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Biologa de angiospermas

Coordinacin de Servicios Editoriales

Facultad de Ciencias
Coordinacin de la Investigacin Cientfica
Direccin General de Asuntos del Personal Acadmico
Biologa de angiospermas
Diseo y edicin grfica
Enrique Man Jurez

Biologa de angiospermas
Primera edicin impresa, 20 de enero de 2013
Primera edicin electrnica, 13 de mayo de 2016

DR. 2016. Universidad Nacional Autnoma de Mxico


Facultad de Ciencias. Circuito exterior s/n.
Ciudad Universitaria. Ciudad de Mxico.
editoriales@ciencias.unam.mx
ISBN 978-607-02-7884-6

Edicin del libro electrnico: Ren Martnez / Crima Books


Guanajuato 194, Colonia Roma, Mxico, D.F.

Prohibida su reproduccin parcial o total por cualquier medio, sin autorizacin escrita de su
legtimo titular de derechos.
Hecho en Mxico
INSTITUCIONES PARTICIPANTES
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXICO
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FACULTAD DE CIENCIAS
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INSTITUTO DE ECOLOGA
INSTITUTO DE GEOLOGA

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CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLGICAS

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Dulce Yaahid Flores Rentera
Dulce Mara Tapia Cruz
Silvia Espinosa Matas

ILUSTRADORES
Mara de Lourdes Cruz Morales
Enrique Man Jurez
Laura Angulo Contreras
Elvia Esparza Alvarado
Mara Guadalupe Navarro Mabarak
Ana Luisa Ortega Jurez
scar Montiel Morales
Ramiro Cruz Durn
Mara Antonieta Prez Valdelamar
Dedicatoria

G loriosa institucin donde todos perseguimos el sueo del ser y del saber, que abre sus puertas y
nos deja entrar a un mundo lleno de nuevas sensaciones y experiencias, tan profundas, que nos
marcarn para el resto de la vida. Institucin que nos permite ser personas libres de pensamiento y
obra. Que nos ensea el respeto a lo diferente y la tolerancia. A ella, a la UNIVERSIDAD
NACIONAL AUTNOMA DE MXICO, dedicamos este libro.
Agradecimientos

L a obra que aqu se presenta no hubiera sido posible sin el esfuerzo y trabajo conjunto de
acadmicos de diversas entidades de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico, as como
de la Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo, la de La Caada (Oaxaca), el Instituto Potosino
de Investigacin Cientfica, AC, las universidades de La Habana (Cuba) y de Nueva York (EUA) y
el Fort Lewis College, Colorado (EUA).
En la revisin del contenido del libro fue muy importante la participacin de acadmicos de
diversas instituciones de investigacin y educacin superior del pas. Su aportacin fue invaluable
para mejorar la calidad del mismo. Gracias por haber invertido su tiempo en esta importante tarea.
A Lourdes Lpez Curto, Patricia Prez Belmont, Diana Guzmn Merodio, Florencia Garca
Campusano, Mara Esther Snchez Coronado, Jos Gonzalo Ricardo Wong, Mnica Prez Pacheco y
Silvia Guzmn Trampe por el apoyo a las editoras; a Flix Mendoza Martnez por unificar y revisar
el estilo. A Enrique Man y Laura Angulo por el diseo y la edicin de este libro y por poner su
arte al servicio de la ciencia.
En la parte tcnica se requiri de la colaboracin entusiasta de varias personas. Damos las
gracias a Mara de Lourdes Cruz Morales, Elvia Esparza Alvarado, Mara Guadalupe Navarro
Mabarak, Ana Luisa Ortega Jurez, scar Montiel Morales y Ramiro Cruz Durn por la elaboracin
de figuras y esquemas; a Jos Antonio Hernndez y Ana Isabel Bieler por el apoyo fotogrfico; a
Yolanda Hornelas y Silvia Espinosa por el procesamiento y la toma de micrografas en el
microscopio electrnico de barrido y a quienes donaron sus mejores fotografas para ilustrar
bellamente el libro.
De manera especial agradecemos a Alejandro Martnez Mena su asesora fotogrfica desde el
inicio del proyecto.
A Mercedes Perell Valls por haber impulsado la elaboracin de este libro y por sus consejos
editoriales, toda nuestra gratitud.
Para las editoras fue una enorme satisfaccin la respuesta positiva de los acadmicos invitados a
colaborar. A todos, nuestro profundo reconocimiento. Apreciamos, en lo que vale, la contribucin de
la Coordinacin de la Investigacin Cientfica y de la Direccin General de Apoyo al Personal
Acadmico de la UNAM (Proyecto PAPIME EN202904) para la publicacin de este libro.
Especialmente agradecemos a la Dra. Rosaura Ruiz Gutirrez, directora de la Facultad de
Ciencias de la UNAM, su decidido apoyo y aliento sin los cuales este libro no habra visto la luz.
Presentacin

E l libro Biologa de angiospermas nace de la necesidad de elaborar un texto de apoyo a la


asignatura Biologa de Plantas II de la Licenciatura en Biologa de la Facultad de Ciencias de
la Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Esta asignatura conjunta varios temas de la biologa
de las angiospermas que le permiten al estudiante conocer y entender a este grupo de plantas como
sistemas estructurales y funcionales complejos, que poseen diversos niveles de organizacin
(molecular, celular, histolgico, orgnico y organsmico) interactuando entre s y con el ambiente.
Los textos de biologa de plantas escritos y editados en el extranjero, principalmente en Estados
Unidos de Amrica, incluyen a todo el reino Plantae, desde las briofitas hasta las angiospermas. Su
gran extensin les impide tratar los temas con profundidad, adems de que ilustran sus pginas con
plantas que se encuentran en su localidad, generalmente no conocidas por nosotros, y que forman
parte de la biodiversidad de otras latitudes.
Este libro habla principalmente de las angiospermas mexicanas, y sus ejemplos estn ilustrados
con plantas con las cuales convivimos, que crecen en nuestras ciudades, campos y jardines
botnicos, que forman parte de nuestra alimentacin, cultura e historia, y en el que estn plasmados
los resultados de las investigaciones de los autores que escribieron los temas. Sus pginas reflejan
la inmensa riqueza florstica y tipos de vegetacin de nuestro pas, as como su problemtica.
Acadmicamente slido, realizado por expertos que aportaron el conocimiento acumulado
durante aos de investigacin cientfica y puesto al servicio de la enseanza, es un libro escrito para
estudiantes de nivel de licenciatura, editado a todo color para hacerlo didctico y atractivo, tiene
como propsito servir a todos los estudiantes de ciencias biolgicas de Latinoamrica.
Es para las editoras un motivo de gran satisfaccin el haber tenido la respuesta de todos y cada
uno de los autores invitados, que dedicaron gran parte de su tiempo para realizar esta importante
obra, reflejando con ello su cario a la institucin y a la formacin de nuestros estudiantes.
Prlogo

U no de los retos a los que se enfrenta la enseanza de las ciencias biolgicas es encontrar un
libro de texto que responda a los requerimientos acadmicos de los alumnos y que apoye la
tarea de los docentes. Estudiantes y maestros buscamos aquel que nos d los conceptos y los
conocimientos bsicos de la materia y, lo ms importante, que incentive a los futuros cientficos a
indagar, investigar y experimentar ms por su cuenta.
Este libro de texto sobre la biologa de angiospermas responde a este mismo desafo -que quiz
sea ms grande que el de otras ramas de la ciencia, dada la diversidad de temas relacionados a estas
plantas-. De las angiospermas depende en gran medida la vida humana en la Tierra, y por ello miles
de investigadores en el mundo dedican sus vidas a elucidar los misterios del origen, estructura,
funcionamiento, evolucin y ecologa de las plantas con flor.
En cada laboratorio, oficina, campo experimental, jardn botnico y herbario del mundo se
generan nuevos experimentos, ideas y conocimientos para enfrentar la infinidad de problemas que
los botnicos intentan resolver a travs de hiptesis que se apoyan o rechazan mediante
observaciones y experimentos en el laboratorio o en el campo. Sus resultados son presentados en los
cientos de revistas y libros cientficos que se publican cada ao y que cubren diversas
especialidades de la ciencia de las plantas.
La explosin de la informacin cientfica referente a las angiospermas no es una excepcin. Los
cientficos activos se mantienen actualizados gracias a la especializacin, a los bancos
bibliogrficos computarizados y a las reuniones cientficas de las diversas ramas de la botnica.
Actualmente, la enseanza de la ciencia tiene que enfrentar este hecho. Entonces, cul es el papel de
los libros de texto de botnica? Nos hacemos esta pregunta desde hace aos y an no tenemos una
respuesta que nos satisfaga. De lo que estamos ciertos es que nada puede sustituir al buen libro de
texto; aquel que nos lleva de la mano a pasear por la materia que estamos estudiando y que nos sirve
de plataforma para emprender el vuelo hacia el universo del conocimiento.
Esto se dice fcilmente, pero se requiere una determinacin y un enorme trabajo para seleccionar
los temas bsicos y una amplia consulta con especialistas para elegir aquellos tpicos que, ms all
de los conocimientos indispensables para entender el mundo vegetal, ejemplifiquen las nuevas
aportaciones, los nuevos descubrimientos y su relevancia para la sociedad, en especial los
realizados por investigadores locales.
Es un gran honor que me hayan invitado a escribir el prlogo de este importante libro sobre la
biologa de las angiospermas. Debo mencionar que mi gran inters por prologarlo obedece al hecho
de que fui profesor en esta rea a mediados de los aos sesenta en la Facultad de Ciencias, de la
Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Me toc dar un cambio drstico a la forma de organizar
el curso y al contenido que tena el programa de esta asignatura. El cambio consisti en usar
artculos cientficos que ilustraban temas bsicos de la biologa y ecologa de las fanergamas y
asignar a cada estudiante un gnero de plantas como trabajo individual del curso. Los alumnos
aceptaron esta forma de enseanza y se volcaron a buscar informacin en bibliotecas. La mejor
prueba de su xito fue que varios de ellos decidieron dedicarse a la botnica. No us libro de texto
porque no encontr ninguno en espaol que me satisficiera. Existan traducciones de libros en ingls
pero no tenan el componente inquisitivo cientfico que yo buscaba para los estudiantes. Hoy en da
los cursos basados en lecturas de artculos cientficos son muy populares, sin embargo en los cursos
introductorios hace falta la disponibilidad de buenos libros de texto que les ayuden a tener una
visin amplia de los temas centrales de la asignatura.
Cinco catedrticas de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico
asumen una de tantas responsabilidades de un universitario: plasmar en papel el compendio de sus
experiencias en docencia, investigacin y difusin, en una materia tan vasta como la biologa de las
plantas con flor. Lograron crear un excelente libro de texto y de consulta que tiene un buen balance
entre la informacin bsica y los avances y conocimientos de frontera en los temas que han elegido
para conformar su contenido. Las hermosas ilustraciones, y las macro y microfotografas que
componen sus pginas aaden un valor visual y, sobre todo, didctico a este volumen. Adems, el
libro incluye una muy amplia bibliografa, muy atractiva para cualquier estudiante o persona que
quiera conocer ms sobre el tema.
Para asegurar la calidad de la informacin, las editoras hicieron un esfuerzo notable para invitar
a 61 cientficos que contribuyeron escribiendo los temas de su especialidad. Contaron tambin con
la colaboracin de 33 revisores de los textos y figuras, y de 23 colaboradores tcnicos que apoyaron
de diversas maneras.
El resultado es un libro sorprendente que viene a llenar un vaco en la enseanza de la botnica y
una obra de consulta para cualquiera que desee conocer ms sobre temas de biologa de plantas.

Arturo Gmez-Pompa
Profesor emrito de la Universidad de California Riverside, EUA
Asesor cientfico del Centro de Investigaciones Tropicales (Citro)
Universidad Veracruzana
Biologa de angiospermas
Tema I. El mundo de las angiospermas

L as angiospermas comprenden a todas las plantas con flores y constituyen el grupo ms exitoso
dentro del reino Plantae. Se da un panorama general de lo que este grupo significa en el rbol
de la vida, se le define como monofiltico y se resaltan las principales sinapomorfias que apoyan
esta hiptesis. El tema aborda el ciclo de vida de las plantas en general, las modificaciones que se
dan dentro de las angiospermas, y las caractersticas del esporofito y el gametofito del grupo.
Captulo I. Las angiospermas

L as angiospermas son monofilticas y se clasifican dentro de la divisin Magnoliophyta. Se


postula que surgieron en el Cretcico temprano y actualmente dominan en la mayora de los
ecosistemas de la Tierra, exhibiendo una gran variabilidad en su morfologa, anatoma, fisiologa,
ecologa, reproduccin, gentica y qumica. Las innovaciones ms vistosas de este grupo son las
flores, que se relacionan con el xito reproductivo de estos organismos y con su amplia radiacin y
colonizacin. Su origen se consideraba un misterio; sin embargo, los mtodos filogenticos actuales
han contribuido con hiptesis nuevas para la solucin de este problema.
Constituyen el grupo ms diverso de organismos del reino Plantae, cuentan con alrededor de 260
000 especies, de tal manera que, ni aun reuniendo a todos los grupos de plantas sin flores se
obtendra un nmero tan alto de especies; pero este grupo de organismos no slo es importante por
su riqueza, sino tambin desde el punto de vista ecolgico, ya que se encuentran prcticamente en
todos los hbitats de la Tierra, desde los trpicos a la tundra, incluyendo ambientes acuticos. En
cada uno de ellos representan los productores primarios, dando sustento al ecosistema, adems de
participar en el mantenimiento de los ciclos del agua y el sostenimiento de los suelos, evitando la
erosin y la prdida de los mismos.
Dos terceras partes de las especies de angiospermas se encuentran en las zonas tropicales, por lo
que es importante conservarlas y as mantener el equilibrio del ecosistema terrestre; sin embargo, es
en estas latitudes donde se pierden ms rpidamente por la actividad humana. Varias familias de
plantas econmicamente importantes se desarrollan en zonas tropicales y subtropicales del mundo;
por ejemplo, Fabaceae (familia del frijol), Poaceae (familia del maz), Cactaceae (familia del
nopal) Cucurbitaceae (familia de la calabaza) (Fig. 1), ello nos lleva a considerar lo que significan
estas plantas para los seres humanos, quienes siempre se han sentido atrados por sus flores, la
principal caracterstica del grupo; pero no se trata slo de gusto esttico, sino que tambin han
proporcionado alimento (maz, arroz, calabaza), fibras (algodn, lino, camo), medicinas (cido
saliclico, digitalina), materiales de construccin (caoba, cedro), caucho, material ornamental (flor
de nochebuena, dalia) (Fig. 2), material para ceremonias y cultos (cempaxchitl), drogas (tabaco,
opio, cocana) y ecolgicamente se han usado como resguardo del viento y proteccin de la erosin
del suelo (casuarina). No obstante, es importante hacer notar que el conocimiento de la
potencialidad de las plantas para el uso humano es todava incipiente, ya que slo cerca de 1000
especies en el mundo tienen importancia econmica.
Etimolgicamente, el trmino angiosperma viene del griego angeion = vaso y sperma = semilla,
en referencia a que las semillas de estos organismos se encuentran encerradas dentro de varias capas
de tejido (el carpelo), a diferencia de las gimnospermas, cuyas semillas estn expuestas.
Se trata de plantas muy variables en forma y tamao, en la arquitectura del tallo y la raz, en la
forma de la hoja, pero es en las flores donde se encuentra mayor variedad, poseen gran diversidad
de tamaos, formas, olores, colores, simetra y aun en la disposicin de los verticilos florales
(Lacandoniaceae) (Fig. 3). El tamao de la flor, las estructuras que la componen y la organizacin de
las mismas varan grandemente desde que aparecen en el registro fsil, donde se encuentran flores
desde menos de un centmetro de dimetro, en un fsil de Chlorantaceae, hasta flores grandes como
las de Archaeanthus (Fig. 4). Tambin es notable su diversidad qumica, la versatilidad de sus
sistemas reproductivos, la organizacin y tamao de su genoma y la variabilidad de procesos tales
como la microsporognesis, ontogenia de la flor y formacin del endospermo.
Las flores son ramas modificadas con cuatro tipos de rganos arreglados en series separadas,
llamados verticilos: cliz, corola, androceo y gineceo (Fig. 5). Son las estructuras que les han
permitido, a pesar de su aparente inmovilidad, una reproduccin eficiente, lo que mantiene tasas de
variabilidad alta que ha hecho posible dominar el paisaje de la Tierra por 135 millones de aos,
desde el Cretcico temprano, poca donde aparecieron sbitamente en el registro fsil, por lo que
Darwin habla del abominable misterio, refirindose a su origen. Posteriormente se diversificaron
rpidamente de tal manera que en el Cretcico tardo (Mastrichtiano-Campaniano) las angiospermas
tenan preeminencia ecolgica en la mayora de los ecosistemas terrestres.
Originalmente se consideraban dos clases dentro de la divisin Magnoliophyta (angiospermas):
Liliopsida (monocotiledneas) y Magnoliopsida (dicotiledneas), basados en el nmero de
cotiledones que presentan los embriones, tpicamente uno en la primera y dos en la segunda. En aos
recientes se reuni un grupo de botnicos para formar el APG (Angiosperm Phylogeny Group), cuyo
principal objetivo es estudiar el origen y evolucin de las angiospermas. Como un resultado
importante de estos trabajos se lleg a la conclusin de que las monocotiledneas son monofilticas
y que las dicotiledneas son parafilticas, ya que el 95% de las plantas que se reconocan dentro de
esta categora pertenecen en realidad a las eudicotiledneas, que se identifican por tener el polen
tricolpado. El resto se ubica dentro de las eumagnoliides y un grupo basal de rdenes sin categora
definida (Fig. 6).
Captulo II. Las angiospermas: innovadoras del reino Plantae

L as angiospermas pertenecen a la divisin Magnoliophyta y forman un grupo monofiltico dentro


de las plantas con semilla. Muestran una combinacin de caracteres que las hace nicas dentro
del reino Plantae (Fig. 7). Representan un grupo monofiltico con caractersticas bien definidas
como la presencia de flor, los vulos contenidos en carpelos y la doble fecundacin con la
formacin de endospermo, entre otras. Por otra parte, poseen un ciclo de vida con alternancia de
generaciones, donde la generacin esporoftica es la dominante, mientras que la generacin
gametoftica se encuentra limitada, en la mayora de los casos, a un nmero relativamente pequeo
de clulas.
La flor est compuesta por varios rganos: spalos (constituyen el cliz), ptalos (constituyen la
corola), estambres (constituyen el androceo y llevan las microsporas) y carpelos (constituyen el
gineceo y protegen a los vulos y a las semillas en su momento) (Fig. 8) que han aparecido en
tiempos diferentes y por tanto tienen edades distintas; de tal manera que los vulos, las semillas y las
microsporas son estructuras anteriores a las angiospermas, ya que estn presentes en las
gimnospermas. Estructuras florales como el carpelo, que es la cubierta que envuelve a los vulos y
que los asla del medio externo al cerrarse por secrecin o por fusin postgnita o congnita de sus
bordes, son la principal sinapomorfia del grupo; el origen del carpelo se discute posteriormente.
Dentro de los rganos florales se considera a la organizacin de los estambres como un carcter
nico para la mayora de las angiospermas (Fig. 9); generalmente presentan cuatro microsporangios
en dos tecas, de tal manera que se encuentran dos esporangios a cada lado del filamento. El perianto
(cliz y corola juntos) es una caracterstica de las flores (Fig. 10a); sin embargo, no se encuentra en
todas las angiospermas; existen muchos grupos que carecen de perianto y otros donde es difcil
diferenciarlo a no ser por la posicin que ocupa.
Otras caractersticas que se han considerado sinapomorfias para las angiospermas han sido la
diferenciacin de una zona estigmtica (Fig. 10b) donde los granos de polen germinan, la doble
fecundacin que da origen a un endospermo, los gametofitos masculino y femenino altamente
reducidos, el polen con una endexina no laminada y una ectexina diferenciada en una capa basal, una
capa columelar y un techo (tctum), la presencia de vasos, tpicamente con perforaciones
escalariformes y el floema con tubos cribosos y clulas acompaantes.
Existen excepciones a las caractersticas descritas anteriormente; por ejemplo, la familia
Winteraceae no presenta vasos, la familia Amborellaceae tiene polen intectado y la familia
Podostemaceae no posee endospermo.
La amplia variabilidad en las angiospermas ha conducido a que algunos botnicos consideren un
posible origen polifiltico; sin embargo, la combinacin de todas las caractersticas anteriores, y los
anlisis moleculares lleva a pensar que sin duda constituyen un grupo monofiltico.
Ciclo de vida de las plantas

El ser humano tiene el ciclo de vida habitual de los vertebrados, en el cual el individuo diploide
(2n) produce gametos haploides (n) por meiosis en rganos especializados de su cuerpo y todo el
ciclo vital transcurre en el estado diploide, de tal manera que un ciclo completo, de cigoto a cigoto,
se lleva a cabo en un solo individuo (Fig. 11a).
Una caracterstica del ciclo de vida de todas las plantas es la alternancia de generaciones, la
meiosis no da como resultado gametos sino esporas. Una espora es una clula haploide (n) que, a
diferencia de un gameto, produce un organismo sin haberse fusionado previamente con otra clula.
Este nuevo organismo haploide producir los gametos, tambin haploides, en los gametangios. El
ciclo completo, de cigoto a cigoto, se lleva a cabo por la sucesin de dos individuos distintos, un
organismo haploide, que produce gametos y que se denomina gametofito y otro organismo diploide,
que forma las esporas y que se llama esporofito (Fig. 11b).
El esporofito (2n) produce las esporas en estructuras llamadas esporangios, dentro de las cuales
existen clulas especializadas: los esporocitos o clulas madre de las esporas, que sufren divisiones
meiticas y dan lugar a cuatro esporas haploides cada una. Cada clula resultante (espora) sufre
divisiones mitticas y forma un nuevo organismo haploide, denominado gametofito. El gametofito es
un individuo que desarrolla estructuras especializadas llamadas gametangios (los masculinos
llamados anteridios y los femeninos arquegonios) donde se producen los gametos. En las
angiospermas, los gametangios estn ausentes. La relacin de dependencia nutricional entre los dos
organismos vara dentro de los diferentes grupos de plantas; as, los esporofitos son dependientes
del gametofito en Bryophyta s. l, totalmente independientes como en Pteridophyta s. l. y el gametofito
dependiente del esporofito en plantas con semilla, observndose un cambio de la dominancia entre
las generaciones en el transcurso de la evolucin.
Los grupos de plantas que surgieron primero no presentan una diferencia morfolgica y funcional
de sus esporas, de tal manera que no pueden distinguirse las esporas masculinas de las femeninas
(homosporia). En las plantas con semilla, pueden distinguirse las esporas masculinas (microsporas)
de las femeninas (megasporas), dando lugar a dos organismos distintos: microgametofito (masculino)
y megagametofito (femenino), cada uno de los cuales contiene gametos de diferente sexo. Este
fenmeno es conocido como heterosporia.

Ciclo de vida de las angiospermas


En las angiospermas, el esporofito es dominante y produce dos tipos de esporas: microsporas y
megasporas, por lo que es heterosprico (Fig. 12). Las microsporas se desarrollan dentro del
microsporangio y posteriormente, por divisiones mitticas, forman el gametofito masculino o grano
de polen. Las megasporas se desarrollan en el megasporangio y despus de dividirse mitticamente
forman el gametofito femenino, megagametofito o saco embrionario. Los gametofitos no crecen en el
suelo (como en musgos y helechos) sino dentro de la misma flor, son microscpicos (formados por
unas cuantas clulas) y son importantes en la reproduccin sexual de las plantas.
El gametofito masculino o grano de polen generalmente contiene dos clulas espermticas y una
clula del tubo (clula vegetativa) cuando es liberado de la antera. En el estigma de la flor, el grano
de polen se hidrata y germina alargando la clula del tubo hasta llegar al gametofito femenino, donde
libera las clulas espermticas y la fecundacin ocurre.
La fecundacin comienza cuando el tubo polnico deposita las clulas espermticas en el
gametofito femenino y una clula espermtica fecunda a la clula huevo (ovoclula) y forma un
cigoto; la otra clula espermtica se fusiona con la clula central y da lugar al endospermo. Estos
eventos constituyen la doble fecundacin. El cigoto da lugar al embrin por divisiones mitticas,
ste permanece en reposo dentro de la pared protectora, junto al tejido de reserva, esperando las
condiciones adecuadas para germinar y crecer en un nuevo esporofito.

Caracterizacin del esporofito

El esporofito de las angiospermas es extraordinariamente diverso, aunque la mayora presenta raz,


tallo, hoja (estructuras vegetativas) y flores (Fig. 13). Las adaptaciones a ambientes extremos pueden
resultar en la atrofia de uno o varios rganos como la reduccin de hojas en cactceas, donde se
modifican en espinas (Fig. 14). La morfologa y la estructura de los tres primeros rganos
caracterizan a las angiospermas de manera menos rigurosa que las flores. La parte vegetativa puede
variar en tamao desde un centmetro o menos como sucede en algunas plantas acuticas (Lemna)
(Fig. 15), hasta ms de 100 m, con troncos de 20 m de dimetro, como puede verse en algunos
rboles (Eucalyptus). Pueden ser plantas herbceas como el maz, arbustivas como el rosal o
arbreas como el encino.
Las plantas tienen dos sistemas de rganos: la raz y el brote. En el sistema radical se incluyen
las estructuras hipogeas de la planta. El brote incluye rganos como las hojas, yemas, tallos, flores y
frutos. Las races son rganos hipogeos con geotropismo positivo, cuyas principales funciones son la
fijacin y absorcin, carecen de nudos y entrenudos, presentan ramificacin secundaria endgena a
partir del periciclo y pueden tener asociaciones con hongos (micorrizas) y bacterias.
Los tallos pueden presentar crecimiento secundario o no, dando lugar a plantas leosas o
herbceas, respectivamente; en estos rganos se pueden observar nudos y entrenudos y una
ramificacin exgena. Sobre este rgano se encuentran las hojas, yemas y flores. Las hojas son los
rganos vegetativos ms diversos y los que presentan un mayor nmero de modificaciones en
respuesta a las condiciones en las cuales crecen. Su funcin principal es la fotosntesis (Fig. 16).
Las flores son rganos complejos que estn formados por cuatro verticilos funcionalmente
especializados (Fig. 17). Los spalos son los rganos que ms se parecen a hojas y cuya principal
funcin es proteger a otros rganos florales, hasta que las flores se abren (antesis). Los ptalos son
generalmente coloreados y atraen a los polinizadores. Los estambres se componen de filamento y
antera, esta ltima formada por dos tecas, que a su vez llevan dos sacos polnicos
(microsporangios); este rgano tiene la funcin masculina. Los carpelos son rganos que, en su
conjunto, componen el gineceo; dentro de stos se encuentran los vulos, que son los
megasporangios cubiertos con tegumentos. Los carpelos desempean la funcin femenina. En el
gineceo se pueden distinguir tres partes: el ovario, el estilo y el estigma.

Caracterizacin del gametofito

Los gametofitos de las angiospermas son muy reducidos en tamao y generalmente se componen de
un nmero muy pequeo de clulas (tres en el microgametofito y siete en un megagametofito normal
o tipo Polygonum), no existen anteridios ni arquegonios.
El gametofito masculino (grano de polen) es el resultado de la germinacin endosprica de la
microspora. El desarrollo del polen comienza dentro de la antera con la divisin por mitosis de
clulas diploides, dando lugar cada una a una clula inicial de la pared de la antera y una clula
esporgena inicial (microsporocito o clula madre de la microspora). La primera sufre mitosis y
formar la pared de la antera que es 2n. El microsporocito sufre meiosis y da lugar a una ttrada
(conjunto de cuatro clulas haploides), encerradas en una pared de calosa. Una vez disuelta esta
pared, se obtiene una microspora uninucleada. Las microsporas llevan a cabo una divisin mittica
asimtrica, dando lugar a un grano de polen con dos clulas, una clula grande, vegetativa, que es la
clula del tubo y una clula ms pequea: la clula generatriz. Esta ltima sufre una divisin mittica
formando un gametofito de tres clulas: dos clulas espermticas y una clula vegetativa (clula del
tubo) (Fig. 18). El grano de polen es liberado de la antera y dispersado por el viento o por animales
hasta que llega al estigma de la flor, se hidrata, germina y forma el tubo polnico, llega al saco
embrionario y libera dos clulas espermticas. Cabe sealar que en algunas plantas el grano de
polen es liberado en la etapa de dos clulas.
El gametofito femenino se desarrolla dentro del vulo (Fig. 19a) contenido en el ovario de la
flor a partir de una clula madre de la megaspora o megasporocito, que es diploide, y que por
meiosis produce cuatro clulas haploides o megasporas; a partir de estas ltimas se desarrolla el
gametofito femenino que se denomina saco embrionario, que por formarse dentro del vulo tiene
germinacin endosprica. Existen alrededor de 15 diferentes patrones de desarrollo del gametofito
femenino; sin embargo, el saco embrionario ms comn dentro de las angiospermas es el tipo
Polygonum y se produce a partir de una sola megaspora funcional mediante tres eventos mitticos
que dan lugar a siete clulas y ocho ncleos que forman el saco embrionario: tres antpodas, dos
sinrgidas, dos ncleos polares formando la clula central y la clula huevo (ovoclula) (Fig. 19b).
Resumen

Las angiospermas son un grupo monofiltico que se clasifican dentro de la divisin


Magnoliophyta.
Las angiospermas surgieron en el Cretcico temprano hace 135 millones de aos.
Las angiospermas originalmente se clasificaron en dos clases: Liliopsida (monocotiledneas) y
Magnoliopsida (dicotiledneas). Actualmente se reconocen varios grupos, entre los que sobresalen
eumagnoliides, monocotiledneas y eudicotiledneas.
Las principales sinapomorfias de las angiospermas son la presencia de flor, el carpelo que
encierra a los vulos y que slo permite la germinacin del polen en una zona estigmtica, la doble
fecundacin con formacin de endospermo, la organizacin de las anteras en dos tecas y cuatro
microsporangios, y la presencia de vasos.
El ciclo de vida de las angiospermas es heteromrfico con alternancia de generaciones y la
meiosis esprica.
El gametofito masculino est formado por la clula del tubo (vegetativa), que desarrolla un tubo
polnico, y la clula generatriz que, por mitosis, da lugar a dos clulas espermticas.
El saco embrionario representa al gametofito femenino en angiospermas.
El gametofito femenino ms comn es el tipo Polygonum.
El gametofito femenino tipo Polygonum est constituido por tres antpodas, dos sinrgidas, dos
ncleos polares, que forman la clula central, y la clula huevo (ovoclula).
La reproduccin sexual en las plantas involucra dos procesos que se alternan: meiosis y
fecundacin.
En la meiosis, el nmero cromosmico es reducido de diploide (2n) a haploide (n).
En la fertilizacin, el ncleo de los dos gametos se fusionan restableciendo el nmero
cromosmico de haploide a diploide.
Preguntas

1. Qu significa la palabra angiosperma?


2. Cuntas especies se reconocen, aproximadamente, en este grupo?
3. En qu periodo se encuentran los primeros fsiles de angiospermas?
4. Cules son las principales sinapomorfias de las angiospermas?
5. Qu es el carpelo?
6. La alternancia de generaciones en las plantas da como resultado:
7. Qu diferencias existen entre el ciclo de vida de una angiosperma con respecto a un musgo?
8. Cul es la diferencia entre un grano de polen y una espora?
9. En las plantas, el gametofito produce gametos (clulas espermticas y clula huevo) mediante
qu proceso celular?
10. Qu nombre recibe el gametofito femenino en las angiospermas? Cuntas y cules clulas lo
forman?
11. Cul es la consecuencia de la doble fecundacin?
12. Por qu se dice que el polen es el gametofito masculino? Cmo est formado?
Tema II.Cuerpo primario de la planta

L as plantas vasculares tienen una gran diversidad de formas y hbitos de vida, pero mantienen
una organizacin estructural bsica constituida por races, tallo y apndices como ramas, hojas
y flores. La conformacin del tallo se produce por medio de la repeticin de unidades, lo que les da
su carcter modular. Las diversas formas de estas plantas son el resultado de su adaptacin a todos
los hbitats que han ocupado en el transcurso de la evolucin desde que aparecieron. Cada una de
las partes vegetativas de la planta tiene una organizacin anatmica e histolgica que est asociada a
las diferentes funciones que realizan.
Captulo I. Tejidos vegetales

L as plantas con semilla siguen un patrn de desarrollo definido que les confiere una estructura
caracterstica, patrn que inicia con el proceso de la germinacin (ver TEMA VI). El embrin
consta de un eje embrionario con meristemos primarios, apical y subapical y uno o dos cotiledones.
Como producto del crecimiento y diferenciacin de los meristemos, las clulas se diversifican y
agrupan formando tejidos, y stos a su vez rganos, que realizan las diversas funciones vegetativas y
reproductivas de la planta. Todo ello constituye la estructura primaria, que, como en todas las
plantas, es pluricelular.
Del meristemo apical del embrin se origina el brote y del meristemo subapical, la raz. Los
meristemos se caracterizan por poseer clulas no diferenciadas y totipotenciales. Ambos dan origen
a los meristemos primarios, que son la protodermis, el meristemo fundamental y el procmbium, los
cuales, a su vez, dan lugar a los sistemas de tejidos: drmico, fundamental y vascular. El primero
incluye a la epidermis, el segundo a los tejidos internos (parenquimtico, colenquimtico y
esclerenquimtico) y el ltimo al xilema y floema (Cuadro 1 y Fig. 1).
La mayora de la monocotiledneas y algunas dicotiledneas herbceas solamente forman el
cuerpo vegetal primario; es decir, slo tienen crecimiento primario, mientras que la mayora de las
dicotiledneas presenta un crecimiento adicional en grosor que depende de la actividad de los
meristemos secundarios y que se denomina crecimiento secundario. Los meristemos secundarios son
el cmbium vascular y el felgeno que dan lugar al xilema y floema secundarios y al sber,
respectivamente.
En los meristemos apical y subapical, cuando ocurre la divisin celular, una clula permanece
meristemtica, mientras que la otra crece y se diferencia, formando tejidos y rganos, de modo que
el nivel de maduracin es mayor en las zonas ms alejadas de los meristemos.
En todos los rganos vegetativos, el patrn de organizacin bsico muestra al sistema vascular
rodeado por el sistema fundamental y ambos rodeados por el sistema drmico. Las principales
variaciones que se establecen dependen de la distribucin relativa del sistema fundamental con
respecto al sistema vascular. Por ejemplo, en los tallos, los tejidos vasculares pueden estar en
posicin central, formando una sola masa, y el sistema fundamental se ubica entre los tejidos
vasculares y la epidermis, constituyendo el crtex. Si el tejido fundamental se encuentra, adems, en
la regin central se le denomina mdula.
Cuando el tejido vascular no forma una masa continua y se agrupa en unidades discretas, stas
reciben el nombre de haces vasculares (Fig. 2).

Tipos de tejidos
Epidermis. Tejido complejo formado por varios tipos celulares, usualmente de una sola clula de
grosor (uniestratificado). En muchas plantas, la epidermis puede estar formada por varios estratos
como en el velamen (epidermis mltiple) de las orqudeas cuya funcin es la retencin y absorcin
del agua. Una caracterstica muy especial de la epidermis es que se encuentra recubierta de una capa
protectora que ella misma secreta y a la que se conoce como cutcula. Los tipos celulares que se
pueden presentar son:

Clulas ordinarias: son las menos especializadas y constituyen la mayor parte de la epidermis
(Fig. 3).
Clulas guarda o estomticas: forman el estoma o poro estomtico y regulan su apertura (Fig. 3).
Las microfibrillas de sus paredes internas tienen una disposicin radial y un mayor grosor que
en el resto de las clulas, por lo que, al penetrar agua en su interior, el incremento de volumen
(turgencia) genera un alargamiento desigual de las paredes y se forma un poro entre ellas (Fig.
4). Los estomas controlan el intercambio gaseoso y la transpiracin.
Clulas subsidiarias o acompaantes: clulas adyacentes a las guarda que son distintas en
apariencia de las ordinarias y que participan en el control hdrico de las guarda (Fig. 3).

En las angiospermas, los estomas varan de acuerdo a la apariencia de las clulas guarda
(tpicamente son arrionadas, pero en las gramneas tienen forma de mancuerna), a la ausencia o
presencia de clulas subsidiarias, y al nmero y tamao de estas ltimas (Fig. 5).
Tricomas: estructuras diversas que se proyectan desde la superficie de la epidermis (Fig. 6),
constituidas por una clula o ms. Los tricomas pueden reflejar la radiacin solar, disminuir la
prdida de agua, prevenir la herbivora, producir diversas sustancias, cuyas funciones pueden ser
recompensa para los polinizadores, dainas para los insectos, digestivas o adhesivas para atrapar
presas (Fig. 7).
Parnquima. Tejido compuesto de clulas con paredes primarias. Las clulas que forman este
tejido se llaman parenquimticas, son las ms abundantes en la planta y las menos especializadas a
nivel estructural de todas las clulas vegetales; generalmente tienen forma isodiamtrica o alargada y
contienen una gran vacuola. Como clulas, forman parte de tejidos simples (formados por un solo
tipo celular) o de tejidos complejos (formados por dos o ms tipos celulares). Como tejido, los
parnquimas se encuentran en todos los rganos vegetales y participan en diversas funciones como la
fotosntesis y el almacenamiento de agua o carbohidratos. De acuerdo con estas funciones se les
clasifica en (Fig. 8):
Clornquima: contiene a los cloroplastos, organelos en los que se lleva a cabo la fotosntesis. Se
divide en parnquima en empalizada y parnquima esponjoso.
Aernquima: contiene grandes espacios intercelulares y participa en el almacenamiento e
intercambio de gases. Permite a las plantas acuticas flotar, o bien intercambiar gases como en el
parnquima esponjoso.
Parnquima de reserva: se caracteriza por la acumulacin de grandes cantidades de productos de
reserva como almidn, protenas, grasas o agua.
Endodermis: son clulas que conforme maduran impregnan sus paredes anticlinales con suberina
e incluso lignina, formando la banda de Caspary. Dado que la suberina y la lignina son sustancias
impermeables, impiden que el agua y sales se muevan hacia el tejido vascular por los espacios
intercelulares y espacios entre la membrana plasmtica y la pared celular (va del apoplasto), por lo
que en este punto el agua y las sales entran a la clula y el transporte slo sucede a travs de la unin
de protoplasmas por plasmodesmos (va simplstica).
Colnquima. Tejido simple compuesto de clulas que se caracterizan por tener paredes
primarias (celulsicas) irregularmente engrosadas que, por su capacidad de distensin, le aportan un
soporte flexible a la planta (Fig. 9). Es el tejido de sostn en los rganos en crecimiento, aunque
suele perdurar en el cuerpo vegetal maduro. Las clulas del colnquima se agrupan en fascculos o
forman un anillo continuo, siempre en posicin subepidrmica. Se le clasifica de acuerdo con los
patrones de espesamiento de sus paredes, de ah las denominaciones de colnquima angular, laminar,
lagunar y anular.
Esclernquima. Tejido de sostn de las partes maduras de la planta, est formado por clulas de
paredes secundarias gruesas, rgidas, usualmente lignificadas. Sus clulas tienen formas diversas y
algunas, adems de la funcin de sostn, se especializan en la conduccin. Las clulas del
esclernquima se clasifican como no conductoras (esclereidas y fibras) y conductoras (traqueidas y
miembros o elementos de vaso). Las primeras pueden formar grandes cmulos de tejido simple,
mientras que las segundas se agrupan con otras clulas distintas (parenquimticas y
esclerenquimticas no conductoras) para formar los tejidos vasculares que son tejidos complejos.
Los principales tipos celulares del esclernquima son:
Esclereidas: clulas de forma variable, pero no alargadas como las fibras. Pueden ocurrir
aisladas (esclereidas idioblsticas) o formar masas compactas como en el endocarpo del durazno o
la cubierta seminal de muchas semillas (Fig. 10).
Fibras: clulas alargadas y puntiagudas (Fig. 11). Se dividen en xilares (que forman parte del
xilema) y extraxilares (que usualmente forman macizos en distintos sitios de las plantas).
Traqueidas: clulas alargadas, cerradas en sus extremos; sus paredes secundarias pueden estar
impregnadas de lignina en grado variable, cuyo patrn de depositacin define distintos tipos de
ornamentacin (anular, helicoidal, escalariforme, reticulado, puntuado). En el arreglo puntuado
existen sitios donde se interrumpe la pared secundaria, llamados punteaduras, pero perdura la pared
primaria que es permeable. A travs de las punteaduras pasa el agua lateralmente de una traqueida a
otra.
Miembros o elementos de vaso: clulas cortas que carecen parcial o totalmente de paredes en las
caras superior e inferior, tanto primarias como secundarias, y tienen una placa perforada (Fig. 11).
Estas clulas se acomodan una sobre otra a manera de barriles encimados, formando largos tubos
que se conocen como vasos. Muestran los mismos tipos de ornamentacin que las traqueidas. En los
miembros de vaso con arreglo puntuado el agua fluye hacia arriba a travs de las placas perforadas y
lateralmente por las punteaduras.
Xilema: Es un tejido complejo formado por diversos tipos celulares: elementos conductores o
traqueales, elementos de sostn y clulas parenquimticas (Fig. 12). En la mayora de las
angiospermas el xilema presenta de manera caracterstica vasos como elementos de conduccin,
fibras xilares como elementos de sostn, y clulas parenquimticas. Es un tejido conductor de agua y
nutrimentos en las plantas. El flujo de agua se da de la raz a las hojas a travs del xilema.
Floema. Tejido conductor de fotosintatos, hormonas y metabolitos. Es un tejido complejo
formado por clulas de parnquima y clulas de esclernquima no conductor (fibras y/o
esclereidas). Las clulas de parnquima se diferencian en conductoras y no conductoras. Las clulas
conductoras estn altamente especializadas: carecen de ncleo y vacuolas y presentan zonas de
contacto protoplasmtico clula-clula (plasmodesmos especializados) que son las que permiten el
flujo de los productos elaborados por la va del simplasto.
En las angiospermas, estas zonas de contacto son de dos tipos: laterales ms pequeas,
denominadas reas cribosas y terminales ms grandes, denominadas placas cribosas. La presencia
de estos dos tipos de zona de contacto define a la clula que las posee como un elemento de tubo
criboso (Fig. 13). Las clulas del parnquima no conductor incluyen clulas que almacenan distintos
tipos de sustancias (por ejemplo, taninos) as como a las clulas acompaantes (exclusivamente en
angiospermas), que son clulas nucleadas asociadas ontogenticamente con los elementos de tubo
criboso y cuyo metabolismo se sugiere que regulan.
Captulo II. La raz

L a raz es el rgano que tiene como funciones principales el anclaje de las plantas al suelo y la
absorcin de agua y nutrimentos y, frecuentemente, el almacenamiento de carbohidratos y agua,
as como la conduccin y produccin de hormonas en la zona meristemtica. Es el rgano de la
planta que se encuentra bajo el sustrato; sin embargo, tambin hay races epgeas, aquellas que
crecen sobre el sustrato, o bien races areas, que en las plantas con hbito epfito, pueden estar muy
por arriba del sustrato o sobre el agua. En la raz pueden distinguirse varias zonas, la ms proximal
al tallo es la zona madura, es una zona de ramificacin de las races, en la que cada uno de sus
componentes presenta clulas diferenciadas con funciones especficas y que de acuerdo con la
organizacin en tejidos pueden darse diversos nombres a las races. Despus se encuentra una zona
pilfera con muchos pelos radicales que permiten la absorcin y tienen una tasa constante de
recambio ya que su vida media es muy corta. La zona de crecimiento se caracteriza por la elongacin
celular. Hacia el pice de la raz se encuentra la zona meristemtica, que es subapical y cuyas
clulas iniciales tienen una alta divisin mittica; en esta zona tambin se localizan las clulas que
perpetan al meristemo. La zona meristemtica est protegida por una cofia (o caliptra), la cual est
formada por clulas que contienen una gran cantidad de muclago para poder lubricar a las races en
crecimiento durante su penetracin en el sustrato. Las clulas de la cofia tienen una vida corta y son
de alto recambio, en ella se encuentran los estatolitos, los cuales son granos de almidn que ayudan
a la raz en su respuesta a la gravedad.
A nivel interno, las races de las dicotiledneas, con crecimiento primario, presentan la
estructura indicada en la Fig. 14. El sistema drmico representado por una epidermis (a veces
denominada rizodermis), que en la zona de alargamiento (ubicada arriba de la regin meristemtica),
desarrolla pelos radicales que participan en el proceso de absorcin de agua y nutrimentos; la
epidermis generalmente es uniestratificada, aunque hay epidermis mltiples como en varias
orqudeas epfitas que ayudan a ampliar la superficie de absorcin y que reciben el nombre de
velamen (Fig. 15).
Por debajo de la epidermis se encuentra el sistema fundamental, representado por el crtex, que
comprende la zona ms grande de la raz. De acuerdo con las clulas parenquimticas que la
componen se pueden encontrar zonas cuya funcin principal es la de almacenamiento, generalmente
de almidn. Las clulas que componen al crtex poseen amplios espacios intercelulares que
permiten la entrada del aire necesario para la respiracin de las races. El crtex se encuentra
diferenciado, de afuera hacia adentro, en una exodermis (aunque algunas veces puede faltar), una
zona cortical central y una endodermis. La exodermis cuando est presente, consta de uno o dos
estratos de clulas, y sus paredes estn engrosadas parcial o completamente por suberina y lignina.
La zona cortical central usualmente est formada por clulas parenquimticas de pared delgada y
numerosos espacios areos; siendo esta zona cortical la encargada de almacenar reservas. La
endodermis es la capa ms interna del crtex y delimita al cilindro vascular. Est formada por un
anillo uniestratificado de clulas que carece de espacios intercelulares y cuya pared celular posee
caractersticas peculiares y contiene suberina en sus paredes radiales y tangenciales formando la
banda de Caspary; sta es una barrera impermeable que hace que el agua que viene del cilindro
vascular va apoplasto entre a la va simplasto, debido a la carencia de espacios intercelulares en
esta capa.
El sistema vascular est constituido por los tejidos vasculares (xilema y floema) y el periciclo
que los rodea, que en conjunto reciben el nombre de cilindro vascular. El periciclo est formado por
clulas parenquimticas, que adquieren actividad meristemtica cuando se forman races laterales.
El periciclo, junto con el floema primario, conforma el cmbium vascular en las races que tienen
crecimiento secundario.
El cilindro vascular comprende todos aquellos tejidos que se encuentran por dentro de la
endodermis y, dependiendo de su organizacin, las races pueden ser clasificadas de diversas
formas. Existen patrones tpicos en monocotiledneas y en dicotiledneas.
En las monocotiledneas, el xilema y el floema estn distribuidos de manera alternada alrededor
de una mdula ubicada en el centro del cilindro vascular (Fig. 16). En las dicotiledneas las clulas
del xilema estn juntas formando una sola estructura compacta, pues no hay mdula.
Cabe sealar que en las races de las angiospermas la distribucin del xilema primario es
especial en el sentido de que los elementos conductores de mayor dimetro (metaxilema) se
encuentran al interior con respecto a los elementos conductores de menor dimetro (protoxilema).
Esta distribucin favorece, por un lado, que exista un nmero variable de cmulos o polos de
protoxilema; de ah deriva la terminologa que describe a las races como triarcas, tetrarcas,
pentarcas, hasta poliarcas, dependiendo del nmero de polos de protoxilema presentes. Por otro
lado, dado que la aparicin del protoxilema y metaxilema es un fenmeno secuencial ontogentico
(se forma primero el protoxilema y luego el metaxilema), el desarrollo del xilema primario en las
races de las angiospermas sigue un patrn centrpeto (metaxilema hacia el interior y protoxilema
hacia el exterior) llamado xilema exarco, tpico de races de angiospermas, y esta caracterstica se
vuelve diagnstica para distinguir races de tallos a nivel anatmico, ya que los tallos en las
angiospermas son tpicamente endarcos, es decir, con el protoxilema ubicado al interior con respecto
al metaxilema, lo que indica un patrn de desarrollo centrfugo.
En las dicotiledneas, la mayor parte de los tallos desarrolla crecimiento secundario, lo mismo
sucede a nivel de las races, como en los contrafuertes, que son races que ayudan al soporte (Fig.
17).
Captulo III. El tallo

T odas las plantas con flores tienen la misma disposicin en el tallo: nudos, que son el sitio de
unin de las hojas; entrenudos, que son las regiones entre los nudos, y las axilas de las hojas
que son las reas por encima de donde la hoja se une al tallo y que contiene una yema axilar, que
consiste en un tallo en miniatura con un meristemo apical latente, cubierto por algunos primordios
foliares (Fig. 18). Es un rgano generalmente adaptado para portar las hojas, exponindolas a la luz
solar; no obstante, sin importar su tamao y forma, los tallos tambin cumplen funciones de
transporte y almacenamiento (Fig. 19).
En los tallos de las angiospermas existen tres patrones bsicos de distribucin de tejidos
primarios. En el tipo ms comn en dicotiledneas (Fig. 20), el sistema drmico est representado
por la epidermis; el sistema vascular, por xilema y floema primarios, organizados en un cilindro de
haces vasculares colaterales (el floema se localiza hacia la epidermis y el xilema hacia el centro del
tallo); el sistema fundamental incluye la mdula, que puede ser parenquimtica, esclerenquimtica o
contener cantidades variables de ambos tejidos, las regiones interfasciculares y el crtex,
generalmente diferenciado en parnquima y colnquima subepidrmico. Una variante tiene las
regiones interfasciculares ms discretas, de tal manera que los haces vasculares estn ms cercanos
entre s, formando un anillo como en Tilia. En las monocotiledneas herbceas (Fig. 21), los haces
vasculares se encuentran dispersos en el sistema fundamental sin formar una mdula. La disposicin
de los haces vasculares en el tejido fundamental se conoce como estele, siendo los dos primeros
eusteles y el ltimo atactostele.
El xilema de los tallos de las angiospermas es principalmente endarco, lo que significa que los
primeros elementos traqueales que se formaron (protoxilema) son internos a los ltimos que se
adicionan (metaxilema). El floema tiene crecimiento exarco, metafloema ms interno que el
protofloema. Los haces vasculares de las monocotiledneas se distinguen por la laguna
protoxilemtica, que se forma al romperse los elementos del protoxilema cuando el tallo se elonga
(Fig. 21).

Crecimiento secundario

En las dicotiledneas, tras el desarrollo primario usualmente se establece el crecimiento secundario.


El cmbium vascular se desarrolla a expensas del procmbium que perdura entre el xilema y floema
primarios, as como del parnquima interfascicular, formando un anillo. Las divisiones
proliferativas del cmbium (que son periclinales) dan origen a los tejidos vasculares secundarios:
xilema hacia el interior del tallo, floema hacia fuera (Fig. 22). Estos tejidos se forman de manera
concntrica, mientras que el xilema y floema primarios se separan cada vez ms; la mdula se
conserva, pero los tejidos del crtex y la epidermis tienden a rasgarse por el empuje de los nuevos
tejidos vasculares que se estn formando (Fig. 23). Es entonces que surge el cmbium del corcho o
felgeno que origina, a partir de clulas parenquimticas, el sber o corcho como tejido de
proteccin (Fig. 24). El tallo de las dicotiledneas con crecimiento secundario puede entonces
describirse como un mosaico de tejidos de origen primario y secundario que presentan siempre un
patrn de distribucin caracterstico (Cuadro 2).
Captulo IV. La hoja

L as hojas son los rganos ms importantes del tallo, adaptados, por lo general, para llevar a
cabo funciones como la fotosntesis y la transpiracin. Generalmente se clasifican tomando en
cuenta la funcin que desempean en nomfilos, catfilos, hipsfilos, cotiledones y antfilos (Fig.
25). Las hojas se encuentran dispuestas sobre el tallo en patrones definidos (filotaxia) que varan
segn la especie. Los nomfilos son rganos fotosintticos. Los catfilos se presentan como escamas
en yemas y tallos subterrneos, con funciones de proteccin y/o almacenamiento. Los hipsfilos son
rganos de proteccin, que se relacionan con flores o inflorescencias y se les denomina brcteas o
bractolas. Los cotiledones son las primeras hojas de la planta y estn presentes desde la etapa
embrionaria en la semilla. Los verticilos florales (spalos, ptalos, estambres y carpelos) son
tambin considerados rganos foliares, denominados antfilos (Fig. 25d).
Una hoja tpica (nomfila) consta de una lmina (limbo) y un pecolo (Fig. 26); cuando ste no
existe, la hoja se inserta directamente al tallo a travs de su base y se llama ssil. Las
monocotiledneas tienen hojas ssiles, pero presentan una base ancha, comnmente llamada vaina
foliar, que generalmente envuelve al tallo (Fig. 27). En muchos grupos se encuentran en la base del
pecolo dos apndices, uno a cada lado, denominados estpulas (Fig. 28), que tienen como funcin
principal la proteccin del meristemo. La lmina de la hoja puede ser simple (sin divisiones) o
compuesta (dividida en varias partes) (Fig. 29). Una hoja compuesta tiene uno o ms fololos unidos
al raquis (extensin del pecolo hacia la lmina), por medio de un pecilulo o sin l (Fig. 30). En
ocasiones, las hojas se modifican en zarcillos, generalmente en plantas trepadoras (Fig. 31).
La hoja presenta un sistema drmico representado por una epidermis generalmente
uniestratificada y provista de cutcula, estomas (no cubiertos por cutcula) con cloroplastos, en
ocasiones con una cmara subestomtica y a veces con tricomas, un sistema fundamental constituido
primordialmente por los parnquimas fotosintticos (que en su conjunto conforman el llamado
mesfilo), y el sistema vascular, que es el conjunto de los haces vasculares que recorren la lmina
de la hoja y que constituyen lo que se denomina venacin (Fig. 32). En las dicotiledneas se presenta
un patrn donde las venas principales estn dispuestas de forma palmada o pinnada con varios
rdenes de ramificaciones ms pequeas, llamada venacin reticulada, mientras que las
monocotiledneas presentan venacin paralela, porque las venas principales son paralelas entre s
(Fig. 33).
Las hojas varan ampliamente en cuanto a los detalles de su estructura interna, como se observa
en las clulas del mesfilo, que puede tener distintas formas, y acomodarse en distintos patrones y
sitios. Las hojas de las monocotiledneas presentan todas las clulas del mesfilo generalmente
similares en forma (mesfilo indiferenciado), mientras que las de las dicotiledneas tienen dos tipos
de parnquima, en empalizada y esponjoso (Fig. 34).
El parnquima en empalizada consta de uno o ms estratos de clulas alargadas
perpendicularmente a la epidermis, con pocos espacios intercelulares y con una gran cantidad de
cloroplastos. Este tipo de parnquima es frecuente encontrarlo slo hacia la epidermis adaxial,
favoreciendo la mayor captacin de luz en la cara expuesta de la hoja. El parnquima esponjoso est
formado por clulas isodiamtricas con menor cantidad de cloroplastos con respecto a las que
contienen las clulas en empalizada y dejan espacios intercelulares entre ellas, favoreciendo el
intercambio gaseoso al estar en contacto con las cmaras subestomticas, las cuales suelen
acumularse en la cara abaxial de la hoja, donde generalmente se ubica este tejido.
La disposicin del parnquima en empalizada o esponjoso favorece la ocurrencia, de acuerdo
con la distribucin de estas clulas en seccin transversal, de hojas dorsiventrales (cuando el
parnquima en empalizada se ubica en la cara adaxial y el esponjoso en la abaxial) o isobilaterales
(cuando el parnquima en empalizada se ubica tanto en la cara adaxial como en la abaxial y puede
estar en medio o no un parnquima esponjoso) (Fig. 35).
Aunque todas las hojas presentan las mismas caractersticas anatmicas esenciales (epidermis,
mesfilo, tejidos vasculares y estomas), el arreglo de estos cuatro componentes est, en gran medida,
determinado por el ambiente fsico, por lo que hay una amplia variacin. Lo anterior determina que
haya distintos modos de clasificar anatmicamente a las hojas.
De acuerdo con la distribucin de los estomas, por ejemplo, las hojas pueden ser epistomticas
(estomas solamente en la cara superior), hipostomticas (estomas slo en la cara inferior) o
anfistomticas (estomas en ambas caras). Tambin se habla de hojas bifaciales o unifaciales
dependiendo del nmero de caras que presentan o, comnmente, se establece una correlacin de las
hojas con el ambiente hablndose de caracteres hidromrficos y xeromrficos (los mesomrficos se
consideran intermedios entre stos). En este sentido, los principales caracteres de correlacin
ecolgica se mencionan en el Cuadro 3.
Las hojas de las angiospermas tienen de una a varias vainas del haz o vaina perivascular (capa
de parnquima o esclernquima que rodea a los haces vasculares), que pueden o no tener
cloroplastos. Esta caracterstica est relacionada con la organizacin estructural y funcional de las
hojas. Las que no poseen cloroplastos en la vaina se llaman plantas C3 y generalmente tienen
parnquima en empalizada y esponjoso, y las que los poseen plantas C4 y participan en el
metabolismo fotosinttico, tienen slo parnquima en empalizada, llamndose a esta organizacin
estructural anatoma Kranz.
Captulo V. Las plantas como organismos modulares

L as angiospermas tienen una organizacin altamente especializada que se manifiesta en la forma


de un cuerpo con una arquitectura bsica que consiste en un brote con sus diferentes apndices:
ramas, hojas, flores y frutos, y un sistema radical. Este diseo bsico presenta muchas variaciones en
funcin de las adaptaciones de las plantas a los diferentes medios que habitan (terrestre, areo y
acutico), pero siempre bajo patrn similar (Fig. 36).
Las plantas se consideran organismos que no se trasladan ya que se encuentran ancladas al
sustrato por las races, en comparacin con los animales, a excepcin de algunos que permanecen
fijos a su sustrato como los corales. Sin embargo, este concepto no es del todo cierto ya que las
plantas pueden aumentar sus posibilidades de ocupar ambientes adecuados por la dispersin de sus
semillas, o ampliar el uso de los recursos de su ambiente cercano por medio del desplazamiento de
alguna de sus partes.
Tradicionalmente se han considerado como organismos capaces de adquirir energa, agua y
nutrimentos a travs de sus cuerpos. Sin embargo se estima que la mayora de las plantas con semilla
son en realidad un ensamble de unidades fsicas interrelacionadas que pueden incluir algunas o todas
las caractersticas de organismos individuales y que la planta se desarrolla por la repeticin
(iteracin) de estas unidades, dando lugar a individuos fsicamente coherentes.
Cada unidad que conforma el cuerpo de las plantas se denomina mdulo y es por esa razn que
se les considera organismos modulares. El mdulo es una unidad fisiolgica integrada (UFI) que
consta de subunidades fisiolgicas y morfolgicas. Un mdulo es un brote con crecimiento
determinado y est integrado por un entrenudo, un nudo, una hoja y una yema axilar (Fig. 37) que
dar origen a ramas u hojas en la etapa vegetativa y a flores y frutos en la etapa reproductiva. En las
plantas se mantienen totipotentes varias lneas germinales durante todo su ciclo de vida y, debido a
la embriognesis somtica, las unidades bsicas reproductivas se encuentran al nivel de mdulo.
El crecimiento modular es una caracterstica bsica de las plantas, consiste en la produccin
repetida de los mdulos (unidades de construccin) que le permiten incrementar su talla, en sentido
vertical u horizontal, la iteracin se produce a partir de los meristemos apicales y laterales, de tal
manera que a mayor nmero de meristemos apicales pueden formarse ms ramas. Hay dos formas
bsicas por las cuales una planta puede crecer: alargamiento de un mdulo individual (gigantismo),
como en los cactus barriliformes (Fig. 38) y por repeticin de mdulos (Fig. 39) que se considera un
mecanismo evolutivamente ms avanzado para la explotacin de los recursos. El crecimiento se
considera entonces en funcin del nmero de nacimientos y muertes de los mdulos, a mayor
cantidad de nuevos mdulos habr mayor crecimiento.
La modularidad de una planta se expresa en diferentes niveles de organizacin morfolgica que
dan por resultado diferentes sistemas arquitectnicos o modelos de crecimiento. En este contexto, la
plasticidad en el crecimiento est dada por la variacin en la repeticin de los mdulos y por la
reiteracin de los modelos de crecimiento a partir de nuevos meristemos. Por ejemplo, en una
herbcea con crecimiento vertical, la iteracin se da por la formacin de mdulos en una misma
direccin (Fig. 40a); en una leosa tambin se da por una disposicin vertical de los mdulos, que
es ms evidente en las ramas que en el tallo, por su crecimiento secundario (Fig. 40b). De estos
patrones hay una serie de modificaciones como en las plantas que crecen postradas (Fig. 40c, d)
cuyo comportamiento modular se expresa en crecimiento por medio de estolones, o como en los
nopales en los que los cladodios son los mdulos que constituyen el cuerpo vegetativo (Fig. 40e).
El conjunto de mdulos que constituyen un organismo modular y que provienen de un cigoto, se
denomina geneto, mientras que cada uno de los mdulos constituye un rameto. Los rametos pueden
mantenerse unidos de manera permanente o bien fragmentarse y volverse autnomos, dando lugar a
nuevos individuos. Los nuevos individuos as formados pueden constituir clones con identidad
gentica (rametos) (Fig. 41). Los rametos de un geneto tambin pueden presentar variacin gentica.
El desarrollo modular permite a las plantas responder a ambientes heterogneos, de modo que
hay una ocupacin selectiva de estos ambientes por los mdulos. En las plantas clonales, cuyos
mdulos son ms autnomos, stos pueden mantenerse unidos y estar fisiolgicamente integrados e
intercambiar agua, nutrimentos y fotosintatos de modo que aquellos que crecen cercanos a zonas
donde hay ms recursos pueden traslocarlos hacia los mdulos que se encuentran lejos de stos y as
subsistir (estrategia de integracin), o bien pueden llegar a separarse y ocupar selectivamente
aquellos sitios con ms recursos y disminuir gastos energticos en mantener un clon muy grande
(estrategia de fragmentacin) (Fig. 42). Esta organizacin y plasticidad modular facilita la
reorganizacin del cuerpo vegetal de acuerdo con sus necesidades locales, determinando cundo un
individuo puede o no responder a un tipo particular de distribucin de recursos. En algunas especies
la autonoma de los rametos es ms evidente, las interconexiones entre ellos (estolones o rizomas,
por ejemplo) pueden gradualmente ir disminuyendo el transporte de materiales despus de que una
nueva generacin se establece, tiene su lugar y mueren.
Resumen

En el curso de su desarrollo, las angiospermas forman rganos especializados que llevan a cabo
las distintas funciones necesarias para el mantenimiento y perpetuacin del cuerpo vegetal.
Los rganos vegetativos que forman el cuerpo primario son el tallo, la raz y las hojas.
Todos los rganos presentan los sistemas de tejidos: drmico, fundamental y vascular.
Los rganos difieren en las funciones que realizan, as como en las particularidades de cada uno
de los sistemas de tejidos que los conforman y del tipo de crecimiento que presentan.
La mayora de las plantas son un ensamble de unidades bsicas interrelacionadas llamadas
mdulos, por lo que son organismos modulares.
Los mdulos estn integrados por: nudo, entrenudo, yema y hoja. Constituyen la forma de
crecimiento de las plantas, el cual puede darse a partir del alargamiento de un solo mdulo o a partir
de la repeticin de los mdulos.
Los individuos que provienen de un geneto pueden mantener sus mdulos unidos o fragmentarse.
La organizacin modular permite a las plantas aumentar su capacidad de explorar y utilizar los
recursos del medio ambiente.
Preguntas

1. El tipo de crecimiento de las plantas es similar al de los animales? Por qu?


2. Qu tejidos participan en los procesos de regeneracin de las plantas?
3. Cuando se establece el crecimiento secundario en la planta, cesa el crecimiento primario?
4. En que difiere un organismo modular de uno unitario?
5. Los mdulos son genticamente idnticos?
6. En qu se diferencia un geneto de un rameto?
Tema III. La flor

L as angiospermas son un grupo de plantas con semilla que poseen caractersticas que les han
permitido dominar la flora del planeta por lo menos durante 100 millones de aos. Una
caracterstica es la flor, que es un tallo con crecimiento determinado cuyos entrenudos son
sumamente cortos o casi inexistentes y que poseen esporfilas. La flor contiene el carpelo, en cuyo
interior se producen los vulos, que se diferenciarn en semillas y la pared del carpelo en el fruto.
En este tema se da una visin de la estructura de la flor con nfasis en el androceo y el gineceo.
Captulo I. La flor

L a flor es la unidad estructural y funcional que caracteriza a las angiospermas, especializada en


asegurar la reproduccin sexual. En particular est implicada en los fenmenos de polinizacin,
fecundacin y por lo tanto en todos los sucesos que conducen a la formacin de semillas y frutos
maduros. Pese a que se ha considerado a la flor como el rgano ms caracterstico de las
angiospermas, no existe un consenso en cuanto a este concepto. Una de las definiciones ms
aceptadas concibe a la flor como brote de crecimiento limitado, con nudos muy prximos unos de
otros, que portan hojas transformadas en piezas florales. As, la flor representa un tallo (o rama)
altamente modificado(a), con crecimiento limitado, y que porta apndices especializados para la
reproduccin sexual: los rganos florales o antfilos (spalos, ptalos, estambres y carpelos), los
cuales son homlogos a hojas. Estos apndices se encuentran condensados en el receptculo (un
braquiblasto), el cual equivale a la regin de los ltimos nudos y entrenudos de este tallo con
crecimiento limitado (Fig. 1). Segn algunos autores, en sentido estricto, no existe flor sin los
rganos sexuales, el androceo o el gineceo.
Las flores tpicas presentan cuatro verticilos florales: cliz, corola, androceo y gineceo. Las
flores con los cuatro verticilos son flores completas y perfectas (Fig.2). El cliz, constituido por el
total de spalos, es el verticilo ms externo y generalmente es verde. La corola corresponde al total
de ptalos, y usualmente es coloreada. Cliz y corola conforman el perianto, que generalmente
cumple con funciones de proteccin de los verticilos frtiles. El total de estambres constituyen el
androceo, la parte masculina de la flor, y que origina los gametofitos masculinos (granos de polen).
El cuarto verticilo corresponde al gineceo, la parte femenina de la flor. El gineceo consta del ovario
que contiene a los vulos, estilo y estigma. El estilo puede estar ausente. Una de las estructuras
caractersticas de la flor es el carpelo. El gineceo puede constar de un solo carpelo o de varios; en
el ltimo caso, pueden estar libres o fusionados. Las dems partes florales pueden estar libres o
fusionadas (Fig. 3).

Verticilos florales

En una flor tpica se presentan cuatro grupos de apndices: spalos, ptalos, estambres y carpelos,
todos unidos al eje floral o receptculo (Fig.4). En general se ha manejado que las flores presentan
tres partes principales: el perianto (cliz y corola), el androceo (estructura productora del polen) y
el gineceo (estructura productora de vulos) (Fig. 4). Estos rganos florales se insertan en el eje
floral de forma igual que los nomfilos en el tallo (con filotaxia alterna, opuesta o verticilada), y
debido al acortamiento del eje floral, las partes florales adoptan una insercin al mismo nivel,
constituyendo as rosetas. Cada roseta, con disposicin verticilada o helicoidal, corresponde a un
verticilo floral.
El cliz y la corola son elementos estriles, los elementos frtiles son los estambres y los
carpelos. A menudo se designa a los spalos y ptalos como partes accesorias de la flor, mientras
que los verticilos esenciales son el androceo y el gineceo. La posicin de los verticilos florales es
un carcter sumamente conservado con excepcin de algunas especies de la triurides
(Lacandoniaceae) (Fig. 5).
Las flores con partes florales libres presentan cliz dialispalo (polispalo), la corola
dialiptala (poliptala), el androceo poliandro, y el gineceo apocrpico (Fig. 7). La tendencia de las
rganos florales es a organizarse, es decir a unirse entre s o con rganos de otros verticilos
(sinorganizacin). Si se presenta connacin (fusin entre elementos similares) de apndices florales,
se dice que el cliz es gamospalo (sinspalo), la corola gamoptala (simptala), el androceo
monadelfo (sinandro) y el gineceo sincrpico (Fig. 7). Cuando los rganos de diferentes verticilos se
unen entre s se habla de adnacin; ejemplos de esto son los estambres epiptalos (unidos a la
corola) y el ginostemio (unin de androceo y gineceo) (Fig. 8).
Las flores con cuatro verticilos son flores completas y perfectas, si carecen de alguno de stos,
son flores incompletas, cuando carecen de androceo o gineceo son flores incompletas e imperfectas.
Se presentan entonces flores estaminadas (sin gineceo) y flores pistiladas (sin androceo). Las flores
gamas (neutras) carecen de androceo y gineceo funcionales.
Por su simetra, las flores se clasifican en actinomrficas (con ms de un eje de simetra) y
zigomrficas (con un eje de simetra) (Fig. 9). En la planta, la disposicin de las flores puede
presentarse en un sistema de ramas constituyendo agrupamientos o cmulos. A esta disposicin de
las flores se le conoce como inflorescencia.

Ontogenia de la flor

En las plantas con flor se presentan zonas meristemticas, conocidas como yemas. Por su posicin,
las yemas son axilares, terminales o adventicias y por su funcin, foliares (las que originan ramas) y
florales, (las que originan flores); la combinacin de estas dos, constituyen las yemas mixtas. En
muchos casos, estas zonas meristemticas (Fig. 10) se encuentran protegidas por catfilas, pero
algunas otras son desnudas.
Antes de la floracin, la yema est organizada en una tnica y un corpus. Al momento de la
floracin la estructura cambia: el corpus detiene su actividad meristemtica, de tal manera que no
produce ms clulas laterales, as la actividad meristemtica se restringe a una nueva zona llamada
manto, el cual da origen a los primordios de los cuatro verticilos florales. La etapa de floracin est
gobernada por factores externos (fotoperiodo, humedad y temperatura) e internos (hormonas y
nutrimentos).
Las divisiones celulares implicadas en la ontogenia de la flor son semejantes a las observadas en
el desarrollo de una hoja normal (nomfilo) de la misma planta, por lo que el desarrollo de spalos,
ptalos y estambres es similar al de las hojas (Fig. 11).
En general, el desarrollo de las partes florales sigue una disposicin acrpeta (el proceso de
diferenciacin de los verticilos comienza desde la periferia y culmina con los de ubicacin central):
spalos, ptalos, estambres y carpelos. En el extremo del receptculo, los primordios de los spalos
aparecen como pequeas protuberancias y se disponen circularmente en la periferia del mismo; el
alargamiento y diferenciacin de estas zonas meristemticas darn lugar a spalos; lo mismo ocurre
con los verticilos restantes.
Cuando los spalos o ptalos son libres, cada uno surge como una unidad independiente y se
desarrolla como tal. Los spalos o ptalos connados pueden iniciarse como entidades
independientes, pero luego sus mrgenes experimentan una fusin, el tejido entre los mrgenes
empieza a crecer y origina un anillo de clulas en divisin que da lugar a un tubo con lbulos o bien
surgen como un anillo desde el inicio (fusin congenital). Estos patrones pueden modificarse
dependiendo de los taxones.
El desarrollo de los carpelos es muy parecido al de las hojas, primero aparecen como
estructuras plegadas, luego los mrgenes de cada carpelo crecen y forman un ovario cerrado. Este
tipo de carpelo se denomina involuto o conduplicado. Debido a que los vulos surgen de la
superficie de los carpelos se les denomina carpelares y filospricos.
La vascularizacin que presenta el eje floral es muy parecida a la del tallo foliar, los spalos
poseen tres trazas foliares, al igual que los nomfilos; los ptalos presentan una traza foliar (en
dicotiledneas) o bien tres o ms, como en las monocotiledneas. Los estambres tienen generalmente
una y en los carpelos se presentan casi siempre tres, aunque se pueden presentar una, cinco o ms. La
adnacin o connacin de las partes florales propician la fusin de haces vasculares.

Receptculo

El entrenudo que culmina en una flor se denomina pedicelo (Fig. 12). En el pice del pedicelo existe
un engrosamiento conocido como receptculo, tlamo o torus, sobre el cual se insertan las piezas o
apndices florales: spalos, ptalos, estambres y carpelos. El receptculo equivale a la regin de los
ltimos nudos y entrenudos del tallo con crecimiento limitado que constituye la flor. Los cuatro
verticilos florales pueden implantarse a diferentes niveles (en espiral) sobre un receptculo ms o
menos alargado (con entrenudos cortos), o bien disponerse en anillos ms o menos concntricos o
verticilos sobre un receptculo aplanado (sin desarrollo de entrenudos) (Fig. 4).
Considerando al receptculo, la posicin del ovario vara con respecto al resto de los verticilos
florales. De este modo, los verticilos florales se insertan en el receptculo de tres formas distintas:
hipgina, epgina y pergina. Una flor con receptculo convexo presenta el perianto y el androceo
por debajo del ovario, entonces la flor es hipgina y su ovario spero. En ocasiones, el receptculo
constituye una estructura a modo de urna, el hipantio, de modo tal que el ovario se sita por
debajo de los verticilos florales, pues se encuentran adheridos al borde del hipantio. En este caso, la
flor se considera pergina, y su ovario spero. En otros casos, la flor, adems de presentar hipantio,
tiene el ovario parcialmente sumergido en el receptculo, por lo que entonces el ovario es
seminfero. Cuando el hipantio se encuentra adnado al ovario, de manera tal que las partes florales
surgen de la parte superior de ste, la flor es epgina y el ovario nfero. En este ltimo se puede
presentar una porcin libre del hipantio justo encima del ovario.
En resumen, en un receptculo convexo, el perianto y el androceo se insertan por debajo del
gineceo, y entonces la flor es hipgina; cuando el receptculo es cncavo, el resto de verticilos
florales se insertan en torno al gineceo y la flor es pergina. Si el receptculo cncavo sufre
concrescencia con el ovario, la flor es epgina, pues perianto y androceo se ubican por encima del
gineceo. Las flores hipginas y perginas presentan ovario spero, en tanto las flores epginas
presentan ovario nfero (Fig. 13).
En ocasiones, el entrenudo de los estambres y los carpelos es alargado y constituye un ginforo
(eje portador del gineceo), y una vez que se ha formado el fruto constituye el carpforo (Fig. 14).
El cliz (lat. calix, capullo o botn floral), es el primer verticilo floral, externo. El conjunto de
spalos constituye el cliz, y su funcin consiste en proteger a los tres verticilos restantes.
Generalmente son verdes, aunque en algunos casos pueden aparecer coloreados. Los spalos libres
constituyen un cliz dialispalo o polispalo (apospalo, corispalo). Los spalos connados
conforman el cliz gamospalo o sinspalo (Fig. 15).
Por su duracin, los clices se denominan fugaces cuando se desprenden antes de la antesis de la
flor; caducos, cuando caen despus de la antesis; persistentes, si se mantienen adheridos hasta la
formacin del fruto; narcescentes, cuando persisten, pero se marchitan luego de la antesis; y
acrescentes, si persisten y continan creciendo hasta la madurez del fruto, como en Physalis
(Solanaceae). Aunque en la mayora de los casos el cliz se desprende, en ocasiones persiste y se
transforma en una estructura que facilita la dispersin del fruto, como el vilano o papus de las
compuestas (Fig. 16).
La corola (lat. corolla, corona) es el segundo verticilo floral, est formada por un conjunto de
ptalos que generalmente son coloreados y forman la parte vistosa y llamativa de la flor. La funcin
principal de los ptalos es la atraccin de polinizadores. Tambin protege a los estambres y el
gineceo, aunque en ocasiones produce nctar. Los ptalos constan a menudo de una porcin basal
alargada denominada ua y de una porcin laminar, el limbo.
Una corola con ptalos libres representa una corola dialiptala (poliptala, apoptala,
coriptala). Si los ptalos son connados, se est en presencia de una corola simptala o gamoptala
(Fig. 17).
Las flores sin perianto o incompletas se denominan desnudas, pues carecen de cliz y corola, o
bien aptalas si slo carecen de corola. Si el cliz y la corola no se diferencian, se habla de
perigonio y cada miembro del mismo se conoce como tpalo. Las flores con tpalos libres son
dialitpalas o politpalas, si stos estn fusionados son sintpalas o gamotpalas.
La mayor parte de las corolas se desprenden luego que se ha formado el fruto, otras persisten con
el mismo, por lo que puede hablarse de corolas caducas y persistentes. Estas ltimas pueden ser
marcescentes, si se marchitan, o acrescentes, si crecen luego de la antesis.
Cuando las piezas del perianto presentan formas y colores distintos, la flor es heteroclamdea,
pero cuando la forma y el color de las piezas del perianto son semejantes, la flor es homoclamdea,
sus unidades son tpalos. Si falta alguno de los dos componentes del perianto, la flor es
monoclamdea, si faltan los dos, la flor es desnuda o aperiantada o aclamdea. Cuando el perianto se
asemeja a una corola se denomina petaloide y cuando es similar al cliz, sepaloide. En una flor con
cliz y corola bien definidos el perianto es diclamdeo, adems de heteroclamdeo. El perianto
homoclamdeo corresponde a un perigonio.
En el botn floral, los antfilos (en particular cliz y corola) adoptan determinada posicin uno
con respecto a otro, esto se conoce como prefloracin o estivacin. En la estivacin contorta cada
ptalo se dispone sobre los bordes del ptalo inmediato; en la de tipo convoluto, cada ptalo interior
est cubierto por el siguiente. La estivacin induplicada, es decir, con los ptalos doblados hacia
adentro, se presenta en flores con corolas gamoptalas, mientras que en la estivacin imbricada los
ptalos se enciman por sus bordes laterales a modo de un tejado. En la estivacin de tipo valvar, por
ltimo, los ptalos se tocan por sus bordes sin encimarse (Fig. 18).
El androceo es el tercer verticilo floral y est constituido por un conjunto de estambres y
representa la parte de la flor donde se producen los gametos masculinos. La gran mayora de los
estambres constan de un filamento y una antera. Una antera tpica contiene cuatro microsporangios o
sacos polnicos, en los que se forman los granos de polen; el conjunto de dos sacos polnicos forman
una teca o lbulo. Los estambres individuales pueden estar separados unos de otros o de otras partes
florales o bien estar fusionados entre s o con otras partes florales. Los estambres libres constituyen
un androceo poliandro, mientras que los estambres con filamentos unidos son monadelfos o
sinandros (Fig. 19).
El conjunto de carpelos constituyen el gineceo, la parte femenina de la flor, donde se producen
los vulos que contienen al gameto femenino. El gineceo es el verticilo floral ms interno en la flor.
Cada carpelo consta de tres regiones: el estigma (zona receptora del polen), el estilo (regin entre el
ovario y el estigma) y el ovario que contiene los vulos. El gineceo puede constar de uno o varios
carpelos, un gineceo con carpelos libres unos de otros, constituye un gineceo apocrpico. Los
gineceos con carpelos fusionados se denominan sincrpicos. Los gineceos sincrpicos con estigmas
y estilos libres son sinovarios, y con estigmas libres son sinestilovarios. En muchas ocasiones se
utiliza el trmino pistilo para hacer referencia al carpelo. El pistilo simple consta de un solo
carpelo, en tanto que un pistilo compuesto consta de varios carpelos fusionados (Fig. 20).
Inflorescencias

Las flores de una planta se pueden encontrar solitarias o bien, formando agrupaciones. Los cmulos
o agrupaciones de flores en una planta se denominan inflorescencias. Las inflorescencias representan
un sistema de ramificacin modificado que porta flores o culmina en flores.
Existen dos tipos principales de inflorescencias: determinadas, definidas o cerradas, cuando
los botones florales apicales son los primeros en sufrir antesis e indeterminadas, indefinidas o
abiertas cuando el meristemo apical funciona indefinidamente. La ramificacin en las
inflorescencias de tipo indefinido o racemoso es de tipo monopodial, mientras que en las
inflorescencias de tipo determinado o cimoso es simpodial (Fig. 21).
El eje principal de una inflorescencia es el raquis, y el eje que la porta se conoce como
pednculo (Fig. 22); en la mayora de los casos, cada flor est acompaada por una brctea
(hipsfila). En algunas ocasiones se presenta un receptculo, una porcin engrosada del pednculo
donde se insertan las flores. Tambin pueden presentar involucros que son el conjunto de brcteas
que cubren a un receptculo. En otros casos se observan pseudantos, cuando las inflorescencias en
su conjunto parecen una sola flor, como en el alcatraz y el girasol. Los hipsfilos o brcteas
acompaan a la flor y/o inflorescencias, cada flor se inserta sobre la axila de una hipsfila (Fig. 23).
Las inflorescencias de tipo indeterminado (racemoso) son el racimo, la espiga, el espdice, el
corimbo, el amento, la umbela, y el captulo o cabezuela (Fig. 24). En el racimo, las flores
comparten un eje en comn, el pednculo. Generalmente, cada flor presenta su respectivo pedicelo
asociado a una brctea basal. La espiga adopta una morfologa similar a la del racimo, slo que las
flores carecen de pedicelo, por tanto son ssiles o sentadas. La umbela constituye un arreglo en el
que los entrenudos del pednculo se acortan, de forma tal que las flores parten de un mismo punto.
El corimbo representa una morfologa similar a la de la umbela slo que las flores surgen de puntos
diferentes, debido a la elongacin de los pedicelos de las flores basales. El captulo adquiere una
morfologa similar a la de la umbela, slo que las flores son ssiles y se distribuyen sobre un
receptculo carnoso y presentan un conjunto de brcteas (filarias) en la base, que conforman el
involucro. El amento consta de flores ssiles, unisexuales y con frecuencia la inflorescencia es
pndula. El espdice presenta flores femeninas en la parte basal y masculinas en la parte apical,
todas ssiles sobre un eje carnoso. Este arreglo se cubre generalmente por una brctea denominada
espata.
Las principales inflorescencias de tipo determinado son cimas, como el monocasio y el dicasio.
El monocasio consta de tres flores, la ms madura en la parte central, apical y las otras dos opuestas
por debajo de ella. Cuando este mdulo se repite dos o ms veces en la misma inflorescencia se
tiene un dicasio.
Las inflorescencias se llaman simples cuando presentan un eje y compuestas si presentan ejes
laterales (Fig. 25). Cuando se combinan inflorescencias de tipo racemoso y cimoso se tienen
inflorescencias mixtas conocidas como sinflorescencias. Algunas de las inflorescencias mixtas ms
comunes son el ciatio, el verticilastro, el hipantodio o scono y el tirso. El scono consta de un
receptculo globoso y hueco en cuyo interior contiene flores unisexuales. El ciatio est formado por
un involucro de brcteas que rodea a una flor femenina rodeada, a su vez, por flores masculinas
reducidas a un estambre. El tirso es una inflorescencia con aspecto racemoso, pero con cmulos
cimosos laterales. En el verticilastro, cada nodo presenta dos cmulos de cimas dicasiales opuestos,
tpico de la familia Lamiaceae.

Arquitectura de la inflorescencia

El meristemo apical del brote experimenta una transicin a la fase reproductiva, y se transforma en
el meristemo de la inflorescencia del cual pueden producirse primordios foliares y florales. Dado
que el desarrollo de primordios foliares conlleva la formacin de yemas axilares (las cuales a su
vez pueden formar primordios foliares y florales sucesivamente), dos sern los factores principales
que determinarn su arquitectura: 1) el balance en el desarrollo de primordios foliares y florales, y
2) el nmero de iteraciones del patrn. Varios factores de transcripcin son responsables del control
gentico de la arquitectura de la inflorescencia. Sus interacciones y balances en diferentes especies
han originado la gran diversidad de inflorescencias en las angiospermas.
En las inflorescencias determinadas, el meristemo de la inflorescencia adquiere su identidad al
inicio del desarrollo para formar un nmero determinado de rganos foliares y florales. En las
indeterminadas, el meristemo de la inflorescencia mantiene su identidad indiferenciada durante el
desarrollo, con lo cual se producen rganos foliares y florales de manera indeterminada hasta que el
meristemo se consume por completo. TFL1 (TERMINAL FLOWER1) en Arabidopsis y CEN
(CENTRORADIALIS) en Antirrhinum son genes homlogos que codifican factores de transcripcin
involucrados en la determinacin del meristemo de la inflorescencia. TFL1/CEN se expresan en el
domo del meristemo apical de la inflorescencia. Arabidopsis y Antirrhinum tienen inflorescencias
indeterminadas; sin embargo, mutaciones deletreas en TFL1 y CEN provocan el desarrollo de
inflorescencias determinadas con flores terminales, y menor proporcin de primordios foliares (Fig.
26). La sobreexpresin de estos genes incrementa la indeterminacin del meristemo de la
inflorescencia, as como la proporcin de primordios foliares. En otras palabras, TFL1 es un factor
que incrementa la permanencia del estado vegetativo del meristemo de la inflorescencia, y afecta la
cantidad de interaciones en el desarrollo de primordios foliares y florales a desarrollar.
El desarrollo de primordios foliares o florales en la inflorescencia es un balance entre la
generacin de rganos vegetativos o reproductivos. LFY (LEAFY) es un factor de transcripcin que
activa los genes MADS-box necesarios para la formacin de la flor en Arabidopsis. Es decir, LFY
promueve la formacin de rganos reproductivos en vez de vegetativos. El gene homlogo en
Antirrhinum es FLO (FLORICAULA). La regulacin de la expresin de LFY en el meristemo de la
inflorescencia o en los primordios perifricos, determina la proporcin y nmero de rganos
vegetativos o reproductivos. LFY se expresa en primordios florales, y debido a su actividad, su
patrn de expresin es excluyente de TFL1. Las mutaciones deletreas en LFY ocasionan que el
estado vegetativo de la inflorescencia se incremente (Fig. 26). La sobreexpresin de LFY provoca la
determinacin prematura del meristemo de la inflorescencia. Es as que se considera que LFY es un
factor que reduce el estado vegetativo del meristemo de la inflorescencia y desempea un papel
fundamental en el balance de primordios foliares y florales.
Cul es el significado de la actividad de TFL1 y LFY en poblaciones naturales? Dado que TFL1
y LFY tienen papeles opuestos en la determinacin y vegetatividad del meristemo de la
inflorescencia se ha propuesto que la diversidad de arquitecturas en angiospermas es el resultado de
balances en la actividad de los ortlogos de TFL1 y LFY especficos para cada especie. Con el uso
de modelos matemticos se predice que los tres tipos de inflorescencias predominantes en las
angiospermas (cimas, panculas y racimos) se pueden formar con combinaciones particulares de la
actividad de TFL1/LFY. Sin embargo, tambin se predicen otras arquitecturas que no existen en la
naturaleza, y se especula que slo ciertas combinaciones del balance TFL1/LFY son viables.
Intraespecficamente, los balances de TFL1/LFY tambin pueden ser muy importantes para la
generacin de variacin natural. Por ejemplo, uno de los primeros genes cuantitativos que han sido
descubiertos es el homlogo de TFL1 en Lycopersicum, el cual confiere variacin en la arquitectura
de la inflorescencia en variedades de esta especie.
Otro caso en gramneas son el trigo (Triticum) y la cebada (Hordeum), cuyas inflorescencias son
determinadas e indeterminadas respectivamente. Se especula que las bases genticas de dicha
diferencia podran estar dadas por los ortlogos de TFL1 o LFY. Al respecto, se ha encontrado que
algunas mutantes en Hordeum desarrollan inflorescencias con carcter determinado, aunque el gene
responsable an no se ha descubierto. Parece ser que TFL1 y LFY son los componentes principales
responsables de la arquitectura de la inflorescencia; sin embargo, no son los nicos factores de
trascripcin que la afectan. Existen otros en la cascada de sealizacin cuya interaccin con TFL1 y
LFY est siendo dilucidada.

Alteraciones en la identidad de los verticilos florales

La evolucin de la flor ha sido uno de los eventos ms importantes en la radiacin de las


angiospermas. En la flor se concentran las estructuras reproductivas, protegidas por el perianto. La
flor completa consta de cuatro verticilos florales cuya identidad en orden concntrico son spalos,
ptalos, estambres y carpelos. Se ha descubierto que factores de trascripcin pertenecientes a la
familia de genes MADS-box especifican la identidad de los verticilos florales. Alteraciones en las
interacciones de los genes ABC ocasionan cambios cruciales en la identidad de los verticilos
florales. Los genes A y B determinan el fenotipo del segundo verticilo, y a su vez los genes B y C
hacen lo propio en el tercer verticilo. Sin embargo, los genes de clase A antagonizan con los genes
de clase C, por lo que sus dominios de accin son mutuamente excluyentes. Patrones aberrantes de
expresin en los genes del modelo ABC generan transformaciones hometicas de acuerdo a su clase
(Fig. 27). Mutaciones deletreas en genes de clase A ocasionan que los genes de clase C expandan su
dominio de accin a los verticilos primero y segundo, con lo cual se forman carpelos en lugar de
spalos en el primer verticilo, y estambres en lugar de ptalos en el segundo. Mutaciones deletreas
en genes de clase B provocan la formacin de spalos en lugar de ptalos en el segundo verticilo, y
carpelos en lugar de estambres en el tercero. La expresin de genes clase B en los cuatro verticilos
florales (sobreexpresin) ocasiona que se formen ptalos en lugar de spalos en el primer verticilo,
y estambres en lugar de carpelos en el cuarto verticilo. Las mutaciones en genes de clase C conlleva
la expansin del dominio de accin de genes de clase A a los verticilos tercero y cuarto, con lo cual
se forman ptalos en lugar de carpelos en el tercer verticilo, y spalos en lugar de estambres en el
cuarto verticilo (Fig. 28).
Estos tipos de factores de trascripcin se descubrieron por primera vez en Antirrhinum y en
Arabidopsis simultneamente. Desde entonces, se han encontrado que en otras especies de
angiospermas, genes MADS-box homlogos tambin regulan la determinacin de los verticilos
florales. Es por ello que se piensa que el mecanismo ABC de la determinacin de los verticilos
florales es conservado y que fue reclutado durante la evolucin temprana de las angiospermas.

Determinacin gentica de la simetra floral

De acuerdo con su simetra, en las angiospermas pueden reconocerse dos tipos principales de flores:
aquellas con simetra radial o actinomrfica, y aquellas con simetra bilateral o zigomrfica (Fig.
29). Los linajes de angiospermas ms ancestrales poseen simetra radial, por lo que se considera que
es un carcter primitivo; por tanto, la simetra bilateral se considera un carcter derivado en ciertos
linajes de las angiospermas.
El mecanismo gentico responsable de la simetra bilateral de la flor fue descrito por primera
vez en Antirrhinum. CYC (CYCLOIDEA) y DICH (DICHOTOMA) codifican factores de trascripcin
que se expresan en el dominio dorsal de la yema floral. CYC y DICH activan a un tercero llamado
RAD (RADIALIS) tambin expresado en el dominio dorsal. Los tres en su conjunto generan el
crecimiento diferencial de los ptalos dorsales; es decir, tienen un efecto dorsalisador. DIV
(DIVARICATA) codifica otro factor de trascripcin expresado a lo largo de la yema floral que es
responsable de la forma del ptalo ventral; o sea, DIV tiene efecto ventralizador. Se cree que RAD es
antagonista de DIV, y que RAD genera un gradiente desde el dominio dorsal al ventral que resulta
responsable de la forma de los ptalos laterales. Es as que en Antirrhinum se pueden identificar
tres tipos de ptalos de acuerdo con su forma: dos dorsales, dos laterales y un ventral. Mutaciones
en estos genes causan reducciones de la simetra bilateral en diferentes grados; en otras palabras,
cambian la identidad dorsal, lateral o ventral de los ptalos (Fig. 30). Una de las ms severas se
observa en la mutante doble CYC:RAD, cuya flor adquiere una simetra radial y todos los ptalos
presentan identidad ventral. En contraparte, la mutante DIV presenta una reduccin de la simetra
bilateral, puesto que tiene dos ptalos de identidad dorsal, pero tres de identidad lateral.
Han sido muchos los avances con respecto al mecanismo gentico responsable de la simetra de
Antirrhinum; sin embargo, la red gentica an no se entiende completamente y quedan otros
componentes genticos e interacciones por dilucidar. En otras especies y familias, en las que la
simetra bilateral de la flor se ha originado independientemente, tambin se ha encontrado que el
mecanismo es mediado principalmente por homlogos de CYC. Tal es el caso de Linaria vulgaris y
Lotus japonicus, donde los homlogos de CYC tienen un efecto dorsalisador de los ptalos.
Asteraceae es un caso especial, cuyas inflorescencias pueden constar de flores con simetra bilateral
(liguladas) y flores con simetra radial (tubulares). No obstante, tambin se ha encontrado que en
Senecio vulgaris (Asteraceae) varios homlogos de CYC interactan en diferentes dominios del
captulo y de las flores, determinando la identidad, posicin y proporcin de flores bilaterales y
radiales. Es as que la simetra bilateral de la flor mediada por homlogos de CYC ha aparecido en
repetidas ocasiones durante la evolucin de las angiospermas, aunque ello no significa que ste sea
el nico mecanismo gentico posible.
Sin embargo, cmo es que la evolucin ha convergido en repetidas ocasiones con una solucin
muy similar para el problema de la simetra bilateral? La flor de Arabidopsis tiene simetra radial, y
en su linaje no se encuentran orgenes o reversiones de flores bilaterales. Sin embargo, TCP1, el
gene homlogo de CYC en esta especie, tambin se expresa en el dominio dorsal de las yemas
axilares. Esto sugiere que en especies con simetra floral radial, la maquinaria gentica que genera
simetra bilateral podra encontrarse parcial o completamente desconectada. Eventos evolutivos
podran haber ocasionado que en slo algunos linajes, los homlogos ancestrales de CYC hayan
adoptado los patrones de expresin adecuados, y reclutado los componentes necesarios para generar
la simetra bilateral de la flor.
La aparicin de simetra bilateral en ciertos linajes ha desempeado un papel muy importante en
la radiacin de estos grupos. Se especula que es una de las causas de la gran diversidad en familias
como Orchidaceae y Asteraceae (Fig. 31). La simetra bilateral promueve la especializacin de la
interaccin plantapolinizador, puesto que permite que la arquitectura de la flor se adapte como
plataforma de aterrizaje slo para ciertos polinizadores. Tambin maximiza el contacto del
polinizador con las anteras y el polen, ya que la simetra bilateral tambin est asociada con la
formacin de pares de estambres de dos tamaos. Adems, como resultado de la bilateralidad, la
flor puede formar cavidades para el almacenamiento del nctar. En su conjunto, estas caractersticas
promueven un mayor acoplamiento entre la morfologa de la flor y del polinizador, maximizando el
entrecruzamiento entre plantas de las mismas especies o poblaciones, que finalmente conduce al
aislamiento gentico y especiacin.
Captulo II. El androceo

E l androceo corresponde al tercer verticilo de una flor completa y est constituido por
esporfilas modificadas portadoras de sacos polnicos (Fig. 32), dentro de los cuales se forman
los granos de polen. El androceo est formado por estambres que son variables en nmero, segn el
grupo taxonmico. Por ejemplo, en Piper (Piperaceae) est constituido por un estambre nico, en
algunos pastos (Poaceae) su nmero va de 1, 3 a 6, en Yucca (Liliaceae) y Smilax (Smilacaceae) son
seis, en Quercus (Fagaceae) son de seis (generalmente) a 12; pueden ir aumentando en nmero hasta
alcanzar de 20 a 75 en el chicalote o Argemone (Papaveraceae) hasta llegar de 260 a 300 en
Magnolia (Magnoliaceae).

Caractersticas estructurales. Variaciones

Los estambres estn formados por un filamento que sostiene en el extremo superior a la antera que es
el rgano portador del polen. El filamento puede estar ausente y la antera ser ssil. En un corte
transversal puede observarse una antera tpica formada por cuatro microsporangios, tejido conectivo
y haz vascular; la antera presenta dos lbulos o tecas (bilobular o diteca). Cada lbulo est formado
por dos microsporangios, cuya dehiscencia depende del estomio.
La dehiscencia puede correr a lo largo de cada par de microsporangios, cuyo septo se desintegra
para permitir que el polen se libere (Fig. 33a). En algunas familias se presenta un solo lbulo,
siendo monotecas, como en Hibiscus (Malvaceae) y en otros casos se reduce a un microsporangio
por lbulo como en la lenteja de agua (Wolffia, Lemnaceae) y en otras como en Arceuthobium
(Viscaceae), planta parsita de algunos pinos. Puede ocurrir que en algunas anteras jvenes
tetrasporangiadas en etapa madura los septos se desintegren y se presente slo un microsporangio
como en Pinguicula (Lentibulariaceae) (Fig. 33b). Algunas veces la variacin existe dentro de la
misma familia como en Acanthaceae, que presenta anteras ditecas y monotecas.
En algunos taxa, los estambres pueden perder su funcin como estructura formadora de
microsporas y degenerar en estambres infrtiles que son conocidos como estaminodios. stos
pueden no mostrar ninguna diferencia morfolgica respecto de los estambres funcionales como en
Alstromeria (Alstromeriaceae), o bien, presentar morfologa diferente (Jacaranda, Bignoniaceae)
(Fig. 33c), estar hipertrofiados en una estructura larga y petaloide como en Lopezia (Onagraceae)
(Fig. 33d) o pueden quedar muy reducidos de tamao como en el ave del paraso o Strelitzia
(Strelitziaceae).
El nmero de estaminodios que se presentan dependen del taxn y puede considerarse como una
caracterstica distintiva de ste. En Sassafras (Lauraceae) se presentan dos estaminodios
modificados en nectarios en la parte basal del filamento de los estambres frtiles. Los estaminodios
pueden modificarse como nectarios, o como estructuras petaloides que pueden observarse en las
rosas cultivadas (Rosa, Rosaceae) y son conocidos por algunos autores como androptalos (Fig.
33e). Los estaminodios modificados en nectarios pueden presentar estructuras basales o slo
vestigios para formar los discos estaminales que pueden localizarse entre la corola y el androceo,
siendo extraestaminales, o entre el androceo y el gineceo considerndose intraestaminales. Las
Rutaceae presentan discos estaminales conocidos como discos nectarferos intraseminales, un
ejemplo son los ctricos (Citrus) y el zapote blanco (Casimiroa).

Tipos y posicin de los estambres

Por la composicin de sus partes se distinguen cuatro tipos de estambres principalmente (Fig. 34).
El estambre tpico es aquel compuesto por filamento y antera, y se conoce tambin como filantero
(Caryophyllaceae o Rosaceae). El estambre apendicular no presenta un filamento diferenciado, y las
anteras se encuentran situadas sobre un conectivo con la porcin apical prolongada, como en las
violetas (Viola, Violaceae). En el estambre laminar no hay diferenciacin del filamento y antera, y
los microsporangios se encuentran embebidos o adheridos al conectivo, como en Magnolia
(Magnoliaceae). Ha sido considerado como uno de los tipos de estambres ms primitivos. En el
estambre petaloide no se presenta el filamento, y las anteras se encuentran situadas sobre una
estructura petaloide o en la parte superior de sta, como en las ninfas o flores de loto (Nymphaea,
Nymphaceae).
Basndose en la posicin de los estambres en relacin con el cliz y corola, stos reciben
diferente denominacin. Estos trminos pueden ser aplicados a las flores (Fig. 35). Antiptalo,
cuando estn opuestos a los ptalos. Antispalo, cuando estn opuestos a los spalos. Diplostmono,
estambres en dos verticilos, donde el ms externo alterna con los ptalos; por el contrario, si son
opuestos a estos ltimos se denominan obdiplostmonos. Epiptalo, cuando se encuentran situados
sobre la corola. Epispalo, si se encuentran sobre el cliz. Exserto, cuando sobrepasan a la corola;
tambin se emplea el trmino fanerostmono. Inserto, cuando estn contenidos dentro de la corola y
no la sobrepasan, tambin se usa el trmino criptostmono.

Tipos de androceo
Las partes que constituyen a los estambres pueden variar de tamao; tambin estar libres o
parcialmente fusionados ocasionando diferente nomenclatura para el androceo (Fig. 36): apostmono
(los estambres estn libres entre s), diadelfo (los estambres estn unidos por los filamentos
formando dos conjuntos: uno con los estambres unidos y uno libre), ddimo (los estambres estn
arreglados en dos pares iguales), didnamo (los estambres estn dispuestos en dos pares desiguales,
generalmente un par ms corto que el otro), fasciculado (los estambres se originan en un mismo
punto como en Mimosoideae), ginostemio o ginandro (los estambres estn unidos a los estilos como
en Orchidaceae; tambin se usa el trmino columna), monadelfo (con los estambres unidos por los
filamentos al estilo formando un conjunto como en Malvaceae), petalostmono (los estambres se
hallan unidos por los filamentos a la corola y las anteras libres), poliadelfo (los estambres aparecen
unidos por los filamentos, formando tres o ms conjuntos), poliandro (los estambres se presentan en
nmero indefinido y libres), singensico (los estambres estn unidos por las anteras y los filamentos
libres como en Asteraceae), tetradnamo (con los estambres formando dos conjuntos, uno con cuatro
filamentos largos y el otro con dos filamentos cortos), y tridnamo (los estambres forman dos
conjuntos, cada uno con tres estambres).

Posicin, unin y dehiscencia de las anteras

Entre las familias de angiospermas hay variacin en cuanto a la posicin y unin de las anteras. La
posicin que guarda la antera en relacin con el filamento puede ser de cuatro tipos (Fig. 37):
adnada (las anteras estn unidas a todo lo largo, tambin se llaman paralelas), divergente (las
anteras estn posicionadas en ngulo agudo en relacin con el filamento), transversa (las anteras se
presentan transversales), oblicua (una teca es ms baja que la otra). La antera puede estar unida al
filamento en dos puntos que determinan su denominacin (Fig. 37e y f): basifija, cuando el filamento
est unido a la base de la antera, y dorsifija, cuando el filamento est unido a la antera por su lado
dorsal en un solo punto y tambin se le llama verstil.
Segn la posicin y forma de la dehiscencia de las anteras, stas pueden clasificarse bajo los
siguientes criterios: cuando las anteras abren hacia el interior de la flor son introrsas; si abren hacia
el exterior son extrorsas (Fig. 38).
En dependencia de la lnea de dehiscencia pueden ser de cuatro tipos: longitudinal (la
dehiscencia es a travs de una lnea a todo lo largo de la teca o lbulo), poricida (la dehiscencia
ocurre en el pice de la antera), transversa (la dehiscencia es a travs de una lnea transversal),
valvar (la dehiscencia es a travs de poros cubiertos por tejido conectivo).

Morfologa de los granos de polen


La palinologa comprende el estudio de los palinomorfos, denominacin genrica para los granos de
polen y esporas; esta lnea de la botnica se ha desarrollado en los ltimos aos, ya que las esporas
y los granos de polen son indicadores de procesos biolgicos pasados y actuales. Las caractersticas
morfolgicas de los palinomorfos permiten su identificacin a nivel de familia, gnero y algunas
veces hasta especie; por ejemplo, el gnero Pinus se distingue por sus sacos areos, la familia
Poaceae se caracteriza por su polen monoporado, las Asteraceae por sus espinas, el gnero Ipomoea
por espinas y mltiples poros pequeos (Fig. 39a). Esta morfologa particular para cada taxn ha
permitido que se desarrollen diversas investigaciones.
Las filogenias morfolgicas de angiospermas se sustentan por el tipo de abertura que presentan
los granos de polen en las angiospermas basales, considerados como monosulcados (Fig. 39b). En
sistemtica, las variaciones de las aberturas han ayudado a entender las tendencias evolutivas en
varias familias, por ejemplo Agavaceae y Caprifoliaceae (Fig. 39c).
Las investigaciones de las relaciones planta-insecto se han visto favorecidas al seguir el camino
del polen hasta la flor, como lo muestran trabajos de ecologa de la polinizacin y melitopalinologa
(Fig. 39d).
En los estudios arqueolgicos para Mesoamrica, los anlisis palinolgicos han sido
determinantes en la deteccin del origen de cultivos como el maz y calabaza en diferentes regiones.
Actualmente se han desarrollado para determinar la composicin florstica y sus cambios a lo largo
del tiempo, permitiendo la reconstruccin de paleoambientes y propuestas de paleoclima. Estos
trabajos son posibles por la estructura de la pared de la exina, constituida por esporopolenina,
compuesto qumico altamente resistente a las presiones ambientales de temperatura y humedad a lo
largo del tiempo. Un ejemplo son los granos de polen de angiospermas encontrados para el
Cretcico inferior, hace aproximadamente 130 a 140 millones de aos.
La morfologa de polen se basa en la descripcin de las aberturas, pared, estructura y
ornamentacin de la exina, polaridad, dimensiones, forma y asociacin, entre otras caractersticas.
Del conjunto de estos caracteres morfolgicos el ms importante es la abertura; en briofitas se
observa como marca trilete y surge como un rea delimitada que permite la respiracin y regulacin
hdrica; esta zona se forma por la presin de las esporas entre s. Los elementos ms importantes
para estudiar las aberturas son la posicin, la forma, el nmero y la composicin.
Las aberturas estn definidas por su relacin con respecto a los ejes polares y ecuatoriales (Fig.
40a). Las aberturas por lo tanto pueden ser polares o ecuatoriales, esta caracterstica est
determinada por la posicin de la abertura en relacin con la unin de los granos de polen en la
ttrada; la mayora de las angiospermas presentan aberturas ecuatoriales (Fig. 40b), mientras que las
angiospermas basales presentan aberturas polares (Fig. 40c); la disposicin de las aberturas en
relacin con los ejes, determina que stas puedan ser observadas en vista ecuatorial o en vista polar.
Las funciones principales de las aberturas en los granos de polen, adems de las mencionadas
anteriormente, son facilitar la salida del tubo polnico y la harmomegatia, que es el proceso por el
cual las esporas y granos de polen pueden modificar su volumen para regular los cambios de
humedad del ambiente y de esta manera evitar su deshidratacin y colapso, o por el contrario la
explosin del citoplasma por exceso de humedad.
Tipos de aberturas en granos de polen. Existen granos de polen (una minora) que carecen de
aberturas, se llaman inaperturados (Fig. 40d). Cuando se presenta una sola abertura, sta puede ser
de dos tipos: surco o poro. En los granos de polen se presentan aberturas circulares que se
denominan poros y las aberturas son poradas; pueden ser monoporados (Fig. 41a), diporados,
triporados (Fig. 41b), zonoporados y poliporados (Fig. 41c-e).
En gimnospermas y angiospermas primitivas se presenta un surco que se denomina sulco,
mientras que en eudicotiledneas se presenta ms de una abertura y se denominan colpos.
En las aberturas con surcos o sulcos (Fig. 42), el nmero de aberturas presentes en las
angiospermas se escribe con un prefijo anteponindolo al tipo de abertura, por ejemplo, con una
abertura son monosulcados; para dos aberturas se utiliza di-, para tres aberturas el prefijo tri-, y as
subsecuentemente (cuatro, tetra-; cinco, penta- etc.) hasta llegar a los pericolpados con aberturas en
el ecuador y policolpados con aberturas distribuidas geomtricamente sobre toda la superficie del
grano de polen. Si slo se presentan colpos o poros se llaman aberturas simples, pero cuando se
presentan combinados, se conocen como aberturas compuestas y para definirlas, se les agrega al
final el trmino orado, llamndose tricolporados, tetracolporados, etctera.
Pared de los granos de polen. La pared de los granos de polen est formada por dos capas, la
ms externa o exina y una interna o intina, constituida por celulosa que desaparece durante el
proceso de fosilizacin. La exina est constituida por cuatro capas principalmente, la interna o capa
basal, la endexina, las columelas y el tctum. La mayora de las angiospermas presentan una pared
columelada aunque existen algunos ejemplos de pared granulada. En las gimnospermas esta capa es
de aspecto alveolar o esponjoso. Cuando la exina se observa al microscopio electrnico de
transmisin se diferencia la ektexina y la endexina. Al microcopio de luz se observan en la exina dos
capas que se denominan sexina y nexina, la primera constituida por la capa basal y la endexina,
mientras que la nexina est formada por las columelas y el tctum (Fig. 43). La presencia de la
endexina y las columelas ha sido la caracterstica determinante para la identificacin de las
angiospermas en el registro fsil.
La estructura de la pared est determinada por la discontinuidad o continuidad del tctum (Fig.
44). Cuando no se presenta tctum ni columelas se le denomina atectado, si est ausente el tctum
solamente, se conoce como intectado, cuando es discontinuo se llama semitectado y cuando el tctum
se encuentra continuo se denomina tectado.
La ornamentacin est compuesta por elementos supratectales que segn su forma y disposicin
reciben diferentes nombres, como son gemas, bculas, clavas, pilas y espinas, etctera (Fig. 45).
Asociacin del polen. La asociacin se refiere a la forma de dispersin de las unidades en dos o
ms granos de polen, ya que pueden hacerlo aisladamente o en grupo.
Cuando se dispersan aisladamente se les llama mnadas (Fig. 46a), si lo hacen en unidades
compuestas forman dadas, ttradas (Fig. 46b), poladas (Fig. 46c), msulas (Fig. 46d) o polinios
(Figs. 46e y f).
Captulo III. El gineceo

E n este captulo se explican los aspectos generales del gineceo u rgano sexual femenino de las
angiospermas, que encierra y protege como ningn otro grupo vegetal al vulo y a la ovoclula
(gameto femenino). Tambin se presentan los distintos elementos que componen al gineceo, la
placentacin y los vulos.

Caractersticas estructurales. Variaciones

La caracterstica ms vistosa de las angiospermas es la flor y la ms peculiar de la flor es el


gineceo, rgano reproductivo femenino que est formado por carpelos y presenta vulos en su
superficie interna. Esto es precisamente lo que da significado al trmino Magnoliophyta o
angiospermas, cuyos vulos estn encerrados en una cavidad, a diferencia de las gimnospermas que
presentan los vulos expuestos. Al gineceo tambin se le ha llamado pistilo, nombre que hace
referencia al parecido de una mano de mortero.
Los carpelos pueden presentarse libres o fusionados (Fig. 47). En las flores de carpelos libres o
gineceo apocrpico o coricrpico, el carpelo es una estructura como hoja plegada y est fusionado
en sus mrgenes, con uno o muchos vulos en su interior. Su disposicin en las flores es en verticilo
o en espiral a lo largo de un eje floral. En las angiospermas basales, en particular Amborella, el
gineceo es ascidiado (en forma de bolsa), con los carpelos cerrados por una secrecin producida en
sus mrgenes, sin estilo, mientras que en otras angiospermas, los carpelos se han fusionado por
crecimiento del tejido epidrmico.
El gineceo sincrpico o cenocrpico presenta los carpelos connados, o sea unidos integralmente
para formar una sola estructura y su disposicin en las flores es verticilada, como en Ipomoea
purpurea (Convolvulaceae). El modo de unin de los carpelos est relacionado con el nmero de
lculos en el ovario y la distribucin de la placentacin. La unin de los carpelos en una condicin
plegada puede dar como resultado un ovario con tantos lculos como carpelos y se le llama gineceo
plurilocular, dividido por septos o tabiques, como en la familia Rutaceae (los ctricos). Si los
carpelos estn unidos unos con otros por sus mrgenes, el ovario presenta una cavidad y se le llama
gineceo unilocular, un ejemplo sera el gnero Dianthus (Caryophyllaceae) comnmente llamado
clavel. Hay carpelos fusionados en la parte basal y libres en la superior y carpelos libres en la parte
basal y fusionados en la parte superior, como en varios gneros de la familia Apocynaceae (Fig. 48).
Las flores con gineceo sincrpico estn mejor representadas en las diferentes familias que las de
gineceo apocrpico. La presencia de carpelos connados se considera como una ventaja adaptativa y
se ha visto que la fusin y la especializacin de las estructuras florales van acompaadas, en
general, por la reduccin en el nmero de carpelos y vulos y han desempeado un papel importante
en el incremento de la diversidad de tipos de frutos y la subsecuente optimizacin de los
mecanismos de dispersin.
En el modelo general del gineceo de carpelos libres o connados pueden diferenciarse tres zonas:
ovario, estilo y estigma. El ovario es la parte basal ms ensanchada del gineceo, que contiene a los
vulos. Estilo deriva del griego stylos, columna delgada que sale del pice del ovario a travs de la
cual crece el tubo polnico. No todas las plantas presentan estilo, ste puede estar ausente y entonces
el estigma se inserta en el pice del ovario, como en Clussia (Clussiaceae) y Marathrum
(Podostemaceae). El estilo puede colocarse excntrico como en Waltheria (Sterculiaceae) menos
frecuentemente ser ginobsico, saliendo de la base del carpelo, como en Salvia (Lamiaceae) y
Soridium (Triuridaceae). Algunos estilos pueden estar altamente modificados como el estilopodio
de las Apiaceae, sobre el que se insertan los estilos y en forma de ptalo como en el gnero Iris
(Iridaceae), que es una lmina coloreada.
El estigma es la parte del carpelo que sirve como superficie receptora de los granos del polen,
donde stos germinan, tambin su forma es muy variable y su complejidad se incrementa cuando se
fusiona con el androceo, como en muchas Orchidaceae. El estilo y estigma se han utilizado poco
como caracteres taxonmicos, pero ello no implica que carezcan de variabilidad en cuanto a su
estructura y disposicin (Fig. 49).
El gineceo es el verticilo ms interno de la flor, pero la especie que rompe este esquema es
Lacandonia schismatica de la familia Lacandoniaceae, donde el gineceo es apocrpico y posee de
60 a 80 carpelos, con el estilo subapical y rodeando al androceo que es el verticilo ms interno.
Otra variante del gineceo es que no siempre es ssil, en algunas especies de la familia Capparaceae,
Fabaceae y otras, presenta un ginforo, que es un soporte del ovario o estipe y cuando se une con
el androceo se le llama androginforo como en Passiflora (Passifloraceae). A menudo es posible
determinar el nmero de carpelos fusionados contando el nmero de estilos, estigmas o lbulos del
estigma.
El nivel de insercin de las partes florales al receptculo vara, se reconocen tres tipos de
insercin: hipgino, epgino y pergino (Fig. 50). As, en las flores hipginas el perianto y los
estambres estn insertos debajo del gineceo y por consiguiente el ovario es spero; en las flores
epginas la insercin de las partes florales se produce en la parte superior, por lo que el ovario es
nfero; en las flores perginas los estambres y ptalos estn adheridos al cliz y forman un corto tubo
o hipantio, que parte de la base del ovario. El desarrollo del ovario nfero puede ser receptacular o
apendicular. En el primer caso, el gineceo se hunde en el receptculo floral y el ovario se adhiere a
l, como en Cactaceae; en el apendicular hay adnacin de los verticilos florales y el ovario, como en
las Ericaceae. Se considera que el ovario nfero brinda mayor proteccin a los vulos (Fig. 51).
Carpelo: concepto y origen

El carpelo es la unidad bsica del gineceo, es una megasporfila, es un rgano foliar que incluye uno
o ms vulos y cuyo nombre proviene del griego carpos que quiere decir fruto. El carpelo
conduplicado es una hoja plegada, cuyos mrgenes presentan pelos estigmticos y en su interior se
encuentran los vulos. No existen reas bien diferenciadas como el ovario, el estilo y el estigma,
caracteres que se presentan en la mayora de las angiospermas; sin embargo, cualquiera que pueda
ser el origen filogentico del carpelo, parece una hoja como en muchas plantas actuales.
En relacin con los carpelos se consideran caracteres plesiomrficos la ordenacin helicoidal y
el alto nmero de carpelos libres, frente a la disposicin en verticilos y nmero reducido y constante
de carpelos fusionados, o sea los gineceos apocrpicos contra los sincrpicos. Entre las plantas con
gineceo apocrpico estn Amborella, Magnolia y Lacandonia.
En las flores con gineceo sincrpico, los carpelos se pueden unir por fusin postgnita o
congnita. En la fusin postgnita los carpelos aparecen como primordios separados y se unen por
crecimiento lateral durante su desarrollo, mientras que la fusin congnita los carpelos estn unidos
desde las primeras fases de su desarrollo.

Placentacin

Los ovarios pueden tener una o varias cmaras llamadas lculos y la pared que separa a esos
lculos se denomina el septo. Dentro de los lculos est la placenta, tejido frtil sobre el que se
desarrollan los vulos. El nmero de vulos es variable desde uno hasta ms de 1 000 por ovario y
no guarda correlacin con el nmero de carpelos, as una flor puede tener 2 o 3 carpelos y un solo
vulo, o bien un solo carpelo y numerosos vulos.
Los vulos estn fijados a la placenta por un corto tallo llamado funculo y a travs del cual el
agua y nutrimentos son transportados de la planta al vulo, por medio de los haces vasculares. Al
separarse el vulo de la placenta deja una cicatriz en la semilla llamada hilo.
Los principales tipos de placentacin son: marginal, los vulos estn fijos en el margen del
carpelo (Magnoliaceae); axial, los vulos nacen en la sutura formada por los carpelos fusionados y
el nmero de lculos indica el nmero de carpelos, o sea que el ovario es multilocular porque
conserva los septos, como en Ternstroemia (Theaceae); parietal, el nmero de placentas indica el
nmero de carpelos, cuando no se presentan septos, los vulos nacen en la pared del ovario, como
en Phaseolus (Fabaceae); libre central, los vulos nacen en una columna de un ovario unilocular y,
por la naturaleza carpelar de la columna, estudios anatmicos confirman la desaparicin de los
septos entre los carpelos, como en algunos gneros de la familia Caryophyllaceae y en Pinguicula
(Lentibulariaceae); apical y basal, los vulos nacen en el pice o en la base de un ovario unilocular
respectivamente; ejemplo de placentacin apical es la familia Apiaceae, y de basal, la familia
Cyperaceae (Fig. 52).
En la prctica, determinar la placentacin no siempre es fcil; hay gineceos con septos formados
por las placentas que casi dividen por completo a los lculos, debido a la proliferacin de los
mrgenes de los carpelos como en Brassicaceae, donde ya no hay un verdadero septo.

vulo

Es la estructura que contiene al megagametofito femenino o saco embrionario (n), rodeado por la
nucela o megasporangio (2n) y de uno o dos tegumentos (2n) que dejan un pequeo orificio llamado
micrpilo, para la entrada del tubo polnico, aunque ste puede penetrar por otros sitios.
Los vulos con dos tegumentos se llaman bitgmicos y los que tienen un solo tegumento,
unitgmicos. La mayora de las angiospermas presentan vulos bitgmicos y muy pocas carecen de
tegumentos, como Cladocolea loniceroides (Loranthaceae). Entre las plantas con vulos unitgmicos
se halla la subclase Asteridae, con familias como Convolvulaceae.
La nucela es la pared del megasporangio y puede ser de dos tipos: crasinucela o tenuinucela. En
la forma tenuinucelada la clula madre de la megaspora est en contacto directo con la epidermis,
como en la subclase Asteridae. Es crasinucelada cuando la epidermis sufre divisiones mitticas, de
tal manera que la clula madre de la megaspora se haya colocada profundamente en la nucela.
El gametofito femenino o saco embrionario ms comn dentro de las angiospermas es aquel que
est formado por una ovoclula (gameto femenino) y dos clulas sinrgidas en el extremo micropilar,
dos ncleos polares en la clula central y tres clulas antpodas en la zona calazal.
En el vulo se pueden diferenciar tres zonas a saber: funculo, claza y micrpilo. El funculo es
el tejido que conecta la placenta con el vulo, aunque hay vulos ssiles que carecen de funculo. La
claza es la regin donde convergen la nucela y los tegumentos. El micrpilo es el orificio en el
pice de los tegumentos. Se estima que el 45% de familias de angiospermas tienen el micrpilo
formado por dos tegumentos, el 53% formado por slo el tegumento interno y el 2% formado por el
tegumento externo.
Los vulos han sido clasificados segn la posicin y orientacin del funculo, la claza y el
micrpilo. Se distinguen dos tipos bsicos: antropos y orttropos. El vulo antropo est invertido,
gira 180 y se fusiona con la base de su funculo, as que el micrpilo queda situado cerca del
funculo, se estima que aproximadamente el 60% de las familias de Angiospermas presentan este
tipo de vulo. El vulo orttropo es de forma recta, con el micrpilo en el pice y el funculo en el
otro extremo, lo presentan el 8% de las angiospermas, como las Polygonaceae y Piperaceae.
Entre los orttropos y antropos hay formas intermedias con distintos grados de curvatura, como
son los vulos campiltropos, hemiantropos, anftropos, eptropos, pleurtropos, etc., de los que
slo se comentarn los ms frecuentes (Fig. 53). El campiltropo es el vulo doblado en ngulo
recto, por lo que el micrpilo queda cerca del funculo por la curvatura de la nucela. Se presenta en
un 4% de las angiospermas, como en Papaveraceae, Malvaceae, Resedaceae. El hemiantropo es el
vulo que gira 90, con la nucela recta y el funculo perpendicular a la misma, por lo que el
micrpilo se encuentra en la parte media. Lo presentan el 5% de las angiospermas, como en la
familia Ranunculaceae. El anftropo es un vulo con la nucela y el saco embrionario curvos, con una
mayor curvatura que el campiltropo (en forma de U). Este tipo de vulo lo presentan menos del 1%
de las angiospermas, como en algunas especies de Alismataceae y Menispermaceae.
Resumen

La flor es una estructura caracterstica de las angiospermas y presentan una gran diversidad de
formas, colores y tamaos.
El patrn bsico del orden de los verticilos florales (a excepcin de algunas triurides) es: cliz,
corola, androceo y gineceo, formados por hojas modificadas como los spalos, ptalos, estambres y
carpelos, respectivamente.
El carpelo es la innovacin en las angiospermas y surge para proteger a las semillas.
Los rganos florales pueden estar libres, connados y/o adnados.
Las flores pueden tener simetra bilateral (zigomrfica) o radial (actinomrfica).
En general, el desarrollo floral sigue una disposicin acrpeta; es decir, el desarrollo de los
verticilos comienza con los spalos y termina con los carpelos.
Segn la posicin de los verticilos florales respecto al ovario, las flores pueden ser hipginas,
perginas o epginas.
Las inflorescencias pueden ser definidas o indefinidas.
Los estambres estn formados por un filamento y una antera.
El gineceo est formado, por lo general, por el ovario, el estilo y el estigma.
Preguntas

1. Qu nombre recibe el tallo modificado con crecimiento determinado y que generalmente porta
cuatro verticilos de antfilos, spalos, ptalos, estambres y carpelos, todos especializados en
reproduccin sexual?
2. Cul es el verticilo floral constituido por antfilos, generalmente de color verde, y cuya
funcin principal es dar proteccin a los verticilos florales restantes?
3. Cul es el verticilo floral conformado por el total de ptalos, generalmente stos son
coloreados y su funcin principal radica en la atraccin de polinizadores?
4. En la flor, cmo se llaman, en conjunto, los verticilos estriles y que generalmente dan
proteccin a los verticilos frtiles?
5. En la flor, cmo se llama el tallo generalmente ensanchado, con entrenudos muy cortos y en el
que se insertan los verticilos florales?
6. Cmo se llama el verticilo floral constituido por el total de estambres que corresponde a la
parte masculina de la flor?
7. Cmo se llama el verticilo floral conformado por el total de carpelos?
8. En las flores, la capa que se encuentra sobre la nucela de un vulo, se denomina:
9. Qu nombre recibe la estructura en forma de copa, y que es resultado de la fusin de la base
del perianto y el androceo, comn en flores perginas?
10. Qu tipo de ovario se encuentra en las flores epginas?
11. Cul es la posicin del ovario en flores hipginas?
12. Cmo se denomina el gineceo con carpelos libres uno de otro?
13. Qu nombre recibe el gineceo en el que los carpelos se encuentran fusionados?
14. Cul es la unidad estructural del gineceo?
15. En un gineceo sincrpico, qu tipo de placentacin se tiene cuando los vulos se adhieren a las
paredes de la cavidad?
16. En un gineceo sincrpico, cuando el ovario est dividido por septos que forman varios lculos y
los vulos nacen de las axilas que forman los septos, qu tipo de placentacin presenta?
Tema IV. Procesos reproductivos

E n la flor se realiza la reproduccin sexual en las angiospermas. Aqu se detalla la formacin de


los rganos sexuales, de los gametos y la funcin de los polinizadores. Se estudia la doble
fecundacin con la formacin del endospermo como caracterstica exclusiva de las angiospermas y
se compara con la fecundacin en gimnospermas. Se describe la formacin del fruto y la semilla, su
variabilidad y sus mecanismos de dispersin. Se analizan los sistemas de incompatibilidad
esporofticos y gametofticos que generan variabilidad en las plantas. Se tratan la apomixis como un
mecanismo de produccin asexual de las semillas, la cleistogamia como un caso extremo de
autogamia, y las diversas manifestaciones de la sexualidad en las plantas.
Captulo I. Desarrollo del androceo

E l androceo est constituido por todas las estructuras con funcin masculina (estambres) y
aquellas que se derivan de ellos (estaminodios). Es el nombre que colectivamente reciben los
estambres u rganos reproductivos masculinos de la flor. Un estambre est formado por una
estructura generalmente alargada y fina llamada filamento, y en su extremo, por una parte ensanchada
(frtil) conocida como antera. En el interior de la antera, precisamente en los microsporangios
(sacos polnicos), tiene lugar la microsporognesis y se producen los granos de polen
(microgametofitos) que contienen a las clulas espermticas o gametos masculinos. Los estambres -y
especialmente las anteras- son rganos complejos de vida muy corta, que muestran una enorme
diversidad basada en un modelo muy sencillo (Fig. 1).
Desarrollo del estambre. El androceo, como todos los rganos de la flor, se deriva del
meristemo floral. Un estambre joven, al principio de su desarrollo, consiste en una masa homognea
de clulas meristemticas rodeadas por una protodermis (futura epidermis) uniestratificada, cuyas
clulas tienen exclusivamente divisiones periclinales, para cubrir la acelerada expansin del rgano
en crecimiento. El filamento (parte no frtil del estambre) es la estructura que se desarrolla primero
y posteriormente lo hace la antera (parte frtil).
A partir de este momento se presenta un proceso complejo de divisiones celulares e
histodiferenciacin. Algunas clulas y tejidos continan diferencindose mientras que otros
degeneran. Estos eventos de diferenciacin y degeneracin se llevan a cabo en un orden temporal y
espacial preciso en la antera. Las diferentes clulas y tejidos observados en una antera madura se
originan de las tres capas germinales primarias: L1, L2 y L3, presentes en el meristemo floral (Fig.
2). L1 da lugar a la epidermis, L2 al arquesporium y L3 al tejido conectivo y al haz vascular central.
La epidermis no presenta una diferenciacin posterior muy grande, excepto por la formacin del
estomio en la antera dehiscente. El tejido conectivo muestra poca diferenciacin, pero algunas veces
da lugar a parte del tapete (tapete interno), el cual delimita la porcin interna del lculo de la antera,
y al septo, un tejido formado por unas cuantas clulas que separa los sacos polnicos de cada lbulo
de la antera. Es la capa hipodrmica L2 la que sufre los mayores eventos morfogenticos durante el
desarrollo de una antera.
Desarrollo de la pared de la antera. En la mayora de las angiospermas, las anteras son
tetrasporangiadas desde etapas tempranas del desarrollo (Fig. 3a, b). En cada protuberancia, las
clulas que ocupan una posicin subepidrmica (por debajo de la epidermis) comienzan a
diferenciarse del resto de las clulas por su mayor tamao, alargamiento radial, alta densidad
citoplsmica, y ncleos y nuclolos conspicuos, recibiendo el nombre de clulas arquesporiales y
formando en su conjunto el tejido arquesporial o arquesporium (Figs. 3c, 4a, 5a). El nmero de
clulas arquesporiales vara segn la especie. Continuando con el desarrollo, la divisin periclinal
de las clulas arquesporiales produce dos estratos celulares: el adyacente a la epidermis recibe el
nombre de capa parietal primaria -que dar origen a la pared de la antera- y el otro es el tejido
esporgeno, que generar los granos de polen y cuyo desarrollo se abordar posteriormente (Figs.
3d, 4b).
Las clulas de la capa parietal primaria se dividen periclinalmente para producir las capas
parietales secundarias externa e interna (Figs. 3e, 4c, 5b), las cuales, mediante una nueva serie de
divisiones periclinales, darn origen a una capa celular uniestratificada, adyacente a la epidermis,
llamada endotecio; ninguna, una o ms capas medias y al tapete (Fig. 4c). En etapa madura, cuando
los granos de polen se encuentran ya formados, la pared de la antera slo presenta una epidermis y
un endotecio con engrosamientos celulares; el tapete y la capa media se van degradando, al igual que
el tejido conectivo que separa a los microsporangios (Fig. 4d, e).
Davis (1966) estableci cuatro tipos distintos de desarrollo de la pared de la antera: bsico,
dicotiledneo (Fig. 5c), monocotiledneo (Fig. 5d) y reducido. Batygina (2002) propone una nueva
terminologa basndose en el concepto de desarrollo de la pared de la antera tipo centrpeto y tipo
centrfugo, con sus respectivos derivados. Las capas de la pared de una antera joven son la
epidermis, el endotecio, la capa media y el tapete (Fig. 5c, d). En cuanto a la epidermis, sus clulas
experimentan cambios en la forma, tamao, cantidad de organelos y contenido celular. Generalmente,
la epidermis es una capa persistente durante toda la vida de la antera, pero ocasionalmente
desaparece o se aplasta, de tal manera que su estructura casi no se distingue. Est cubierta por una
cutcula cuyo grosor y forma varan. En etapas tempranas del desarrollo, las clulas epidrmicas
pueden acumular almidn (Valerianaceae). Ciertas especies acumulan taninos (Pterostemonaceae y
algunas monocotiledneas, Fig. 6a, b) y cristales de oxalato de calcio (Solanaceae, Fig. 6c). En
algunas especies, la epidermis desarrolla tricomas (Lamiaceae). En algunas plantas, principalmente
en aquellas que tienen anteras con dehiscencia poricida (mediante poros), la pared de la antera
madura est representada nicamente por la epidermis; ejemplos de esto pueden encontrarse entre
los miembros de la familia Bignoniaceae. En muy pocos casos, la epidermis desarrolla finos
engrosamientos fibrosos (exotecio) y estomas.
El endotecio es la capa externa de la antera, localizada exactamente por debajo de la epidermis.
Generalmente, el endotecio es uniestratificado; sin embargo, existen algunos casos en el que se
presenta ms de un estrato celular. En las primeras etapas del desarrollo de la antera, las clulas del
endotecio difieren muy poco de las epidrmicas o de las capas medias, pero frecuentemente en el
periodo posmeitico, crecen considerablemente y alcanzan su mximo desarrollo cuando la antera
est lista para la dehiscencia y posterior descarga de los granos de polen. Generalmente, el
endotecio persiste, junto con la epidermis, en la pared de la antera madura y son evidentes en la zona
de estomio (Fig. 6). Cuando el grano de polen entra en la primera divisin mittica, las clulas del
endotecio comienzan a formar engrosamientos fibrosos (bandas) sobre su pared tangencial interna y
sus paredes anticlinales. La pared tangencial externa permanece delgada. La presencia de bandas
fibrosas, la expansin diferencial de las paredes tangenciales externa e interna, y la naturaleza
higroscpica de las clulas del endotecio, ayudan a la dehiscencia de las anteras maduras (Fig. 7a,
b). En algunos casos las clulas del endotecio no forman engrosamientos; esto se presenta en algunas
plantas acuticas pertenecientes a las familias Ceratophyllaceae y Cabombaceae y en plantas
cleistgamas. Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae) es una planta cleistgama estricta y sus
anteras nunca abren; sin embargo, la pared presenta un endotecio con engrosamientos fibrosos (Fig.
7c).
La capa media se deriva de la capa parietal secundaria por divisiones periclinales. El nmero de
estratos celulares vara desde cero (en casos muy raros) hasta cinco y a veces siete (Marantaceae).
El incremento en el nmero de estratos se debe a divisiones periclinales posteriores, que ocurren en
uno o dos de los estratos de la capa media. Cuando la capa media est representada por uno o dos
estratos celulares, generalmente es transitoria y gradualmente degenera y se desintegra. En otros
casos, permanece funcional hasta el tiempo en que maduran los granos de polen (Poaceae). La capa
media de la pared de la antera puede desempear alguna o algunas de las siguientes funciones:
almacenamiento (conteniendo almidn, lpidos y otros nutrientes), transporte (de sustancias
producidas por la planta madre), secrecin (cuando aporta sustancias a la formacin del pollenkitt)
y mecnica (cuando toma caractersticas iguales al endotecio, formando engrosamientos fibrosos en
su cara tangencial interna y en sus caras anticlinales).
El tapete es la capa ms interna de la pared de la antera que rodea al tejido esporgeno. Su
origen, en la mayora de las angiospermas, es dual: el tapete que rodea la parte interna del
microsporangio se forma a partir del tejido conectivo, mientras que el que rodea la parte externa se
origina de la capa parietal secundaria. Sin embargo, hay ejemplos en los cuales el tapete tiene un
origen nico. Generalmente es una capa uniestratificada; aunque, en algunas especies, especialmente
de angiospermas marinas, el tapete posee de dos a cuatro estratos. Su funcin es de suma
importancia para que las clulas madres de las microsporas realicen adecuadamente la meiosis, para
que exista un desarrollo normal de las microsporas y una maduracin adecuada del grano de polen.
Este tejido alcanza su mximo desarrollo en la etapa de ttrada de la microspora durante la
microsporognesis (Fig. 8a, b).
Las clulas tapetales muestran las siguientes caractersticas: a) son distintivamente grandes y
siempre efmeras; b) el citoplasma es rico en organelos activos y en ribosomas; c) pueden ser bi- o
multinucleadas; d) presentan varias divisiones mitticas irregulares y fusiones nucleares; e) su
actividad tan intensa termina con la degeneracin de su citoplasma; y f) a menudo presentan puentes
citoplasmticos.
En las angiospermas existen dos tipos de tapete: el tapete tipo ameboide, periplasmodial o
invasivo, y el tipo secretor, glandular o parietal. Esta distincin se basa fundamentalmente en la
naturaleza de sus clulas durante el periodo de mayor actividad. En el tapete ameboide las paredes
de las clulas tapetales se rompen en etapas relativamente tempranas del desarrollo, permitiendo que
su contenido sea vertido en el lculo de la antera, rodeando a los granos de polen en desarrollo. La
masa de protoplastos se fusiona formando un periplasmodio que baa a las clulas del interior del
lculo (Fig. 8c-e). El periplasmodio no es un producto de degeneracin, sino una unidad organizada
y funcional, con una distribucin normal de organelos y cuyos ncleos llegan a dividirse. En las
monocotiledneas ms avanzadas, la intrusin de los protoplastos al lculo de la antera ocurre en
etapas ms tempranas, mientras que en las monocotiledneas ms primitivas y en las dicotiledneas,
la intrusin ocurre en la etapa de microsporas. Ejemplos de este tipo de tapete pueden encontrarse en
las familias Commelinaceae, Asteraceae, Nymphaceae e Hydrocharitaceae. Se han reportado en 14
familias de dicotiledneas y 18 de monocotiledneas.
El tapete tipo secretor o glandular es el tipo de tapete ms comn entre las angiospermas y,
dentro de stas, es especialmente frecuente en las dicotiledneas. Se presenta en 154 familias de
dicotiledneas y en 21 familias de monocotiledneas. Se distingue porque las clulas mantienen su
posicin e identidad; es decir, el protoplasto de las clulas tapetales permanece en su sitio, a pesar
de la lisis de las paredes. Conforme avanza el desarrollo, el protoplasto se rompe y se reabsorbe;
esto generalmente sucede hacia el final del desarrollo del grano de polen. En 11 familias de
dicotiledneas y en una de monocotiledneas se ha reportado el desarrollo de ambos tipos de tapete.
En general, la funcin principal del tapete es aportar los nutrimentos que sostienen el desarrollo de
las microsporas. Su degeneracin precoz en las etapas premeiticas y meiticas, o su persistencia
por periodos inusualmente largos, traen como consecuencia la esterilidad del polen.
A continuacin se explicarn las funciones del tapete de acuerdo con las etapas de desarrollo por
las que atraviesa la clula madre de la microspora hasta convertirse en el grano de polen. En etapa
premeitica, el tapete tiene la funcin de transportar nutrimentos. Dado que los nutrimentos se
producen en diferentes partes de la antera y que el tapete es la capa ms interna de sta, los
nutrimentos deben atravesarlo para alcanzar al lculo por exocitosis o por transporte a travs de la
membrana y as sostener el desarrollo de las microsporas. En esta etapa, no parece haber procesos
de sntesis en el interior de las clulas tapetales, aunque poseen mitocondrias bien desarrolladas,
abundantes cisternas de retculo endoplsmico rugoso y dictiosomas activos durante el desarrollo de
la antera (Fig. 9).
El resultado de la meiosis de la clula madre de las microsporas es la formacin de cuatro
microsporas haploides que sintetizan una pared de calosa que las envuelve (Fig. 10a, b). Pronto la
pared de calosa se disuelve y las microsporas quedan en libertad. La sntesis de la calasa, que es la
enzima que degrada a la calosa, la realiza el tapete. Se ha descubierto que en las lneas de plantas
estriles masculinas de varias especies, existe una falla en el tiempo de sntesis de la calasa por las
clulas tapetales. Un poco despus de iniciada la meiosis en las clulas madre de las microsporas,
la caracterstica citolgica nica de las clulas tapetales es un incremento en el contenido de ADN.
Como este incremento en la cantidad de ADN no es seguido por la divisin celular, se producen una
o ms anormalidades citolgicas como son: clulas multinucleadas, ncleos poliploides y politenia.
En algunos miembros de las Fabaceae (Mimosoideae y Papilionoideae), las clulas tapetales
permanecen uninucleadas.
En etapa meitica, el tapete desarrolla mltiples funciones: a) Secreta polisacridos que vierte
al lculo para sustentar el desarrollo de las microsporas libres; b) Forma los precursores de la
exina, que podran ser fenoles o cido p-cumrico; c) Forma los orbculos o cuerpos de Ubish (Fig.
10c), que son estructuras esferoidales (aunque pueden tener otras formas) encontradas en las anteras
de muchos gneros de angiospermas, tanto monocotiledneas como dicotiledneas y muchas
gimnospermas. La pared de los orbculos aparentemente est formada por esporopolenina, que es un
polmero altamente resistente, ligeramente soluble en 2-etanolamina y cido crmico. La
composicin qumica de la esporopolenina an no ha sido dilucidada y sus precursores y sitios de
sntesis no han sido claramente identificados. Es posible que el metabolismo de los terpenoides est
implicado en la biosntesis de esporopolenina y que el cido p-cumrico sea una unidad estructural
de su esqueleto. Tambin se ha sugerido que los sitios de sntesis de los precursores de la
esporopolenina sean las cisternas del retculo endoplsmico liso. Los orbculos estn ausentes en los
taxa caracterizados por tener tapete periplasmodial, excepto en Tradescantia y en unos cuantos taxa
con tapete secretor. En la mayora de las plantas, los precursores de la esporopolenina son
sintetizados por la microspora misma durante la etapa de ttrada y predominantemente por el tapete
en la etapa posttrada. d) Produce el pollenkitt, que es una capa hidrofbica compuesta
principalmente por lpidos y carotenoides que generalmente son depositados sobre la superficie de
la exina que la hace pegajosa. Se ha sugerido que esta capa mantiene a los granos de polen juntos,
probablemente para hacer ms eficiente la polinizacin por insectos. En los granos de polen
transportados por viento (anemfilos), el pollenkitt se produce en mucha menor cantidad y su
consistencia es polvosa. Las funciones del pollenkitt no estn completamente dilucidadas; sin
embargo, se cree que acta como un atractor de insectos y que protege al polen contra la radiacin
ultravioleta, que acta, adems, como adherente de los granos de polen al cuerpo de los insectos y
est involucrado en la incompatibilidad esporoftica; e) Produce la trifina, que es una mezcla de
sustancias hidrofbicas e hidroflicas depositadas sobre la superficie del polen, las cuales ayudan a
su proteccin y a la polinizacin entomfila. Tanto el pollenkitt como la trifina son sintetizados en
una poblacin especial de plstidos de las clulas tapetales; f) Produce sustancias protecas que se
depositan en las cavidades de la exina y son responsables de las alergias causadas por el polen,
como la fiebre del heno, y g) Forma estructuras caractersticas de algunas familias, como los hilos
de viscina (formados por esporopolenina), presentes en los granos de polen de Onagraceae y las
membranas peritapetales en la familia Asteraceae.
Microsporognesis. Es un proceso por el cual las clulas madres de las microsporas, tambin
conocidas como clulas madres del polen o microsporocitos, realizan la divisin meitica para
formar clulas haploides o microsporas. El proceso completo se lleva a cabo en el interior del
lculo de la antera. La meiosis es uno de los eventos ms crticos en el desarrollo del polen, pues
adems de la reduccin del nmero de cromosomas en las microsporas, facilita la recombinacin
gentica, la cual constituye el evento ms significativo de la reproduccin sexual. En aras de
explicar y de que se entienda mejor un proceso continuo como es la meiosis, los citlogos la han
dividido en etapas.
La profase se divide en: preleptteno, leptteno, paquteno, zigteno, diplteno y diacinesis.
Posteriormente le siguen la metafase I, anafase I y telofase I. Hasta aqu termina la primera divisin
de las dos que componen la meiosis. La segunda divisin, que no va precedida por una interfase,
est compuesta por la profase II, metafase II, anafase II y telofase II. La divisin meitica I es una
divisin reduccional y da como resultado dos clulas o ncleos haploides. La divisin meitica II es
una divisin muy parecida a la mitosis, cuyo producto final son cuatro clulas haploides.
Durante la fase de replicacin del periodo premeitico se sintetizan muchas protenas
especficas de la meiosis. Una de ellas, la np47, es muy abundante y alcanza su mxima
concentracin durante el paquteno y el cigteno temprano, para desaparecer despus de que termina
la divisin meitica. Estudios inmunolgicos demostraron que esta protena, llamada posteriormente
meiotina I, est presente slo en los meiocitos y ausente en los tejidos vegetativos. Puesto que la
aparicin de la meiotina I coincide estrechamente con el tiempo en el que la meiosis ya es un
proceso irreversible, se ha sugerido que la meiotina I est relacionada con el compromiso meitico
que adquiere el tejido esporgeno. An se desconocen los mecanismos celulares y moleculares que
hacen que el tejido esporgeno cese de dividirse mitticamente y entre a la meiosis.
En una antera joven, antes del inicio de la meiosis (Fig. 11a), todas las estructuras (pared de la
antera y tejido esporgeno) presentan plasmodesmos, tanto entre las clulas de una misma capa
como con las clulas adyacentes. Al inicio de la meiosis, las conexiones entre las diferentes capas
de la pared de la antera y aquellas entre el tapete y el tejido esporgeno se rompen, pero permanecen
las conexiones entre las clulas de una misma capa. Una vez que se inicia la meiosis, una capa de
calosa (-1,3-glucano), cuya permeabilidad es restringida, se empieza a depositar alrededor de las
clulas madres de las microsporas, seguida por la disolucin de la pared celular. Al principio, la
pared de calosa es incompleta, formndose entre las clulas vecinas grandes canales citoplsmicos
(canales citomcticos) que alcanzan su mayor desarrollo durante el paquteno y el zigteno. El
tamao de los canales citomcticos permite el intercambio libre de citoplasma y organelos entre los
meiocitos, formando un verdadero sincicio, que acta como un sistema muy eficiente para la
distribucin de nutrimentos entre las clulas del esporangio y mantiene la sincrona entre los
meiocitos (Fig. 11b). Con el tiempo, la pared de calosa se hace continua y los canales citomcticos
se ocluyen. Esto ocurre entre la metafase I y anafase I (Fig. 11c). Al final de la meiosis se producen
cuatro microsporas haploides (ttrada de microsporas), genticamente distintas, que depositan
calosa entre y alrededor de ellas, dejando cada clula rodeada completamente por la pared de
calosa (Fig. 11d). Se piensa que la depositacin de calosa alrededor de los meiocitos y
posteriormente de las microsporas es un evento biolgico de la mayor importancia, pues asla la fase
gametoftica (microsporas) del ciclo de vida, de la fase esporoftica (pared de la antera, incluso el
tapete). La eliminacin de la informacin esporoftica, parece ser necesaria para proveer a los
meiocitos de un ambiente adecuado para la expresin del genoma gametoftico. Adems, su
aislamiento parece ser un evento esencial para un desarrollo normal del polen, al estar involucrado
en la correcta depositacin de la exina. La calosa, luego de su disolucin, puede ser una fuente muy
importante de carbohidratos para sostener el desarrollo de las microsporas. Hay dos patrones
bsicos de citocinesis para la formacin de la ttrada de microsporas: sucesivo (principalmente en
monocotiledneas) y simultneo (principalmente en dicotiledneas). En la citocinesis sucesiva (Fig.
12a, b), las divisiones nucleares de la meiosis I y II son inmediatamente seguidas por la formacin
del fragmoplasto y la placa celular de calosa. En la citocinesis simultnea, despus de la meiosis I,
no se deposita placa celular y los dos ncleos yacen en un citoplasma comn. La meiosis II es
seguida por una citocinesis simultnea entre los cuatro ncleos y la formacin interna de calosa (Fig.
12c). Las cuatro microsporas se acomodan de diferente forma, dependiendo de la orientacin del
segundo uso meitico: tetradrica, isobilateral, linear, decusada o en forma de T.
Microgametognesis. Es la formacin de gametos masculinos dentro del grano de polen. Inicia
en cada una de las microsporas formadas por meiosis para originar una clula generatriz y una clula
vegetativa. La pared de calosa alrededor de las cuatro microsporas se degrada por la accin de una
enzima, la calasa (-1,3-glucanasa) y las microsporas quedan en libertad dentro del lculo (Figs.
11e, 13a). Una vez all, crecen aumentando su volumen a ms del doble de su tamao inicial y una
gran vacuola se desarrolla en el centro, acompaada por la migracin del ncleo hacia la periferia.
El desplazamiento del ncleo siempre se da en una direccin particular, constante para cada especie,
y en ella parecen estar involucrados tanto la vacuola como el citoesqueleto. Los organelos,
principalmente plastos y mitocondrias, se alejan de la posicin excntrica del ncleo,
concentrndose en el otro extremo de la clula (Fig. 13b). El ncleo experimenta una divisin
mittica (Figs. 11f, 13c) seguida de la formacin de la placa celular entre los dos ncleos hijos. Se
forman sus membranas y aparece una pared celular entre ambas membranas plasmticas, la cual se
fusiona en los mrgenes con la pared inicial, la intina (Fig. 13d, e). Esta divisin da como resultado
una clula grande que contiene la mayora de plastos y mitocondrias, y una clula pequea con muy
pocos o ningn organelo (Fig. 13f). La clula grande recibe el nombre de clula vegetativa y la ms
pequea, el de clula generatriz (Fig. 13g). En esta etapa de grano de polen bicelular, la vacuola se
reabsorbe y la clula generatriz se desprende de la intina y queda flotando en el citoplasma de la
clula vegetativa. La clula generatriz es rodeada por una pared transitoria de calosa, que muy
pronto desaparece; ambas clulas quedan separadas por sus respectivas membranas, pero siempre la
clula generatriz en el interior de la clula vegetativa. La forma de la clula generatriz es, en un
principio, esferoidal, pero pronto adquiere la forma de un huso (Fig. 13h), lo que facilita su
desplazamiento dentro del tubo polnico. La clula vegetativa es una clula grande y esfrica con un
ncleo lobulado y en ella se concentran casi todos los organelos: retculo endoplsmico rugoso,
mitocondrias, plastos, ribosomas y dictiosomas. El nmero de organelos sigue aumentando hasta la
maduracin del polen. La clula vegetativa tambin almacena gran cantidad de sustancias de reserva,
como almidn y lpidos; esta acumulacin est correlacionada con el rompimiento de las clulas
tapetales, por lo que se sugiere que los nutrimentos que la clula vegetativa acumula provienen del
tapete (Fig. 14a). La clula vegetativa y la clula generatriz son completamente diferentes en
estructura y funcin, y mientras la primera es una clula muy activa con altos niveles de ARN y
sntesis de protenas, la clula generatriz es casi inactiva. Adems, mientras la cromatina de la
clula vegetativa es difusa, la de la clula generatriz est altamente condensada. Estas caractersticas
implican que la clula generatriz depende, para su funcionamiento, de la clula vegetativa.
Posteriormente se da la formacin de las clulas espermticas o gametos masculinos. Las clulas
espermticas se forman por la divisin mittica de la clula generatriz. Este proceso puede tener
lugar en el interior de la antera, antes de que el grano de polen salga, o en cualquier momento
posterior a su dehiscencia, incluso durante el crecimiento del tubo polnico a travs del estilo. Por lo
tanto, los granos de polen al momento de su dispersin pueden ser bicelulares o tricelulares (Fig.
14a, b). En casi el 70% de las angiospermas, los granos de polen son expulsados de la antera en
etapa bicelular (Solanaceae y Lentibulariaceae), y en el restante 30% se liberan en etapa tricelular
(Asteraceae, Caryophyllaceae y Poaceae).
En Plumbago zeylanica (Plumbaginaceae), una especie que dispersa su polen en etapa tricelular,
las clulas espermticas y la clula vegetativa se encuentran en ntima asociacin. Ambas clulas
espermticas estn unidas por una pared celular transversal con plasmodesmos. Uno de los espermas
se encuentra asociado con el ncleo vegetativo, abrazndolo mediante una extensin que abarca una
gran superficie, y la clula espermtica se encuentra parcialmente rodeada por los lbulos del
ncleo vegetativo.
Esta asociacin que se establece dentro del grano de polen maduro se mantiene en el tubo
polnico durante su crecimiento. A esta asociacin entre clulas espermticas y su conexin con el
ncleo de la clula vegetativa, que parece ser universal entre las angiospermas, se le dio el nombre
de unidad germinal masculina (UGM). Antes se pensaba que ambas clulas espermticas eran
iguales; sin embargo, en esta misma especie, las clulas espermticas difieren no slo en el tamao y
la forma, sino tambin en el tamao del ncleo y en el nmero de organelos citoplsmicos. La clula
espermtica ms pequea, no asociada con el ncleo vegetativo, contiene un promedio de 24
plstidos y 40 mitocondrias. La clula espermtica ms grande se encuentra en unin estrecha con el
ncleo vegetativo, generalmente carece de plastos y tiene aproximadamente 256 mitocondrias. El
dimorfismo espermtico tambin ha sido descrito en otras plantas. Se considera que la UGM es el
vehculo para la transmisin de los espermas en el tubo polnico, y posiblemente la mejor
disposicin de los espermas para facilitar la fusin adecuada con el gameto femenino (ovoclula) y
los ncleos polares de la clula central. El tipo de polen bi- o tricelular, al momento de su expulsin
de la antera, est correlacionado con varias caractersticas (Tabla 1).
Desarrollo de la pared del grano de polen. Despus de la meiosis se producen cuatro
microsporas haploides encerradas en una pared de calosa. Las microsporas carecen de una pared
propia y slo se separan de las microsporas vecinas en la ttrada por depsitos de calosa. Aun
dentro de la pared de calosa, las microsporas comienzan a formar su propia pared, que es la pared
del grano de polen, constituida por la exina y la intina (Fig. 15).
La intina es una pared celular, muy parecida a la pared primaria, compuesta por celulosa,
hemicelulosas, compuestos pcticos y protenas en forma de tbulos radialmente alargados,
generalmente concentrados en la regin de los poros germinales. La exina es la capa ms compleja
de la pared del grano de polen y est formada por esporopolenina (Fig. 16). A finales del siglo
pasado se demostr que la esporopolenina no es una sola sustancia, sino un conjunto de
biopolmeros derivados de precursores muy saturados de los cidos grasos, donde los fenoles
representan componentes integrales y el cido p-cumrico es la unidad estructural en el esqueleto de
la esporopolenina.
Aun encerradas las microsporas en la pared de calosa, su membrana plasmtica comienza a
ondularse y se cubre con un material fibrilar de naturaleza celulsica (primexina) que gradualmente
incrementa su grosor. Se piensa que la cubierta fibrilar que queda entre la pared de calosa y la
membrana plasmtica son los receptores para la acumulacin y polimerizacin de los precursores de
la esporopolenina. En ciertas regiones del citoplasma de la microspora, adyacentes a la membrana
plasmtica, se agrupan capas de retculo endoplsmico y, precisamente en esas regiones, no se
acumula primexina y sern las posiciones que en un futuro ocupen las aberturas germinales. Cuando
la primexina ha alcanzado cierto grosor, aparecen otros espacios y columnas de lamelas conocidas
como probculas, las cuales se depositan sobre la superficie de la membrana. Es en este momento
cuando el citoplasma de la espora comienza a sintetizar los precursores de la esporopolenina, que
son polimerizados y depositados en la superficie de las lamelas. Esas columnas, ahora ya con
esporopolenina, reciben el nombre de bculas. Los extremos inferiores de las bculas (los ms
cercanos a la membrana plasmtica) se extienden a uno y otro lado dentro de la capa celulsica de la
primexina, formando la capa basal (foot layer) de la exina, que es el piso sobre el cual se elevan las
bculas. La parte superior de las bculas tambin puede extenderse en la matriz celulsica de la
primexina en todas direcciones, formando un techo (tctum), o bien puede alargarse, formando
solamente protuberancias. Todos estos procesos ocurren en el interior de la cubierta de calosa y la
formacin de la exina, hasta este momento, est bajo el control gentico del genoma gametoftico, es
decir, del genoma de la microspora. Posteriormente, la pared de calosa es digerida por la accin de
la enzima calasa, proveniente de las clulas tapetales, y las microsporas quedan libres, recibiendo el
nombre de granos de polen. Una vez en libertad, los granos de polen sintetizan la intina y la capa
ms interna de la exina (endexina) (Fig. 17).
Existe otro modelo para la formacin de la exina en los granos de polen reticulados que implica,
como primer paso, la ondulacin de la membrana plasmtica de las microsporas formando valles y
crestas, cuando an stas se encuentran en etapa de ttrada, rodeadas por una pared de calosa. De
acuerdo con este modelo, la membrana plasmtica desempea un papel muy importante en la
morfognesis de la pared del polen, aunque se desconocen los mecanismos por los cuales la
membrana plasmtica desarrolla estas ondulaciones.
Control de la formacin de los patrones de exina. El control de la formacin de los patrones
de exina en los granos de polen ha sido objeto de mltiples investigaciones. Debido a que la exina
se deposita cuando las ttradas de microsporas estn encerradas en la pared de calosa, se pensaba
que su formacin estaba bajo el control del genoma gametoftico. Sin embargo, estudios posteriores
han demostrado que los patrones de la formacin de la exina estn bajo el control del genoma
esporoftico. Es posible que algunas protenas o ARNs mensajeros de larga vida, sintetizados por el
genoma esporoftico (de las clulas madres de las microsporas), se retengan en el citoplasma de la
microspora, encerrados en organelos de doble o mltiple membrana y que no sean afectados por la
reorganizacin que tiene lugar en el citoplasma. Sin embargo, no hay informacin clara de cmo se
realiza dicho control.
Captulo II. Desarrollo del gineceo

E l gineceo es el rgano sexual femenino formado por uno o varios carpelos, se localiza en la flor
y es caracterstica exclusiva de las angiospermas. El trmino gineceo se origina del latn gyne =
mujer y del griego oiko = casa. En las flores, el gineceo se encuentra en posicin central, excepto en
Lacandonia schismatica, que se localiza alrededor del androceo, que ocupa una posicin central. La
existencia del gineceo es de suma importancia porque en este rgano se lleva a cabo la fecundacin,
mediante la fusin de un gameto masculino con la ovoclula (singamia) y del otro gameto masculino
con los ncleos polares de la clula central (triple fusin), que juntas constituyen la doble
fecundacin de las angiospermas. El carpelo es la novedad evolutiva que da origen al nombre que
recibe el grupo de las angiospermas (del griego: semillas dentro de una vasija). Despus de la
fecundacin, ste se convierte en fruto, estructura exclusiva de este grupo de plantas, que trajo
muchas ventajas adaptativas al proteger las semillas, producto de los vulos fecundados.
Al surgir el gineceo de la parte apical del meristemo floral, ste se eleva en forma de copa,
anillo o cilindro, desarrollando una superficie externa con reborde, que siempre permanecer como
epidermis externa, mientras que la parte interna del primordio del gineceo se observa generalmente
como una depresin, la cual tiene gran importancia porque ms tarde, en el desarrollo del gineceo,
se convertir en la placenta y de ella se diferenciarn los vulos. Esto generalmente sucede cuando
la cavidad se asla de la superficie externa, al cerrarse los carpelos y formarse el ovario. De esta
superficie interna se desarrolla tambin el tejido especializado para permitir el crecimiento del tubo
polnico desde el estigma-estilo hasta el ovario, y que se conoce como tejido de transmisin,
presente en estilos, en la mayora de los estigmas y en el ovario. El estilo y el estigma se desarrollan
del pice del carpelo. Existen fusiones posgnitas, que ocurren posteriormente al surgimiento del
rgano, a lo largo de la superficie interna del carpelo para dar lugar a una amplia variedad de
formas de ovarios, estilos y estigmas.
Gineceo sincrpico y gineceo apocrpico. La unidad que conforma el gineceo es el carpelo, y
un gineceo puede estar formado por uno (como en Bahuinia, Leguminosae) o varios carpelos (como
en Solanum lycopersicum, Solanaceae). Cuando est formado por ms de un carpelo, stos surgen,
en la mayora de los casos, fusionados desde el inicio del desarrollo (fusin congnita), al menos en
su parte ms basal, recibiendo entonces el nombre de gineceo sincrpico (como en Capsicum,
Solanaceae, Fig. 18a).
Algunas veces los carpelos se desarrollan libremente formando un gineceo con mltiples
ovarios/ estilos/estigmas, el cual recibe el nombre de gineceo apocrpico, donde el nmero de
vulos por ovario puede variar. Un ejemplo de gineceo apocrpico se presenta en Lacandonia
schismatica (Lacandoniaceae, Fig. 18b) y Kalanchoe. El gineceo apocrpico tiene el rango ms
amplio en cuanto a nmero de carpelos, desde uno (como en Fabales) y llegando hasta casi 2,000,
como en Tambourissa ficus (Monimiaceae), mientras que los gineceos sincrpicos tienen un nmero
de carpelos restringido a su arquitectura funcional, generalmente presentando desde dos, como en
Solanaceae, cinco como en Convolvulaceae, o ms como en Cactaceae.
Existen estados transicionales que incluyen a gineceos cuyos carpelos estn basalmente
fusionados, pero libres en la parte apical del ovario (Pterostemonaceae), o bien fusionados a nivel
del estilo y estigma, y libres en la base (Apocynaceae), siendo considerados gineceos sincrpicos,
dejando el trmino apocrpico para aquellos gineceos con carpelos completamente libres. El
trmino pistilo se refiere a cada uno de los carpelos en un gineceo apocrpico (tambin denominado
pistilo simple), o a todo el gineceo sincrpico (pistilo compuesto). En un gineceo apocrpico los
mrgenes del carpelo se fusionan entre s (conduplicadamente), es decir, la hoja carpelar se dobla a
lo largo de su eje axial de tal manera que la parte adaxial (haz) queda en la parte interna formando la
cmara ovrica o lculo, y sus mrgenes, que quedan muy cercanos, se fusionan (no involutos)
formando una zona marginal. En otros gineceos apocrpicos, los mrgenes del carpelo son involutos
(se doblan hacia el interior del lculo), de tal manera que la superficie abaxial (envs) de los
mrgenes del carpelo se fusionan, quedando gran parte de ellos en el interior del lculo.
En los gineceos sincrpicos la fusin de los carpelos adyacentes se puede dar por va involuta y
no involuta, formando un gineceo bilocular o multilocular, dependiendo del nmero de carpelos
involucrados. Otro tipo de carpelos, que no son conduplicados, tienen mrgenes tan prominentes que
forman ovarios uniloculares con placentas masivas, algunas veces con falsos septos, como en
Brassicaceae, o con carpelos que se introducen al lculo sin llegar a formar septos cerrados, como
en Cactaceae.
Estigma. El estigma puede adquirir muchas formas (Fig. 19) en las angiospermas: plumosos
como en Poaceae, papilados como en Solanaceae, etc. La estructura estigmtica puede ser compacta
(como una estructura entera) o dividirse en dos o mltiples lbulos, reflejando el nmero de
carpelos; sin embargo, tambin hay lbulos que se subdividen en su parte apical sin que exista
relacin con el nmero de carpelos en el ovario. La formacin del estigma surge de la proliferacin
y expansin del pice del carpelo. En estigmas simples, las clulas epidrmicas se alargan y se
diferencian en papilas, que pueden permanecer unicelulares o bien multiplicarse por divisin
mittica, formando hileras uniseriadas o multiseriadas. Las papilas son clulas especializadas en
secretar sustancias a las cuales se adhieren los granos de polen. Tambin regulan el crecimiento del
tubo polnico, reprimindolo o promovindolo durante la polinizacin incompatible o compatible,
respectivamente.
Estigmas hmedos y secos. Los estigmas se clasifican generalmente en dos grandes grupos, de
acuerdo con la cantidad de secrecin encontrada sobre su superficie. Los estigmas hmedos tienen
una abundante secrecin (exudado) sobre ellos, ya que estn cubiertos por clulas cuya superficie
frecuentemente se rompe para liberar una secrecin viscosa que contiene protenas, lpidos,
muclago y algunos pigmentos, como el de las solanceas y leguminosas (Fig. 20a-d). Los estigmas
secos poseen clulas con superficies generalmente intactas durante la diferenciacin, que
tpicamente protruyen como papilas, cuya pared celular es primaria y presentan una cutcula cerosa
discontinua y una pelcula superficial de origen proteico, como en algunas cactceas, brasicceas
(Arabidopsis thaliana, Fig. 20e) y algunos pastos (Fig. 20f). Durante la diferenciacin del estigma,
la secrecin puede ser espontnea al momento en que se vuelve receptivo, o bien puede ser inducida
o aumentada por la polinizacin.
Los sitios de secrecin de los estigmas pueden limitarse nicamente a las clulas epidrmicas,
como ocurre en la mayora de los estigmas secos, o bien puede involucrar, adems, a uno o ms
estratos de clulas subepidrmicas. Cuando esto ocurre, la secrecin se libera hacia los espacios
intercelulares, formando un exudado abundante como en Solanaceae e Iridaceae. En estigmas
hmedos existen dos tipos de secrecin: exudados lipoflicos como en Petunia (Solanaceae), o bien
hidroflicos como en Lilium.
El tipo de estigma puede ser constante o variable en un grupo, lo cual se relaciona con varios
factores, como el sistema de cruza y tipos de polinizacin. Los tipos de estigmas pueden tambin
estar fuertemente correlacionados con los sistemas de incompatibilidad. Los sistemas de
incompatibilidad esporoftica generalmente se asocian con estigmas secos, mientras que los estigmas
hmedos se asocian frecuentemente con sistemas de incompatibilidad gametoftica.
Los estigmas intervienen en la adhesin del polen que llega hasta ellos a travs de vectores
abiticos (viento, agua) o biticos (insectos, murcilagos, aves). La unin polen-estigma (interfase)
puede ser dbil o fuerte, y depende del contenido del exudado, de la cubierta del polen (pollenkitt),
de la exina y la intina. La adherencia del polen al estigma al inicio del contacto es dbil, pero una
vez que comienzan a removerse los contenidos de la cubierta del polen hacia la zona de contacto, la
adherencia se hace ms fuerte, sobre todo cuando la polinizacin es compatible. Sin embargo,
cuando la polinizacin es incompatible, o el polen proviene de otros taxa, la adherencia se debilita a
medida que stos se alejan genticamente, demostrando que existe una alta especificidad entre el
polen y el estigma, lo cual trae como consecuencia que, si una polinizacin es inapropiada, no
prospera ms all de su llegada al estigma.
En estigmas secos, los granos de polen que llegan pueden no hidratarse, o hidratarse y germinar
inmediatamente al contacto con la clula papilar. En estigmas hmedos, generalmente se hidratan
todos los granos de polen, incluso los no especficos. Algunos granos de polen no especficos
pueden germinar, establecer contacto con las clulas papilares del estigma y comenzar a penetrarlas,
lo cual implica que la selectividad especfica se produce un poco ms tarde, en comparacin con la
relacin entre un grano de polen y un estigma seco.
Estilo. Generalmente los pistilos presentan estilo, aunque algunos de ellos carecen de esta
estructura y entonces el estigma descansa directamente sobre el ovario. Despus de que los carpelos
se cierran para formar el ovario, los pices de los mismos se extienden axialmente, formando una
estructura alargada. Hay estilos apicales, como en la mayora de las angiospermas, y laterales, como
en algunas triurides. En los gineceos sincrpicos cada carpelo puede tener un estilo independiente o
tenerlos fusionados total o parcialmente. Los estilos constan de los tres tejidos bsicos: epidermis,
tejido fundamental (crtex) y tejido vascular. A partir de la epidermis, y a veces del crtex, se forma
un tejido altamente especializado y de suma importancia durante la reproduccin sexual. Este tejido
se conoce como tejido de transmisin y es de naturaleza secretora. Sus clulas son alargadas
axialmente y sus paredes celulares muy gruesas, los espacios intercelulares junto con las paredes de
las clulas se cubren con muchos compuestos que provienen del interior de sus clulas y que en
conjunto se denominan matriz extracelular, la cual es mucilaginosa y tiene altos contenidos de
arabinogalactanos y protenas. Dicha matriz extracelular es el lugar por donde los tubos polnicos
crecen en su paso del estigma hacia el ovario, dando soporte fsico y nutricional a los granos de
polen. A pesar del grosor de la matriz extracelular, la red que forman sus molculas permite el paso
de sustancias qumicas y enzimas que salen de las clulas secretoras y entran a los tubos polnicos.
Estilo huecos y estilos slidos. De acuerdo a la distribucin del tejido de transmisin, de la
presencia/ausencia de la epidermis interna y de la estructura central del estilo, existen dos tipos de
stos. Durante el desarrollo del estilo, si la fusin de las epidermis internas es congnita y adems,
no queda espacio al interior del mismo, se formar un estilo slido (o estilo cerrado), el cual se
caracteriza por presentar una zona compacta donde tiene lugar la diferenciacin del tejido de
transmisin, como en Solanaceae, Convolvulaceae, Pterostemonaceae, etc. (Fig. 21a-d). Un estilo
hueco (estilo abierto) involucra la formacin interna de un tracto o lumen formado por la epidermis
interna de los carpelos, como en Iridaceae y otras monocotiledneas. Esta epidermis corresponde al
tejido de transmisin, cuyas clulas (conocidas tambin como clulas del canal) secretan un
muclago que llena el espacio que forma el hueco estilar (Fig. 22a-c). En el caso de los estilos
huecos, la zona secretora puede limitarse nicamente a la epidermis interna o involucrar uno o ms
estratos celulares, como en algunas cactceas.
En los estilos slidos los tubos polnicos crecen a travs de la matriz extracelular de las clulas
del tejido de transmisin, con la participacin de enzimas como celulasas y hemicelulasas. Los tubos
polnicos no penetran la membrana plasmtica de las clulas del tejido de transmisin, pero a su
paso incorporan nutrientes y enzimas producidas en el interior de las clulas de dicho tejido, los
cuales son vertidos a la matriz extracelular y finalmente entran a los tubos polnicos para ayudar a su
crecimiento. En los estilos huecos, el lquido secretado por las clulas del canal llena el lumen y
tiene la misma funcin que en los estilos slidos (Fig. 22c-e). En estos estilos, los tubos polnicos se
desplazan, adhirindose a la pared celular interna de las clulas del canal, o bien a la pared celular
de otro tubo polnico, hasta alcanzar el ovario.
La abundancia del tejido de transmisin est directamente correlacionada con el nmero de
vulos en el ovario. A mayor nmero de vulos, mayor cantidad de tejido de transmisin, ya sea de
un estilo hueco o de un estilo slido. En ovarios que contienen un solo vulo puede no haber tejido
de transmisin. En estos casos los tubos polnicos crecen por entre las paredes celulares del estilo,
que tienen entre dos y cuatro estratos de clulas; tal es el caso de estilos reducidos, como en algunas
triurides, o de estilos de poco dimetro pero muy largos, como en Zea mays.
Ovario. El ovario es la parte ensanchada y frtil del gineceo, en cuya cmara (lculo) se forman
los vulos. El ovario es un espacio cerrado formado por uno o varios carpelos, que inicia su
desarrollo como un primordio cilndrico, cuyo nmero de lculos depende del nmero de carpelos y
de la manera en que se fusionan, dando lugar o no a la formacin de septos. Dependiendo de la
especie, la placenta se forma en sitios especficos de la pared interna del ovario. La fusin carpelar
es congnita cuando el ovario multicarpelar surge como una sola estructura desde el meristemo
floral. En este caso, el nmero de carpelos se infiere del nmero de haces vasculares y/o del nmero
de hileras de vulos en el ovario. En contraste, se habla de fusin posgnita cuando los carpelos se
originan como estructuras separadas unas de otras en el meristemo floral, y durante la ontogenia se
va presentando la fusin de los mrgenes carpelares para formar un ovario (Fig. 23). En algunos
casos hay fusin congnita al inicio del desarrollo del ovario, pero posteriormente hay proliferacin
celular en los mrgenes fusionados de los carpelos, formando septos.
vulo. Los vulos son los precursores de las semillas y desempean un importante papel en la
reproduccin sexual de las angiospermas.
Desarrollo del vulo. El desarrollo del vulo involucra los mismos procesos bsicos necesarios
para la formacin de cualquier otro rgano de la planta, tal como la iniciacin o formacin de un
primordio, divisin y expansin celular dirigida, as como crecimiento asimtrico y diferenciacin.
Los vulos tienen una funcin reproductiva importante: la formacin de semillas.
El vulo se define como el megasporangio (nucela) con su cubierta (uno o dos tegumentos) y se
desarrolla en el interior del ovario a partir de la placenta. Se inicia como una pequea protuberancia
en la cual tempranamente se distinguen tres elementos en un eje proximal-distal. El elemento
proximal es el ms cercano a la placenta y est representado por el funculo, el cual mantiene la
unin con la placenta. El elemento ms distal lo forma la nucela, en la cual tiene lugar la
diferenciacin de la clula madre de la megaspora. El elemento central es la claza, de la cual se
originan lateralmente el o los tegumentos, que comienzan a extenderse en forma de capucha o bien de
anillo envolvente.
Cuando el vulo presenta dos tegumentos, generalmente el interno inicia su desarrollo
radialmente como un anillo (collar) alrededor de la claza. Posteriormente ocurre una diferenciacin
polarizada adaxial-abaxial (anterior-posterior) con simetra bilateral. El tegumento externo tiene
menor diferenciacin en la zona cercana al funculo debido a la curvatura que presenta el vulo
conforme avanza su desarrollo. En esta curvatura no siempre es fcil distinguir el lmite entre el
tegumento externo y el funculo (Fig. 24). Dentro del vulo se presentan las dos fases principales del
ciclo de vida de las angiospermas: la fase gametoftica, reducida a un saco embrionario,
generalmente con ncleos haploides, rodeado por tejidos de la fase esporoftica, como la nucela y
los tegumentos. Algunos vulos carecen de nucela en eventos tardos de su desarrollo, dependiendo
de si son tenuinucelados (nucela reducida) o crasinucelados (nucela abundante).
vulos tenuinucelados. Los vulos tenuinucelados carecen de nucela en las etapas de
desarrollo avanzadas. La nucela puede estar reducida slo a la epidermis del primordio del vulo.
Al inicio de la ontognesis, el vulo se desarrolla de cualquier tejido parenquimtico de la placenta,
e incluye principalmente a la protodermis y uno o dos estratos del tejido subepidrmico (Fig. 25a).
Los primordios de vulo tienen en un principio apariencia digitiforme. Posteriormente, aparece una
clula arquesporial (Fig. 25b). Esta clula no se divide mitticamente, sino que pasa por un proceso
de diferenciacin para convertirse directamente en clula madre de la megaspora (Fig. 25c). La
ausencia de divisin celular caracteriza a los vulos tenuinucelados. En la madurez del vulo, la
nucela desaparece o se restringe a un estrato, el cual ya no es visible despus de la fecundacin.
vulos crasinucelados. Los vulos crasinucelados presentan una nucela abundante en etapas de
desarrollo tardas. Aunque la nucela sea muy reducida, presenta ms de dos estratos de grosor en la
zona micropilar. La ontogenia es similar a la de los tenuinucelados; pero en este caso la clula
arquesporial se divide mitticamente en sentido periclinal con respecto a la protodermis, originando
dos clulas: una de posicin subprotodrmica, que recibe el nombre de clula parietal, y otra ms
interna que se diferencia en clula madre de la megaspora (Fig. 25d). La clula parietal se divide
varias veces mitticamente, tanto en sentido periclinal como anticlinal, originando uno o ms
estratos celulares entre la epidermis y la clula madre de la megaspora. Los vulos maduros
presentan una nucela de varios estratos celulares. Incluso posteriormente a la fecundacin,
comienzan a almacenar reservas, funcionando como un tejido nutritivo para el embrin en
desarrollo.
vulos pseudocrasinucelados. El vulo pseudocrasinucelado es una variante del crasinucelado
porque presenta nucela abundante. En este caso, la nucela se forma exclusivamente por divisiones de
la epidermis, donde tambin puede intervenir la clula parietal, como es el caso en Manihot
(Euphorbiaceae, Fig. 25e). En algunos vulos de este tipo, durante la etapa de fecundacin, la nucela
funciona como un puente (obturador) entre el vulo y la placenta que facilita el paso de los tubos
polnicos hacia el saco embrionario.
Saco embrionario. El saco embrionario, tambin conocido como gametofito femenino o
megagametofito, est formado por un nmero reducido de clulas (Fig. 26) que dependen del
esporofito para su proteccin, nutricin y funcionamiento. Tiene una posicin central en el vulo.
Considerando el nmero de clulas haploides que le dan origen, existe una variacin en el nmero
final de las clulas que lo componen y su ploida. Bsicamente existen tres grupos principales de
desarrollo de saco embrionario. stos se basan en el nmero de ncleos de megasporas que
participan en su formacin. El nombre particular de cada subtipo obedece al nombre del gnero en
que fueron descritos por primera vez (Fig. 27).
Sacos embrionarios monospricos. Se forman a partir una sola de las cuatro megasporas de la
ttrada (megaspora funcional). Se pueden distinguir tres subtipos: el Polygonum (el tpico de las
angiospermas), Oenothera y Lacandonia. Todos los ncleos del saco embrionario maduro son
haploides porque se originan por meiosis de un solo ncleo.
Tipo Polygonum. Este saco embrionario se origina de la megaspora calazal de la ttrada, la
cual, despus de tres mitosis consecutivas, da lugar a un saco embrionario de siete clulas
(heptacelular) y ocho ncleos (octanucleado): tres clulas forman el aparato ovocelular (dos
sinrgidas y una ovoclula) y se hallan en la zona micropilar; en la zona calazal hay tres antpodas;
entre la zonas calazal y micropilar hay una clula central con dos ncleos polares (Figs. 26a, b y
27a).
Tipo Oenothera. Este saco embrionario se forma a partir de la clula micropilar de la ttrada y
da origen a un saco maduro de cuatro clulas (tetracelular) y cuatro ncleos (tetranuclear). La zona
micropilar tiene un aparato ovocelular formado por dos sinrgidas y una ovoclula. La clula central
contiene un ncleo (Fig. 27b).
Tipo Lacandonia. Este tipo de saco embrionario fue descrito recientemente. Se origina a partir
de la megaspora micropilar, como en el tipo Oenothera, pero se diferencia porque ocurren tres
mitosis y el saco embrionario maduro es como en el tipo Polygonum.
Sacos embrionarios bispricos. En este grupo ocurre la meiosis I, formando pared celular entre
las dos clulas que constituyen la dada. La meiosis II slo va a ocurrir en una de ellas, mientras que
la otra degenera. La dada funcional entra en meiois II sin formacin de pared celular y ambos
ncleos se dividen dos veces por cariocinesis. Los ocho ncleos finales se organizan como en el
tipo Polygonum.
Tipo Allium. El saco embrionario se deriva de la dada en posicin calazal, creando un saco
embrionario maduro como en el tipo Polygonum (Fig. 27c).
Tipo Endimion. El saco embrionario se forma de la dada micropilar y origina un saco
embrionario maduro que se organiza como el de tipo Polygonum (Fig. 27d).
Sacos embrionarios tetraspricos. En este grupo no hay formacin de paredes celulares
despus de las divisiones meiticas, de tal manera que la ttrada de megasporas resultante es
cenoctica y los cuatro ncleos de la misma participan en la formacin del saco embrionario. Este
grupo es el ms heterogneo, ya que el arreglo de los ncleos despus de la meiosis es de tres tipos
y ocurren fusiones preliminares antes de las cariocinesis. El primer arreglo (marcado como
superndice al final de la meiosis en la Fig. 27) se llama 2+2, o sea, dos ncleos previos a la
cariocinesis se ubican en la zona micropilar y dos en la calazal. El segundo arreglo nuclear es de
1+1 + 1 + 1: uno se ubica en la regin micropilar, otro hacia la regin calazal y dos ubicados
lateralmente uno al otro. El tercer arreglo es 1+3: un ncleo en la regin micropilar y tres hacia la
regin calazal. La complejidad aumenta dependiendo de si hay fusin nuclear o no previa a las
cariocinesis. Tambin pueden ocurrir diferentes divisiones cariocinticas.
Subgrupo I. Lo conforman aquellos tipos de sacos embrionarios donde no hay fusin nuclear
previa a la cariocinesis.
Tipo Adoxa. El saco embrionario maduro se forma despus de una sola divisin mittica
postmeitica. La organizacin es similar al saco embrionario tipo Polygonum (Fig. 27e).
Tipo Penaea. Existen dos divisiones mitticas postmeiticas, resultando en un saco embrionario
con 16 ncleos. La clula central es tetranucleada; en el micrpilo hay dos sinrgidas y una
ovoclula, en la claza hay tres antpodas, y tres ncleos en cada lado (Fig. 27f).
Tipo Plumbago. Se presenta una sola divisin mittica y, a pesar de ser octanucleado, el aparato
ovocelular est formado nicamente por la ovoclula; la clula central es tetranucleada, hay una
antpoda en el extremo calazal y las dos clulas restantes (perifricas) se ubican lateralmente una de
la otra (Fig. 27g).
Tipo Peperomia. Semejante al tipo Penaea, tiene 16 ncleos organizados en nueve clulas. En
la zona micropilar est la ovoclula y una sinrgida, seis clulas perifricas y una clula central con
ocho ncleos polares (Fig. 27h).
Tipo Drusa. Tiene 16 ncleos organizados en 15 clulas. El aparato ovocelular formado por una
ovoclula y dos sinrgidas, la clula central con dos ncleos polares y las 11 clulas restantes se
ubican en el extremo calazal como antpodas (Fig. 27i).
Subgrupo II. Lo conforman aquellos tipos de sacos embrionarios que previamente presentan una
fusin de tres de los cuatro ncleos meiticos antes de la cariocinesis (en aquellos que presentan
arreglo 1+3), que se ubican al extremo calazal. Las divisiones nucleares posteriores producen
ncleos de dos tipos: triploides y haploides.
Tipo Fritillaria. El ncleo triploide calazal y el haploide micropilar se dividen dos veces,
dando lugar a cuatro ncleos en cada polo. El saco embrionario maduro es heptacelular y
octanucleado. El aparato ovocelular est formado por dos sinrgidas y una ovoclula, las tres,
haploides. En el extremo calazal hay tres antpodas triploides. La clula central es binucleada, pero
uno de sus ncleos es triploide y el otro es haploide (Fig. 27j).
Tipo Plumbagella. Despus de la triple fusin de los ncleos calazales slo se presenta una
divisin cariocintica, formndose dos ncleos calazales triploides y dos ncleos micropilares
haploides, que forman un saco embrionario tricelular: en el micrpilo una ovoclula, en la claza
una antpoda triploide y la clula central binucleada, con un ncleo triploide y otro haploide (Fig.
27k).
vulo maduro. El vulo maduro consta de importantes regiones en su madurez. El funculo
mantiene al vulo unido a la placenta y a travs de l entran uno o ms haces vasculares, los cuales
llegan hasta la claza, o bien se quedan a la mitad entre la placenta y la claza, o algunas veces van
ms all de la claza, hasta casi llegar al extremo micropilar. Sin embargo, tambin hay vulos
ssiles que carecen de un funculo evidente. Asimismo, hay vulos pendulados, cuya insercin est
en la parte superior del ovario, como en Manihot (Euphorbiaceae) y Erythroxylum
(Erythroxylaceae), de tal manera que dan la apariencia de una inversin porque el micrpilo, en el
caso de ser antropos o campiltropos, se ubica hacia arriba. La zona en la cual se encuentra el haz
vascular en el lado del funculo se llama rafe, mientras que si el haz vascular llega hasta el lado
opuesto a la rafe (casi al micrpilo) se llama antirrafe, como en Cucurbitaceae. El micrpilo
representa al espacio obstruido u orificio en el pice de los tegumentos, y es a travs de l que entra
el tubo polnico al vulo; el micrpilo puede estar formado por los dos tegumentos y se llama
anfstomo; si est formado slo por el tegumento interno se llama endstomo, o bien si est
constituido solamente por el tegumento externo, recibe el nombre de exstomo. La nucela puede estar
ausente en etapa de vulo maduro, de tal forma que el saco embrionario estar cubierto por el o los
tegumentos. La unidad germinal femenina est representada por el aparato ovocelular (sinrgidas y
ovoclula) y la clula central (constituida por dos ncleos polares que pueden fusionarse antes de la
fecundacin).
Las antpodas rara vez permanecen o proliferan, son generalmente efmeras y desaparecen
inmediatamente a su formacin. La ovoclula representa al gameto femenino y las sinrgidas, o al
menos una de ellas, tienen una elevada actividad durante la fecundacin. Las sinrgidas tienen
engrosamientos digitiformes en sus paredes celulares en la zona micropilar, a fin de aumentar la
superficie de contacto cuando el tubo polnico la penetra y descarga en ella las clulas espermticas
y la futura migracin de los ncleos espermticos hacia la ovoclula y la clula central, y efectuar la
doble fecundacin. La sinrgida contiene sustancias quimiotrpicas y una alta concentracin de
calcio para atraer el tubo polnico al saco embrionario. Se ha visto que en mutantes de algunas
especies, cuyo saco embrionario carece de sinrgidas funcionales, los tubos polnicos pasan de
largo, sin ingresar al micrpilo.
Apndices y tejidos especializados en los vulos. Diferentes tipos de apndices aparecen en
algunos vulos. Surgen de los tejidos circundantes como la placenta, el funculo, los tegumentos o la
nucela. Se conocen como obturador, arilo o cubierta funicular, y endotelio o tapete tegumentario.
Estas estructuras funcionan durante la fecundacin para ayudar a los tubos polnicos a penetrar al
micrpilo. Generalmente se desorganizan despus de la fecundacin, pero pueden permanecer y
modificarse para intervenir durante el desarrollo o dispersin de la semilla.
Obturador. Es cualquier tejido modificado de la placenta, funculo o nucela que sirve para que
los tubos polnicos puedan crecer desde la placenta hasta el saco embrionario. Habitualmente se
desarrollan cercanos a la antesis, justo en la etapa de la fecundacin. Son, por lo general, tejidos
laxos de clulas parenquimticas, secretoras, algunas veces con paredes gruesas, pero primarias. En
el caso de algunas cuscutceas, el obturador es generalmente placentario (Fig. 28a); en
convolvulceas (Fig. 28b) y monocotiledneas es tanto placentario como funicular. En ambos casos,
las clulas del obturador tienen apariencia digitiforme y un alto contenido de muclago. Esta
estructura desaparece inmediatamente despus de que se inicia el desarrollo de la semilla. En el
caso de las Euphorbiaceae, el obturador es ms complejo y se forma por una elongacin de la
abundante nucela (tambin llamada pico nucelar), que inclusive protruye ms all del micrpilo,
hasta alcanzar la placenta, la cual, al momento de la fecundacin, tambin se modifica
convirtindose en obturador (Fig. 28c). Las clulas epidrmicas (tricomas unicelulares) del funculo
largo de algunas cactceas funcionan como obturador para que a travs de ellas pasen los tubos
polnicos (Fig. 28d).
Endotelio o tapete tegumentario. Se forma de la epidermis interna del tegumento que est en
contacto con la nucela. Es un tejido secretor y almacenador de reservas lipdicas y almidn,
principalmente. Las clulas son grandes, algunas veces alargadas radialmente al saco embrionario, y
sus ncleos pueden dividirse. Es un tejido que se ha reportado en algunas especies de dicotiledneas
(Lentibulariaceae, Podostemaceae, Erythroxylaceae, Fouqueriaceae, Asteraceae, Araceae y
Orobanchaceae, entre otras).
Captulo III. La biologa de la polinizacin

U na de las diferencias ms notables que existe entre las plantas y los animales es la capacidad
de movimiento. La habilidad para desplazarse determina que la mayora de los animales sean
capaces de buscar activamente su alimento, escapar de los depredadores o conseguir pareja. En
contraste, las plantas viven siempre en el sitio en el que germin la semilla que les dio origen. Este
hecho, obviamente, condiciona todas las estrategias de las plantas para adquirir recursos, enfrentar
los desafos que les impone el ambiente y reproducirse exitosamente. Es precisamente este ltimo
aspecto, el de la reproduccin, y en particular la polinizacin, el que ha sido el centro de atencin de
muchos naturalistas y bilogos. La polinizacin consiste en la transferencia de polen desde los
rganos sexuales masculinos a los rganos sexuales femeninos. A pesar de su aparente simplicidad,
la incapacidad de las plantas para mover sus gametos por s mismas ha propiciado la evolucin de
adaptaciones que les permiten dispersar el polen por medio de vectores abiticos externos como el
viento y el agua, coevolucionando con animales como invertebrados, aves y mamferos.

Una larga historia de adaptacin: los sndromes de polinizacin

En el transcurso de la evolucin las plantas han desarrollado una gran cantidad de atributos y
estrategias para lograr una transferencia exitosa de sus gametos. En el caso de la polinizacin por
animales es necesario atraer a los polinizadores hacia las flores, lograr que colecten el polen y hacer
que lo depositen en los estigmas de esa u otras flores de la misma especie. Los atributos como el
color, el tamao, la forma y el olor de las flores estn ntimamente relacionados con la atraccin de
los polinizadores. Estos atributos se encuentran generalmente asociados con la presencia de
recompensas (nctar, polen, vulos, aceites, fragancias, resinas); es decir, las flores emiten seales
de atraccin, refuerzan esa seal ofreciendo algn tipo de recompensa y aprovechan la colecta de la
recompensa para recibir y donar polen. Sin embargo, no todos los animales son atrados hacia los
mismos tipos de flor. Por ejemplo, hay flores con nectarios o plataformas de aterrizaje o guas de
nctar (Fig. 29). De esta manera los animales asocian (algunos tienen preferencias innatas) un
conjunto de atributos florales con la presencia de alimento o algn otro tipo de recurso. Esta
especializacin incrementa las probabilidades de que los polinizadores visiten flores con
caractersticas similares y, por lo tanto, favorece la polinizacin cruzada (intercambio de gametos
entre diferentes individuos de la misma especie).
Las flores con corolas tubulares, de color rojo o anaranjado, y que producen un nctar
relativamente diluido (que fcilmente puede ser tomado por capilaridad), tienen una alta
probabilidad de ser visitadas por colibres u otros animales voladores como en Impatiens
(Balsaminaceae, Fig. 30a), Bouganvillea (Fig. 30b) y Wigandia urens (Hydrophyllaceae, Fig. 30c).
Estas flores carecen de plataformas de aterrizaje (o perchas), por lo que los polinizadores son
forzados a revolotear durante la visita. Aunque la falta de plataforma podra parecer poco adaptativa
(ya que no facilita la visita de los polinizadores), en realidad es un atributo que les permite a las
flores excluir a los visitantes indeseados (como las abejas).
Las flores visitadas por abejas, en contraste, son capaces de reflejar la luz ultravioleta (las
abejas tienen la capacidad de percibir este tipo de luz), producen nctar ms concentrado y en
general tienen ptalos que funcionan como plataformas de aterrizaje (Fig. 31). Entre los
polinizadores que requieren succionar el nctar se encuentran las mariposas (Fig. 32).
Existen algunas especies de plantas que han desarrollado el arte de atraer a sus polinizadores
utilizando el mimetismo. Las flores de algunas especies de orqudeas del gnero Ophrys imitan la
forma, la coloracin y el olor de las hembras de las abejas o avispas que las polinizan. Esta
estrategia de mimetismo hace que los machos de estos animales visiten y polinicen las flores cuando
intentan copular con ellas sin recibir recompensa alguna, lo que se conoce como polinizacin por
engao (este punto se abordar ms adelante).
La enorme gama de adaptaciones que evolucion en las plantas en respuesta a las presiones de
seleccin ejercidas por la polinizacin est asociada con un fenmeno equivalente en los animales.
Los polinizadores tambin han desarrollado una larga lista de adaptaciones morfolgicas y
fisiolgicas que les permiten localizar, colectar y consumir las recompensas que ofrecen las flores.
La gran cantidad de seales que emiten las flores en colores, formas y aromas no habra
evolucionado sin una contraparte capaz de responder a esos estmulos. Es decir, muchos
polinizadores tienen sistemas sensoriales que les permiten percibir e interpretar estos estmulos, los
cuales, al menos parcialmente, han evolucionado en respuesta a las presiones de seleccin que se
generan por la necesidad de obtener el alimento u otra recompensa de las flores. Por ejemplo,
recientemente se ha demostrado que los murcilagos nectarvoros no localizan las flores nicamente
por ecolocalizacin, sino que son capaces de percibir la luz ultravioleta que reflejan las flores
durante el atardecer, una caracterstica slo presente en otros dos grupos de mamferos (roedores y
marsupiales). Sin embargo, es probable que uno de los mejores ejemplos de la importancia de la
polinizacin para los animales sea la evolucin de aproximadamente 16 000 especies de abejas
(Apiformes, dentro de la superfamilia Apoidea), cuya existencia depende completamente de su
capacidad para localizar, transportar y consumir los recursos que ofrecen las flores.
Los ejemplos anteriores llevan a la conclusin de que la variacin que hoy se observa en los
fenotipos florales es un reflejo de la especializacin en diferentes tipos de polinizadores. Esta idea
no es nueva y empez a gestarse desde antes de los tiempos de Darwin, quien fue de los primeros
naturalistas en notar la asombrosa convergencia que existe en las caractersticas florales de plantas
de linajes muy diferentes que estn polinizadas por el mismo tipo de animal. Estas convergencias se
interpretaron siguiendo el ms puro enfoque adaptativo y buscaron el valor selectivo de los atributos
florales en relacin con los agentes de polinizacin, es decir, las convergencias se interpretaron
como respuestas evolutivas similares (atributos florales) a presiones selectivas equivalentes
(polinizadores). En este sentido se ha formalizado esta idea acuando el concepto de los sndromes
de polinizacin para describir las similitudes morfolgicas y funcionales de plantas provenientes de
linajes muy diferentes que tienen una asociacin predecible con polinizadores pertenecientes a taxa
relativamente derivados. Se describieron as los sndromes de polinizacin por abejas, escarabajos,
colibres y murcilagos, entre otros (Tabla 2).
El concepto de sndromes de polinizacin se basa en la idea de que la morfologa actual de las
flores es el producto de su historia evolutiva con un grupo particular de polinizadores. A pesar de su
importancia para entender la historia evolutiva y contempornea de la interaccin entre las plantas y
sus polinizadores, la validez del concepto de los sndromes de polinizacin ha sido el centro de un
profundo debate entre los estudiosos del tema. Por un lado, los eclogos evolutivos han demostrado
que existe una gran variacin temporal y espacial en la identidad de los animales que polinizan una
especie de planta. Esto sugiere que los regmenes de seleccin que operan sobre los atributos
florales deberan ser igualmente variables, restndole as valor al concepto de sndrome de
polinizacin. En contraste, un enfoque basado en la biologa comparada ha sido capaz de describir
patrones de evolucin convergente en conjuntos de atributos florales que estn asociados con grupos
particulares de polinizadores. La existencia de estos patrones sugiere que el concepto de sndrome
de polinizacin es vlido y refleja, al menos en parte, la historia evolutiva de las plantas y sus
polinizadores.

El abominable misterio del origen de las angiospermas

El origen de las plantas con flores ha sido uno de los problemas ms elusivos de la biologa
evolutiva. De hecho, Darwin se refiri a l como un abominable misterio. Aunque este misterio no
est an resuelto y ms adelante regresaremos a l, la novedad evolutiva que signific la aparicin
de las flores parece haber provocado una explosin de diversidad. La biologa de la polinizacin
parece haber desempeado un papel fundamental en este proceso, ya que se supone que la
polinizacin entomfila favoreci el aislamiento reproductivo y, por lo tanto, increment las tasas de
especiacin. En teora, la polinizacin por insectos fue ms efectiva en mantener altas tasas de
entrecruzamiento en poblaciones pequeas y probablemente redund en menores tasas de extincin.
Estos mecanismos explicaran la relacin entre la tremenda diversificacin que experimentaron las
angiospermas durante el Cretcico medio y la diversificacin de los insectos que se especializaron
en colectar nctar. A pesar de que esta hiptesis ha sido seriamente cuestionada, la evidencia fsil
ms reciente indica que la radiacin de las angiospermas es consistente con la radiacin de los
insectos antfilos y con la aparicin de estructuras florales derivadas en los taxa polinizados por los
insectos ms avanzados. Es posible, entonces, que una de las razones que explica la dominancia de
las angiospermas en la biota terrestre (entre 300 000 y 400 000 especies) es su temprana y sostenida
interaccin con los polinizadores.
Es muy probable que la polinizacin tambin haya desempeado un papel importante en el origen
de las angiospermas. Recientemente se ha propuesto que las flores bisexuales de las primeras
angiospermas se derivaron principalmente de estructuras masculinas de gimnospermas ancestrales.
La funcin femenina de la flor primitiva estara dada por la presencia de vulos ectpicos (fuera del
carpelo) en las microsporfilas de una unidad reproductiva masculina. Segn esta hiptesis, una de
las principales ventajas selectivas de la flor primitiva estuvo relacionada con la atraccin de
polinizadores. Esta idea se basa en el hecho de que los vulos de las gimnospermas modernas
exudan gotas de lquido que sirven para atrapar el polen. Los tres gneros de Gnetales actuales
tienen especies en las cuales se producen vulos ectpicos estriles en las unidades reproductivas
masculinas. La funcin de estos vulos es la de atraer insectos hacia las unidades masculinas,
mientras que los exudados de los vulos frtiles atraen a los animales hacia las unidades femeninas.
Un proceso similar pudo haber ocurrido en las primeras angiospermas, que, a diferencia de las
gimnospermas, fue seguido por el encapsulamiento de los microsporangios primitivos y de los
vulos ectpicos por la esporfila, dando origen a las flores bisexuales y a los carpelos. De acuerdo
con esta hiptesis, los vulos ectpicos se convirtieron en los nicos capaces de producir semillas
debido a que el diseo de la flor primitiva fue ms eficiente en la donacin y la recepcin de polen.
Esta hiptesis se conoce actualmente como la teora principalmente masculina del origen de la flor
(the mostly male theory of flower origin) y se basa en una serie de evidencias filogenticas,
genticas, morfolgicas y fsiles.
En resumen, la evidencia existente indica que la biologa de la polinizacin ha desempeado un
papel fundamental en la historia evolutiva de las angiospermas. No slo ha favorecido la evolucin
de innumerables adaptaciones en las plantas y sus polinizadores, sino que, tal como lo indican las
teoras ms recientes, muy probablemente estuvo involucrada en el origen y en la explosiva
diversificacin de las plantas con flores.

Polinizacin por vectores abiticos

La seccin anterior podra sugerir que todos los aspectos importantes de la biologa de la
polinizacin estn relacionados con la presencia de animales antfilos. Sin embargo, esta
percepcin no es apropiada, ya que la polinizacin por vectores abiticos (como el viento y el agua)
ha evolucionado en muchas especies de angiospermas. De hecho, todas las especies de familias tan
importantes y diversas como la de los pastos (Poaceae) presentan un sndrome de polinizacin
anemfilo. Los estudios filogenticos ms recientes sugieren que la polinizacin por viento de las
angiospermas es una condicin derivada que evolucion de ancestros polinizados por animales y
est representada por aproximadamente 18% de las familias de plantas con flores. En contraste, en
las gimnospermas, la polinizacin por viento es el carcter ancestral. Por lo anterior, surge la
pregunta: cmo evoluciona y/o aparece la polinizacin por viento? Una de las hiptesis sugiere que
la polinizacin anemfila aparece como una alternativa en especies de plantas que por alguna razn
han perdido a sus polinizadores. Un ejemplo muy interesante de este fenmeno se presenta en
poblaciones de Salix repens (Salicaceae), donde el vector de polinizacin cambia dependiendo del
hbitat (Fig. 33). Se ha encontrado que en sitios abiertos (donde la presencia de los polinizadores es
baja y el flujo de viento es considerable) el xito reproductivo de las plantas es ms alto que en los
sitios cerrados (donde la presencia del viento es baja y los polinizadores son ms frecuentes). Este
estudio sugiere que, si las condiciones fsicas del ambiente y las caractersticas morfolgicas de las
flores favorecen la polinizacin por viento, entonces la seleccin natural podra favorecer la
evolucin de la anemofilia a costa de la polinizacin por vectores animales.
Por otro lado, las plantas acuticas se sirven de otro vector abitico para transportar sus
gametos. Como su nombre lo indica, la polinizacin hidrfila implica el uso del agua en el transporte
del polen. Existen bsicamente dos formas de polinizacin hidrfila: 1) Con fecundacin sobre el
agua y 2) Con fecundacin subacutica. Vallisneria spiralis es una planta dioica (sexos separados)
que representa un claro ejemplo de cmo el polen madura debajo del agua, se dispersa hacia la
superficie y finaliza fecundando a las flores femeninas.
Las flores masculinas de V. spiralis son minsculas y se encuentran alojadas en espigas que
presentan de uno a tres estambres, protegidas por una hoja modificada. En contraste, las flores
femeninas estn situadas en el extremo superior de un pednculo en forma de espiral que se elonga
hasta que el rgano femenino alcanza la superficie del agua. Ah, los granos de polen que flotan en la
superficie fecundan a las flores femeninas. Una vez ocurrida la fecundacin, los espirculos se
retraen y en el fondo del agua se produce la maduracin de los frutos.
El pasto marino dioico, Thalassia testudinum, es un ejemplo de polinizacin submarina en el
cual el polen se dispersa rodeado de un muclago en forma de red. Esta estructura se desplaza a
travs del agua hasta que colisiona con las flores femeninas y al hacerlo, las fecunda debajo del
agua. Este tipo de sndrome no es fcil de observar en la naturaleza debido a las condiciones tan
particulares que se presentan en los ambientes acuticos (Fig. 34).

Polinizacin por animales: cooperacin o conflicto

El mundo natural a menudo se describe como el imperio de las garras y los colmillos. Esta metfora
sugiere que el ambiente bitico y abitico de los organismos constituye un desafo continuo para la
vida. Es probable que uno se convenza de esta realidad cuando observa las interacciones que
ocurren entre depredadores y presas, los parsitos y sus hospederos, o los riesgos que enfrentan las
plantas y los animales ante una sequa o un invierno particularmente riguroso. En contraste con esta
idea, la biologa de la polinizacin ofrece una visin ms amable del mundo. En esta interaccin, las
plantas utilizan a los animales como vectores de sus gametos masculinos y los retribuyen con
recompensas como el polen y el nctar, o con recursos menos ortodoxos como aceites y fragancias.
De hecho, las plantas desarrollaron adaptaciones que les facilitan la vida a los polinizadores, ya que
no slo ofrecen recursos de alta calidad (los azcares del nctar o los aminocidos del polen), sino
que lo hacen en paquetes discretos (las flores) que son fcilmente localizables y predecibles en el
tiempo y en el espacio.
Una observacin ms cuidadosa de este fenmeno demuestra que esta imagen de cooperacin y
armona es slo aparente. La polinizacin es en realidad una interaccin de explotacin recproca en
la que subyace un profundo conflicto evolutivo. Este conflicto surge de la diferencia entre los
intereses de los polinizadores y los de las plantas. Aunque en ambos casos la seleccin natural
favorecer a aquellos individuos que logren maximizar los beneficios de la interaccin y minimizar
sus costos, la situacin ptima para las plantas dista mucho de ser la de los polinizadores. Las
plantas deberan minimizar los costos (produccin de estructuras de atraccin y recompensas)
asociados con la donacin de cada grano de polen que alcanza el estigma de otro individuo de la
misma especie. Por ejemplo, si existe un beneficio asociado con la fecundacin cruzada
(apareamientos entre individuos genticamente distintos), la seleccin debera favorecer a los
individuos que florecieran por largos periodos, produciendo pocas flores por da, y cada flor
ofreciendo slo una pequea cantidad de recompensa. Este comportamiento forzara a los
polinizadores a cambiar frecuentemente de planta e incrementara la transferencia de polen entre
individuos. Obviamente, esta manera de ofrecer las flores y las recompensas incrementara los
costos de forrajeo de los polinizadores. En contraste, la situacin ptima para los polinizadores
ocurre cuando la oferta de recursos est concentrada en el tiempo y en el espacio, y es de fcil
acceso. Sin embargo, este patrn de floracin tiene desventajas obvias para las plantas, ya que la
situacin de bonanza para los polinizadores significa que muchos de los movimientos ocurriran
dentro de la misma planta, o entre plantas cercanas que probablemente estaran emparentadas.
Existen algunos ejemplos que muestran claramente la naturaleza egosta de la polinizacin. Una
planta muy comn en el Pedregal de San ngel y en el Eje Neovolcnico de Mxico es la hierba
monoica (que produce flores masculinas y femeninas en el mismo individuo) Begonia gracilis
(Begoniaceae). Esta especie es polinizada por animales y la nica recompensa que ofrece a los
polinizadores es el polen. Las flores femeninas no producen recompensas por lo que los
polinizadores son engaados cuando las visitan. El engao se basa en un mimetismo intersexual en
el cual las flores femeninas tienen atributos morfolgicos semejantes a los de las flores masculinas,
que guan a los polinizadores durante el forrajeo (Fig. 35). Otro ejemplo muy claro de polinizacin
por engao es el que presenta Ophrys apifera (Orchidaceae), una especie de orqudea cuyas flores
simulan la morfologa de una abeja hembra. Los machos de la abeja se acercan a las flores con la
intencin de copular y al hacerlo, polinizan la flor sin obtener ninguna recompensa. Este tipo de
interaccin muestra cmo la seleccin natural ha favorecido la evolucin de estrategias que
minimizan los costos para las plantas (ahorro en la produccin de recompensas) a costa de los
intereses de los polinizadores.
Dentro de las estrategias de explotacin recproca tambin encontramos ejemplos en los que la
evolucin ha favorecido los intereses de los visitantes florales. La interaccin que se desarrolla
entre el consumidor de nctar Diglossa baritula y las plantas que visita muestra claramente el otro
lado de la moneda. Esta especie de ave tiene una modificacin en el pico que le permite sostener la
corola con la mandbula superior mientras la perfora con el extremo de la mandbula inferior. Una
vez que la flor es perforada, el ave inserta la lengua y extrae el nctar por capilaridad sin llevar a
cabo la polinizacin. Gracias a estas adaptaciones Diglossa es capaz de explotar una gran cantidad
de especies de flores, independientemente de su morfologa, a costa de los intereses de las
plantas.
Los ejemplos anteriores son particularmente interesantes, ya que demuestran cmo la seleccin
natural favorece la evolucin de adaptaciones complejas (atributos que mimetizan el color, la forma
y los rganos reproductivos de las flores masculinas, en el caso de las Begonias; o la modificacin
del pico para convertirlo en una herramienta especializada en la manipulacin y la perforacin de
flores, as como una lengua capaz de extraer nctar por capilaridad, en el caso de Diglossa) que
incrementan el beneficio que se deriva de la interaccin, a pesar de que esto cause un efecto
negativo en la especie con la que se interacta.
Es obvio que en el afn de ilustrar la naturaleza del conflicto evolutivo que ocurre entre las
plantas y sus polinizadores se han usado ejemplos que representan los extremos (o estn cerca de
ellos) de un continuo. Esta estrategia tiene el riesgo de generar la impresin de que en muchas
interacciones entre plantas y polinizadores existe un fuerte sesgo en el balance entre los beneficios y
los costos que obtiene cada parte. Aunque estamos lejos de conocer la magnitud de los costos y los
beneficios asociados con la polinizacin de muchas especies, la aparente cooperacin que se
observa en la mayora de las interacciones entre plantas y polinizadores sugiere una situacin mucho
ms equilibrada que las descritas anteriormente.
Consideraciones finales. Esperamos que la breve descripcin que hemos hecho acerca de
algunos aspectos de la biologa de la polinizacin sirva como aliciente para que los lectores
profundicen sus conocimientos sobre esta fascinante faceta de la biologa. Existen todava muchas
preguntas sobre la ecologa y la evolucin de esta interaccin que an aguardan respuesta y basta
slo un ejemplo para dar constancia de la vigencia de este campo. El primer ejemplo est
relacionado con el papel de los polinizadores en la evolucin de la morfologa floral. En teora, las
flores son el resultado de las presiones de seleccin que operan sobre las plantas para atraer a los
polinizadores y maximizar la tasa de donacin y recepcin de polen. Esto significa que las diferentes
partes de una flor deberan funcionar de manera integrada ya que es necesario que las estructuras de
atraccin, las recompensas y la morfologa de la flor estn adaptadas para el polinizador ms
eficiente o el ms comn. Por lo tanto, esperaramos que las flores fueran rganos altamente
integrados, es decir, con altas correlaciones genticas entre las partes florales. Una alta integracin
floral, sin embargo, podra funcionar como una restriccin a la evolucin de la morfologa floral, ya
que el efecto de la seleccin natural sobre un atributo dado sera minimizado (o incluso anulado) por
la correlacin con otros atributos florales. Esta situacin plantea una de las preguntas ms
interesantes de la biologa de la polinizacin actual: es cierto que los polinizadores, en particular
los especializados, favorecen la evolucin de la integracin floral? Y, si esto fuera cierto, es la
evolucin de la integracin un callejn sin salida para la diversificacin floral?
sta y otras preguntas sobre la fascinante biologa de la polinizacin permanecen an sin ser
contestadas y las respuestas aguardan a las nuevas generaciones de cientficos que deseen incidir en
este apasionante tema.
Captulo IV. Interaccin polen-pistilo

L a polinizacin es un proceso esencial en la reproduccin sexual de las plantas. Esta se inicia


con la liberacin del polen de la antera y su transporte al estigma, donde germinar
produciendo un tubo polnico que crecer a travs del estilo y culminar con la descarga de las
clulas espermticas en el saco embrionario.
La polinizacin puede suscitarse entre individuos de la misma especie (polinizacin cruzada) o
dentro de un solo individuo (autopolinizacin). En la autopolinizacin, un carpelo es polinizado por
el polen de la misma flor (autogamia) o incluso de diferente flor de la misma planta (geitonogamia).
La alogamia se presenta tanto por geitonogamia como por xenogamia, ya que implica la transferencia
de polen de una flor al estigma de otra, ya sea dentro de una misma planta o de diferentes plantas.
La mayora de las angiospermas producen flores hermafroditas, que contienen tanto a los rganos
femeninos (carpelos) como a los masculinos (estambres). La cercana de estos rganos en la flor
hace suponer que la autofecundacin podra ser frecuente. Las especies con flores hermafroditas han
evolucionado con adaptaciones morfolgicas y fisiolgicas que disminuyen la probabilidad de la
autopolinizacin. Estas estrategias son: 1) la dicogamia (cuando la dehiscencia de las anteras y la
receptividad del estigma estn separados en el tiempo). Si las anteras liberan el polen antes de que
el estigma sea receptivo se trata de una protandria, pero si el estigma es receptivo antes de la
liberacin del polen como ocurre en Magnolia, entonces se llama protognia. 2) la hercogamia,
cuando la posicin del estigma se separa fsicamente de las anteras, como en las leguminosas.
Sin embargo, a pesar de que estas vas evitan la autopolinizacin en gran medida, las plantas no
resuelven el problema de introgresar con los padres, con el resto de la progenie o con parientes
genticamente muy cercanos. Para contender con este problema, la mayora de las especies han
desarrollado un mecanismo gentico-bioqumico de reconocimiento especfico del polen, conocido
como 3) sistema de autoincompatibilidad, el cual explica la incapacidad de una planta hermafrodita
frtil para producir cigotos despus de la autopolinizacin.
Durante el rechazo especfico del polen, el gineceo (ovario, estilo y estigma) desempea un
papel de suma importancia, ya que se encarga de recibir el polen, hidratarlo, permitir su
germinacin, guiar y nutrir al tubo polnico hasta el ovario y depositar las clulas espermticas
dentro del saco embrionario. Tambin es el responsable de reconocer y discriminar entre los granos
de polen que son producidos por la misma planta, y aquellos provenientes de otras plantas de la
misma y de otras especies. La combinacin de las barreras fsicas, fisiolgicas y genticas es de
suma importancia para promover la polinizacin cruzada, la cual, conjuntamente con la
recombinacin gentica y la mutacin, promueven la diversidad gentica en las plantas, lo que se
refleja en progenies vigorosas, siendo ms fcil la adaptacin a ambientes nuevos o estresantes; por
el contrario, la autopolinizacin generalmente producir individuos con baja adecuacin.
Polinizacin y las interacciones polen-estigma

La primera interaccin que tiene el grano de polen con el estigma depende del tipo de estigma y
estilo con el cual interacte. Dentro de los tipos de estigmas se encuentran aquellos conocidos como
estigmas hmedos y estigmas secos; los primeros presentan en su exterior y durante su etapa
receptiva secreciones abundantes sobre las papilas estigmticas, como en las especies de la familia
Solanaceae. Mientras que los estigmas secos, por el contrario, no presentan secreciones, como los
de Arabidopsis. Los estilos pueden ser slidos, cuando presentan un tejido secretor especializado
(tejido de transmisin) por el cual crecen los tubos polnicos hacia el ovario, como en el gnero
Nicotiana. El otro tipo est representado por estilos huecos, que presentan una epidermis interna
secretora a travs de la cual se desplazan y nutren los tubos polnicos, como ocurre en varias
monocotiledneas como el lirio. Las diversas especies de angiospermas pueden presentar cualquier
combinacin entre tipos de estigmas y estilos.
Al entrar en contacto el polen con el estigma, los primeros que se movilizan son los componentes
lipdicos y protenicos de la cubierta del polen, los cuales se encuentran sobre la pared de exina. En
estigmas secos como el de Arabidopsis (Fig. 36a), convolvulceas (Fig. 36b) o algunos pastos,
cuando el grano de polen es capturado, la cubierta del polen se moviliza hacia el punto de contacto
con la papila estigmtica y se forma una estructura denominada pie de contacto, donde se mezclan
protenas, carbohidratos y lpidos tanto del grano de polen, como de la papila estigmtica para
mantener fuertemente adheridas ambas estructuras.
Despus de que el grano de polen se adhiri al estigma, comienza la hidratacin, la germinacin
y la elongacin del tubo polnico. El fenmeno de hidratacin puede ocurrir rpidamente o
demorarse hasta una hora, dependiendo de la especie y del grado de desecacin del polen cuando es
liberado de la antera (pueden tener de 15% a 35% de contenido de agua). Los granos de polen tienen
tiempos de vida media diferentes dependiendo de la especie. Los primeros nutrientes y lquidos
requeridos por el grano de polen para reactivar su metabolismo los adquiere del estigma por medio
de canales de agua presentes en la membrana plasmtica de sus clulas papilares.
En flores con estigmas hmedos como Nicotiana, los granos de polen capturados por el estigma
son rpidamente rodeados por los exudados estigmticos, estableciendo contacto directo con el
estigma o con otros granos de polen (Fig. 37a, b, c), permitiendo su germinacin.
La hidratacin del polen est regulada temporal y espacialmente. En estigmas secos, esta
regulacin representa una barrera muy efectiva en la discriminacin del polen no deseado. Al mismo
tiempo, en la misma papila estigmtica, un grano de polen compatible podr ser hidratado, mientras
que un incompatible no. En este tipo de estigmas, la cubierta del polen forma un canal hdrico,
compuesto por lpidos, entre el grano de polen y la superficie estigmtica. Cuando en la antera se
altera la sntesis de aquellos lpidos que van a ser depositados en la cubierta del polen, en especial
los de cadena larga, el grano de polen no puede ser hidratado, lo que evita la germinacin del polen.
La hidratacin transforma al grano de polen en una estructura altamente polarizada, lista para
germinar. Las interacciones clula-clula entre el polen y el estigma favorecen la germinacin, que
comienza con la secrecin de enzimas digestivas del propio tubo polnico. Modelos in vitro
muestran que el tubo polnico puede detectar el establecimiento de gradientes de agua a travs de
una matriz de lpidos y regular la velocidad de hidratacin para orientar el crecimiento del mismo
(Fig. 38). En Nicotiana tabacum y en otras especies de la familia Solanaceae, el exudado lipdico
es producido por las clulas de la zona secretora del estigma maduro.
En estigmas secos, el crecimiento del tubo polnico ocurre a travs de la pared celular de las
papilas y la penetracin del mismo es acompaada por la expansin de la pared celular en el
estigma o, en algunos casos, por su desintegracin. Al parecer, el crecimiento del tubo polnico es
facilitado por enzimas que degradan la pared de la papila estigmtica y que pueden ser producidas
por el polen o por el estigma.
En Nicotiana tabacum, donde el estigma es hmedo y el estilo es slido, el tubo polnico crece a
travs de la matriz extracelular de las clulas del tejido de transmisin, como sucede peculiarmente
en los estilos slidos. Cuando el tubo polnico emerge del grano de polen y atraviesa el estigma
(Fig. 39a) se dirige al tejido de transmisin del estilo el cual conecta el estigma con el ovario (Fig.
39b, c). Las clulas que forman al tejido de transmisin estn cubiertas por una matriz extracelular
rica en nutrientes que llenan completamente el espacio intercelular en especies con estilos slidos.
Los tubos polnicos crecen mucho ms rpido y mejor cuando estn inmersos en esta matriz
extracelular que en condiciones in vitro, lo que indica que los tubos polnicos responden a factores
provenientes del gametofito femenino.
En Lilium longiflorum, como en muchas otras monocotiledneas, los estilos son huecos y estn
formados por una epidermis interna secretora que, al descargar su secrecin hacia el canal, provoca
que los tubos polnicos puedan adquirir nutrientes para su crecimiento, adherirse fcilmente a las
paredes celulares del canal y viajar hacia el ovario. Esa secrecin incluso permite mantener los
tubos polnicos adheridos unos a otros.
Tanto en estilos slidos como en huecos, para que el tubo polnico contine con su crecimiento
polarizado hacia el ovario, tiene que ser guiado por seales qumicas y/o por interacciones fsicas
emitidas por el gametofito femenino. Hasta la fecha se han identificado dos protenas con
caractersticas quimiotcticas: TTS (transmitting tissue specific protein) de Nicotiana tabacum y
una protena denominada quimiocianina de Lilium longiflorum. Ambas protenas fueron descubiertas
en la matriz extracelular del pistilo y se encuentran en gradiente a lo largo del estilo, siendo el
ovario el lugar de mayor acumulacin. En condiciones in vitro, la quimiocianina es capaz de atraer
los tubos polnicos de L. longiflorum; sin embargo, esta atraccin no es ejercida nicamente por la
quimiocianina, sino tambin por otra protena denominada adhesina estilar.
A medida que el tubo polnico crece a travs del tejido de transmisin del estilo, se mantiene una
constante comunicacin entre ste y las clulas del estilo, logrando establecer un estricto control en
la admisin de los tubos polnicos. En muchas especies, este punto de control es el ms importante
ya que de ste depende el xito en la fecundacin. En polinizaciones autocompatibles son muchos los
tubos polnicos que crecen a lo largo de todo el estilo para llegar a los vulos (Fig. 39b).

Tipos de control gentico que operan en el rechazo del polen: sistema


gametoftico y sistema esporoftico

La autocompatibilidad, permite que los granos de polen de una misma flor germinen sobre su estigma
(Fig. 40a), pero si algn sistema de incompatibilidad est presente, la planta puede discriminar y
rechazar su propio polen y, al mismo tiempo, fomentar as la polinizacin cruzada (Fig. 40b, c, d).
Darwin observ que muchas especies vegetales parecan estriles cuando la polinizacin se llevaba
a cabo empleando su propio polen; sin embargo, cuando el polen provena de cualquier otra planta
de la misma especie, la fecundacin se daba con xito.
La autoincompatilidad se distribuye ampliamente en las angiospermas y se ha descrito en
miembros de 91 de 415 familias. En muchos casos la autoincompatilidad est controlada por un solo
locus altamente polimrfico, conocido como el locus S, el cual determina la especificidad de la
reaccin tanto en la parte masculina (grano de polen), como en la femenina (gineceo). Esto quiere
decir que en este locus se encuentran codificados al menos dos genes: el gen S-femenino y el S-
masculino. El nmero de alelos S presentes en una poblacin puede ser muy grande y vara entre
especies. Por ejemplo, se conoce que en algunas especies de Brassica existen ms de 60 alelos; en
Papaver, de 60 a 80, y en Trifolium, de 150 a 250. La autoincompatibilidad es un ejemplo clsico de
un sistema gentico que se encuentra bajo seleccin balanceada, la cual es una forma de seleccin
natural que mantiene los polimorfismos genticos en una poblacin.
En el sistema de autoincompatibilidad gametoftico (Figs. 40b, 41a), los componentes que
determinan la incompatibilidad provienen del propio grano de polen (gametofito masculino). En este
sistema de incompatibilidad, el rechazo del polen se presenta cuando el alelo S, que porta el polen,
es igual a uno de los dos alelos S presentes en el pistilo diploide de la planta receptora, provocando
as que el crecimiento del tubo polnico se inhiba generalmente en el estilo. Por ejemplo, una planta
diploide con el genotipo S1S2, producir granos de polen con el alelo S1 o S2, mientras que el
genotipo del pistilo diploide ser S1S2. Cuando los granos de polen con el alelo S1 o S2 lleguen al
estigma, podrn germinar, pero el crecimiento del tubo polnico ser inhibido a nivel del estilo,
caracterstica de un sistema de incompatibilidad gametoftico. Por otro lado, si el polen lleva un
alelo S diferente (S3) a los que porta el estilo diploide, el polen ser aceptado y el tubo polnico
alcanzar el saco embrionario y se llevar a cabo la fecundacin, para producir una progenie con
individuos S1S3 y S2S3 (Fig. 40b).
El sistema de autoincompatibilidad esporoftico (Figs. 40c, d, 41b) est determinado por los
productos de los alelos S de la planta madre, ms que por el polen. De esta manera, la reaccin
involucra factores portados por el polen, los cuales son sintetizados por los tejidos diploides de la
planta madre como el tapete y otros factores expresados en los tejidos del gineceo. En este caso, una
planta S1S2 producir granos de polen con genotipos S1 o S2, pero todos los granos de polen
producidos por esta planta, tendrn un fenotipo S1S2; es decir, llevarn en su superficie las protenas
S1 y S2, sintetizadas en el tapete de la antera de la planta madre. Si los granos de polen con protenas
S1 y S2 aterrizan sobre el estigma de una planta S1S2, el polen ser rechazado, manifestndose con la
inhibicin de la germinacin del polen a nivel de la superficie del estigma (Fig. 40c). Sin embargo,
si el polen lleva el producto de los alelos S3S4 en su superficie, el polen germinar y el tubo polnico
crecer hasta el saco embrionario donde la fecundacin ocurrir para producir una progenie con
individuos S1S3, S1S4, S2S3 y S2S4 (Fig. 40d). De esta manera, la progenie nunca podr introgresar
con los padres (S1S2 y S3S4), ya que siempre habr coincidencia con uno de los alelos S, lo que no
ocurre en especies con autoincompatibilidad gametoftica, donde la progenie puede cruzarse
parcialmente con los padres y con otros individuos de la progenie. En la Tabla 3 se resumen otras
diferencias bsicas entre ambos sistemas de autoincompatibilidad.
El producto del alelo S en el estilo de las solanceas. La incompatibilidad gametoftica ha sido
estudiada a nivel de gentica molecular en las familias Solanaceae y Papaveraceae.
En Solanaceae, la S-RNasa es la determinante femenina en el rechazo del polen. En la familia
Solanaceae se ha demostrado que los productos gnicos del locus S en el estilo son protenas con
actividad de ribonucleasa y son conocidas como S-RNasas. Estas protenas son glicoprotenas de
alrededor de 30 kDa que se secretan hacia la matriz extracelular del tejido de transmisin del estilo,
sitio por el cual se dirige el tubo polnico al ovario. Estas S-RNasas son introducidas a los tubos
polnicos en crecimiento para degradar el ARN cuando las polinizaciones son incompatibles (Fig.
42). Experimentos con plantas transgnicas en Solanum, Petunia y Nicotiana han demostrado que la
expresin de diferentes S-RNasas causa cambios en el fenotipo de polinizacin (rechazo o
aceptacin de polen), pasando de autoincompatible a compatible. Por ejemplo, la transformacin de
los hbridos de Nicotiana langsdorffii x N. alata con los transgenes que codifican para la SA2-
RNasa o la SC10-RNasa genera plantas transgnicas capaces de rechazar el polen SA2 o SC10, un
fenotipo que las plantas sin transformar no presentan. Asimismo, experimentos de ganancia o prdida
de funcin fueron realizados en Petunia inflata. En esta especie, el experimento consisti en
transformar plantas de P. inflata SlS2 con el transgen en sentido de la S3-RNasa o con el transgen en
antisentido de la S2-RNasa. Los resultados obtenidos mostraron que las plantas que expresaron la
S3-RNasa fueron capaces de rechazar el polen S3, mientras que aquellas que expresaron en
antisentido el transgen S2, aceptaron el polen S2. Los resultados anteriores brindan una fuerte
evidencia de que las S-RNasas son las determinantes genticas de rechazo del polen alelo S-
especfico. De acuerdo con esto, se propuso el modelo citotxico del rechazo del polen (Fig. 43a,
b), el cual supone que cuando se presenta la reaccin de autoincompatibilidad, el ARN del tubo
polnico, sobre todo el rARN, es degradado, sugiriendo que las S-RNasas actan como agentes
citotxicos alelo S-especficas. Lo anterior se basa en el hecho de que cuando las S-RNasas pierden
su actividad, las plantas no presentan el fenotipo de rechazo del polen ni se observa degradacin del
rARN.
El producto del alelo S del polen en las solanceas. SLF es la determinante masculina en el
rechazo del polen. Recientemente se identific el producto del alelo S del polen en Petunia inflata.
Este gen, denominado SLF (S-locus F-box protein), codifica para una protena con una caja F, la
cual pertenece a la familia de las enzimas ligasas tipo E3 involucradas en degradacin de protenas
a travs del proteosoma 26S. Esta va de degradacin involucra la poliubiquitinacin de las
protenas que se van a degradar. En este proceso, las enzimas E3 ligasas representan un paso crucial
en el control de la ubiquitinacin de la protena blanco, ya que E3 reconoce la seal de
ubiquitinacin en la protena seleccionada y coordina la transferencia de la ubiquitina (protena de
76 aminocidos) desde la enzima E2 a un residuo de lisina de la protena blanco. Las ligasas E3
reconocen a la protena blanco formando un complejo proteico conocido como SCF-E3 compuesto
de cuatro protenas: SKP1, culina, una protena con caja F y RBX1.
Debido a que SLF es una protena con caja F, se ha propuesto que el mecanismo del rechazo del
polen involucra la interaccin entre SLF y las S-RNasas, para inducir la degradacin de las
ribonucleasas va el proteosoma 26S. Esta hiptesis fue evaluada por experimentos de interaccin
protena-protena. Los resultados mostraron que la protena SLF puede (in vitro) interaccionar
fsicamente con las S-RNasas, ASK y protenas similares a la culina. Este hecho les lleva a proponer
que un complejo SCFAhSFL-S2 es formado en la respuesta del rechazo del polen y que, por lo tanto,
las S-RNasas de diferente haplotipo son degradadas por la va del proteosoma 26S. De acuerdo con
estos resultados se propone un modelo de rechazo del polen alelo S-especfico en los sistemas de
autoincompatibilidad gametoftica basados en S-RNasa. En este modelo la S1-RNasa y la S3-RNasa
son secretadas por clulas estilares S1S3. Ambas S-RNasas son tomadas por todos los tubos
polnicos independientemente de si son S1 o S3. En el citoplasma del tubo polnico las S-RNasas
interaccionan con SLF no importando su haplotipo. Sin embargo, la especificidad de la interaccin
entre SLF y la S-RNasa del mismo haplotipo es diferente, lo que lleva a proteger slo a esta S-
RNasa de la degradacin por el proteosoma 26S. De esta manera, en este modelo la S1-RNasa
asociada a SLF1 queda activa para degradar el ARN del tubo polnico incompatible y detener su
crecimiento.
El producto del alelo S en el estilo en papaverceas. Papaver rhoeas es la especie ms
estudiada de esta familia y, al igual que en las solanceas, el control gentico es gametoftico. Sin
embargo, a diferencia de Nicotiana y otras solanceas, la respuesta de autoincompatibilidad se
manifiesta con la inhibicin del crecimiento del tubo polnico inmediatamente despus de la
germinacin del polen sobre la superficie del estigma (Fig. 44).
Los productos estilares del locus S en Papaver son protenas que se secretan hacia la superficie
del estigma y poseen una masa molecular de alrededor de 15 kDa. Estas protenas son conocidas
como protenas S y presentan una estructura compacta con 6 hojas b y 2 hlices cerca del C-
terminal; no presentan ningn tipo de homologa con las S-RNasas y se ha reportado que bajo
condiciones in vitro las protenas S son suficientes para causar el rechazo del polen S-especfico.
A pesar de los grandes esfuerzos realizados, no se ha identificado en esta especie el gen que
codifica a la determinante masculina. Sin embargo, se propone que las protenas S interactan con el
producto del alelo S del polen de una manera receptor-ligando, lo que desencadena una cascada de
seales que culminan con el rechazo del polen incompatible. Las interacciones entre las protenas S
y el producto S del polen en una cruza incompatible provoca incrementos rpidos de Ca2+ en el
citoplasma de los tubos polnicos incompatibles. Se cree que este flujo de iones de calcio proviene
del estilo. Se propone que el incremento en Ca2+ citoplasmtico al interior de los tubos polnicos
desencadena una serie de seales citoplasmticas con varios blancos que resultan en la rpida
inhibicin del crecimiento de la punta del tubo polnico. Recientemente se demostr que la muerte
celular programada (PCD), un mecanismo usado por muchos organismos para destruir clulas no
deseadas de una manera muy regulada, es activada como respuesta a la autoincompatibilidad de una
manera alelo S-especfica. El evento que parece ocurrir primero es la rpida inhibicin del
crecimiento del tubo polnico, seguido de PCD, haciendo el proceso irreversible una vez que ste se
desencadena.

Sistema de autoincompatibiliad esporoftico

La incompatibilidad esporoftica (AIE) se ha detectado en algunos miembros de las familias


Brassicaceae, Asteraceae, Convolvulaceae, Betulaceae, Caryophyllaceae, Polemoniaceae y
Malvaceae. Se piensa que evolucion ms recientemente que los sistemas gametofticos. Sin
embargo, a pesar de que la incompatibilidad esporoftica se encuentra distribuida en varias familias,
los estudios moleculares se limitan slo a miembros de las Brassicaceae y en particular a especies
con importancia econmica dentro del gnero Brassica.
La protena SRK (S-locus receptor kinase) es la determinante femenina en Brassica. El gen
SRK es la determinante femenina de la AIE y codifica una protena que es un receptor con actividad
de cinasa serina-treonina. SRK se expresa en las clulas papilares del estigma y se expande desde la
membrana hasta la pared celular de las papilas estigmticas. La respuesta de rechazo del polen se
refuerza con la presencia de otra protena conocida como SLG (S-locus glycoprotein). SLG es una
protena que se expresa exclusivamente en las clulas papilares del estigma. Ambas protenas son
codificadas por el locus S.
La protena SCR es la determinante masculina en Brassica. El gen SCR es expresado
especficamente en el tapete de la antera y menos fuertemente en las microsporas. Se ha observado
que la protena SCR se localiza en la exina de los granos de polen. El modelo que incorpora a la
protena SCR en la reaccin de autoincompatibilidad describe que la protena SCR es depositada en
la cubierta del polen durante su desarrollo en la antera. Cuando un grano de polen llega a las clulas
papilares del estigma, las protenas SCR son liberadas a la matriz extracelular. Una vez ah,
interaccionan con los complejos SGL/SRK activando el dominio de cinasa de SRK para
desencadenar una serie de eventos que concluyen con la falla de las clulas papilares del estigma
para hidratar el polen e inhibir su germinacin cuando los alelos S de ste son los mismos que los
del estigma (Fig. 45).
Los sistemas de incompatibilidad, junto con las modificaciones de los tejidos altamente
especializados en el pistilo, como el tejido de transmisin presente desde el estigma, estilo y ovario,
han permitido a las angiospermas que el sistema hermafrodita sea altamente eficiente para evitar la
autofecundacin y promover la fecundacin cruzada para aumentar la variabilidad gentica.
Captulo V. Doble fecundacin

L a doble fecundacin en las angiospermas es el proceso mediante el cual el ncleo de una de las
clulas espermticas se une con la ovoclula o gameto femenino, y el ncleo de la otra clula
espermtica se une a los ncleos polares de la clula central. La ovoclula y la clula central,
forman parte del gametofito femenino en el interior del vulo, mientras que las clulas espermticas
viajan contenidas en el tubo polnico.
La doble fecundacin fue descubierta por Nawaschin en 1898 mientras trabajaba con Lilium
martagon y Fritillaria tenella (Liliaceae). Posteriormente, en 1899, Guignard la observa en L.
martagon y L. pyrenaicum. El descubrimiento de la doble fecundacin en especies de la familia
Liliaceae fue confirmada repetidamente en otras especies de angiospermas, incluyendo otras
monocotiledneas y eudicotiledneas. La ocurrencia de un embrin y del endospermo como tejido
nutritivo en un gran nmero de especies permiti aceptar la doble fecundacin como una
caracterstica asociada a todas las angiospermas.
Los estudios de la doble fecundacin comenzaron con observaciones en el miscroscopio de luz y
posteriormente, para mediados del siglo XX, se realizaron observaciones ms precisas con ayuda
del miscroscopio electrnico de transmisin. Para la dcada de los aos 80 se logr un importante
avance sobre el movimiento de los gametos antes y durante la doble fecundacin, con el uso de
grabaciones cinematogrficas. En 1997, el descubrimiento de un saco embrionario desnudo en
Torenia fournieri provey de una herramienta til que permiti monitorear los movimientos
nucleares durante la fecundacin en especmenes vivos y con la ausencia del tejido ovular.
Finalmente, el desarrollo de tcnicas moleculares ha contribuido a un mejor entendimiento de los
eventos relacionados con la doble fecundacin. Mediante el uso de granos de polen pertenecientes a
una lnea transgnica de Arabidopsis thaliana expresando la protena verde fluorescente (GFP),
unidos a promotores especficos de polen en la clula vegetativa, se ha podido determinar el tiempo
preciso de los eventos de la doble fecundacin. El desarrollo de tcnicas para el aislamiento de las
clulas espermticas y de las clulas del gametofito femenino ha permitido llevar a cabo la doble
fecundacin in vitro, tcnica que ha sido muy importante para entender los procesos moleculares y
celulares. Hoy en da, gran parte de la investigacin sobre la doble fecundacin est enfocada a
entender aspectos especficos de este proceso, como identificacin de los eventos citolgicos y
fisiolgicos tempranos de la fusin del ncleo espermtico y los ncleos de la clula central, la
sntesis de la pared celular despus de la fusin de los ncleos, el papel del Ca2+ en la activacin de
la ovoclula, la expresin de genes especficos y de protenas de unin a calcio, as como tambin la
comprensin de cmo se lleva a cabo la comunicacin clula-clula y la participacin y regulacin
del genoma paterno y materno durante las primeras divisiones del cigoto.
La doble fecundacin no es un proceso exclusivo del grupo de las plantas con flor; tambin se
presenta en varios grupos de gimnospermas, aunque con resultados distintos al de las angiospermas.

Doble fecundacin en Gnetales

El orden Gnetales forma parte del grupo de plantas con semilla conocidas como gimnospermas. En
este orden se encuentran los gneros Ephedra, Gnetum y Welwitschia. Los estudios sobre la biologa
reproductiva en este grupo de plantas mostr evidencias de un evento de doble fecundacin para
Ephedra y Gnetum, aunque para el caso de Welwitschia todava no es claro si la doble fecundacin
ocurre.
Doble fecundacin en Ephedra. Las primeras evidencias de la doble fecundacin en Ephedra
se presentaron en 1990 en Ephedra nevadensis y se corroboraron un ao despus en Ephedra
trifurca. Ephedra posee un gametofito femenino que se desarrolla como una estructura multicelular
con dos o ms arquegonios (gametangios femeninos). Cada arquegonio se divide antes de la
polinizacin y produce una clula del cuello y una clula central. En E. nevadensis, antes de la
llegada del tubo polnico, la clula central del gametofito se encuentra en un perodo de maduracin
que se inicia con una pequea clula vacuolada y finaliza con una clula grande con citoplasma
denso. Durante la polinizacin, tanto el gametofito femenino como el gametofito masculino llevan a
cabo una serie de cambios. La clula central se divide mitticamente produciendo el ncleo de la
clula huevo y el ncleo del canal ventral; adems, el tubo polnico germina y crece a travs del
tejido femenino, donde se estimula la divisin mittica de la clula generatriz para producir una
clula espermtica binucleada. Al alcanzar el tubo polnico al gametofito femenino, los dos ncleos
espermticos son liberados del tubo polnico y depositados en el citoplasma de la clula central,
donde un ncleo espermtico se fusiona con el ncleo de la clula huevo, comenzando as un
proceso de migracin hacia la base del gametofito. Al mismo tiempo, el ncleo del canal ventral
migra de su posicin apical inicial a una posicin central donde inicia la fusin con el otro ncleo
espermtico. Los dos eventos de fecundacin dan lugar a embriones (Fig. 46). Ambos embriones
inician su desarrollo, pero slo uno persiste hasta la madurez. El embrin en desarrollo es
alimentado por el tejido multicelular del gametofito femenino. No hay formacin de endospermo
como en las angiospermas.
Doble fecundacin en Gnetum. Las evidencias de la doble fecundacin en Ephedra motivaron
una serie de estudios sobre los eventos de fecundacin en otras gnetales, incluyendo a Gnetum
gnemon, y no fue sino hasta 1995 que se present una clara evidencia de la presencia de la doble
fecundacin en esta especie.
Antes de la polinizacin en G. gnemon, el gametofito femenino inicia una fase de divisiones
nucleares dando lugar a una clula cenoctica con alrededor de mil ncleos libres. Antes de la
fecundacin, el gametofito femenino posee una regin micropilar larga y una regin calazal
constreida. La zona calazal est constituida por un citoplasma denso con ncleos libres
equidistantes uno de otro. La zona micropilar tiene una vacuola central muy grande, y el citoplasma y
los ncleos se localizan hacia sus paredes. El gametofito femenino permanece como una clula
coenoctica durante la fecundacin y es en la regin micropilar donde la doble fecundacin se lleva
a cabo.
Durante la fecundacin muchos tubos polnicos penetran a travs del tejido femenino; en cada
uno la clula generatriz se divide y da lugar a dos clulas espermticas, de igual manera como
ocurre en Ephedra. Cada tubo polnico penetra al gametofito femenino multinucleado y comienza la
migracin de citoplasma y ncleos de las paredes del gametofito femenino hacia el pice del tubo
polnico, formando una banda o cinturn a su alrededor.
La liberacin de los dos ncleos espermticos resulta en una fusin con dos ncleos femeninos
haploides. Al parecer, la eleccin de los dos ncleos femeninos para ser fecundados slo depende
de su proximidad con los ncleos espermticos, ya que no existe un ncleo diferenciado, como en el
caso de Ephedra. Mltiples tubos polnicos penetran al gametofito femenino y muchos de ellos
participan en eventos de doble fecundacin.
Despus de ocurrida la doble fusin se forma rpidamente una pared celular alrededor de cada
uno de los cigotos diploides, y aunque el citoplasma frecuentemente permanece con ncleos libres,
es comn que algunos ncleos femeninos no fecundados formen pared celular. En Gnetum varios
tubos polnicos pueden alcanzar el gametofito femenino y producir cigotos diploides; sin embrago,
aunque la mayora comienza su desarrollo, slo un embrin lo concluye. Durante la fecundacin la
regin calazal del gametofito femenino comienza a celularizarse produciendo clulas multinucleadas
que posteriormente se fusionan, dando lugar a un tejido poliploide que crece y se divide para nutrir
al embrin en crecimiento. No hay formacin de endospermo (Fig. 47).

Doble fecundacin en angiospermas

En las plantas con flores el proceso de doble fecundacin es casi universal y constituye una
sinapomorfia del grupo. Este evento, crucial para la reproduccin de las plantas con flor, sigue
patrones generales en todas ellas. Para llevar a cabo la doble fecundacin los acontecimientos
comienzan con la gua del tubo polnico hacia el interior del gametofito femenino o saco embrionario
(Fig. 48a, b). En el saco embrionario son depositados los gametos masculinos (clulas espermticas)
que migran hacia el ncleo de la ovoclula y a los ncleos polares de la clula central, culminando
con la fusin de los ncleos. La fusin de un ncleo espermtico con el ncleo de la ovoclula
(singamia) forma un cigoto diploide que se desarrollar en un embrin, y la fusin del otro ncleo
espermtico con los ncleos polares de la clula central (triple fusin) genera un endospermo (la
mayora de las veces triploide) que proveer nutrientes al embrin durante el desarrollo. Se sugiere
que las sinrgidas son el atrayente final ms importante para que el tubo polnico alcance el vulo y
penetre por el micrpilo (Fig. 48c).
Los granos de polen pueden liberarse en forma bicelular o tricelular, dependiendo de si la
divisin de la clula generatriz se lleva a cabo dentro del grano de polen o del tubo polnico.
Estudios realizados en Plumbago zeylanica arrojan un modelo en el que se demuestra que la
divisin de la clula generatriz no produce dos clulas isomrficas, sino que las clulas
espermticas son diferentes en cuanto a su morfologa externa, tamao y contenido de organelos.
Tambin ha sido posible observar una asociacin fsica entre las dos clulas espermticas, y entre
una de las clulas espermticas y el ncleo de la clula vegetativa. La clula espermtica asociada
al ncleo de la clula vegetativa posee una mayor cantidad de citoplasma, es ms rica en
mitocondrias y es pobre en plastidios en comparacin con la otra clula espermtica, la cual posee
pocas mitocondrias y muchos plastidios (Fig. 49). Se ha observado que la fusin del ncleo
perteneciente a la clula espermtica pequea con muchos plastidios, se presenta de forma
preferencial con el ncleo de la ovoclula, mientras que es ms frecuente la fusin del ncleo de la
clula espermtica grande y rica en mitocondrias con los ncleos polares.
El crecimiento del tubo polnico a travs del tejido del estilo es dirigido por una serie de
factores como son: hormonas del tipo de gama amino-butrico (GABA), protenas arabinogalactanas
(AGPs), donde encontramos a la glicoprotena especifica del tejido de transmisin (TTS), adems
de protenas ricas en cobre y protenas de adhesin ricas en cisteinas. En Lilium, la presencia de la
protena del estigma y estilo de adhesin rica en cisteina (SCA) es esencial para el crecimiento del
tubo polnico. La descarga de los ncleos espermticos y el ncleo de la clula vegetativa dentro del
saco embrionario (Fig. 48b), inicialmente en una de las sinrgidas (Fig. 48c) y finalmente hasta la
ovoclula y la clula central (Fig. 48d, e). Aun a pesar de la existencia de especies con ausencia de
sinrgidas, como es el caso de P. zeylanica o de plantas mutantes de Arabidopsis thaliana, que no
presentan degeneracin de la sinrgida, como es comn en la mayora de las angiospermas durante la
fecundacin, el crecimiento y la entrada del tubo polnico al gametofito femenino es normal.
Estudios en algodn (Gosypium hirsutum) muestran que, despus de la polinizacin. una de las
sinrgidas comienza a degenerar al entrar el tubo polnico al saco embrionario, ste crece a travs
del aparato filiforme de la sinrgida degenerada y descarga los ncleos espermticos y parte del
citoplasma con el ncleo de la clula vegetativa. Ocasionalmente se han observado variaciones con
respecto a la degeneracin de una sinrgida, la cual puede ser antes, durante o despus de la
fecundacin.
Una vez descargados los ncleos espermticos en la sinrgida degenerada se pierde la
asociacin de las clulas espermticas y el ncleo de la clula vegetativa. El estudio en especies de
tabaco (Nicotiana tabacum), maz (Zea mays), T. fournieri y Phaius tankervilliae muestra que antes
de la llegada del tubo polnico aparecen dos bandas o agregados de filamentos de actina
denominados coronas. Una de las coronas se forma en el extremo calazal de la sinrgida,
extendindose desde su regin media hasta la zona del ncleo de la ovoclula. La segunda corona se
presenta entre el espacio de la ovoclula y la clula central, y se distribuye desde un lado de la
ovoclula hasta la regin de los ncleos polares.
La actina que forma a las coronas pertenece tanto a la sinrgida en degeneracin como a la actina
presente en el espacio intercelular entre la ovoclula y las sinrgidas. El citoesqueleto de actina,
antes de la polinizacin, se encuentra en forma de microfilamentos; sin embargo, despus de la
polinizacin se observa en forma de parches y durante la fecundacin tiene una disposicin en forma
de coronas que desaparecen despus de la fecundacin. Estos datos sugieren que el citoesqueleto de
actina tiene un papel muy importante en la recepcin del tubo polnico, transporte de los gametos
masculinos y en el evento de la doble fecundacin.
La inmunolocalizacin de actina no se ha llevado a cabo en otras especies; sin embargo, la
localizacin de bandas similares entre la sinrgida, ovoclula y la clula central se ha reportado
para otros gneros como Arabidopsis, Beta, Brassica, Capsella, Glycine, Gossypium, Helianthus,
Hordeum, Spinacia y Triticale. En Plumbago, donde el saco embrionario no posee sinrgidas, slo
se observa una corona, mientras que en plantas mutantes de maz, donde se desarrollan ms de una
ovoclula frtil, frecuentemente se observan ms de las dos coronas presentes en las plantas
silvestres.
Los datos anteriores sealan que, presumiblemente, las coronas de actina interaccionan con los
gametos masculinos a travs de un transporte mediado por miocina, movindolos hasta la regin del
ncleo de la ovoclula y de los ncleos polares de la clula central. La miocina utilizada en el
transporte posiblemente se obtiene del citoplasma que rodea a los gametos durante su descarga en
una de las sinrgidas, as como de la propia sinrgida en degeneracin.
El encuentro y posterior fusin del ncleo espermtico y del ncleo de la ovoclula genera un
cigoto diploide, que constituye la primera clula del nuevo esporofito. La fusin del otro ncleo
espermtico y los ncleos polares de la clula central es un proceso que puede seguir diferente
orden: la fusin del ncleo espermtico con un solo ncleo polar, la fusin de los tres ncleos al
mismo tiempo (un ncleo espermtico y los dos polares), la fusin de los ncleos polares antes de la
fusin de stos con el ncleo espermtico, la fusin del ncleo espermtico con el ncleo polar
superior y posteriormente con el inferior o viceversa. Tambin existen plantas en las que el saco
embrionario est formado por slo cuatro clulas: dos sinrgidas, la ovoclula y la clula central
con un solo ncleo polar. En este caso, un ncleo espermtico se fusiona con el ncleo de la
ovoclula y el siguiente con el nico ncleo polar de la clula central, generando as un endospermo
diploide. Un ejemplo de plantas con sacos embrionarios de cuatro clulas se presentan en algunos
miembros del grupo de angiospermas, como en las familias Nymphaeaceae y Cabombaceae y
Podostemaceae.
En el algodn (Gosypium hirsutum) los mecanismos de la fusin nuclear involucran la
coalescencia directa de las membranas nucleares o bien a travs de diferentes puntos del retculo
endoplsmico. Posteriormente se lleva a cabo la fusin de las membranas nucleares internas
formando pequeos canales que, al coalescer, forman la nueva membrana nuclear para ambos
ncleos. Poco despus de la fusin de las membranas, comienza la depositacin de pared celular
alrededor del cigoto. La existencia de una pared celular puede contribuir a un bloqueo mecnico
para prevenir la poliembriona.
Ausencia del endospermo en angiospermas: el caso de la familia Podostemaceae. Aunque la
doble fecundacin no se ha demostrado en todas las angiospermas, se asume que es un proceso
universal en este grupo de plantas y que junto con la formacin de endospermo, es un carcter
exclusivo de las plantas con flor.
Hay familias enteras, como la Podostemaceae, cuyas semillas nunca presentan endospermo. Esto
ha llevado a algunos investigadores a concluir que existe una ausencia de doble fecundacin en este
grupo, el ms grande de plantas acuticas estrictas. La ausencia de doble fecundacin nunca ha sido
demostrada. No obstante, estudios recientes parecen indicar que en una especie de esta familia,
Marathrum schiedeanum, efectivamente la doble fecundacin no existe porque nunca se lleva a
cabo la unin del ncleo de la segunda clula espermtica con el ncleo de la clula central, pues
esta ltima degenera antes de que se realice la fecundacin; es decir, cuando el tubo polnico penetra
al saco embrionario de M. schiedeanum, la clula central ya se encuentra en franca degeneracin
(Fig. 50).

Evolucin de la doble fecundacin y el endospermo

A diferencia del patrn visto en otras plantas con semilla (Gimnospermas: Cycadophyta,
Ginkgophyta, Coniferophyta y Gnetophyta), donde el embrin en desarrollo se nutre por el
gametofito femenino, las angiospermas son nicas porque usan una estructura nutritiva de origen
sexual biparental: el endospermo. Las primeras hiptesis sobre la homologa del endospermo
ubicaron a este tejido como una estructura derivada nicamente del gametofito haploide, como en
otras plantas con semilla. Sin embargo, este tejido triploide (endospermo) exhibe un patrn de
desarrollo paralelo al desarrollo del embrin durante la fecundacin, diferente a lo que sucede en
otras plantas con semilla, en las que el embrin se nutre parcial o enteramente de tejidos nutritivos
esporofticos que se originan despus de la fecundacin.
Con el descubrimiento de la doble fecundacin en dos miembros de Liliaceae se demostr que el
endospermo es el producto de la fusin de dos ncleos polares del saco embrionario y un segundo
ncleo espermtico, resultando en una estructura triploide. Este descubrimiento llev a la explosin
de investigaciones sobre el funcionamiento y la distribucin en diversos grupos filogenticos de este
patrn de fecundacin. Unos aos despus del descubrimiento, la doble fecundacin haba sido
descrita para ms de 16 familias, tanto de monocotiledneas como de dicotiledneas, aceptndose
como caracterstica que define a las angiospermas.
La interrogante relativa a la homologa del origen del endospermo ha permanecido esencialmente
sin respuesta. Dos teoras contrastantes fueron inicialmente postuladas y an siguen en debate. Una
propone que el endospermo se deriv de un embrin adicional que evolutivamente se transform en
el tejido nutritivo del embrin hermano. La segunda teora postula que el endospermo es un tejido
resultado de un estado secundario del desarrollo del gametofito femenino (clula central), el cual es
estimulado por un segundo evento de fecundacin.
En los ltimos aos, una serie de descubrimientos embriolgicos y avances en la clasificacin
filogentica han servido para debatir sobre el origen de la doble fecundacin y del endospermo. El
descubrimiento en 1990 de la doble fecundacin en Ephedra y en 1995 en Gnetum, ambas
gimnospermas pertenecientes a Gnetophyta, llev a plantear que la doble fecundacin no es un
carcter exclusivo de las angiospermas. En estos dos gneros, el producto de la doble fecundacin
no es, sin embargo, un endospermo, sino un segundo cigoto que es abortado posteriormente. La
reconstruccin filogentica de principios de los 90 sugiere que, de las plantas con semilla y sin
flores, Gnetophyta representa al grupo ms cercano de las angiospermas. El descubrimiento de la
doble fecundacin, por lo tanto, sirvi como una caracterstica que une a los dos grupos. Anlisis
ms recientes, que incluyeron regiones mltiples de genes y muchos taxa fsiles, indican que las
estrechas relaciones filogenticas entre Gnetophyta y angiospermas son probablemente incorrectas y
que stas representan una posicin lejana de cualquiera de las gimnospermas extintas. Por lo tanto,
la doble fecundacin parece haber evolucionado ms de una vez en las plantas con semilla y no
representa una homologa que las unifique.
Trabajos recientes adicionales sobre la filogenia de angiospermas han llevado a un
replanteamiento de las relaciones evolutivas dentro del grupo, particularmente identificando a las
angiospermas ms basales o primitivas, la presencia de un grado basal de dicotiledneas a partir de
las cuales evolucionaron las monocotiledneas, y un grupo ms derivado de eudicotiledneas.
Anlisis mltiples han llevado a un consenso de que la familia monotpica Amborellaceae, endmica
de las islas del Pacfico de Nueva Caledonia, es el grupo hermano de todas las otras plantas con
flores, seguida por Nymphaeaceae (lirios acuticos) y un clado de Austrobaileyales
(Austrobaileyaceae, Schisandraceae y Trimeniaceae). Estos grupos representan la mejor evidencia
de los patrones de desarrollo de las angiospermas extintas. A pesar de su importancia, la
investigacin es an escasa sobre los detalles del desarrollo embrionario y del endospermo en
grupos clave.
Estudios recientes indican que el endospermo triploide es universal en las angiospermas. En el
ao de 2002 se encontr evidencia directa para decir que la produccin del endospermo diploide en
Nuphar polysepalum, un miembro de Nymphaceae, no presenta un gametofito tpico heptacelular y
octanucleado como en la mayora de las angiospermas; en su lugar tiene un gametofito tetracelular y
tetranucleado. El endospermo diploide en esta especie es el resultado de la fusin de un segundo
ncleo espermtico con una clula central haploide. Tambin existe evidencia indirecta sobre la
formacin de un endospermo diploide en otros gneros de Nymphaeaceae y Schisandraceae que
presentan gametofitos femeninos tetranucleados, mientras que Amborella (el grupo hermano de las
angiospermas) tiene un gametofito femenino heptacelular, pero con una estructura ligeramente
anmala y su proceso de fecundacin no ha sido estudiado. Esto ubica a Austrobaileyales como
grupo hermano de un grupo monofiltico que incluye las monocotiledneas, eumagnolides y
eudicotiledneas, de las cuales todas (con raros casos de reduccin) contienen un endospermo
triploide y representan casi 99.9% de especies de angiospermas. Usando esta informacin, podemos
mapear el endospermo como un carcter en la filogenia prevaleciente para el grupo basal de las
angiospermas (Fig. 51).
La presencia de endospermo diploide en muchas de las angiospermas primitivas lleva a la
especulacin de que el endospermo es evolutivamente derivado de un embrin y representa un
estado transicional entre el gametofito femenino haploide materno, que nutre al embrin de las
plantas con semilla (no angiospermas), y el endospermo biparental triploide de la mayora de las
plantas con flores. Como una va evolutiva, debera inicialmente involucrar el establecimiento de un
tejido diploide biparental, el cual debera adquirir la capacidad de nutrir al embrin y eventualmente
del gametofito femenino, el cual debera, despus de un tiempo, reducirse a la forma tetracelular de
las angiospermas basales. El endospermo ms derivado y triploide debera resultar a travs de la
adicin de un segundo ncleo femenino haploide, una transicin que pudo haber ocurrido una o dos
veces durante las fases tempranas de la evolucin de las angiospermas.
Mientras el descubrimiento del endospermo diploide en las angiospermas basales ha apoyado la
hiptesis de que el endospermo es finalmente el derivado de un embrin adicional, investigaciones
recientes del control gentico en Arabidopsis sustentan la teora de que el endospermo es producto
de una transformacin de la clula central del gametofito femenino durante el desarrollo. La
formacin de endospermo independiente del segundo evento de la fecundacin (triple fusin para
formar el ncleo primario del endospermo) observado en algunas mutantes de Arabidopsis no es un
punto completamente dilucidado. Por lo tanto, el entendimiento y acumulacin de evidencia para
conocer a fondo la evolucin de la doble fecundacin y el endospermo ha crecido
considerablemente en el ltimo siglo y an se est en la misma hiptesis que los botnicos
planteaban hace dos generaciones.
Captulo VI. Fruto

E l fruto (del latn fructus) es el ovario desarrollado que contiene a las semillas maduras, aunque
muchos botnicos lo consideran como el ovario que ha llegado a la madurez y que despus
libera a las semillas o se separa de la planta madre junto con ellas (Fig. 52a). La pared carpelar se
transforma en el fruto que rodea a las semillas, como en las vainas del chcharo, donde es fcil
observar que el carpelo creci de manera notable, en concordancia con el incremento de tamao de
las semillas que contiene. En el fruto, la pared carpelar recibe el nombre de pericarpio, pero debido
a las mltiples transformaciones que sufre en los diferentes grupos taxonmicos de angiospermas, no
siempre es una estructura fcilmente reconocible.
El pericarpio est compuesto por tres capas: la capa externa, denominada exocarpio o
epicarpio, est generalmente compuesta por una epidermis uni- o pluriestratificada; la capa media,
conocida como mesocarpio, se halla inmediatamente debajo del exocarpio y generalmente tiene
muchos estratos clulares; la capa ms interna es el endocarpio, ubicado entre el mesocarpio y la
cubierta seminal que generalmente presenta pocos estratos celulares, aunque existen numerosas
variantes y excepciones. En una ciruela Prunus domestica (Rosaceae, Fig. 52b), un durazno o un
capuln es sencillo reconocer las tres capas mencionadas: la cscara de estos frutos es el exocarpio,
la porcin ms gruesa y carnosa (pulpa) es el mesocarpio y el tejido duro y esclerosado (fusionado a
la cubierta seminal) es el endocarpio. En un jitomate, Solanum lycopersicum, es posible ver el
exocarpio formado por una delgada capa de clulas (la cscara) y el mesocarpio carnoso y grueso es
indistinguible del endocarpio que contiene a las semillas (Fig. 52c).
En algunos frutos, el pericarpio puede diferenciarse de manera muy diversa, pero como el
nmero de capas celulares es reducido, solamente es posible observarlas preparndolo con tcnicas
histolgicas (Fig. 53a). El pericarpio desarrolla algunas veces tejidos impermeables y endurecidos
en alguna capa o en la mayora de ellas (Fig. 53b-f).
Los frutos originados de ovarios sincrpicos o de ovarios unicarpelares reciben el nombre de
frutos simples. En contraste, los derivados de ovarios apocrpicos, donde cada pistilo forma un
fruto, se denominan agregados, dado que estn agrupados en una misma estructura, por ejemplo, la
zarzamora, Rubus fructicosus (Rosaceae, Fig. 54a-d).
Los frutos accesorios estn formados por el ovario y alguna otra estructura floral, como en la
manzana, Malus domestica (Rosaceae, Fig. 55a-c) o la pera Pyrus communis (Rosaceae). La parte
carnosa deriva del receptculo y lo que se llama corazn es el pericarpio que contiene a las
semillas (este tipo de fruto tambin se conoce como pomo). En algunos frutos derivados de ovarios
nferos, como en la guayaba Psidium guajava (Myrtaceae, Figs. 55d-e) o el pltano, Musa spp.
(Musaceae, 55f), es difcil distinguir el receptculo y el pericarpio, por lo que en muchas ocasiones
se les confunde con un fruto simple. Otra variante es la fresa (Fragaria spp., Fig. 56), ya que la
parte carnosa tambin deriva del receptculo y los frutos secos son las llamadas semillas que
estn ubicadas en la superficie de la porcin carnosa que es el receptculo. En este caso los frutos
derivan de un ovario apocrpico, donde cada carpelo forma un fruto seco independiente y disperso
en un receptculo grande y carnoso. Otro ejemplo de fruto agregado es la guanbana.
Los frutos mltiples estn formados por los ovarios de varias flores. El fruto de la mora u otras
especies con inflorescencias, tienen apariencia idntica a una zarzamora, pero estn formados por
ovarios unicarpelares de numerosas flores como en Lantana sp. (Verbenaceae, Fig. 57a). Existen
frutos mltiples accesorios, donde toda o parte de la inflorescencia se transforma en fruto. La pia,
Ananas comosus (Bromeliaceae, Fig. 57b-d), por ejemplo, est formada por toda la inflorescencia,
lo que significa que todos los ejes, las brcteas, las bractolas y las flores han formado una sola
unidad. Lo mismo sucede en el caso del higo, Ficus carica (Moraceae, Fig. 57e, f).
Debido a la diversidad de tipos de frutos, existen diferentes clasificaciones; la ms utilizada en
la actualidad propone dividir a los frutos en simples, a su vez, distribuidos en carnosos y secos
(dehiscentes o indehiscentes), mltiples y agregados (compuestos). Los principales tipos de esta
clasificacin se agrupan en la figura 58.

Frutos simples

Se dividen en carnosos y secos. Dentro de los carnosos, los tipos ms comunes son drupa
indehiscente, drupa dehiscente, baya, anfisarco y hesperidio.
La drupa (indehiscente) se caracteriza por tener exocarpio y mesocarpio carnosos, rara vez
fibrosos o coriceos, endocarpio esclerosado (hueso o pirenio) fusionado con la cubierta de la
semilla como en el caso de la ciruela, Prunus domestica (Fig. 52b), durazno, Prunuspersica,
Rosaceae (Fig. 59a), coco, Cocos nucifera, Arecaceae (Fig. 59b, c), mango, Mangifera indica,
Anacardiaceae, (Fig. 59d, e), etctera.
La drupa dehiscente presenta pericarpio endurecido o coriceo en alguna capa y abre
tardamente, con uno o varios huesos como en los cuajiotes o copales del gnero Bursera (Fig.
60a, b), o la nuez de castilla, Juglans regia (Juglandaceae, Fig. 60c-e).
La baya (Fig. 61a-e) posee un exocarpio delgado y suave, mesocarpio y endocarpio carnosos,
con dos o muchas semillas como en Prockia oaxacana (Salicaceae, Fig 61a), el jitomate, Solanum
esculentum (Solanaceae, Fig. 52a, c), el tomate (Ripsalis sp., Solanaceae), el chile, Capsicum spp,
(Solanaceae, Fig. 61b, c), y el caf, Coffea arabica (Rubiaceae, Fig. 61d), o el maracuy,
Passiflora edulis (Passifloraceae, Fig. 61e).
El anfisarco tiene un endocarpio carnoso, el exocarpio est muy esclerosado y tiene dos o ms
semillas (como en Crescentia cujete).
En los frutos carnosos no siempre es posible distinguir los lmites entre exocarpio, mesocarpio y
endocarpio. En el aguacate, Persea americana (Lauraceae), por ejemplo (Fig. 62a), no existe un
endocarpio coraceo unido a la cubierta de la semilla como se encuentra en una drupa tpica. Cuando
existen problemas de interpretacin, se les asigna el nombre del que ms se les parezca y, si se tiene
duda, se dice pragmticamente fruto drupceo, bayoide, etc. Como sucede tambin en los frutos
bayoides de los cactus (Fig. 62b), o en la baya pepnide o pepo, donde el epicarpio coriceo o
endurecido de cucurbitceas proviene de un ovario nfero, de manera que el fruto incluye al
receptculo como en la sanda Citrullus vulgaris (Fig. 62c), la calabaza, Cucurbita pepo (Fig. 62d),
o la baya pepnide de una sola semilla como en el chayote, Sechium edule (Fig. 62e).
El hesperidio presenta una parte carnosa formada por tricomas llenos de jugo que forman parte
del interior del endocarpio membranoso (los gajos), el mesocarpio y exocarpio forman una cubierta
coricea (la cscara); es el fruto tpico de los ctricos (Citrus spp.) como la naranja, el limn, la
mandarina, la lima, la toronja, etc. (Fig. 63).
Frutos secos. Se dividen en indehiscentes (no se abren de forma espontnea por carecer de
lneas de dehiscencia) y dehiscentes (que se abren de manera espontnea y predeterminada por las
lneas de dehiscencia). Entre los indehiscentes estn el aquenio, el grano o caripside, la nuez, la
samara y el utrculo:

a) El aquenio es un fruto pequeo con pericarpio delgado, no fusionado con la semilla. Por
ejemplo, las supuestas semillas que recubren a la fresa son en realidad aquenios (Fig. 56c) y los
frutos del girasol Helianthus annuus (Asteraceae, Fig. 64a).
b) El grano o caripside tiene el pericarpio totalmente fusionado con la cubierta seminal, como
en las gramneas; por ello no se debe confundir al grano o caripside del maz, Zea mays
(Poaceae, Fig. 64b), con una semilla.
c) La nuez o ncula es un fruto grande con pericarpio leoso o fibroso y no adherido a la
semilla; el ejemplo ms comn es la avellana, Macadamia integrifolia (Proteaceae, Fig. 64c-
d) y la bellota de los encinos, Quercus spp. (Fig. 64e).
d) La samara tiene el pericarpio constituido por una o varias alas que le auxilian en su
dispersin por viento, por ejemplo el fresno u otras especies con frutos monoalados (64f, g) o
con varias alas (Fig. 64h, i).

Los frutos secos dehiscentes son los ms frecuentemente hallados entre las angiospermas y se
originan de uno o varios carpelos. Los que se originan de un nico carpelo son el folculo, la
legumbre y el lomento:

a) El folculo abre a lo largo de una sola sutura longitudinal.


b) La legumbre presenta dos suturas longitudinales como en Phaseolus sp., (Fig. 65a), aunque
existen legumbres indehiscentes como el tamarindo, Tamarindus indica, Caesalpiniaceae (Fig.
65b).
c) El lomento se rompe transversalmente en segmentos que contienen una sola semilla.
Los frutos secos dehiscentes que se forman a partir de dos o ms carpelos son la silicua, la
cpsula, que en algunos casos se deriva de ovarios uniloculares, y el esquizocarpo:

a) La silicua se deriva de un ovario bicarpelar en donde las dos mitades del fruto se separan de
un septo persistente llamado replo, al que estn unidas las semillas como en las crucferas.
b) La cpsula se origina de un ovario sincrpico y se abre de diferentes maneras: la loculicida
tiene las lneas de dehiscencia en los lculos como en Agave y otras especies (Fig. 66a) y sus
septos permanecen unidos a las valvas; la septifragal abre al separarse las valvas de los septos,
de manera que stos permanecen en el eje central como en el pochote, Ceiba pentandra (Fig.
66b), en Bignoniaceae, Convolvulaceae (Fig. 66c) o en Crasulaceae (Fig. 66d); la septicida
abre exactamente en los septos y stos permanecen unidos a las valvas; la porfera (poricida)
abre formando poros (como en Papaveraceae); la circuncisa (circunscil, pixidio) tiene
dehiscencia circuncisa, donde se desprende un oprculo que deja expuestas a la semillas (como
en Portulacaceae); la denticida abre por series de dientes apicales; la anomalicida tiene
dehiscencia irregular, es decir, no tiene suturas definidas para abrir.
c) El esquizocarpo proviene de un ovario sincrpico, el cual, al llegar a su madurez se
fragmenta en unidades llamadas mericarpos que corresponden a un carpelo o a una fraccin de
l, con una o varias semillas. Cada mericarpo puede definirse como algn tipo de fruto simple
seco dehiscente o indehiscente y menos frecuentemente como un fruto carnoso, de manera que
pueden formarse esquizocarpos de samaras, aquenios, drupas, folculos, legumbres, etc. El
esquizocarpo se desintegra totalmente al liberar a las semillas y se distingue de la cpsula
porque sta no se desintegra en la madurez y sus septos y/o valvas permanecen unidos al
momento de liberar a las semillas.

Frutos agregados o compuestos. Se originan de ovarios apocrpicos, por lo que estn formados
por agrupamiento de frutos simples y, segn su tipo bsico, han recibido distintos nombres:
aqueneceto (grupo de aquenios), bayaceto o bayeto (grupo de bayas), drupario (grupo de drupas),
samareto (grupo de samaras), foliceto (grupo de folculos) y polidrupas, plurisamaras, etc. La
balasta, que proviene de un ovario nfero y que tiene el pericarpio coriceo y las semillas cubiertas
individualmente por tejido carnoso como en el caso de la granada roja, Punica granatum
Punicaceae (Fig. 67a).
En los frutos accesorios secos indehiscentes se encuentran el glande como en Quercus; la
cipsela, un aquenio derivado de un ovario nfero y adnado al cliz como en Compositae (Fig. 67b); y
el diclesio, un aquenio o una nuez encerrada por el cliz acrescente como en Chenopodiaceae (Fig.
67c, d).
Entre los frutos accesorios secos dehiscentes estn: la diplostegia, una cpsula de ovario nfero
(como en Iris); el cremocarpo, un esquizocarpo surgido de un ovario nfero (como en Umbelliferae)
y la trima, que surge de receptculos dehiscentes (como en Carya y Carex).
Entre los frutos accesorios agregados est el cimarrodon, que es un conjunto de aquenios
rodeados por el receptculo como en Rosa (Fig. 68a), los frutos agregados de loto (Fig. 68b), los de
Magnolia (Fig. 68c) y los de Talauma sp. (Fig. 68d). En el cuadro 1 se muestra una gua para
reconocer tipos de frutos.
La mayora de los frutos implican la formacin de semillas, pero ciertas plantas pueden producir
frutos sin semillas. Estos frutos se llaman partenocrpicos (pltanos, higos, algunas uvas, ctricos y
la pia).
Captulo VII. Semilla

L a semilla es la unidad estructural de reproduccin, propagacin y diseminacin de las


gimnospermas (semillas desnudas) y las angiospermas (semillas encerradas en un fruto). Las
semillas aparecieron en el registro fsil hace aproximadamente 370 millones de aos, en el
Devnico superior.
Una semilla generalmente es un vulo fecundado que posee un embrin, un tejido de reserva y
una cubierta seminal protectora (Fig. 69). Una vez que el tubo polnico llega al vulo y
particularmente al saco embrionario o gametofito femenino, descarga las dos clulas espermticas,
el ncleo de una de ellas se unir al gameto femenino (ovoclula) y producir una clula diploide
llamada huevo o cigoto, mediante un proceso conocido como singamia. El otro ncleo espermtico
se unir con los ncleos polares de la clula central para producir una estructura, generalmente
triploide, que es el ncleo primario del endospermo; este proceso se conoce como triple fusin.
Singamia y triple fusin conforman la doble fecundacin de las angiospermas. El cigoto se
desarrollar en el embrin (esporofito joven) mediante un proceso llamado embriognesis. El
desarrollo del endospermo es la endospermognesis. Por ltimo, para constituir a la semilla procede
la transformacin del o los tegumentos en la cubierta seminal (Tabla 4). Embrin, tejido de reserva
(endospermo) y cubierta seminal pueden continuar su desarrollo, detenerlo, o en algunos casos
desaparecer durante el desarrollo de la semilla, lo que da lugar a una inmensa variabilidad en las
semillas existentes. Una semilla lista para dispersarse est constituida generalmente por el embrin,
el endospermo y la cubierta seminal. En algunas semillas la nucela del vulo persiste, se llena de
sustancias nutritivas y se transforma en un tejido de reserva conocido como perispermo.
La dispora o disemnulo es la unidad de dispersin y en algunas ocasiones este trmino puede
ser sinnimo de semilla, sin embargo, una dispora puede ser la semilla, ms alguna parte del fruto,
de la planta o la planta entera.
En ocasiones se les da el nombre de semilla a estructuras que no lo son, por ejemplo le
llamamos semillas de maz (Zea mays) a lo que en estricto sentido son frutos de tipo caripside en
los que la pared del ovario o pericarpio est ntimamente asociada a la cubierta seminal. Lo mismo
sucede con la fresa (Fragaria ananassa, Rosaceae), en la que generalmente se denomina fruto a la
parte roja comestible y semillas a lo que en realidad son los frutos, o sean, las estructuras pequeas
y oscuras que estn sobre la parte roja comestible.
El color, la forma, el tamao y el peso son caractersticas sumamente variables en las semillas,
las hay muy pequeas como en las orqudeas (Fig. 70a), cuyas semillas por lo general no superan los
25 g de peso, o como ocurre en Marathrum rubrum (Podostemaceae), que produce hasta 900
semillas en cpsulas menores a un milmetro de longitud. Tambin encontramos semillas de gran
talla, como las del mango, Manguifera indica, Anacardiaceae (Fig. 70b) o las de los cocos (Cocos
nucifera, Arecaceae, Fig. 70c). El color de las semillas es otra caracterstica muy variable. Las
podemos encontrar desde las claras (blancas) hasta las oscuras, casi negras; hay semillas de colores
vivos y brillantes como las de Magnolia, la granada roja (Punica granatum) o las semillas del
colorn (Erythrina americana, Fabaceae).

Apndices de las semillas

Las semillas pueden presentar estructuras especiales conocidas como apndices. Una de stas son
los tricomas que se originan de las clulas epidrmicas, como en la semilla de Ipomoea sp.
(Convolvulaceae, Fig. 71a). Estos tricomas se encuentran en todo el permetro y estn relacionadas
con la dispersin. Otros ejemplos de este tipo de apndice lo encontramos en el pochote (Ceiba
pentandra, Bombacaceae, Fig. 71b) u otras especies (Fig. 71c), o como en el algodn (Gossypium
hirsitum, Malvaceae, Fig. 71d), cuyos largusimos tricomas son simples clulas que alcanzan una
longitud superior a los 45 cm y que corresponden al alargamiento de las clulas epidrmicas del
tegumento externo del vulo o testa de la semilla; estos apndices son aprovechados por la industria
textil para elaborar hilos y telas (Fig. 71e-f).
Otro apndice corresponde a las alas, que son prolongaciones papirceas de la cubierta seminal
(generalmente la testa) que le permiten a la semilla un desplazamiento suave y a mayor distancia. Un
ejemplo es la jacaranda (Jacaranda mimosifolia, Bignoniaceae) u otras especies (Fig. 71g, h).
Varios apndices de las semillas se muestran en la figura 72.
Los funculos pueden formar apndices seminales como los arilos que pueden envolver parcial o
completamente a las semillas (Fig. 72a). Ejemplos de semillas con arilo se presentan en las semillas
de maracuy (Passiflora edulis,Fig. 73a, b), las de guamchil (Pithecellobium dulce, Fig. 73c), las
de Zuelania guidonia (Flacourtiaceae, Fig. 73d). Un tipo de pseudoarilo est presente en semillas
del gnero Bursera (Fig. 73e, f).
La carncula es un tejido carnoso generalmente presente en el extremo micropilar de la semilla
(Fig. 72b). Surge por la proliferacin de las clulas del pice del tegumento externo, sobre el lado
del funculo, opuesto al funculo o alrededor de todo el micrpilo. Generalmente es una estructura
pequea que no ocupa una gran superficie de la semilla como se observa en la higuerilla (Ricinus
comunis, Euphorbiaceae, Fig. 73g). La carncula desempea dos funciones en las semillas que la
poseen: ayuda a la dispersin al ser comida por los animales y facilita la hidratacin del embrin al
momento de la germinacin, ya que es una estructura higroscpica que absorbe agua del suelo. La
sarcotesta se presenta en semillas como las de Talauma mexicana (Magnoliaceae, Figs. 72d, 73h, i).
El estrofolo (Fig. 72c) es la protuberancia que se forma en algunas semillas por el crecimiento
externo de la rafe o del hilo como en las semillas de la lenteja de agua (Lemna, Lemnaceae) y puede
ser una proliferacin glandular como en Chelidonium majus (Papaveraceae).
El oprculo es una proliferacin del tegumento interno en el extremo micropilar de la semilla.
Tambin puede derivarse del pice de la nucela, o de la regin hilar. Las clulas en el oprculo
poseen paredes gruesas como en las semillas de las Nymphaceae y Melastomataceae.
El elaiosoma es una estructura carnosa que se desprende fcilmente de la semilla. Su color
blanquecino o amarillento contrasta con el color ms oscuro de la cubierta seminal. Debido a su alto
contenido de aceites, protenas y almidn, atrae a hormigas que ayudan en la dispersin de las
semillas que tienen esta estructura. Ejemplos de semillas con elaiosomas los encontramos en los
gneros de Calathea (Maranthaceae), Turnera (Turneraceae) y en especies de Euphorbiaceae.
Es claro que para poder determinar sin lugar a dudas el tipo de estructura (arilo, carncula,
oprculo, etc.) presente en una semilla, es menester conocer su ontogenia. Saber de dnde
exactamente se origin la estructura es fundamental para decir con toda seguridad el nombre que le
corresponde. Sin embargo, sta es materia para los anatomistas de semillas y los embrilogos. Se
propone utilizar el trmino de arilo para cualquier estructura carnosa que se origine de la semilla y
crezca en el exterior de la misma.
Cuando las races de las plantas penetran en el suelo, stas quedan fijas e inmviles en el sitio
de enraizamiento. Una de las pocas oportunidades de desplazamiento la dan sus semillas que, al
dispersarse, alcanzan diferentes distancias de la planta que les dio origen, buscando nuevos nichos
que ocupar. El que las semillas sean capaces de dispersarse es de la mayor importancia biolgica,
pues si una planta produjera muchas semillas, y todas ellas cayeran y germinaran debajo de ella, las
nuevas plntulas producto de la germinacin de esas semillas, competiran por los recursos
registrndose una alta mortalidad. Adems, estando todas juntas, las semillas seran ms visibles
para depredadores. La concentracin de individuos genticamente parecidos en un solo sitio podra
estimular la cruza entre parientes, con sus nocivas consecuencias. Dado lo anterior, la naturaleza ha
dotado a las semillas con ventajas para su dispersin, pues al separarse de la planta madre pueden
retener su viabilidad por varios periodos y as esperar las condiciones propicias para germinar y
establecerse.
Algunas plantas tienen mecanismos o han dotado a sus semillas y/o frutos con caractersticas que
utilizan como estrategias para poder dispersarse a largas distancias (autocoria), mientras que otras
dependen de agentes fsicos como el aire (anemocoria) o el agua (hidrocoria, epihidrocoria) o bien
depender de animales (zoocoria) que las dispersen.
En Rhizophora mangle, una planta comn en los manglares, el desarrollo desde el cigoto al
embrin y la plntula es continuo y as se puede ver a las semillas germinando cuando an estn
unidas a la planta madre. Este fenmeno se conoce como viviparidad. Semillas semivivparas las
encontramos en Thalassia testudinum (Hydrocharitaceae), un pasto marino cuyos frutos, al
desprenderse de la planta anclada al fondo marino, flotan por varios periodos de tiempo en la
superficie del mar y al abrir, sus semillas ya se encuentran germinando y en este estado caen al fondo
para establecer una nueva planta.
Las semillas poseen diferente sensibilidad a la desecacin y se clasifican en dos grandes grupos:
ortodoxas y recalcitrantes, segn su capacidad de conservar o no su viabilidad en estado
deshidratado. Entre 65 y 70% de las semillas de los trpicos son recalcitrantes pues no toleran la
desecacin. Al deshidratarse una semilla recalcitrante, se deterioran las diferentes membranas de las
clulas, se desnaturalizan las protenas, se reduce la produccin de ATP y se disparan procesos
oxidativos y la produccin de radicales libres responsables del deterioro celular. Las semillas
ortodoxas maduras pueden deshidratarse hasta niveles muy bajos de humedad (entre 1 y 5%) sin
sufrir ningn dao. Las semillas ortodoxas se clasifican en A) ortodoxas verdaderas, que son
aquellas que pueden ser almacenadas a niveles de humedad de 5 a 10% y por periodos largos de
tiempo a temperaturas por debajo del punto de congelacin, y en B) subortodoxas, semillas que
debido a su alto contenido en lpidos o a la presencia de cubiertas seminales muy delgadas, pueden
ser almacenadas por cortos periodos de tiempo, en las mismas condiciones que las anteriores.

Embriognesis

Una vez que uno de los ncleos espermticos haploides llevado por el tubo polnico ha penetrado
por el micrpilo y alcanzado el saco embrionario, entra a la ovoclula y se fusiona con el ncleo
haploide de sta, para restablecer el nmero diploide de la especie. La singamia, como se conoce a
este proceso, produce un cigoto que en la mayora de los casos entra en un periodo de latencia. El
cigoto muestra una polaridad muy marcada, concentrndose el citoplasma en el polo calazal y el
ncleo, rodeado por un gran nmero de plastos, mitocondrias y retculo endoplsmico, en el polo
micropilar. La pared celular ahora completa, la rodea totalmente y las conexiones citoplsmicas con
las clulas vecinas, quedan cerradas. De esta manera, el cigoto, antes de iniciar sus divisiones, es
una clula polarizada y aislada. El tiempo durante el cual el cigoto reposa antes de iniciar sus
divisiones mitticas es sumamente variable, y puede ser desde horas hasta meses.
El cigoto (Fig. 74a), a travs de una serie de eventos mediados fundamentalmente por un control
gentico y hormonal, da origen, a travs de mltiples divisiones mitticas, a una planta en miniatura
(esporofito joven) llamada embrin. La primera divisin mittica del cigoto (Fig. 74b) tiene
profunda significancia para el desarrollo de los principales tipos de embriognesis. Estos tipos de
embriognesis se establecen tomando en consideracin el sentido de la primera divisin del cigoto y
la contribucin de las clulas resultantes en la formacin del embrin propiamente dicho y el
suspensor. El embrin es el producto de las divisiones del cigoto, por lo tanto tambin incluye al
suspensor. La clasificacin de los distintos tipos de embriognesis, con excepcin del piperado, se
basa en el camino que siguen las subsecuentes divisiones de las dos primeras clulas producto de la
primera divisin del cigoto. Estas clulas se conocen como clula apical (ca) y como clula basal
(cb), ambas contribuyen de manera diferencial en la formacin del embrin (Fig. 75).
En la mayora de las angiospermas, la primera divisin del cigoto se hace en el plano transversal
pero en algunos casos la divisin es longitudinal u oblicua. Cuando es transversal se producen dos
clulas: la apical (ca), ms cercana al polo calazal, y la basal (cb), ms cercana al polo micropilar.
Las clulas derivadas de la ca forman, mediante divisiones mitticas, la mayor parte del proembrin
y del embrin (plmula y cotiledones); las clulas derivadas de la cb generalmente forman el
hipoctilo y el suspensor.
Los embriones durante su desarrollo pasan por diferentes etapas que son conocidas por su
morfologa como: globular (Fig. 74c), acorazonado (Fig. 74d), de torpedo (Fig. 74e) y cotiledonaria
(Fig. 74f).
La morfologa de los embriones de las monocotiledneas y dicotiledneas es muy semejante
hasta la etapa globular. Ya la etapa acorazonada es exclusiva de las dicotiledneas, pues esta forma
la adquiere el embrin gracias a las dos protuberancias que corresponden al crecimiento de los dos
cotiledones, quedando en medio el meristemo apical (Fig. 76a). El embrin de las monocotiledneas
no pasa por la etapa acorazonada pues crece un solo cotiledn y la posicin del meristemo apical se
observa lateral (Fig. 76b). Lo mismo sucede con la etapa de torpedo que es exclusiva de
dicotiledneas. Un embrin maduro tpicamente consta de una radcula con un meristemo subapical,
un meristemo apical del tallo, un hipoctilo y uno o dos cotiledones. Si el meristemo apical del tallo
produce una o varias hojas embrionarias en el interior de la semillas, stas reciben el nombre de
plmula (Fig. 77).
El desarrollo del embrin de las gramneas merece una mencin especial, ya que es muy
diferente al resto de las monocotiledneas en su etapa madura. Se coloca hacia la base de la
caripside y es muy pequeo con respecto al endospermo. Presenta un solo cotiledn llamado
escutelo, que en seccin longitudinal aparece unido lateralmente al eje embrionario. La porcin del
eje embrionario por abajo del nivel del escutelo, es la radcula con el meristemo radicular y la cofia
en el extremo. La radcula y su cofia son encerradas por la coleorriza, la cual es la porcin inferior,
no diferenciada del proembrin, con un pequeo crecimiento llamado epiblasto presente en algunas
especies (Fig. 78). El epictilo es la porcin del eje embrionario diferenciada por arriba del sitio de
unin del escutelo y comprende el meristemo apical con algunos primordios de hoja, encerrados en
una hoja hueca llamada coleptilo, con un poro apical en el extremo. Algunas estructuras pueden
faltar en algunas especies de gramneas.
El suspensor es producto de las divisiones del cigoto y forma parte del embrin. Es una
estructura efmera, presente en el extremo radicular del proembrin. Durante las etapas tempranas
del desarrollo, el crecimiento del suspensor es mucho mayor que el del resto del embrin
propiamente dicho y alcanza su mximo crecimiento en etapa globular (Fig. 77) como en Ipomoea
aquatica (Convolvulaceae Fig. 79a, b). En el extremo micropilar de la semilla madura, slo quedan
restos del suspensor, muchas veces imperceptibles. La funcin principal del suspensor es la
nutricin del embrin, ya sea directamente, sintetizando molculas que pasan a travs de las
comunicaciones celulares (plasmodesmos) hacia el embrin en crecimiento o, indirectamente,
formando haustorios que penetran en el tejido nucelar o tegumentario para absorber sustancias
nutritivas y translocarlas al resto del embrin. Otra funcin atribuida al suspensor es el anclaje del
embrin al saco embrionario y, mediante su crecimiento, llevarlo a una posicin dentro de los
tejidos del endospermo para una correcta nutricin. Generalmente, las clulas del suspensor durante
las primeras etapas de desarrollo embrionario son muy grandes, con ncleos hipertrofiados cuyo
ADN se duplica varias veces. La estructura celular recuerda la de las clulas que estn involucradas
en el transporte de materiales a travs de membrana a corta distancia, como las clulas de los tejidos
glandulares y de los nectarios. En aquellas semillas que no tienen endospermo, como las
pertenecientes a la familia Orchidaceae, el suspensor se desarrolla ampliamente, formando en
muchos casos haustorios de formas y tamaos variados. Los haustorios son frecuentes en otras
familias como Fabaceae y Crassulaceae.
Los embriones de las dicotiledneas presentan generalmente dos cotiledones que pueden tener
diverso aspecto: foliceos como en el zapallo y ricino, los cuales pueden ser rectos como en
Erythroxylum (Fig. 80a); carnosos como en el mango (Fig. 80b) y en la nuez de la india (Fig. 80c);
curvo como en el amaranto, cactceas o caf (Fig. 80d); con los extremos retorcidos como en el
tomate; plegados como en las convolvulceas (Fig. 80e, f); ruminados como en las nueces, etc.
Muchas semillas se dispersan con un embrin muy poco diferenciado como sucede con Lacandonia
schismatica (Lacandoniaceae), Triuris brevistylis (Triuridaceae) y Orchidaceae.

Poliembriona

Generalmente, las semillas contienen un solo embrin; sin embargo, existen semillas con dos o ms
embriones a las cuales se les llama semillas poliembrinicas. Esta poliembriona puede presentarse
durante el desarrollo de la semilla como en Citrus, Opuntia tomentosa (Fig. 81a) y Manguifera
indica. A la madurez de la semilla, por competencia entre los mismos embriones, puede permanecer
slo uno de ellos. En maz, esta poliembriona puede ser favorecida por seleccin artificial como en
la lnea de maz BAP (braqutica de alta poliembriona). En este caso, los embriones tienen ms de
una plmula y las plantas que surgen de esas semillas tienen ms de un brote (Fig. 81b, c, d).

Endospermognesis

El endospermo es el tejido de reserva exclusivo de las angiospermas. Su funcin es la misma que la


que desempea el gametofito femenino en las gimnospermas, es decir, nutrir al embrin. Sin
embargo, su origen es diferente. Adems, mientras que el gametofito femenino en gimnospermas se
diferencia antes de la fecundacin y es haploide, el endospermo no es haploide y se inicia despus
de la fecundacin como producto de la fusin de los dos ncleos polares de la clula central y uno
de los ncleos espermticos. El ncleo primario del endospermo es generalmente 3n y se divide
antes que el cigoto (Fig. 82a). El endospermo no siempre est presente en las semillas maduras, pues
el embrin durante su desarrollo lo consume; un ejemplo es el frijol, Phaseolus vulgaris
(Fabaceae). Tampoco todas las semillas de las angiospermas forman endospermo; se ha reportado
que las semillas de tres familias no lo hacen: Orchidaceae, Trapaceae y Podostemaceae. En esta
ltima familia, las clulas de la nucela se degradan formando un plasmodio nucelar que hace las
veces del endospermo en la nutricin del embrin (Fig. 82b).
Es muy comn que durante el desarrollo de la semilla, el embrin consuma todo el endospermo y
no deje rastros de l, o bien dejar una capa muy delgada, pasando casi todo el material de reserva a
los cotiledones, un ejemplo es Turbina corymbosa (Convolvulaceae). Este tipo de semillas se
llaman no albuminosas, en contraste con las semillas de maz (Zea mays, Poaceae) que conservan
gran cantidad de endospermo a la madurez y reciben el nombre de albuminosas.
Las gramneas presentan la capa de aleurona que es el estrato celular ms externo del
endospermo, rica en lpidos y protenas. El almidn est ausente. Esta capa de clulas est
ntimamente relacionada con la movilizacin de reservas del endospermo durante la germinacin de
las semillas. Las giberelinas son secretadas por el escutelo (cotiledn del embrin) y mediante
receptores presentes en la membrana de las clulas de aleurona penetran y activan la maquinaria de
sntesis de amilasas, mismas que digerirn al almidn presente en el resto del endospermo,
translocando los azcares simples as producidos, al embrin para su crecimiento.
Durante la fecundacin de las angiospermas, al entrar en contacto uno de los ncleos masculinos
con los ncleos polares de la clula central del gametofito femenino, se produce la triple fusin y se
forma un ncleo llamado ncleo primario del endospermo, que generalmente tiene una ploida 3n.
Dependiendo de cmo se desarrolle el ncleo primario, existen tres tipos de formacin del
endospermo: nuclear, celular y helobial. El tipo de desarrollo nuclear es el ms comn en
angiospermas y en l las primeras divisiones del ncleo primario del endospermo (cariocinesis) no
son acompaadas por la formacin de pared (citocinesis), lo que da origen a que la clula central
sea multinucleada. Casi siempre, los ncleos se adosan a la pared de la clula central y se observan
como cuentas de un collar. El centro de la clula central lo ocupa una gran vacuola. Es el tipo de
desarrollo ms comn en las dicotiledneas.
Este endospermo nuclear puede persistir en este estado durante todo el desarrollo del embrin o
en algn momento, puede celularizarse, lo cual es lo ms comn (Fig. 83). La celularizacin puede
ser completa o parcial. Un ejemplo de celularizacin parcial es la que se presenta en el gnero
Phaseolus (Fabaceae) en el cual slo los ncleos que rodean al embrin forman pared.
En el tipo de desarrollo celular del endospermo, cada divisin del ncleo va seguida por la
formacin de pared. Es decir, cada caricinesis es seguida por una citocinesis. Este tipo de desarrollo
se presenta principalmente en dicotiledneas como en las especies del gnero Pinguicula
(Lentibulariaceae).
El tipo de desarrollo helobial se caracteriza por presentar una divisin desigual de la primera
clula del endospermo formando una clula muy pequea (la calazal) y la micropilar es muy grande.
La clula micropilar tiene mltiples cariocinesis sin citocinesis presentando una etapa de
endospermo nuclear, para posteriormente celularizarse. La clula calazal no se divide o lo hace muy
poco. Este tipo de desarrollo se ha encontrado principalmente en monocotiledneas.
En algunas semillas, el endospermo incrementa su superficie mediante la formacin de
haustorios, a veces sumamente largos, formando prolongaciones digitiformes que penetran en otros
tejidos y absorben sustancias para translocarlas al embrin en crecimiento.
El agua de coco (Cocos nucifera), tan apreciada como bebida en los pases tropicales, no es otra
cosa que un endospermo lquido con ncleos flotando. Varios ncleos van quedando encerrados por
una pared y estas clulas se van adosando formando lo que se conoce como la carne del coco o
endospermo celular (Fig. 84).
Adems del endospermo, algunas semillas como las de las familias Cactaceae y Amaranthaceae
desarrollan un tejido adicional para almacenar reservas a partir de la nucela, conocido como
perispermo, que persiste, mientras que el endospermo se consume rpidamente durante el desarrollo
embrionario (Fig. 85).

Cubierta seminal

Los tegumentos del vulo, una vez que ste se ha fecundado, se transforman en la cubierta seminal.
Los vulos pueden tener un tegumento (vulos unitgmicos), dos tegumentos (vulos bitgmicos) o
carecer de ellos como los vulos de las plantas parsitas de la familia Loranthaceae. Un tegumento
est formado por tres estratos celulares: una epidermis externa monoestratificada, una interna
tambin monoestratificada y entre ambas epidermis un tejido parenquimtico llamado mesfilo mono
o pluriestratificado. Sin embargo, alguno de estos estratos pueden estar ausentes o perderse durante
el desarrollo del vulo y/o semilla. Cada tegumento tiene dos cutculas recubriendo sus dos
epidermis (la externa y la interna); por lo tanto, el mximo de cutculas que se pueden observar en
una semilla bitgmica sern tres: una que corresponde a la epidermis externa del tegumento externo,
la cutcula interna del tegumento externo se fusiona con la cutcula externa del tegumento interno
formando una sola y la cutcula interna del tegumento interno se fusiona con la cutcula nucelar que
se encuentra sobre la nucela formando, otra vez, una sola cutcula. En los vulos bitgmicos es
comn observar las tres cutculas pero en la semilla madura es raro.
La transformacin de los tegumentos en la cubierta de la semilla ocurre a travs de divisiones
celulares, crecimiento y diferenciacin celular o de ambos procesos. Si las divisiones celulares son
predominantemente anticlinales, se aumenta el nmero de clulas en cada estrato, y ste crece en
superficie, pero si las divisiones son predominantemente periclinales, entonces se aumenta el
nmero de estratos de cada capa, es decir, la estructura crece en grosor. Durante el proceso de
diferenciacin de los tegumentos en la cubierta seminal, algunas clulas se diferencian en
parenquimticas que almacenan reservas, otras clulas se diferencian en elementos mecnicos que le
confieren rigidez, dureza y a veces impermeabilidad a la cubierta, como las esclereidas o las fibras,
cuyas paredes se pueden lignificar. Clulas colenquimatosas rara vez aparecen en las cubiertas
seminales. Un ejemplo son las semillas de la familia Rutaceae.
La manera en la que los tegumentos se diferencian en la cubierta seminal, constituyen procesos
con caractersticas propias de la especie. Hay que seguir el desarrollo y la transformacin de las
diversas capas y estratos celulares de los tegumentos en su camino para formar la cubierta seminal,
para caracterizar correctamente a la cubierta, pues estructuras que se observan aparentemente
iguales pueden tener un origen diferente.
En Gossypium hirsutum (Malvaceae) ambos tegumentos contribuyen a la formacin de la
cubierta seminal. En las familias Cucurbitaceae y Fabaceae slo el tegumento externo forma la
cubierta de la semilla, pues el tegumento interno degenera. En Magnolia es el tegumento interno
quien forma la capa protectora de la cubierta seminal, pues el tegumento externo es carnoso y de
color rojo brillante. A la cubierta seminal producto de la diferenciacin del tegumento externo se le
llama testa y al producto de diferenciacin del tegumento interno se le llama tegmen. Ambos, testa y
tegmen, constituyen la cubierta seminal. En semillas unitgmicas slo hay testa. En muchas semillas,
los tegumentos o algunas capas de ellos se diferencian para formar estructuras de proteccin,
engrosando y/o impermeabilizando sus paredes celulares, mediante clulas esclerotizadas, como
sucede en la cubierta seminal de las Fabaceae, Convolvulaceae (Fig. 86a, b) y Cucurbitaceae (Fig.
86c, d), que funcionan como proteccin mecnica para el embrin.
En otras semillas, las clulas externas de la cubierta seminal se llenan de lquido como en
Punica granatum (Punicaceae) y Carica papaya (Caricaceae) formando una sarcotesta rica en
lpidos, relacionada con la dispersin bitica. En otras, la superficie de la semilla se cubre de
muclago producto, casi siempre, de las clulas de la epidermis externa como en Citrus (Rutaceae,
Fig. 87a), Vitis vinifera (Vitaceae) o Cucumis melo (Cucurbitaceae, Fig.87b).
Las clulas de la cubierta seminal pueden contener taninos; son polifenoles que se forman en
vacuolas y se han relacionado con la proteccin contra la herbivora y los microorganismos, como
en Thalassia testudinum (Hidrocharytaceae), y tambin con el aumento de la dureza. Adems, en el
interior de muchas clulas encontramos la presencia de cristales, en general de oxalato de calcio o
de slice, solitarios de formas variadas o agrupados formando drusas o rafidios. La presencia de
clulas con paredes suberizadas es comn en la regin de la claza (regin ausente de tegumentos).
Tambin pueden estar presentes en las cubiertas de las semillas hidrocricas (que se dispersan a
travs del agua) donde forman capas impermeables en los tejidos de flotacin evitando la entrada de
agua. Tambin se encuentran canales de resina y laticferos como en Clusiaceae, e idioblastos
oleferos como en Lauraceae. Algunas cubiertas presentan estomas como en Magnoliaceae.
Corner (1976) propone una clasificacin de semillas basada en el origen y posicin de la capa
principal de tejido mecnico presente en la cubierta seminal, compuesta de clulas engrosadas,
aunque no necesariamente lignificadas. Las semillas que presenta esta capa de tejido mecnico en la
testa son llamadas testales y las que la presentan en el tegmen tgmicas. Las semillas testales
pueden ser: exotestales (familias Fabaceae y Bignoniaceae), mesotestales (familia Annonaceae) o
endotestales (familias Magnoliaceae, Lauraceae y Vitaceae) y las semillas tgmicas pueden ser:
exotgmicas (familias Malvaceae y Punicaceae), mesotgmicas (Chlorantaceae) y endotgmicas
(familias Piperaceae y Tiliaceae) (Fig. 88).
La presencia de semillas exotestales es una clara adaptacin a la zoocoria, pues su dureza les
permite transitar por el tracto digestivo de los animales, sin que el embrin se dae. Un claro
ejemplo lo tenemos en las semillas de las cactceas que son dispersadas por aves. Una de las
caractersticas de muchas semillas endostestales es la presencia, en las clulas de la epidermis
interna, de cristales de oxalato de calcio, formando una epidermis cristalfera.
Una sarcotesta se origina por la ausencia de lignificacin de la epidermis externa de la testa y en
las semillas sarcotestales, la parte externa de la testa o toda ella es pulposa y algunas veces
comestible. En Carica (Caricaceae) la sarcotesta se origina por las divisiones periclinales de la
epidermis externa de la testa. Cuando est presente, una capa endotgmica ocurre comnmente
asociada a un exotegmen como en Podostemaceae y se conocen como semillas exoendotgmicas.
No todas las semillas son producto de una reproduccin sexual. Existe la formacin de semillas
va asexual. Este proceso se conoce como agamospermia.
Captulo VIII. Cleistogamia

E l trmino cleistogamia se refiere a la presencia de flores casmgamas (abiertas, que favorecen


la polinizacin cruzada) y cleistgamas (flores cerradas, autopolinizadas) en individuos de una
misma especie. La cleistogamia ha evolucionado independientemente varias veces dentro del grupo
de las angiospermas, donde se presenta en 48 familias. La presencia de ambos tipos florales
representa grandes ventajas evolutivas para las especies que las poseen: las flores cleistgamas, al
representar una inversin de recursos menor que las casmgamas, pueden producirse en ambientes
pobres y, al ser autopolinzadas, aseguran la produccin de semillas. Las flores casmgamas, aunque
ms caras en su produccin, favorecen el movimiento de polen entre los individuos de una
poblacin. Al producir semillas con dos niveles distintos de variacin gentica, la especie puede
reaccionar a cambios ambientales drsticos y, al mismo tiempo, ser exitosa en las condiciones
ambientales presentes en un momento determinado.
La funcin de las flores casmgamas, generalmente atractivas, es atraer a los polinizadores, lo
que favorece el movimiento de granos de polen entre individuos. Las flores cleistgamas, por otro
lado, son pequeas y nunca abren; por lo tanto, son autopolinizadas de manera obligatoria,
constituyendo un caso extremo de autogamia. El caso anterior corresponde a la definicin que
manejaremos en este captulo, es la ms comnmente usada y ha sido referida como cleistogamia
verdadera por Lord (1981) en su revisin sobre el tema.
Cabe mencionar que, adems de esta definicin, el trmino cleistogamia ha sido usado para
definir diferentes fenmenos como: cleistogamia preantesis, en la cual la polinizacin ocurre en el
botn floral; sin embargo, posteriormente la flor abre y completa su ciclo normal de desarrollo. ste
es el caso presente en Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae) (Fig. 89), una especie endmica
de Chiapas, Mxico, en la cual los granos de polen germinan en la antera indehiscente y el tubo
polnico crece a travs del receptculo hasta alcanzar a los vulos, cuando la flor an est cerrada.
En la pseudocleistogamia se presentan tanto flores casmgamas como cleistgamas en la
poblacin, sin diferenciacin morfolgica entre ellas. Por ltimo, la cleistogamia completa
representa un fenmeno relativamente raro, en el cual slo se producen flores cleistgamas y por lo
tanto, la reproduccin de la especie es dada nicamente por autogamia y estrictamente en el botn
floral.
Charles Darwin fue uno de los primeros bilogos en estudiar sistemticamente la presencia y
funcin de la cleistogamia. En su libro The Different Forms of Flowers on Plants of the Same
Species (1877), identific 55 gneros distribuidos en 25 familias de angiospermas en las cuales se
presentaba este fenmeno. Actualmente se estiman cerca de 465 especies distribuidas en 199
gneros y 48 familias cleistgamas. Poaceae, Fabaceae, Balsaminaceae, Oxalidaceae y Violaceae
son familias donde este sistema reproductivo es comn y donde se han realizado la mayora de los
estudios relacionados con cleistogamia.
En algunos casos, como en Violaceae, slo uno de sus gneros (Viola) presenta este fenmeno,
mientras que en Poaceae est presente en muchos gneros dentro de la familia. La ausencia de
cleistogamia es la condicin ancestral dentro de las angiospermas, y se considera que ha
evolucionado muchas veces de manera independiente dentro del grupo.
La presencia de pseudocleistogamia (un sistema de reproduccin mixto) es considerada como
una estrategia que permite a la especie la produccin de dos tipos de semillas con caractersticas
genticas distintas. Las flores casmgamas con polinizacin cruzada, pueden favorecer la
colonizacin de nuevos hbitats porque almacenan la diversidad gentica necesaria para responder a
cambios rpidos del ambiente. Por otro lado, las semillas de flores cleistgamas poseern un
genotipo similar a la planta madre con las caractersticas adecuadas para sobrevivir exitosamente en
el micrositio donde la planta est adaptada. Adems de estas diferencias genticas, las flores
casmgamas, al depender de la visita de polinizadores para la produccin de semillas, pueden tener
bajos niveles de fecundacin. La presencia de flores cleistgamas, que producen semillas
independientemente de visitadores florales, favorece la produccin de semillas en cualquier
condicin. Para algunas especies esto representa una gran ventaja, ya que al reproducirse
principalmente por cleistogamia, pueden ser buenas colonizadoras, ser especies comunes en
sucesin primaria o en sitios perturbados, e incluso convertirse en especies invasoras.
Hay dos hiptesis que explican la presencia de este sistema reproductivo en angiospermas. La
primera sugiere que la planta invierte en ambos tipos florales de manera similar para tener las
ventajas de producir dos tipos de semillas; la segunda postula que las flores cleistgamas son un
mecanismo de respaldo en caso de que las flores casmgamas no produzcan semillas. Esto ha sido
observado en algunas especies del gnero Viola, donde los recursos invertidos en la produccin de
las flores casmgamas y de su xito en la produccin de semillas, determinarn los recursos
invertidos en flores cleistgamas.

Diferencias morfolgicas entre flores casmgamas y cleistgamas

En trminos morfolgicos, las flores cleistgamas se derivan de las casmgamas como resultado de
la maduracin precoz de las partes reproductivas (prognesis) y de cambios en los tiempos de
maduracin (heterocrona) de las estructuras florales. Muestran una marcada reduccin en su tamao
debido a la ausencia de ptalos y nectarios, y a la reduccin del androceo; su polinizacin-
fecundacin se produce dentro del botn floral, y es totalmente independiente de la presencia de
polinizadores y/o de factores ambientales. Los granos de polen germinan dentro del lculo de la
antera y el tubo polnico crece a travs de la pared de la antera hasta alcanzar el vulo.
Modificaciones en la forma del estigma y del estilo facilitan este proceso. Visualmente, los botones
florales se convierten en frutos, siendo muy difcil determinar el estado de desarrollo, ya que
botones muy pequeos pueden en realidad ser flores cleistgamas maduras donde la fecundacin ha
ocurrido. En contraste, las flores casmgamas son ms grandes y presentan todas las estructuras
necesarias para atraer a sus polinizadores, de los cuales dependen para ser polinizadas y producir
semillas exitosamente.

Costo energtico y factores que regulan su produccin

Debido a las diferencias entre ambas flores, numerosos estudios han sugerido que las flores
casmgamas representan para la planta una inversin de recursos mayor que las flores cleistgamas,
en ocasiones hasta 100 veces mayor, por lo que su produccin es generalmente incrementada en
ambientes favorables y libres de perturbacin. Por otra parte, las flores cleistgamas, al ser
relativamente ms baratas, son producidas en condiciones menos favorables o en ambientes
perturbados. En algunas especies cleistgamas incluso se ha demostrado que las poblaciones que
habitan en suelos pobres se reproducen exclusivamente por cleistogamia, mientras que poblaciones
de suelos ricos mantienen niveles ms altos de casmogamia. En Calathea micans (Maranthaceae),
una especie distribuida en Mxico en los estados de Chiapas, Oaxaca, Tabasco y Veracruz, el
aumento en la produccin de flores casmgamas se ha relacionado con un incremento en la cantidad
de luz que alcanza a la planta, as como en la fertilidad del suelo. Estos patrones son fciles de
determinar en especies anuales; sin embargo; una gran cantidad de especies cleistgamas son
perennes y en estos casos los recursos que son utilizados por las plantas son el resultado histrico de
las condiciones en las cuales las mismas han vivido. Asimismo, el efecto de los nutrientes en la
reproduccin puede ser indirecto, ya que condiciones ambientales adecuadas pueden favorecer el
crecimiento de la planta y ste, a su vez, afectar la reproduccin. Se ha observado que plantas ms
grandes tienen la habilidad de producir ms flores casmgamas.
La edad de la planta desempea tambin un papel importante en la reproduccin; las flores
casmgamas son producidas una vez que la planta ha adquirido la edad mnima (generalmente
relacionada con un tamao mnimo), mientras que las flores cleistgamas se producen
independientemente de la edad o tamao de la planta, siendo el mtodo principal de reproduccin en
individuos pequeos. En Viola grahamii (Violaceae), una especie perenne de amplia distribucin en
bosques de pino y encino en Mxico, el tamao de la planta, ms que la cantidad de nutrientes, afecta
directamente la produccin de flores, y existe una relacin positiva entre el nmero de hojas
presentes en el individuo y el nmero de flores producidas.
En el gnero Danthonia (Poaceae) se ha observado que la cleistogamia aparentemente est
determinada genticamente, ya que en algunas especies hasta 50% de las flores producidas es
cleistgamo, mientras que en otras especies slo 10% es de este tipo, sin importar el hbitat o el
nivel de estrs ambiental a los que estn expuestas las plantas.
Un caso interesante de cleistogamia es el descrito en poblaciones del pasto Danthonia spicata
de amplia distribucin desde el norte de Estados Unidos de Amrica hasta Mxico, donde sus
poblaciones se encuentran en Hidalgo, Puebla, Tamaulipas y Veracruz. En esta especie, plantas
infectadas con el hongo Atkinsonella hypoxylon muestran niveles muy altos de cleistogamia, ya que
el hongo causa que las flores casmgamas aborten. Aunque esto pareciera tener un efecto negativo en
la planta, se ha observado que las plantas infectadas son ms grandes y ms vigorosas que las
plantas sanas, produciendo ms inflorescencias cleistgamas, incrementando de esta manera la
produccin total de semillas en la especie.

Patrones de floracin

Los patrones de floracin pueden ser muy diversos, dependiendo de la especie. Las flores
casmgamas y cleistgamas se pueden producir al mismo tiempo o en diferentes pocas. Los tres
principales factores que han sido propuestos como reguladores de estos patrones de floracin son
fotoperiodo, temperatura y humedad. Cambios en el fotoperiodo son importantes principalmente en
las regiones templadas, donde la longitud de los das cambia drsticamente durante la poca de
floracin. En estos casos, las flores casmgamas son producidas durante das cortos (11 horas o
menos de luz) y las flores cleistgamas son producidas durante das largos (14 horas o ms de luz).
ste es el caso tpico en la mayora de las especies herbceas en los bosques templados deciduos,
tanto del hemisferio norte como del hemisferio sur. Adicionalmente, en estos hbitats los das cortos
corresponden al inicio de la primavera, cuando los rboles deciduos bajo los cuales crecen an no
producen sus hojas, por lo que la luz no es un factor limitante (apoyando la idea de que, al ser ms
"caras, son producidas en niveles adecuados de la luz, cuando los polinizadores tienen mayor
actividad, lo que mejora sus oportunidades para producir semillas). En el caso de la temperatura se
ha observado que generalmente la cleistogamia est relacionada con temperaturas ambientales altas,
mientras que temperaturas bajas estn asociadas con casmogamia, aunque el efecto inverso tambin
se ha descrito. En ciertos casos, temperaturas ms bajas de las normales durante la poca de
floracin de flores cleistgamas puede producir flores casmgamas, aun bajo el rgimen correcto de
fotoperiodo, lo cual sugiere que ambos factores deben actuar juntos en la regulacin de la floracin.
La humedad como factor regulador ha sido descrita en la especie tropical Ruellia brevifolia
(Acanthaceae), de amplia distribucin en Sudamrica, donde las flores casmgamas son producidas
en la poca de lluvias, mientras que las cleistgamas son producidas en la poca de sequa. En
Calathea micans, la produccin de flores casmgamas se ve afectada principalmente por la lluvia,
mientras que las cleistgamas no. En Viola grahamii se ha observado que ambos tipos florales se
producen al mismo tiempo, en respuesta al inicio de la poca de lluvias, con las flores casmgamas
producidas slo al inicio de la temporada, y las flores cleistgamas durante toda la poca de lluvias.
Las caractersticas de los frutos de flores casmgamas y cleistgamas, el nmero y tamao de
sus semillas, su capacidad diferencial de dispersin, as como el xito y vigor de las semillas de
cada tipo parece ser sumamente variable para hacer generalizaciones.

Implicaciones en la diversidad gentica

A pesar de las ventajas que un sistema mixto de reproduccin representa, en ocasiones puede tener
consecuencias genticas graves para la especie. Las flores cleistgamas son ms eficientes en la
produccin de semillas, stas generalmente son dispersadas a distancias ms cortas que las
casmgamas y en algunas especies su establecimiento es ms exitoso. Si esta combinacin de
factores est presente, puede llevar a la formacin de poblaciones con una diversidad gentica muy
reducida como en el caso extremo descrito en la especie oriental Scutellaria indica (Lamiacae), en
quien la produccin de semillas de origen cleistgamo es 19 veces ms grande que las de origen
casmgamo. A travs de muchas generaciones, esto ha provocado una reduccin dramtica en la
diversidad gentica de la poblacin. Casos similares han sido descritos en otras especies como
Impatiens capensis (Balsaminaceae) y Lespedeza capitata (Fabaceae). Niveles bajos de diversidad
gentica pueden llevar a una especie al peligro de extincin, como es el caso de Howellia aquatilis
(Campanulaceae).
Los ejemplos anteriores son casos extremos, ya que generalmente el balance en la produccin de
estos dos tipos florales lleva a poblaciones con niveles adecuados de diversidad gentica, que en
algunos casos son comparables con aquellos presentes en especies de polinizacin cruzada estricta.
Se ha estimado que una cruza exitosa por generacin es suficiente para evitar las consecuencias de la
endogamia.

Regulacin gentica y hormonal

Se conoce muy poco sobre los cambios genticos que ocurrieron para la evolucin de la
cleistogamia. La informacin proviene de plantas con niveles de ploida muy distintos y/o que han
sido altamente domesticadas para el uso humano, por lo que resulta difcil arribar a una conclusin
clara. En la planta del tabaco (Nicotiana tabacum), en condiciones normales solamente se producen
flores casmgamas; sin embargo, se ha logrado la produccin de mutantes que poseen flores
cleistgamas. Al cruzar plantas mutantes con silvestres, se ha llegado a la conclusin de que en esta
especie la presencia de dos genes recesivos est involucrada en la produccin de flores
cleistgamas. En el trigo (Triticum aestivum) el control parece depender de tres genes recesivos; en
la soya (Glycine max) depende de dos, uno recesivo episttico y uno dominante, mientras que en el
algodn (Gossypium hirsutum) y Triticum durum (Poaceae) depende nicamente de un gen
recesivo, y en el sorgo (Sorghum bicolor), la presencia de un gen hetercigo es suficiente para
producir flores cleistgamas. Como puede verse, no se llega a un consenso sobre cuntos genes estn
involucrados en su presencia, pero se estima que es un mecanismo complicado que involucra ms de
un proceso evolutivo.
Se presume que tres hormonas vegetales estn involucradas, de manera independiente o conjunta,
en el fenmeno de cleistogamia: el cido giberlico (GA), el cido abscisico (ABA) y el etileno. El
cido giberlico promueve la elongacin de tejidos, por lo que cuando las flores cleistgamas son
tratadas con esta hormona, son inducidas a abrir; pese a ello morfolgicamente no son flores
casmgamas normales, por lo cual se presume que otras hormonas deben estar involucradas en este
proceso. El cido abscsico, por su parte, crea una situacin de estrs similar a la que sera causada
por estrs hdrico y lleva a la formacin de flores cleistgamas. En cuanto al etileno, se ha reportado
una produccin diferencial en la cantidad presente en flores casmgamas y cleistgamas, los botones
florales cleistgamos producen aproximadamente 22 veces ms etileno que los casmgamos en la
misma etapa de desarrollo, sugiriendo que el etileno inhibe el crecimiento del perianto.
Hasta la fecha no se tiene un modelo de cmo ha evolucionado la cleistogamia ni de los cambios
genticos, moleculares y celulares que favorecen la presencia de este sistema de reproduccin
mixto. Sin embargo, es evidente que cuando los cambios necesarios son producidos, la cleistogamia
es una caracterstica que es seleccionada favorablemente, explicando su presencia en las
angiospermas.
Captulo IX. Apomixis

L a mayora de las angiospermas se reproducen sexualmente en un ciclo de vida que involucra una
alternancia de generaciones: una esporoftica diploide, que es la fase dominante del ciclo de
vida, y una gametoftica haploide, que es resultado de una meiosis y que, tras la fecundacin,
reanudar la fase diploide. Un gran nmero de plantas combina la reproduccin sexual con algn
modo de reproduccin asexual o apomixis, en la cual se producen nuevos individuos
independientemente de fecundacin. La contribucin relativa de la apomixis al reclutamiento de
nuevos individuos es dependiente de la especie y puede ser desde complementaria hasta la manera
ms importante o nica de reproduccin. La apomixis puede ser de dos tipos: reproduccin
vegetativa, en la cual la planta se propaga a partir de tubrculos, rizomas, estolones u algn otro tipo
de tejido vegetativo sin involucrar la produccin de semillas, o agamospermia, en la cual s se
producen semillas, pero stas no son el resultado de un proceso sexual.
La reproduccin asexual en las plantas con semilla (apomixis: del griego apo [sin] y mixis
[juntar, mezclar]) es un trmino colectivo que se refiere a dos modos diferentes de reproduccin que
ocurren sin meiosis y sin fecundacin: reproduccin vegetativa y agamospermia. Ambos mtodos
llevan a la produccin de individuos genticamente idnticos a la planta madre, en contraste con la
progenie que se deriva de reproduccin sexual.
En casi todos los grupos de angiospermas, plantas vasculares primitivas e incluso en plantas no
vasculares, se conoce algn tipo de reproduccin asexual. En algunas floras, particularmente en las
latitudes altas se ha sugerido que aproximadamente 80% de las especies de angiospermas exhibe
algn tipo de reproduccin asexual. En latitudes ms cercanas al ecuador, no se conoce un estimado
de este nmero, pero se tiene evidencia de que este porcentaje sera menor. Aun as, est presente en
una gran cantidad de especies.

Reproduccin vegetativa

La reproduccin vegetativa es bsicamente una forma de clonacin y se da tanto de manera natural


como artificial. En la horticultura, la reproduccin vegetativa es la forma ms comn de propagar
especies con valor comercial y ornamental, y se ha desarrollado una gran cantidad de tcnicas, en
particular en especies que son incapaces de reproducirse sexualmente o en las cuales las
caractersticas deseadas no se podran heredar a travs de reproduccin sexual. Ejemplos de esto
son los pltanos (Musa sp.) que son triploides estriles, por lo cual todos los individuos son
propagados vegetativamente por cortes que se hacen a tallos subterrneos. En el caso de ciertos
cultivares de uva (Vitis sp.) de importancia econmica para la produccin de vinos, se da tambin la
reproduccin por tallos, en particular en aquellas variedades que favorecen un sabor o adaptacin a
un tipo de suelo particular.
En especies no manejadas por el hombre, el fenmeno tiene lugar de manera natural,
generalmente a travs de la produccin de estolones, tallos que crecen postrados sobre la superficie
del suelo, los cuales poseen largos internodos que pueden formar brotes con la inversin de pocos
recursos. Cuando un estoln encuentra un ambiente adecuado, se propicia la produccin de races,
tallos y hojas en el siguiente nudo, con lo cual se establece una nueva planta. Este mtodo de
reproduccin es comn en la fresa (Fragaria ananassa) y en muchas especies de violetas (Viola).
En las fresas, en cada segundo nudo del estoln se producen hojas, flores y races, establecindose
de esta manera nuevas plantas (rametos) y propicindose la expansin de la planta (geneto) en un
rea considerable. Tras el paso del tiempo, la conexin entre los individuos (rametos) se pierde en
ocasiones, al romperse los estolones que los conectan, y de esta manera se observan individuos que
crecen independientemente.
Los tallos subterrneos o rizomas tambin tienen una funcin importante como estructuras
reproductoras. Este tipo de reproduccin es particularmente importante en el caso de los pastos,
donde, gracias al crecimiento de los rizomas, se llegan a cubrir superficies importantes. Algunas
variedades usadas en jardines nunca llegan a reproducirse sexualmente debido a la poda constante
de los tallos, as que este tipo de reproduccin por rizomas es el ms importante. Los cormos,
bulbos y tubrculos son adicionalmente estructuras subterrneas que le sirven a la planta tanto para
la reproduccin, como para el almacenamiento de recursos. El cormo en especies de Crocus sp.
(croco) y Gladiolus sp. (gladiola) y los bulbos de cebolla y ajo (Allium sp.), pueden dividirse bajo
el suelo produciendo un nuevo individuo. En el caso familiar del ajo puede notarse la produccin de
hojas en cada uno de los dientes cuando stos no son usados pronto, y si estos son plantados, se llega
a la produccin de nuevos individuos. En los tubrculos como la papa (Solanum tuberosum.),
pueden observarse regiones meristemticas (los comnmente llamados ojitos), a partir de los
cuales se produce una nueva planta, por lo que esta especie es comnmente propagada por sus
tubrculos en lugar de por las semillas (Fig. 90a).
Las races de algunas plantas como los encinos (Quercus sp.) pueden producir brotes
adventicios de las races, lo que lleva a la produccin de nuevos individuos. Un ejemplo muy bien
documentado es el presente en el gnero Populus, el cual produce una gran cantidad de brotes
adventicios de manera natural. En ciertas regiones en su rango de distribucin, en particular en las
Montaas Rocallosas del estado de Utah, Estados Unidos de Amrica, se ha notado la presencia de
clones cubriendo 80 hectreas, alrededor de 47 000 individuos (rametos) que en realidad pertenecen
a un mismo individuo gentico (geneto). Se piensa que estos clones tienen 8 000 aos de antigedad
y que su produccin corresponde a un periodo de tiempo en el que el clima cambi en la regin,
produciendo una sequa muy marcada en los meses de verano que es cuando las semillas producidas
deben germinar y establecerse. Debido a la gran sequa prevaleciente, no pudieron establecerse
nuevas semillas y esto llev a un periodo de reproduccin totalmente asexual en la especie.
Mecanismos adicionales de reproduccin vegetativa menos comunes y mucho ms
especializados son, por ejemplo, el presente en la planta crasulcea Kalanchoe, en la cual, de las
regiones meristemticas en los mrgenes de las hojas, se producen pequeos brotes que luego se
convierten en hojas que, al desprenderse, pueden establecerse como nuevos individuos (Fig. 90b).
En algunas especies de pastos del rtico, la reproduccin sexual por semilla ha sido
reemplazada por un proceso conocido como pseudovivipara en la cual en las inflorescencias se
producen plntulas en lugar de flores. Al ser dispersadas, stas son capaces de establecerse ms
rpidamente de lo que las semillas lo haran en los suelos pobres y en las pocas de crecimiento tan
cortas en las regiones en el que estas especies habitan.

Agamospermia

La agamospermia se refiere a una serie de procesos en los cuales se logra saltar la meiosis en el
megagametofito y se producen semillas frtiles en la ausencia de una fecundacin. Este proceso se ha
identificado en aproximadamente 35 familias, 130 gneros y 400 especies; de stas,
aproximadamente 75% pertenece a tres familias principales: Asteraceae, Poaceae y Rosaceae.

Mecanismos de agamospermia

En el ciclo de vida sexual normal hay una alternancia de dos generaciones: una fase esporoftica
diploide y una gametoftica haploide. Estas generaciones estn separadas por los procesos de
meiosis y fecundacin. En la agamospermia tanto la meiosis como la fecundacin son eliminadas
durante la formacin de un embrin. Hay varias vas embriolgicas a travs de las cuales se puede
llegar a la produccin de semillas agamosprmicas, y hay muchas variaciones dependiendo de la
especie en particular; sin embargo, los procesos pueden resumirse en dos tipos principales:
embriona adventicia y apomixis gametoftica (Fig. 91).
La embriona adventicia ocurre cuando un embrin se forma directamente de una clula no
reducida del esporofito como la nucela o del tegumento del vulo y, por lo tanto, no tiene lugar la
formacin de un saco embrionario. Tambin pueden formarse mltiples embriones del embrin
cigtico. Incluso la poliembriona puede incluir tanto embriones de origen somtico como cigtico
en una semilla. Dos clsicos ejemplos de este tipo de reproduccin estn presentes en las variedades
de Citrus sp. (naranjas, toronjas y limones) y Opuntia ficus-indica (tunas rojas).
La apomixis gametoftica involucra la produccin de un saco embrionario (megagametofito) que
no es resultado de meiosis. Esto se logra a travs de dos vas conocidas como diplosporia y
aposporia. En la diplosporia, la clula madre de la megaspora no se divide meiticamente, por lo
que mantiene su condicin diploide; por el contrario, se divide mitticamente para dar lugar al saco
embrionario con ncleos diploides. La segunda va es la aposporia, en la cual el saco embrionario
se produce a partir de una clula diploide de la nucela. Una vez que el saco embrionario no reducido
o diploide se ha producido, el nuevo embrin se forma a partir de la clula huevo diploide
(partenognesis diploide) o de otra clula (apogamia). El resultado es la produccin de una semilla
agamosprmica y un fruto partenognico.
La estructura de la flor, por lo general, no muestra ningn cambio que sugiera la presencia o
ausencia de agamospermia. En realidad, muchas especies agamosprmicas son facultativas y sus
semillas pueden producirse tanto sexualmente como asexualmente, aunque en algunos casos se
presenta la agamospermia de manera obligatoria. En algunas especies agamosprmicas se ha visto
que, aunque la polinizacin no es requerida para la formacin del embrin, s se requiere para la
produccin de frutos ya que estimula la formacin del embrin y/o se precisa para la formacin del
endospermo triploide, el cual es necesario para el desarrollo exitoso de la semilla, un proceso
llamado pseudogamia.

Origen y control gentico de la agamospermia

El origen de la agamospermia dentro de las angiospermas no es bien conocido. Con base en la gran
cantidad de angiospermas que presentan este fenmeno y su gran distribucin dentro de ellas, se
supone que ha evolucionado independientemente y muchas veces de ancestros sexuales. Un patrn
repetido es la presencia de una ms alta incidencia de agamospermia en hbridos poliploides,
aunque al parecer esto no significa que la poliploida necesariamente promueva la agamospermia y
que sea la nica forma en los hbridos. Este patrn puede surgir del hecho de que la hibridizacin
puede conducir a dificultades en la meiosis y a la prdida de fertilidad, por lo que la agamospermia
es una alternativa para la produccin de semilla frtil en la ausencia de meiosis.
Nuestro entendimiento del control gentico de la agamospermia es, en este punto, incompleto y
es un rea de gran inters particularmente en el campo de la agricultura, ya que se busca poder
incorporar esta caracterstica a plantas de inters comercial. La dificultad en determinar el modo de
control gentico radica en el hecho de que la agamospermia, como se recordar, involucra la
presencia de tres procesos distintos que pueden ser controlados de manera independiente: la
ausencia de meiosis (apomeiosis), el desarrollo de un embrin en ausencia de fecundacin
(partenognesis) y el desarrollo de un endospermo funcional. Se ha observado que su control
gentico parece deberse a una caracterstica dominante, un patrn que indica la presencia de un gen
mutado o de una mala expresin de un gen tipo silvestre. Adicionalmente, el locus que controla la
apomeiosis reside en una regin que est suprimida a la recombinacin, lo que sugiere que incluso
en especies en las cuales la apomixis est bajo control comn, existe una compleja red de genes
coadaptados para que se exprese. Una alternativa a este punto de vista es que la poliploda en s
misma puede ser la causante de la reproduccin agamosprmica. A este respecto se han propuesto
dos modelos: el modelo de regulacin de ploida y el modelo de asincrona genmica. En el
primero, la expresin de los genes involucrados en la reproduccin sexual depende de su cantidad;
por lo tanto, al incrementarse el nivel de ploida, tambin se incrementa la expresin de algunos
genes, especialmente de aquellos involucrados en la reproduccin al punto de producir la apomixis.
En el segundo modelo, la apomixis es el resultado de la hibridizacin de dos especies relacionadas
que tienen una conducta y tiempo reproductor distintos, por lo que la expresin diferencial y
asincrnica de los genes paternos en el hbrido puede llevar a la apomixis.

Ventajas y desventajas ecolgicas de la apomixis

La presencia de apomixis involucra tanto ventajas como desventajas a las especies que la poseen.
Entre las ventajas se pueden mencionar la habilidad de producir semillas (en el caso de
agamospermia) con una inversin energtica pequea al no ser necesaria la produccin de
estructuras reproductoras como ptalos, nctar o polen. Adicionalmente a esto, la produccin de
individuos con una composicin gentica idntica a la planta madre, le permite al individuo
mantener la composicin gentica que le ha probado ser idnea en el ambiente al cual est adaptado.
Adems, permite la reproduccin aun cuando el polinizador no est presente, lo que asegura la
reproduccin de la especie. La mayor desventaja de este mtodo es la reduccin en la diversidad
gentica que un sistema sexual promueve. Esto causa que las poblaciones sean ms vulnerables a
cambios drsticos en el ambiente y a que sean atacadas ms fcilmente por plagas, que pueden
provocar su desaparicin. Asimismo, puede producir poblaciones que estn muy bien adaptadas a un
ambiente en particular, pero que son incapaces de colonizar nuevos ambientes, por lo que su
dispersin se ve grandemente reducida. En el caso de la reproduccin vegetativa, donde no se
producen semillas, se pierden las ventajas que este modo de reproduccin posee, como es la
dispersin a larga distancia y su latencia, lo que reduce aun ms su habilidad de colonizar nuevos
hbitats.
Como puede verse, la apomixis es un fenmeno que est bien distribuido dentro de las
angiospermas en cualquiera de sus dos modalidades (agamospermia o reproduccin vegetativa). La
agamospermia involucra la formacin de una semilla viable en la cual se encuentra un embrin, que
es el resultado de un proceso mittico, en lugar de una meiosis y posterior fecundacin. En general,
ste es un fenmeno independiente de polinizadores y, por no involucrar recombinacin, favorece el
mantenimiento de caractersticas favorables al individuo, conservando las ventajas de la dispersin
por semilla. En la reproduccin vegetativa, ciertas estructuras vegetativas con regiones
meristemticas ayudan a la dispersin y establecimiento de nuevos individuos. Esta ltima
caracterstica ha sido ampliamente usada por horticultores para la propagacin de especies de
inters comercial. El hecho de que ha evolucionado mltiples veces y es tan comn entre las
angiospermas sugiere que es una estrategia altamente exitosa, sobre todo al combinarse con
reproduccin sexual. De esta manera se logra tanto la propagacin y colonizacin de diferentes
hbitats, como el mantenimiento de la diversidad gentica.
Captulo X. Sistemas de reproduccin sexual

E n las angiospermas, los sistemas de reproduccin sexual son complejos y varan ampliamente,
posiblemente por su mltiple e independiente aparicin en diversas familias. Un sistema
reproductivo en plantas se refiere a la forma en la cual los rganos sexuales (androceo y gineceo) se
posicionan tanto morfolgica, espacial y algunas veces temporalmente en los individuos de una
poblacin. Esto repercute directamente en la forma de apareamiento de los individuos de una
determinada especie, implicando por lo tanto la expresin sexual tanto morfolgica como funcional
de los individuos. El sistema de apareamiento o sistema de cruza se refiere a cmo y con quin se
unen los gametos de una determinada especie.
Las angiospermas representan al grupo ms diverso en cuanto a formas de vida y estructuras
reproductivas. Las flores, con su amplia variacin morfolgica, permiten la interaccin con diversos
organismos y el ambiente, llevando al xito reproductivo de las especies y al establecimiento de
stas en diversos hbitats. Las angiospermas han utilizado diversas estrategias para su beneficio
reproductivo, entre ellos la diversidad floral y la expresin sexual en su funcin masculina y/o
femenina lo cual, en principio, determina los distintos sistemas reproductivos presentes en las
angiospermas y adems afecta de manera positiva o negativa la diversidad gentica de las
poblaciones.
La separacin de los sexos tiene un efecto en la manera en la que pueden encontrarse y
fusionarse los gametos femeninos y masculinos para formar una nueva generacin esporoftica. La
presentacin de las funciones sexuales en las flores y en los individuos puede, por un lado, facilitar
la reproduccin cruzada, un mecanismo que permite aumentar la variabilidad gentica, permitiendo a
las poblaciones una mayor probabilidad adaptativa a los medios cambiantes. La presentacin de las
funciones sexuales en las flores y en los individuos puede tambin favorecer la autofecundacin,
aumentar la homocisis en la poblacin y, por lo tanto, sufrir los efectos deletreos de la endogamia.
La sexualidad en las angiospermas puede ser descrita a nivel de flor, de individuos, de
poblaciones o de especies (Fig. 92) y determina el gnero de cada individuo (masculino, femenino,
hermafrodita o polgamo). La variacin del gnero en las angiospermas puede ser abordada desde
dos perspectivas principales, la gentica evolutiva del polimorfismo del gnero y la gentica del
desarrollo floral y expresin sexual.
A nivel floral, la mayora de las angiospermas presentan androceo y gineceo, y se les conoce
como flores hermafroditas o bisexuales, las cuales estn representadas en cerca del 90% de las
especies de este grupo de plantas (Fig. 93a). Otras especies tienen flores unisexuales masculinas
(aquellas que portan slo estambres, Fig. 93b) o flores femeninas (portadoras slo de gineceo, Fig.
93c), ya sea en el mismo individuo (especies monoicas) o bien en individuos independientes
(especies dioicas); de esta manera, la funcin masculina se presenta separada de la funcin
femenina. En el caso de que existan flores con verticilos infrtiles, se dice que las flores son
estriles o neutras, pero pueden tener una funcin efectiva para atraer visitantes florales.

Los sistemas de reproduccin sexual

Los sistemas reproductivos de las angiospermas pueden ser clasificados de diversas maneras, pero
la ms sencilla es dividirlos en monomrficos y polimrficos. Los sistemas sexuales monomrficos
se caracterizan porque todos los individuos en una poblacin presentan flores semejantes en cuanto a
la expresin del sexo. Mientras que en los sistemas sexuales polimrficos, los individuos de una
poblacin presentan flores de ms de un tipo. Los sistemas monomrficos pueden tener flores
exclusivamente bisexuales como los individuos hermafroditas. Pero tambin puede tratarse de
individuos que presenten flores unisexuales masculinas y femeninas (monoico), o individuos que
presenten flores unisexuales mezcladas con bisexuales (ginomonoico, andromonoico y trimonoico).
En los sistemas polimrficos, los individuos slo pueden tener un tipo de flor, de tal manera que se
requiere al menos dos tipos de individuos para formar semillas; las flores presentes en esos
individuos pueden ser unisexuales estrictamente (masculinas o femeninas) formando sistemas
dioicos; o bien existir individuos bisexuales mezclados con unisexuales en una poblacin
(androdioico, ginodioico y trioico o subdioico). A continuacin se describen las principales
caractersticas de los sistemas de reproduccin sexual.

Sistemas hermafroditas

El hermafroditismo es el sistema reproductivo predominante de las plantas con flores. Su nombre


est definido por la presencia de los dos rganos sexuales en la misma flor, el androceo y el
gineceo. Las flores funcionalmente bisexuales producen tanto granos de polen como vulos y pueden
ser homogmicas (que ambos verticilos sexuales maduren simultneamente) o bien dicogmicas (que
madure primero uno de ellos). El flujo de polen intra e interfloral en una especie hermafrodita
podra darse mediante autofecundacin o polinizacin cruzada (Fig. 94a). El hermafroditismo se
considera uno de los sistemas reproductivos ms eficientes en las angiospermas, lo cual ha
propiciado la evolucin de otros atributos florales para evitar la autofecundacin que pudiera darse
por la presencia de los dos rganos sexuales. Ejemplos de este sistema reproductivo los
encontramos en todas las familias de angiospermas, ya que cerca de un 90% de las especies son
hermafroditas (Fig. 94b-d).
Las flores hermafroditas tienen la oportunidad de autofecundarse si el polen de una flor cae
sobre el estigma de la misma (autogamia) o de otra flor del mismo individuo (geitonogamia), o
presentar polinizacin cruzada (xenogamia), lo cual implica que el polen de una flor se deposite
sobre el estigma de la flor de otro individuo (Fig. 94a, 95). La autogamia y geitonogamia
genticamente representan el mismo tipo de encuentro de gametos, ya que la fecundacin ocurre entre
gametos formados por un mismo individuo.
La autofecundacin lleva a la formacin de semillas que garantizan el mantenimiento del
genotipo parental probado y adaptado en un determinado ambiente a un bajo costo; sin embargo, esto
puede llevar en un futuro a una depresin endogmica debido al aumento de homocigosis. Para ello,
las especies hermafroditas han desarrollado varias estrategias para llevar a cabo una reproduccin
cruzada que garantice cierta variabilidad gentica. Esas estrategias reproductivas estn
representadas bsicamente por la hercogamia, la dicogamia y los sistemas de incompatibilidad (para
mayores detalles revisar el final de este captulo).
Los sistemas sexuales hermafroditas pueden ser compatibles o autoincompatibles. En el caso de
ser compatibles, los flujos de polen se presentan como autogamia y geitonogamia. Cuando son
incompatibles, la nica manera de formar semillas es a travs de la polinizacin cruzada
(xenogamia), aunque esto no impide que se presente una polinizacin entre parientes cercanos.

Sistemas monoicos

En los sistemas reproductores monoicos, cada uno de los individuos de una poblacin presenta tanto
flores masculinas como femeninas. El flujo de polen en las especies monoicas puede ser por
geitonogamia (de una flor masculina a otra femenina del mismo individuo) o bien puede presentarse
polinizacin cruzada (xenogamia) (Fig. 96a). La proporcin de cada tipo floral vara; asimismo, se
pueden formar inflorescencias mezcladas con flores masculinas y femeninas como en algunas
especies de Begonia (Fig. 96b) o bien que cada tipo floral se agrupe en inflorescencias que slo
produzcan flores masculinas y en inflorescencias que produzcan slo flores femeninas, como ocurre
en las inflorescencias compuestas de Ricinus (Fig. 96c). En el maz (Zea mays), donde la espiga en
el pice de la planta representa a las flores masculinas y el jilote en la parte lateral concentra a las
flores femeninas (Fig. 96d), el jilote es un eje que agrupa flores femeninas especializadas
representadas en su madurez por los granos del elote, cada uno de ellos es el ovario que aloja una
semilla y el pelo es el estilo. Entre otros ejemplos de especies monoicas encontramos a Cucurbita
pepo (calabaza) que produce flores individuales masculinas y femeninas a lo largo del tallo (Fig.
96e).
Los sistemas monoicos tienen la ventaja de poder combinar la reproduccin cruzada y la
autofecundacin. La reproduccin cruzada por el polen que llega de otros individuos y la
autofecundacin cuando las flores femeninas de un individuo aceptan los granos de polen de otra flor
de la misma planta. La progenie que resulte de la reproduccin cruzada tendr la ventaja de la
recombinacin (y por lo tanto de mayor variabilidad gentica), mientras que adems la progenie
producto de la autofecundacin asegura el mantenimiento del genotipo materno que ha sido probado
y adaptado a las condiciones ambientales donde vive.
Estos sistemas reproductores estn relacionados con polinizacin por viento o bien por
polinizadores especficos. Los sistemas monoicos pueden dar origen a sistemas dioicos cuando
algunos individuos se especializan en la produccin de flores nicamente masculinas y otros
individuos en la formacin de flores femeninas.
El sistema sexual andromonoico est formado por individuos con flores bisexuales y flores
masculinas (Fig. 97a), como es el caso de varias especies de Solanum (Fig.97b) o algunas fabceas
como Caesalpinia gilliesii y Bauhinia divaricata.
El sistema sexual ginomonoico comprende individuos con flores bisexuales y flores femeninas
(Fig. 98a) como Parietaria judaica (Urticaceae). Los sistemas trimonoicos concentran en un mismo
individuo tanto flores masculinas, femeninas y bisexuales (Fig. 98b) como Mahihot walkerae
(Euphorbiaceae).

Sistemas dioicos

El sistema sexual dioico est representado por dos tipos de individuos en una poblacin, por
individuos masculinos (con flores unisexuales masculinas) y por individuos femeninos (portadores
de flores unisexuales femeninas, Fig. 99a).
Se considera que un sistema dioico est en equilibrio cuando la proporcin del gnero masculino
y femenino es aproximadamente 50-50%. Es un sistema que obligatoriamente requiere de la
reproduccin cruzada para lograr que los gametos se unan y formen una nueva generacin
esporoftica y se reanude la fase diploide de una determinada especie. El dioicismo evita los efectos
deletreos de la depresin por endogamia, debido a la polinizacin cruzada obligada, aunque la
polinizacin entre parientes cercanos est latente; por lo tanto, no asegura del todo un aumento en la
variabilidad gentica de las poblaciones que presentan este tipo de sistemas sexual.
A pesar de que la dioecia representa la mxima separacin de las funciones sexuales masculina y
femenina, pareciera ser un sistema de reproduccin sexual poco exitoso entre las angiospermas, ya
que la proporcin de especies dioicas slo se acerca al 4%.
Algunos ejemplos de especies dioicas son Silene latifolia (clavel), Rumex acetosa, Spinacia
oleracea (espinaca), Mercurialis annua, Actinidia deliciosa (kiwi), Pistacia vera (pistache),
Cannabis sativa (marihuana) y Carica papaya (Caricaceae, Fig. 99b), aunque esta ltima especie
tambin llega a presentar flores hermafroditas.

Ginodioico

Sistema reproductivo que implica la coexistencia de individuos hermafroditas y unisexuales


femeninos (con flores pistiladas) en una poblacin (Fig. 100a). En estos sistemas, la proporcin de
individuos hermafroditas y femeninos puede variar dentro de una poblacin, e incluso en la
temporada del ao. Todos los individuos en una poblacin contribuyen con semillas. Es un sistema
que se considera como un paso transitorio desde un sistema hermafrodita a un sistema dioico. Est
poco representado en la naturaleza con respecto a un sistema hermafrodita. Ejemplos de sistemas
dioicos los encontramos en pocas familias de angiospermas; entre las especies ms conocidas se
encuentran: Kallstroemia grandiflora (Zygophyllaceae, Fig. 100b), Thymus vulgaris (Labiatae) y
algunas especies de cactceas como Mammillaria dioica.

Androdioico

Es el sistema reproductivo donde coexisten en una poblacin tanto individuos hermafroditas como
unisexuales masculinos (Fig. 101a). Se considera de los ms raros en la naturaleza debido a que los
individuos masculinos no pueden contribuir con semillas a la poblacin. A pesar de que ha sido
considerado como uno de los sistemas que son transitorios desde el hermafroditismo hacia la diecia,
tambin existen ejemplos de que constituye una forma reversiva desde la dioecia al hermafroditismo.
Est poco representado y es el sistema menos estudiado. Algunos ejemplos son Phillyrea
angustifolia, Fraxinus lanuginosa (Oleaceae), Datisca glomerata (Datiscaceae).

Trioico
Los sistemas trioicos estn representados por poblaciones en las cuales hay individuos masculinos,
individuos femeninos e individuos hermafroditas en proporcin semejante. Cuando los individuos
hermafroditas son escasos o presentan alguna anormalidad en alguno de sus rganos sexuales se
habla de sistemas subdioico (Fig. 101b).
En las especies dioicas o aquellos otros sistemas sexuales que presenten flores unisexuales,
stas pueden surgir por dos vas: 1) de meristemos florales donde nicamente se manifieste el
primordio del androceo (en el caso de flores masculinas) o el primordio del gineceo (en el caso de
flores femeninas) y esto se conoce como unisexualidad por supresin de uno de los verticilos (Fig.
102a). 2) En el otro caso, las flores unisexuales pueden iniciar su desarrollo en el meristemo floral
como bisexuales, como sucede en la mayora de las flores unisexuales, pero posteriormente, por
atrofia del androceo (en el caso de las femeninas) o del gineceo (en las masculinas), se
desarrollarn flores funcionalmente unisexuales, masculinas o femeninas. En este caso se dice que
las flores unisexuales se originan por supresin de uno de sus verticilos sexuales y quedan
reminiscencias de alguno de ellos, ya que no logra desaparecer completamente (Fig. 102b). La
presencia de androceo o gineceo atrofiado en las flores de especies dioicas hace suponer que sus
ancestros fueron hermafroditas.
Resumen

La reproduccin sexual en las angiospermas se localiza en la flor.


El androceo est formado de estambres y representa al rgano sexual masculino.
En los microsporangios de la antera toma lugar la microsporognesis y microgametognesis para
formar a los granos de polen o microgametofitos masculinos.
Los granos de polen pueden dispersarse bicelulares o tricelulares. Cuando son bicelulares
presentan una clula vegetativa y una clula generatriz; mientras que cuando son tricelulares la clula
generatriz ha formado a las clulas espermticas.
El tapete es el tejido ms interno de la pared de la antera e interviene en la formacin y fertilidad
de los granos de polen.
El gineceo es el rgano sexual femenino formado por uno o varios carpelos y contiene al vulo
(megasporangio con sus cubiertas); en l tiene lugar la megasporognesis y megagametognesis para
formar al saco embrionario o gametofito femenino.
El saco embrionario ms comn en las angiospermas es el tipo Polygonum y consta de ocho
ncleos organizados en siete clulas: tres antpodas, una ovoclula (gameto femenino), dos
sinrgidas y una clula central binucleada.
La polinizacin desde un punto de vista botnico consiste en la transferencia de polen desde los
rganos sexuales masculinos a los rganos sexuales femeninos. Aunque bioqumicamente implica
adems la interaccin polen-pistilo, la germinacin del grano de polen, el crecimiento del tubo
polnico a travs de los tejidos del pistilo y culmina con la descarga de las clulas espermticas en
el saco embrionario.
Las angiospermas han adquirido atributos y han desarrollado estrategias para unir sus gametos y
efectuar la fecundacin. La variacin que hoy se observa en los fenotipos florales es un reflejo de la
especializacin en diferentes tipos de polinizadores.
La cercana de los rganos sexuales en las flores hermafroditas hace suponer que la
autofecundacin podra ser frecuente, pero existen mecanismos que separan las funciones sexuales
(masculina y femenina), as como sistemas de incompatibilidad que rechazan el polen especfico
para evitar la depresin por endogamia.
La doble fecundacin en las angiospermas es el proceso mediante el cual el ncleo de una de las
clulas espermticas se une con la ovoclula o gameto femenino (formando el cigoto), y el ncleo de
la otra clula espermtica se une a los ncleos polares de la clula central (formando el
endospermo).
La doble fecundacin no es un proceso exclusivo del grupo de las plantas con flor; tambin se
presenta en varios grupos de gimnospermas (Gnetales), aunque con resultados distintos al de las
angiospermas.
El fruto es el ovario desarrollado que contiene a las semillas maduras y es exclusivo de las
angiospermas.
La semilla (proveniente del vulo despus de la fecundacin) es la unidad estructural de
reproduccin, propagacin y diseminacin de las gimnospermas y las angiospermas.
Una semilla lista para dispersarse est constituida generalmente por el embrin, el material de
reserva (endospermo y/o perispermo) y la cubierta seminal.
La dispora o disemnulo es la unidad de dispersin; puede ser nicamente la semilla, o bien la
semilla ms alguna parte del fruto, de la planta o la planta entera.
La fecundacin de las flores puede presentarse cuando stas se encuentran en botn
(cleistogamia) o abiertas (casmogamia).
Un gran nmero de plantas combina la reproduccin sexual con algn modo de reproduccin
asexual o apomixis, en la cual se producen nuevos individuos independientemente de fecundacin.
Un sistema reproductivo en plantas se refiere a la forma en la cual los rganos reproductivos,
androceo y gineceo, se posicionan tanto morfolgica, espacial y algunas veces temporalmente en los
individuos de una poblacin.
El sistema de apareamiento o sistema de cruza se refiere a cmo y con quin se unen los gametos
de una determinada especie.
Preguntas

1. Cmo se forma un grano de polen?


2. Cules son las clulas que lo forman durante la dispersin y cul es la funcin de cada una de
stas cuando el polen llega a un pistilo compatible? Cules son las paredes celulares de un
grano de polen y qu las forma?
3. Porqu se llama microgametofito al grano de polen?
4. Cuntos gametos hay en un microgametofito y en un megagametofito?
5. Qu implica el carpelo en las angiospermas, cul es su funcin y cules son sus partes
principales?
6. Las angiospermas basales tienen tejido de transmisin para el crecimiento de los tubos
polnicos?
7. De qu tipo fueron los primeros vulos en las angiospermas? Cmo defines un vulo?
8. En qu consiste el proceso denominado polinizacin?
9. Menciona al menos tres sndromes de polinizacin y descrbelos.
10. Qu son los sistemas de incompatibilidad gametoftico y esporoftico? Cules son las
diferencias entre ellos? Cul es la importancia evolutiva de los sistemas de incompatibilidad?
11. Qu diferencias existen entre la nutricin de un embrin en desarrollo de angiospermas y
gimnospermas?
12. Qu origen tiene el tejido que nutre al embrin en desarrollo en angiospermas y gimnospermas?
13. Cmo se propone la evolucin de la doble fecundacin y del endospermo en un contexto
filogentico?
14. Qu implicaciones tiene la doble fecundacin en las angiospermas?
15. La doble fecundacin es una caracterstica presente en todas las angiospermas? Conoces
algn grupo que no lo tenga y las posibles explicaciones a ello?
16. Qu es una semilla? Cul es la diferencia entre una semilla endosprmica y no endosprmica?
17. Cules son las partes principales de una semilla? Cules son las estructuras o tejidos que
ayudan a la semilla para su dispersin?
18. Qu es una cubierta seminal y de dnde se origina?
19. Cules son los principales tipos de frutos?
20. Cuntas flores intervienen en la formacin de un fruto?
21. Todos los frutos forman semillas?
22. Cul es una de las principales ventajas adaptativas de la cleistogamia?
23. Cmo se explica la presencia de cleistogamia en angiospermas y qu factores regulan la
produccin de las flores tanto casmgamas como cleistgamas?
24. Qu se entiende por un sistema reproductivo?
25. Qu significa depresin endogmica?
Tema V. Desarrollo y morfognesis

L as plantas pasan por diferentes fases en su ciclo de vida, ste se inicia con la germinacin de la
semilla, el establecimiento de la plntula, el crecimiento de la planta y termina con la
senescencia de la misma, previa formacin de una o varias nuevas generaciones de semillas. En este
tema se aborda el estudio de la clula vegetal, fundamentalmente de la pared celular (con
composicin diferente a la de las arqueas, hongos y algas), cloroplastos y vacuola. Se analiza el
crecimiento, el desarrollo y la morfognesis, los controles biticos y abiticos que regulan el
desarrollo y sus respuestas, as como los mecanismos de percepcin y transduccin de seales
externas e internas.
Captulo I. Arquitectura de la clula vegetal

L a clula vegetal (Fig. 1) se caracteriza por poseer una pared celular constituida por
polisacridos como la celulosa, una vacuola de forma, tamao y contenido de acuerdo con el
tipo de clula, as como diferentes tipos de plastos: cloroplastos, amiloplastos, cromoplastos y
oleoplastos (algunos de estos tipos pueden interconvertirse). Como resultado de la diferenciacin
celular, existen diferentes clases de clulas vegetales que constituyen los distintos tejidos. Entre
stas pueden mencionarse las clulas meristemticas, parenquimticas, colenquimticas, esclereidas,
las fibras y los elementos de vaso (ver Tema II), del gametofito femenino y del gametofito masculino
(ver Tema IV).

Pared celular

La pared celular es la parte ms externa de la clula; de ella dependen las interacciones entre clulas
y entre tejidos, y marca una diferencia fundamental entre las clulas vegetales y animales, ya que las
ltimas carecen de ella. En las clulas vegetales, la pared une a las clulas desde el momento de su
divisin. Es un compartimento dinmico que regula todas las funciones de la clula con su entorno,
as como su forma y proteccin, procesos de crecimiento, desarrollo, mantenimiento y reproduccin.
En general, se conocen dos tipos de pared celular: la primaria y la secundaria.
La pared celular tiene funciones tanto fisiolgicas como estructurales, ya que participa en el
transporte de iones y agua, a la vez que proporciona soporte, rigidez, flexibilidad y dureza a las
estructuras vegetales. Entre la pared celular y la membrana plasmtica se forma un continuo entre las
clulas que se conoce con el nombre de apoplasto, que es afn al agua y permite su flujo. Las
diferentes funciones de la pared celular son:

Mantener unidas a las clulas desde que se dividen.


Actuar como un armazn que controla la forma de la clula y permite que se desarrollen altas
presiones de turgencia.
Conferir fuerza mecnica a las plantas, permitindoles alcanzar tallas grandes.
Influir en la morfognesis cuando se limita la capacidad de crecimiento de la pared.
Participar en el balance de agua de la planta, ya que determina la relacin entre la presin de
turgencia y el volumen celular. Tambin la dureza de las paredes del xilema permite que,
durante el flujo de agua a travs de l, pueda resistir el colapso por las presiones negativas que
se generan en su interior (ver Tema VII).
Actuar como una barrera de difusin que limita el tamao de las macromolculas que pueden
llegar a la membrana plasmtica desde el exterior.
Ser la principal barrera estructural a la invasin de patgenos.
Ser una reserva de carbono estructural (asimilado durante la fotosntesis) ya que, en situaciones
de estrs, parte de los polmeros que constituyen la pared celular pueden ser utilizados para la
sntesis de otros compuestos.
Actuar, por medio de los oligosacridos que la componen, como molculas sealizadoras
durante la diferenciacin celular y el reconocimiento de patgenos y simbiontes.

Componentes de la pared celular

En trminos generales, la pared celular est compuesta por una red de polisacridos y protenas
estructurales embebidos en una matriz gelatinosa compuesta por otros carbohidratos y protenas. Los
polisacridos ms importantes en su composicin son: celulosa, hemicelulosas y pectinas. Otros
componentes que pueden estar presentes son lignina, suberina, cutina y ceras. La composicin
qumica y la organizacin molecular de la pared celular varan entre los diferentes grupos
taxonmicos y tipos celulares, dependiendo de su nivel de desarrollo (crecimiento y diferenciacin),
el rgano, la especie, as como de la respuesta a factores ambientales.
Los polisacridos de la pared celular estn constituidos por largas cadenas de monosacridos
unidas covalentemente en varias posiciones. La celulosa es el componente fundamental de la pared
celular y est formada por unidades de 14-D- glucosa que constituyen una cadena lineal, de
longitud variable (de 2 000 a 25 000 unidades) (Fig. 2). La asociacin paralela de alrededor de 36
cadenas individuales forma las llamadas microfibrillas, las cuales varan en grosor (5-12 nm). Estas
cadenas estn unidas entre s por medio de puentes de hidrgeno formados entre los grupos OH
(hidroxilos) de las unidades de glucosa de las cadenas de celulosa adyacentes. Esto les confiere a
las microfibrillas un carcter cristalino y gran fortaleza mecnica e inaccesibilidad a la accin
enzimtica, lo que proporciona a las cadenas de celulosa una alta resistencia a la degradacin y gran
estabilidad. Aunque la celulosa es el principal polisacrido, tambin se presenta la calosa en los
tubos polnicos, formada por unidades de 13-D- glucosa.
Las hemicelulosas, tambin llamadas glucanos de unin cruzada, se unen fuertemente a las
microfibrillas por medio de puentes de hidrgeno. Su composicin vara dependiendo de la especie
y del tipo de tejido; son un grupo heterogneo de polisacridos no celulsicos entre los que se
encuentran xilanos, glucomananos, galactoglucomananos, xiloglucanos (Fig. 3) y
glucuronoarabinoxilanos. Los dos ltimos son los ms importantes, ya que permiten expandir la
distancia entre las microfribrillas y las unen de manera que forman una red. Los xiloglucanos son
cadenas lineares de 14-D- glucosa con una cadena lateral corta, formada por una xilosa que se
une a la molcula de glucosa en la posicin del carbono 6. En algunas especies, las unidades de
xilosa pueden ser sustituidas por -L-arabinosa o -D-galactosa, dando origen a otras hemiceulosas.
Los glucuronoarabinoxilanos son similares a los xiloglucanos, pero la diferencia estriba en que su
cadena consiste de 14-D- xilosa y las ramas son arabinosa o cido glucurnico ms arabinosa.
Los glucuronoarabinoxilanos se encuentran fundamentalmente en las dicotiledneas y en el 50% de
las monocotiledneas estudiadas; los xiloglucanos se encuentran en las comelinoides de las
monocotiledneas. En algunos libros se les denomina paredes tipo I y tipo II, respectivamente.
Las pectinas son una mezcla de polisacridos heterogneos, ramificados, no celulsicos,
altamente hidratados, ricos en D-cido galacturnico y azcares neutros como ramnosa, arabinosa y
galactosa. La estructura bsica de una pectina es una cadena larga de cido galacturnico enlazada
14. Los grupos carboxilo de estos cidos son esterificados con grupos metilo por la enzima pectin
metil esterasa durante la biosntesis de las pectinas en el aparato de Golgi. Cuando la cadena se
secreta al espacio entre la membrana plasmtica y la lmina media (estructura que une a dos
clulas), los grupos ster son removidos dejando algunos carboxilos libres que se unen a iones de
calcio para formar puentes entre las distintas cadenas, contribuyendo as a dar una mayor estabilidad
a la pared celular. Las pectinas ms comunes en las plantas son el homogalacturonano (cido
galacturnico o cido pctico) (Fig. 4), el ramnogalacturonano 1,5-arabinano y el arabinoga-lactano
tipo I. Las pectinas desempean funciones importantes, como determinar la porosidad de la pared,
proveer superficies cargadas que modulan el pH y el balance inico, regular la adhesin clula-
clula en la lmina media y pueden servir como molculas de reconocimiento que alertan a las
clulas de la planta de la presencia de organismos simbiticos, patgenos e insectos.
La lignina es un polifenol que se encuentra en las paredes celulares secundarias de algunas
clulas diferenciadas, como los vasos xilemticos y fibras. Es un polmero formado por residuos
fenilpropanoides que se derivan, en las dicotiledneas, de los cidos coniferlico y sinaplico, y en
las monocotiledneas, fundamentalmente del cido p-cumrico. La lignina tiene carcter
hidrofbico, lo que aumenta la rigidez y resistencia de la pared.
Otros componentes de la pared celular, como la suberina, ceras y cutina, son mezclas de
compuestos alifticos, principalmente alcanos con nmero impar de carbonos, steres de cidos
grasos y alcoholes de cadena larga; tambin son hidrofbicos y establecen una barrera para evitar la
prdida de agua. La cutcula, que cubre las paredes externas de las clulas epidrmicas de todas las
superficies externas de la planta, est constituida principalmente por cutina. La suberina cubre las
superficies de la banda de Caspary (en la endodermis de las races), peridermis, races y tallos con
crecimiento secundario.
Las protenas presentes en la pared celular abarcan un gran nmero de protenas estructurales y
enzimas, son ricas en uno o dos aminocidos, tienen dominios con secuencias repetidas y estn
glicosiladas en mayor o menor grado. Las estructurales se clasifican de acuerdo con el aminocido
ms abundante en su composicin: ricas en prolina (PRPs) o en glicina (PRGs). Su cantidad vara
entre tejidos y especies. Las extensinas (tambin llamadas expansinas) son PRPs, glicoprotenas
ricas en hidroxiprolina que desempean un papel determinante en el crecimiento celular; estn
codificadas por una familia de genes y consisten en secuencias repetidas de Ser(Hip)4 y de Tir-Lis-
Tir. Con respecto a las protenas enzimticas, existen cerca de 50, entre oxidorreductasas,
hidrolasas, glicosidasas y endoglucanasas, que participan en el desarrollo de la pared celular. Se ha
propuesto que la mayora de las protenas estructurales de la pared vegetal tienen estructura fibrilar,
y que se inmovilizan mediante enlace covalente entre ellas o con carbohidratos. Se sabe que estas
protenas se acumulan en la pared en diferentes etapas del desarrollo y en respuesta a diferentes
condiciones de estrs.

Biognesis de la pared celular

Los materiales no celulsicos que conforman la pared celular provienen del citoplasma (retculo
endoplsmico y aparato de Golgi) y son transportados como monmeros o polmeros hacia sta. Las
microfibrillas de celulosa son sintetizadas por complejos proteicos denominados rosetas, partculas
de rosetas o complejos terminales que se localizan en la membrana plasmtica; tienen seis
subunidades y se considera que cada una tiene, a su vez, seis unidades de celulosa sintasa. Esta
enzima est ubicada hacia el citoplasma, sintetiza las unidades individuales de glucanos formadas
por 14-D- glucosa, a travs de la transferencia de un residuo de glucosa proveniente de la UDP-
glucosa (UDP-G por sus siglas en ingls: bifosfato de uridina D-glucosa). Se propone que la glucosa
proviene de la sacarosa por accin de la sacarosa-sintasa, la cual actuara como un canal metablico
que transfiere la glucosa a la cadena de celulosa que se est formando y creciendo (Fig. 5).
Los componentes de la matriz no celulsica (hemicelulosas y pectinas) se sintetizan en el aparato
de Golgi, donde son procesados y transportados por vesculas hacia la membrana plasmtica y
depositados en el exterior va exocitosis. Las enzimas participantes son las polisacrido
glicosiltransferasas de nucletidos de azcar, que transfieren monosacridos de los nucletidos de
azcar hacia las partes terminales de la cadena de polisacridos en crecimiento. La mayora de las
glicoprotenas, incluyendo a las ricas en hidroxiprolina, tambin son procesadas en el aparato de
Golgi, como otras protenas secretadas destinadas a la pared celular, son cotransportadas por
vesculas junto con las hemicelulosas; stas se insertan desde el retculo endoplsmico. De esta
manera, todos las protenas de pared celular presentan un pptido seal que las libera a la va
secretora.

Ensamblaje de la pared celular

Existen diversos modelos y representaciones de la pared celular, pero el de autoensamblaje es el


ms reciente y sencillo desde el punto de vista mecnico. Ello se debe a que propone que los
polisacridos tienen la propiedad de agregarse espontneamente en estructuras organizadas,
formando redes. Los componentes, sintetizados en el citoplasma, son trasladados a la membrana
plasmtica y ensamblados en el espacio entre sta y la lmina media. Las pectinas tienden a
organizarse al azar y se encuentran en mayor concentracin en la lmina media. De esta manera, la
pared tiene una estructura de microfibrillas de celulosa embebidas en una matriz de polisacridos:
las hemicelulosas se unen a las microfibrillas de celulosa y entre ellas se encuentran las
glicoprotenas, bsicamente las extensinas, que unen a las microfibrillas, al igual que las pectinas,
entre las que se forman puentes de calcio (Fig. 6). Esta organizacin le confiere rigidez y fortaleza
mecnica a la pared, la cual aumenta conforme la clula crece y madura, como sucede en las clulas
que slo tienen pared primaria. En las que se forma pared secundaria, ambas caractersticas
aumentan por la mayor deposicin de celulosa y/o de otros compuestos como lignina o suberina,
especialmente en las que se diferencian en alto grado, como en los vasos xilemticos o esclereidas.
En la figura 7 se presenta un esquema de la formacin de precursores de la pared celular, la sntesis
de polmeros en el citoplasma, su traslado y secrecin en la membrana plasmtica, su ensamblaje
entre la membrana plasmtica y la lmina media.

Pared Primaria

Est presente en todas las clulas vegetales y permanece como tal en las parenquimticas y
meristemticas (Fig. 8). Su construccin se inicia con la citocinesis que da lugar a dos clulas hijas.
Es delgada, con un grosor entre 100 a 200 nm y con 3 a 4 capas de microfibrillas de celulosa. La
matriz de hemicelulosas, pectinas y protenas, en la que se encuentran inmersas las microfibrillas de
celulosa, presenta un arreglo desordenado (en forma de haces). Se origina por la secrecin de sus
precursores en vesculas provenientes de dictiosomas que se dirigen al ecuador de la clula en
divisin, constituyendo el fragmoplasto. Estas vesculas se van fusionando y constituyen cisternas
que forman la placa celular, que conformar la membrana celular para ambas clulas, y el contenido
de esas cisternas se organiza en las paredes celulares primarias y la lmina media. Existen algunos
puntos en las vesculas que no se fusionan debido a la presencia de microtbulos del huso mittico, y
que permanecen despus de la telofase; estos puntos no fusionados se denominan plasmodesmos. La
secrecin de vesculas contina y stas se fusionan con la placa celular, aumentando las membranas
celulares y el depsito de precursores de pared celular, lo que permite el crecimiento de las clulas.
Al ser los plasmodesmos canales o conductos que interrumpen la continuidad de la pared celular
(Fig. 1), permiten el flujo continuo de citoplasma, lo que da origen al concepto de simplasto y al
transporte de nutrimentos llamado transporte simplstico; posibilitan tambin el trnsito de
molculas, partculas y, ocasionalmente, de virus.

Pared secundaria
La pared celular secundaria se forma en algunas clulas, y slo cuando han concluido su crecimiento
y han iniciado su diferenciacin. En ellas se depositan nuevas capas de componentes de pared
primaria con diferente orientacin de las microfibrillas de celulosa, engrosndola, pero manteniendo
su naturaleza celulsica y de matriz pctica, proteica y hemicelulsica (Fig. 9), como sucede en las
clulas de colnquima, en las que, a pesar del engrosamiento de la pared, las clulas siguen vivas.
Sin embargo, en otras clulas como las esclereidas, fibras y elementos de vaso ocurre, adems del
engrosamiento, el depsito de lignina (un polmero fenlico), o de sales de calcio en las paredes, lo
que interrumpe la comunicacin va plasmodesmos, las vuelve impermeables y duras, por lo que la
clula muere. En el caso de las clulas de la peridermis del tallo, ocurre tambin un engrosamiento
de la pared celular por el depsito de suberina, un polmero de cidos grasos hidroxilados, que es
impermeable, y la clula muere tambin; es el caso del sber o corcho.
En la figura 10 se presenta un esquema de la ubicacin de las paredes primaria y secundaria en
la clula. Dado que los componentes de la pared se forman en el interior de la clula y son
depositados fuera de la membrana plasmtica, la pared primaria se ubica entre esta ltima y la
lmina media; cuando las clulas crecen, se deposita, excepto en las clulas meristemticas y
parenquimticas, la pared secundaria (constituida generalmente por tres capas), que se ubica entre la
membrana plasmtica y la pared primaria, de manera que esta ltima siempre es la ms externa.
La organizacin de las microfibrillas de celulosa en la pared celular determina la forma de las
clulas. En general, la distribucin de las microfibrillas en forma irregular permite que la clula
presente una forma isodiamtrica y, por la presin de una clula con otra, se obtiene al final del
desarrollo una forma polidrica. El arreglo de las microfibrillas, paralelo a la membrana plasmtica
y a los microtbulos, permite que las clulas sean alargadas, cilndricas o prismticas (ver Tema II).
La variacin en el contenido de pectinas, hemicelulosas, celulosa, extensinas y sustancias de
impregnacin, como lignina y sales de calcio, les dan a las paredes celulares diferentes grados de
dureza y flexibilidad. Por ejemplo, en los frutos carnosos maduros, su suavidad depende del aumento
de sustancias pcticas y de hemicelulosas; la dureza de las cubiertas seminales de varias semillas,
como las del tamarindo (Tamarindus indica, Fabaceae) y el endocarpo (hueso) del durazno (Prunus
persica, Rosaceae), depende de la impregnacin de las paredes celulares engrosadas de las
esclereidas con lignina o con calcio asociado a extensina.

Crecimiento de la pared celular

La fuerza principal que determina el crecimiento de la clula en tamao es la absorcin de agua


debido a que, al momento de que termina la divisin celular, tiene un citoplasma muy denso y un alto
potencial osmtico (ver Tema VII). Dado que las clulas presentan una pared celular formada por
microfibrillas de celulosa unidas de manera cruzada por glucanos, sta debe modificarse para
permitir la toma de agua y el consecuente crecimiento. El mecanismo de extensin de la pared
celular requiere que haya una separacin entre las microfibrillas para que puedan acomodarse los
nuevos componentes, lo que involucra una continua sntesis de sus componentes durante el
crecimiento. Para que el proceso de crecimiento de la pared celular se produzca, se requiere que el
pH del medio intercelular se acidifique, por lo que recibe el nombre de crecimiento cido de la
pared. Se han propuesto dos hiptesis para explicar el crecimiento cido: 1) el cido indol actico
(AIA) activa las H+-ATPasas presentes en la membrana plasmtica; 2) el AIA aumenta el nmero de
H+-ATPasas. En ambos casos se provoca la salida de H+ al medio intercelular, el cual tendr
tambin un pH de 5, mientras que el citoplasma mantiene un pH de 7. En la hiptesis 1, el AIA acta
como segundo mensajero, y en la 2, directamente sobre el ncleo; en ambos casos se activa la
sntesis de ARNm de H+-ATPasa. Los H+ en la pared actan sobre las expansinas. En esta condicin
se activan hidrolasas a nivel del apoplasto que facilitan la separacin de las microfibrillas de los
xiloglucanos por medio de la endo (14)-D-glucanasa o de la endo (14)-D-glucanasa-
transferasa, que rompen o aumentan, respectivamente, el tamao de la cadena de xiloglucano, lo que
provoca un reblandecimiento de la pared. Debido a la entrada de agua, la pared se expande, en
respuesta a la presin de turgencia, hasta el lmite dado por otras cadenas de xiloglucano. En este
proceso se insertan nuevos componentes de la pared y la clula crece. Este ciclo puede repetirse
hasta el momento en que se incorporan los componentes que forman una red rgida a travs de la
formacin de puentes intercatenarios que hacen irreversible la separacin de las microfibrillas, lo
que determina el cese del crecimiento (Fig. 11).

Plastos

Cloroplastos

Los cloroplastos son los organelos que en forma sobresaliente distinguen a las plantas ya que
contienen las molculas de clorofila, responsables de la fase fotoqumica de la fotosntesis. Captan
la energa lumnica la cual se transforma en el cloroplasto en energa qumica que permite reducir el
carbono y convertirlo en carbohidratos; como parte de este proceso tambin se libera oxgeno. La
clorofila, al reflejar la luz verde (550 nm), es responsable de que las plantas tengan esta coloracin.
Los cloroplastos (Fig. 12) son organelos que tienen doble membrana, como las mitocondrias. La
membrana interna forma plegamientos llamados tilacoides, donde se encuentran los pigmentos en los
que se llevan a cabo las reacciones fotoqumicas de la fotosntesis; la regin externa a los tilacoides
se denomina estroma, y es una matriz lquida que contiene todas las enzimas necesarias para la fase
bioqumica de la fotosntesis.
Los tilacoides se agrupan formando paquetes llamados grana, que se encuentran unidos por
membranas tilacoidales; las membranas que no forman paquetes se llaman tilacoides interlamelares.
Las membranas de los tilacoides incluyen diversos complejos proteicos integrados en la bicapa
lipdica. Estas protenas integrales presentan orientaciones especficas dentro de este sistema de
membranas y, en general, tienen un extremo dirigido hacia el estroma y el otro orientado hacia el
lumen del tilacoide; son el sitio donde tienen lugar las reacciones de xidoreduccin que producen
ATP y NADPH. Los cloroplastos son organelos que pueden variar en nmero y estructura
dependiendo de la clase de clula y del estado funcional de la misma. Por ejemplo, en las hojas de
las plantas C3 y en aquellas con metabolismo cido de las crasulceas (CAM), los cloroplastos se
encuentran en el mesfilo, mientras que en las C4 los cloroplastos se encuentran tanto en el mesfilo
como en las clulas de la vaina perivascular; pero en esta ltima los cloroplastos poseen escasos
tilacoides, los cuales no estn organizados en grana y tienen abundantes granos de almidn (ver
Temas II y IX).
Una caracterstica importante de los cloroplastos es que son parcialmente autnomos, ya que
contienen su propio ADN y maquinaria para sintetizar protenas (ribosomas, ARNs, etc.). Aunque la
mayora de las protenas de los cloroplastos son codificadas por genes nucleares, son sintetizadas en
el citosol y traslocadas a los cloroplastos. Se ha propuesto que el cloroplasto, as como la
mitocondria que es tambin parcialmente autnoma, han evolucionado a partir de bacterias
endosimbiticas, ya que comparten con stas algunas caractersticas como divisin por fisin y ADN
que forma cromosomas circulares.

Otros plastos

Otras clulas vegetales, como las de races, tallos, flores, frutos y semillas poseen otro tipo de
plastos: los amiloplastos, que almacenan granos de almidn; los cromoplastos, que almacenan
pigmentos como carotenoides, xantofilas y antocianinas, y los oleoplastos, que almacenan lpidos.

Vacuola

La vacuola es un compartimento lleno de fluidos rodeados por una membrana llamada tonoplasto, y
comparte algunas de sus propiedades bsicas con los lisosomas de la clula animal. Las clulas
meristemticas tienen vacuolas pequeas y numerosas que posteriormente se unen, formando slo
una o ms vacuolas grandes que, generalmente, ocupan ms del 30% del volumen de una clula (Fig.
1), y en algunas hasta el 90% o ms; en ellas el citoplasma ocupa la periferia (Fig. 8) y est
conectado al ncleo por fibras de citoplasma.
La vacuola es un organelo multifuncional con propiedades especficas y centrales en las
estrategias celulares del desarrollo de las plantas. Almacenan gran variedad de molculas,
metabolitos secundarios, iones y protones, algunas de las cuales regulan las propiedades osmticas
de la clula y su presin de turgencia. Otras molculas son compuestos txicos que la planta no
puede excretar y que son transformados en compuestos no dainos. Otra funcin consiste en la
defensa contra patgenos y herbvoros, en parte por la presencia de los compuestos txicos y de
otros metabolitos secundarios como fenoles y alcaloides. Tambin almacena enzimas como
hidrolasas, nucleasas, proteasas, lipasas y glicosidasas, y pigmentos que desarrollan color en
algunos ptalos, frutos y otras partes de la planta.
Existen varios tipos de vacuolas debido a la naturaleza de su contenido, entre otras, las neutrales
que almacenan protenas; las lticas, que tienen una alta actividad proteoltica asociada a la
senescencia foliar, y las acdicas, que almacenan cido mlico en el mesfilo de las plantas CAM.
En algunas especies, en forma natural y como efecto de la senescencia, se depositan en la vacuola
fenoles que llegan a constituir taninos y, en el caso de dao celular, las vacuolas y paredes celulares
se cargan de lignina.
En las semillas que almacenan protenas en las vacuolas, ya sea en la capa de aleurona del
endospermo o en los cotiledones, las vacuolas se denominan cuerpos proteicos, antes conocidos
como granos de aleurona. El depsito de esta protena en los cuerpos proteicos se hace por la
coalescencia de vesculas de secrecin de dictiosomas, constituyendo vesculas grandes que durante
la germinacin se hidratan, transformndose en vacuolas hidrolticas y, en algunos casos, en
vacuolas autofgicas.

Membrana plasmtica o plasmalema

Constituye la primera barrera entre la clula y su ambiente dado su carcter de semipermeabilidad, a


diferencia de la pared celular que es permeable a las molculas relativamente grandes, iones
inorgnicos y al agua. Presenta una organizacin molecular ajustada al prototipo de la organizacin
molecular del modelo de mosaico fluido (todas las membranas biolgicas tienen la misma
organizacin molecular bsica). Consiste de una doble capa de fosfolpidos en la que se insertan las
protenas, las cuales representan aproximadamente el 50% de la masa de las membranas. En los
cloroplastos, la doble capa es de glicosilglicridos. La parte externa de la membrana es hidroflica y
la interna, que da al citoplasma, es hidrofbica (Fig. 13). En la membrana plasmtica se localizan
los receptores que permiten la sealizacin entre las clulas y el medio externo, lo que favorece la
entrada y retencin de ciertas sustancias o excluye otras. La transmisin de la informacin entre la
clula y el ambiente puede estar mediada por cambios en el flujo inico y transporte de solutos a
travs de la membrana.

Otros organelos
La clula vegetal presenta los organelos caractersticos de la clula eucarionte: ncleo, retculo
endoplsmico rugoso y liso, dictiosomas y mitocondrias, adems de los organelos caractersticos:
plastos, glioxisomas y vacuolas (Fig. 1).
El retculo endoplsmico y los dictiosomas tienen especial importancia en las clulas secretoras
en nectarios, tricomas glandulares, clulas del tapetum y en clulas meristemticas durante la
divisin y el crecimiento. Las mitocondrias cumplen una funcin importante en la clula vegetal, ya
que, adems de la respiracin y la generacin de ATP, participan, junto con los cloroplastos y
peroxisomas, en la fotorrespiracin (ver Tema IX).
En la germinacin de las semillas oleaginosas, las mitocondrias participan, junto con los
glioxisomas, en el catabolismo de cidos grasos (en las clulas que almacenan aceites). Los
glioxisomas son organelos exclusivos de las clulas vegetales de semillas oleaginosas, se
caracterizan por tener una membrana simple y contienen las enzimas del ciclo del glioxilato, la va
de la beta oxidacin y las peroxidasas, y se originan de retculo endoplsmico rugoso en las
primeras etapas de la germinacin de estas semillas. Los triglicridos son hidrolizados en los
esferosomas hasta cidos grasos y despus stos son metabolizados hasta formar molculas de
acetil-CoA en el glioxisoma.
Los peroxisomas de la clula vegetal son similares a los de las clulas animales, se caracterizan
por tener una membrana simple y contener catalasa y peroxidasa, glioxilato:glutamato
aminotransferasa, serina aminotransferasa, hidroxipiruvatoreductasa y glicolato-oxidasa. Esta ltima
acta sobre el glicolato oxidndolo, produciendo glioxilato y agua oxigenada, la cual es degradada
por las enzimas catalasa o peroxidasa, produciendo H2O y O2 que pasa a la mitocondria para la
respiracin aerobia.
Captulo II. Crecimiento, desarrollo y morfognesis

U no de los aspectos ms fascinantes de las plantas es su gran diversidad de formas y hbitos de


crecimiento, lo que se aprecia tanto en las plantas de diferentes especies como entre miembros
de una misma familia (Fig. 14). Esta gran variabilidad es consecuencia directa de su vida ssil y
auttrofa, ya que una gran plasticidad en los programas de desarrollo les permite competir por los
recursos necesarios para mantener su crecimiento (luz, agua y nutrimentos) y hacer frente a los
cambios en las condiciones ambientales. Entender cmo se desarrollan las plantas es una de las
metas importantes dentro del estudio de la biologa vegetal.
Todas las plantas que se reproducen sexualmente inician su desarrollo como una sola clula, el
cigoto, el cual a travs de eventos de divisin, expansin y diferenciacin celular, da lugar
eventualmente a una planta madura, capaz de obtener su alimento, reproducirse y adaptarse a su
entorno. Todos estos eventos, junto con los procesos bioqumicos que les subyacen y los factores que
permiten la integracin ordenada de su crecimiento a travs de su ciclo de vida, constituyen el
desarrollo de una planta, el cual se puede definir como la suma total de cambios en forma y funcin
que ocurren durante el ciclo de vida de un individuo y que son caractersticos de cada especie.

Caractersticas del crecimiento celular, diferenciacin y morfognesis

El desarrollo comprende tres procesos bsicos: crecimiento, diferenciacin y morfognesis


(desarrollo de la forma y la estructura). El crecimiento es un trmino cuantitativo que se refiere a un
cambio irreversible en tamao o volumen, y resulta de la coordinacin espacial y temporal de
eventos tanto de divisin, como de expansin celular. Puede evaluarse a travs de una serie de
mediciones cuantitativas, como el incremento en el nmero de clulas, la longitud o el dimetro de
las mismas o de un rgano completo (tallo, hojas o races), as como por el incremento en el peso
fresco o peso seco de los mismos o de toda la planta. Aunque el crecimiento sostenido requiere de
constantes divisiones celulares, stas no siempre incrementan en volumen, por lo que el nmero de
clulas no siempre es un parmetro adecuado para evaluar el crecimiento en organismos
multicelulares; un ejemplo de lo anterior son los meristemos, zonas de divisin celular activa, cuyo
tamao cambia poco a lo largo del ciclo de vida de la planta. En cambio, la expansin celular da por
resultado siempre un incremento de talla, por lo cual la medicin de sta permite obtener, por lo
general, parmetros ms adecuados del crecimiento celular.
En las plantas, el crecimiento se inicia con la expansin de las clulas producidas por los
meristemos como el apical del tallo, el subapical de la raz, el cambium vascular, los nudos, etc., y
de acuerdo con la pauta que siga el crecimiento, se clasifica como de tipo determinado o
indeterminado. En el crecimiento determinado, la estructura tiene un crecimiento limitado por el cese
de la actividad meristemtica; es decir, crece hasta alcanzar un cierto tamao despus del cual
envejece y muere. Ejemplos tpicos de este tipo de crecimiento son las hojas, las flores y los frutos.
Por el contrario, el crecimiento indeterminado se caracteriza por continuar indefinidamente como
consecuencia de la actividad constante de los meristemos vegetativos, como los laterales y apicales,
los cuales, adems de producir ms clulas, tambin reemplazan constantemente las clulas que
mueren o se daan; ejemplos de lo anterior se presentan en los tallos y races, las plantas trepadoras,
la formacin de nuevas hojas y nudos.
Por su parte, la diferenciacin implica cambios cualitativos en la morfologa y/o funcionamiento
de clulas, tejidos y rganos de las plantas. Es, en general, un proceso mediante el cual las clulas
se especializan como resultado de la expresin diferencial del material gentico. La diferenciacin
no es un proceso irreversible como el crecimiento, ya que, una vez que las clulas vegetales se han
diferenciado y mientras conserven su ncleo, pueden ser inducidas a desdiferenciarse o a revertir el
proceso y tomar una nueva ruta de desarrollo; inclusive pueden generar una planta completa, debido
a que contienen el material gentico necesario para ello, capacidad que se conoce como
totipotencialidad.
La manera en la cual se integran los eventos de divisin, expansin y diferenciacin celular
determina la forma y funcin de los distintos tejidos y rganos y, por tanto, el fenotipo de una planta.
Sin embargo, a lo largo del desarrollo o bajo diferentes condiciones ambientales, las plantas
presentan cambios fenotpicos. La floracin es el caso ms notorio. La morfognesis da origen a
todos los cambios en la forma y estructura de los organismos. Estos cambios implican aspectos
funcionales y estn modulados por la interaccin entre la informacin gentica de los organismos y
su ambiente.

Fases del desarrollo

El desarrollo de una planta consiste de una serie de eventos que se presentan de manera secuencial
durante su ciclo de vida. Abarcan desde la germinacin de la semilla, el crecimiento vegetativo, la
reproduccin (floracin y fructificacin), hasta la senescencia del individuo. El concepto de
desarrollo y los procesos que engloba pueden aplicarse tanto al nivel de una clula, tejido u rgano,
como a la planta completa.
La germinacin es un evento clave en el desarrollo de las plantas ya que, por una parte, establece
una nueva generacin esporoftica y, por otra, marca la transicin de la forma de vida hetertrofa a
la auttrofa. Cuando la germinacin se inicia, el embrin y la plntula que se origina dependen para
su crecimiento y desarrollo de las reservas aportadas por la planta madre, las cuales se acumulan en
diferentes tipos de reservas en la semilla, por lo que se consideran hetertrofas. Una vez que la
plntula desarrolla el aparato fotosinttico, es capaz de sintetizar compuestos orgnicos, por lo cual
pasa a la etapa auttrofa y puede adquirir los recursos necesarios para su crecimiento; es en esta
etapa cuando se presenta la mayor velocidad de crecimiento, y tambin en la que es ms vulnerable
al estrs abitico y bitico, por lo que presenta una tasa alta de mortalidad, ya que los recursos se
estn destinando al crecimiento y, en menor medida, a la defensa contra patgenos y herbvoros. La
etapa de plntula termina en el momento en que deja de depender totalmente de las reservas
contenidas en la semilla y se inicia la fase juvenil.
La planta juvenil crece y se desarrolla de acuerdo con su patrn gentico. Durante esta etapa
acumula las reservas necesarias para soportar condiciones ambientales desfavorables e invierte en
recursos para su defensa. Su duracin vara mucho de una especie a otra y termina cuando la planta
alcanza su madurez, a partir de la cual puede pasar a la etapa reproductiva, la que incluye una serie
de eventos que se inician con la transformacin del meristemo vegetativo indeterminado en un
meristemo floral determinado, la polinizacin y el desarrollo del fruto.

Plantas monocrpicas, policrpicas, anuales y perennes

De acuerdo con el nmero de eventos reproductivos que presenten las plantas durante su ciclo de
vida, se han clasificado en monocrpicas o policrpicas. En un sentido amplio, las plantas
monocrpicas (del griego mono = uno y carpo = fruto) pueden considerarse como de tipo de
crecimiento determinado: florecen una sola vez y despus mueren; en su mayora son anuales, ya que
su ciclo de vida abarca alrededor de un ao (Fig. 15). Las plantas anuales se han separado en
anuales de verano o de invierno. Las de verano germinan en primavera, se reproducen en el verano y
mueren en el otoo, antes de que empiece el invierno; las de invierno, por su parte, germinan en el
otoo, se reproducen en la primavera y mueren al inicio del otoo. Ejemplos de lo anterior son las
anuales de verano, como Euphorbia polycarpa (Euphorbiaceae), el chayotillo (Xanthium
pensylvanicum, Asteraceae), Chenopodium sp. (Chenopodiaceae) y la malva (Abutilon theophrasti,
Malvaceae); y las anuales de invierno, como Tagetes erecta (Asteraceae), Impatiens walleriana
(Balsaminaceae) y Cosmos bicolor (Asteraceae).
Plantas como el pensamiento (Viola tricolor, Violaceae) y el alhel (Mathiola incana,
Brassicaceae) son consideradas como bianuales (Fig. 16). stas tambin son monocrpicas, pero a
diferencia de las anuales, requieren pasar por dos estaciones de crecimiento favorables,
interrumpidas por un periodo desfavorable, antes de florecer. Durante la primera estacin, la planta
presenta un tipo de crecimiento vegetativo, muchas veces arrosetado, en el cual acumulan reservas
en estructuras de perennacin (tallos subterrneos o races), forma en la cual pasan el periodo
desfavorable de crecimiento, ya que pierden todas sus hojas. Estas reservas se utilizan para reiniciar
el crecimiento y desarrollarse durante el siguiente periodo, durante el cual se reproducen y mueren.
El comportamiento bianual de algunas plantas depende del clima; por ejemplo, el alhel, cuando
crece en sitios con heladas, es bianual, mientras que en sitios sin heladas puede ser perenne, a
diferencia de la zanahoria, que siempre es bianual. El agave es un caso extremo en las plantas
monocrpicas, ya que puede pasar ms de una dcada antes de florecer y luego morir. Por este
motivo se llaman monocrpicas perennes (Fig. 17). Las plantas policrpicas son todas perennes, y se
plantea que mantienen un tipo de crecimiento indeterminado, ya que en la etapa reproductiva algunos
de sus meristemos se convierten en florales, en tanto otros mantienen el crecimiento vegetativo en
los aos subsecuentes. Dentro de esta categora se encuentran plantas de todo tipo de formas de vida,
como las herbceas, las arbustivas, las epfitas y las arbreas (Fig. 18).
La senescencia de cualquier rgano, o de la planta completa, es el resultado del cumplimiento de
su ciclo de vida. Se considera un proceso de muerte celular programada, regulada de manera
precisa, en el cual se metabolizan los constituyentes de las clulas senescentes y se traslocan a las
partes que siguen creciendo, para de esta manera aprovechar al mximo los recursos.
Captulo III. Controles del desarrollo y la morfognesis

L a variabilidad en la respuesta de las plantas a su ambiente proporciona datos clave para la


solucin de algunas interrogantes relacionadas con procesos como la especiacin biolgica, la
hibridizacin y la introgresin. Cada planta posee la habilidad individual de responder a su
ambiente, pero esta variabilidad se restringe a los lmites establecidos por el patrn gentico del
taxn. De tal modo, la expresin fenotpica est determinada tanto por el genotipo y la dominancia
de los alelos, como por un ambiente especfico que modula su expresin. Algunos caracteres son
poco modificados por el ambiente (arreglo foliar o estructura floral), y son considerados como
caracteres genticamente fijados. En cambio, otros caracteres varan radicalmente y se dice que
son fenotpicamente plsticos (forma de la hoja, largo del tallo y tiempo de floracin). Los efectos
ambientales se superponen y pueden oscurecer las causas de la variabilidad fenotpica, entre ellas la
variabilidad genotpica. En resumen, el fenotipo de un organismo es el resultado de la regulacin de
la expresin gentica por factores externos e internos.

Factores externos: biticos y abiticos

Las plantas, como todos los dems organismos, forman parte integral del ecosistema y por ello se
ven sometidas a la accin conjunta de factores biticos y abiticos, y, a su vez, ejercen sobre su
entorno un efecto determinado. Esto constituye una ley en ecologa, la de las interrelaciones del
organismo con todos los factores del medio del que depende directamente: el agua, la cantidad de
luz y la temperatura, el clima en general, la calidad y cantidad de nutrimentos a su disposicin y las
interacciones biolgicas con otros organismos que comparten un determinado ambiente (Fig. 19).
Las plantas tienen la capacidad de reaccionar ante cualquier modificacin de estos factores, cuyo
efecto puede ser directo o indirecto, rpido o lento, originado por un solo factor o varios factores
ambientales; esto determina que, en ocasiones, sea difcil saber si slo uno de ellos es la directriz de
la respuesta de la planta al medio.

Factores externos
El efecto de la radiacin electromagntica sobre una planta puede ser producto de la calidad de la
luz (ultravioleta, visible, azul, roja y roja lejana, principalmente), por su direccin, intensidad y/o
por el fotoperiodo. Otro factor vinculado a la radiacin solar que afecta a las plantas es la
temperatura, la cual, a su vez, tiene un efecto sobre los procesos bioqumicos y metablicos de los
seres vivos y sobre la evaporacin y la evapotranspiracin, y, por lo tanto, afecta el estatus hdrico
de la planta. El agua es otro factor abitico de gran importancia, ya que es el componente ms
abundante en las plantas y participa en todas sus funciones; asimismo, en ella se disuelven y
absorben los nutrimentos requeridos para el crecimiento y desarrollo (ver Tema VII). Entre los
factores externos tambin se consideran los geolgicos, geogrficos y la periodicidad y longitud de
las estaciones durante el ao. El conjunto de estos factores influye en la distribucin de las plantas
en los microhbitats, los ecosistemas y el planeta. Los factores biticos incluyen las relaciones
biticas, intra e interespecficas que una planta establece con otras plantas y diversos organismos,
desde los virus hasta los mamferos (competencia, depredacin, parasitismo, patogenicidad,
mutualismo, simbiosis, etc.) (ver Tema XI). Todos estos factores que afectan la vida de las plantas
constituyen seales biolgicas externas que regulan la expresin gnica y, por lo tanto, el fenotipo de
las plantas, as como determinan su supervivencia (Fig. 20).
Las presiones que ejercen los factores externos sobre las plantas se modifican en el tiempo y en
el espacio, creando condiciones complejas, heterogneas y cambiantes ante las cuales las plantas
han desarrollado diversos mecanismos de adaptacin a lo largo de su historia evolutiva en su lucha
por la supervivencia. La adaptacin puede involucrar cambios moleculares y bioqumicos que se
traducen en cambios morfognicos y fisiolgicos. Estos cambios se manifiestan macroscpicamente
en variaciones de los patrones de crecimiento y de desarrollo. Por otra parte, la magnitud en que las
plantas responden a su ambiente y se aclimatan a ste no slo depende del genoma de la planta, sino
tambin de su edad, su estado fenolgico y del rgano de la planta que se ve afectado.

Factores internos

El crecimiento y desarrollo de la planta como un organismo multicelular complejo estn sujetos a


controles intrnsecos que operan a nivel intra e intercelular. A nivel intracelular, el cambio en la
expresin de genes es el principal factor en la regulacin del desarrollo, pues influye sobre las
actividades celulares al producir las protenas requeridas en el tiempo apropiado (Fig. 21)
Para coordinar sus actividades intercelulares, las clulas son capaces de comunicarse unas con
otras, incluso a larga distancia, por medio de mensajeros qumicos que llevan la informacin entre
clulas (seales internas). La expresin de un gen determinado o un conjunto de genes pueden
ejercer un efecto sobre el desarrollo de clulas vecinas o aun en clulas de tejidos distantes, a travs
de una comunicacin por tres mecanismos principales de sealamiento: a) inducido por ligando; b)
va el trfico de protenas reguladoras y/o mARNs, y c) hormonal.
Todos los niveles de comunicacin tienen en comn el mecanismo bsico de reconocer las
seales, integrarlas y traducirlas en respuestas. As, primero se debe percibir la informacin sobre
el estatus metablico o el estmulo externo. Enseguida, la informacin sufre una transduccin, es
decir, se convierte en una forma en la que puede actuar o puede ser transmitida, lo que conduce a la
ltima etapa, en la que se dispara una respuesta en el sitio de reaccin que puede ser de activacin o
inhibicin de un proceso, mecanismo que funciona como un sistema de retroalimentacin:

Los controles intercelulares que se abordarn en este texto se enfocan principalmente en las
hormonas y su papel en la coordinacin de las actividades de grupos de clulas, y parcialmente en
otros grupos de molculas que tambin tienen un efecto regulador en el crecimiento y desarrollo.

Hormonas vegetales

Las hormonas vegetales son tambin conocidas como fitohormonas, fitorreguladores, o reguladores
del crecimiento; actualmente todas las acepciones se utilizan indistintamente. Las hormonas actan
siempre a bajas concentraciones, son molculas pequeas de composicin diversa que participan en
la regulacin del crecimiento y desarrollo de las plantas, actuando como seales internas. Tienen
caractersticas nicas que las hacen diferentes de las hormonas animales: a) presentan efectos
pleiotrpicos: cada hormona causa una variedad de respuestas morfogenticas y de crecimiento; b)
redundancia aparente: varias hormonas causan la misma respuesta; c) son activas a concentraciones
muy bajas (nM o pM), y causan inhibicin en altas concentraciones; d) son sintetizadas y actan in
situ o ex situ en diferentes tejidos y rganos en un periodo especfico del desarrollo; e) interactan
con protenas especficas llamadas receptores; f) la respuesta depende de la sensibilidad del tejido a
la hormona.
Las hormonas clsicas son las auxinas, giberelinas, citocininas, cido abscsico y etileno, con la
reciente inclusin de los brasinoesteroides. Su accin reguladora depende de la concentracin,
mecanismo de recepcin y elementos de la cadena de transduccin. La concentracin de una
hormona en un tejido depende de factores fisiolgicos y ambientales, as como de su sntesis,
conjugacin, transporte, metabolismo y degradacin, proceso que se conoce como homeostasis
hormonal (Fig. 22). Su efecto depende tambin del conjunto de factores ambientales, de la etapa de
desarrollo y del estado fisiolgico en que se encuentra la planta. Existen otras molculas seal que
actan en la defensa y resistencia de las plantas contra patgenos y herbvoros, como el cido
jasmnico, el cido saliclico y la sistemina, entre otras. En el Cuadro 1 se presenta una sinopsis de
las principales caractersticas de las hormonas.
Los modelos que permiten explicar la accin hormonal, en el sentido de caracterizar los
receptores, los elementos de transduccin de la seal y el anlisis molecular de la expresin de
genes modificados, se han derivado de estudios fisiolgicos y bioqumicos, particularmente por
medio del uso de inhibidores de su biosntesis, y de la respuesta de plantas mutantes. El
conocimiento de los mecanismos de accin de las hormonas vegetales y el avance de la
biotecnologa permitirn, en el futuro, combinar la aplicacin exgena de productos qumicos cuyo
principio activo son hormonas, con plantas genticamente modificadas.
A manera de ejemplo se presenta el modelo general de accin del cido abscsico (ABA) (Fig.
23). La cadena de transduccin se inicia en la membrana plasmtica con la unin de la hormona a su
receptor. Los elementos que forman parte de la siguiente cascada de eventos que llevan a una
respuesta incluyen: la activacin de una protena G, la cual, a su vez, activa la fosfolipasa c (PLC)
que hidroliza un fosfolpido de membrana (4,5-bifosfato de fosfatidilinositol) para liberar inositol
trifosfato (IP3) y un diacilglicerol (DAG). El IP3 se mueve hacia el tonoplasto y se combina con un
receptor que activa una bomba de calcio, el cual es liberado de la vacuola hacia el citoplasma. El
DAG, en la membrana plasmtica, activa la cinasa c (PKC) con participacin de calcio. Varias
enzimas son fosforiladas por la PKC. El calcio, libre o unido a la calmodulina o troponina C, activa
otras protenas cinasas (receptores intracelulares de calcio). El calcio desempea un papel
importante como mensajero secundario en la regulacin del crecimiento y desarrollo de las plantas.
Hay muchas respuestas fisiolgicas que estn precedidas por un aumento del calcio citoplsmico.
Constantemente se reportan datos experimentales que atribuyen al complejo calcio-calmodulina una
funcin intermediaria entre el mecanismo de accin primario de los fitorreguladores y la expresin
de sus efectos morfolgicos, aunque otros compuestos y factores se estn considerando como
posibles mensajeros secundarios: cinasas, pH, potencial redox, fosfatidilinositol y sus derivados. Si
bien lo descrito anteriormente es un esquema general de respuesta al ABA, se han encontrado
variantes en la cascada de eventos que llevan a una respuesta dependiendo del fitorregulador
involucrado, del tejido y de la etapa del desarrollo en que est actuando.

Auxinas

El nombre auxina significa crecer en griego y se le da a un grupo de compuestos que estimulan la


elongacin. Es la primera hormona del crecimiento identificada y la que ms se ha estudiado a partir
de las investigaciones de Charles Darwin sobre la curvatura de los coleptilos hacia la luz. El cido
indol-3-actico (AIA) es la forma predominante; sin embargo, existen otras auxinas indlicas
naturales en plantas. Aunque las auxinas se encuentran en toda la planta, las concentraciones ms
altas se localizan en las regiones en crecimiento activo, como las meristemticas. Una caracterstica
estructural comn a todas las auxinas es que tienen una distancia de 0.5 nm entre la carga positiva en
el anillo aromtico y la carga negativa del grupo carboxilo. La sntesis de las auxinas ocurre
esencialmente en tejidos en rpido crecimiento por divisin celular, especialmente en los brotes y se
produce por dos vas. En una, el triptfano es el precursor y tiene tres rutas bioqumicas alternativas:
cido-3-indol pirvico, la triptamina y el indol-3-acetaldoxima (Fig. 24); en la otra, sus precursores
inmediatos son el indol-3-glicerol fosfato (IGP) y el indol.
El nivel de AIA libre en los tejidos vegetales est regulado por una combinacin de varios
mecanismos, como la velocidad de su sntesis y su inactivacin temporal. Esa ltima ocurre
comnmente cuando se conjuga con cido asprtico o, en menor medida, con los steres de inositol y
glucosa (Fig. 25) De esta manera, las auxinas se almacenan y se protegen de la degradacin por
oxidacin, en la cual hay prdida del grupo carboxilo en forma de CO2, por accin de la AIA-
oxidasa. Las auxinas conjugadas se liberan por la accin de hidrolasas y se vuelven activas.
El transporte de las auxinas es polar, dependiente de energa metablica, e independiente de la
gravedad. De clula a clula lo hace a travs de sus membranas plasmticas y no va simplstica,
por un proceso que implica la salida de la hormona (flujo) a travs de la lmina media y su entrada a
la siguiente clula (influjo). A grandes distancias se transporta por el floema, va flujo masivo, en
forma basiptala, desde el pice de la planta hacia su base, por el parnquima vascular en
coleptilos, tallos y pecolos de las hojas; en las races el transporte es acroptalo, de la base hacia
arriba. La velocidad de transporte es de 2-5 a 20 cm h-1. De acuerdo con el modelo quimiosmtico,
el AIA entra a la clula por dos mecanismos: difusin pasiva de su forma protonada (AIAH) a travs
de la membrana, y por cotransporte activo secundario de su forma disociada o aninica (AIA-), va
simporte 2H+-AIA-. Esta difusin depende de la actividad de la H+-ATPasa que mantiene un pH
cido en la pared celular. En el citosol, que tiene un pH neutro (7.2), predomina la forma aninica
(AIA-), la cual se acumula en el extremo basal de la clula. La salida de auxinas se favorece por un
potencial de membrana negativo y se realiza a travs de protenas acarreadoras especficas de la
membrana plasmtica llamadas protenas PIN. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes
axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo la dominancia apical. El movimiento de la auxina
fuera de la lmina foliar hacia la base del pecolo tambin previene la abscisin de la hoja.

Giberelinas

Las giberelinas (GAs, por las siglas en ingls de: gibberellic acid) se descubrieron en Japn a partir
de una enfermedad del arroz (bakanae) que provocaba crecimiento excesivo de los tallos,
alargamiento y clorosis de hojas, disminucin del crecimiento radical y ramificacin excesiva de las
plantas. En 1926 se determin que dichos sntomas se deban a la accin del hongo Gibberella
fujikuroi, y en 1938 se denomin a los compuestos giberelinas A y B (GA A y GA B,
respectivamente). A la fecha se han aislado 136 GAs en diferentes taxa (GA1, GA2, GA3... GA136, de
acuerdo con el orden de su descubrimiento), aunque el nmero de las activas en las plantas es
bastante pequeo (principalmente GA1, GA3, GA4, GA5, GA6, GA7, GA9). El resto son formas
inactivas o intermediarias en la ruta de biosntesis. Las giberelinas regulan principalmente la
germinacin, el crecimiento en longitud de tallos, pecolos y el pednculo floral, la floracin, el
desarrollo floral y la determinacin del sexo. El nivel de GAs dentro de los tejidos est en
correlacin con la intensidad de la elongacin celular y no tanto con la divisin celular. Se plantea
que su mecanismo de accin es similar al de las auxinas, ya que incrementa la plasticidad de las
paredes celulares. El aspecto ms estudiado ha sido su papel en la germinacin, donde influyen
sobre la expresin de algunos genes, por ejemplo los responsables de la sntesis de -amilasa en la
aleurona de cereales que es necesaria para la degradacin del almidn, reserva necesaria para el
crecimiento del embrin.
Todas las giberelinas tienen una estructura formada por un esqueleto de ent-giberelano
compuesto de cuatro anillos con 20 tomos de carbono, o una con 19 tomos por prdida del
carbono 20. Las GAs biolgicamente activas en plantas superiores se presentan como cidos de 19
carbonos, con uno, dos o tres grupos carboxlicos; stas difieren entre s por la presencia o falta de
la configuracin tipo lactona en el anillo A, as como por el nmero y posicin de los grupos
hidroxlicos. Las GAs con el grupo hidroxlico en posicin 2 son casi inactivas (p. ej.: GA8, GA34,
GA29 y GA51).
Los pasos iniciales en la sntesis de GAs pueden ocurrir en un tejido y su activacin metablica
en otro. La sntesis ocurre a partir del geranilgeranil bifosfato (GGPP), va isopentenil difosfato
(IPP). El IPP se sintetiza a partir del cido mevalnico (va MVA), aunque en los ltimos aos se ha
propuesto que tambin puede sintetizarse a partir del metileritrol fosfato (va MEP) y que existe una
interaccin entre los productos de ambas rutas: la primera ocurre en el citosol y la segunda en los
plastidios. El isopentenil difosfato (IPP) es el punto de partida para la biosntesis de varias
hormonas vegetales como las giberelinas, los brasinoesteroides y el cido abscsico.
La biosntesis de las giberelinas abarca tres etapas que tienen lugar en diferentes compartimentos
de la clula. La primera es en los plastidios y consiste en la produccin de los precursores del
terpenoide y del ent-kaureno a partir de GGPP. La segunda transcurre en el retculo endoplsmico,
donde concluye con la formacin del aldehdo de la GA12 o GA53 (Fig. 26) que es el precursor de
todas las giberelinas en plantas superiores e inferiores. En la tercera etapa contina en el citosol la
biosntesis de GAs por medio de dos rutas: sin y con 13-hidroxilacin (grupo hidroxilo en la
posicin C-13); la ltima es la que predomina en la mayora de las plantas y se produce por medio
de oxidaciones en el carbono 20. Si la ruta es de hidroxilacin, se produce GA20 que es oxidado a la
giberelina activa GA1 (Fig. 27). Utilizando GAs marcadas y mutantes de Arabidopsis thaliana, se
han determinado tres vas de transformaciones de las GAs a partir de GA12: 1) las que poseen el
grupo OH en posicin 13, como GA20 y GA1; 2) las que no poseen ni el grupo 3-OH ni el 13-OH,
como la GA9, y 3) las que poseen el grupo 3-OH, como la GA4. Los pasos especficos en la
conversin de la GA12 varan entre especies y rganos de la misma especie. Datos recientes indican
que los receptores de las GAs estn localizados en la membrana plasmtica, y se han propuesto a las
protenas GID1 presentes en la membrana del ncleo como los receptores, los que se asume deben
tener una forma y tamao estructuralmente especficos para su unin y su bioactividad. Las GAs
sintetizadas en el tallo, as como tambin sus precursores, son traslocados por el floema, aunque
tambin pueden pasar al xilema y el transporte es en todas las direcciones (no polar). Es frecuente el
transporte de formas conjugadas inactivas o de intermediarios de la sntesis.
La regulacin de los niveles de GAs en la planta puede ocurrir por varas vas, siendo la primera
y ms importante la hidroxilacin del carbono 2, la cual es irreversible; la segunda es por
conjugacin, principalmente con glucosa, generndose una forma inactiva que sirve como reserva
que se moviliza en caso de necesidad y, la tercera, es por compartimentacin en plastos.

Citocininas

Se descubrieron en 1955 como promotores de la divisin celular en el ADN del esperma de Herring,
y en la misma dcada se descubrieron en plantas, especficamente en el endospermo de maces
inmaduros. Desde entonces se han encontrado muchos compuestos diferentes con actividad de
citosina. Promueven fundamentalmente la divisin celular o citocinesis en sistemas tisulares, pero
influyen en un rango amplio de concentracin en procesos importantes en el desarrollo, desde la
germinacin hasta la senescencia de las hojas o planta, y modulan procesos durante el ciclo de vida
de sta, incluyendo la fotosntesis y la respiracin. En fragmentos de tallo y en cultivo de tejidos
regulan, en combinacin con las auxinas, la divisin celular y la proporcin del crecimiento del
brote con respecto a la raz. En plantas intactas interactan tambin con las auxinas en el control de
la dominancia apical, la ramificacin lateral del tallo y la iniciacin de races laterales, as como en
la relacin raz-brote. Tambin retardan la senescencia y la degradacin de la clorofila en el tejido
de hojas senescentes. Las concentraciones altas de citocininas pueden facilitar su habilidad de actuar
como fuente demandante de nutrimentos. Por otro lado, en combinacin con el etileno y la luz,
regulan el crecimiento de plntulas de dicotiledneas en la oscuridad. Al igual que las auxinas y
giberelinas, las citocininas se presentan ampliamente en las plantas vasculares.
Las citocininas son ms abundantes en semillas, frutos jvenes en desarrollo y hojas con divisin
activa, y en los extremos de la raz. Su sntesis se produce a partir del IPP originado va MEP (ver
giberelinas), el cual se isomeriza con dimetilalil difosfato (DMAPP) y entra a una secuencia de
reacciones qumicas que conducen a la formacin de la isopenteniladenosina-5-monofosfato, la cual,
por prdida de un fosfato, la eliminacin hidroltica de la ribosa y la oxidacin de un protn, da
lugar a zeatina (Fig. 28) y a otras citocininas naturales. Las ms frecuentes, adems de la zeatina son,
la dihidrozeatina e isopentil adenina (IPA), as como otras aminopurinas que son activas.
Son producidas fundamentalmente en los meristemos subapicales de las races, desde donde se
transportan a todos los rganos de la planta a travs del xilema. Investigaciones recientes en
Arabidopsis, a partir de la expresin de la familia de genes ITP, sugieren que puede haber otros
sitios de sntesis de citocininas como el floema, los primordios de raz y la parte superior de
inflorescencias jvenes. Sus derivados conjugados ribosilados y glicosilados se presentan
comnmente en las plantas; su actividad depende de la hidrlisis de estos conjugados para liberar la
forma activa. La inactivacin irreversible de las citocininas se manifiesta en dos formas: en la
primera la cadena lateral puede cortarse por la enzima citocinina oxidasa; en la segunda el anillo de
adenina puede modificarse por sustitucin de glucosa o aminocidos, particularmente alanina.

cido abscsico

La estructura del cido abscsico (ABA) fue propuesta en 1963 e inicialmente se denomin
abscisina II y en 1965 dormina por su efecto sobre la abscisin de hojas (a pesar de que no es
su papel principal) y la latencia de semillas. El ABA se sintetiza en la mayora de las clulas que
contienen plastidios en todos los rganos de la planta (hojas, semillas, frutos y races). Los niveles
de concentracin varan con el estado de desarrollo de la planta, y a veces lo hacen de manera
drstica cuando sta se somete a estrs, particularmente hdrico, por lo que se le denomina la
hormona del estrs. Los efectos fisiolgicos del ABA pueden deberse tanto a su influencia sobre la
permeabilidad de las membranas celulares, como por su capacidad de modificar la expresin de
algunos genes. En este sentido, las acciones del ABA ms investigadas han sido la inhibicin de la
sntesis de la -amilasa en aleurona de cereales, la sntesis de protenas en embriones en desarrollo
y la sntesis de protenas en respuesta al estrs hdrico.
El ABA es un sesquiterpenoide de 15 carbonos, sintetizado parcialmente en los cloroplastos y
otros plastidios, indirectamente por degradacin de ciertos carotenoides de 40 carbonos (Fig. 29).
Tiene una asimetra en el carbono 1, por lo que presenta enantimeros S y R. Slo el S se presenta
naturalmente en las plantas. La asimetra en el carbono 2 de la cadena lateral genera las formas cis,
trans y trans-trans. La mayora del ABA presente en plantas es el 2-cis, 4 trans-cido abscsico. El
ABA es un cido dbil; en pH neutro se presenta en estado disociado, mientras que en pH cido se
presenta en forma protonada; sta se difunde libremente a travs de las membranas mientras que la
forma aninica requiere de transportadores. De acuerdo con el pH, los diferentes organelos
celulares almacenan diferentes cantidades de ABA.
La inactivacin del ABA tiene lugar por dos vas: por conjugacin de manera covalente con
monosacridos, lo que altera tambin su polaridad y distribucin celular; as como por degradacin
oxidativa que origina el 6-hidroximetil-ABA, compuesto inestable que se transforma en cido
faseico (AF) y cido dihidrofaseico (ADF). El ABA se transporta por el xilema y el floema; sin
embargo, cuando se mueve desde las races hacia la parte area (por ejemplo durante el estrs
hdrico), lo realiza a travs del xilema.

Etileno

El etileno es un gas que emana del carbn y fue identificado como producto natural en tejidos
vegetales a principios del siglo XX. Se sintetiza en la mayora de las partes de la planta, pero, al
igual que el ABA, su concentracin vara dependiendo del estado de desarrollo de la planta, en
respuesta al estrs, durante la abscisin de las hojas, la senescencia y la maduracin de los frutos
carnosos.
El etileno es un gas cuya molcula est constituida por dos carbonos. Su sntesis comienza en el
ciclo de Yang con el aminocido metionina, que reacciona con ATP para formar la S-
adenosilmetionina (SAM), la cual posteriormente se desdobla en dos molculas diferentes, de las
que una tiene un anillo de tres tomos de carbono (1-aminociclopropano-1-cido carboxlico, ACC),
el cual, por la accin de la ACC-oxidasa, da origen a etileno, CO2 y cianuro de hidrgeno (Fig. 30).
El etileno se mueve por difusin desde su sitio de biosntesis. La presencia del etileno es detectada
por los receptores transmembranales en el retculo endoplsmico (ER) de las clulas. Cuando el
etileno se une a estos receptores, se desencadena una cascada de seales que conduce a la activacin
de los factores de la transcripcin.
Los fruticultores aplican etileno comercial a los frutos para que maduren rpida y
uniformemente. Por otra parte, varios compuestos pueden capturar etileno de la atmsfera
reduciendo su concentracin o inhibiendo su accin, como, por ejemplo, el permanganato de potasio
(KMnO4), el cual puede disminuir la concentracin de etileno en reas de almacenamiento de
manzanas desde 250 a 10L-1, incrementando el tiempo de vida de los frutos en el almacn.

Brasinoesteroides

El primero de estos compuestos fue aislado del polen de Brassica napus y se le dio el nombre de
brasinlido, de donde deriva el nombre de brasinoesteroides (BRs), conocidos tambin como la
sexta hormona. Su aislamiento fue el resultado de un gran nmero de investigaciones para encontrar
nuevos promotores crecimiento; su descubrimiento y la elucidacin de su estructura se realizaron en
los aos 70 del siglo pasado. Son compuestos naturales que se encuentran en muy pequeas
cantidades en los todos los tejidos y rganos de las plantas, particularmente en los ms jvenes. En
la actualidad se conocen cerca de 60 miembros que constituyen una amplia familia de compuestos de
potente actividad biolgica que regulan muchos procesos del desarrollo de las plantas. El de mayor
actividad y concentracin en las plantas es la brasinlida.
Son polihidroxiesteroides de 27, 28 o 29 tomos de carbono. Estn relacionados
biosintticamente con el ABA y las giberelinas, ya que tambin provienen de una rama de la va de
los terpenoides. Todos los esteroides vegetales provienen del cicloartenol obtenido desde el
escualeno 2,3-epxido (triterpeno). Su mecanismo involucra la unin a receptores LRR
(enriquecidos en leucina) ligados a la membrana plasmtica, miembros de la familia de receptores
tipo kinasa. En las plantas, hay una gran variedad y nmero de esteroles (estigmaesterol, colesterol,
sitoesterol y campesterol) que, con excepcin del estigmasterol, actan como precursores de varios
brasinoesteroides. Ms de 40 molculas se sintetizan del precursor campesterol. Pueden actuar de
manera similar y sinrgica a las auxinas y aditiva con las giberelinas.
Son promotores del crecimiento; incrementan la produccin de etileno reduciendo la conjugacin
de las auxinas y/o activando la enzima responsable de la sntesis de etileno (1-amino,
ciclopropanocarboxlico sintasa). Tambin estimulan la elongacin del brote e inhiben el
crecimiento y desarrollo de las races, inducen la resistencia al fro, a enfermedades, a heridas y al
estrs salino; promueven la diferenciacin vascular, el crecimiento del tubo polnico, la senescencia,
la expresin de expansinas y la fertilidad del androceo. En la figura 31 se presenta la estructura de
algunos brasinoesteroides. La regulacin de sus niveles es por conjugacin con glucosa y cidos
grasos, glicosilacin y oxidaciones.

Otros reguladores
Existen otros compuestos que actan tambin en la regulacin del desarrollo en las plantas, con
algunas caractersticas diferentes a las de las hormonas clsicas; por ejemplo, ejercen su accin a
diferentes concentraciones que las hormonas. Entre estos compuestos se encuentran las poliaminas,
los jasmonatos, el cido saliclico, la sistemina y las oligosacarinas. Su descubrimiento se ha basado
en investigaciones relacionadas con la bsqueda de compuestos que tengan actividad similar a las de
las hormonas clsicas, para su uso en la agricultura. Sus principales caractersticas se presentan en
el Cuadro 2.

Poliaminas

Actan en altas concentraciones, por lo que no coinciden con la definicin tpica de hormona, y se
consideran como segundos mensajeros que afectan algunos aspectos del desarrollo, el crecimiento,
la senescencia y la respuesta al estrs. En la actualidad se conocen cuatro tipos en las plantas:
putrescina, espermina, espermidina y cadaverina. Son un grupo de compuestos nitrogenados de bajo
peso molecular. Por su carcter policatinico pueden unirse y formar complejos con molculas
polianinicas como algunas protenas, los fosfolpidos, las pectinas, el ADN y el ARN. Debido a
sus caractersticas bioqumicas afectan la actividad celular y diferenciacin, y como consecuencia
estn involucradas en una amplia gama de procesos fisiolgicos, en una serie de importantes
procesos celulares, en eventos del crecimiento y desarrollo vegetal, y en la respuesta de las plantas
a condiciones de estrs, por lo cual pueden ser catalogadas como reguladores del crecimiento
vegetal (fitohormonas). Un ejemplo de su importancia es que cuando su sntesis est inhibida, el
ciclo celular se detiene o retarda, a no ser que se aadan exgenamente. La mayora de las clulas
eucariotas poseen un sistema de transporte de poliaminas ubicado en la membrana plasmtica, que
facilita la captacin de poliaminas exgenas. Se utilizan en especies de inters agrcola y forestal.
La biosntesis de las poliaminas sigue dos pasos. El primero es la sntesis de la diamina
putrescina a partir de los aminocidos L-ornitina y L-arginina. El segundo es la sntesis de
espermidina y espermina a partir de la putrescina y del aminocido L-metionina. Se encuentran en
tres estados: libre, en el cual son activas electrostticamente y pueden asociarse con molculas
cargadas negativamente; ligado soluble, en el cual estn formando complejos con compuestos de
bajo peso molecular, son solubles en el citoplasma de la clula y estn protegidas contra la
degradacin durante su transporte a travs de la planta; ligado insoluble, cuando estn unidas a
macromolculas como la celulosa de la pared celular y a sitios aninicos de las membranas; en este
estado no se presentan en el citoplasma celular. La cadaverina se forma por descarboxilacin de la
lisina que es catalizada por la lisina descarboxilasa.

Jasmonatos
Generalmente, su concentracin est en el rango pM g-1 peso fresco en tejido de hojas y puede
aumentar rpidamente bajo estmulos externos. La aplicacin exgena de jasmonatos produce
diversos efectos sobre las plantas, algunos semejantes a los producidos por el ABA. Algunos
rganos y tejidos pueden tener ms de diez veces el nivel encontrado en hojas, sugiriendo que estos
niveles elevados presentan funciones diferentes en la regulacin de determinados procesos de
desarrollo, principalmente en la defensa de las plantas ante patgenos, herbvoros y heridas. Estn
presentes en toda la planta, con mayor actividad en tejidos en crecimiento como pices de tallos,
hojas jvenes, frutos inmaduros y extremos de races. Son seales de alarma frente a daos,
situaciones de estrs, no slo en la misma planta que los produce, sino tambin en plantas vecinas
debido a la presencia de los metil jasmonatos voltiles, compuestos qumicos que son importantes en
la comunicacin entre plantas.
Constituyen un grupo de numerosos compuestos precursores o derivados del cido jasmnico
(JA) que se presentan de forma natural en las plantas y, por ser derivados de cidos grasos
poliinsaturados, forman parte del grupo de las oxilipinas, grupo muy variado de molculas derivadas
de la oxigenacin de cidos grasos insaturados que se acumulan en respuesta al ataque de patgenos
y plagas, y que pueden cumplir funciones de segundos mensajeros para activar las respuestas de
defensa en la planta. Asimismo, constituyen el grupo de octadecanoicos por ser derivados del cido
12-oxo-fitodienoico (OPDA). Los principales representantes de este grupo son el cido Jasmnico
[(-)JA], su esteroismero el cido 7-iso-jasmnico [(+)JA] y sus steres metlicos llamados metil
jasmonatos como el cido jasmnico (MeJA). Poseen un anillo de ciclopentanona sustituido en C2 y
C3. Los metil jasmonatos son altamente voltiles. El contenido endgeno de los jasmonatos y
octadecanoicos vara entre las diferentes especies de plantas dependiendo del tejido y tipo celular,
estadio de desarrollo de la planta, y en respuesta a diferentes estmulos del medio ambiente.
El cido jasmnico y derivados son considerados componentes de la va de transduccin de
seales en los mecanismos de defensa, y se han registrado aumentos en sus niveles endgenos en
plantas sometidas a estrs. Inducen la expresin de genes que codifican protenas especficas (JIPs),
entre las que se hallan inhibidores de proteasas, enzimas involucradas en la biosntesis de
flavonoides, osmotinas y lipoxigenasas, y diferentes protenas relacionadas a patognesis.
Recientemente se ha sugerido que los jasmonatos desempean un papel integral a nivel celular, como
intermediarios entre una seal ambiental y el mecanismo de defensa que las plantas han desarrollado
contra patgenos y estrs en general.
Su sntesis se produce a partir del cido linolnico (un cido graso no saturado) que se libera
desde los fosfolpidos de membrana por accin de lipasas. Por medio de una serie de pasos que
incluyen lipoxidacin, ciclizacin y oxidacin, el cido linolnico se transforma en el (+) acido 7-
isojasmnico, que, en condiciones naturales, se isomeriza y transforma en acido jasmnico (-). La
regulacin de sus niveles tiene lugar por medio de hidroxilacin hasta cido hidroxi
dihidrojasmnico, y por glicosilacin, formando steres a nivel del grupo carboxilo.

cido saliclico
Es un compuesto ubicuo en las plantas que acta sobre el crecimiento y el desarrollo vegetal, la
fotosntesis, la transpiracin, el intercambio inico, el transporte e induce cambios en la anatoma de
las hojas y en la estructura del cloroplasto. Se reconoce como una seal endgena que media en los
mecanismos de las plantas contra patgenos, induciendo la formacin de protenas relacionadas con
la patogenia (PRPs), y est implicado en la resistencia sistmica adquirida (SAR) contra patgenos;
un aspecto importante es que el ataque de un patgeno a hojas viejas causa el desarrollo de
resistencia en hojas ms jvenes. Es una sustancia calorignica que causa termognesis. Es una
molcula fenlica simple. Su sntesis se efecta a partir de la fenilalanina que, por accin de la
pamonio liasa (PAL), da lugar al cido transcinmico, el que, a su vez, por medio de la cido
benzoico hidroxilasa, da origen al cido saliclico de manera directa, o bien por formacin del
intermediario cido-orto-cumrico. La inhibicin de su actividad se da por conjugacin del cido
benzoico, o bien por glucosidacin del cido saliclico.

Sistemina

Es un polipptido de 18 aminocidos generado a partir de una protena precursora, la prosistemina,


que por medio de una protelisis da lugar a la sistemina. Desempea un papel importante en la
repuesta a heridas y en la transmisin de la respuesta sistmica en solanceas. En respuesta a la
herida, la sistemina puede liberarse al apoplasto o bien a las clulas del parnquima del floema,
donde se une a receptores de membrana plasmtica de las clulas acompaantes, desencadenando
una cascada de seales que da lugar a la liberacin de cido linolico, el cual conduce a la sntesis
del cido jasmnico, y ste, a su vez, produce la respuesta de genes de defensa, as como otras
respuestas de seales intracelulares, p. ej., la activacin de protenas kinasa de la fosfolipasa A2.

Oligosacarinas

Son derivados naturales de carbono con una funcin reguladora de crecimiento en todas las plantas.
Se descubrieron hace unos aos, y el nmero de efectos atribuidos a estas sustancias sigue en
aumento. Son producto de la degradacin de las paredes celulares debido a la accin de un agente
externo. Estructuralmente son minipolmeros de ciclohexosa (heptaglucsidos) unidos a travs del
C1 de un monosacrido con el C6 de otro, y en sus ramificaciones perpendiculares se une el C3 de
una con el C1 de la otra, de manera que, en una unin de 7 glucsidos, 5 se encuentran unidos de la
primera manera y 2 lo hacen de la segunda. Las oligosacarinas biolgicamente activas son:
oligmeros de cido galacturnico que se liberan durante la degradacin de las pectinas (los
fragmentos ms activos tienen de 10 a 15 residuos de longitud); tres oligosacarinas derivadas de
xiloglucanos, y oligogalacturonanos que se originan durante el ataque de patgenos que degradan las
pectinas de la pared celular.
Estas sustancias producen cambios acusados en el crecimiento, diferenciacin, reproduccin y
metabolismo de la planta, y estimulan las respuestas de defensa por medio de la produccin de los
antibiticos naturales con los cuales aquella combate los agentes patgenos. En dependencia de su
concentracin inhiben el crecimiento inducido por auxinas y por pH cido. Esta actividad de la
oligosacarina depende de su concentracin. En la defensa de las plantas pueden actuar de tres
formas:

a) Como elicitores de fitoalexinas: cuando ocurre una infeccin se liberan fragmentos de los
polisacridos de las paredes celulares del hongo o de la planta debido a la accin de enzimas
especficas, lo que puede inducir la sntesis de fitoalexina y comportarse como un elicitor.
b) Como inductores de la sntesis de inhibidores de proteasas microbianas: las clulas vegetales
responden al dao producido por el microorganismo sintetizando grandes cantidades de
inhibidores de las proteasas microbianas, de manera que el microorganismo no puede degradar
las protenas de las paredes celulares de la planta, por lo tanto, no podr entrar en la clula e
infectar la planta.
c) Como inductores de la muerte celular hipersensible: consiste en la muerte de varias clulas
de la planta en el lugar de infeccin. De esta manera el microorganismo que ha infectado la
clula se queda sin soporte fsico y nutricional y se anula su capacidad de propagacin,
retrasndose as el crecimiento del patgeno. La planta cuenta, por lo tanto, con un tiempo extra
para desarrollar otros mecanismos de defensa que rechacen la infeccin. En este caso las
oligosacarinas suelen ser pcticas y son sumamente txicas.

Fotomorfognesis

La percepcin de la luz es uno de los medios por los cuales la planta modifica su forma y estructura
dependiendo de las variaciones en el clima lumnico que ocurren en el espacio y en el tiempo. Las
plantas responden a la intensidad, direccin, duracin y calidad de la luz de dos formas: a travs de
la fotosntesis (que se describe en el Tema IX), y de la fotomorfognesis, de la cual se hace nfasis
en este tema. La fotomorfognesis constituye un conjunto de respuestas que afectan el desarrollo y
aspecto de la planta en funcin de la luz prevaleciente en su ambiente, estas respuestas ocurren
mediante un proceso por el cual las plantas perciben diferentes longitudes de onda, y estas seales
luminosas generan cambios fisiolgicos que afectan el crecimiento, desarrollo y la diferenciacin
vegetal. En este proceso participan fotorreceptores asociados a respuestas a la luz roja, roja lejana y
azul:
Los fitocromos, que absorben la luz roja (650 a 670 nm) y la roja lejana (720 a 740 nm).
Los criptocromos, que absorben luz UV (180 a 380 nm) y azul (440 a 460 nm), presentan
muchas singularidades funcionales con los receptores de luz roja y roja lejana.
Las fototropinas, que absorben luz azul (440 a 460 nm).

Fitocromo. Estructura, ubicacin y mecanismo de accin

Los fitocromos constituyen una familia de protenas solubles que aparecen en dos configuraciones
intercambiables: una forma inactiva denominada fitocromo rojo (Fr) que se aloja en el citoplasma, y
una forma activa denominada fitocromo rojo lejano (Frl) que se desplaza hacia el ncleo. El Fr tiene
su mximo pico de absorcin en el rojo y, una vez que absorbe la luz roja, se transforma en Frl, el
cual tiene su mximo pico de absorcin en el rojo lejano y, una vez que lo absorbe, se convierte de
nuevo en Fr (Fig. 32). Sin embargo, no todo el Fr ni todo el Frl se convierten el uno en el otro, de
manera que siempre hay una fraccin del pigmento en cada forma qumica y cada condicin produce
un distinto fotoequilibrio entre ambas formas (Fr/Frl). La regulacin de este fotoequilibrio se basa
en que durante la noche hay una degradacin trmica del Frl, as como una reversin espontnea de
Frl a Fr durante el periodo de oscuridad. Lo anterior determina los niveles de ambos fitocromos y la
respuesta fisiolgica que puede ser de activacin o inhibicin de un proceso, por ejemplo la
germinacin o la floracin.
Los fitocromos cumplen dos funciones, una sensora y otra reguladora. La sensora implica la
percepcin de la seal luminosa, mientras que la reguladora transfiere la informacin recibida a los
componentes de la cadena de transduccin de la seal, encargada de transmitir a otros componentes
celulares la informacin captada. Los fitocromos estn constituidos por dos subunidades idnticas
que constan de un dominio amino terminal globular al que se une un cromforo responsable de la
absorcin de la luz, y de un dominio carboxilo terminal, implicado en la dimerizacin y en la funcin
reguladora del fitocromo. El cromforo es un tetrapirrol de cadena abierta conocido como
fitocromobilina. La absorcin de luz roja por Fr produce un cambio reversible en la conformacin
de la protena (acercamiento entre los extremos globulares de las dos subunidades del dmero) que
la convierte en la forma activa Frl. Los espectros de absorcin de Fr y Frl se superponen
principalmente en el rojo, lo que significa que ambas formas coexisten en un fotoequilibrio que se
establece en funcin de la proporcin relativa de luz roja y roja lejana que incida en la planta.
En Arabidopsis thaliana se han identificado cinco fotorreceptores fitocromo (A, B, C, D y E)
codificados por sus respectivos genes (PHYA, PHYB, PHYC, PHYD y PHYE). Al parecer, el
fitocromo B participa en todos los estados del ciclo de vida, mientras que el resto ejerce sus
principales funciones en etapas especficas del desarrollo. Los genes que codifican fotorreceptores
del tipo del fitocromo estn presentes en plantas superiores, helechos, musgos, algas y
cianobacterias.
Los fitocromos actan a travs de, al menos, dos mecanismos de accin: uno que resulta en la
expresin selectiva de genes y otro que opera de manera ms rpida modulando balances inicos
intracelulares. Se propone que tanto Fr como Frl interactan con una fitocromo cinasa (PKS1) en el
citoplasma. Por otro lado, Frl puede interactuar con una nuclosido difosfato cinasa (NDPK1)
localizada tanto en el citoplasma como en el ncleo. Un tercer modelo establece que Frl se trasloca
al ncleo, donde se une al factor de transcripcin PIF3, regulando as la expresin de ciertos genes
en respuesta a la luz.
Entre las principales respuestas fisiolgicas reguladas por el fitocromo se encuentran: la
germinacin de semillas pequeas; la fotomorfognesis de plntulas (de-etiolacin, expansin foliar
y maduracin de cloroplastos); el establecimiento de la arquitectura de la planta madura, la
induccin o inhibicin de la floracin y germinacin, y, en general, en todos aquellos mecanismos de
evasin de la sombra en plantas. La evolucin de la capacidad de percepcin del ambiente luminoso
en las plantas terrestres, a travs de los fotorreceptores, ha llevado al desarrollo de un mecanismo
sensor de factores ambientales.

Criptocrmos y fototropinas

Se han identificado dos tipos de criptocrmos, 1 y 2; son protenas solubles con cromforos tipo
flavina y pterina. Respecto a las fototropinas, su mecanismo de accin vara dependiendo del efecto
fisiolgico producido. La fosforilacin proteica parece ser responsable de las diferentes
concentraciones de auxinas presentes durante el fototropismo. La despolarizacin de la membrana
citoslica sera la causa de la inhibicin de la elongacin de las clulas del tallo. Asimismo, la luz
azul provoca cambios en el metabolismo de los azcares en las clulas guarda, inhibiendo la sntesis
del almidn y estimulando la formacin de malato. Otras respuestas a la luz azul son: el
fototropismo, por alteracin de los niveles de auxinas; la inhibicin de la elongacin del tallo; el
movimiento de las hojas hacia la luz solar; el movimiento de cloroplastos dentro de la clula y las
activaciones de ciertos genes relacionados con el crecimiento.

Respuestas de la plantas al entorno abitico

Las plantas son organismos ssiles, es decir, generalmente se encuentran ancladas a un sustrato por
medio de races, rizomas o tallos especializados, por lo cual, en sentido estricto, no pueden
desplazarse de su sitio si las condiciones en su entorno se vuelven desfavorables. Bajo las
condiciones ambientales cambiantes que imperan en un medio natural, las plantas optimizan su
crecimiento y desarrollo detectando las condiciones apropiadas para germinar, dirigir el crecimiento
de la raz y el tallo, extender las hojas o iniciar la floracin. Esto ocurre slo a travs de una
correcta interpretacin de las seales provenientes del exterior: los cambios en la iluminacin
(calidad, intensidad, duracin y direccin), la disponibilidad de agua y nutrimentos, la temperatura,
etc., lo cual ha requerido del desarrollo de complejos mecanismos de percepcin y transduccin de
seales que permiten a las plantas realizar un mejor aprovechamiento de los recursos disponibles en
el tiempo y en el espacio. Parte de estas respuestas incluyen formas particulares de movimiento,
resultado de recambios en el patrn de crecimiento, con los cuales las plantas modifican la posicin
de sus rganos para situarlos en la direccin que resulte ptima para su desarrollo. Los tropismos y
las nastias son algunos de los ejemplos mejor conocidos del movimiento de las plantas.

Tropismos y nastias

Los tropismos se refieren a movimientos que resultan del crecimiento direccional de un rgano o una
planta como respuesta a un estmulo externo, y que le sirven para orientarse hacia sitios que resulten
ms favorables para su desarrollo. Si el movimiento ocurre en direccin al estmulo se dice que es
positivo; si es en direccin contraria, es negativo. Los tropismos se clasifican de acuerdo con el
estmulo, entre los que se incluyen: luz (fototropismo), gravedad (gravitropismo), contacto o presin
(tigmotropismo), gradiente de potencial hdrico (hidrotropismo) y sustancias qumicas
(quimiotropismo), entre otros. Las nastias, por su parte, no son movimientos direccionales de las
plantas y no necesariamente implican el crecimiento de una estructura; pueden ser pasivos o activos,
e incluyen tambin cambios rpidos que pueden durar segundos.

Fototropismo

Los tallos presentan un fototropismo positivo (crecen hacia la fuente de luz) y un geotropismo
negativo (crecen en direccin contraria a la fuerza de gravedad); las races presentan una relacin
inversa. Con esto, las plantas aseguran que las hojas reciban la cantidad de luz ptima para llevar a
cabo la fotosntesis, mientras se promueve que las races se anclen y exploren el sustrato. Los
rganos que crecen horizontalmente, como las ramas, rizomas o ciertas races, se dice que son
plagiotrpicas.
Los fototropismos son el resultado del crecimiento diferencial de las clulas de un solo lado de
un rgano, lo que produce la curvatura de ste y con ello un cambio en la direccin del crecimiento.
La forma como se percibe el estmulo y se traduce en un crecimiento diferencial del tejido contina
siendo objeto de estudio, aunque en los casos mejor comprendidos se ha involucrado la
participacin de las auxinas.
En los aos 20, Nicolai Cholodny y Fritz Went, utilizando el coleptilo de avena, propusieron de
manera independiente un modelo (Fig. 33) para explicar la respuesta fototrpica, que se resume en
los siguientes puntos:

Las auxinas se producen en el extremo apical del coleptilo y son transportadas en direccin
basiptala hacia la zona de elongacin.
La percepcin de una iluminacin lateral promueve el transporte lateral de las auxinas hacia la
superficie sombreada (o ms alejada de la fuente de luz), de donde es transportada
basiptalamente hacia las zonas en elongacin.
La distribucin diferencial de las auxinas provoca cambios en la velocidad de crecimiento de
las clulas del lado sombreado en relacin con el iluminado, incrementndose la velocidad en
el primero, a la vez que disminuye en el segundo. Esta diferencia es lo que provoca la curvatura
del tejido hacia la luz.

Actualmente se sabe que dos flavoprotenas y las fototropinas 1 y 2 son los receptores de la luz
azul, encargados de percibir la seal que induce la curvatura del coleptilo. Al parecer, estas
protenas tienen actividad de cinasa, la cual se induce con la luz azul, lo que genera un gradiente
lateral de fosforilacin que promueve el movimiento de la auxina hacia la superficie sombreada.

Gravitropismo

El gravitropismo es el mecanismo responsable de la orientacin vertical del eje de la planta. El tallo


percibe la fuerza de la gravedad para crecer en direccin contraria a ella por una distribucin lateral
diferencial de AIA (Fig. 34a), y las races para crecer a su favor (Fig. 34b). En las races los
sensores se llaman estatolitos, que en las races de angiospermas contienen amiloplastos
especializados de gran tamao que sedimentan en clulas especializadas (estatocitos) y estn
presentes principalmente en la columna de la cofia, aunque tambin se han identificado formando las
capas de clulas que rodean el tejido vascular del tallo. Debido a que la densidad de los estatolitos
es mayor a la del citoplasma, stos siempre se sedimentan hacia la base de las clulas por la accin
de la gravedad. Su desplazamiento es percibido por receptores presentes en el retculo
endoplsmico o en la membrana celular del estatocito, lo que inicia una cadena de percepcin de
seales. Como resultado, hay una distribucin diferencial del AIA, la cual induce, a su vez, la
elongacin diferencial de las clulas de la raz, lo que produce la curvatura de sta. La cadena de
transduccin y el receptor del desplazamiento de los estatolitos no se han podido identificar
plenamente. El AIA se sintetiza en el brote apical y se transporta a las races por el estele.
Cuando el rgano tiene una orientacin vertical, la distribucin del AIA en el tejido de la cofia
es simtrica. Desde aqu, el AIA es transportado (basiptalamente) hacia la zona de elongacin de
las races, donde regula el alargamiento celular. Cuando una raz se coloca horizontalmente, por la
accin de la gravedad los estatolitos se reubican, sedimentndose en lo que correspondera a la
nueva base de las clulas. El desplazamiento es detectado por los receptores del estatocito. A
travs de una cadena de transduccin se induce a que el AIA se transporte y acumule preferentemente
en las clulas del lado inferior de la raz, lo que provoca que su transporte hacia la zona de
elongacin sea asimtrico. La alta concentracin de AIA en el lado inferior de la raz inhibe el
alargamiento de las clulas (concentraciones supraptimas), mientras que su disminucin en el lado
contrario promueve su crecimiento, lo que ocasiona que la raz se doble hacia abajo.
Otros elementos importantes que se ha reportado participan en la respuesta gravitrpica son el
Ca++ y el pH, que -se cree- actan como segundos mensajeros, aunque su participacin no ha
quedado del todo establecida. Se propone que actan en la seal de transduccin cuando los
mecanismos sensores detectan que la raz o el brote no estn en el sentido correspondiente de la
gravedad, a fin de que se haga la correccin adecuada. A este proceso se le llama graviestimulacin.

Tigmotropismo

Es la respuesta de las plantas al contacto con objetos slidos. Posibilita que las races crezcan hacia
las rocas y que las plantas trepadoras se enrollen en los rboles u otra estructura de soporte por
medio de zarcillos, permitindoles crecer hacia arriba (Fig. 35). En esta respuesta tambin
participan las auxinas.

Hidrotropismo

Es el movimiento de las plantas en respuesta a un estmulo hdrico (agua o humedad), por ello las
races presentan un hidrotopismo positivo, respuesta que comienza por la percepcin en la cofia del
gradiente de humedad en el suelo. No se conoce an en qu clulas de la cofia se percibe dicho
gradiente, y se sabe muy poco acerca de los mecanismos moleculares que se suceden en la cofia para
integrar la informacin que recibe de los gradientes de humedad, la gravedad, los obstculos que
impiden el movimiento de las races y varios otros estmulos, para luego generar la respuesta de
crecimiento apropiada. En estudios realizados en mutantes agravitrpicas de Arabidopsis y
ageotropum (una mutante de Pisum sativum -Fabaceae) se han logrado separar los estmulos
gravitrpicos e hdricos, y sus races han respondido al hidrotropismo, indicando la independencia
de las vas de percepcin y sealizacin para ambos.

Quimiotropismo
En este caso la orientacin del crecimiento se debe a un gradiente qumico provocado por la
presencia de sustancias qumicas en el suelo, como sales disueltas, anhdrido carbnico u oxgeno,
entre otros. O bien puede ser como en el caso del crecimiento del tubo polnico, desde el estigma a
travs del estilo y ovario hasta llegar a la ovoclula; en este proceso participa un gradiente de calcio
y una sustancia qumica producida a nivel del saco embrionario.

Nastias

Son los movimientos de las plantas que ocurren por estmulos ambientales no direccionales, sin que
haya crecimiento. A diferencia de los tropismos, la direccin est determinada por la anatoma del
rgano en cuestin. Ejemplos comunes son los llamados movimientos de sueo de algunas plantas
o nictinastia, en los cuales las hojas o flores responden a las transiciones luz-oscuridad, adoptando
distintas posiciones; por ejemplo, en algunas leguminosas tropicales las hojas se colocan
horizontalmente durante el da para optimizar su capacidad de captar luz para la fotosntesis,
mientras que durante la noche se colocan verticalmente. Otros movimientos nsticos que ocurren
como respuesta al contacto, al movimiento, al estmulo elctrico o a la temperatura se conocen como
tigmonsticos y se observan en plantas como Mimosa pudica (Fabaceae), cuyas hojas se cierran al
ser tocadas (Fig. 36), o en Dionaea muscipula (Droseraceae) (Fig. 37), planta insectvora, cuyas
trampas o lbulos se cierran al ser rozados sus pelos sensibles por un insecto. En estos casos, el
movimiento es considerado como reversible y es ocasionado por cambios en la presin osmtica de
un conjunto de clulas motoras especializadas llamadas pulvinus. Estos cambios en la turgencia de
las clulas se deben a la entrada o salida de iones, principalmente K+, que es osmticamente activo,
lo que ocasiona que el agua se mueva por osmosis hacia el interior o exterior de las clulas,
causando que stas se vuelvan turgentes o que, por el contrario, se colapsen (Fig. 37c).
En la planta insectvora D. muscipula se tiene probablemente uno de los ejemplos ms notorios
de movimiento activo en las plantas. Las trampas de esta planta estn formadas por dos lbulos
aplanados, en cuya superficie exterior hay presencia de dientes, unidos por un pecolo a lo largo del
cual se localizan clulas motoras especializadas; hacia el interior se observa una banda perifrica
cubierta de glndulas que secretan glcidos. Sobre la superficie de cada uno de los lbulos se
localizan tres tricomas en los que se ubican los receptores encargados de percibir y transmitir la
seal de contacto de un insecto, lo que provoca el cierre de la trampa. Las enzimas digestivas se
localizan en los lbulos. Cuando estos tricomas se estimulan (se requieren de dos estmulos
mecnicos en 20 segundos), se genera un potencial de accin en las clulas motoras que culmina con
la salida de agua de stas y con el cierre de la trampa. La apertura de la trampa es un proceso ms
lento que implica la rehidratacin y el crecimiento de las clulas motoras.
Captulo IV. Variabilidad qumica y morfolgica de las plantas
frente a factores abiticos y biticos

L as plantas tienen la capacidad tanto de responder como de hacer ajustes ante las modificaciones
de la amplia variedad de factores fsicos, qumicos y biolgicos, externos e internos que
influyen sobre ellas. Esta capacidad depende de los lmites del patrn gentico del grupo
taxonmico al cual la planta pertenece. Algunos caracteres de las plantas estn genticamente fijados
y son poco modificados por el ambiente, como el arreglo foliar o la estructura floral; otros
caracteres son fenotpicamente plsticos y pueden variar radicalmente, como el largo del tallo y el
tiempo de floracin.
Una forma de respuesta de las plantas a los factores que las rodean (abiticos y biticos) es la
gran variedad de cambios qumicos, tanto en calidad como en cantidad, que experimentan. Un
ejemplo de cambios qumicos determinados por factores genticos es el de las plantas del gnero
Baptisia (Fabaceae) y su progenie de hbridos; estos ltimos poseen un patrn de flavonoides que
resulta de la combinacin aditiva de los patrones de los progenitores. De igual manera, la variacin
de la composicin qumica de los aceites esenciales, como en las especies del gnero Mentha
(Lamiaceae), est controlada por factores genticos que reflejan tpicamente una relacin
mendeliana. Sin embargo, tambin puede haber una gran variacin en diferentes partes de una sola
planta, como es el caso de los compuestos que les confieren su sabor o su olor a los frutos o a las
hojas. Los alcaloides de las especies de Baptisia muestran mayor variacin entre los diversos
rganos de las plantas de una misma especie, que entre los mismos rganos de las plantas de
diferentes especies.
Las adaptaciones bioqumicas de las plantas a los distintos factores ambientales estn
estrechamente relacionadas con las adaptaciones fisiolgicas. Entre las variaciones en la bioqumica
bsica de la clula como mecanismo de adaptacin se incluyen:

Distintas vas de asimilacin de carbono (p. ej. plantas C3, C4, CAM; ver Tema IX).
Acumulacin de metabolitos de bajo peso molecular (manitol, sorbitol y glicerol) que
generalmente provienen de las reservas de carbohidratos o de nitrgeno y pueden desempear
un papel protector, por ejemplo, contra las bajas temperaturas (elevan la presin osmtica e
impiden la formacin de cristales de hielo en las vacuolas) (Ver Tema XI).
Cambios en los niveles hormonales, por ejemplo, la acumulacin de cido abscsico que
produce el cierre de los estomas en las plantas durante la sequa, lo cual produce el cierre de
los estomas.
Mecanismos de detoxificacin como la combinacin de metales pesados con cidos orgnicos o
pptidos especiales.
Modificacin en la produccin de algunas enzimas.
Sustitucin de aminocidos en la secuencia primaria de las protenas o alteracin en el balance
de las isoenzimas.
Modificaciones en el metabolismo intermedio o en el metabolismo secundario, especialmente
vlidas cuando se trata de adaptaciones de la planta a la herbivora.

Mecanismos de defensa en las plantas

El primer nivel trfico de los ecosistemas est constituido por las plantas; por esta razn se
encuentran expuestas al ataque por parte de los herbvoros o consumidores primarios que constituyen
el segundo nivel trfico. Los herbvoros estn constituidos por diversos grupos de organismos,
desde microorganismos, insectos hasta vertebrados en general. Sin duda, todos los rganos de una
planta pueden ser potencialmente consumidos por los herbvoros, aunque las hojas constituyen uno
de sus principales recursos alimenticios. La presin de seleccin ejercida por los herbvoros
favoreci la aparicin de diversos mecanismos de defensa en las plantas. Los herbvoros, a su vez,
evolucionaron de manera que adquirieron caracteres adaptativos que les permitieron seguir
alimentndose de las plantas.
Entre los mecanismos de defensa que han evolucionado en las plantas se pueden citar cuatro
grupos principales:

Fsicos: desarrollo de espinas y tricomas, follaje fibroso o resinoso, cutcula y corteza


endurecidas, gruesas y suberizadas, y paredes celulares lignificadas.
Fenolgicos: desfasamiento de las etapas del ciclo de vida de la planta respecto a los tiempos
en que aparecen los herbvoros o patgenos.
De asociacin: relaciones mutualistas establecidas con diversos organismos, por ejemplo,
hormigas, hongos y bacterias.
Qumicos: produccin de metabolitos secundarios txicos o repelentes, como ductos o
cavidades llenas de resinas; paredes celulares impregnadas de fenoles y clulas que contienen
metabolitos secundarios diversos.

Las defensas de las plantas frente a los herbvoros tambin pueden dividirse en dos tipos
bsicos: las pasivas o constitutivas, y las dinmicas o inducidas, las ltimas son similares al
contraataque. Las pasivas se refieren a las numerosas estructuras y compuestos qumicos
desarrollados por las plantas, que se han incorporado a sus tejidos y cuya funcin es la defensa;
estas defensas pueden detener, repeler, intoxicar o interferir con el desarrollo o la reproduccin de
herbvoros o competidores. Las dinmicas son respuestas activadas en un organismo despus de un
encuentro previo con un depredador, herbvoro, patgeno, parsito o competidor, que les confieren
un cierto grado de resistencia a los ataques subsecuentes; incluyen no slo la sntesis de nuevas
estructuras y constituyentes qumicos, sino tambin cambios en las estructuras o concentracin de los
compuestos existentes. Algunos ejemplos de defensas inducidas incluyen cambios rpidos en la
qumica de las plantas daadas por algn animal o microorganismo.
En relacin con los microorganismos, las plantas viven en ntimo contacto con muchos de ellos.
Las bacterias y hongos epfitos crecen en la superficie de los rganos de una planta; en cambio, los
endfitos viven en el interior de ellos. Por otro lado, mltiples tipos de microorganismos estn
presentes en la zona que rodea a las races, conocida como rizsfera. En algunos casos, una planta y
un microorganismo especfico establecen una relacin que involucra cambios mutuos en la expresin
de genes, lo que determina cambios en el desarrollo. Las relaciones de la planta con patgenos
(hongos y bacterias) se llaman patognicas. En cambio, las relaciones que otorgan beneficios tanto
para la planta como para el microorganismo se denominan simbiticas. Ambos tipos de relaciones
involucran cambios en la planta, que pueden ser similares a los del desarrollo, por ejemplo, la
bacteria patgena Agrobacterium tumefaciens transforma genticamente, para su propio beneficio,
las clulas de su planta hospedera, ocasionando la produccin de agallas en la corona radical de la
planta; en cambio, las bacterias simbiticas del gnero Rhizobium, que colonizan las races de las
leguminosas, ocasionan modificaciones de la estructura de la raz con la formacin de ndulos
fijadores de nitrgeno atmosfrico, por lo cual las plantas pueden absorberlo en una forma
asimilable (ver Tema VIII).

Ecologa qumica y alelopata

Como resultado de millones de aos de convivencia y evolucin adaptativa, las plantas, animales y
microorganismos actuales producen una abundante diversidad de metabolitos secundarios (fenoles,
acetogeninas, terpenoides, esteroides y compuestos nitrogenados, entre otros) cuyo papel
fundamental es llevar, de un organismo a otro, informacin que puede beneficiar o perjudicar a uno o
a ambos organismos interactuantes; por esta razn, reciben el nombre de infoqumicos. De este
modo, el lenguaje que predomina en la comunicacin entre unos organismos y otros es, bsicamente,
un lenguaje qumico.
Los metabolitos secundarios se producen paralelamente a los compuestos primarios
(aminocidos, protenas, carbohidratos, lpidos, cidos nucleicos, cidos carboxlicos, etc.), a
travs de las mismas vas metablicas de biosntesis o por medio de vas similares, aunque no
constituyen compuestos nutricionales. La produccin por un determinado organismo de diversos
compuestos qumicos, y su liberacin al ambiente, puede afectar de manera significativa y de
diversas formas, positiva o negativamente, a otros organismos; por ejemplo pueden influir sobre el
crecimiento, la salud, la conducta y, en suma, la biologa poblacional de plantas, animales y
microorganismos, suscitando en ellos una respuesta funcional y adaptativa. Este hecho determina la
existencia de relaciones biticas particulares que se conocen como relaciones qumicas entre los
organismos, las cuales son objeto de estudio de la ecologa qumica.
Un papel importante de los metabolitos secundarios est relacionado con los mecanismos de
defensa de estos organismos contra sus principales depredadores, patgenos o competidores; en las
plantas, tambin pueden estar relacionados con la atraccin de polinizadores y dispersores. De esta
manera, los metabolitos secundarios constituyen una red que enlaza a los seres vivos, y son cruciales
en la dinmica de individuos, poblaciones, comunidades y ecosistemas. El mismo ser humano se
encuentra conectado a esta red a travs de aromas, sabores, colores, toxinas, venenos, atrayentes o
repelentes que le afectan directamente. Asimismo, muchas personas estn familiarizadas con la
existencia de los antibiticos producidos por microorganismos (actinomicetos, bacterias y hongos),
los cuales afectan el desarrollo de otros microorganismos.
La seleccin natural ha determinado que la funcin de algunos metabolitos secundarios haya
cambiado durante la evolucin: se han transformado de toxinas o repelentes en atrayentes, o en
defensas para los herbvoros (especialistas) que han logrado adaptarse a ellos. Algunos animales del
tercer nivel trfico (depredadores) pueden adaptarse a las toxinas que los herbvoros secuestraron
de las plantas y acumularon en sus cuerpos, convirtindose tambin en especialistas y conformando
cadenas trficas donde los metabolitos secundarios desempean un papel primordial en el
establecimiento de estas especificidades.
Dacus dorsalis, la mosca oriental de la fruta, posee una feromona sexual constituida por el metil
ter eugenol (Fig. 38). Este mismo compuesto es producido por Cassia fistulosa (Fabaceae) como
atrayente de la polinizacin y existe en los aceites esenciales de hojas de otras especies, como
Zieria smithii (Rutaceae). El metil ter eugenol puede utilizarse como un compuesto trampa cuando
esta mosca adquiere proporciones de plaga.
En el suelo, muchos nemtodos parsitos se alimentan de las races de plantas cultivadas, como
las papas (Solanum tuberosum, Solanaceae), el tabaco (Nicotiana tabacum, Solanaceae) o el
betabel (Beta vulgaris, Chenopodiaceae). Los huevecillos de estos nemtodos pueden permanecer
latentes en el suelo hasta 10 aos; para ellos es de gran importancia que la eclosin se efecte en el
momento apropiado, cuando las races de las plantas hospederas estn presentes en el medio. La
seal que reciben los huevecillos proviene de ciertos exudados de las races que son los factores
que promueven la eclosin.
En la agricultura tradicional mexicana algunos campesinos utilizan, de manera emprica, las
propiedades fitotxicas de algunas plantas. Por ejemplo, permiten el crecimiento del manto de la
virgen (Ipomoea tricolor, Convolvulaceae) en los terrenos agrcolas en descanso. Esta planta crece
cubriendo todo el terreno y elimina a la mayora de las malezas debido a la sombra que produce y a
los metabolitos secundarios (alelopticos) que libera al ambiente, particularmente la resina
glicosdica tricolorina A, altamente fitotxica (Fig. 39). Curiosamente, las resinas glicosdicas de
sta y otras especies de Ipomoea (p. ej., I. purga) son utilizadas en farmacia por sus propiedades
purgantes.
Los ejemplos de los nemtodos parsitos y la actividad herbicida natural de Ipomoea tricolor se
refieren a una rama de particular importancia dentro de la compleja ciencia de la ecologa qumica,
la de las relaciones qumicas entre las plantas y otros organismos: la alelopata. En el Primer
Congreso Mundial de Alelopata en 1996 la definicin de alelopata se estableci como: cualquier
proceso que involucre metabolitos secundarios producidos por plantas, algas, bacterias y hongos,
que influya sobre el crecimiento y desarrollo de sistemas biolgicos.
Prcticamente todas las interacciones alelopticas involucran no slo metabolitos secundarios de
las plantas, sino tambin de los microorganismos, los que actan bien como promotores, bien como
detoxificadores.
Antes de que la alelopata surgiera como una ciencia, se conocan algunos ejemplos de
aplicacin de este proceso: el filsofo griego Demcrito refera el uso de productos naturales de las
plantas como mtodo para controlar a las malezas, y la posibilidad de matar rboles aplicando a sus
races mezclas de flores de lupino (Lupinus polyphyllus, Fabaceae) y jugo de abetos (Abies sp.,
Pinaceae). La llamada enfermedad del suelo en los campos agrcolas puede ser provocada por los
exudados qumicos provenientes de los cultivos anteriores, lo que puede causar una paulatina
disminucin de la productividad al sembrarse ciclo tras ciclo el mismo cultivo, debido a lo cual se
practica generalmente la rotacin de cultivos. Por esta razn, la alelopata es un fenmeno que
tradicionalmente ha estado relacionado con las interacciones entre plantas durante el cultivo, y, por
tanto, est estrechamente asociado con la agricultura.
La alelopata puede confundirse fcilmente con la competencia, pero en realidad ambas
interacciones son totalmente diferentes (Fig. 40). En la alelopata, el efecto sobre un organismo se
ejerce a travs de la liberacin al medio de compuestos qumicos (alelopticos), lo que la distingue
de la competencia, que se refiere a la relacin que se establece entre individuos de la misma u otras
especies, cuando stos utilizan, al mismo tiempo, un recurso que se encuentra reducido en el hbitat
en el que conviven (espacio, agua, nutrimentos, luz o factores biticos).
Dado que la alelopata es un proceso de gran complejidad, los objetivos ecolgicos ms
importantes en su estudio son:

Conocer el papel que desempean los compuestos orgnicos activos dentro de la comunidad y
las transformaciones que producen, as como la influencia que ejercen, cuando son liberados al
ambiente.
Conocer el beneficio que obtiene la planta productora o donadora de los metabolitos activos,
as como de su efecto sobre otros organismos que conviven con ella.

Los compuestos con potencial aleloptico estn presentes virtualmente en todos los tejidos de las
plantas: hojas, tallos, races, rizomas, flores, frutos y semillas. En los estudios de campo, la parte de
la investigacin ms crtica es conocer si estos compuestos son liberados al medio en cantidades
suficientes por la planta productora, de manera que produzcan una respuesta en los organismos
receptores.
La liberacin de los compuestos alelopticos al ambiente (Fig. 41) ocurre por: volatilizacin a
travs de las hojas; lixiviacin o lavado de las partes areas de la planta, por la lluvia, la niebla
(cuando se intercepta por la planta) y el roco; exudacin a travs de las races, y liberacin de los
compuestos de los restos orgnicos por medio de lixiviacin o por la descomposicin microbiana de
los mismos.
Como se mencion, los compuestos alelopticos que una planta o microorganismo produce
pueden interferir directamente con los procesos metablicos primarios de otros organismos. La
actividad biolgica de estos compuestos va a depender de su naturaleza qumica, de su
concentracin, de la sensibilidad del organismo receptor, del proceso metablico implicado y de las
condiciones ambientales. Por otro lado, los efectos alelopticos sobre una planta receptora pueden
manifestarse de forma indirecta a travs de un aumento en la susceptibilidad a ciertas enfermedades,
o bien en la inhibicin de algunos microorganismos cuya relacin con la planta sea vital; por
ejemplo, las bacterias nitrificantes del suelo, las fijadoras de nitrgeno (Rhizobium) y los hongos
micorrizgenos, que desempean un papel fundamental en la nutricin de las plantas.
La interferencia de los alelopticos con los procesos metablicos es diversa, lo que implica una
gran variedad de sus modos de accin. Puede afectar de manera especfica a diversos organelos
celulares y su funcionamiento como en las mitocondras (respiracin), cloroplastos (fotosntesis),
meristemos primarios y secundarios (divisin y elongacin celular), propiedades de las membranas,
cintica enzimtica, sntesis de protenas y estructura cromosmica, entre otros.
La determinacin de los mecanismos directos y los modos de accin por medio de los cuales los
compuestos alelopticos inhiben o estimulan el crecimiento de los organismos es la clave para
encontrar algunos de los usos potenciales de estos compuestos.
Resumen

La clula vegetal se diferencia de las clulas animales por la presencia de pared celular y
cloroplastos en los tejidos fotosintticos.
La pared celular es una estructura compleja formada por celulosa, hemicelulosas, pectinas y
protenas que se ensamblan para formar las paredes celulares primaria y secundaria; en el caso que
se impregnen de lignina, como en los elementos de vaso, las clulas mueren. La pared primaria se
forma desde que la clula se est dividiendo, y la secundaria, cuando sta ha dejado de crecer. La
pared celular cumple importantes funciones, entre las que se pueden destacar desde la acumulacin
de iones y agua hasta la defensa contra patgenos.
Los cloroplastos son los organelos que en forma sobresaliente distinguen a las plantas, ya que
contienen a las molculas de clorofila responsables de la fotosntesis. stas captan la energa
lumnica, la cual en el cloroplasto se transforma en la energa qumica que permite reducir el
carbono y transformarlo en carbohidratos; como parte de este proceso tambin se libera oxigeno.
El desarrollo y la morfognesis son la base para comprender los procesos fisiolgicos que
tienen lugar en las plantas. Dependiendo de la duracin de su ciclo de vida, las plantas se dividen en
anuales, bianuales y perennes, lo cual est asociado al nmero de eventos reproductivos que tienen:
las dos primeras son monocrpicas, y las ltimas, policrpicas. Un caso extremo es el de las
perennes monocrpicas, como el agave.
Las diversas fases por las que atraviesan las plantas, desde la germinacin hasta la senescencia y
muerte, previa formacin de semillas, se encuentran reguladas por distintos factores internos y
externos (biticos y abiticos), cuya influencia en el desarrollo vara de acuerdo con la fase en la
que se encuentre la planta.
Los fotorreceptores, y dentro de stos los fitocromos, desempean un papel muy importante en la
percepcin de la informacin que proporciona la luz como seal, la cual le permite a la planta
ubicarse tanto en el tiempo como en el espacio.
Las hormonas, o fitorreguladores, participan a nivel intercelular con efectos pleiotrpicos,
integrando las actividades de los diferentes tejidos y rganos como respuesta a los cambios
ambientales, a fin de modular con base en ello el desarrollo de la planta a lo largo de su ciclo de
vida. Una forma de respuesta de las plantas a su entorno abitico es a travs de los tropismos y
nastias. Algunos de estos movimientos estn asociados tambin con las hormonas.
Las relaciones qumicas entre los organismos son objeto de estudio de la ecologa qumica y
estn mediadas por los llamados metabolitos secundarios que son producidos por todos los
organismos. Cuando stos se liberan al ambiente por volatilizacin, lixiviacin, exudacin, o
descomposicin microbiana de restos orgnicos, afectan de forma diversa a otros organismos,
produciendo en ellos una respuesta funcional y adaptativa que determina la existencia de relaciones
biticas particulares conocidas como relaciones qumicas entre los organismos.
Los metabolitos secundarios constituyen un lenguaje bsico por medio del cual los organismos se
comunican entre s y desempean funciones ecolgicas cruciales en la dinmica de individuos,
poblaciones, comunidades y ecosistemas. Pueden formar parte de diversos mecanismos en la
plantas, como defensa, atrayentes y repelentes. Su liberacin al ambiente ocurre por varios
procesos: volatilizacin, lixiviacin o exudacin por diversas partes de la planta.
Preguntas

1. Cules son las diferencias determinantes entre una clula vegetal y una animal?
2. Qu procesos integran el desarrollo?
3. Cules son las formas en que puede crecer una clula?
4. Cules son los componentes bsicos de la pared celular primaria?
5. Cmo interviene la pared celular en la forma que adoptar una clula madura?
6. Cul es la ubicacin de la pared secundaria en la clula?
7. Por qu la mayora de las plantas perennes son policrpicas?
8. Cul es la principal diferencia entre las hormonas llamadas clsicas y los dems
fitorreguladores?
9. Las hormonas participan en un proceso o en varios?
10. Por qu las plantas se orientan hacia la luz?
11. En qu se diferencian los tropismos de las nastias?
12. Cul es la importancia del fitocromo en la morfognesis?
13. Cules son las consecuencias ecolgicas y biolgicas de la produccin y liberacin al medio
de metabolitos secundarios por diversos organismos?
14. Cul es la diferencia entre alelopata y competencia?
15. Qu tipos de organismos producen alelopticos y cules son las vas de su liberacin al
ambiente?
Tema VI. Germinacin

L a germinacin es la etapa en la vida de las plantas que determina el establecimiento de las


plntulas y el mantenimiento de las poblaciones. En este tema se abordan las etapas
morfolgicas y bioqumicas del desarrollo de la semilla, y del proceso de germinacin a partir de la
fecundacin hasta la emergencia de la radcula. En este lapso, la semilla interacta con los factores
prevalecientes en la atmsfera y el suelo, as como con factores biticos que rodean a la planta
madre o a la semilla en su etapa independiente. Se presentan los tipos de latencia y sus causas, y la
forma en que se perciben las seales ambientales para dar lugar a la respuesta germinativa.
Captulo I. Concepto e importancia

U n ovario contiene uno o ms vulos que, en caso de ser fertilizados a travs de la doble
fecundacin caracterstica de las angiospermas, se transforman en semillas despus de un
proceso de desarrollo y maduracin. La semilla representa la etapa inicial del ciclo de vida de las
angiospermas. Tiene caractersticas estructurales, anatmicas y metablicas que le permiten
enfrentar al medio ambiente como una estructura de resistencia independiente que protege de las
condiciones ambientales adversas al material gentico contenido en el embrin. Constituye un puente
entre una generacin y otra, permite la multiplicacin de los individuos de las especies y su
dispersin y persistencia en el tiempo y en el espacio; de igual manera, es una estructura que permite
la renovacin de los individuos dentro de los ecosistemas. El lugar que ocupan las semillas en el
ciclo de vida de las plantas hace que tengan importancia vital para la dinmica y regeneracin de las
comunidades vegetales, por lo que es importante estudiarlas desde diversos enfoques (entre ellos, el
bioqumico, morfolgico y ecofisiolgico), tanto para conocerlas desde el punto de vista de la
ciencia bsica, como para implementar el uso de especies nativas en programas de conservacin,
reforestacin, manejo y restauracin de los ecosistemas que ocupan, con base en el papel que
desempean las especies en la sucesin ecolgica.
A partir de la fecundacin, la semilla pasa por un proceso de desarrollo que concluye con la
reduccin de su metabolismo y su deshidratacin. Despus de su diseminacin, las semillas
deshidratadas pueden sobrevivir en condiciones relativamente adversas; adems, a partir de su
separacin de la planta madre son estructuras funcionalmente autnomas, provistas de mecanismos
bioqumicos que les permiten percibir el ambiente fsico y germinar slo en condiciones adecuadas
para el establecimiento y crecimiento de la plntula. Cuando las condiciones ambientales son
favorables para el establecimiento de los nuevos individuos, la semilla experimenta cambios
bioqumicos y metablicos que conducen al reinicio del crecimiento del embrin y a la protrusin de
la radcula a travs de la(s) cubierta(s) de la semilla, lo que se conoce como germinacin. En caso
de que las condiciones ambientales sean adversas, la semilla contina en estado de reposo, el cual
puede variar en su profundidad hasta que las condiciones ambientales cambien o la semilla muera.
En resumen, la vida de una semilla se inicia con la fecundacin y su desarrollo en la planta
madre, y concluye con su germinacin. En este lapso de tiempo, la semilla interacta con los factores
ambientales prevalecientes en la atmsfera y el suelo, as como con los factores biticos que rodean
a la planta madre y/o a la semilla en su etapa independiente, en el banco de semillas del suelo (Fig.
1).
La mayor parte de los estudios sobre semillas se ha llevado a cabo en especies tiles que forman
parte importante de la dieta de numerosas especies de animales, incluyendo al hombre, por ejemplo
el maz (Zea mays, Poaceae), el caf (Coffea arabica, Rubiaceae) y el chocolate (Theobroma
cacao, Sterculiaceae). Muchas semillas tambin tienen gran demanda en el medio industrial como
fuente de grasas, ceras y aceites para la fabricacin de jabones, lubricantes, barnices y cosmticos,
entre otros (por ejemplo, Omphalea oleifera, Euphorbiaceae). Algunas otras se utilizan en el medio
rural con fines religiosos y medicinales (como Cascabela thevetioides, Apocynaceae), y otras para
la manufactura de artesanas (entre ellas, Phytelephas macrocarpa, Arecaceae).
Captulo II. La semilla

D esarrollo. Despus de la doble fecundacin, el desarrollo de la semilla se divide en tres etapas


bsicas: histodiferenciacin, expansin celular, y maduracin y secado (Fig. 2).

Histodiferenciacin

En la primera divisin mittica, el cigoto se divide transversalmente formando una clula basal y
una clula apical a partir de las cuales, por mitosis, se originan todas las estructuras del embrin
(Fig. 3). Al final de esta etapa se puede reconocer al eje embrionario y a los cotiledones. La parte
del eje embrionario que se encuentra entre los cotiledones y la radcula constituye el hipoctilo,
mientras que la porcin del eje embrionario por encima de los cotiledones y por debajo de la
plmula es el epictilo (Fig. 3).
El contenido de humedad de la semilla en esta etapa es alto y contiene hormonas vegetales, en
especial cido abscsico (ABA), citocininas, auxinas y giberelinas (Gs), las cuales participan en
distintos procesos del desarrollo del embrin. Una vez concluida la histodiferenciacin, el embrin
es capaz de continuar su crecimiento, es decir, puede germinar; sin embargo, el aporte hormonal
materno, principalmente de ABA, impide su germinacin.

Expansin celular

La divisin celular se detiene y se inicia la expansin celular junto con el depsito de las reservas
(protenas, lpidos y carbohidratos) en los tejidos de almacenamiento, entre ellos los cotiledones y/o
el endospermo o el perispermo. Estas reservas son de origen materno, y son principalmente
derivadas de los fotosintatos producidos por las partes vegetativas de la planta madre y por los
frutos, cuando stos son fotosintticos. En esta etapa, la comunicacin vascular entre la planta madre
y el embrin, a travs del funculo (ver TEMA IV), es continua y determina el estado funcional de la
semilla. El embrin tambin comienza a sintetizar hormonas, entre ellas las Gs y el ABA. Este
ltimo ser el nico responsable del mantenimiento del reposo en la semilla independiente; el ABA
producido por la planta madre slo evita la germinacin despus de la histodiferenciacin. A pesar
de que la semilla tiene un aporte de agua continuo, su contenido de humedad se reduce como
consecuencia del incremento en las sustancias de reserva que incrementan la osmolaridad celular.
Las semillas consideradas vivparas (p. ej. mangle rojo, Rhizophora mangle, Rhizophoraceae; Fig.
4) y las que presentan germinacin precoz (p. ej. jiniquil, Inga jinicuil, Fabaceae) no pasan a la
siguiente etapa del desarrollo. Las primeras exhiben un crecimiento continuo del embrin y la
plntula rompe las cubiertas de la semilla y del fruto antes de que la semilla se separe de la planta
madre, mientras que las segundas germinan dentro del fruto; en general, la radcula o la plntula no
rebasan las cubiertas de ste y presentan dicho comportamiento slo en forma espordica (no todas
las semillas y no en todos los frutos o aos).
En plantas domesticadas la germinacin precoz (Fig. 5) es comn, como en la papaya (Carica
papaya, Caricaceae), el jitomate (Lycopersicum esculentum, Solanaceae), el chcharo (Pisum
arvense, Fabaceae) y el meln (Cucumis melo, Cucurbitaceae). En las semillas que continan su
desarrollo hacia la etapa de secado se incrementa la concentracin de ABA, se sintetizan las
protenas LEA (protenas de la embriognesis temprana), dehidrinas, protenas de choque trmico y
otras. El ABA, adems de ser el responsable del establecimiento del reposo en las semillas, junto
con las otras sustancias, permite que el embrin sea tolerante a la deshidratacin porque protege a
los sistemas membranosos del dao producido por sta. En esta etapa de expansin celular se inicia
el establecimiento de las caractersticas estructurales de las cubiertas que tendr la semilla madura y
se inicia el depsito en ellas de sustancias como suberina y cutina.

Deshidratacin

En esta etapa termina la comunicacin vascular entre la planta madre y la semilla. Esto conduce a su
deshidratacin, por lo que su peso se reduce hasta alcanzar entre el 5 y el 15% de su peso inicial y
su metabolismo se reduce gradualmente. Esta etapa concluye con el trmino de la diferenciacin de
la cubierta seminal u otras estructuras derivadas del fruto, que protegen a la semilla una vez que se
separa de la planta madre, por ejemplo, el endocarpio seo -hueso- en los duraznos (Prunus
persica, Rosaceae, Fig. 6) o las ciruelas (Prunus domestica, Rosaceae) y el pericarpio en los
aquenios de dalia (Dahlia spp. Asteraceae) y los caripsides de las gramneas (Poaceae), los cuales
consisten bsicamente de tejidos duros y muertos que protegen a la semilla.
En las semillas de algunas especies con cubiertas impermeables, las aperturas de stas se cierran
y en algunos casos sus paredes celulares tambin se impregnan con sustancias hidrofbicas tales
como suberina, cutina, lignina, calosa, fenoles y quinonas, evitando la entrada de agua y solutos al
interior de las semillas. En general, en las semillas con cubiertas impermeables tambin concluye en
esta etapa la diferenciacin de las estructuras especializadas para regular el paso del agua, que
obliteran el orificio a travs del cual regularmente penetra sta (hilo, micrpilo, rafe, entre otros).
Entre las estructuras ms conocidas que impiden el paso del agua a la semilla est el tapn
estrofoliar presente en familias como Malvaceae y Fabaceae (Fig. 7). Una vez concluida la etapa de
secado, la semilla se disemina como una estructura autnoma en reposo metablico, ya sea de
manera independiente o acompaada por estructuras maternas (partes del fruto).
La estrecha comunicacin entre la planta madre y la semilla determina en gran medida su estado
de hidratacin, nutrimental y hormonal durante las distintas etapas de su desarrollo. Dependiendo de
la posicin del fruto en la planta y/o en la infrutescencia, y/o de la etapa de fructificacin (inicial o
final) en que se forma cada semilla, hay diferencias entre las semillas de una misma cohorte, por lo
que las semillas liberadas por una sola planta o infrutescencia, representan, a un mismo tiempo, una
poblacin con variaciones funcionales y morfolgicas intrapoblacionales. Cuando estas variaciones
son claramente diferenciables a nivel funcional o morfolgico, las semillas son polimrficas. A las
semillas con diferencias morfolgicas marcadas se les conoce como heteromrficas; tal es el caso
de amor seco (Bidens pilosa, Asteraceae), que presenta variaciones en el tamao de sus semillas,
las cuales se asocian a diferencias en los requerimientos para su germinacin; las de mayor tamao
se presentan en el centro del captulo y las pequeas en el permetro de ste (Fig. 8). Por su parte, a
las semillas que presentan una diferenciacin morfolgica continua, aunque tengan una clara
diferenciacin funcional, se les llama homomrficas, como el chapulixtle (Dodonaea viscosa,
Sapindaceae) que presenta una variacin continua en el tamao de las semillas y un porcentaje de
ellas presenta reposo profundo, mientras que el resto no. Estas variaciones tambin pueden ser
resultado de las condiciones a las que estuvo expuesta la planta madre (micrositios particulares
dentro de la misma planta o inflorescencia o entre aos) durante el desarrollo de las semillas o en
aos previos a ste. Por ejemplo, las semillas de Opuntia tomentosa (Cactaceae) pueden germinar
en un periodo de 30 a 100 das, o requerir 5 minutos o 1:30 h de escarificacin qumica con cido
sulfrico concentrado (98%), dependiendo de las caractersticas de la o las cubiertas de las semillas
producidas en distintos aos.

Estructura bsica de la semilla

En sentido estricto, la semilla de las angiospermas est formada por tres componentes
genticamente diferentes de acuerdo con su origen: el eje embrionario y los cotiledones que son
diploides, el endospermo, que es triploide, y las cubiertas seminales que son diploides (Fig. 9). El
eje embrionario y los cotiledones son diploides, producto de la fusin de dos gametos haploides,
mientras que el endospermo es generalmente triploide, rico en nutrimentos; se forma por la fusin de
los dos ncleos polares con el segundo ncleo espermtico durante la doble fecundacin (ver Tema
IV).
Las reservas nutritivas de la semilla se encuentran principalmente en el endospermo, como en las
semillas del ricino o higuerilla (Ricinus communis, Euphorbiaceae, especie introducida a Mxico
durante el virreinato) o en los cotiledones, como en el frijol (Phaseolus vulgaris, Fabaceae); los
cuales absorben los nutrimentos del endospermo durante el desarrollo de la semilla y son carnosos,
a diferencia de los del ricino que son delgados. Las semillas de las monocotiledneas tienen en
general slo un cotiledn. Algunas especies de gramneas, incluyendo el maz y el trigo (Triticum
aestivum, Poaceae), tienen un cotiledn especializado llamado escutelo (scutela, escudo
pequeo), que es muy delgado y est presionado contra el endospermo, del cual absorbe
nutrimentos durante la germinacin; adems, en esta estructura estas especies y otros cereales
almacenan lpidos.
La traslocacin o no de las reservas a los cotiledones divide a las semillas en endosprmicas
(tambin llamadas albuminosas) y no endosprmicas. En las primeras, el crecimiento del embrin
empieza despus del desarrollo del endospermo y permanece relativamente pequeo en relacin con
el tamao de ste. El endospermo es degradado total o parcialmente durante la germinacin de la
semilla, aunque, en especies como el maz, es necesario el aporte nutrimental del endospermo a las
plntulas en los primeros das de desarrollo. En las semillas no endosprmicas, el endospermo es
absorbido por los cotiledones durante el desarrollo de la semilla o su divisin celular cesa
tempranamente, de manera que la semilla contiene poco endospermo o carece de l. Las sustancias
de reserva tambin pueden estar presentes en el eje embrionario, en el perispermo o en una
combinacin de estas partes (Tema IV).
Las reservas contenidas en estas estructuras se utilizan tambin para el crecimiento temprano de
las plntulas como en el guamchil (Pithecellobium dulce, Fabaceae). Las semillas pueden
presentar otras estructuras especializadas para el almacenamiento de reservas, como la capa de
aleurona, ubicada en la periferia del endospermo, la cual tiene cuerpos proteicos y secreta la -
amilasa necesaria para la digestin de los carbohidratos complejos como el almidn. En semillas no
endosprmicas, la capa de aleurona es un remanente del endospermo o se deriva de otras estructuras
como de alguna de las capas de los integumentos o la nucela.
La cubierta seminal se forma durante el desarrollo de la semilla a partir de los tegumentos que
constituyen los tejidos maternos del vulo; el tegumento interno da lugar al tegmen y el externo a la
testa de la semilla (ver Tema IV). En otros casos, la semilla madura, al momento de la dispersin,
est cubierta tambin por partes del fruto (2n, como exocarpio y endocarpio), por lo que en un
sentido amplio o prctico, el trmino semilla se refiere tambin a la unidad de dispersin, tal como
en el coco (Cocos nucifera), la nuez (Carya ovata) y los encinos (p. ej. Quercus rugosa, Fig. 10),
por lo que siempre es conveniente definir en qu sentido se est utilizando la palabra y mencionar
las estructuras del fruto que se estn considerando como partes de la semilla.
Adicionalmente, el funculo puede rodear parcial o totalmente a la semilla, formando un arilo,
que es una estructura dura o carnosa, como en las semillas de cactceas y en algunas fabceas y
cucurbitceas (Fig. 11).
Tambin puede haber cubiertas adicionales como la cutcula o las diversas partes del fruto, como
se mencion con anterioridad, en los duraznos. En otros frutos indehiscentes, como el de las
gramneas, el grano o semilla es en realidad un fruto llamado caripside (Fig. 12), donde el
pericarpio est pegado a la semilla. La funcin principal de la o las cubiertas de la semilla es la
proteccin mecnica de sta, pero tambin regulan su interaccin con el ambiente fsico (toma de
agua, intercambio de gases y solutos), o bien pueden desempear un papel importante en la
dispersin por distintos vectores como el viento y los animales, por formar estructuras que facilitan
su dispersin, tales como alas, pelos o ganchos.
La proteccin mecnica que ofrecen las cubiertas de las semillas se debe principalmente a los
elementos del esclernquima y, en algunos casos, a las gruesas paredes de las clulas del
endospermo, como en el caso de la palma de marfil (Phytelephas, Arecaceae), del funculo de las
semillas de la tuna (Opuntia) o de estructuras del fruto como el endocarpio de las ciruelas
(Spondias, Anacardiaceae). Adems, la lignina de las paredes celulares de la cubierta provee
proteccin mecnica contra hongos, patgenos y depredacin por insectos, entre otros.
La proteccin qumica contra los depredadores y patgenos se debe principalmente a la
presencia de taninos, que no tienen un efecto txico, pero hacen que la semilla sea menos digerible
porque son difciles de metabolizar. Los taninos tambin protegen a las semillas de la luz y retardan
su descomposicin en el suelo. Por otro lado, las cubiertas de las semillas tambin pueden tener
compuestos secundarios tales como alcaloides, aminocidos, glucsidos y cianognicos, entre otros,
que ejercen una accin txica directa sobre los organismos vivos, como las semillas del toloache
(Datura stramonium, Solanaceae) y las del laurel rosa o adelfa (Nerium oleander, Apocynaceae).
Tanto la proteccin mecnica como la qumica, en general, se establecen en las ltimas etapas del
desarrollo de las semillas, aunque en algunas especies, como el colorn (Erythrina spp., Fabaceae),
la ingestin de las flores ntegras, incluyendo el gineceo, puede tener efecto txico, lo que implica la
presencia de sustancias txicas en ste. Tabla 1
Captulo III. La germinacin

L a germinacin es un proceso que se inicia con la absorcin de agua y culmina con la emergencia
de la radcula a travs de la o las cubiertas de la semilla, aunque hay especies en las que la
primera estructura que emerge es la plmula o el hipoctilo, como en el coco (Fig. 13) y en algunas
cactceas, respectivamente. En otras especies es difcil definir cundo ha ocurrido la germinacin;
por ejemplo, en orqudeas se considera que la formacin de un talo de cierto nmero de clulas
indica la germinacin (esto se establece por convencin). Para cada especie debe establecerse el
criterio de germinacin, pero ste siempre debe estar definido por la estructura que hace visualmente
evidente el crecimiento del embrin y asegura el desarrollo de la plntula.
Dado que el inicio de la germinacin depende de la hidratacin de la semilla es necesario que
las estructuras que rodean al embrin sean permeables. La toma de agua por la semilla tiene tres
fases (Fig. 14) las cuales coinciden con los cambios que registra en su respiracin, por lo que en
algunas especies la curva descrita por la respiracin (consumo de O2) puede indicar tambin el
momento de la germinacin de las semillas.

Fase I. Imbibicin

Esta fase depende de las relaciones hdricas que se establecen entre la semilla y el suelo, en las que
es importante el potencial hdrico () de ambos, un componente de ste, el potencial mtrico (m,
capacidad de retencin de agua de los tejidos de la semilla o de los componentes del suelo),
desempea un papel importante en la imbibicin. El de la semilla registrado oscila entre -350 a
-50 MPa, el cual es muy bajo en relacin con el del suelo en un ambiente donde la germinacin
puede ocurrir, el cual suele oscilar entre -0.01 y -0.2 MPa (ambiente msico). La condicin idnea
para la germinacin de cualquier especie es que el agua en el suelo se encuentre a capacidad de
campo, esto es, que el suelo ya no pueda retener ms agua y sta, por accin de la gravedad, empiece
a percolarse y a acumularse en capas ms profundas del suelo. Cuando el agua se acumula, se
considera que el suelo est saturado. En suelos saturados y no saturados el tambin est
determinado por las sales en solucin; puede llegar ser ~0 en suelos no salinos, adecuado para la
germinacin, o menor a -100 MPa en suelos salinos, lo que limita la germinacin de muchas
especies.
El del suelo puede ser una seal ambiental que indica a la semilla que la disponibilidad de
agua es suficiente para la germinacin, el establecimiento de la plntula y el posterior crecimiento.
En ambientes ridos la seal ambiental debe ser muy precisa, por lo que las semillas de las especies
que los habitan slo germinan a muy altos, a diferencia de la especie acutica Marathrum rubrum
(Podostemaceae, Fig. 15), que es capaz de germinar a -0.6 o -0.7 MPa (potenciales relativamente
bajos). Este le indica a las semillas la prxima avenida de agua en los ros de fuertes corrientes
en los que esta especie crece. Otras especies de ambientes marcadamente estacionales, como
Buddleia cordata (Loganiaceae), que crece en el Pedregal de San ngel (Ciudad de Mxico), no
germinan a potenciales menores de -0.03 MPa. El potencial osmtico () del medio indica, de
manera precisa, a las semillas de las distintas especies el momento idneo para germinar. Se conoce
que mientras ms impredecible y estacional es el ambiente, ms precisa debe ser la seal ambiental
para el inicio de la germinacin y el subsecuente crecimiento de la plntula.
La tasa inicial de toma de agua por la semilla (imbibicin) est determinada por la
permeabilidad de sus cubiertas, el rea de contacto entre la semilla y el sustrato, las caractersticas
de los tejidos de la semilla y la conductividad hidrulica del suelo. Los componentes del potencial
hdrico de las clulas de la semilla son fundamentalmente:
= n + m + p
Donde:
= Potencial osmtico (depende de la concentracin de solutos y contribuye negativamente al
).
m = Potencial mtrico (depende de la capacidad de las paredes celulares, almidones y
protenas para retener agua e hidratarse, por lo que contribuye negativamente al ).
p = Potencial de presin (al penetrar el agua a las clulas, stas se hinchan y ejercen una fuerza
sobre la pared celular, y su contribucin al es positiva); al comienzo de la fase I de la germinacin
su contribucin es muy pobre por tener las semillas un bajo contenido de agua.
La fase I de la germinacin (Fig. 14) se caracteriza por la entrada de agua a la semilla. En ella se
inicia la reparacin del material gentico, las mitocondrias y cualquier otro sistema de membranas,
as como de los daos ocurridos durante la etapa de deshidratacin, que marca el final del
desarrollo de la semilla. Adems, con los elementos preexistentes (entre ellos ARN, ADN y
mitocondrias) se reinicia la sntesis de protenas.
El agua no siempre est disponible para las semillas en forma lquida; generalmente se encuentra
unida electrostticamente a las partculas del suelo, por lo que el contacto estrecho entre ste y las
semillas es imprescindible; sin embargo, en las semillas de un gran nmero de especies, como las
del diente de len (Taraxacum officinale, Asteraceae, Fig. 16), el agua no se absorbe a travs de
todas las cubiertas que rodean a la semilla (cubierta seminal y pericarpio), sino que entra
exclusivamente por el micrpilo, por lo que la posicin de la semilla (en este caso el aquenio) en
relacin con el sustrato determina la ocurrencia o no de la germinacin. De la misma manera, en
semillas con cubierta impermeable, como en varias especies de fabceas, el agua slo entra por una
estructura conocida como estrofiolo (excrecencia que se forma a partir del funculo o de la rafe,
junto al hilo, Fig. 7).
Recientemente se ha reportado que es comn que en suelos no saturados, en especial en aquellos
con potenciales osmticos muy bajos, las semillas puedan absorber el agua en forma de vapor, lo
que implica que son capaces de tomar el agua que proviene de zonas del suelo que no estn en
contacto directo con la semilla, como en los granos del trigo (Triticum spp.). Sin embargo, las
semillas de otras especies como Marathrum rubrum (Fig. 15) requieren estar en contacto directo
con la superficie hmeda, ya que el muclago que las rodea puede captar agua de superficies con
potenciales osmticos muy bajos y cederla a la semilla, promoviendo su germinacin. El papel del
muclago en las distintas especies no siempre es el mismo, ya que tambin puede competir con la
semilla por el agua disponible, impidiendo su germinacin, o bien en suelos saturados puede
impedir la entrada de oxgeno a la semilla, inhibiendo su germinacin.
Durante la imbibicin, al estar las semillas en contacto con el agua, presentan lixiviacin de las
sustancias contenidas en ellas, debido al dao que sufren las membranas de las clulas durante el
secado y durante el proceso de envejecimiento de las semillas. La cantidad de sustancias que se
lixivia indica el grado de dao que sufre la semilla en la etapa de secado y durante el
almacenamiento. Por esto, en los grandes almacenes de semillas se sumerge en agua una muestra de
las mismas y se mide la conductividad elctrica del agua. Esto se repite a lo largo del periodo de
almacenamiento con el fin de determinar si las semillas continan saludables y viables, y si se les
puede destinar para la siembra o no; esto se ha documentado especialmente en semillas de plantas
cultivadas.

Fase II. Fase estacionaria

Durante la imbibicin de la semilla aumenta su y, en consecuencia, la toma de agua disminuye, por


lo que en la fase II el contenido de agua de la semilla aumenta poco o se mantiene constante, lo que
indica un equilibrio entre el de la semilla y el de su microambiente; por lo tanto, en la fase
estacionaria la tasa neta de entrada de agua a la semilla es despreciable. En esta fase se producen
con mayor intensidad los procesos bioqumicos iniciados en la fase I, tales como la sntesis de ARN
y ADN, y se inician nuevos, tales como la renovacin del sistema mitocondrial (nuevo ensamblaje
de sus componentes), la movilizacin de sustancias de reserva y la elongacin de las clulas de la
radcula (Fig. 14). En esta fase la actividad de las molculas promotoras de la germinacin, como
las giberelinas, incrementan la sntesis de enzimas hidrolticas, como la -amilasa y la ribonucleasa,
as como la de -amilasa, que permiten que las reservas almacenadas (almidn) durante el
desarrollo de la semilla sean hidrolizadas por ella y degradadas por la -amilasa, para proveer de
energa al embrin para su germinacin. En la produccin de -amilasa un papel muy importante lo
desempean las giberelinas contenidas en el embrin y en la capa de aleurona, en la cual ocurre la
sntesis de la -amilasa. Por otro lado, las ribonucleasas hidrolizan a los cidos nucleicos; los
productos de esta hidrlisis son usados para sintetizar nuevo ARN, que ser necesario durante la
ltima fase de la germinacin y el posterior desarrollo de la plntula. A pesar de que el uso de los
carbohidratos como fuente de energa para la germinacin es el proceso ms conocido, la mayora
de las especies utilizan primero a los lpidos y a las protenas que tienen un mayor valor energtico y
son fuente de los carbohidratos y aminocidos requeridos por el metabolismo inicial.
Como resultado de la acumulacin y generacin de solutos dentro de las clulas embrionarias,
tambin se produce un decremento en el del embrin, que favorecer la entrada del agua en la
siguiente fase de la imbibicin. Adicionalmente, las enzimas proteolticas y las celulasas degradan
las paredes celulares, lo que permitir que la radcula pueda romper la o las cubiertas de la semilla.
Al trmino de esta fase se inician los procesos bioqumicos que se incluyen dentro del proceso de la
germinacin; sin embargo, sta slo se hace visible con la emergencia de la radcula u otra
estructura del embrin, en la fase III.

Fase III. Elongacin y crecimiento (del eje embrionario)

Esta fase se presenta si el contenido de agua de la semilla excede un nivel crtico determinado; pero
si los potenciales hdricos externos son ms bajos que los requeridos para la emergencia de la
radcula, sta no ocurre y la semilla se mantiene en la fase II (Fig. 14). Algunas semillas permanecen
en este estado por meses o aos. El contenido de agua al cual se alcanza el requerido para el
crecimiento del embrin se conoce como contenido de agua crtico para la germinacin, y los
valores reportados varan ampliamente dependiendo de la composicin de las semillas y de la
proporcin relativa entre el eje embrionario y los tejidos de reserva. Despus de que el contenido de
agua crtico para la germinacin se alcanza, y se mantiene por un tiempo en la fase II, tiene lugar un
repunte en la entrada de agua, asociado con la expansin y el crecimiento del embrin, y la
protrusin de la radcula (fase III) a travs de la o las cubiertas de la semilla, lo que indica que la
germinacin se ha completado. Esta fase contina con el crecimiento de la plntula.
Captulo IV. Quiescencia y latencia

S i una semilla permanece sin germinar debido tan slo a la ausencia de humedad, oxigenacin,
y/o condiciones adecuadas de luz y temperatura, sta se encuentra en estado de quiescencia, el
cual desaparece en el momento en que los requerimientos bsicos para la germinacin se cubren
(Fig. 17). Cuando, a pesar de estar en condiciones ambientales idneas para germinar no lo hacen,
las semillas presentan un bloqueo inherente que determina que permanezcan en un estado de reposo
profundo conocido como latencia, cuya funcin es mantenerlas en estado de mnima actividad hasta
que las condiciones ambientales sean adecuadas para la germinacin y el establecimiento exitoso de
las plntulas.
Para entender tanto la germinacin como la quiescencia y la latencia, debemos considerar que
durante estas dos ltimas, las semillas, pese a estar en un estado de reposo, no permanecen
totalmente inactivas, ya que son capaces de percibir el ambiente en el que se encuentran y responder
a ste con mecanismos distintos a la germinacin, por ejemplo, la movilizacin de reservas y la
sntesis de protenas en respuesta al estrs hdrico o trmico. Por otra parte, aunque la germinacin
ocurre a nivel individual (una semilla germina o no), la respuesta germinativa se estudia en
poblaciones de semillas, las cuales, a su vez, son subpoblaciones de una cohorte; en consecuencia,
en estas poblaciones hay una distribucin normal de frecuencias de la sensibilidad de los individuos
(semillas) a los diferentes estmulos ambientales y de la profundidad de la quiescencia y/o la
latencia. Esto da lugar a que la germinacin siga un curso temporal descrito por funciones logsticas
(sigmoide o exponencial-sigmoide, Fig. 18a), en las que se pueden reconocer las variables que
caracterizan a la germinacin: el tiempo de inicio, la velocidad a la que ocurre (tasas instantneas de
germinacin) y la mxima capacidad germinativa expresada en un tratamiento determinado
(germinacin final de la muestra). Asimismo, la curva gaussiana que describe la velocidad o tasa de
germinacin en el tiempo (estimada por la primera derivada a lo largo de la funcin sigmoide o
exponencial-sigmoide) permite conocer la sincrona con la que ocurre el proceso, as como otros
parmetros sealados en la figura 18b. Por otra parte, cuando existen poblaciones de semillas
polimrficas (con subpoblaciones claramente diferenciadas), la curva descrita por la germinacin
puede ser escalonada (Fig. 18c). Este tipo de curvas, para su anlisis, comnmente se suaviza
incrementando los intervalos de medicin de la germinacin en el tiempo (Fig. 18d).
Cada uno de los parmetros que se reconocen en las curvas de germinacin tienen un significado
tanto funcional como ecolgico, ya que reflejan como se dispersa la germinacin en el tiempo y la
sensibilidad de las semillas a las condiciones en la que sta ocurri, as como la diversidad
funcional (a nivel individual o poblacional) en el lote, muestra o cohorte de semillas. As, en una
sola poblacin podemos encontrar subpoblaciones quiescentes y subpoblaciones con latencia, al
igual que individuos con distinta profundidad en la quiescencia y/o latencia. La condicin ms
frecuente de la muestra define el estado funcional de la misma. Esto es resultado de diferencias en el
desarrollo de las semillas, lo que se ha descrito como efecto materno y de la percepcin y
transduccin de los estmulos que reciben las semillas (experiencias) despus o durante la
dispersin. En condiciones naturales tambin las experiencias de las semillas en el suelo participan
de manera importante para definir el estado funcional de cada semilla, e indudablemente no se debe
descartar el efecto de las variaciones genticas dentro de la poblacin. Sin embargo, los
requerimientos para la germinacin o las caractersticas de la latencia de las semillas de una especie
se definen por la respuesta de la mayora de los individuos de una poblacin. Esto es, si el 3% de la
poblacin no requiere luz para germinar, no significa que la especie o la poblacin no tengan este
requerimiento.
En la actualidad existe una gran discusin acerca de lo que debe considerarse como latencia,
cules son sus categoras y los tipos que incluye cada una de ellas. En este momento se pueden
establecer algunas equivalencias que se presentan en la Tabla 2. La mayora de los autores
reconocen dos categoras determinadas por el tiempo en que se establece la latencia: primaria y
secundaria.
La latencia primaria, innata o endgena, se presenta desde el momento de la diseminacin de las
semillas, mientras que la secundaria, o inducida, se desarrolla despus de sta, debido a que
condiciones adversas del medio producen en la semilla cambios metablicos reversibles que no
concluyen con la remocin de las condiciones adversas. La latencia secundaria puede desarrollarse
en semillas quiescentes, adicionarse a la latencia primaria o sustituirla. Anteriormente se
consideraba que la latencia secundaria nicamente se desarrollaba cuando las semillas permanecan
embebidas en condiciones adversas; actualmente se sabe que puede presentarse cclicamente, como
parte de ritmos endgenos seguidos tanto por las semillas presentes en el suelo, como por las
almacenadas en condiciones artificiales. En las plantas anuales de verano o de invierno estos ciclos
endgenos siguen claramente el curso de las condiciones ambientales (favorables o desfavorables
para la germinacin). De acuerdo con el ms reciente y slido trabajo sobre el tema, de Baskin y
Baskin en el 2004, la latencia primaria puede deberse a cinco causas; las primeras tres radican en el
embrin: 1) inmadurez morfolgica (latencia morfolgica), 2) inmadurez fisiolgica (latencia
fisiolgica), 3) latencia morfofisiolgica, 4) latencia fsica, externa al embrin y, por ltimo, 5)
combinacin de distintos tipos de latencia, por ejemplo fisiolgica y fsica.
La latencia morfolgica concluye despus de la diseminacin; el crecimiento del embrin
termina durante el periodo de postmaduracin, por lo que slo se elimina durante su permanencia en
el suelo o en un almacn de semillas artificial, como en el apio (Apium graveolens, Apiaceae) y el
dtil (Phoenix dactylifera, Arecaceae, Fig. 19); aunque los tratamientos de estratificacin caliente,
esto es incubacin a temperaturas relativamente ms altas, entre los 25 y los 40 C, que las
temperaturas a las cuales ocurre la germinacin aplicados a semillas embebidas, antes de ponerlas
en la temperatura adecuada para su germinacin, pueden acelerar el crecimiento del embrin.
La latencia fisiolgica se ha atribuido a un desbalance de tipo hormonal. El ms descrito es el
que se refiere a la relacin entre el cido abscsico (ABA) producido por el embrin y el cido
giberlico (AG3); una alta concentracin del ABA o una baja sensibilidad al AG3 inhibe la
germinacin, aunque la aplicacin exgena de reguladores del crecimiento, como el AG3, etileno o
citocininas pueden compensar la inmadurez fisiolgica del embrin. A lo largo de la vida de la
semilla el ABA puede destruirse o ser sintetizado por el embrin, aun despus de la diseminacin, al
igual que el AG3. Tambin puede cambiar la sensibilidad de las semillas a alguno de ellos,
principalmente a las giberelinas. En recientes estudios se ha propuesto que el cociente ABA/AG3, y
no la cantidad absoluta de cada uno de ellos, es la determinante en el rompimiento o mantenimiento
de la latencia. Los tratamientos de estratificacin fra (exposicin de las semillas embebidas en agua
a temperaturas alrededor de 5 C, en presencia de luz y en algunos casos en la oscuridad), previos a
la germinacin, rompen la latencia fisiolgica de las semillas de especies de zonas templadas. En
pocos casos se ha demostrado que despus de la diseminacin haya un incremento en la sntesis de
giberelinas, y la destruccin del ABA ha sido poco documentada, por lo que se considera que las
temperaturas de alrededor de 5 C, de la poca invernal, ms que modificar el balance ABA/AG3
modifican la sensibilidad de las membranas celulares a las giberelinas endgenas. En condiciones
naturales, la estratificacin fra ocurre en semillas embebidas, cuando se encuentran por debajo de la
capa de nieve, por lo que simular estas condiciones en el laboratorio puede romper este tipo de
latencia, aunque hay especies en las que la estratificacin en seco da un buen resultado. Otra forma
en que esta latencia se rompe es almacenando las semillas para que tengan un periodo de
postmaduracin, durante el cual el embrin concluye su madurez fisiolgica.
La latencia fisiolgica tiene tres niveles: superficial, intermedio y profundo. La latencia
fisiolgica superficial se rompe de las siguientes maneras: escarificando a las semillas, con
estratificacin a temperaturas entre 5 y 15 C (la temperatura depende de la zona de donde proviene
la semilla), postmaduracin por un tiempo breve (almacenamiento en seco) o con cido giberlico
exgeno (aadido al medio de germinacin) (Fig. 20).
La latencia fisiolgica intermedia se rompe exponiendo a las semillas dos o tres meses a
estratificacin fra (5 C), dando un tiempo de postmaduracin menor al de la estratificacin fra; en
algunas especies la adicin de giberelinas puede ser efectiva; por ltimo, el mtodo ms efectivo y
rpido es liberar al embrin de la cubierta seminal. En el caso de la latencia fisiolgica profunda, la
adicin de giberelinas no produce efecto alguno, la estratificacin debe aplicarse por tres a cuatro
meses. En semillas con este tipo de latencia, los embriones libres de la cubierta seminal producen,
por lo general, plantas normales. En este hecho se basa el intercambio comercial de embriones sanos
de especies que presentan una enfermedad, como el amarillamiento letal del cocotero; los
embriones se extraen en condiciones estriles, se encapsulan y se procede a comercializarlos. Una
postmaduracin larga tambin puede tener un efecto favorable en el rompimiento de esta latencia.
Sin embargo, cuando desconocemos la profundidad de la latencia de las semillas de una especie, la
manera ms exitosa de romperla es aplicar tratamientos que reproduzcan las condiciones
ambientales en las que crece la especie en la naturaleza. Por ejemplo, el tiempo de estratificacin
fra que requiere Phacelia secunda (Hydrophyllaceae) para romper la latencia fisiolgica de sus
semillas depende de la altitud a la que crecen sus poblaciones; las que crecen a mayor altitud
requieren mayor tiempo (horas-fro) de estratificacin. En especies tropicales como Rheedia edulis
(Clusiaceae), la germinacin puede mejorar exponiendo a sus semillas a una estratificacin de 15
C.
La latencia morfofisiolgica consiste en una combinacin de las causas que determinan las dos
anteriores. Algunas especies de zonas ridas o tropicales pueden requerir una estratificacin
caliente. Esto se ha relacionado con la aceleracin del crecimiento del embrin en semillas con
latencia morfolgica; en semillas con latencia fisiolgica se ha relacionado con la licuefaccin de
ceras presentes en diferentes tejidos del fruto o la semilla, las cuales retardan la entrada de agua o el
paso del oxgeno y/o constituyen un obstculo para el crecimiento de embriones inmaduros
funcionalmente, como en Hypericum philonotis (Clusiaceae). La temperatura a la que se lican estas
ceras (25 a 40 C) tiene relacin con la distribucin geogrfica de las especies y/o con las
temperaturas altas del verano o de cualquier otra poca previa a la favorable para la germinacin.
La latencia fsica se debe a la presencia de cubiertas de la semilla impermeables al agua. Esta
impermeabilidad puede estar relacionada con la presencia de capas de clulas esclerenquimatosas
lignificadas, comprimidas e impregnadas con sustancias hidrofbicas como calosa, cera, cutina,
fenoles, quinonas, pectina, suberina, o lignina, en las clulas de cualquiera de las cubiertas de la
semilla (testa, tegmen, funculo, pericarpio). Adems, las aperturas de la testa por donde podra
entrar el agua (micrpilo, haces vasculares presentes en el hilo, el rafe y la calaza) estn selladas
por estructuras especializadas como el estrofiolo, el cual tambin recibe el nombre de rafeola,
lentilla, tapn subhilar y otros, los cuales se asocian a las familias de plantas en las que se
presentan. Estas estructuras generalmente se abren por el efecto que ejercen en su estructura las
fluctuaciones de temperaturas estacionales o diurnas, permitiendo la entrada de agua a la semilla,
como en Schizolobium parahyba (Fabaceae, Fig. 21). Este efecto puede simularse escarificando a
las semillas con cido sulfrico concentrado, o bien haciendo una pequea incisin en ellas.
La cubierta impermeable no necesariamente es una cubierta dura y engrosada, ya que la simple
presencia de sustancias hidrofbicas, as como de alguna de las estructuras especializadas en evitar
el paso de agua al interior de la semilla, puede conferir impermeabilidad a las cubiertas de la
semilla (ver prrafos anteriores). En condiciones naturales, las temperaturas altas del medioda, o
las que se alcanzan durante los incendios, son capaces de eliminar este tipo de barreras, al igual que
la simple inmersin en agua caliente por algunos minutos o en cido sulfrico concentrado, como en
Dodonaea viscosa (Sapindaceae, Fig. 22).
Las semillas tambin pueden presentar cubiertas duras permeables, las cuales ofrecen una
resistencia mecnica a la emergencia de la radcula, pero no impiden el paso del agua, por lo que
estas semillas no tienen latencia fsica. Dado que, como resultado de su maduracin (poscosecha), el
embrin incrementa su vigor, ste puede romper sus cubiertas y germinar. Antes se confunda a la
latencia fisiolgica con una latencia mecnica; sin embargo, este tipo de latencia ha sido descartado.
Esta restriccin tambin se presenta en semillas inmaduras que tienen testas delgadas, como en
algunas variedades de lechuga (Lactuca sativa, Asteraceae). Las cubiertas duras permeables
tambin pueden restringir la entrada del agua debido a que limitan la expansin del embrin,
resultado de la hidratacin de la semilla (imbibicin), como en Opuntia tomentosa, pero no se
considera que tengan latencia fsica, sino funcional (Fig. 23).
Las especies que tienen latencia morfofisiolgica, como su nombre lo indica, presentan latencia
combinada, es decir, morfolgica y fisiolgica. sta se divide tambin en varios niveles, de acuerdo
con su profundidad: superficial, intermedia o profunda; cada una de stas, con base en su
complejidad, tambin se puede subdividir en simple o compleja. En la mayora de los casos, la
latencia morfofisiolgica se rompe aplicando estratificaciones fras y calientes; la temperatura
aplicada en cada caso corresponde a las temperaturas del invierno y primavera o verano del lugar en
el que crecen las especies. La adicin de giberelinas no siempre es efectiva para romper este tipo de
latencia.

Factores ambientales que controlan la germinacin

Entre los factores ambientales que controlan la germinacin se encuentran el agua, el oxgeno, el
bixido de carbono, la temperatura y la luz. La presencia y concentracin de los tres primeros son
determinantes para la germinacin de cualquier especie, por lo que no se abundar ms en ellos, y se
har nfasis en la temperatura (termoblastismo: germinacin regulada por la temperatura) y la luz
(fotoblastismo: germinacin regulada por la luz).
Temperatura. Es una magnitud fsica descriptiva de un sistema que caracteriza la transferencia de
energa trmica entre un sistema y otros. A la energa trmica tambin se le conoce como calor, que
es una forma de energa asociada al movimiento de los tomos, molculas y otras partculas que
forman la materia. Entre otras causas, el calor es producido por la emisin de radiacin
electromagntica por un cuerpo, tanto de algunas longitudes de onda corta, entre ellas las que
corresponden a la luz o radiacin visible (400 a 800 nm), como de longitudes de onda larga (> 1 100
nm). La radiacin electromagntica puede ser producida por cualquier cuerpo; los que tienen una
menor temperatura emiten radiacin de onda larga, mientras que los de mayores temperaturas emiten
radiacin de onda corta, como el Sol. La temperatura en un punto determinado depende en gran
medida de la radiacin solar, por lo que cualquier cuerpo que pueda absorber parte de esta
radiacin produce un efecto de mitigacin. En los ecosistemas, la cobertura vegetal, la materia
orgnica del suelo, la hojarasca y el contenido de humedad del suelo pueden mitigar el calor en gran
medida, por lo que la temperatura asociada al calor tambin puede indicar a las semillas la
condicin idnea para la germinacin y el establecimiento de la plntula. Por ejemplo, en el interior
de un bosque la temperatura del suelo es ms baja que en un rea en el exterior que recibe
directamente la radiacin. La temperatura determina en gran medida la distribucin de las plantas,
por lo que su papel en la germinacin resulta relevante.
La germinacin de cada especie ocurre en un intervalo de temperaturas relacionado con el
hbitat que ocupan y con el estado de madurez del embrin. Por ejemplo, especies de la familia
Cruciferae que crecen en lugares templados pueden alcanzar, inmediatamente despus de la
recolecta, porcentajes de germinacin relativamente altos nicamente a temperaturas cercanas a 5
C, mientras que despus de un periodo de postmaduracin germinan de manera ptima en
temperaturas que van de los 20 a los 28 C. La primera respuesta a la temperatura es muy lenta,
puede requerir de un amplio intervalo de tiempo y est relacionada con la presencia de una latencia
fisiolgica que se rompe por la estratificacin a 5 C, mientras que las semillas, una vez quiescentes,
germinarn en la poca favorable del ao a temperaturas ms altas.
Al intervalo de temperatura en el que ocurre la germinacin se le llama ventana trmica (Fig.
23); dentro de este intervalo se pueden identificar las temperaturas mxima, mnima y ptima de
germinacin, conocidas como temperaturas cardinales. Fuera de este intervalo se deben identificar
las temperaturas letales para la semilla. La temperatura ptima es aquella en que las semillas
germinan en mayores porcentajes y en menor tiempo. Mientras que, entre la temperatura mxima y
mnima y las temperaturas letales se encuentran las temperaturas que imponen un reposo forzado u
obligado para la germinacin. Actualmente se considera que a este reposo no puede considerrsele
una forma de latencia, ya que son condiciones de temperatura que no cubren los requerimientos para
la germinacin, los cuales estn determinados por la temperatura a la cual ocurren los procesos
metablicos de cada especie, en particular en los que intervienen enzimas con temperaturas de
activacin definidas. De igual manera, la fraccin de semillas que no germina a temperaturas
subptimas o supraptimas (Fig. 24), est simplemente quiescente en esas condiciones.
Para germinar, otras especies requieren de fluctuaciones de temperatura relacionadas con las
oscilaciones diurnas que ocurren en su hbitat. Este requerimiento lo presentan algunas especies
pioneras (las que se establecen primero en un hbitat recin abierto), como el jolocn (Heliocarpus
donnellsmithii, Tiliaceae). Mientras que, en zonas ridas, donde ocurren amplias fluctuaciones
diurnas de temperatura, muchas de las especies no germinan en esta condicin, ya que la temperatura
debe ser una seal precisa para que la germinacin se presente en la poca y el sitio adecuados, no
slo para este proceso, sino tambin para el establecimiento y el desarrollo de la planta.
En los desiertos, el amortiguamiento de la fluctuacin de la temperatura por la humedad del
suelo es una seal confiable de la disponibilidad de agua suficiente para estos procesos; mientras
que en especies de ambientes msicos, una fluctuacin amplia de la temperatura indica las
condiciones de iluminacin necesarias para la germinacin, establecimiento y desarrollo de plantas
de sol (helifitas). En el caso de Manfreda brachystachya, a pesar de que sus semillas son
quiescentes, una fraccin de stas no germinan en temperaturas que no son ptimas para su
germinacin; se considera que esta fraccin de la poblacin de semillas presenta pseudolatencia
(Fig. 17). Este trmino se les aplica tambin a las semillas fotoblsticas positivas y negativas.
Luz. Por definicin, la luz est compuesta por la radiacin electromagntica proveniente del Sol,
comprendida entre los 400 y 800 nm de longitud de onda (), por lo que su composicin espectral
contiene todas las fracciones correspondientes a cada uno de los colores que podemos observar al
descomponer un haz luminoso en sus componentes. El intervalo de que contiene a la luz puede
variar de acuerdo con los diferentes autores, y los distintos intervalos se usan de acuerdo con el tipo
de estudio. Algunos definen la luz como la radiacin comprendida entre los 400 y 700 nm, intervalo
que es acogido por los estudiosos de la fotosntesis (radiacin fotosintticamente activa, RFA, ver
TEMA IX). Para el estudio de la germinacin es ms funcional aceptar un intervalo ms amplio.
Los cambios en la composicin espectral de la luz se deben a que cualquier objeto transmite,
refleja y absorbe determinadas . De esta manera, el follaje o el suelo, y la continuidad de la capa
que forman stos, modifican su composicin espectral. Dentro de un bosque, la luz que prevalece en
el sotobosque es el resultado de diferentes fenmenos: la luz que llega al interior de la comunidad
vegetal es pobre en las que el follaje absorbe (principalmente 400 a 700 nm) o refleja
(principalmente 550 nm), y es rica en las que son transmitidas por el follaje (> 700 nm, Fig. 25);
contiene tambin un porcentaje de luz directa (todas las longitudes de onda) que penetra por los
espacios que deja el follaje y la luz que reflejan los troncos, las hojas o cualquier otro objeto en el
interior del bosque (luz difusa). Estos fenmenos fsicos ocurren tambin en el suelo o bajo una capa
de hojarasca.
La calidad espectral de la luz experimenta variaciones a lo largo del da, el ao, entre aos y en
el espacio, es decir, difiere de un sitio a otro, pero tambin presenta cambios importantes
relacionados con el tipo de dosel y su continuidad; por ejemplo, los que caracterizan a un cultivo de
maz, a uno de trigo, a un matorral abierto o a una selva o pinar difieren entre s, dependiendo del
espaciamiento entre las plantas y del grado de sobreposicin de sus copas o follaje en general.
Como resultado de ello, la luz en el interior de las comunidades contiene poca radiacin entre los
400 y 700 nm y mucha de mayor a 700 nm (Fig. 25).
Para el estudio de la germinacin es importante la relacin entre la cantidad de luz roja (R; 660
nm) y luz roja lejana (RL; 730 nm) que prevalece en el interior de las comunidades vegetales. La
relacin entre estas dos longitudes de onda (cociente R/RL) indica la existencia o no de una cubierta
vegetal y su continuidad. En un lugar cubierto por un dosel vegetal, la luz es rica en RL y pobre en R,
por lo que su cociente (R/RL) ser < 1, mientras que en sitios totalmente desprovistos de l, la luz
ser rica en R, por lo que este cociente ser 1 (Fig. 26).
La germinacin regulada por luz est controlada por una familia de pigmentos fotosensibles
conocidos como fitocromos (F) (Ver TEMA V). En la germinacin, intervienen el fitocromo A y el
fitocromo B; ambos pigmentos funcionan como receptores de las seales luminosas y las integran a
una cadena de transduccin que concluye con la activacin o la inhibicin de la germinacin. En
general, los fitocromos tienen una forma activa y una inactiva. A la primera se le conoce como Frl, y
a la segunda como Fr, lo que se debe a que la primera absorbe luz roja lejana (730 10 nm),
mientras que la segunda absorbe luz roja (660 10 nm). Una vez que Frl absorbe luz roja lejana, se
transforma en Fr y viceversa (Fig. 27).
En condiciones de laboratorio y en la naturaleza, estos cambios pueden ocurrir innumerables
veces, producidos por variaciones en la iluminacin o por el movimiento del Sol, respectivamente,
pero no habr induccin de la germinacin mientras Frl no alcance el umbral crtico para la
germinacin (definido por la cantidad de Frl requerido por cada especie para germinar), y
permanezca en esta condicin el tiempo suficiente para que se inicie el proceso de germinacin,
despus de lo cual dicho proceso ya no es reversible.
El fitocromo en las semillas identifica todas las variaciones en R/RL presentes en la naturaleza,
favoreciendo que las semillas fotoblsticas de plantas helifitas slo germinen en sitios sin
vegetacin y que permanezcan en reposo en sitios cubiertos por un dosel vegetal. El fitocromo
tambin puede percibir la diferencia entre condiciones de oscuridad, y muy bajos flujos fotnicos
(moles de fotones por unidad de tiempo que llegan por debajo de algunos milmetros de suelo), as
como la presencia de luz sobre la superficie del suelo o debajo de unos milmetros de ste, por lo
que tambin puede indicar a la semilla la oportunidad que tiene la plntula de alcanzar las capas
superiores del suelo (con el suministro energtico de sus propias reservas). Esto es relevante
especialmente para semillas pequeas, cuyas plntulas son pequeas, frgiles y cuentan con mnimas
reservas para crecer.
As como la luz contiene rojo y rojo lejano en forma simultnea, el fitocromo se encuentra
siempre en ambas formas en la semilla (Fr y Frl), pero en diferentes proporciones dependiendo de la
calidad de la luz (R/RL). En un lugar sombreado, el fotoequilibrio del fitocromo (Frl/FTOTAL) ser
bajo, y en un lugar soleado, alto. Los componentes del fitocromo total son: Fr, Frl y Fi; este ltimo
est integrado por las formas qumicas intermedias entre las formas activa e inactiva. Entre las
distintas especies hay tambin distintos umbrales de respuesta al fotoequilibrio alcanzado por el
fitocromo, por lo que existen especies que pueden germinar bajo un dosel vegetal, pero no en
ausencia de luz. Todas aquellas especies que para germinar requieran luz, independientemente de si
el valor de R/RL de sta es 1 o < 1, se denominan fotoblsticas positivas; aquellas que pueden
germinar en la oscuridad o en presencia de luz son indiferentes a sta; por ltimo, las que
nicamente germinan en la oscuridad son fotoblsticas negativas, como en Sabal mexicana
(Arecaceae) cuyas semillas slo germinan cuando estn enterradas, o bien en condiciones de
oscuridad en el laboratorio. Entre las especies fotoblsticas positivas que requieren cocientes R/RL
1 estn las especies helifitas. Este cociente es una seal de que la semilla se encuentra en un
lugar soleado, por lo que la plntula podr recibir la radiacin fotosintticamente activa necesaria
para su crecimiento y desarrollo; tal es el caso de Cecropia obtusifolia (Cecropiaceae) y Piper
umbellatum (Piperaceae, Fig. 28), especies colonizadoras de claros (pioneras en la selva tropical) y
propias de sitios deforestados, respectivamente.
Por el contrario, las especies que pueden germinar en R/RL < 1 son del sotobosque, capaces de
cubrir sus requerimientos lumnicos para crecer en la sombra, por ejemplo Piper hispidum
(Piperaceae), que vive en el interior de la selva alta perennifolia. Entre las semillas indiferentes a la
luz se encuentran las de especies de rboles de la selva madura, como Omphalea oleifera.
Las respuestas germinativas a la luz estn reguladas, generalmente, por el fitocromo B; slo la
germinacin en R/RL < 1, de semillas embebidas previamente en la oscuridad, est regulada por el
fitocromo A, ya que ste slo se sintetiza en esta condicin, mientras que durante el desarrollo de la
semilla se sintetiza fitocromo B, que se almacena como Fr o Frl, dependiendo del cociente R/RL de
la luz que le llega a la semilla durante su desarrollo. La germinacin regulada por el fitocromo A es
relevante para la germinacin de las semillas enterradas y para la fotomorfognesis de la plntula.
El fitocromo A le permite a sta percibir, a travs de mecanismos de sealizacin en los que el
fitocromo es el receptor, el momento de modificar su crecimiento etiolado (escotomorfognesis, Fig.
29); es decir, se reduce su crecimiento ahilado (plntula alargada y delgada), se pierde la forma de
bculo y se expanden los cotiledones (fotomorfognesis) (Fig. 29). Las caractersticas de la plntula
etiolada (en forma de bculo, con los cotiledones sin expandirse y carentes de clorofila y
crecimiento ahilado) son importantes para que sta pase por los poros del suelo hasta alcanzar la
superficie, donde requiere expandir y exponer sus cotiledones para optimizar su fotosntesis.
Para las especies fotoblsticas positivas o negativas, la luz es una seal precisa de las
condiciones ambientales; es un indicador de la presencia o ausencia de un dosel vegetal, por lo que
el fotoblastismo tiene relevancia ecolgica. Con base en este mecanismo de regulacin de la
germinacin, John Harper, en 1977, defini la latencia forzada u obligada, ya que las condiciones de
luz pueden obligar a las semillas de algunas especies a permanecer en reposo, a pesar de poder
germinar en cualquier momento en el que cambie la condicin lumnica adversa a una favorable. Una
gran cantidad de estudios se ha llevado a cabo sobre esta base. Sin embargo, actualmente, para los
fisilogos el fotoblastismo no puede ser considerado un tipo de latencia, ya que estiman que las
causas que impiden la germinacin se encuentran fuera de la semilla, a pesar de que el mecanismo
de percepcin ambiental es inherente a sta (el fitocromo). Debido a ello, la condicin de luz
necesaria para la germinacin es slo un requerimiento, motivo por el cual algunos autores llaman a
este tipo de reposo pseudolatencia.
Dado que la sensibilidad de las semillas de una poblacin a cualquier factor ambiental difiere
entre los individuos que la componen, al igual que la profundidad o la presencia de latencia, se
pueden identificar individuos con: latencia, quiescentes, o con latencia condicionada o
pseudolatencia. A esto se le conoce tambin como latencia diferencial en la poblacin. Cuando se
habla de la poblacin en su conjunto, el estado funcional que predomina es el que caracteriza a la
especie o a la poblacin en particular.
Los estudios de latencia en semillas quiescentes (p. ej. maz) realizados con enfoques diferentes
al fisiolgico, tales como los bioqumicos o moleculares, han dado lugar a confusiones, por lo que
ha sido urgente tratar de definir acuciosamente el concepto de latencia y sus variantes. El trabajo de
Baskin y Baskin de 2004 ha permitido alcanzar mayor claridad al respecto. Sin embargo, dada la
relevancia del fotoblastismo como mecanismo de percepcin ambiental y la importancia de su papel
ecolgico, se puede elegir seguir el criterio de Harper o el de Baskin y Baskin, siempre y cuando se
tenga claridad sobre el significado de los trminos que se estn empleando y se cite al autor cuyo
criterio se est considerando.

Tipos de germinacin: epgea e hipgea

Una vez que la semilla ha germinado, el embrin contina creciendo dando lugar a una plntula
dependiente de las sustancias de reserva de la semilla. La radcula tiene crecimiento gravitrpico
positivo (a favor de la fuerza de gravedad) y da origen a la raz de la plntula. El extremo de la raz
consiste de clulas poco compactadas que protegen al meristemo apical durante la penetracin de la
raz al interior del suelo. Poco despus de la germinacin, la radcula desarrolla pelos radicales
para la absorcin de agua y nutrimentos. Por otro lado, el vstago tiene, por lo general, crecimiento
gravitrpico negativo (en contra de la fuerza de gravedad), aunque en el caso de algunas especies de
palmas el hipoctilo tiene un gravitropismo positivo que favorece el enterramiento de la radcula
para protegerla de la desecacin. En relacin con el desarrollo del vstago hay dos aspectos
fundamentales de las plntulas que permiten dividirlas en dos tipos: fanerocotilares (cotiledones
expuestos) y criptocotilares (cotiledones encerrados en las cubiertas de las semillas o el
endocarpio); y a la germinacin, en dos tipos bsicos: epgea (se desarrolla ms el hipoctilo) e
hipgea (se desarrolla ms el epictilo) (Fig. 30). Esta ltima clasificacin se refiere tambin a la
posicin que mantienen los cotiledones con respecto al sustrato. Si los cotiledones emergen de la
superficie del suelo debido a que el hipoctilo (porcin comprendida entre la radcula y el punto de
insercin de los cotiledones) crece ms que el epictilo, la germinacin es epigea como sucede, por
ejemplo, con el frijol, la cebolla, el ricino y la lechuga. En las especies con este tipo de
germinacin, las plntulas son fanerocotilares, es decir, los cotiledones estn expuestos, por lo que
son verdes y fotosintticamente activos. En las especies con germinacin hipgea, el hipoctilo es
muy corto o casi inexistente, y slo el epictilo emerge del sustrato, por lo que los cotiledones
permanecen enterrados y encerrados dentro de la o las cubiertas de la semilla; la plntula es,
entonces, criptocotilar y los cotiledones no son fotosintticamente activos. Por este motivo, la
energa para el crecimiento inicial de la plntula es aportada slo por las reservas almacenadas en
los mismos cotiledones, y posteriormente las primeras hojas contribuyen, a travs de la fotosntesis,
a la nutricin de la plntula en desarrollo. Este tipo de germinacin lo presentan, entre otras, las
semillas de trigo, maz, cebada, chcharo, haba, lenteja, roble (Quercus robur, Fagaceae) y otros
encinos.
Existen otros dos tipos de germinacin: la duriana, en la cual crece el hipoctilo llevando
consigo a los cotiledones hacia arriba, pero stos permanecen encerrados dentro de la o las
cubiertas de la semilla, por lo que la plntula es criptocotilar, y la semihipgea, sobre cuya
definicin hay una amplia discusin, ya que en sta el hipoctilo est relativamente desarrollado;
por lo tanto, los cotiledones permanecen apenas sobre el nivel del sustrato, pero pueden estar total o
parcialmente expuestos, por lo que pueden realizar la fotosntesis contribuyendo a la nutricin de la
plntula, o bien permanecer sobre la superficie del suelo encerrados en la cubierta seminal o el
endocarpio. Generalmente, las semillas de las especies que presentan este tipo de germinacin
poseen cotiledones voluminosos. Las variaciones, principalmente en el crecimiento del hipoctilo y
en el grado de exposicin de los cotiledones, han conducido a definir 16 tipos de plntulas. Sin
embargo, los trminos: epgea, hipgea, semihipgea y duriana se usan ms comnmente para
referirse a la germinacin, y criptocotilar y fanerocotilar a la plntula.
Captulo V. Longevidad de las semillas

L a longevidad se define como el lapso en el que las semillas mantienen su viabilidad


(funcionalidad que les permite germinar en las condiciones apropiadas para ello). Las
caractersticas intrnsecas de las semillas determinan en primera instancia su duracin, aunque sta
puede ser modificada por las condiciones ambientales en las que aqullas se encuentren. Por este
motivo se ha definido como longevidad ecolgica al tiempo en el que las semillas permanecen
viables en condiciones naturales (como en el banco de semillas del suelo, las ramas de los rboles o
el follaje), y como longevidad potencial, al tiempo en el que pueden permanecer viables en
condiciones artificiales: a) circunstanciales (almacenadas en cualquier sitio, ajeno a su ambiente
natural, y sujetas a variaciones ambientales); b) subptimas, en un laboratorio o almacn con
condiciones ambientales relativamente controladas, y c) ptimas de almacenamiento para prolongar
la viabilidad el mximo tiempo posible, de acuerdo con las caractersticas inherentes a las especies,
es decir, su desempeo en condiciones de almacenamiento.
En virtud de la importancia de las semillas para la alimentacin humana y, por ende, de la
conservacin de su germoplasma, se ha puesto gran inters en estudiar su comportamiento en
almacn. Con base en estos estudios las semillas se han dividido en: ortodoxas, intermedias y
recalcitrantes (Tabla 3). Las primeras son semillas con bajo contenido de humedad al momento de la
diseminacin; las condiciones de almacenamiento que mantienen la viabilidad de las semillas
ortodoxas son: bajo contenido de humedad y baja temperatura. Estas condiciones reducen al mnimo
los procesos metablicos de la semilla sin daar al embrin, adems de inhibir el desarrollo de
insectos, hongos, bacterias u otros agentes que las daen. Las temperaturas de almacenamiento
ideales se encuentran, en general, entre los -15 y los -150 C, aunque el almacenamiento a
temperaturas entre los 0 y los -15 C tambin puede incrementar sustancialmente la longevidad,
siempre y cuando se apliquen a semillas con contenidos de humedad ptimos para exponerse a esas
temperaturas. Las semillas recalcitrantes, con alto contenido de humedad al momento de la
diseminacin, no se pueden almacenar a temperaturas de 0 C, ya que el agua libre contenida en
ellas se puede congelar, rompiendo los tejidos. A las semillas intermedias tambin se les puede
reducir el contenido de humedad, pero sus componentes son intolerantes a las bajas temperaturas.
Por lo tanto, las semillas de ambos grupos no pueden ser almacenadas por tiempos prolongados,
como las ortodoxas, cuya viabilidad en teora puede conservarse indefinidamente. En el caso de las
semillas recalcitrantes, la viabilidad, en condiciones ptimas de almacenamiento, dura slo algunas
semanas o pocos meses, mientras que en el caso de las intermedias su viabilidad puede prolongarse
por varios aos, de acuerdo con la especie.
Como se ve en la Tabla 3, el contenido de humedad de las semillas y la temperatura adecuada
para su almacenamiento son las principales caractersticas para definir los grupos en que se han
separado las semillas con base en su conducta en almacn, aunque hay que hacer notar que existe un
continuo de tolerancia a la desecacin entre las especies ortodoxas y recalcitrantes.
Muchas de las semillas alimenticias son ortodoxas (p. ej. maz, trigo, frijol y garbanzo), al igual
que la mayor parte de las especies de hbitats con clima estacional (de desiertos y selvas bajas) o
discontinuo (especies pioneras de los claros de bosques o de la selva tropical hmeda y malezas,
Fig. 31).
Las especies recalcitrantes, por su parte, viven generalmente en hbitats que ofrecen proteccin
contra la deshidratacin de sus semillas, por lo que deben estar protegidas por una cobertura vegetal
continua y una alta humedad ambiental (selva tropical, manglares, pantanos y bosques templados).
Algunas especies de encinos (Quercus rubra ),el mangle (Avicennia marina, Verbenaceae), el
aguacate (Persea americana, Lauraceae, Fig. 32), el zapote amarillo (Pouteria campechiana,
Sapotaceae), el cacao (Theobroma cacao, Sterculiaceae, Fig. 33), el jaboncillo (Sapindus
saponaria, Sapindaceae), el corcho (Omphalea oleifera) y muchas otras especies de la selva
tropical poseen semillas de este tipo.
Para el cultivo de las especies con semillas recalcitrantes se recomienda sembrarlas
inmediatamente despus de extraerlas del fruto. Un mtodo alternativo que se est implementando
para conservar y propagar a estas especies es la crioconservacin, consistente en desarrollar
embriones por cultivo de tejidos a partir de partes florales (embriones somticos) o aislar a los
embriones de la semilla, los cuales se deshidratan despus de embeberlos en soluciones de sacarosa
o algunos oligosacridos; se encapsulan individualmente y despus se congelan en nitrgeno lquido.
Con este mtodo se logra disminuir la formacin de cristales de hielo en el embrin. La
crioconservacin ha tenido xito en Calamus manan (Arecaceae) y en Cocos nucifera (ambas,
especies recalcitrantes); en otras, como Theobroma cacao se ha tenido poco xito: la gran mayora
de los embriones mueren (Fig. 33). Dado, en general, el gran desconocimiento existente acerca de la
biologa de las semillas de las especies silvestres, la mejor estrategia para conservarlas es la
proteccin del hbitat en el que crecen.
Las especies con semillas intermedias comnmente viven en hbitats continuos, pero muestran
una mayor tolerancia a la deshidratacin que las recalcitrantes; entre ellas se encuentra un grupo de
especies cultivadas, como la papaya (Carica papaya, Fig. 5), el caf (Coffea arabiga, Fig. 34) y el
caimito (Chrysophyllum caimito, Sapotaceae). Algunas especies de este grupo tambin han sido
criopreservadas con xito, como Elaeis guieneensis (Arecaceae).
En las dos ltimas dcadas las categoras que definen el comportamiento de las semillas en
almacn han sido aplicadas a especies silvestres, y se ha relacionado este comportamiento con la
permanencia y viabilidad de las semillas en el suelo dentro de su hbitat natural (longevidad
ecolgica), as como con sus estrategias de supervivencia y establecimiento, lo que ha permitido
entender con mayor precisin su dinmica poblacional y su papel en los ecosistemas, enriqueciendo
sustancialmente el conocimiento biolgico de estas especies y de los ecosistemas a los que
pertenecen (Tabla 4). La conducta en almacn puede diferir entre las especies de un mismo gnero;
tal es el caso de los arces (Acer, Aceraceae), en los que un grupo importante de ellos tiene semillas
ortodoxas, mientras que otro las tiene recalcitrantes. Se ha tratado de buscar una relacin
filogentica entre las familias que tienen representantes con semillas recalcitrantes, pero a la fecha
sta no se ha encontrado. Ms bien se ha reportado que el comportamiento en almacn de las
semillas se relaciona con el hbitat; son especies generalmente de ambientes muy hmedos como
manglares y selvas tropicales; sin embargo, entre los encinos que crecen en ambientes marcadamente
estacionales las especies son muy recalcitrantes. En la ltima dcada se han descrito los aspectos
bioqumicos que subyacen a la tolerancia a la deshidratacin, tales como la presencia de
oligosacridos, dehidrinas, protenas LEA y otros, pero en este sentido tampoco se ha encontrado la
clave que permita identificar en forma rpida la conducta en almacn de las especies.
Conocer la viabilidad de un lote de semillas en un almacn de semillas o al momento de la
siembra es muy importante tanto para fines agrcolas, forestales y de conservacin, como para la
restauracin y la adquisicin del conocimiento cientfico de la germinacin de especies silvestres.
Para ello se utilizan tres pruebas bsicas: la primera consiste en hidratar las semillas y colocar el
embrin en la oscuridad, en contacto con una solucin de 2,3,5-trifenil-2H- cloruro de tetrazolio. La
concentracin de la solucin y el tiempo de permanencia en ella depende de la especie; lo ms
comn es que sea una solucin al 1%, durante 48 h. Al trmino de este tiempo se observa si el
embrin ha reducido la solucin y, por lo tanto, ste se tie de rojo. Otra prueba es la de flotacin en
agua, que consiste en separar a las semillas por su densidad: las semillas vanas (sin embrin o
parcialmente vacas) flotan, mientras que las que contienen un embrin completo se van al fondo.
Este mtodo no es til para semillas que tienen estructuras que les permiten flotar. Un mtodo
eficiente -pero caro- es exponer a las semillas a rayos X y sacar una radiografa. En la placa
resultante se observa si el llenado de la semilla es completo, o si hay dao causado por algn
insecto u hongo (Fig. 35).
Captulo VI. Banco de semillas

U na vez que la semilla se dispersa, su destino no es, por lo general, la germinacin inmediata,
sino que sta queda depositada sobre las ramas o las hojas de los rboles, o bien llega
directamente a la superficie del suelo. A este movimiento inicial de las semillas se le llama
dispersin fase I (Fig. 36). Posteriormente, las semillas pueden ser transportadas a la superficie del
suelo o a capas ms profundas de ste (dispersin fase II). El tiempo que las semillas pasan en cada
una de estas fases y las condiciones ambientales que las rodean hasta su germinacin son de gran
importancia tanto para su desempeo funcional como para la dinmica de las comunidades vegetales
a las que pertenecen.
Los eclogos mexicanos han hecho una importante aportacin para entender la funcin de las
semillas del suelo en la dinmica y regeneracin de las comunidades vegetales tropicales. sta fue
descrita esplndidamente para la selva alta perennifolia por Arturo Gmez-Pompa, Carlos Vzquez-
Yanes y Sergio Guevara-Sada en 1972, posteriormente Jos Sarukhn Kermes, en 1974, acu por
primera vez el trmino banco de semillas para referirse a las semillas que se encuentran
almacenadas en el suelo. El trmino banco se refiere a que este reservorio sigue una dinmica
similar a la de una institucin bancaria, es decir, tiene entradas de semillas a travs de la dispersin,
salidas a travs de la muerte o germinacin de stas, capital activo constituido por todas las semillas
que estn quiescentes, en espera de la ventana de oportunidad para germinar y, por ltimo, un capital
pasivo, que son todas las semillas que presentan latencia o que se encuentran en estratos del suelo,
que no satisfacen los requerimientos para su germinacin o el rompimiento de su latencia (Fig. 36).
El banco de semillas es sumamente difcil de estudiar con profundidad, as como de entender de
manera sencilla el estado funcional de sus componentes, o la interaccin que han establecido una o
un grupo de semillas con el microambiente en el que se encuentran. Sin embargo, sabemos que el
banco de semillas es esencial para la conservacin, la regeneracin y, en general, para la dinmica
de cualquier comunidad vegetal, por lo cual usualmente se caracteriza la densidad de semillas en el
banco del suelo a travs de la germinacin de algunos de sus componentes o por su contenido de
semillas (sin importar si son viables o no), e indudablemente por su composicin (especies que lo
integran).
El tiempo de permanencia de las semillas en el banco del suelo condujo a que Thompson y
Grime en 1979 dividieran a los bancos de semillas en tres categoras bsicas: temporal, permanente
y semipermanente. Los bancos temporales estn constituidos por especies cuyas semillas slo
permanecen en el suelo el periodo que separa su dispersin de la poca de germinacin, es decir, no
permanecen ms de un ao en l; un ejemplo es el banco de semillas formado por Dahlia coccinea
(con semillas ortodoxas) del Pedregal de San ngel, o el formado por Omphalea oleifera (semillas
recalcitrantes) de Los Tuxtlas, Veracruz. En el caso de Dahlia, algunas semillas podran permanecer
excepcionalmente por ms de un ao en el suelo, pero en el caso de Omphalea el destino de sus
semillas es germinar en un periodo breve o morir. Este tipo de banco de semillas no lo forman
especies anuales, ya que su persistencia en un rea depende exclusivamente de la semilla, a
diferencia de las especies perennes, en las que la muerte de las plntulas provenientes de una
cohorte de semillas no significa la desaparicin de la poblacin o la especie de un ambiente
determinado, ya que permanecen en estado vegetativo o se reproducen sexualmente por varios aos
(iterparas). Entre las especies perennes, una excepcin en el nmero de oportunidades para
reproducirse sexualmente son las especies perennes semlperas, ya que se reproducen una sola vez y
mueren, como los agaves (Agavaceae), aunque stos tambin pueden reproducirse asexualmente.
Los bancos de semillas semipermanentes estn constituidos por especies con semillas
polimrficas, es decir, una parte de sus semillas est quiescente, por lo que germinan en el periodo
de lluvias que sigue a su dispersin, mientras que la otra fraccin permanece latente en el suelo. Esto
permite la dispersin de la germinacin en el tiempo, o sea, permanecen viables en el suelo ms de
un ao. Tal es el caso de Piqueria trinervia (Asteraceae, Fig. 37), una maleza de la zona de Milpa
Alta, Xochimilco, en Ciudad de Mxico. Los bancos de semillas permanentes estn integrados por
semillas que, en su mayora, persisten en el banco por ms de un ao.
Una gran diversidad de especies produce semillas caracterizadas por tener distintos tipos de
latencia y/o de requerimientos (luz y temperatura) para la germinacin, que las vincula al concepto
de latencia impuesta de Harper. Dos casos extremos los constituyen Urera caracasana (Urticaceae,
Fig. 38) y Opuntia tomentosa. La primera crece en la selva de Los Tuxtlas, Veracruz; es un rbol o
arbusto pionero que slo crece en claros de la selva o en sitios perturbados. Las semillas de esta
especie, desde el punto de vista de Baskin y Baskin en 2001, slo tienen una pseudolatencia, es
decir, no poseen latencia, pero requieren de condiciones microclimticas especficas que
caracterizan a los sitios donde viven para germinar: luz y fluctuacin de temperatura. Mientras estas
condiciones no se presenten, las semillas de U. caracasana pueden permanecer por largos tiempos
almacenadas en el banco de semillas. Para Harper esta especie tiene una latencia impuesta (o
forzada) por el ambiente. En el caso de O. tomentosa, la dispersin de la germinacin en el tiempo
se debe a que las semillas poseen una latencia fisiolgica profunda, por lo que el embrin no cuenta
con el vigor suficiente para romper las fuertes cubiertas que la rodean, las cuales estn formadas
mayoritariamente por el funculo. Estas cubiertas restringen, adems, la entrada de agua suficiente
para germinar. Las fluctuaciones de temperatura y de humedad del suelo, as como la accin de
microorganismos, debilitan al funculo y rompen la latencia funcional.
Para saber si una especie forma un banco de semillas temporal, semipermanente o permanente es
necesario enterrar las semillas en el suelo, en condiciones semicontroladas, y extraer una muestra de
semillas cada determinado lapso para comprobar su germinabilidad y viabilidad. Ello se debe a que
los bancos de semillas estn formados por las semillas que se han incorporado al banco en distintos
aos; por ende, no puede saberse cunto tiempo han permanecido en l. En raras ocasiones, a partir
del estudio directo del banco de semillas del suelo, se ha documentado fehacientemente cul es el
tiempo mnimo que llevan en l las semillas de alguna especie. Por ejemplo, las semillas del gnero
Cecropia, fotoblsticas positivas, se han encontrado en el suelo de las selvas de Malasia, en sitios
alejados muchos kilmetros de cualquier lugar donde esta especie pudiera crecer. Se ha
documentado que el ltimo disturbio en esos sitios ocurri hace ms de 100 aos, por lo que ste es
el tiempo mnimo de residencia de las semillas en el suelo. En semillas encontradas debajo de
construcciones hechas por distintas culturas en diferentes pocas, su presencia se data con base en la
edad de las construcciones. As, se han reportado semillas viables bajo construcciones vikingas
(Chenopodium album (Chenopodiaceae) y Spergula arvensis (Caryophyllaceae), > 1700 aos), de
construcciones cercanas al Mar Muerto (Phoenix dactylifera, 2000 aos) y de diferentes reas de
Mxico, como las semillas viables (Medicago polymorpha, Fabaceae, 200 aos) extradas del
adobe utilizado en la construccin de casas en San Vicente, Baja California.
Mientras las semillas permanecen en el suelo no estn ociosas; modifican sus requerimientos
para la germinacin, su latencia y, si el suelo ha tenido la suficiente humedad para permanecer en
fase II de la germinacin, movilizan las reservas, reparan los daos sufridos en la fase III del
desarrollo en sus macromolculas (ADN, ARNs) y en todos sus sistemas membranosos. Esto
favorece una germinacin rpida y sincrnica cuando las lluvias se han establecido, lo que se
conoce como acondicionamiento natural. Durante el tiempo que las semillas estn embebidas en el
suelo llegan a la fase II de la germinacin y llevan a cabo las actividades indicadas en la Figura 14,
entre otras, la movilizacin de las protenas de reserva, lo que significa un adelanto en la
germinacin en comparacin con las semillas que no han estado en esta condicin. Un estudio
realizado al respecto en Wigandia urens con tcnicas electroforticas se presenta en la figura 39.
En las comunidades pirfilas, en las que los incendios son recurrentes, ms que un banco de
semillas del suelo se forma un banco de semillas areo. Por ejemplo, en pinares de las zonas
mediterrneas los pinos producen conos sertinos, es decir, las semillas son retenidas en stos hasta
que las altas temperaturas de los incendios los abren, provocando que las semillas sean liberadas
despus del incendio, lo que evita que sean destruidas en el suelo por la accin directa del fuego. En
especies de ambientes estacionales, donde los incendios son recurrentes, existe una serotinia dbil,
como en Parkia pendula (Fabaceae) y Dillenia indica (Dilleniaceae). En estas especies, slo una
parte de las semillas son retenidas en el fruto (sobre la planta madre), adheridas a ste por un
muclago, el cual se disuelve cuando comienzan las lluvias. Estas semillas tienen una oportunidad de
permanecer en el banco de semillas del suelo o de germinar, distinta a la de las semillas que fueron
dispersadas inicialmente, lo cual puede ser una ventaja en ambientes pirfilos, o en aquellos en los
que las lluvias son impredecibles, como en los desiertos. En las comunidades pirfilas las especies
que s forman un banco de semillas en el suelo poseen mecanismos que les permiten sobrevivir a los
incendios, incluso su germinacin puede ser favorecida por stos. Por ejemplo, especies de los
gneros Lupinus y Crotalaria (Fabaceae) poseen cubiertas seminales duras que protegen al embrin.
En estos casos, distintos productos de los incendios pueden inducir la germinacin, entre ellos el
humo y las altas temperaturas. Las semillas de las hidrofilceas generalmente germinan en respuesta
al estmulo producido por el humo y la madera quemada. Varios compuestos producidos durante el
incendio se han considerado los responsables de inducir la germinacin como: 1) los NOx (xidos
de N), los cuales son una seal sobre la calidad del suelo y su actividad microbiana; 2) compuestos
de celulosa no identificados; 3) oligosacarinas (producto de alteraciones del xilano y/o el cido
glucurnico), y 4) el 3 metil-2H-furo (2,3-c) piran-2-butenolide, presentes en el humo.

Perspectivas en el estudio de la germinacin

La mayor parte de los estudios sobre semillas se ha realizado en especies tiles para el hombre,
pero es necesario enfocar la investigacin al comportamiento germinativo de las especies silvestres
para entender sus estrategias adaptativas y su dinmica en las comunidades naturales, as como para
planear estrategias dirigidas a la conservacin tanto de las especies individuales, como de las
comunidades en las que crecen. En este contexto, es muy importante tanto identificar el
comportamiento en almacn de las semillas, como conocer el patrn germinativo de las especies de
los diversos ecosistemas existentes en Mxico, haciendo nfasis en identificar los procesos que
imponen estados de latencia.
Asimismo, en ambientes propensos a incendios frecuentes es necesario identificar el efecto de
los componentes del incendio en la regeneracin de las comunidades a partir de semillas, tanto para
entender la dinmica de las comunidades pirfilas, como para planificar su manejo. Por otra parte,
el efecto de la variacin ambiental en la que se desarrollan las semillas de una misma especie es
importante para el establecimiento de su reposo, para la germinacin y el establecimiento de las
plntulas, por lo que su estudio tambin permite tener ms elementos tiles en estrategias de
restauracin.
Otro campo de estudio interesante en las semillas se refiere a los cambios que stas sufren al
permanecer enterradas en el suelo despus de la diseminacin, expuestas a variaciones diurnas y
estacionales de hidratacin y temperatura, las cuales pueden tener efecto en la permanencia del
banco de semillas, en la germinacin y en la calidad de las plntulas resultantes.
Muchos de estos aspectos ya son abordados exitosamente por investigadores mexicanos; sin
embargo, se requiere de ms cientficos que aborden estos temas dada la amplia diversidad
biolgica y, por ende, funcional en los ecosistemas de Mxico.
Resumen

Despus de la doble fecundacin, la semilla pasa por un proceso de desarrollo en el que se


establece una estrecha comunicacin vascular con la planta madre, que determina el futuro estado
funcional de la semilla. Esta etapa concluye con la reduccin de su metabolismo y su deshidratacin,
formndose una estructura funcionalmente autnoma, provista de mecanismos de percepcin del
ambiente fsico, que le permiten sobrevivir en estado de reposo cuando las condiciones ambientales
son adversas para la germinacin y el establecimiento de la plntula.
En general, la semilla est constituida por el embrin, que se encuentra protegido por los
cotiledones, y/o el endospermo, donde se almacenan las sustancias de reserva; todo esto se
encuentra rodeado por la o las cubiertas que brindan proteccin mecnica a la semilla y regulan la
interaccin con el ambiente fsico y bitico.
Los factores ambientales (agua, oxgeno, bixido de carbono, temperatura y luz) regulan la
germinacin. sta se inicia con la absorcin del agua y el oxgeno disuelto en ella, lo que reactiva
los procesos bioqumicos y metablicos que permiten el reinicio del crecimiento del embrin, para
lo que resulta necesaria la degradacin y movilizacin de las sustancias de reserva almacenadas. El
proceso termina con la emergencia de la radcula.
Al estado de reposo en la semilla, debido a la ausencia de agua, oxgeno, luz y temperatura
adecuada para la germinacin, se le conoce como quiescencia y desaparece al cubrirse estos
requerimientos. Si a pesar de esto el reposo contina, ello se debe a algn tipo de latencia (bloqueo
morfolgico o fisiolgico inherente a la semilla), la cual puede ser primaria o secundaria,
dependiendo del momento en que se desarrolle. Los requerimientos especficos de luz y temperatura
imponen una pseudolatencia, que representa un estado de reposo que desaparece en presencia de la
condicin ambiental requerida.
Las semillas, al ser diseminadas, pueden permanecer latentes en el suelo formando bancos de
semillas naturales, los cuales pueden ser permanentes, semipermanentes o transitorios. Tambin
pueden ser almacenadas in vitro, con fines de conservacin o de investigacin. Con base en su
comportamiento durante el almacenamiento artificial, a bajas temperaturas y bajos contenidos de
humedad las semillas se han clasificado en tres clases: 1) ortodoxas, 2) recalcitrantes, 3)
intermedias. El contenido de humedad con el que son diseminadas determina su longevidad potencial
y su longevidad ecolgica.
Preguntas

1. Cul es la importancia de las semillas en el ciclo de vida de las angiospermas?


2. Cules son los eventos que marcan el inicio y el final de la vida de una semilla?
3. Cules son las tres etapas bsicas del desarrollo de la semilla, y cules son los eventos que
caracterizan a cada una de ellas?
4. Cmo se define el polimorfismo en las semillas de una misma cohorte de una especie, y cules
son las condiciones del desarrollo de las semillas que lo determinan?
5. Cul es la estructura bsica de las semillas y, en trminos generales, cul es el papel que
desempea cada uno de los componentes?
6. Cmo se define a la germinacin?
7. Cul es la importancia de cada fase de la curva que describe el curso temporal de la entrada de
agua a la semilla durante el proceso de germinacin?
8. Qu semejanzas y diferencias existen entre la quiescencia y la latencia?
9. Cul es la importancia que reviste la latencia para las especies silvestres?
10. En trminos generales, cules son los tipos de latencia que se han identificado?
11. Cules son los requerimientos ambientales que determinan el estado fisiolgico de las
semillas? Cul es el papel de cada uno de ellos en la regulacin de la germinacin?
12. En qu radica la importancia ecolgica del fotoblastismo? En las semillas fotoblsticas
positivas, cul es la seal externa y cul es el receptor y transductor de la seal?
13. Cul es la importancia de los bancos de semillas naturales y artificiales, y cul es su relacin
con los diferentes tipos de comportamiento que presentan las semillas almacenadas?
14. Cul es la diferencia entre longevidad ecolgica y en almacenamiento?
Tema VII. Relaciones hdricas

E l agua es el principal componente para que las plantas desarrollen sus funciones y completen su
ciclo de vida. Su contenido vara entre especies, y entre los diferentes rganos y tejidos. Las
caractersticas fsico-qumicas y las propiedades nicas de la molcula del agua permiten la vida.
Las relaciones hdricas internas, y entre stas y el medio, posibilitan el movimiento del agua en el
continuo suelo-planta-atmsfera. Dependiendo de las adaptaciones de la planta al medio se
establece el equilibrio entre el requerimiento de captar CO2 para mantener una adecuada fotosntesis
y la retencin del agua para su supervivencia; aspectos importantes para entender el significado
ecolgico del control del agua por las plantas.
Captulo I. Importancia y caractersticas del agua

E l agua es la sustancia ms abundante en la biosfera, es el nico compuesto que se encuentra en


la naturaleza en los estados slido, lquido y gaseoso. Es una molcula esencial en todos los
organismos y participa en todos sus procesos fisiolgicos. En las plantas herbceas, constituye entre
el 85 y el 95% de su biomasa, en plantas leosas del 35 al 75% y en semillas del 5 al 60%,
particularmente en especies de la selva tropical alta perennifolia. Su contenido vara entre las
diferentes partes de la planta, dependiendo de las caractersticas de sus clulas y tejidos. Las clulas
parenquimticas, con paredes celulares delgadas y vacuola prominente, contienen la mayor cantidad
de agua; en contraste, clulas como las esclereidas, con paredes celulares gruesas y recubiertas, no
almacenan agua (ver Tema II). La mayor cantidad de agua se guarda en las vacuolas, que en clulas
que han completado su desarrollo ocupa entre el 90 y 95% de su volumen. El agua es absorbida en
grandes cantidades por las plantas, pero menos del 1% es retenida en su biomasa, el 95% o ms se
evapora continuamente por la transpiracin a travs de los estomas. Se calcula que por cada
kilogramo de materia seca que produce una planta, sta absorbe y deposita en la atmsfera, por la
transpiracin, unos 500 kg de agua. Existe una paradoja entre la gran cantidad de agua que es
absorbida por la planta y la que se evapora, lo cual podra hacer pensar que la planta hace un uso
ineficiente de ella; sin embargo, esto no obedece a un mal diseo funcional, sino que es
consecuencia de la fotosntesis. La relacin entre agua absorbida y agua evaporada depende del
medio que habitan las plantas y de las adaptaciones desarrolladas para establecer un compromiso
entre los requerimientos de CO2 para mantener una fotosntesis adecuada y la retencin de agua para
su supervivencia.

Estructura y propiedades fsicas y qumicas

Estructura

La molcula de agua est constituida por dos tomos de hidrgeno (H+) y uno de oxgeno (O-) unidos
por enlaces covalentes; cada tomo aporta un electrn, por lo que el nmero total de electrones es de
4. El tomo de O tiene otros dos pares de electrones en un nivel menor de energa, los cuales no
participan en el enlace, de manera que de los 8 electrones ubicados en su ltima capa, dos pares son
enlazantes y dos pares no lo son. Los primeros se comparten con los ncleos de H y O, y la distancia
entre ellos es ms corta que en los dos pares no enlazantes, los cuales estn situados sobre el tomo
de O, por lo que tienden a ocupar mayor espacio a su alrededor y le restan espacio a los pares
enlazantes. Por tanto, el ngulo entre las dos uniones O-H es menor al de un tetraedro regular y su
valor se ha calculado en alrededor de 104.5 (con una oscilacin entre 103 a 106) (Fig. 1).
La molcula de agua tiene una carga total neutra, pero presenta una distribucin asimtrica de sus
electrones (tetraedro irregular) que la convierte en una molcula polar, debido a que el tomo de O
es ms electronegativo que el de H y atrae con ms fuerza a los electrones de los enlaces covalentes
con los hidrgenos, por lo que alrededor del O se concentra una densidad parcial negativa (-) y
alrededor del H, una parcial positiva (+). Las cargas parciales opuestas entre molculas de agua
vecinas provocan una fuerza de atraccin electrosttica entre el H (+) y el O (-) de las molculas
adyacentes llamada puente de hidrgeno (Fig. 2). Por ello, el agua se comporta como un dipolo en el
que se establecen interacciones dipolo-dipolo entre las propias molculas de agua; esta atraccin es
inusualmente fuerte, entre 5.4 y 20.1 a 21.8 kJ mol-1. Otro tipo de unin entre las molculas de agua,
de menor contribucin, son las fuerzas de van der Waals-London, las cuales constituyen una fuerza
de atraccin no electrosttica entre molculas neutras no polares, debida a que los electrones de un
tomo oscilan de manera tal que provocan una rpida fluctuacin en un tomo dipolar que, a su vez,
polariza un tomo adyacente hacindolo tambin dipolar que flucta rpidamente, de modo que los
dos tomos se atraen entre s. Esta fuerza contribuye poco a la atraccin de las molculas de agua
(4.1 kJ mol-1). La unin recproca entre las molculas de agua por medio de "puentes de hidrgeno"
se denomina fuerza de cohesin, la que le confiere una gran resistencia de tensin (capacidad de
resistir al estiramiento-tensin sin romperse). La fuerza que une las molculas de agua con otras
molculas polares a travs de los puentes de hidrgeno se llama fuerza de adhesin y es
responsable, junto con la cohesin, del fenmeno de la capilaridad.
Debido a su unin, las molculas de agua forman paquetes de diferente nmero cada uno, y
dependiendo del estado fsico del agua, vara la fuerza que es preciso aplicar para romper los
puentes de hidrgeno, la cual incrementa conforme el agua pasa de su estado lquido al slido. Se ha
calculado que cerca del 70% de los puentes de hidrgeno presentes en el hielo permanecen intactos
en el estado lquido a 100 C, y que a 400 C casi todos los puentes de hidrgeno se rompen. A 0 C,
el 75% de las molculas de agua estn asociadas a manera de bloques de 91 molculas cada uno; a
70 C, el 56% de las molculas estn asociadas en bloques de 26 molculas cada uno, y en el vapor
de agua todas las molculas estn separadas entre s.

Propiedades fsicas y qumicas


La estructura especial de la molcula de agua, su pequeo tamao, su naturaleza polar y la manera en
que molculas individuales de agua interaccionan entre s a travs de los puentes de hidrgeno son
responsables de su singular comportamiento, que la convierte en una sustancia diferente a otras con
estructura qumica similar, como el metanol. Dicha estructura es la responsable, en gran parte, de su
comportamiento anmalo y sus propiedades fsicas y qumicas que le confieren al agua su
importancia biolgica. Es el nico compuesto que puede estar en los tres estados (slido, lquido y
gaseoso) a las temperaturas que se dan en la Tierra. A continuacin se describen algunas de sus
principales propiedades fsicas y qumicas, as como su papel fisiolgico.
Tensin superficial y capilaridad. La tensin superficial en el agua es de 0.075 Nw a 0 C y
disminuye con la elevacin de la temperatura, ya que est asociada a la energa que se requiere para
aumentar su superficie por unidad de rea (Fig. 3), por lo que la fuerza de cohesin decrece al
aumentar la agitacin trmica. Las molculas de la superficie son atradas continuamente hacia el
interior del lquido por la fuerza de cohesin, y las que se hallan en estado gaseoso son muy pocas y
se encuentran demasiado distantes para ejercer fuerza alguna sobre las molculas superficiales. Esta
propiedad del agua se manifiesta en el fenmeno de la capilaridad debido a sus fuerzas de cohesin
y de adhesin; fenmeno que tiene importancia en el ascenso del agua y en el transporte y
distribucin de nutrimentos y otros compuestos en la planta.
Calor especfico. En el agua es de 4.18 kJ kg-1 a 0 C y decrece con un incremento de la
temperatura hasta los 35 C. Este es el valor ms alto conocido para cualquier sustancia, y permite
estabilizar la temperatura de las plantas. Esta propiedad se debe a que la disposicin de las
molculas de agua permite que los tomos de O e H puedan absorber grandes cantidades de energa
sin que su temperatura incremente; parte de la energa calrica suministrada al agua para que
incremente su temperatura se utiliza en romper los puentes de hidrgeno. Para los sistemas
biolgicos, esta regulacin es muy importante pues la temperatura celular se modifica poco como
respuesta al metabolismo, y en el caso de las plantas acuticas su supervivencia se vera afectada si
el agua no tuviera esta cualidad.
Calor latente. El agua posee un elevado calor latente de vaporizacin, congelacin y fusin. El
primero tiene un valor de 2258 kJ k-1. Para que el agua se evapore, es necesario que primero se
rompan los puentes de hidrgeno y, posteriormente, se dote a las molculas de la suficiente energa
cintica para pasar de la fase lquida a la gaseosa. Esta propiedad es de gran importancia porque
provoca un efecto refrescante en las plantas, particularmente en las que viven en ambientes ridos o
semiridos (Fig. 4). El agua libera la misma cantidad de calor latente cuando se congela. El calor
latente de fusin a 0 C es de 0.334 kJ k-1, lo que implica un alto valor; es importante porque
mantiene una temperatura uniforme en el suelo, arriba del punto de congelamiento, evitando as que
las partes subterrneas de las plantas se congelen. El hecho de que el calor latente de fusin tenga un
valor mucho menor que el de vaporizacin indica que el paso de slido a lquido (interfase hielo-
agua) requiere menor energa al haber menor atraccin entre sus molculas, y aun menor de lquido a
vapor (interfase lquido-vapor).
Conductividad trmica. En el agua es muy baja a 0 C (0.56 W m-1 K-1 a 0 C) comparada con
la de los metales, pero cumple una funcin importante para las plantas al mantener calor almacenado
en el suelo, particularmente en regiones templadas o cuando se presentan heladas.
Agente oxidante y reductor. El agua participa en reacciones de oxidacin y de reduccin.
Como donante de electrones es un agente reductor, y como aceptor, un agente oxidante. En la fase
fotoqumica de la fotosntesis, el agua es el donador de electrones, se forman ATP y NAPDPH, que
se utilizan en la reduccin del carbono.
Capacidad de disociacin. El agua pura tiene la capacidad de disociarse en iones, por lo que en
realidad puede considerarse una mezcla de agua molecular (H2O), iones hidroxilo (OH-) y protones
hidratados (H3O+).
Transparencia a la radiacin visible. Esta propiedad permite que la luz atraviese el agua y que
las plantas acuticas sumergidas puedan percibir la radiacin fotosintticamente activa, y de esta
manera poder realizar la fotosntesis (Fig. 5).
Constante dielctrica. El agua es el solvente universal debido, adems de su pequeo tamao
molecular y su naturaleza polar, a su alta constante dielctrica. sta vara entre 80.2 a 20 C y 78.4 a
25 C. Por su naturaleza polar, esta constante disminuye al aumentar la temperatura, lo que provoca
un decremento de las uniones entre los puentes de hidrgeno, de manera que los cationes se atraen a
la carga negativa del tomo de O de la molcula de agua, y los aniones, a la positiva del H, lo que
permite que haya una alta concentracin de iones en solucin.

Funciones del agua en las plantas

El agua es esencial en todos los organismos y participa en todos sus procesos fisiolgicos. Asociada
a los procesos de crecimiento y desarrollo de las plantas, existe una red paralela de interconexiones
de eventos metablicos que involucran la toma de nutrimentos del suelo y la captura de CO2 del aire,
la sntesis de metabolitos y materiales estructurales, y el transporte de sustancias a toda la planta.
Todos estos procesos tienen lugar en un medio acuoso y se desarrollan gracias a la estructura y
propiedades fsicas y qumicas del agua. A continuacin se describen las principales funciones.
Constitutiva. Es el principal constituyente del citoplasma y garantiza, por sus fuerzas de
cohesin y adhesin, la estructura coloidal de aqul y la de los organelos, permitiendo as su
adecuado funcionamiento.
Disolucin y transporte. Debido a su naturaleza polar, constante dielctrica y potencial qumico,
en el agua se disuelven los nutrimentos minerales del suelo. Los puentes de hidrgeno no son propios
del agua, las molculas polares como las sales se disuelven en el agua porque reemplazan las
interacciones agua-agua con interacciones agua-soluto que son energticamente ms favorables. De
esa forma, los nutrimentos son absorbidos y transportados por la planta; igualmente se disuelven y
distribuyen grandes cantidades de iones y metabolitos polares orgnicos como azcares,
aminocidos, protenas, hormonas y otros productos de la actividad metablica. Por ello, el agua es
el principal medio de transporte de metabolitos a travs de la clula y de la planta.
Medio de reaccin y reactivo. Como consecuencia de su carcter polar y constante dielctrica,
el agua es el medio principal en el que se realizan las reacciones metablicas. Participa como
reactivo en dichas reacciones, aportando hidrogeniones o hidroxilos al medio y en reacciones de
oxidacin y reduccin; constituye, asimismo, una fuente de electrones en la reduccin del CO2 al
incorporarse el H a los compuestos orgnicos.
Turgencia. El agua que entra a las plantas, ya sea por absorcin o difusin, se almacena
fundamentalmente en las vacuolas. Esto ocurre, de manera simplificada, debido a diferencias de
potencial qumico, ya que las vacuolas poseen un mayor contenido de solutos y el agua tiende a
entrar a stas; ejerce presin sobre el protoplasma y la pared celular, dando lugar a la turgencia, la
que determina que la clula mantenga su forma. Cuando las plantas pierden agua, disminuye su
turgencia (Fig. 6), y si esta prdida contina por ms tiempo, las clulas no pueden llevar a cabo
funciones fisiolgicas tales como la fotosntesis y la expansin celular, lo que provoca que el
crecimiento se detenga.
Regulacin de la temperatura. Debido al calor latente de evaporacin y al calor especfico del
agua se produce un efecto refrescante en las plantas que regula su temperatura, lo cual es
particularmente importante en aqullas que viven en regiones con elevada temperatura y alta
luminosidad, y permite algn grado de control en el balance energtico de la planta (Fig. 4).
Transporte de agua. El movimiento del agua a travs de toda la planta se debe a su fuerza de
cohesin y potencial qumico, lo que le permite transportarse a travs del xilema desde las races
hasta las hojas (Fig. 7).
Captulo II. Potencial hdrico y relaciones hdricas internas

P or lo comn, el estado hdrico en una planta se mide en trminos del potencial hdrico (),
definido como la diferencia entre el potencial qumico del agua (A) en cualquier punto de un
sistema y el potencial del agua pura en condiciones estndar. El A tiene unidades de energa, pero
en la prctica se expresa en unidades de presin (J m-3 = Pa) dividiendo el A entre el volumen
parcial molal del agua. De esta manera el puede expresarse como:
= (A - A)/VA
(Ecuacin 1),
donde A es el potencial qumico de la solucin, A el potencial qumico del agua pura en
condiciones estndar de temperatura y presin (0 C, 105 Pa, respectivamente), y VA, el volumen
parcial molal del agua (18.05 x 10-6 m3 mol-1) a 20 C. Por definicin, el del agua pura a presin
atmosfrica y a una temperatura de 298 K es de 0 MPa, que desciende a valores negativos al
aumentar la concentracin de solutos en la solucin (lo que se desprende de la ecuacin 1). Esta
forma permite que el quede expresado en trminos de una presin negativa o tensin, tal como se
demuestra en el siguiente anlisis dimensional
= (-Energa/Volumen) = (-Fuerza/rea) = -Presin = Tensin-.
El total se puede dividir en algunos componentes o potenciales, y su frmula general es:
= P + + m + g
(Ecuacin 2),
donde P , , m y g son los potenciales correspondientes a las fuerzas de presin, osmticas,
mtricas y gravitacionales. El P , representa la diferencia entre la presin hidrosttica y una de
referencia, y puede ser positivo o negativo. El se produce por los solutos disueltos en el agua que
disminuyen su energa libre, y siempre es negativo. El m est determinado por la atraccin entre las
molculas y los materiales insolubles que estn en contacto con ella (p. ej. suelo), por lo que en la
clula es una medida de la fuerza con la que los coloides orgnicos del citoplasma y la pared celular
retienen el agua. En la mayora de los tejidos su valor es muy reducido (excepto en algunos tejidos
vegetales como los de las semillas). Por otra parte, generalmente el m se incluye en el ya que es
muy difcil discernir entre el efecto de la solucin intracelular y el de la solucin externa. El g se
produce por diferencias en la energa potencial debido a diferencias en altura respecto a un nivel de
referencia; es positivo cuando se encuentra por encima de ese nivel, pero negativo si se encuentra
por debajo, generalmente se descarta. Los componentes del que se utilizan para calcularlo varan
en importancia en funcin del sistema particular que se analice; por ejemplo, en las hojas los
predominantes son el y el p, mientras que en una semilla o en el suelo es el m (Fig 8).
El se relaciona con la fraccin molar del agua (xA), que es un ndice de su actividad (aA)
como se muestra en la siguiente relacin:
= (RT/VA) (ln A XA) = (RT/VA)aA
(Ecuacin 3),
donde R es la constante universal de los gases, T es la temperatura absoluta K, aA y A son
coeficientes de actividad que miden la desviacin de la conducta ideal de la solucin. Al
incrementarse la concentracin de solutos, XA y decrecen y, aunque A equivale a 1, en
soluciones muy diluidas la mayora de los sistemas vegetales muestran alguna desviacin de la
conducta ideal. Una aproximacin muy utilizada de la ecuacin 3, que es muy precisa en muchas
soluciones biolgicas, es la relacin de van Hoff:
= -RTcs
(Ecuacin 4),
donde cs es la concentracin de solutos expresada en mol m-3 del solvente. La savia de muchas
plantas tiene un de aproximadamente -1 MPa. Si se utiliza esta relacin y se sustituye el valor de
RT a 20 C (2 437 J mol-1), se obtiene un total de solutos en la savia de alrededor de 410 osmol m-3.
Las clulas de las plantas se comportan como un osmmetro con un compartimento interior, el
protoplasto, rodeado de una membrana que es selectivamente permeable. El grado de selectividad
relativa de una membrana a cualquier soluto lo define el coeficiente de reflexin (), que vara de 0
(completamente permeable) a 1 (semipermeable). El agua atraviesa la membrana de forma
relativamente fcil, el entre clulas se equilibra con el ambiente inmediato en segundos, equilibrio
que, cuando aumenta o disminuye la concentracin de solutos en el sistema, es menos rpido en las
clulas que conforman un tejido.
Las clulas vegetales tienen una pared con diferente grado de rigidez, la cual opone resistencia a
la expansin, generando as una presin hidrosttica interna. Los componentes principales del que
son significativos en las clulas vegetales son y p. As, el potencial hdrico se representa por:
= p +
(Ecuacin 5).
La diferencia de presin entre el interior y exterior de la pared celular es generalmente positiva
y se denomina potencial o presin de turgencia. Para un contenido dado de solutos la presin de
turgencia decrece conforme lo hace el . Los valores de en hojas que se encuentran transpirando
se sitan entre los -0.5 y -3.0 MPa.
La elasticidad de las paredes celulares es muy importante, ya que si es demasiado rgida, el y
sus componentes cambian con relativa rapidez en cuanto se produce una prdida determinada de
agua. La rigidez de la pared celular se describe como el "mdulo de elasticidad de la clula" (),
que se define como el cambio en volumen (V) determinado por un cambio particular de presin
(P):
= P/(V/V)
(Ecuacin 6).
Los valores de en clulas vegetales oscilan entre 1 y 50 MPa; los valores altos indican que las
paredes son rgidas o poco elsticas, o bien que los tejidos estn construidos por clulas pequeas
con paredes celulares en crecimiento.

Crecimiento y relaciones hdricas celulares

El crecimiento es producto de la divisin y la expansin celular. Una clula meristemtica posee un


ncleo grande, pequeas vacuolas (o ninguna) y un alto , lo que implica que su es muy bajo. El
crecimiento volumtrico depende, principalmente, de la expansin celular provocada por la sntesis
de nuevos materiales y la entrada de agua. El flujo de agua hacia el interior de cualquier clula
vegetal y el consecuente crecimiento dependen de las fuerzas que intervienen en la toma de agua, as
como de la conductividad hidrulica de la membrana celular, pero tambin de las caractersticas
reolgicas de la pared celular que dependen de sus procesos bioqumicos.
Para conocer con detalle las fuerzas que actan en la toma de agua por la clula es necesario
considerar el grado de permeabilidad de la membrana a los solutos. En una membrana
semipermeable, la fuerza que acta en la toma de agua es la diferencia del potencial hdrico ()
total a travs de ella, pero si sta no es completamente semipermeable y deja pasar algunos solutos,
entonces , que depende de los gradientes de solutos, se torna menos efectivo en el flujo de agua.
Cuando a es igual a cero, la fuerza impulsora del flujo de agua se reduce solamente a la diferencia
de las presiones hidrostticas (p), y si este coeficiente es 1, entonces la fuerza impulsora es
total.
La velocidad a la cual el volumen de una clula aumenta depende del volumen del flujo de agua
y de la densidad de sta. El agua que fluye hacia el interior de la clula se almacena
fundamentalmente en la vacuola, provocando que ocupe un mayor volumen en sta, quedando el
ncleo y los organelos ubicados en la periferia del citoplasma. Adems de la entre clulas, y
entre stas y el medio intercelular, la cantidad de agua que pueda entrar a las clulas tambin
depende de e para soportar la presin ejercida por la vacuola, por lo que al llegar a su lmite
ejercer una fuerza contraria, generando un P que impide que entre agua (Fig. 9).

Determinacin del estado hdrico de la planta y de las relaciones hdricas


internas
El es una de las variables hdricas que con mayor frecuencia se emplea en los estudios
ecofisiolgicos como una medida del estatus hdrico de la planta; y aunque es particularmente
relevante en estudios del movimiento del agua, en los casos en que no existe una membrana
semipermeable en la trayectoria del flujo, es mejor utilizar uno de sus componentes, como el en
los casos del suelo o de la semilla. A continuacin se describen tres metodologas para determinar
experimentalmente las relaciones hdricas internas de las plantas.

La cmara de presin o bomba de Scholander

El principal instrumento para determinar el es la cmara o bomba de presin de Scholander (o


tipo Scholander). A la fecha es la tcnica ms adaptable y rpida que se utiliza para determinar el
foliar. Se basa en el hecho de que, al cortar una hoja de la planta, la tensin en el xilema (que es
elevada si la planta transpira a una velocidad alta o se encuentra estresada) causa que la savia sea
llevada hacia adentro del pecolo. La hoja se coloca dentro de la cmara con el pecolo hacia el
exterior, se sella la cmara y se presuriza; entonces la savia es empujada hacia el extremo expuesto
del pecolo y se hace visible en su extremo cortado (Fig. 10). La presin necesaria para que esto
ocurra indica el estado hdrico de la hoja. La colocacin de la hoja en la cmara debe tener lugar
inmediatamente despus del corte, a fin de evitar que ocurra evapotranspiracin, lo que podra
conducir a una subestimacin de los valores de . Para ello se recomienda envolver la hoja con
pelcula autoadherente, o bien colocarla dentro de una bolsita de plstico y cortar el pecolo. El gas
que se utiliza para presurizar la cmara es nitrgeno, ya que es inocuo para las funciones de las
plantas.

El diagrama de Hfler-Thoday

Para el estudio de las relaciones hdricas internas es posible deshidratar los tejidos vegetales
incrementando la presin en el interior de la bomba de Scholander por encima de la presin de
equilibrio, recolectando y midiendo el volumen de savia extrada (Vs). Al repetir este procedimiento
en la misma hoja, se puede construir una curva que relacione el recproco de la presin de gas
necesaria para expulsar una gota de savia del xilema del pecolo, con el volumen de savia
expulsada, y as calcular diversos parmetros hdricos de la hoja. Este mtodo parte del supuesto de
que la presin de turgencia disminuye y permanece en cero para todos los potenciales hdricos por
debajo de esa turgencia cero, por lo que la presin que ejerce la pared celular es cero y la
membrana celular se retrae. En la curva que relaciona el inverso de la presin con Vs o el contenido
relativo de agua (CRA) (Fig. 11), la interceptacin entre la porcin lineal de esa curva y el eje de
las ordenadas (1/P) es igual al inverso del del tejido hidratado a turgencia total, mientras que la
interceptacin con el eje de las abscisas (CRA) indica el volumen del agua simplstica. En esta
grfica, el al cual ocurre la prdida de la turgencia (plasmlisis incipiente, turgencia cero) es
marcado por las coordenadas que se encuentran en el punto donde la parte decreciente de la curva
empieza a ser lineal. La porcin curva en el diagrama presin-volumen se presenta cuando la
turgencia es positiva. De esta manera, la presin de equilibrio (P* = -).
P* = - = RTcs = RTns/V
(Ecuacin 7),
donde ns es el nmero total de moles del soluto, y V es el volumen de agua del simplasto de las
clulas en el tejido. Finalmente, sustituyendo V por (Vo - Vs) (donde Vo es el volumen original del
simplasto cuando se cort la hoja y Vs, el volumen de savia extrada), tenemos la siguiente ecuacin,
que corresponde a la curva de 1/P* versus Vs dada en la grfica de la figura 11:
1/P* =-1/ = (Vo/RTns) - (Vs/RTns)
(Ecuacin 8).

La sonda de presin

Permite realizar mediciones directas de la turgencia de clulas individuales y, en combinacin con


los anlisis de los extractos de los contenidos celulares, representa una herramienta poderosa para el
estudio de las relaciones hdricas de las plantas. Consiste de un capilar que se puede insertar en
clulas individuales; la presin en el lquido del capilar que se encuentra en contacto con la savia
celular se puede determinar mediante un sensor de presin (Fig. 12), y tambin se puede variar la
presin aplicada mediante un mbolo. El potencial hdrico de clulas individuales se puede estimar
de mediciones directas de la presin de turgencia y del potencial osmtico de la savia extrada.
Tambin el mdulo de elasticidad se puede conocer a partir del cambio de presin inicial y los
cambios del volumen de la clula utilizando la ecuacin 6.

Significado ecolgico de las relaciones hdricas

Las plantas han evolucionado en un medio ambiente demandante de agua y respondido de una forma
diferente a esta presin de seleccin. La falta de disponibilidad de agua en las plantas ha generado,
al menos, dos mecanismos de adaptacin a la sequa: 1) las plantas que escapan a la sequa, como la
anuales o efmeras, que pasan los periodos de sequa en forma de semilla y, 2) las plantas que
resisten a la sequa evadindola o tolerndola.
Las plantas que evaden la sequa presentan una serie de adaptaciones morfolgicas, anatmicas y
bioqumicas que les permiten reducir la prdida del agua, por ejemplo barreras cuticulares, espinas,
pubescencia, prdida de hojas en poca de sequa, movimientos foliares para disminuir la superficie
expuesta a la radiacin solar, mantenimiento de elevadas tasas de toma de agua mediante una
proporcin alta de tejido conductor/no conductor y de raz/tallo (Fig. 13), gran potencial de
absorcin de agua, mayor conductancia hidrulica en la raz y/o variacin del potencial osmtico
radical, lo que viabiliza cambios en el punto de marchitamiento permanente.
Las plantas que toleran la sequa presentan un bajo que permite una resistencia protoplsmica
y un mantenimiento de valores positivos en el potencial de turgencia aun a bajos potenciales hdricos
gracias a la sntesis de sustancias osmticamente activas como la prolina, lo que se considera una
ventaja adaptativa. Debe recordarse que la magnitud de P depende de los valores del y el grado
de elasticidad de las paredes celulares. As, si y son negativos, debe mantenerse ms alto
que mediante un incremento de solutos o por una disminucin del volumen de agua celular.
Adicionalmente, un tejido elstico tiene una turgencia mayor que uno rgido.
De estos casos existen muchos ejemplos, principalmente en especies que crecen en los desiertos
donde abundan aquellas plantas que toleran la sequa como la jojoba (Simmondsia chinensis,
Simmondsiaceae), la gobernadora (Larrea divaricata, Zigophyllaceae) y las cactceas (Fig. 14). No
obstante, en una selva baja caducifolia se encuentran los dos mecanismos principales: evasin y
tolerancia (Fig. 15). En esta comunidad la mayora de las especies evaden la sequa ya que dejan
caer sus hojas (caducifolias secas) en la poca seca del ao, mientras que otras toleran la sequa, en
este caso por un mecanismo muy especial como dejar caer sus hojas en la poca hmeda
(caducifolias hmedas). Se ha encontrado que en las especies denominadas caducifolias hmedas
(Jacquinia pungens; Coccoloba liebmannii, Polygonaceae y Forchhammeria pallida,
Capparaceae) el p contribuy mayoritariamente a reducir el , mientras que en las caducifolias
secas (Thouinia paocidentata, Sapindaceae, y Trichilia trifolia, Meliaceae) el P slo contribuy
con el 50% en la reduccin del . Esto significa que T. trifolia tendra que desarrollar un dficit
hdrico alrededor de dos veces ms grande que el de C. liebmannii para adquirir agua del sustrato.
Esto sugiere que las caducifolias secas pueden requerir sustratos ms hmedos o poseer recursos
hdricos almacenados en la planta para prevenir grandes dficits hdricos como ocurre al avanzar la
poca seca. Las plantas tambin pueden adaptarse al estrs hdrico estacional alterando el mdulo
de elasticidad (), ya que ste depende de propiedades estructurales de los tejidos y de las paredes
celulares. Los tejidos elsticos tienen e pequeos y sus clulas se encogen en funcin de la prdida
de agua; por ello, una reduccin de e contribuye a mantener la turgencia en forma semejante al ajuste
osmtico. Las especies caducifolias secas tienen un valor ms bajo de y menor capacidad de
realizar ajustes osmticos, alterando ms o menos el potencial osmtico, que las caducifolias
hmedas.
Captulo III.Absorcin y ascenso del agua

D urante su vida, las plantas requieren tomar del medio una serie de elementos y compuestos que
les son esenciales. Uno de los ms importantes es el agua y su fuente principal es el suelo o de
otro sustrato, en el caso particular de las epfitas, aunque en determinadas circunstancias, cuando la
humedad relativa es muy alta y la planta tiene un gran dficit de agua, la puede tomar del aire. El
agua se desplaza desde el suelo, a travs de la planta, hacia la atmsfera (Fig. 16) en un continuo
interconectado por una pelcula de agua lquida, obedeciendo a un gradiente de diferente naturaleza
en dependencia de la parte del continuo: de mayor a menor presin hidrosttica (cuando no hay una
membrana involucrada), de mayor a menor (cuando hay una membrana semipermeable
involucrada) y de mayor a menor presin parcial de vapor de agua de la planta hacia la atmsfera.
Este ltimo gradiente es la fuerza principal en la prdida de agua de las hojas hacia la atmsfera
que, a su vez, es responsable del movimiento del agua por un gradiente de presin hidrosttica entre
el xilema de las races y las hojas, y de un gradiente de entre el suelo y las clulas de las races.

Vas de entrada del agua a la planta por la raz

La principal zona de absorcin y entrada de agua es la de los pelos radiculares de la raz; el agua
atraviesa los diferentes tejidos que la conforman hasta llegar al xilema para ser transportada hacia
las partes superiores de la planta. Las vas de movimiento del agua por la raz (Fig. 17) son: a)
apoplstica, a travs de las paredes celulares y el espacio entre stas y las membranas plasmticas;
b) simplstica, a travs de los protoplastos de las clulas por medio de los plasmodesmos, y c)
vacuolar a travs de clula a clula, pasando el agua de vacuola a vacuola.
El agua puede moverse libremente por la va apoplstica hasta la endodermis, ya que en el caso
de que sta se encuentre totalmente desarrollada, la banda de Caspary es un impedimento al libre
trnsito del agua. Por ello, las vas que se favorecen son las simplstica y la vacuolar. Una vez que
el agua ha entrado a la planta se transporta hacia las partes superiores a travs del xilema por dos
vas: empujada desde la base (presin positiva o radicular) o jalada desde el pice (presin
negativa). La presin radicular se presenta en ausencia de transpiracin, y cuando sta es muy lenta,
como en la noche, tiene lugar debido a un entre la solucin del suelo y la savia bruta del xilema
cuyo disminuye por un incremento en la concentracin de iones que son secretados hacia l, y no
por una prdida de agua. La presin radicular no existe en todas las plantas y no resulta suficiente
para que el agua llegue hasta las ramas de un rbol alto. En cambio, la hiptesis de la presin
negativa generada desde el pice de la planta (conocida como teora cohesin-tensin) cuenta con
gran aceptacin y evidencias experimentales, aunque en los ltimos aos ha sido tema de algunas
controversias.

Flujo hidrulico y transpiracin

En condiciones de un adecuado suministro de agua, el valor del en el suelo es muy superior al


del aire, por lo que la prdida de agua hacia ste a travs de las superficies evaporantes de las
plantas (fundamentalmente las hojas) establece un gradiente de desde las races hasta las hojas en
el vstago. El agua es absorbida por las races en forma lquida y se pierde a la atmsfera en forma
de vapor a travs de los estomas. De acuerdo con la analoga realizada por van den Honert de la ley
de Ohm para representar el flujo de agua entre distintas partes del sistema, el flujo es directamente
proporcional a las diferencias de e inversamente proporcional a las resistencias (R) que se
oponen al movimiento del agua en el continuo suelo-planta-atmsfera. Cuando el sistema permanece
en un estado estable (entrada y salida de agua constantes respecto al tiempo), el flujo de agua en l
depende del gradiente de y R en las distintas interfases, de acuerdo con la siguiente ecuacin:
Flujo = /R
(Ecuacin 9).
Sin embargo, pocas veces concurren condiciones para un estado estable, y el en las plantas
disminuye rpidamente despus de la salida del sol para aumentar nuevamente durante la noche. Las
fuerzas que conducen el proceso del movimiento del agua en el continuo suelo-planta-atmsfera son
p, , m y g. Las R dependen de la oposicin que le presenten al movimiento del agua los
distintos componentes de las interfases.
En la figura 18 se representa un modelo simplificado del flujo de agua a travs de una planta
desde que sta es tomada por las races y es transportada por el xilema hasta las partes
evapotranspirantes de la planta. El transporte a larga distancia por el xilema presenta resistencias
hidrulicas variables, ordenadas en serie, que se oponen a su movimiento. Por lo general, la
resistencia de la raz (RR) es menor que la resistencia del vstago (RV), la cual est dominada por
las resistencias al vapor de agua (RVAS) en la hoja y en la capas de aire alrededor de ella. La
resistencia a lo largo del xilema es relativamente pequea. Con un flujo de agua determinado a
travs del sistema, la RR en relacin con la resistencia estomtica (RE) determinar el estado hdrico
de las partes areas de la planta. Para mejorar el estado hdrico de las partes areas, la planta puede
incrementar la absorcin de agua reduciendo la RR, o bien evitar las prdidas de agua incrementando
las RVAS.
La RR vara generalmente de acuerdo con el tamao y tipo del sistema radical; en cada etapa de
crecimiento la planta mantiene una cierta relacin raz/ vstago, de manera que el vstago reciba el
suministro de agua y nutrimentos necesarios y le permita tener estabilidad mecnica. El flujo de agua
se ajusta morfolgica y fisiolgicamente a un tamao dado y a una estructura del sistema radical por
medio de variaciones en la conductividad hidrulica de las races (Lpr, la que se expresa por unidad
de rea y por unidad de presin (m s-1 MPa-1)). Se ha demostrado que las races incrementan la
conductividad hidrulica en funcin de las demandas del vstago, en respuesta a las tensiones que se
desarrollan en el xilema de las races. La ltima resistencia que debe vencer el flujo de agua para
depositarse en la atmsfera es la resistencia aerodinmica (RA) (Fig. 18), la cual est en funcin de
la forma de las hojas, la planta o la comunidad, as como de la velocidad del viento. La RA se ubica
muy cerca de las superficies evaporantes debido a que la transferencia de energa en esa escala se
da por conduccin y no por conveccin.
En 1983, Kramer postul que "en plantas que transpiran lentamente, la absorcin de agua es
principalmente por osmosis, pero en plantas que estn transpirando rpidamente la tensin o presin
negativa en la savia del xilema es la principal fuerza conductora, y la responsable, por tanto, de la
absorcin de agua como del ascenso de la savia". La transpiracin es directamente proporcional a la
radiacin neta y al dficit de presin de vapor (DPV) e inversamente proporcional a las resistencias
de la planta. Otro factor que influye en la transpiracin es la magnitud del viento, la cual produce
dos efectos importantes: uno directo, que es la reduccin de la RA, y otro indirecto, que se presenta
al remover el vapor de agua de alrededor de las hojas y otras superficies evaporantes de las plantas,
producindose con ello un cambio en el DPV. En condiciones de calma el DPV puede ser bajo, pero
el aire en movimiento puede producir un DPV alto. Por otro lado, el DPV tambin afecta la apertura
de los estomas (ver Captulo IV). Cuando la demanda de agua por la atmsfera es cercana a cero
(humedad relativa del aire 100% y DPV = 0), se establece una igualdad de presin de vapor de agua
o de entre el interior de la hoja y el aire, por lo que no ocurre movimiento de agua neto entre la
planta y la atmsfera.
En estudios realizados para determinar la transpiracin en Fraxinus udhei (Oleaceae), a travs
de la medicin del flujo de savia por el mtodo de calentamiento constante o balance de calor
durante las estaciones hmeda y seca en la Ciudad de Mxico (Fig. 19), la transpiracin mostr un
patrn unimodal en el transcurso del da, con un incremento hacia el medioda y una posterior
disminucin hacia las horas de la tarde. La transpiracin media diaria fue ms alta en octubre (1506
g m-2 s-1) que en diciembre (972 g m-2 s-1), con mximas de 0.075 y 0.046 g m-2 s-1 cerca de las
13:00 h. Es interesante notar la reduccin en el patrn diurno de transpiracin (PDT) despus de las
11:00 h, principalmente en diciembre, lo que probablemente se deba a un eficiente control
estomtico de la transpiracin relacionada con la baja disponibilidad de agua en el sustrato.

Teoras sobre el ascenso del agua en la planta.


Cavitacin. Controversias
Teora de la Cohesin-Tensin

Esta teora fue propuesta entre 1894 y 1895 por H. Dixon y J. Joly para explicar el ascenso del
agua en las plantas. Se le conoce tambin como teora de la cohesin, cohesin-adhesin-tensin,
coheso-tenso-transpiratoria o transpiracin-traccin. El incluir el trmino transpiracin no se
considera correcto ya que, si bien sta aumenta la tasa de movimiento de agua, cualquier consumo de
agua por las hojas en sus procesos metablicos puede producir fuerzas que determinan el
movimiento de agua hacia ellas.
Dicha teora plantea que el agua asciende por los elementos xilemticos de las plantas en un
estado meta-estable bajo tensin (con una presin en el xilema ms negativa que la presin de vapor
del agua). La fuerza que conduce al agua en su ascenso es generada por tensin superficial en las
superficies de evaporacin de las hojas, la que es transmitida a travs de columnas continuas de
agua que van desde las hojas a travs del apoplasto a todos los rganos de la planta y hasta los
pices de las races, lo que provoca la succin del agua de las reservas del suelo, aun en aquellos
con poca humedad, y la enva hacia las partes superiores de la planta (Fig. 13a). Dixon estim que la
presin negativa necesaria para que el agua ascendiera 9 m era de 0.10 MPa, a fin de vencer la
fuerza de adhesin del agua con las paredes de los elementos conductores, y de alrededor de -2.0
MPa para los rboles ms altos. Un aspecto de suma importancia en esta teora es que postula que la
fuerza de cohesin entre las molculas de agua evita que se rompan las columnas de agua formadas
durante el proceso de ascenso descrito.
La evaporacin del agua ocurre predominantemente desde las paredes de las clulas
subestomticas y espacios intercelulares debido al menor en el aire respecto del de la hoja,
formndose una curvatura en el menisco del agua que se encuentra en el apoplasto, dentro de los
poros de las microfibrillas celulsicas de las paredes celulares. Las fuerzas de tensin superficial
hacen disminuir la presin en el lquido directamente detrs del menisco (interfase aire-agua) en el
xilema. Esto crea un menor en las regiones adyacentes, incluyendo las paredes celulares y los
protoplastos celulares contiguos. La presin negativa que puede ser sostenida en la fase acuosa
depende del tamao de las oquedades desde las que se evapora el agua (Fig. 20). Mientras ms
pequeas sean las cavidades, mayor ser la presin negativa en la fase acuosa, un hueco de 1.5 m
sostiene agua a una presin negativa de -0.1 MPa. Para sostener -2.0 MPa se requerira que los
huecos fueran de 70 nm de dimetro. Esto se expresa segn la frmula:
P = -2T/r
(Ecuacin 10),
donde P es la presin, T la tensin superficial del agua (7.28 x 10-8 MPa m a 20 C) y r es el
radio de la curvatura del agua. La energa necesaria para la evaporacin del agua proviene en ltima
instancia del Sol, con la cual se sobrepasa el calor latente de evaporacin del agua necesario para
romper los enlaces de los puentes de hidrgeno del agua en el menisco.

Cavitacin
Es el fenmeno de formacin y colapso repentino de pequeas burbujas de baja presin en el
seno de lquidos debido a fuerzas mecnicas, que producen cavidades de vaco parcial y un sonido
ntido. En las plantas vasculares ocurre en los elementos xilemticos debido a la alta tensin a la que
se encuentra la savia xilemtica durante el ascenso del agua, y que puede llegar a ser tan grande que
el aire contenido en la savia se expande y los elementos xilemticos se saturan con aire o vapor de
agua y se embolizan, rompiendo la continuidad de la columna de agua.
La presencia de un gran nmero de vasos xilemticos en el tallo de las plantas favorece que si
uno o ms se inutilizan por cavitacin durante el proceso de ascenso del agua, otros sigan
funcionando y lleven el agua a las partes superiores de la planta. El embolismo se recupera cuando
se eliminan las cavidades en el vaso embolizado por la entrada de agua a stos desde las clulas y
los espacios intercelulares que los rodean cuando la transpiracin se detiene o es muy baja, como
sucede durante la noche por una disminucin en la transpiracin y, adems, por absorcin de agua a
travs de las races por una presin de raz que da lugar a la gutacin. Actualmente se conoce que la
reparacin de los vasos embolizados puede suceder aun cuando la transpiracin ocurre activamente.
Se ha propuesto que en dicha reparacin participan las clulas del parnquima xilemtico,
generando un gradiente conductor que introduce agua en el lumen del vaso que comprime a la fase
gaseosa, forzndola a disolverse en el lquido.

Teora de las Presiones Compensadoras

Durante mucho tiempo la Teora de la Cohesin-Tensin no tuvo evidencias decisivas que la


soportaran o refutaran. Para que el proceso propuesto funcione, la fuerza de cohesin del agua debe
resistir fuerzas equivalentes a las producidas por su sobrecalentamiento hasta 180 C, estado en que
las uniones intermoleculares de agua lquida pueden romperse, dejando una seccin de los elementos
conductores embolizados. A fin de explicar el ascenso del agua, esta teora requiere que la embolia
ocurra raras veces y que los vasos embolizados sean aislados para que aqulla no se propague a
otras secciones, ya que las grandes presiones negativas que se mantienen en las columnas de agua
impediran el rellenado de los espacios con embolia. Las presiones negativas en los elementos
conductores deben estar en equilibrio con la presin en los tejidos alrededor de ellos; de otra
manera, los tejidos seran succionados hasta secarse. As, la masa de agua completa en las hojas,
tallos y races pudiera tener tambin una presin negativa. Una vez que se forma la embolia, la
presin en sta es positiva y el agua puede volver a ser empujada de nuevo hacia adentro solamente
por una presin positiva superior. Utilizando diversas tcnicas, entre ellas la bomba o cmara de
presin (Fig. 10) y la sonda de presin (Fig. 12), se han aportado en los ltimos aos elementos que
refutan la Teora de la Cohesin-Tensin.
Entre 1993 y 1994, Zimmermann y otros autores utilizaron la sonda de presin para medir de
manera directa la presin dentro de vasos xilemticos en funcionamiento en plantas transpirando,
incluyendo rboles. Encontraron dos hechos discordantes con la Teora de la Cohesin-Tensin: 1)
que la cavitacin de la columna de agua se present a presiones negativas muy pequeas, y que por
debajo de -0.2 MPa las columnas se volvieron inestables; 2) que las presiones medidas con la sonda
eran mucho ms pequeas que la presin de balance indicada al mismo tiempo por la cmara de
presin. Estos dos hallazgos cuestionaron la Teora de la Cohesin-Tensin en un principio bsico:
que las columnas de agua son inestables a grandes presiones negativas y que la cmara de presin
mide la presin en el interior del xilema.
Para explicar estos hechos discordantes, Canny propuso en 1995 la Teora de las Presiones
Compensadoras para explicar el ascenso del agua en las plantas. El autor cuantific, por
microscopa electrnica de barrido, vasos con embolia y sin embolia en tejidos congelados de
plantas transpirando y con savia xilemtica. Detect que haba embolia despus de la salida del Sol
y que sta se reparaba en pocos minutos, en contraposicin a los resultados de Dixon y Joly, que
registraban una disminucin del 4% de la embolia al medioda. Esto fue considerado como una
evidencia en contra de la Teora de la Cohesin-Tensin.
La nueva teora se basa en que el ascenso del agua por los elementos conductores ocurre en
coordinacin con las clulas vivas que rodean al xilema, actuando como pequeos osmmetros
contra sus fuertes paredes celulares por la presin de turgencia de sus vacuolas que, confinadas o
empaquetadas en un tallo o raz, presionan unas contra otras; parte de esa presin produce una
"presin del tejido". Considera que en las plantas ocurren, a la vez, el jaln evaporativo desde las
hojas y la presin positiva de los tejidos vivos, los cuales hacen disminuir la tensin dentro del
xilema. A esta presin del tejido aplicada al xilema se le llam la "presin compensadora", la cual
provoca que los mecanismos de tensin trabajen a presiones menos negativas. Plantea tambin que la
hidrlisis de los almidones en las clulas parenquimticas alrededor de los vasos xilemticos hace
variar su presin osmtica, por lo que absorben agua del medio, y provocan una presin sobre los
vasos xilemticos que compensa la alta tensin creada por la evaporacin del agua desde las hojas.
Por eso, Canny indic que las anteriores investigaciones no podan medir grandes tensiones dentro
de los vasos xilemticos y que la reparacin de los vasos embolizados podra ocurrir al medioda,
cuando con la bomba de presin se miden los valores ms negativos. Por tanto, la bomba de presin
lo que detecta es la presin de compensacin y no la tensin a la cual se encontraba sometida el agua
en los conductos xilemticos antes de cortar la hoja o la rama en cuestin.
Otro resultado de los experimentos para apoyar la Teora de las Presiones Compensadoras fue
que muchos de los conductos aparecan parcialmente llenos con agua congelada y presentaban
pequeas gotas o masas de agua adosadas a las paredes, lo que fue considerado como evidencias del
proceso de reentrada del agua a los elementos xilemticos por la accin de la presin del tejido. En
contraposicin, Cochard demostr en el ao 2000, con la misma metodologa de Canny, que la
conductividad xilemtica no disminua cuando haba porcentajes altos de vasos embolizados -por
tanto sus resultados eran slo efectos surgidos de la congelacin de los tejidos, insuficientemente
rpida durante el proceso de inmersin de los pecolos de las plantas en nitrgeno lquido-, y que el
agua remanente provena de la columna de agua rota por la congelacin.

Evapotranspiracin y balance de energa


Evapotranspiracin

En el sistema suelo-planta-atmsfera, la evaporacin y la transpiracin ocurren simultneamente, por


lo que no es fcil distinguir entre ambos procesos. Adems de la disponibilidad de agua en la parte
superior del suelo, la evaporacin en un suelo cultivado o cubierto por vegetacin natural est
determinada principalmente por la fraccin de la radiacin solar que llega a su superficie, por lo que
la transpiracin se convierte en el proceso principal de prdida de agua. Pero si el suelo se
encuentra cubierto por plantas pequeas o muy separadas entre s, el agua se evapora
fundamentalmente desde el mismo (Fig. 21).

Balance de energa

El agua requiere, para evaporarse, del suministro de cantidades relativamente grandes de energa, ya
sea en forma de calor o de energa radiante. Por lo tanto, la evapotranspiracin est gobernada por
el intercambio de energa en la superficie de la vegetacin y limitada por la cantidad de energa
disponible o radiacin neta. Debido a esto, es posible predecir la velocidad de la
evapotranspiracin aplicando el principio de conservacin de la energa. En un mismo periodo de
tiempo, la energa que llega a la superficie debe igualar a la energa que la abandona. De acuerdo
con el mtodo de balance de energa, la ecuacin debe considerar todos los flujos de energa:
QN + QE + QH + QG = 0
(Ecuacin 11),
donde QN es la radiacin neta, QE es el flujo de calor latente debido a la evapotranspiracin, QH es
el flujo de calor sensible y QG, el flujo de calor del suelo. Los valores positivos de QN significan
que hay una entrada de energa y los negativos de QE, QH y QG significan una salida de energa
desde la superficie. En la ecuacin se consideran los flujos verticales de energa y, por
simplificacin, se ignora la energa que se transfiere horizontalmente, as como el calor almacenado
o liberado por la planta o la energa que sta utiliza en las actividades metablicas; los dos ltimos
trminos participan en la radiacin diaria neta solamente con una pequea fraccin y por ello se
pueden despreciar al comparar sus valores con los de los otros cuatro componentes.
Dicha ecuacin se aplica preferentemente a los sistemas donde la vegetacin es homognea y
extensa (p. ej. cultivos y bosques no perturbados). QE se puede obtener a partir de la ecuacin 10 si
se conocen los otros componentes de la misma. QN y QG pueden ser medidos o estimados a partir de
parmetros clsicos. La medicin de QH es compleja y difcil de obtener, y para determinarlo es
preciso realizar mediciones acuciosas de los gradientes de temperatura por encima de la superficie
evaporante. El flujo de calor sensible se halla bajo la influencia de la densidad y el calor especfico
del aire, la resistencia aerodinmica a la transferencia de calor sensible (la cual depende a su vez de
la velocidad del viento), la estabilidad atmosfrica, la altura de las plantas y la temperatura
radiativa del sistema suelo-cubierta.
Dada la importancia del agua para las plantas, es preciso conocer la evapotranspiracin para
estudios de comunidades naturales y su relacin con el medio ambiente. Para su estimacin se han
utilizado diferentes mtodos. Dada la alta variabilidad espacial del flujo de calor latente, las
medidas en diferentes puntos de la superficie no brindan una estimacin regional adecuada. Una
forma de determinar el valor de la evapotranspiracin es a partir de la temperatura radiativa de la
superficie, la cual puede ser captada con satlites, o por el modelo de Penman-Monteith, el cual
modela la evapotranspiracin de las plantas, desde una hoja hasta una comunidad.
Captulo IV. Funcin estomtica

L os estomas constituyen la principal va de intercambio gaseoso de las plantas hacia y desde la


atmsfera. Los movimientos estomticos son de dos tipos: uno hidropasivo y otro hidroactivo.
El primero ocurre por cambios en el de las clulas guarda, debido a que, en dependencia de
cambios en la temperatura ambiental y la intensidad luminosa, ste puede aumentar o disminuir; en el
ltimo caso el disminuye y los estomas pueden cerrarse, total o parcialmente, para evitar prdida
de agua por evapotranspiracin. El segundo mecanismo es hidroactivo y depende de cambios en el
potencial osmtico de las clulas guarda. Esto se debe a que en las primeras horas del da los
cloroplastos presentes en dichas clulas comienzan su actividad fotosinttica, lo que da por
resultado un incremento de carbohidratos, en consecuencia aumenta el potencial osmtico, y penetra
agua a las clulas; hacia el atardecer la actividad fotosinttica disminuye, y con ello el potencial
osmtico, por lo que las clulas guarda ceden agua a las adyacentes y los estomas se cierran. En este
segundo mecanismo a los procesos de apertura y cierre se les denomina fotoactivo y escotoactivo,
respectivamente. Ambos mecanismos involucran un movimiento de agua ya sea hacia dentro o hacia
fuera de las clulas guarda (Fig. 22). Los cambios en la turgencia de las clulas guarda causan una
alteracin en la apertura del poro como consecuencia de la estructura especializada y la geometra
del complejo estomtico. Cuando estn completamente turgentes, el poro tiene su mxima apertura y,
conforme pierden turgencia, el poro empieza a cerrarse. Este movimiento de agua tiene lugar en
dependencia del estado hdrico de las plantas, as como de otros factores medioambientales.

Respuesta estomtica a los factores ambientales

Las diferencias genotpicas en el tamao y la frecuencia de los estomas entre las diferentes especies,
la posicin de la hoja y/o la etapa de crecimiento hace suponer que puedan existir tambin
diferencias en la conductividad estomtica (gs). sta es una medida de la difusin del vapor de agua
a travs de los estomas y constituye una funcin lineal de la apertura estomtica. As, la mxima gs
vara dependiendo de las caractersticas del grupo de plantas de que se trate; por ejemplo, la
mxima conductividad foliar (gLmax) en suculentas es, en promedio, de 80 mmol m-2 s-1 (2 mmol s-1),
pero las plantas de hbitats hmedos cuadruplican este valor. La gLmax no slo alcanza un pico
algunos das despus de su emergencia, sino que se mantiene cerca de ese valor por un tiempo,
caracterstico de cada especie, para finalmente decrecer a un valor muy bajo cuando la hoja
envejece. El efecto individual de factores como la radiacin, la temperatura, la humedad o el estado
hdrico de la planta en la gs se puede estudiar fcilmente en cmaras de ambiente controlado en las
que cada factor se pueda variar independientemente.
La respuesta estomtica a la radiacin fotosintticamente activa (RFA) ha sido la ms estudiada
y documentada. La apertura ocurre en la mayora de las especies cuando la RFA aumenta (Fig. 23a y
b), y la mxima apertura se alcanza hacia los 400 mol m-2 s-1, aunque este valor depende de la
especie y del ambiente natural radiativo. Los estomas de plantas que se desarrollan en un ambiente
de sombra se abren a niveles ms bajos de la RFA que aquellas que se desarrollan a pleno sol.
Aunque esta respuesta puede ser atribuible a la disminucin de CO2 intercelular que ocurre cuando
aumenta la RFA, hay una fuerte evidencia que indica que es una respuesta directa a sta, la cual
involucra dos fotorreceptores independientes. Los estomas son sensibles a la radiacin azul, siendo
sta una respuesta que implica, probablemente, el fotorreceptor de una flavoprotena; aunque la
respuesta a la radiacin roja es pequea, es muy importante a altas intensidades de la RFA y
probablemente la clorofila podra estar involucrada en este proceso, as como tambin el fitocromo.
Por otro lado, el efecto del incremento o la disminucin de la RFA en la apertura estomtica
determina una curva caracterstica en cada caso, esto sucede si a cada incremento de la RFA no se
permite que la respuesta estomtica se equilibre o llegue a un estado estable.
El CO2, aunque tpicamente constante en ambientes naturales, es un factor al que los estomas son
particularmente sensibles y responden a la fraccin molar en los espacios intercelulares. En general,
los estomas tienden a abrirse cuando la concentracin de CO2 aumenta, con una sensibilidad que
depende de las especies y del ambiente en que se encuentren, siendo mayor en las especies C4 y a
concentraciones de CO2 por debajo de los 300 ppm. Estas respuestas son indiferentes a la luz y, por
tanto, no pueden depender slo de la fotosntesis.
El incremento de la temperatura provoca, en general, que los estomas tiendan a abrirse hasta
alcanzar un mximo. Si la temperatura contina aumentando, los estomas comienzan a cerrarse (Fig.
23c y d); esta respuesta es un efecto indirecto al aumento de la concentracin de CO2 intercelular ya
que, al elevarse la temperatura, genera un incremento en la respiracin.
Los estomas tambin responden a los cambios de humedad del aire; en numerosas especies se
cierran cuando el DPV aumenta (Fig. 23e y f). La magnitud de esta respuesta tambin depende de las
especies, de la etapa de crecimiento y particularmente del estado hdrico de la planta, siendo menor
la respuesta a altas temperaturas o en plantas estresadas.
La disponibilidad de agua en el suelo afecta el estado hdrico de la planta y, por tanto, la
apertura estomtica (Fig. 23a, c y d), por lo que la respuesta a otros factores ambientales como la
RFA, la temperatura del aire (Ta) y el DPV se ve disminuida debido a la baja disponibilidad de agua
en el sustrato. Inicialmente se consider que un decremento del implicaba un cierre estomtico, lo
que puede ser cierto para algunas especies, y el mecanismo se denomina anisohdrico. En esta
conducta el baja conforme la disponibilidad de agua se reduce en funcin de la tasa de
transpiracin. El otro tipo de mecanismo es el isohdrico, en el que hay un fuerte control estomtico
de la transpiracin, por lo que permanece constante. Este control de la transpiracin en la gs est
ligado tanto a los mecanismos hidrulicos como a los qumicos en la raz, de manera que puede
generar una seal qumica que permite que los estomas se cierren. Sin embargo, algunos autores
como Meinzer, en el 2002, mencionan que estas dos conductas pueden representar el mismo proceso
regulatorio operando en diferentes puntos.
En la figura 24 se muestra el comportamiento estomtico de tres especies del Pedregal de San
ngel. Buddleia cordata (Loganiaceae) y Senecio praecox (Asteraceae) revelan un mecanismo
isohdrico, el control estomtico permite que permanezca casi constante despus del medioda,
cerrando progresivamente los estomas para equilibrar el aumento de la demanda evaporativa, y
tambin permite que el durante la estacin seca sea similar al de la estacin hmeda mediante un
cierre drstico de los estomas que equilibra la disminucin de la disponibilidad de agua. En
Dodonaea viscosa el flucta en ambas estaciones (seca y hmeda), aunque la conductividad
estomtica decrece significativamente tarde por la maana. Esto puede implicar que el flucta
cuando la disponibilidad de agua en el suelo disminuye y acta como una seal para regular la
conductividad estomtica y evitar la deshidratacin. En general el estrs hdrico modula el efecto de
los dems factores ambientales en el comportamiento estomtico, reduciendo su respuesta en funcin
de la intensidad del estrs.

Regulacin del estado hdrico

La principal funcin de los estomas es el control de la salida del agua de la planta. En general,
responden a factores que se encuentran involucrados en el mecanismo de la transpiracin. Estas
respuestas comprenden, por un lado, un mecanismo de retroalimentacin a travs del estado hdrico
foliar, y, por el otro, un mecanismo de postalimentacin (feed-forward) que es contrario a la
retroalimentacin. La diferencia entre estos tipos de control estriba en que, por ejemplo, un
decremento de la humedad del aire (que implica un incremento en el DPV) incrementa la
transpiracin. Esto, al mismo tiempo, tiende a disminuir el potencial hdrico foliar (F) que puede
desembocar en el cierre estomtico, que es finalmente un efecto de retroalimentacin negativa,
mientras que en el caso de la postalimentacin el ambiente afecta directamente a los estomas sin
depender de cambios en el flujo que se controla (transpiracin estomtica). Por ejemplo, un
incremento del DPV produce un aumento de la transpiracin periestomtica (salida de vapor que no
pasa a travs del poro estomtico), reduciendo el de las clulas guardas y, consecuentemente,
produce un cierre estomtico que persiste hasta que el flujo de agua en la va que alimenta los sitios
de evaporacin es lo suficientemente grande para compensar la evaporacin en esos sitios. Estas dos
respuestas han sido observadas en muchas plantas, pero en la prctica las dos respuestas ocurren
simultneamente.
En la figura 25 se muestra el comportamiento estomtico, a travs del da, de Jacquinia pungens
(Theophrastaceae), especie de la selva baja caducifolia en Chamela, Jalisco, Mxico, al inicio y a la
mitad de la poca seca, aprecindose un control eficiente de la salida de agua a travs de los
estomas, con una tendencia unimodal con valores bajos al inicio de la poca seca, pero bimodal a la
mitad de la estacin seca.
Jacquinia pungens es un ejemplo de especies que presentan un mecanismo interesante de ahorro
de agua, ya que presenta hojas en la poca seca y es caducifolia en la de lluvias. Al avanzar la
sequa, la disponibilidad de agua disminuye, el control estomtico se va haciendo ms eficiente,
presentando hacia las 10:00 h la mxima apertura estomtica; cierre estomtico entre las 14:00 y las
16:00 h, cuando la demanda evapotranspirativa es ms alta (alta irradiacin solar y temperatura, y
baja humedad del aire), y un incremento hacia las 18:00 h (demanda evapotranspirativa
relativamente baja). Por otro lado, el presenta valores un 40% ms altos al inicio de la poca seca
que a mediados de esta poca, sugiriendo con ello un alto estrs hdrico en la planta por la baja
disponibilidad de agua.
Resumen

El agua es la sustancia ms abundante en la biosfera y el nico compuesto que se encuentra en la


naturaleza en los estados slido, lquido y gaseoso. Es el principal constituyente de las plantas y
participa en todos sus procesos fisiolgicos. Su contenido vara entre plantas y sus diferentes partes,
siendo mayor en las plantas herbceas, y disminuyendo conforme se incrementa la proporcin de
xilema y apoplasto.
El agua se absorbe del suelo en grandes cantidades y se deposita en la atmsfera por la
transpiracin a travs de los estomas; slo el 1% es retenido en la biomasa. Esta prdida de agua es
el costo para que la planta pueda asimilar CO2, y realizar la fotosntesis.
La estructura de la molcula de agua y las uniones entre ellas le confieren caractersticas nicas
que son las responsables de sus propiedades y funciones.
Comnmente el estado hdrico en una planta se mide en trminos del potencial hdrico (), que
es la diferencia entre el potencial qumico del agua en cualquier punto de un sistema y el potencial
del agua pura entre el volumen parcial molal del agua, en condiciones estndar, expresada en
unidades de presin, por lo que el se define en trminos del potencial qumico del agua (A). Est
conformado por varios componentes cuya importancia depende del tipo de tejido de la planta, el
cual se torna una variable fisiolgica importante de las relaciones hdricas internas de las plantas.
Para explicar el ascenso del agua en el continuo suelo-planta-atmsfera se ha considerado
durante muchos aos la Teora de la Cohesin-Tensin, pero recientemente se ha propuesto la Teora
de las Presiones Compensadoras. Las diferencias entre ambas teoras estriban en los valores de
potencial hdrico requeridos para el ascenso del agua, en que la columna de agua no es continua en
rboles altos y que los embolismos pueden ser reparados en cualquier hora del da.
Los estomas constituyen la principal va de prdida de agua por las plantas hacia la atmsfera.
Los movimientos estomticos dependen de dos tipos de mecanismos: uno hidropasivo y otro
hidroactivo. Ambos mecanismos involucran un movimiento de agua ya sea hacia adentro o hacia
afuera de las clulas guarda.
Las plantas han desarrollado adaptaciones a la falta de disponibilidad de agua. Las que escapan
a la sequa, como las anuales o efmeras, pasan los periodos de sequa en forma de semilla. Las que
evaden la sequa presentan una serie de mecanismos morfolgicos, anatmicos y bioqumicos para
perder la menor cantidad de agua en su interior y absorber la mayor cantidad posible. Las que
toleran la sequa presentan un bajo que permiten un mantenimiento de valores positivos en el
potencial de turgencia y una resistencia protoplsmica, lo cual constituye una ventaja adaptativa.
Preguntas

1. Cul es la estructura de la molcula del agua, y qu importancia tiene en sus propiedades y


funciones?
2. Por qu son importantes los enlaces covalentes y los puentes de hidrgeno en las molculas de
agua?
3. Cules propiedades y funciones del agua se encuentran estrechamente relacionadas?
4. Por qu se utiliza el potencial hdrico del agua y no su potencial qumico para conocer el
estado hdrico de una planta?
5. Cmo se relacionan la tasa de transpiracin y el potencial de agua del xilema?
6. Deduzca el potencial de presin de una clula, si su potencial osmtico es de -1.25 MPa y su
potencial hdrico es de -1.00 MPa.
7. Cul es la fuerza que dirige la transpiracin?
8. Cules condiciones ambientales pueden aumentar la transpiracin?
9. Cul es la diferencia entre la Teora de la Cohesin-Tensin y la de Presiones Compensadoras?
10. Cules son los dos mecanismos de cierre de los estomas?
11. D un ejemplo de resistencia de las plantas al estrs hdrico.
Tema VIII. Nutricin mineral

L as plantas toman del medio los nutrimentos minerales que necesitan para su desarrollo. La
interaccin de las races con el suelo y su asociacin con ciertos microorganismos les facilitan
la captura de algunos elementos de difcil acceso como el nitrgeno y el fsforo, as como el
aprovechamiento, en parte, del nitrgeno del aire. Aqu se estudia la absorcin de los nutrimentos
minerales, ntimamente relacionada con la del agua, y las leyes fsico-qumicas que las rigen. Se
analiza la entrada de los iones a las clulas, donde se acumulan en las vacuolas y se incorporan a
otros compuestos, o se integran al metabolismo; su traslocacin, y el efecto del dficit y exceso de
nutrimentos en los suelos en el crecimiento de las plantas.
Captulo I. Nutricin

L as plantas son organismos que tienen la capacidad de sobrevivir en un medio exclusivamente


inorgnico. Adquieren nutrimentos del suelo, el agua o la atmsfera, integrndolos a las ms
variadas molculas orgnicas. La energa necesaria para mantener activo su metabolismo y realizar
biosntesis la toman de la energa luminosa para su posterior transformacin en energa qumica a
travs de la fotosntesis. La nutricin es el conjunto de funciones que realiza el organismo para
convertir los alimentos (molculas orgnicas) en sustancias necesarias para mantener el crecimiento
y el desarrollo. Las necesidades nutricionales de las plantas se analizan tradicionalmente en dos
tpicos separados: nutricin orgnica y nutricin inorgnica o mineral. La nutricin orgnica se
enfoca especialmente a la incorporacin de carbono inorgnico y su transformacin en molculas
orgnicas, con un contenido energtico mayor que el de la molcula inicial, va la fotosntesis. Por
otro lado, la nutricin mineral estudia la absorcin, el transporte, la asimilacin y el papel que
desempean los elementos minerales en el metabolismo vegetal. La asimilacin del nitrgeno y el
fsforo requiere, en particular, de varias reacciones bioqumicas con un alto costo de energa. Por su
importancia y forma de asimilacin se hace nfasis en la nutricin nitrogenada, en la que participan
tipos especficos de bacterias de vida libre o asociadas a las races de varias plantas,
fundamentalmente de la familia Fabaceae, as como a la nutricin del fsforo que se realiza a travs
de la asociacin de las races con hongos formando micorrizas. Otro caso interesante en la nutricin
mineral ocurre en las plantas acuticas, que adquieren el carbono requerido para la fotosntesis en
forma de bicarbonato disuelto en agua, en cuya absorcin participa la anhidrasa carbnica.

Tipos de nutrimentos

En el suelo se encuentra una gran cantidad de elementos minerales, por lo que una planta puede
contener trazas de la mayora de ellos debido a que los mecanismos de absorcin pueden no
diferenciarlos completamente, y si estn en forma disponible, las plantas los pueden tomar
fcilmente del suelo. Debe hacerse una distincin entre elementos disponibles y elementos totales, ya
que un suelo puede ser rico en determinados nutrimentos, pero los mismos pueden no estar en una
forma qumica asimilable para la planta.
Theodore de Saussure (1767-1845) introdujo por primera vez la idea de que algunos elementos
minerales podan ser indispensables en el crecimiento y desarrollo de las plantas, contribucin que
sent las bases para que, en 1934, Arnon y Stout propusieran el trmino elemento mineral esencial y
los criterios para considerarlo como tal: 1) en su ausencia una planta es incapaz de completar su
ciclo vital, 2) no puede ser sustituido por otro elemento mineral en sus funciones fisiolgicas, y 3)
est involucrado en el metabolismo formando parte de biomolculas esenciales para la planta, o bien
como cofactor enzimtico.
Para las plantas superiores estn actualmente reconocidos 17 elementos esenciales: carbono (C),
oxgeno (O), hidrgeno (H), nitrgeno (N), fsforo (P), azufre (S), potasio (K), magnesio (Mg),
calcio (Ca), hierro (Fe), manganeso (Mn), zinc (Zn), cobre (Cu), boro (B), molibdeno (Mo), cloro
(Cl) y nquel (Ni). Entre los elementos minerales existen algunos que, de acuerdo con las
investigaciones hasta ahora realizadas, slo son esenciales para un nmero limitado de plantas y se
les denomina elementos beneficiosos, a saber: sodio (Na), silicio (Si), cobalto (Co), yodo (I),
vanadio (V), aluminio (Al), selenio (Se), titanio (T), cerio (Ce) y lantano (La).

Macro y micronutrimentos. Papel fisiolgico

Los elementos minerales esenciales se clasifican en dos categoras de acuerdo con su concentracin
en los tejidos vegetales: macronutrimentos, desde 30 hasta 60,000 mol g-1 PS (PS: peso seco): S, P,
Mg, Ca, K, N, O, C e H, y micronutrimentos, desde 0.001 a 3mol g-1 PS: Ni, Mo, Cu, Zn, Mn, B, Fe
y Cl (Cuadro 1). Recientemente, Epstein (2005) incluye en los primeros el Si y, en los segundos, el
Co y el Na. Por su papel fisiolgico, los elementos minerales esenciales se dividen en dos grupos:
los que son componentes de la estructura de una biomolcula importante, y los que tienen la funcin
de cofactores enzimticos. Sin embargo, no existe una distincin clara entre estas funciones debido a
que varios nutrimentos esenciales cumplen las dos funciones, es decir, un nutrimento forma parte de
la estructura de una enzima y, adems, acta como catalizador de la misma. Asimismo, todos los
elementos minerales en su forma soluble, ya sea inica o unidos de manera estructural a una
biomolcula, contribuyen a generar potenciales osmticos. En consecuencia, es conveniente sealar
de manera ms especfica el papel fisiolgico para cada uno de los elementos esenciales. En el
Cuadro 1 se resumen las principales funciones fisiolgicas y la forma qumica en que comnmente
son absorbidos por las plantas los nutrimentos minerales y los elementos que obtienen del aire.
La determinacin y clasificacin de los nutrimentos esenciales sealados en el cuadro 1 estn
basadas en los estudios realizados en numerosas especies, particularmente en las cultivadas, a partir
de los cuales se ha hecho una generalizacin de que son los mismos para la mayora de las plantas.
Sin embargo, investigaciones realizadas en otros grupos de plantas han aportado informacin no slo
cuantitativa, sino tambin conceptual, acerca de cmo considerar un nutrimento. Por ejemplo, el
sodio es requerido en grandes cantidades por plantas halfitas, por lo que para ellas es un
macronutrimento, pero el mismo puede ser txico para otras (ver Tema XI); en plantas CAM y C4, el
sodio es un micronutrimento por ser esencial para regenerar el fosfoenolpiruvato que participa en la
primera carboxilacin (ver Tema IX). En plantas dependientes de la fijacin de nitrgeno
atmosfrico el cobalto es esencial para su crecimiento. Otro ejemplo es el slice, segundo en
abundancia en nuestro planeta despus del nitrgeno, se encuentra como silicona (xido hidratado de
slice) en gran cantidad en los suelos, se considera que tiene efectos parcialmente benficos en
varias especies, y que es esencial para las plantas que tienen paredes celulares con alto contenido de
slice como en algunas pastos que viven en suelos hmedos y cidos, estas clulas evitan que los
tallos se doblen cuando hay vientos fuertes; tambin se ha asociado con la defensa contra infecciones
fngicas. Estos resultados, y los de otros experimentos realizados con soluciones purificadas,
indican que an se desconoce mucho del papel que desempean en las plantas los elementos
minerales que existen en baja concentracin en los suelos, por lo que no es adecuado llamarlos no
esenciales, sino aparentemente no esenciales o no conocidos como esenciales.

Fuentes de los nutrimentos

Las fuentes de nutrimentos para las plantas son el suelo, la atmsfera y el agua. Los nutrimentos
minerales representan una parte muy pequea de la biomasa de las plantas, entre el 10 y 20%, y ms
del 90% del peso seco consiste principalmente de carbono, hidrgeno y oxgeno. Las plantas toman
los nutrimentos del suelo, con excepcin del carbono y oxgeno, que son suministrados por el aire y
una parte del oxgeno proviene de otras molculas de las que forma parte.

El suelo: origen de los nutrimentos minerales

El suelo es un sistema dinmico y complejo, capaz de soportar una cubierta vegetal. En aquellos
lugares donde el suelo es escaso, las plantas tambin lo son, como ocurre en las zonas de rocas y de
arenas. Existen diferentes tipos de suelos en funcin del clima, composicin, estructura, contenido de
nutrimentos minerales y organismos vivos que los habitan, pero en todos hay una fase slida
compuesta de material inorgnico, derivado de la degradacin de las rocas por intemperismo,
materia orgnica en descomposicin y organismos vivos, agua en solucin y una fase gaseosa.
El suelo se divide en capas llamadas horizontes A, B y C (Fig. 1), aunque no siempre se
encuentran los tres. El horizonte A es el ms superficial y contiene la mayor parte de la materia
orgnica en forma de humus que, por lo general, es la ms oscura y reviste gran importancia para el
proceso de la nutricin de las plantas; en trminos agrcolas se relaciona con la capa arable del
suelo. El horizonte B tiene relativamente poca materia orgnica, pero contiene los materiales
solubles que son lixiviados desde el horizonte A. El horizonte C contiene, por lo general, la roca
madre parcialmente fragmentada y desgastada por accin del intemperismo, y en muchos casos es
muy superficial.
La accin del intemperismo sobre la roca madre es un proceso muy largo y es producto del
efecto del congelamiento, de los flujos de agua y de compuestos qumicos que actan sobre las rocas
subdividindolas y formando partculas que se diferencian por su tamao en arena (0.20 a 0.02 mm),
limo (0.02 a 0.002 mm) y arcilla (menor a 0.002 mm). La reaccin del CO2 con el agua produce
cido carbnico que determina la velocidad de desgaste de las rocas en muchos ecosistemas, a lo
cual se suman las acciones antropognicas que provocan la liberacin de gases sulfurosos a la
atmsfera y, al combinarse con el agua, forman cidos y originan la lluvia cida. Dependiendo del
material parental y de la velocidad del intemperismo, se puede formar 1 cm de suelo en 15 aos.
La fase gaseosa del suelo es un factor importante que se halla en equilibrio dinmico con la
atmsfera (Cuadro 2). La estructura del suelo en cuanto a la composicin arena-limo-arcilla
determina su porosidad y, por tanto, su capacidad de retencin de agua y aireacin, por lo que la
proporcin de O2 y CO2 de la fase gaseosa vara en funcin de las condiciones de temperatura,
contenido de humedad y aireacin del suelo, as como por la actividad de los organismos vivos que
habitan en l. La concentracin de oxgeno vara con la cantidad de agua en el suelo; cuando ste se
inunda, el agua desplaza al aire de sus micro y macro cavidades. Por lo general, despus de la lluvia
el agua se desplaza desde la superficie hasta las cavidades subterrneas, alcanzado finalmente el
manto fretico. Existen condiciones en las cuales el agua es excesiva o no se desplaza rpidamente y
pueden presentarse condiciones de hipoxia y anoxia en el suelo por la disminucin de las
concentraciones de O2 debido a su baja solubilidad en el agua, lo que conlleva variaciones en el
contenido de iones (Fig. 2).

Disponibilidad de los nutrimentos minerales

Para que los nutrimentos se encuentren en forma disponible y asimilable para las plantas ocurren una
serie de procesos en el suelo: el intemperismo de la roca madre, la degradacin de la materia
orgnica, la formacin de complejos hmico-arcillosos donde se depositan e intercambian cationes,
y su paso a la solucin del suelo, donde son absorbidos por las plantas. Las arcillas forman
complejos que son particularmente importantes, ya que se encuentran en suspensin formando
coloides. La fraccin coloidal de los suelos constituye un reservorio de nutrimentos debido a su gran
rea superficial especfica y a la gran cantidad de cargas en sus superficies. Las arcillas contienen
bsicamente silicatos de aluminio y sus cargas negativas provienen de la ionizacin de la almina y
la slica. En dependencia del tipo de suelo existen diferentes arcillas, como montmorillonita, ilita,
vermiculita y caolinita, siendo la ltima una de las ms importantes en la formacin de los suelos.
Muchos suelos contienen humus, que son residuos de carbono coloidales derivados de la lignina
y carbohidratos que tambin tienen cargas negativas provenientes de los grupos carboxilo (COOH-)
e hidroxilo (OH-). La velocidad de descomposicin de la materia orgnica vara, principalmente, en
dependencia de la humedad y la temperatura; por ejemplo, en una selva tropical perennifolia, la
velocidad de descomposicin es mayor que en un matorral xerfilo. Una vez que los minerales han
sido liberados de la roca madre y/o la materia orgnica, los cationes se unen a las partculas de
arcilla y forman el complejo hmico-arcilloso, donde estn disponibles en forma no soluble, pero en
estado intercambiable. Cuando las sales se ponen en contacto con el agua, entran a formar parte de la
solucin del suelo y, al repelerse los cationes entre s, parte de stos se difunde desde la superficie
de la arcilla hacia el agua en solucin, mientras que otros quedan retenidos en las arcillas; por su
parte, los aniones en solucin son repelidos por las cargas negativas de las superficies de arcilla,
pero son atrados por los cationes. En la solucin del suelo, los iones se encuentran en forma libre y
soluble, por lo que estn en una fase dinmica. Cuando los cationes que se encuentran en la solucin
del suelo son absorbidos, se genera un dficit que es cubierto por el intercambio de un catin del
complejo hmico-arcilloso por otro de la solucin del suelo, por ejemplo, potasio por hidrgeno. A
la capacidad de realizar este intercambio se le denomina capacidad de amortiguamiento de los
suelos (capacidad buffer). En funcin de lo anterior, los nutrimentos pueden estar en forma de
reserva, intercambiable o dinmica (Fig. 3). La concentracin de iones en la solucin del suelo vara
de acuerdo con la velocidad del intemperismo de la roca madre y la degradacin de la materia
orgnica, la velocidad de solubilizacin, la capacidad de amortiguamiento del suelo, la velocidad y
magnitud en que son absorbidos por las races y, por ltimo, con su prdida por lixiviacin o erosin
hacia horizontes del suelo por debajo del superficial. La cantidad de agua en el suelo es tambin
importante, ya que en los suelos secos los cationes intercambiables estn fuertemente retenidos por
las superficies de las arcillas cargadas negativamente.
La capacidad de los suelos para retener y liberar cationes se llama capacidad de intercambio
catinico (CIC) y se relaciona con la suma de cargas positivas de los cationes que un suelo puede
adsorber a un determinado pH. Esta capacidad radica principalmente en la fraccin arcillosa,
aunque una pequea fraccin del limo puede contribuir a la retencin de cationes. Los sitios para el
intercambio catinico incluyen tanto a la fraccin mineral, como a la fraccin orgnica de los suelos.
La CIC radica principalmente en la fraccin arcillosa, aunque la proporcin en la que se encuentren
en el suelo los distintos tipos de arcilla y otros componentes como la materia orgnica, la arena y el
limo determinan su valor (Cuadro 3). La CIC de un suelo arcilloso vara, por lo general, entre 25 y
50 meq 100 g-1 suelo, y en los suelos orgnicos, entre 50 y 100 meq 100 g-1 suelo. La adicin de
materia orgnica a los suelos incrementa su CIC y, por lo tanto, su capacidad para mantener
nutrimentos. La presencia de los nutrimentos formando parte de los agregados del suelo hace que
tengan diferente disponibilidad para las plantas.
Las interfases slido-lquido abundan en los suelos y en ellas se lleva a cabo el proceso de
adsorcin, ms frecuentemente en la fase compuesta por coloides inorgnicos (arcillas, xidos,
hidrxidos y carbonatos metlicos) y coloides orgnicos. Este proceso es muy significativo, ya que
determina la cantidad de nutrimentos u otras sustancias qumicas, como los pesticidas, que pueden
ser retenidos por el suelo, lo cual influye en el transporte y la actividad de los nutrimentos y de los
contaminantes en el sistema. A la distribucin de los iones en el suelo se le denomina doble capa
difusa, modelo y teora desarrollados para explicar la interaccin entre los iones y las superficies
cargadas por Gouy y Chapman en 1909, y modificadas en 1924 por Stern. Esta teora propone que
los iones tienen una carga neta y que los iones presentes en la solucin del suelo forman una nube de
iones de signo opuesto a la carga de la superficie de las partculas del suelo; la concentracin de
iones de carga opuesta decrece con la distancia a la superficie de la partcula, y es lo que constituye
la doble capa difusa; los iones tienen un tamao finito por lo que no se pueden aproximar a la
superficie cargada ms all de unos cuantos nanmetros de sta, o sea, que los primeros iones en la
doble capa difusa de Gouy-Chapman no estn en la superficie, sino a una cierta distancia de sta;
asimismo, es posible que algunos iones estn adsorbidos por la superficie cargada en un cierto plano
y esto es lo que se llama capa de Stern (Fig. 4).
En los suelos existe un equilibrio entre los iones asociados a las partculas de arcilla y los que
estn en la solucin del suelo. El equilibrio depende de las caractersticas de las arcillas y de la
fortaleza de enlace de los iones, la cual, a su vez, depende de la valencia y del radio del ion. Una
partcula de arcilla es una pequea estructura cargada negativamente y con una mirada de iones a su
alrededor (Fig. 5).

El caso de las plantas acuticas

Las angiospermas acuticas, tambin denominadas plantas vasculares acuticas o macrfitas, son
plantas que retornaron al medio acutico, conservando algunas caractersticas de las angiospermas
terrestres. Las plantas acuticas herbceas o hidrfitas se clasifican considerando la terminologa
bsica de formas de crecimiento. Dicha clasificacin distingue tres grandes tipos de vida con sus
variantes: a) hidrfitas enraizadas (emergentes, de hojas flotantes, de tallos postrados, sumergidas);
b) hidrfitas libres flotadoras; c) hidrfitas libres sumergidas. Las races de la mayora de las
hidrfitas desempean el mismo papel fisiolgico que en las plantas terrestres, sobre todo en lo
referente a la absorcin de nutrimentos y sntesis de algunas fitohormonas. Sin embargo, en el caso
de las hidrfitas enraizadas sumergidas, el tallo y las hojas son rganos por los cuales la planta
tambin puede adquirir nutrimentos, incrementando con esto la superficie de absorcin. Asimismo,
esta forma de vida se enfrenta al dilema que representa el vivir en un medio con bajos o nulos
contenidos de CO2. Esto las obliga a utilizar otras fuentes de carbono que estn en funcin del pH
del medio. A medida que el pH aumenta, el CO2 disuelto en agua se hidrata y forma el ion
bicarbonato (HCO3-); esto significa que en el medio acutico prcticamente el 100% del carbono
inorgnico disponible para la fotosntesis es bicarbonato. Para tener acceso a esta fuente de carbono,
las hidrfitas enraizadas sumergidas (Fig. 6) segregan al espacio periplsmico la enzima anhidrasa
carbnica (AC), que cataliza la conversin de HCO3- en CO2, el cual difunde a travs del
plasmalema al citoplasma (Fig. 7).
Captulo II. Absorcin y traslocacin de nutrimentos

L a raz, como rgano complejo, ha evolucionado para explotar los recursos minerales del suelo,
absorbiendo los iones nutritivos disueltos en agua y traslocndolos hacia las partes areas de la
planta; por ello existe una estrecha relacin entre las races y los componentes del suelo, y entre las
distintas zonas de la raz y su capacidad de absorcin de agua y de iones. Longitudinalmente, la raz
presenta las siguientes zonas: de divisin (con el meristemo en posicin subapical y el centro
quiescente), de elongacin, diferenciacin y maduracin (Fig. 8). Respecto a la zona de las races
por donde se efecta una mayor absorcin de nutrimentos minerales, se ha planteado que puede ser
por toda la raz, o solamente en la zona de los pelos radicales, aunque la ltima tiene la mayor
capacidad de absorcin, pues en los pelos radicales se renen dos cualidades importantes: una gran
superficie de absorcin y una eficiente traslocacin hacia las partes altas de la planta a travs de los
elementos xilemticos, que ya se encuentran completamente desarrollados en dicha zona. Las
regiones apical y basal de la raz tienen menor participacin en la absorcin de nutrimentos, ya que
en el pice los elementos xilemticos no estn totalmente desarrollados, por lo que tienen una menor
contribucin en la traslocacin hacia las partes altas, y en la zona basal la formacin de suberina en
las paredes celulares las hace menos permeables al paso de los nutrimentos y el agua.

Papel de la endodermis.
Vas apoplstica y simplstica del transporte

La endodermis, que separa la corteza del estele (ver Tema II), presenta al inicio de su desarrollo
espacios intercelulares por los que puede haber movimiento de agua y solutos, pero a medida que va
madurando se depositan suberina y lignina en sus paredes radiales y transversales (en los espacios
entre las microfibrillas de celulosa y en los espacios intercelulares), conformando la banda de
Caspary. Dado que estas sustancias son hidrofbicas, impiden que el agua y sales se muevan
libremente hacia el tejido vascular por la va del apoplasto, por lo que en este punto el transporte
slo sucede por la va simplstica que se extiende desde la epidermis hasta el parnquima que rodea
a los vasos xilemticos (Fig. 9). Al espacio que forma el apoplasto se le denomina tambin "espacio
libre aparente" y se subdivide en: espacio libre de agua, para designar el espacio al cual llegan los
iones disueltos, y el espacio libre de Donnan, que es donde los cationes son retenidos por fuerzas
elctricas.
El agua se mueve libremente desde el suelo hasta el interior de las clulas y tejidos de las
plantas; este movimiento depende slo de los valores del potencial de agua en las diferentes partes
del continuo suelo-planta-atmsfera (ver Tema VII). Los nutrimentos, sin embargo, no pueden
atravesar libremente las membranas de las clulas ni se absorben todos en igual cantidad ni a igual
velocidad; tampoco es igual la fuerza de retencin de las partculas para todos los nutrimentos del
suelo. Por ejemplo, los nitratos son muy poco retenidos y los fosfatos son fuertemente retenidos por
las partculas de suelo. Por esas razones, la concentracin de algunos nutrimentos libres en la
solucin del suelo disminuye muy rpidamente en los alrededores de las races, como es el caso del
potasio y el fosfato, y la de otros, al ser absorbidos a menor velocidad, como el sulfato, se acumula
alrededor de las races.
Diferentes factores ejercen una influencia decisiva en el abastecimiento de nutrimentos para las
plantas, como la tasa de transpiracin, la concentracin de nutrimentos en la solucin del suelo, el
coeficiente de difusin de stos, as como la fuerza de unin con la fase slida del suelo. Las
paredes de las clulas vegetales tienen cargas negativas dadas por la disociacin de los grupos
carboxilo de los cidos galacturnicos (cidos dbiles), monmeros de las pectinas que forman la
lmina media de las paredes celulares, y atraen a los cationes. Esta fuerza de enlace influye en la
retencin de los cationes por las paredes celulares y tambin en la retencin de los cationes por las
cargas negativas de las arcillas del suelo. La fuerza de atraccin depende de la carga y del radio
inico hidratado, y se ordenan en dependencia de la fuerza de enlace segn la serie liotrpica que se
presenta a continuacin:
Al3+ = H+ > Ca2+ > Mg2+ > K+ = NH4+ > Na+
(Ecuacin 1).
El movimiento radial de un ion desde la solucin del suelo hasta los vasos xilemticos (que
forma parte del apoplasto del estele) involucra, al menos, dos eventos de transporte a travs de la
membrana. El primero, en las clulas de la epidermis de la raz o de la corteza para entrar al
simplasto (antes de la endodermis) y llegar al xilema (Fig. 10), y el segundo, en el estele para
abandonar el apoplasto e ingresar al simplasto de las hojas o cualquier rgano demandante.
La interaccin de los nutrimentos con las races de las plantas puede ocurrir fundamentalmente
de tres formas: 1) por contacto directo de las races con los que estn en la fase slida (Fig. 11a); 2)
por difusin desde los que se encuentran en la solucin del suelo desde las zonas ms concentradas
hacia las menos concentradas y, por consecuencia, 3) por el flujo de masa que se produce durante el
movimiento del agua desde las zonas de mayor potencial hdrico (menos negativo) a las de menor
potencial hdrico (ms negativo) . La cantidad de nutrimentos que las plantas pueden tomar por
contacto directo aporta slo una pequea fraccin de los requerimientos de la planta. Dado que en la
solucin del suelo los nutrimentos minerales se encuentran en forma inica, las plantas los absorben
en mayor cantidad desde la solucin del suelo que rodea a las races. El arrastre de los nutrimentos
por el flujo de masas hasta la cercana de la raz depende de su concentracin en la solucin del
suelo y de la velocidad de absorcin de agua por la planta. La concentracin de elementos alrededor
de las races puede variar durante el ciclo de vida de la planta, ya que cuando la absorcin de un
nutrimento por la raz es alta, tiene lugar una disminucin de su concentracin en la solucin del
suelo, su reposicin por flujo de masas es generalmente a una baja tasa, y la velocidad de difusin
limita su movimiento hacia la superficie de las races, y cuando sta es muy lenta, se forma una zona
de empobrecimiento en la superficie de las races. Por ejemplo, puede ocurrir un empobrecimiento
en fosfato, mientras que el magnesio, que se absorbe en menor medida, se acumula (Fig. 11b).

Transporte de iones a travs de la membrana plasmtica

Principios fsico-qumicos. Termodinmica

El movimiento de iones entre las clulas y el medio, entre los distintos compartimientos celulares y
entre clulas es crucial para el metabolismo de las plantas. Al conjunto de mecanismos que regulan
el paso de solutos, como iones y pequeas molculas a travs de las membranas biolgicas (bicapas
lipdicas con protenas embebidas en ellas), se le denomina "transporte de membrana". Los iones
deben atravesar la membrana plasmtica y la de organelos, como el tonoplasto, pero la doble capa
lipdica impide el libre trnsito de los iones a travs de ellas. Este transporte se debe a la
selectividad de membrana, una caracterstica de las membranas celulares que las faculta como
agentes de separacin especfica de sustancias de distinta ndole qumica; es decir, la posibilidad de
permitir la permeabilidad de ciertas sustancias pero no de otras, propiedad que se denomina
permeabilidad selectiva. El grado al cual permiten o no el trnsito de una sustancia depende, a su
vez, del coeficiente de difusin de la sustancia en cuestin.
Los iones, adems de masa, poseen carga elctrica, de manera que, cuando hay iones de diferente
carga en ambos lados de la membrana, se genera un potencial de membrana (Em), el cual produce
una fuerza opuesta a su movimiento (incrementa Em) y determina, a su vez, el movimiento de iones a
travs de la membrana (reduccin de Em). Esto significa que en un momento dado la carga en ambos
lados de la membrana podra llegar a un equilibrio (Em = 0); sin embargo, la direccin a la que los
solutos cargados tienden a moverse espontneamente depende tanto de la diferencia de
concentracin de solutos (gradiente qumico), como de Em a travs de la membrana, por lo que Em
no necesariamente es cero. La suma de ambos factores se conoce como potencial electroqumico. Si
el movimiento de los iones va de un mayor a un menor potencial electroqumico, el transporte es
pasivo; si el movimiento es en contra de un potencial electroqumico, el transporte es activo e
implica un gasto de energa que, generalmente, proviene de la hidrlisis del ATP. Cuando se alcanza
un equilibrio, no hay movimiento neto de solutos, a menos que se aplique una fuerza de conduccin.
Por medio de la ecuacin de Nernst se puede calcular si un ion se mueve a favor o en contra de
un gradiente de potencial electroqumico. Se parte de que, en equilibrio, la diferencia de
concentracin de un ion entre dos compartimentos (en este caso separados por la membrana
plasmtica) est balanceada por la diferencia de voltaje entre ambos, o, desde el punto de vista de
los solutos, que la cantidad que atraviesa la membrana por unidad de rea es la misma en ambas
direcciones. Por ello se toma en cuenta que, para un determinado ion (j), su potencial electroqumico
() es igual en el exterior (0) y en el interior (i):
j0 = ji
(Ecuacin 2).
Tomando en cuenta que el potencial electroqumico para un soluto j (en J mol-1) es:
j = j* + RT ln [ji] + zjFE + VjP
(Ecuacin 3)
donde:
j* = potencial electroqumico en condiciones estndar (J C-1, J = joules, C = coulombs)
R = Constante universal de los gases (8.314 J mol-1 K-1)
T = temperatura (K)
[j] = concentracin de j (mol m-3)
zj = carga neta de j
F = constante de Faraday (9.649 x 104 J mol-1 V-1)
E = potencial elctrico del medio (V = joules coulomb-1)
Vj = cambio en volumen por mol del soluto j que se adiciona al sistema (m3 mol-1)
P = presin (J m-3)
Y sustituyendo en la ecuacin 2 se tiene:
j0 + RT ln [j0] + zjFE0 + VjP = ji + RT ln [ji] + zjFEi + VjP
(Ecuacin 4).
Tomando en cuenta que para una clula individual VjP (potencial osmtico) tiene un valor muy
bajo en comparacin con los otros trminos, se tendr:
j0 + RT ln [j0] + zjFE0 = ji + RT ln [ji] + zjFEi
(Ecuacin 5).
Ecuacin que, al ordenarla, queda:
j = RT ln {[ji] [j0]-1} + zjFEm
(Ecuacin 6)
donde:
Em = potencial de membrana.
Si el valor de j es positivo, el soluto tiende a salir de la clula; si es negativo, tiende a entrar,
y si es igual a cero, el sistema est en equilibrio y no ocurre flujo neto. Al potencial de membrana en
equilibrio se le llama potencial de Nernst , que incluye a los potenciales qumico y elctrico. A
partir de la ecuacin 6 se puede derivar la diferencia en potencial elctrico entre los dos
compartimentos en equilibrio:
(Ecuacin 7).
De donde:

(Ecuacin 8)
donde:
Ej = Ei - E0
(Ecuacin 9).
En este caso la ecuacin de Nernst indica que, en equilibrio electroqumico, la diferencia de
concentracin de un ion entre los dos compartimentos est balanceada por la diferencia de voltaje
entre ambos compartimentos. A la diferencia de potencial elctrico se le denomina tambin
"potencial de Nernst". Por medio de la ecuacin de Nernst puede conocerse el tipo de transporte a
partir del clculo de un valor predicho de la concentracin interna de un soluto, que puede ser igual,
menor o mayor al que se determina de manera experimental. Si los valores son similares, entonces
existe un equilibrio de un soluto en ambos lados de la membrana plasmtica; si el valor predicho es
menor al observado, ocurre un transporte activo, y si es mayor al observado, hay un transporte
pasivo de difusin hacia el interior de la clula, por debajo de su potencial electroqumico y son,
entonces, exportados de manera activa.
El potencial de Nernst describe el potencial de difusin para un solo ion. Dado que varios iones
permean la membrana plasmtica simultneamente, debe tomarse en cuenta la contribucin que hacen
todos al potencial de difusin a travs de la membrana, para lo cual se utiliza la ecuacin de
Goldman, que relaciona los gradientes de concentracin a travs de la membrana de los iones
presentes con el potencial de difusin que se genera:

(Ecuacin 10)
donde:
PK+, PNa+ y PCl- = permeabilidad de la membrana para K+, Na+ y Cl-.
CK+, CNa+ y CCl- = concentracin de K+, Na+ y Cl-.
Aunque la ecuacin puede incluir todos los iones que pasan por la membrana, K+, Na+ y Cl-
poseen una mayor permeabilidad en comparacin con otros iones, as como las mayores
concentraciones en las clulas vegetales, y por ello se incluyen en la ecuacin. La relacin entre las
ecuaciones de Nernst y Goldman es que la segunda puede ser reducida para un solo ion, aunque,
como ya se ha mencionado, por las membranas permean varios iones simultneamente.

Transportadores
La diversidad de tipos celulares en una planta y su fisiologa se relacionan, en gran parte, con su
capacidad para captar distintos solutos del exterior (apoplasto); por ello, se considera que debe
existir un acervo de protenas transportadoras en la membrana plasmtica especficas para cada tipo
de solutos, cuya expresin diferencial se encuentra regulada a nivel gnico y celular.
Los movimientos de algunos solutos a travs de la membrana plasmtica estn mediados por
protenas transportadoras de membrana, que son protenas integrales de membrana ms o menos
especializadas en el transporte de molculas concretas. Este proceso tiene lugar por la propiedad de
selectividad de la membrana, es decir, son permeables a ciertas sustancias pero a otras no; por ello,
dichas protenas facilitan el paso de iones y otras molculas polares, para las cuales la membrana es
selectiva. Los principales tipos de transportadores son: canales inicos, acarreadores y bombas.
Aunque por definicin todos los transportadores de membrana son protenas integrales de membrana,
tienen distintos atributos funcionales. El transporte en los canales inicos es pasivo, en los
acarreadores puede ser pasivo o activo, y en las bombas slo es activo. Los tres tipos muestran, en
general, cambios conformacionales, en particular en las bombas y en los canales inicos que son
dependientes de voltaje. La capacidad de transporte de molculas en los canales inicos es de 106 a
108 molculas s-1, en los acarreadores es de 103 molculas s-1 y en las bombas, de 102 molculas s-1.
En el caso de que el transporte sea slo activo, ocurren dos procesos: uno llamado transporte activo
primario, llevado a cabo por bombas protnicas, y un transporte activo secundario, llevado a cabo
por cotransportadores. El nmero de protenas transportadoras presentes en la membrana limita la
velocidad y el nmero de molculas transportadas.
Canal inico. Est conformado por una a varias protenas homlogas unidas e inmersas en la
membrana, las cuales funcionan como poros que forman un canal interno hidroflico a travs de la
membrana y permiten, cuando se abren, el paso selectivo de iones especficos o molculas altamente
lipfobas; generalmente permanece abierto unos pocos milisegundos. Se considera que los canales
actan como compuertas conformadas por varias unidades, las que forman el poro se denominan , y
las auxiliares se denominan sucesivamente , , etctera (Fig. 12).
El transporte es pasivo, en respuesta al gradiente electroqumico de la membrana. Para que un
ion penetre al poro, debe disociarse primero de las molculas de agua que lo recubren en capas
sucesivas de solvatacin; la facilidad para que esto ocurra depende del tamao del ion -a mayor
tamao, mayor facilidad-. La especificidad del canal para un soluto determinado est dada por el
tamao del poro, la densidad y la naturaleza de las cargas superficiales que la recubren. Algunas
veces a este tipo de transporte se le denomina difusin facilitada, ya que opera bajo el principio de
la difusin simple: el soluto se transporta a favor de un gradiente electroqumico, pero se facilita
porque involucra el uso de una protena para el movimiento de molculas a travs de la membrana;
en algunos casos las molculas pasan a travs de canales acompaadas de una protena o sta
cambia su forma, permitiendo que las molculas pasen a travs de ella (Fig. 13).
Los canales pueden estar cerrados (no permiten el paso de los iones, pero son susceptibles de
abrirse en respuesta a un estmulo), abiertos o activados (permiten el paso de los iones), o
inactivados (cerrados y no susceptibles de abrirse en respuesta a un estmulo). El paso a travs del
poro est gobernado, dependiendo del tipo de canal, por seales qumicas, cambios de voltaje,
temperatura, fuerza mecnica, hormonas, luz y modificaciones postraslacionales; algunas sustancias
txicas pueden fijarse de modo irreversible o reversible a los canales inactivndolos. Los canales
inicos se clasifican en: operados por voltaje y operados por receptor, segn sean modulados por
cambios del voltaje de la membrana (potenciales de accin) o por la llegada de algn mensajero. En
ambos casos, la forma del canal cambia para dejar pasar o impedir el paso de cada uno de los iones
que controlan. La direccin del flujo por la membrana vara en dependencia del ion, el potasio
difunde hacia el interior o exterior de la membrana dependiendo de si el potencial de membrana es
ms negativo o positivo que el potencial de equilibrio del potasio; el calcio entra por difusin y sale
por transporte activo; los aniones salen por los canales y requieren otro mecanismo para entrar.
Acarreador. Es el trmino general utilizado para denominar las protenas de membrana altamente
selectivas (con alta afinidad y especificidad para determinados solutos), que en sitios de unin
especficos se acoplan a los iones que transportan a travs de las membranas. Su capacidad de
transporte es menor a la de los canales inicos. El transporte puede ser activo o pasivo. Cuando es
activo, el soluto que requiere energa debe acoplarse con el transporte de otro soluto que libera
energa, de forma tal que el cambio neto de energa libre es negativo. Cuando el transporte es
pasivo, se le llama tambin difusin facilitada, y ocurre solamente a favor de un gradiente de
concentracin electroqumico, por lo que no requiere energa. Los acarreadores traslocan una gran
variedad de iones, algunos muy importantes como los nutrientes NH4+, NO3-, Pi (H2PO4-) y K+, y
otros como el Cl-, con un papel metablico menos importante que los anteriores, y solutos orgnicos
como azcares, aminocidos, purina y pirimidina. Participan tambin en la movilizacin y
almacenamiento de metabolitos como el carbn reducido hacia las hojas, o la reduccin del NO3- en
stas.

Transporte activo primario por medio de bombas protnicas

Las bombas protnicas son protenas que transportan protones a travs de una membrana en contra
de un gradiente de potencial electroqumico. Se acoplan directamente a una fuente de energa
(reaccin qumica exergnica), a nivel de la misma protena de membrana, con lo que en ellas ocurre
un cambio conformacional que da por resultado el transporte de una molcula a su travs.
Generalmente, la fuente de energa es la hidrlisis del ATP, por lo que las bombas protnicas
tambin son llamadas ATPasas (transportan protones a travs de las membranas e hidrolizan ATP
celular, lo que libera la energa necesaria para el transporte). Otras fuentes de energa son las
reacciones de xido-reduccin (la cadena de transporte de electrones en la mitocondria o en el
cloroplasto), o la que resulta del flujo de alguna otra especie qumica a travs de la membrana a
favor de su gradiente electroqumico. La accin de las bombas genera una diferencia de
concentracin de protones a ambos lados de la membrana que se conoce como fuerza motriz del
protn y es la responsable de la accin de otros transportadores que, utilizando esa fuerza, conducen
otros iones a travs de las membranas. Las bombas pueden ser electrognicas (como las H+-ATPasa)
o electroneutras (como la H+/K+ATPasa): en las primeras el transporte del ion involucra un
movimiento neto de carga a travs de la membrana; en las segundas no se involucra un movimiento
neto de cargas. La mayora de las bombas en la membrana plasmtica son las de H+ y Ca2+, y la
direccin de su movimiento es hacia afuera de sta, siendo el H+ el principal ion bombeado
electrognicamente a travs de la membrana. La accin de las bombas protnicas en la membrana de
la vacuola es responsable de la acumulacin de cidos en algunas clulas, como ocurre en los frutos
de los ctricos. Se han identificado tres tipos de ATPasas que transportan iones: Tipo-P, Tipo-V y
Tipo-F. Todas se encuentran en plantas superiores, pero la primera es la que participa en el
transporte de solutos hacia la clula a travs de un gradiente de H+.

Transporte activo secundario por cotransportadores. Simporte y antiporte

Este transporte utiliza la energa proveniente del transporte activo primario, principalmente de la
hidrlisis del ATP, para establecer un gradiente de iones a travs de la membrana plasmtica, y
posteriormente utiliza dicho gradiente para transportar una molcula en contra de su gradiente de
potencial electroqumico. Las protenas que participan en este transporte se denominan
cotransportadores. Existen dos tipos de transporte secundario: simporte y antiporte, cuyas protenas
se denominan simportador y antiportador, respectivamente; el simporte causa que dos sustancias
diferentes se muevan en la misma direccin a travs de la membrana, y el antiporte provoca que
stos se muevan en direccin contraria (Fig. 14). El mecanismo es el siguiente:
Simportador: desplaza la molcula a transportar en contra de su gradiente acoplando a ste el
desplazamiento de uno o ms iones diferentes a favor del suyo, que, en este caso, es equivalente al
de la molcula a transportar.
Antiportador: transporta un tipo de molcula en contra de su gradiente de concentracin, al
mismo tiempo que desplaza uno o ms iones diferentes a favor de su gradiente de concentracin, por
lo que ambos gradientes se contraponen.

Transportadores ABC (ATP-binding cassette)

Son miembros de una superfamilia de protenas de transporte activo que utilizan directamente la
energa procedente de la hidrlisis del ATP para bombear molculas orgnicas, especialmente
aninicas, a travs de la membrana plasmtica y otras internas como el tonoplasto. Tienen una
estructura bsica comn que consiste de dos dominios trasmembranales que forman un canal, y dos
dominios de unin al ATP localizados en la cara interna de la membrana. Por los ABC se transportan
desde iones hasta macromolculas fuera de la membrana plasmtica y hacia adentro de las
membranas de organelos como la vacuola, retculo endoplsmico y mitocondrias. Algunos productos
del metabolismo secundario, como flavonoides, antocianinas y productos de degradacin de la
clorofila son transportados a las vacuolas, dependiendo de si producen un movimiento neto de
cargas a travs de la membrana, donde son aisladas para evitar que entren a alguna va metablica, o
bien desempean un papel en la defensa de la planta. Por este mecanismo, las plantas pueden
desintoxicarse de algunos xenobiticos al ser secuestrados en las vacuolas.
La clasificacin de las protenas como ABC se basa en la secuencia y organizacin de sus
dominios de unin a ATP, tambin conocidos como pliegues de unin a nucletidos (NBFs, por sus
siglas en ingls nucleotide-binding folds). Todas las protenas ABC poseen uno o dos NBF
localizados en el citoplasma, as como dos dominios transmembranales (TM), cada uno consiste de
-hlices que atraviesan varias veces por la membrana, y pueden formar usualmente seis (raras
veces hasta 11) regiones intermembranales que determinan la especificidad por el sustrato y evitan
que entren molculas no deseadas.

Transporte de aniones

Los mecanismos a nivel molecular del transporte de aniones han sido menos estudiados que los de
los cationes. Los principales iones inorgnicos en las clulas vegetales son NO3-, Cl-, PO42- y SO4 y
el malato. La direccin del flujo de estos aniones es a favor de un gradiente de energa libre, por lo
que es pasivo. Pueden transportarse por medio de canales aninicos debido a que la mayora de
stos tiene una baja selectividad a una gran variedad de aniones. En contraste, el transporte por
medio de acarreadores posee selectividad por determinados aniones. Incluso se ha sugerido que
algunos transportadores ABC pueden actuar como canales aninicos.

Regulacin del transporte

La velocidad mxima de transporte de un soluto por un canal o un acarreador presenta una cintica
similar a la descrita por Michaelis-Menten para las enzimas. Si en lugar de enzima se considera a un
soluto, se tendr que un transportador (T) se une a un soluto (S), se forma un complejo transportador-
soluto (TS) que atraviesa la membrana, libera el soluto y queda libre el transportador para poder
unirse a otro soluto:
T + S TS T + S
(Ecuacin 11)
De manera que la velocidad mxima de transporte (Vmx) y la concentracin del sustrato
necesaria para generar la mitad de la velocidad mxima de transporte (Km), indican que la limitante
de la velocidad del transporte es la cantidad de transportadores y no la de los solutos, por lo que
Vmx es un indicador del nmero de molculas del transportador en la membrana plasmtica. Por
otra parte, a menor valor de Km es mayor la afinidad de los sitios del transportador por el soluto y
viceversa. En la figura 15 se presenta la diferencia en las velocidades de transporte de los iones en
dependencia de si ste es pasivo o activo, dado que el pasivo es un proceso de difusin a favor de
un gradiente de concentracin, puede ser continuo y su limitante ser la demanda del ion o iones en
cuestin. En cambio, en el transporte activo la velocidad disminuye, ya que estn involucradas
protenas de transporte, cuyo nmero es limitado.
Captulo III. Mutualismos planta-microorganismos: simbiontes

L as plantas requieren grandes cantidades de nitrgeno, en comparacin con otros nutrimentos, ya


que forma parte de compuestos orgnicos como todos los cidos nucleicos, los aminocidos y
la RuBisCO. El azufre, en cambio, slo forma parte de dos aminocidos y algunas coenzimas, y se
encuentra en relativamente bajas concentraciones en la planta. Al igual que otros minerales, ambos
son absorbidos por la planta en solucin acuosa. Pero, a diferencia de otros nutrimentos, sus formas
inrganicas se hallan en el suelo frecuentemente en estado oxidado y deben ser reducidas para poder
ser usadas en el metabolismo de las plantas. Las caractersticas comunes de estos dos
macronutrimentos es que tienen una gran versatilidad en reacciones de oxidacin y reduccin, lo que
les hace desempear un muy importante papel en los ciclos biogeoqumicos y en el metabolismo de
la planta; las reacciones bioqumicas para su asimilacin requieren de gran cantidad de energa en
comparacin con la de otros nutrimentos, as como que las plantas establezcan relaciones
simbiticas con otros organismos.

Fijacin de nitrgeno

Es el proceso mediante el cual algunos organismos procariontes son capaces de reducir el


dinitrgeno atmosfrico (N2) y convertirlo en amonio, forma asimilable para las plantas. El N2 se
encuentra en alta concentracin en la atmsfera (78%), es una molcula es muy estable por el triple
enlace covalente entre su dos tomos y se requiere de una gran cantidad de energa para romperla;
por lo tanto, no puede ser utilizada por la mayora de los organismos vivos, entre ellos las plantas y
los animales. La fijacin natural del nitrgeno se debe a causas atmosfricas (10%) y biolgicas
(90%). En el primer caso el 8% del N2 se deposita como cido ntrico (HNO3) con la lluvia, ste se
forma por la interaccin del N2 con radicales hidroxilo libres altamente reactivos, y tomos de H y
O libres que se forman por accin de la luz sobre el vapor de agua y el O2; el 2% restante proviene
de reacciones fotoqumicas entre el xido ntrico gaseoso y el ozono, que producen tambin cido
ntrico. El 90% de la fijacin biolgica la realizan algunos organismos procariontes que son capaces
de reducir el N2 y convertirlo en amonio (NH4+) o nitrato (NO3-), formas asimilables por las plantas.
El nitrgeno amoniacal se puede considerar como ion amonio (NH4+) o como amoniaco (NH3), ya
que en solucin acuosa ambas formas son interconvertibles.
Los microorganismos fijadores de nitrgeno incluyen cianobacterias cuyos gneros ms
representativos son Anabaena, Calotrix y Nostoc; bacterias de vida libre aerbicas de los gneros
Azotobacter, Azospirillum, Beijerinkia y Derxia; bacterias facultativas (que pueden crecer en
condiciones aerbicas y anaerbicas) de los gneros Klebsiella y Bacillus, y, entre las anaerbicas,
los gneros Clostridium, Methanococcus, Chromatiuym y Rodospirillum. Entre las bacterias que
establecen asociaciones simbiticas con especies de la familia Fabaceae se distinguen los endfitos
como Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium, Sinorhizobium y Photorhizobium (denominados
colectivamente como rhizobia). Algunas especies de plantas leosas establecen relaciones
simbiticas con el gnero Frankia.
El 70% de la fijacin se realiza por bacterias del suelo que establecen relaciones simbiticas
con races de plantas, principalmente de la familia Fabaceae. El 30% restante se realiza por
organismos de vida libre; en este porcentaje se incluye a Azospirillum, que establece un tipo
especial de relacin con algunas plantas, llamada fijacin asociativa de nitrgeno, ya que, cuando se
relaciona con ellas, tiene una baja capacidad de fijacin de N2 y ms bien estimula la sntesis de
algunas hormonas, como el cido indolactico que beneficia a la planta. Cuando la bacteria muere,
90% del nitrgeno fijado por ella es traslocado a la planta. En la figura 16 se representan las vas de
obtencin del nitrgeno por las plantas.
La ecuacin general del proceso de fijacin biolgica (reacciones redox) para convertir el N2 en
amonio es:
N2 + 8e- + 8H+ + 16ATP 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi

Nitrogenasa
(Ecuacin 12)
En esta reaccin se transfieren 6 electrones a una mol de N2 y se producen dos moles de NH3; al
mismo tiempo, dos electrones reducen dos protones con la formacin de una mol de H2. En los
microorganismos capaces de realizar este proceso la reaccin ocurre a temperatura y presin
ambientales, y en todos los casos se requiere de cobalto como cofactor.
En los microorganismos fijadores de nitrgeno la enzima nitrogenasa cataliza el proceso. Esto
ocurre solamente en organismos procariontes; hasta el momento, esta capacidad no se ha encontrado
en ningn organismo eucarionte. El complejo enzimtico que cataliza el proceso de fijacin tanto
asimbitica como simbitica es la nitrogenasa (Fig. 17), complejo formado por dos componentes
separados: una Fe-protena (con dos subunidades y masa molecular total entre 30 a 72 KDa, llamada
dinitrogenasa reductasa) y una MoFe-protena (con cuatro subunidades y masa molecular total entre
180 a 235 KDa, llamada dinitrogenasa), ninguna de las cuales tiene actividad por s sola; la primera
tiene dos subunidades y la segunda, cuatro. La dinitrogenasa une al N2 y lo libera mientras est
siendo reducido, la dinitrogenasa reductasa provee a la dinitrogenasa con electrones altamente
energticos.
Muchos organismos fijadores de nitrgeno, y en particular las bacterias simbiticas, generan la
energa necesaria para el proceso de fijacin a travs de la respiracin, lo cual requiere de la
disponibilidad de oxgeno. Sin embargo, el complejo enzimtico nitrogenasa es muy sensible al
oxgeno, ya que lo desnaturaliza e inactiva irreversiblemente aun a concentraciones relativamente
bajas. Por ello, la fijacin del nitrgeno debe ocurrir en condiciones anaerbicas, aun en las
bacterias facultativas. Para evitar este dao, distintos organismos han desarrollado varias
estrategias. Por ejemplo, las races de las fabceas poseen tejidos externos que, al regular el
contenido de agua en las clulas, disminuyen la difusin del oxgeno; adicionalmente, la planta
produce una forma especial de hemoglobina llamada leghemoglobina, que posee una alta afinidad
por el oxgeno y lo transporta desde el aire del suelo hasta el interior del ndulo, donde las bacterias
lo necesitan para la respiracin, pero la regulacin es tal que se evita que el oxgeno alcance
concentraciones inhibitorias para el complejo enzimtico nitrogenasa. El hospedero produce la
porcin globina en respuesta a la infeccin de la bacteria, y sta produce la porcin hemo. Algunas
cianobacterias almacenan el oxgeno en heterocistos, clulas especializadas que carecen de
fotosistema II (lugar del cloroplasto donde se realiza la hidrlisis del agua, ver Tema IX) y no
forman oxgeno.

Fijacin asimbitica

Se lleva a cabo por microorganismos del suelo, como bacterias aerbicas, anaerbicas y
cianobacterias; ambos tipos de bacterias se encuentran en casi todos los suelos y requieren altas
cantidades de restos de tejidos vegetales y alta humedad para aportar nitrato a travs de la
amonificacin y nitrificacin.

Amonificacin (mineralizacin del nitrgeno)

Gran parte del nitrgeno del suelo se deriva de la descomposicin de la materia orgnica (protenas,
aminocidos, cidos nucleicos y nucletidos) por bacterias saprfitas y hongos, formndose NH4+ en
exceso, el que posteriormente puede oxidarse a NH3 y liberarse en forma gaseosa otra vez a la
atmsfera. En algunos ecosistemas, el ion amonio no se oxida rpidamente, permaneciendo en el
suelo, y las plantas que crecen en ellos son capaces de absorberlo. La asimilacin del amonio ocurre
cerca del sitio donde se genera, y la planta almacena el exceso de ste en vacuolas para evitar sus
efectos txicos en la membrana plasmtica o el citosol. A continuacin se representa el proceso de
amonificacin:
Bacterias saprfitas y hongos
Degradacin
Materia orgnica

NH4+ + NH3 (gas amonio) Atmsfera

Nitrificacin (oxidacin del amonio)

Por este proceso el NH4+ se convierte en nitrato (NO3-), forma en la que ms comnmente el
nitrgeno es absorbido por las plantas, de acuerdo con las siguientes reacciones:
De amonio a nitrito (NO2-) por la accin de Nitrosomona (bacteria quimiosintetizante y
nitrificante):
2NH4+ + 3O2 2NO2- + 4H+ + 2H2O
Nitrosomonas
(Ecuacin 13).
Posteriormente el nitrito se convierte en nitrato (NO3-) por la accin de la bacteria Nitrobacter,
forma en que es absorbido por las plantas:
2NO2- + O2 2NO3-
Nitrobacter
(Ecuacin 14).

Asimilacin del nitrgeno por las plantas

Una vez que el nitrato ha sido absorbido, debe asimilarse, y para ello el nitrato se reduce a amonio
en dos etapas:

a) Reduccin del nitrato a nitrito, con participacin de la enzima nitrato reductasa:

NO3 + NADH + H+ NO2 + NAD- + H2O


Nitrato reductasa
(Ecuacin 15).

b) Reduccin del nitrito a amonio, con participacin de la enzima nitrito reductasa:


NO2 + 6e- + 8H NH4+ + 2H2O
Nitrito reductasa
(Ecuacin 16).

Asimilacin del amonio y formacin de aminocidos

El amonio se incorpora a los esqueletos carbonados para la sntesis de glutamina y glutamato de


acuerdo con las siguientes reacciones:

a) Sntesis de glutamina con participacin de la enzima glutamina sintetasa (GS):

Glutamato + NH4+ + ATP glutamina + ADP + Pi


Glutamina sintetasa
(Ecuacin 17).
En las plantas hay un tipo de GS en el citosol (que se expresa en la germinacin de las semillas,
o en los haces vasculares de la raz y el vstago para producir glutamina para el transporte
intracelular de nitrgeno), y otro GS en los cloroplastos de las hojas o tallo (reasimila el amonio de
la fotorrespiracin, liberado en la mitocondria) y en los plastidios de las races (genera amidas para
consumo local).

b) Sntesis de glutamato. Tiene lugar cuando hay altas concentraciones de glutamina en los
plastidios, lo cual estimula la actividad de la glutamato sintetasa (que acepta electrones del
NADH o de la ferredoxina), que transfiere el grupo amida de la glutamina al 2-oxoglutarato
dando lugar a dos molculas de glutamato:

Glutamina + 2-oxoglutarato + NADH + H+ 2 glutamato + NAD+


Glutamato sintetasa
(Ecuacin 18).
El nitrgeno asimilado en glutamina o glutamato se incorpora, va transaminacin, para formar
nuevos aminocidos por transferencia del grupo amino. Las enzimas que catalizan este proceso son
las aminotransferasas, localizadas en el citoplasma, mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas y
glioxisomas. A continuacin se ofrece un ejemplo:
Glutamato + oxalacetato aspartato + 2-oxoglutarato
Aspartato aminotransferasa
(Ecuacin 19).

Fijacin simbitica
En la fijacin simbitica, las bacterias habitan en rganos especiales del hospedero, glndulas o
ndulos en las races, y se encuentran separadas entre s por la membrana plasmtica de la planta. La
formacin del ndulo en la raz involucra los procesos de infeccin y organognesis que ocurren en
paralelo (Fig. 18). Esta relacin se ha estudiado ms extensamente entre fabceas y el grupo de
bacterias rhizobia. El frijol comn (Phaseolus vulgaris) es capaz de hospedar varias especies de
Rhizobium, como R. leguminosarum. La soya (Glycine max) hospeda al Bradyrhizobium japonicum
(de lento crecimiento) y al Sinorhizobium fredi (de rpido crecimiento). En esta interaccin se
forman ndulos, generalmente en las races, que son estructuras especializadas que alojan a las
bacterias fijadoras de nitrgeno. El NH4+ que se forma en el proceso de fijacin se combina con
compuestos orgnicos en las plantas para dar lugar a compuestos orgnicos nitrogenados. Las
leguminosas de regiones templadas generalmente exportan desde los ndulos el nitrgeno fijado en
forma de asparagina y glutamina. Las leguminosas de climas tropicales lo exportan como ureidos,
principalmente alantoina, cido alantoico y citrulina.
En la simbiosis, las etapas de organognesis del ndulo e infeccin ocurren en paralelo. En las
plantas, los genes especficos son los Nod (nodulina), y los rizobiales los nod (nodulacin) de los
cuales algunos son comunes y otros especficos del hospedero. Slo el nodD se expresa
constitutivamente y su producto, NodD, regula la transcripcin de los otros genes nod. El primer
paso en la formacin de la relacin simbitica es la secrecin, por parte de las races, de sustancias
atrayentes, especialmente isolavonoides y betanas, las cuales provocan una respuesta quimiotctica
de las bacterias que migran hacia las races, especialmente en la zona de elongacin y de los pelos
radiculares. Adems, activan la protena NodD rizobial que induce la transcripcin de otros genes
nod rizobiales, principalmente nodA, nodB y nodC, los cuales, a su vez, codifican para las protenas
de nodulacin NodA, NodB y NodC, requeridas para la sntesis de la estructura de las molculas
seal (lipoquitino-oligosacridos).
Otros genes nod especficos del hospedero varan entre las especies rizobiales, determinando la
longitud y especificidad del hospedero. En la raz infectada, algunas clulas del crtex se
desdiferencian y empiezan a dividirse formando el primordio del ndulo. Durante la infeccin el
rhizobia unido a los pelos radiculares libera factores Nod que inducen la curvatura de los pelos
radiculares (Fig. 18f); el rhizobia se encierra en el compartimiento producido por la curvatura, la
pared celular de los pelos radiculares se degrada en esas regiones, tambin en respuesta a los
factores Nod, permitiendo que la bacteria tenga acceso directo a la superficie exterior de la
membrana plasmtica de las clulas de los pelos radiculares. Posteriormente ocurre la formacin del
canal de infeccin, una extensin tubular interna de la membrana plasmtica, producido por la fusin
de vesculas derivadas de la membrana de Golgi en el sitio de infeccin.
Las clulas corticales del periciclo de la raz infectada se desdiferencian y empiezan a dividirse;
posteriormente se juntan con las clulas del crtex que formarn el ndulo. Cuando los canales de
infeccin llegan a las clulas especializadas en el ndulo, la punta de stos se fusiona con la
membrana plasmtica de la clula hospedera, liberando a las clulas bacteriales que se empaquetan
en la membrana plasmtica derivada de la clula hospedera. La bacteria se divide y la membrana
que la rodea incrementa su rea superficial para acomodar este crecimiento por fusin de pequeas
vesculas. A una seal de la planta la divisin cesa y comienza el alargamiento y diferenciacin en
organelos endosimbiticos fijadores de nitrgeno llamados bacterioides, y la membrana que los
rodea se denomina peribacteroide.
El ndulo como un todo desarrolla un tipo de sistema vascular que facilita el intercambio de
nitrgeno fijado por los bacterioide y peribacterioide, y una capa de clulas excluye el oxgeno
producido en el interior del ndulo. La liberacin de amonio (NH4+) es convertida rpidamente en
formas orgnicas en los ndulos antes de ser exportados. La planta aporta energa con molculas que
contienen C para la produccin de compuestos nitrogenados.
La relacin entre la caa de azcar (Saccharum officinarum) y el endfito fijador de nitrgeno
Gluconacetobacter diazotrophicus ha sido una de las ms estudiadas en su tipo. No existe consenso
sobre la posicin exacta de las bacterias fijadoras de nitrgeno en esta planta, y mientras unos las
sitan en los elementos xilemticos, otros las sitan en los espacios apoplsticos. Otros endfitos
reportados en la literatura como asociados con gramneas son Herbaspirillum-caa de azcar;
Azoarcus spp-pasto Kallar (Leptochloa fusca) y Serratia marcescens-arroz (Oryza sativa).
Las plntulas de las fabceas emergen sin ningn tipo de asociacin con rhizobia; sta se
establece slo bajo condiciones limitantes de nitrgeno e involucra la activacin de genes en el
hospedero y el rhizobia que desarrollan un complejo sistema de seales para establecer la relacin
simbitica. Los receptores de estas plantas para los factores Nod parecen ser lecitinas especiales
(protenas unidas a azcares) producidas en los pelos radiculares y activadas por dichos factores.
Esta activacin la dirige un rhizobia particular al hospedero apropiado y facilita su unin a las
paredes celulares de los pelos radiculares.

Obtencin del fsforo. Papel de las micorrizas

Una de las formas de adquisicin de nutrimentos que tienen las plantas y que, dependiendo de la
disponibilidad de recursos y de las condiciones ambientales, puede ser fundamental para su
desempeo, son las interacciones mutualistas simbiticas con hongos llamados micorrizgenos,
debido a que son capaces de formar una asociacin mutualista -denominada micorriza- con un gran
nmero de especies vegetales. De esta asociacin se tiene registro desde hace aproximadamente 460
millones de aos. En la corteza rizoidal de Rhynia y Asteroxylon se han encontrado estructuras
semejantes a las desarrolladas actualmente en esta asociacin, por lo que se ha postulado que estas
especies podran haber sido micorrzicas. Ello pudo ser crucial para la colonizacin del medio
terrestre por las plantas. Sin embargo, existen especies que ya no presentan micorrizas, como las de
las familias Chenopodiaceae y Amarantaceae.
Se reconocen tres grupos (Fig. 19) que incluyen siete tipos de micorrizas con base en la forma en
que las hifas colonizan las races. El primer grupo son las ectomicorrizas que penetran
intercelularmente en la raz y se caracterizan por un manto fngico y una red de Hartig (conjunto
formado por las hifas ms internas de una ectomicorriza que se desarrollan entre las clulas
exocorticales del husped) que cubre las clulas epidrmicas y corticales de la raz. En el segundo
grupo, las endomicorrizas, las hifas penetran intra e intercelularmente, incluye las micorrizas
orquideoide, ericoide y arbuscular; esta ltima forma estructuras especializadas para el intercambio
(arbsculos) y almacenamiento (vesculas) de nutrimentos. En el tercer grupo, las ectendomicorrizas,
las hifas penetran intercelularmente, como en las endomicorrizas, y presentan manto fngico y la red
de Hartig como en las ectomicorrizas; en este tipo se incluyen la micorriza arbutoide, la
monotropoide y la ectendomicorriza. Existen grandes patrones de distribucin de las micorrizas,
relacionados con el clima y las caractersticas del suelo. La ectomicorriza est ampliamente
distribuida en los bosques templados, donde los nutrimentos se derivan ms bien de compuestos
orgnicos generados por las altas tasas de acumulacin de materia orgnica y lentas velocidades de
mineralizacin; por otro lado, las endomicorrizas se encuentran fundamentalmente en las zonas
tropicales, donde los nutrimentos son transformados rpidamente a su forma mineral.
Las hifas desarrolladas por el hongo actan como extensin del sistema de races e incrementan
la capacidad de exploracin y absorcin de nutrimentos del suelo para la planta hospedera
(fundamentalmente nitrgeno y fsforo), mientras que la planta le proporciona al hongo
carbohidratos, producto de la fotosntesis. Adems, la planta hospedera puede incrementar la
absorcin de agua y obtener resistencia contra patgenos e incluso herbvoros. Los beneficios de la
asociacin micorrzica pueden traducirse en un incremento en biomasa, una mayor supervivencia y/o
una mayor reproduccin, de tal forma que aquellas plantas micorrizadas presentan una mayor
adecuacin al medio. Por lo anterior, se ha sealado que a nivel de la comunidad y del ecosistema la
micorriza tiene implicaciones en la diversidad, la productividad y el ciclo interno de nutrimentos.

Colonizacin y absorcin de nutrimentos

Dependiendo del tipo de micorriza, existen diferencias en la absorcin de nutrimentos. En este


sentido, los tipos de micorrizas ms estudiados son la endomicorriza tipo arbuscular (Fig. 20) y la
ectomicorriza debido a su abundancia e importancia ecolgica. En la micorriza arbuscular la
colonizacin se establece cuando en la superficie de una raz, potencialmente hospedera, se
producen unidades de infeccin a partir de estructuras presimbiticas, desarrolladas por la
germinacin de esporas o ramificacin de hifas de micelio extrarradical o de races colonizadas, las
cuales son estimuladas por compuestos producidos por el muclago de la raz, por el
desprendimiento de clulas del borde de la raz y de la cofia. Posteriormente se forma un apresorio
sobre las clulas epidrmicas y por accin mecnica penetra la hifa, esparcindose
intracelularmente, proceso que concluye en 36 horas. Nunca hay una real penetracin de la clula, ya
que la membrana celular queda separada de la hifa por el apoplasto, a travs del cual se produce el
intercambio de seales moleculares y de nutrimentos.
A diferencia de las races, las hifas extrarradicales pueden alcanzar sitios inaccesibles del suelo
debido a que poseen dimetros menores a 20 m. Las hifas que salen de la raz son llamadas
exploradoras que se ramifican en estructuras ms finas conocidas como BAS (por sus siglas en
ingls branched absorbing structures: estructuras de absorcin ramificadas), las cuales son muy
importantes, ya que a travs de ellas se realiza la absorcin de nutrimentos.
Si la disponibilidad de fsforo en el suelo es baja para las plantas, se ha sugerido que el
sinergismo con bacterias que lo solubilizan, as como la posible excrecin de iones hidrgeno o
cidos con grupos hidroxi por las propias hifas, podra incrementar la disponibilidad de iones.
Debido al dimetro ms pequeo de las hifas, la solucin de nutrimentos en torno a su superficie
tendr mayor cantidad de fsforo que la solucin en torno a la superficie de la raz, de tal forma que
se posibilitar que contine su absorcin del suelo a las hifas va cotransporte de protones por la
alta afinidad de sus transportadores, como el GvPT (por sus siglas en ingls Glomus vermiforme
phosphate transporter; transportador de fosfato Glomus versiforme) que se ha observado en dicha
especie. Los transportadores de fsforo se expresan en el micelio externo y no dentro de la raz. Ya
dentro de las hifas, el fsforo en forma de grnulos de polifosfato es transportado a las estructuras de
intercambio, arbsculos u ovillos (Fig. 20c). Despus de que los grnulos de polifosfato son
disgregados por la accin de la polifosfatoquinasa en los arbsculos, pasan a la regin apoplstica
por transporte pasivo, para finalmente, a partir de la actividad H+-ATPasa, obtener la energa
necesaria para llevar al fsforo de la interfase a la clula vegetal. La planta micorrizada expresa
protenas transmembrana que, por transporte activo, hacen que estn disponibles la glucosa y la
fructuosa para el hongo que las metaboliza a trialosa y lpidos mviles. Adems, estos hongos
utilizan el nitrgeno inorgnico en cualquiera de las formas NH4+ y NO3- y lo transportan a la planta
desde el suelo. Sin embargo, tambin son capaces de absorberlo en forma de aminocidos que se
encuentran alrededor de la hifa; en particular, parece ser que la glutamina y el glutamato desempean
un papel central en la incorporacin de nitrgeno inorgnico a compuestos orgnicos y como
precursores para otros aminocidos dentro de los HMA.
Intrarradicalmente se producen vesculas en los gneros Glomus, Acaulospora (Figs. 21a y b), y
Entrophospora, cuya funcin principal es la de almacenamiento de lpidos y de iones como K+,
Ca2+, Mg2+ y Na+; adems, se ha observado que la presencia de vesculas permite a las races
colonizar el suelo ms eficientemente que aquellas que slo presentan hifas. Extrarradicalmente se
producen esporas y, adems, en los gneros Gigaspora y Scutellospora (Fig. 21c) se forman clulas
auxiliares que pudieran tener un papel importante en la colonizacin de races.
En el caso de las ectomicorrizas, las hifas que provienen de esporas germinadas o de micelio en
el suelo entran en contacto con las races finas, producen un muclago y, posteriormente, comienzan a
agregarse para formar el manto, mientras que alrededor de las clulas epidrmicas y corticales se
desarrolla la red de Hartig. Se ha observado que en las ectomicorrizas la funcin ms importante
est relacionada con la absorcin de nitrgeno, debido a que, por su actividad saprfita, son capaces
de transformar el nitrgeno orgnico en amonio y nitratos. El amonio penetra en las hifas por
difusin y los nitratos por transporte activo, y se desplazan hacia el manto fngico donde son
transformados en cido glutmico, el cual es utilizado por el hongo para sus funciones metablicas;
otra parte pasa a la red de Hartig y de ah a las clulas corticales de la raz, o bien, si no es
utilizado, se almacena en el propio manto (Fig. 22).
Para el fsforo, las hifas hidrolizan los fitatos (hexafosfato de inositol y steres de fosfato de
mioinositol) que se encuentran en el suelo. El fsforo as liberado es capturado en la misma forma
que ocurre con las micorrizas arbusculares, concentrndose en el manto y de ah en la red de Hartig,
que es la zona de transferencia de nutrimentos a la planta. Es importante enfatizar que el manto puede
funcionar como un rea de almacenamiento de elementos como el nitrgeno, fsforo, potasio y
calcio. Al igual que en el caso de la micorriza arbuscular, los requerimientos de carbono del hongo
son cubiertos por los azcares glucosa y fructosa que provienen de las races del hospedero, aunque
en el caso de los hongos ectomicorrizgenos una segunda fuente de C puede obtenerse de su
actividad saprfita sobre la materia orgnica y el humus.
Captulo IV. El dficit o exceso de nutrimentos minerales en las
plantas

G eneralmente las plantas producen sntomas caractersticos de deficiencia cuando los


nutrimentos se encuentran en niveles por debajo del requerido para un ptimo crecimiento y
desarrollo. La deficiencia puede deberse a que stos no se encuentran en forma disponible o a que su
concentracin es baja. Se conoce que entre algunos nutrimentos hay una reaccin antagnica cuando
los iones tienen igual carga elctrica, y puede aumentar si ambos tienen igual valencia y dimetro; lo
anterior puede deberse a que existe un nmero reducido de sitios de unin en el transportador
respecto al nmero de iones que compiten, por ejemplo entre el Mn2+y el Mg2+.
Tambin existen relaciones sinrgicas; en este caso ocurren entre iones con carga elctrica
opuesta, principalmente por la necesidad de mantener un balance elctrico en la clula, aunque
tambin pueden tener lugar en iones de igual carga, por ejemplo entre el NO3- y el K+.
La deficiencia para cualquier elemento, adems de su escasez en el suelo, depende sobre todo de
dos factores: a) la funcin o funciones que realiza el elemento en el metabolismo de la planta, que
provocan una disminucin en stos, y b) la facilidad con la cual el nutrimento se transfiere por el
floema desde las hojas maduras hacia las hojas juveniles o centros de demanda. Debido a que existe
una estrecha interconexin entre las funciones metablicas, el metabolismo entero se ver afectado si
la condicin de deficiencia se prolonga, provocando cambios que pueden resultar irreversibles.
El diagnstico del estado nutricional de una planta es complejo, ya que en ocasiones la
deficiencia de varios nutrimentos provoca un sntoma similar, y no siempre la planta est en dficit
de un solo nutrimento; cuando la deficiencia es severa, provoca varios sntomas, que tambin en
ocasiones son similares a los provocados por enfermedades en las plantas.
Los sntomas visibles son, entre otros, la clorosis (amarillamiento de las hojas), la necrosis
(manchas con un patrn que puede ser uniforme o moteado y, adems, de color variable,
normalmente marrn, gris o negro) (Fig. 23), y deformaciones en los rganos areos (hojas y pice).
Como resultado de la alteracin del metabolismo por la deficiencia de uno o ms nutrimentos,
comienza una disminucin del crecimiento. En el Cuadro 4 se presentan algunos de los sntomas de
deficiencia por alteraciones nutricionales.

Adaptaciones de las plantas a suelos extremos

Suelos salinos. Plantas glicfitas y halfitas


Un suelo salino es aquel que posee una elevada concentracin de sales solubles (2560 ppm), la cual
puede afectar el crecimiento de las plantas. La salinidad puede estar dada por la presencia de
concentraciones altas de iones de sodio (Na2+), de cloro (Cl-), de magnesio (Mg2+) y de sulfato
(SO42-), de los cuales se derivan las cinco sales que definen a los suelos salinos: cloruro de sodio,
sulfato de sodio, cloruro de magnesio, sulfato de magnesio y carbonato de sodio. En el Cuadro 5 se
presenta la conductividad elctrica de suelos con distinto nivel de salinidad y la tolerancia de
cultivos agrcolas, las especies silvestres halfitas pueden crecer a conductividades elctricas
mayores que stos. La sal ms abundante la constituye el cloruro de sodio. Cada vez se observa con
mayor frecuencia la existencia de suelos con concentraciones altas de estos iones. Existen algunas
especies que son capaces de sobrevivir y llevar a cabo sus funciones bsicas en suelos con exceso o
limitacin de alguno de estos elementos minerales esenciales para su vida (ver Tema XI). La prdida
de sistemas naturales y de tierras de cultivo a causa de la salinizacin y la desertizacin es cada vez
mayor, por lo que la comprensin de los mecanismos bioqumicos y fisiolgicos involucrados en la
tolerancia que exhiben muchas plantas a la salinidad plantea un desafo a futuro de gran
trascendencia.
Las plantas glicfitas son relativamente sensibles o incapaces de tolerar altos niveles de
salinidad, presentan una capacidad limitada para transportar cloruro de sodio a sus vacuolas, y como
mecanismo de defensa retienen el sodio en la raz, no permitiendo que llegue a las hojas. La mayor
parte de las plantas cultivables son glicfitas como el arroz (Oriza sativa, Poaceae), la cebada
(Hordeum vulgare), el trigo (Triticum aestivum), el maz (Zea mays) (Fig. 24) todas de la familia
Poaceae, y la papa (Solanum tuberosum, Solanaceae). En estas plantas la salinidad afecta la captura
de agua por su efecto en el potencial hdrico y por la reduccin que provoca en la conductividad
hidralica de las clulas de la raz. A una moderada concentracin de Na+ en el suelo, las plantas
glicfitas mantienen bajas concentraciones de este ion en sus tejidos, lo que indica que sus
membranas plasmticas son altamente impermeables a l.
Las plantas halfitas se desarrollan en hbitats salinos (suelos con niveles altos de sales como el
cloruro de sodio) y gracias a sus propiedades fisiolgicas son capaces de absorber y mantener
grandes cantidades de sales en las vacuolas. Estas plantas tienen tpicamente un bajo potencial
osmtico, por medio del cual pueden reducir el potencial hdrico de la planta a un nivel que les
permite extraer el agua que contienen las sales. Las halfitas estn conformadas por una amplia gama
de especies, abarcando desde pastos (como pastizales halfitos), arbustos y matorrales (como los
mezquitales), hasta el sistema ecolgico de los manglares (Fig. 25); entre las plantas cultivadas se
encuentran la remolacha (Beta vulgaris) y el romerito (Suaeda torreyana) ambas de la familia
Chenopodiaceae.
Algunos de los problemas que enfrentan las plantas halfitas por habitar en sitios salinos son:
a) Bajo potencial hdrico directamente asociado a la alta salinidad. Las clulas de las plantas
halfitas pueden disminuir su potencial hdrico en respuesta al estrs osmtico por dos vas: la
acumulacin de iones en la vacuola y la sntesis de solutos compatibles altamente osmticos en
el citosol (glicina, betana, prolina, sorbitol y sacarosa). Cuando la salinidad llega a
concentraciones de toxicidad, se presentan en las plantas sntomas similares a los producidos
por el estrs hdrico.
b) Toxicidad por el exceso de iones como el sodio y el cloro. Los efectos txicos ocurren
cuando se acumulan en las clulas concentraciones perjudiciales de sodio, cloro o sulfato.
Cuando existe una proporcin anormalmente alta de Na+/K+, as como una alta concentracin
total de sales, las enzimas se inactivan y se inhibe la sntesis de protenas. A altas
concentraciones el sodio puede desplazar al calcio de la membrana plasmtica de las clulas de
las races, lo que resulta en un cambio de su permeabilidad que puede detectarse con la
consecuente salida de potasio de las clulas. En cambio, para el cloro existe baja
permeabilidad de la membrana plasmtica de las clulas de las races.
c) Desbalance inico, principalmente de calcio. Se debe a los altos niveles de cloruro de sodio
y produce sntomas de deficiencia. Los iones de sodio entran por transporte pasivo a las clulas
de las races y salen por transporte activo. El movimiento de sodio a las hojas se minimiza por
la movilizacin de este ion por medio del flujo transpiratorio de las races hacia el tallo. Un
mecanismo de resistencia a la salinidad que ocurre en varias especies que no excluyen los iones
en la raz, como en el mangle (Rhizophora sp, Rhizophoraceae) (Fig. 26), consiste en cristalizar
y acumular la sal en glndulas ubicadas en la superficie de sus hojas, y deja de ser perjudicial
para el metabolismo de la planta. Este mecanismo les permite remover la mayor parte de la sal
que llega a la parte area de la planta va el flujo transpiratorio. La toxicidad de iones
especficos puede llevar subsecuentemente al desbalance y la deficiencia inica, especialmente
a la deficiencia de calcio.
d) Inhibicin de la fotosntesis. A altas concentraciones de sodio o cloro acumulados en los
cloroplastos el crecimiento disminuye. Muchas plantas halfitas tienen su crecimiento ptimo a
niveles moderados de salinidad, y este ptimo est relacionado con su capacidad para acumular
iones en la vacuola, contribuyendo al potencial osmtico celular sin producir daos a las
enzimas sensibles a la salinidad. El balance hdrico entre el citoplasma y la vacuola se mantiene
por la sntesis de compuestos orgnicos altamente osmticos (prolina o sacarosa) que se
acumulan en el citosol.

Las enzimas citoplsmicas de las plantas halfitas y glicfitas son muy similares en cuanto a su
sensibilidad a altas concentraciones de sales. Sin embargo, generalmente se asume que las halfitas
tienen mayor capacidad para acumular iones en las clulas de sus tallos y hojas que las glicfitas, lo
que sugiere que la resistencia a las sales que presentan las primeras no involucra un metabolismo
resistente a la salinidad, sino la adopcin de mecanismos para evitar el dao por exceso de sales,
principalmente de los meristemos y del tallo y de las hojas en expansin. En el Cuadro 6 se
presentan las estrategias de resistencia a la salinidad de las plantas halfitas.

Suelos calcreos. Plantas calcfugas y calccolas


Las plantas calcfugas o siliccolas crecen tpicamente en suelos cidos y estn ausentes de los
suelos calcreos o con pH alto donde habitan las plantas calccolas. Los suelos calcreos contienen
mucha mayor cantidad de Ca2+ y HCO3-, difieren de los silicceos en que son ms permeables al
agua y, por consiguiente, ms calientes y secos. Esto resulta en un mayor pH, mineralizacin de
nitrgeno ms rpida y menor disponibilidad de fsforo, hierro y manganeso y de la mayora de los
metales pesados en los suelos calcreos que en los silicceos, los que son pobres en bases, donde el
hierro y el manganeso son abundantes y disponibles, y los compuestos de aluminio se incorporan
fcilmente a la solucin del suelo.
Las plantas calccolas (Figs. 27a y b) son capaces de capturar fsforo de los suelos calcreos. Si
se transfieren plantas calcfugas a suelos calcreos, desarrollan sntomas de deficiencia de fsforo y
hierro (clorosis); esto ocurre, por ejemplo, en especies cultivadas de ctricos y de la familia
Ericaceae. A bajos niveles de calcio en el suelo, las plantas calccolas pueden desarrollar sntomas
de deficiencia de hierro, magnesio y, especialmente, de aluminio, cuyos iones son liberados
preferentemente en suelos cidos. Las plantas calcfugas estrictas (Fig. 27c) son hipersensibles a
HCO3- y Ca2+, forman complejos inocuos con iones de metales pesados, no presentan dao por estar
expuestas a altas concentraciones de aluminio y poseen poca capacidad para solubilizar el fosfato
y/o el hierro de la caliza. A diferencia, las plantas calccolas no toleran altas concentraciones de
aluminio alrededor de sus races y tambin difieren de las calcfugas en los exudados de sus races:
las calccolas excretan ms cido oxlico y cido ctrico que las calcfugas. El cido oxlico es un
solubilizador efectivo del fosfato y el cido ctrico es el solubilizador ms efectivo del hierro. Es
probable que estas diferencias en la capacidad para solubilizar fosfatos y hierro sean centrales para
explicar la distribucin de las especies calcfugas, ya que la adicin de fosfato o hierro en una forma
disponible promueve la produccin de biomasa de muchas plantas calcfugas en suelos calcreos. La
solubilizacin de fosfato y hierro inevitablemente tambin favorece el incremento en la
concentracin de calcio. Se han encontrado altas concentraciones de calcio en el xilema de especies
calccolas. Estas especies evitan el exceso de calcio por medio de su habilidad para almacenarlo
como cristales y algunas veces en tricomas foliares.

Suelos con metales pesados.

Plantas metalfitas

Las plantas metalfitas habitan caractersticamente en sitios con altas concentraciones de ciertos
metales pesados en el suelo, ya sea por un proceso natural o por factores antropognicos como en
ros que reciben descargas de metales producto de la actividad industrial (Fig. 28). A los elementos
qumicos con una densidad mayor de 5 g mL-1, se les identifica como metales pesados. Algunos de
ellos son micronutrimentos como, por ejemplo, hierro, manganeso, zinc, cobre, molibdeno y nquel.
Sin embargo, cuando en el suelo estos metales pesados se encuentran en concentraciones elevadas o
en exceso, pueden inducir de manera directa toxicidad y, de manera indirecta, la deficiencia de otros
elementos esenciales. Como norma general, los sntomas visibles de la deficiencia de un nutrimento
son ms especficos que los de su toxicidad. El diagnstico puede ser especialmente complicado
cuando se producen simultneamente la toxicidad de un nutrimento y la deficiencia de otro. En el
Cuadro 7 se resume, para cinco nutrimentos esenciales, una descripcin general de los sntomas
visibles de toxicidad.
Algunas plantas viven estrictamente en suelos con altas concentraciones de metales; la mayora
de ellas son especies raras, mientras que otras cuentan con mecanismos que les permiten vivir en
esta condicin, a pesar de que pueden vivir en forma idnea en ausencia de la misma
(pseudometalfitas). Las metalfitas y las pseudometalfitas pueden capturar grandes cantidades de
iones de metales pesados y almacenarlos a concentraciones de 100 a 1 000 veces superiores a la
concentracin normal en una planta, por lo que pueden ser indicadores biolgicos de metales
pesados. En algunas plantas superiores se ha demostrado la resistencia al cadmio, cobre, hierro,
manganeso, nquel y zinc; sin embargo, no se han encontrado plantas con resistencia a metales
altamente txicos como el mercurio. La resistencia a los metales pesados est parcialmente basada
en mecanismos de evasin de los efectos txicos o de tolerancia, como:

a) Baja captura.
b) Inmovilizacin de los iones txicos en la pared celular, con lo que previenen el contacto con
el protoplasto, as como mayor transporte por el apoplasto.
c) Quelacin en el citoplasma a polipptidos que contienen azufre, a protenas que contienen SH
y proteccin a travs de protenas protectoras de metales pesados.
d) Compartimentacin y la formacin de complejos con cidos orgnicos e inorgnicos,
derivados del fenol y glucsidos en la vacuola.
e) Retraslocacin.
f) Exclusin del metal. Algunos microorganismos exudan compuestos orgnicos que precipitan
metales pesados fuera de las clulas. En plantas superiores los metales pueden precipitarse a
travs de la excrecin de iones hidroxilo a la rizsfera.
g) Transformacin qumica. Oxidacin de manganeso reducido en suelos inundados.
h) Unin a la pared celular.
i) Captura seguida de almacenamiento en la vacuola y en el espacio apoplstico o en clulas
epidrmicas, esto ocurre en las plantas denominadas hiperacumuladoras.

Muchas especies con mecanismos de resistencia a metales pesados son utilizadas en programas
de biorremediacin, o como indicadoras de metales pesados, tales como el mmulo (Mimulus
guttatus, Scrophulariaceae) que tiene ecotipos tolerantes al Cu, o diversas plantas acuticas
utilizadas comnmente para biorremediar cuerpos de agua contaminados con arsnico (As), entre
ellas la lenteja de agua (Lemna minor, Lemnaceae) y el lirio acutico (Eichhornia crassipes,
Pontederiaceae), o bien suelos contaminados con Zn, como el pasto kikuyo (Pennisetum
clandestinum, Poaceae). De acuerdo a Ginocchio y Baker (2004), se han reportado para
Latinoamrica los siguientes nmeros de especies hiperacumuladoras de metales: 317 de Ni, 35 de
Cu, 26 de Co, 20 de Se, 13 de Zn, 9 de Mn, 2 de As y 2 de Cd.
La produccin de biomasa de las plantas metalfitas tiende a ser menor que la de las plantas
sensibles a los metales pesados, aun cuando se les compara en concentraciones de metales pesados
ptimos para el crecimiento. Esto puede deberse al costo asociado con el mecanismo de resistencia.
Adicionalmente, los sitios con alta concentracin de metales pesados generalmente son pobres en
nutrimentos esenciales para el crecimiento, por lo que la baja productividad y crecimiento de las
plantas metalfitas podran atribuirse a un efecto combinado de una baja captura de
macronutrimentos por su baja disponibilidad y el costo de la resistencia a los metales pesados.

Efecto de la abundancia o limitacin de nutrimentos en el crecimiento

Uno de los procesos que se ha considerado como central en el estudio de las respuestas de las
plantas a condiciones contrastantes de disponibilidad de recursos es el crecimiento, entendido como
el cambio irreversible en tamao, biomasa y/o nmero de clulas, y es la resultante de una compleja
interaccin entre el genotipo del individuo y el ambiente en que habita. Representa la integracin de
las respuestas morfolgicas, anatmicas y fisiolgicas de la planta reguladas genticamente y
moduladas tambin por el ambiente a travs de la percepcin del medio donde habita. Por ello, se
analizan brevemente las caractersticas que presentan las especies con diferentes capacidades de
crecimiento y su relacin con la disponibilidad de nutrimentos de los sitios donde se han
desarrollado.
El potencial mximo de crecimiento que una especie puede expresar es el resultado de atributos
morfolgicos, anatmicos y fisiolgicos que le permiten responder al medio donde habitan. Su
interaccin contribuye en gran medida a explicar la distribucin de las especies. El potencial de
crecimiento se expresa a travs de la velocidad de crecimiento (tasa relativa de crecimiento), la cual
puede ser rpida o lenta, aun en condiciones ptimas de crecimiento. De manera general, las
especies de crecimiento rpido son abundantes en sitios con gran disponibilidad de recursos, como
son aquellos con perturbaciones recientes, o expuestos a fuego, inundacin o remocin de
vegetacin. En contraste, las especies de lento crecimiento habitan en sitios ms predecibles donde
la perturbacin es baja y la disponibilidad de recursos es ms estable, aunque baja. En el Cuadro 8
se enlistan las caractersticas que presentan las especies con tasas de crecimiento contrastantes
(rpida o lenta); este grupo de caractersticas se ha identificado a partir del anlisis de especies con
diferentes formas de vida y que habitan una gran variedad de ecosistemas.
Las diferencias en las caractersticas que presentan las especies de rpido y lento crecimiento
presentadas en el Cuadro 5 corresponden a plantas que crecen en condiciones favorables de luz,
nutrimentos y agua, pero qu sucede cuando los nutrimentos son escasos? En especies de rpido
crecimiento, una baja disponibilidad de nutrimentos provoca la considerable reduccin de su
crecimiento; en cambio, ante estas mismas condiciones, las especies de lento crecimiento no lo
reducen o lo reducen poco; no obstante, sigue siendo mayor el crecimiento en las especies de rpido
crecimiento versus las de lento crecimiento. En este sentido, se ha propuesto un conjunto de atributos
que caracterizan a las especies que habitan o se han desarrollado en sitios pobres (Cuadro 9), como
son: reducidas velocidades de crecimiento y asimilacin de carbono y nutrimentos, menor
proporcin de rea foliar (PAF) y hojas ms gruesas (menor rea foliar especfica, AFE) y, por
ltimo, su biomasa la asignan al desarrollo de las races como un mecanismo para aumentar la
captura del recurso que est limitando su crecimiento. Esta capacidad de las plantas de modificar su
fisiologa y morfologa en respuesta a las condiciones ambientales permite la aclimatizacin (ocurre
naturalmente en el campo) y/o aclimatacin (ocurre en ambientes controlados) de las plantas, las
cuales estn reguladas genticamente y limitadas por el grado de plasticidad fenotpica (variabilidad
gentica) de las plantas.
Conocer esta serie de atributos y cmo se relacionan con los sitios donde las especies se han
desarrollado permite contar con una importante herramienta predictiva, por ejemplo, sobre el tipo de
especies que pueden establecerse en un sitio dadas las caractersticas de disponibilidad de recursos
del sitio, o, por otro lado, sobre la probabilidad de xito de diferentes especies en el caso de que su
entorno cambie, ya sea por causas naturales como tormentas, incendios, cada de rboles o por
perturbaciones inducidas por el hombre como la remocin de la vegetacin, cambio del uso del
suelo, etc., ya que todos estos cambios significan para las especies un cambio en la disponibilidad
de recursos como los nutrimentos, pudiendo llegar a extremos de exceso, de abundancia o de
escasez.
Resumen

La nutricin de las plantas es un proceso por el cual obtienen del medio los elementos que
requieren para su crecimiento y desarrollo. Existen dos tipos de nutricin: la mineral o inorgnica, y
la orgnica, producto de la fotosntesis.
En la nutricin mineral las plantas toman los nutrimentos minerales que necesitan del suelo a
partir de la descomposicin de la materia orgnica y de los procesos de intemperismo de la roca
madre que libera los iones.
Algunos nutrimentos son esenciales porque en su ausencia una planta es incapaz de completar su
ciclo vital, no puede ser sustituido por otro elemento mineral en sus funciones fisiolgicas, y el
elemento est involucrado en el metabolismo, ya sea formando parte de biomolculas esenciales
para la planta, o bien actuando como cofactor enzimtico. Algunos elementos son slo esenciales
para algunas plantas y se les denomina beneficiosos.
Los nutrimentos se clasifican en macro y micronutrimentos, en dependencia de la cantidad que la
planta requiere de ellos (30 a 60 000 mol g-1 PS y 0.001 a 3 mol g-1 PS, respectivamente).
La planta toma los nutrimentos minerales del suelo cuando estn disponibles y disueltos en
solucin acuosa. En esta labor participan las races -fundamentalmente la zona de los pelos
radicales- las cuales, adems de interactuar con el suelo, se asocian con ciertos microorganismos,
bacterias fijadoras de nitrgeno y hongos micorrizgenos que les facilitan la toma de algunos
elementos de difcil acceso como el nitrgeno y el fsforo, respectivamente.
La absorcin de los iones en las races ocurre por las vas apoplstica y simplstica, pero al
llegar a la endodermis deben pasar al simplasto y arribar de esta manera a los elementos
xilemticos, por donde son traslocados hacia las zonas demandantes.
El paso de los iones a travs de la membrana plasmtica puede ocurrir por las vas pasiva o
activa, en dependencia de si se difunden o no a favor de un gradiente de concentracin o potencial
electroqumico; en el ltimo caso se requiere de energa y la utilizacin de transportadores
trasmembranales (protenas de membrana) como canales inicos, acarreadores o bombas protnicas
(transporte activo primario) o cotransportadores (transporte activo secundario).
El dficit o exceso de los nutrimentos provoca diferentes efectos en la planta que afectan su
desarrollo normal y se manifiestan como clorosis, necrosis o malformaciones en diferentes partes de
aquella, pero son ms evidentes en las hojas. Los sntomas del dficit generalmente no son
exclusivos para un solo nutrimento.
Las plantas han desarrollado una serie de adaptaciones que les permiten tolerar o evitar el dao
provocado por la presencia de altos contenidos de sales o metales, ya sea secuestrndolos en las
vacuolas, unindolos a un compuesto para inactivarlas, o bien secretndolos a travs de glndulas.
Una de las maneras de estudiar el efecto de la abundancia o escasez de nutrimentos es a partir
del crecimiento de las especies, y las caractersticas que agrupan a aquellas especies que se han
desarrollado en esos ambientes.
Preguntas

1. Enuncie los macronutrimentos esenciales para las plantas.


2. Cundo se considera que los elementos minerales son beneficiosos?
3. Investigue si en la zona donde Ud. naci se cultiva maz, frijol y soya. Indague si se adicionan
fertilizantes inorgnicos o biofertilizantes. Haga una evaluacin comparativa de las ventajas y
desventajas que tiene el uso de cada tipo de fertilizante.
4. Compare el papel de la fijacin de nitrgeno en el cultivo de leguminosas y en el cultivo de
gramneas. Piense de qu manera el dinitrgero del aire se pone a disposicin de estos cultivos.
Qu microorganismos participan en unos y otros. Cmo se benefician las poblaciones que
consumen maz y frijoles del proceso de fijacin de nitrgeno.
5. Investigue las estrategias para evitar la inactivacin de la nitrogenasa por el oxgeno
desarrolladas en cianobacterias (fotosintticas generadoras de oxgeno) con capacidad para
fijar nitrgeno.
6. Investigue el papel de los elementos nitrgeno, fsforo, potasio, calcio, hierro y molibdeno en la
fisiologa de las plantas y de los humanos.
7. Desarrolle la Ecuacin de Nernst partiendo de una igualdad de potenciales electroqumicos en
el interior y el exterior de una clula vegetal. Utilice la expresin de potencial electroqumico
de una especie inica segn la ecuacin que se brinda en este captulo.
8. Qu papel desempean las bombas protnicas en la absorcin de nutrimentos en las plantas?
9. Qu diferencia hay entre una endo y una ectomicorriza?
10. Qu tipo de relacin establecen las micorrizas con las races de plantas; qu beneficios recibe
cada una?
11. Cmo cree Ud. que sera la nutricin mineral del mutante de una planta en la que, por
ingeniera gentica, se ha eliminado la posibilidad de formar completamente la banda de
Caspary en la endodermis?
12. Al inundarse los suelos se afecta la nutricin mineral de las plantas. Analice las causas.
Tema IX.Metabolismo energtico de las
plantas

S e analizan diversos aspectos de la fotosntesis, proceso mediante el cual los organismos


auttrofos utilizan la energa de la luz para producir compuestos de carbono que se incorporan,
a travs de la cadena trfica, a los organismos hetertrofos, de donde se deriva su importancia en el
flujo de energa en la biosfera. Se describen las propiedades de la luz asociadas a los procesos
fotofsicos, fotoqumicos y bioqumicos, que, en conjunto, dan como resultado la formacin de
compuestos orgnicos que son transportados a toda la planta. Se estudian la fotorrespiracin y la
respiracin, los mecanismos concentradores de CO2, los factores ambientales que influyen en la
fotosntesis, y por ltimo la evolucin de los procesos energticos.
Captulo I. Bioenergtica y fotosntesis

L a bioenergtica es la ciencia que trata de la transformacin de la energa en los seres vivos. En


las plantas, este proceso se relaciona con el problema de cmo las fases de la fotosntesis
conducen a la sntesis y consumo de ATP. Tambin considera a la respiracin, que consiste en el uso
de la energa almacenada en los compuestos orgnicos a partir de procesos oxidativos.
Todos los combustibles que utiliza el hombre, como el gas, el petrleo o el carbn mineral,
provienen de productos de la descomposicin de organismos que habitaron la Tierra hace millones
de aos, en cuya biomasa qued acumulada parte de esta energa en forma de energa qumica. Segn
la forma de obtener los compuestos necesarios para la vida, los seres vivos se agrupan en auttrofos
y hetertrofos. Un organismo auttrofo es aquel capaz de sintetizar sus propias sustancias orgnicas
a partir de compuestos inorgnicos; produce azcares, lpidos y aminocidos usando CO2 como
fuente carbonada, y amonio o nitrato como fuente nitrogenada. Los que utilizan la luz como fuente de
energa son llamados auttrofos fotosintticos o fotoauttrofos.
Existen ciertos grupos de bacterias que obtienen su energa radiante para reducir el carbono a
partir de la oxidacin de algunos compuestos, por ejemplo, derivados de azufre o amonio, y se
denominan auttrofos quimiosintticos o quimiotrficos. Los fotoauttrofos incluyen las plantas,
algas, cianobacterias y algunas bacterias. Los quimitrofos incluyen bacterias ferrosas, nitrificantes
y otras bacterias. Los hetertrofos son organismos que deben obtener su energa a partir de
compuestos orgnicos, como todos los animales, hongos y muchas bacterias (Fig. 1).
El mantenimiento de un sistema vivo hace necesario que existan condiciones que lo alejen del
equilibrio termodinmico, que se caracteriza por tener un mnimo de energa libre y un mximo de
entropa (segunda ley de la termodinmica), para lo cual hace falta que haya un aporte continuo de
energa al sistema. Exceptuando los organismos quimioauttrofos, la fuente primaria de energa
directa o indirecta sobre la Tierra es el Sol, fuente que mantiene a los sistemas vivos alejados del
equilibrio. El flujo energtico en la biosfera comienza con reacciones nucleares que tienen lugar en
el Sol, que emite su energa al espacio, de la cual llegan a la atmsfera terrestre de 1359.02 a
1452.77 W m-2.
El proceso a travs del cual la energa radiante es capturada y convertida en energa qumica se
llama fotosntesis, y a travs de ella los organismos auttrofos utilizan la energa radiante para
producir energa qumica (ATP) y poder reductor (NADPH) para sintetizar carbohidratos ((CH2O)n)
a partir del CO2 y del H2O. La fotosntesis es, entonces, la principal forma de entrada de energa
hacia el resto de los organismos en la Tierra, por lo que se le considera la base de la bioenergtica.

Caractersticas y propiedades energticas de la luz


La energa radiante, que es percibida por nuestros ojos como luz (de los 400 a los 700 nm del
espectro de radiacin), tiene una naturaleza dual: de onda y de partcula. Desde el punto de vista
clsico, una partcula es una concentracin de energa especfica (quantum) contenida en unidades
discretas que se conocen como fotones. Por su parte, una onda es una perturbacin que se desplaza
en el espacio a una determinada velocidad; en el caso de la luz se trata de una onda electromagntica
transversa en la que los campos elctrico y magntico oscilan perpendicularmente a la direccin en
que la onda se propaga. Las ondas electromagnticas transportan energa a travs del espacio, y su
intensidad depende de su frecuencia de oscilacin: mientras mayor sea su frecuencia, mayor es su
energa (Fig. 2).
Considerando la naturaleza de onda de la luz, Maxwell postul en 1873 la teora ondulatoria o
electromagntica, basndose en que todas las radiaciones del espectro electromagntico (Fig. 3)
viajan en ondas. Una onda se caracteriza por: a) su longitud (), que corresponde a la distancia entre
la cresta de una onda y la cresta de la siguiente (puede variar desde nanmetros (nm; 1 nm = 10-9 m)
como en la luz violeta, hasta kilmetros como en las ondas de radio), donde a menor mayor
energa; b) su frecuencia (), que es el nmero de ondas que pasan por un punto dado por unidad de
tiempo (ciclos s-1); se calcula de la siguiente manera:
= c/
(Ecuacin 1),
donde es la frecuencia de la radiacin en hertzios (Hz); c es la velocidad de la onda, en este
caso de la velocidad de la luz (3 x 108 m s-1, en el vaco), y la longitud de onda.
A partir de la siguiente relacin se calcula la velocidad de la onda luminosa:
c=
(Ecuacin 2).
Einstein postul en 1905 la teora cuntica, que se basa en que la luz tiene las propiedades de las
partculas (fotones), que poseen una cantidad definida de energia asociada a su frecuencia de
oscilacin. El fotn, por lo tanto, tiene una cantidad de energa asociada llamada quantum. De
acuerdo con la Ley de la Equivalencia Fotoqumica de Einstein, una molcula puede reaccionar slo
despus de haber absorbido la energa de un fotn (h), donde h es la constante de Planck (6.6 x 10-
34 J s-1) y la frecuencia. La energa de un fotn es proporcional a la frecuencia e inversamente

proporcional a la longitud de onda, por lo que las ondas de longitud muy pequea proporcionan
mayor energa al fotn. La frecuencia de la luz y la energa se relacionan de acuerdo a la ecuacin
siguiente:
E=h
(Ecuacin 3),
donde E es la energa en joules, h es la constante de Planck y v es la frecuencia de la radiacin
(Hz).
Si el fenmeno ocurre en el vaco, se tiene la siguiente ecuacin:
E=hc/
(Ecuacin 4).
Al espectro de la luz visible, comprendido entre los 400 y los 700 nm, se le denomina radiacin
fotosintticamente activa (RFA) (Fig. 3). Para comenzar una reaccin fotoqumica (dependiente de
la luz), 1 mol de un determinado compuesto debe absorber la energa de N fotones (N = 6.023 x 1023
= nmero de Avogadro = mol); un mol de fotones tambin se llama einstein, por lo tanto, 1 einstein =
6.023 x 1023 fotones. El einstein es una unidad usada principalmente por los qumicos, mientras que
en la fotosntesis y otros procesos biolgicos en los que interviene la luz es preferible usar el
trmino mol. El contenido energtico de un mol de fotones se calcula multiplicando el nmero de
Avogadro por la constante de Plank y por la frecuencia de oscilacin (Nh).
En general, las reacciones fotoqumicas dependen del nmero de fotones incidentes sobre una
superficie, por lo que la RFA se expresa en trminos del nmero de fotones que inciden en dicha
superficie por unidad de tiempo, lo que se denomina densidad de flujo fotnico () y se mide en
unidades de mol (6.023 x 1023 fotones) m-2 s-1. En los estudios de fotosntesis se ha utilizado
convencionalmente el nombre de densidad de flujo fotnico fotosinttico a la RFA cuando sta se
expresa en quanta. En el proceso de la fotosntesis, molculas especializadas (pigmentos
fotosintticos) absorben la RFA.

Absorcin y transmisin de la energa luminosa

En las plantas, el conjunto de reacciones que integran el proceso fotosinttico ocurren dentro de los
cloroplastos (Fig. 4), organelos que tienen una estructura compartimentalizada (ms informacin de
su estructura, en Tema V). Los cloroplastos contienen en su interior a los tilacoides (que forman
paquetes llamados grana) y al estroma; en los primeros se llevan a cabo las reacciones fotofsicas y
fotoqumicas (captura y transformacin de la energa), y en el segundo se realizan las reacciones
bioqumicas (fijacin de CO2 y la sntesis de carbohidratos).
Durante la interaccin de las plantas con la luz, en la fotosntesis, se establece un flujo de
electrones en la membrana interna de los tilacoides a travs de una cadena transportadora de
electrones. Como consecuencia, se sintetiza NADPH y ATP, formas de energa qumica que son
necesarias para la transformacin del CO2 en azcares (Fig. 5). En las reacciones fotofsica y
fotoqumica, la molcula de agua, mediante su fotlisis, cede electrones que quedan almacenados en
la molcula de NADPH; asimismo, aporta protones que participan en la sntesis de ATP. La ecuacin
balanceada de la fotosntesis se presenta en la ecuacin 5.

Luz

6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2


(Ecuacin 5)
Sin embargo, las reacciones qumicas de la fotosntesis son complejas y la representacin de la
glucosa en la ecuacin 6 es slo una convencin, ya que el producto final (que sale del cloroplasto)
es un glicerato que entra a otras rutas metablicas donde culmina la sntesis de diversos
carbohidratos. Dichos procesos se realizan con la participacin de varias enzimas y los distintos
intermediarios en el transporte de electrones. Para que la energa de la luz pueda ser transformada,
se necesita de un conjunto de molculas capaces de captar esa energa; esta funcin la realizan los
pigmentos fotosintticos que se encuentran en las membranas tilacoidales de los cloroplastos
asociados a distintos complejos proteicos, formando lo que se denomina complejos pigmento-
protena.

Pigmentos fotosintticos

Los pigmentos fotosintticos son molculas capaces de absorber la RFA, cuya energa corresponde
de 1.7 a 3.1 eV (1eV = 1.6 x 10-19 J), debido a que poseen en su estructura una gran cantidad de
dobles enlaces conjugados. Constituyen aproximadamente el 6% de la masa seca de los cloroplastos.
En las plantas, los pigmentos se encuentran en las membranas internas de los cloroplastos (tilacoides
o granas), formando complejos con protenas. Estas caractersticas estructurales estn muy
relacionadas con sus propiedades funcionales. Los principales pigmentos en las plantas son las
clorofilas (a y b) y los carotenoides (carotenos y xantofilas). En las algas rojas y cianobacterias se
encuentran, adems, las ficobilinas. La clorofila es el principal pigmento en todos los organismos
fotosintticos, los cuales poseen siempre la clorofila a.
La molcula de clorofila est formada por un tetrapirrol cclico derivado de la porfirina (1.5 x
1.5 nm) que es relativamente plano, enlazado a un tomo de magnesio en el centro y unido a una cola
fitlica (C20), que es un hidrocarburo de cadena larga (Fig. 6). El anillo tetrapirrlico y la cola
fitlica de la molcula de clorofila poseen diferentes caractersticas polares: el primero es polar, y
la segunda es apolar, lo cual determina la interaccin de las clorofilas con las lipoprotenas de las
membranas de los tilacoides. Los anillos de las molculas de clorofila pueden unirse a diversos
componentes, dando lugar a los diferentes tipos de clorofila. Las plantas superiores tienen clorofila
a y b, excepto algunas holoparsitas como Cuscuta sp. (Convolvulaceae). Las clorofilas absorben
principalmente luz en las zonas azul (400-500 nm) y roja (600-700 nm) del espectro lumnico, y sus
espectros de absorcin sumados (Fig. 7) son similares al espectro de accin de la fotosntesis.
Los carotenoides (Fig. 8) constituyen un grupo de pigmentos presentes en todas las plantas,
tienen una funcin importante no slo en la absorcin de la luz, sino tambin en la proteccin del
aparato fotosinttico bajo determinadas condiciones de estrs; sin embargo, nunca sustituyen a la
clorofila en la fotosntesis, por lo cual se les denomina pigmentos accesorios. Qumicamente son
terpenoides de 40 tomos de carbono, tambin llamados isoprenoides, ya que se forman por la unin
de ocho unidades de isopreno, el cual es un hidrocarburo de cinco tomos de carbono con dos
dobles enlaces. Estos pigmentos absorben luz en la zona azul del espectro ( > 400 nm y < 500 nm,
Fig. 7). Se dividen en carotenos y xantofilas, y la diferencia bsica entre ellos radica en la presencia
de un tomo de oxgeno en el anillo terminal de estos ltimos.

Absorcin de luz y transferencia de energa entre molculas de pigmentos

El proceso de absorcin de la luz comienza con la llegada de fotones, con diversos contenidos
energticos, a los pigmentos contenidos en las membranas de los tilacoides. Los electrones, que
forman parte de los sistemas de dobles enlaces conjugados de los pigmentos, son los que absorben la
energa de los fotones de la radiacin visible. El electrn es una partcula cargada por lo que,
cuando se encuentra en un campo elctrico, se induce en l una oscilacin que genera un dipolo
elctrico, oscilacin que ocurre a partir de la energa del fotn que se absorbe. Para que ocurra la
absorcin de la energa del fotn tienen que cumplirse, al menos, dos requisitos:

a) La energa del fotn debe ser exactamente igual a la necesaria para llevar al electrn del
pigmento receptor de un estado basal (de baja energa) a un estado excitado (de mayor energa)
posible o permitido, es decir, debe corresponder a una especfica;
b) para que se pueda inducir la oscilacin de algn electrn en la molcula del pigmento
fotorreceptor, el vector del campo elctrico asociado con el fotn debe ser paralelo a la
direccin de algn dipolo elctrico en la molcula de clorofila.>

Los dipolos elctricos que realmente pueden ser inducidos en una molcula particular son
caractersticos de cada una de ellas, lo que explica por qu cada especie molecular tiene un espectro
de absorcin nico. En las molculas de los pigmentos los orbitales moleculares * (excitados) se
encuentran slo a unos pocos eV por encima de los orbitales (no excitados), lo que posibilita que
estas molculas se exciten con la radiacin visible. Un gran nmero de molculas de inters
biolgico en su estado basal tienen la configuracin de singlete (S(-)), en la que todos los
electrones estn pareados en orbitales con sus espines en direcciones opuestas () (Fig. 9). Cuando
la molcula en estado basal absorbe energa y un electrn pasa a un orbital de mayor contenido
energtico, el espn tiene dos posibilidades: seguir antiparalelo al electrn que est en el orbital
basal (), conformando el estado de singlete excitado (S(-*)), o cambiar su direccin con
respecto al estado basal, conformando el estado de triplete (T( -*)) que tiene lugar por un
reordenamiento interno en la molcula mediante el cual el espn del electrn que estaba en posicin
antiparalela al del estado basal, rota 180 quedando en posicin paralela (). Una molcula puede
absorber fotones con diferentes contenidos energticos y por tanto puede tener diferentes estados
posibles de singletes y tripletes. En la figura 10 se presentan los posibles estados excitados de una
molcula de clorofila al interactuar con fotones de radiacin visible.
Por absorcin de luz azul (alto contenido energtico), la molcula de clorofila en estado basal
S(-), pasa a un estado de mayor contenido energtico: Sb(-*). Si el fotn absorbido corresponde
a luz roja (menor contenido energtico que la azul), se alcanzar otro estado de singlete excitado,
pero de menor energa: Sa(-*). Tanto el estado Sa(-*) como el Sb(-*) le confieren
inestabilidad a la molcula, por lo que sta tiende a perder una parte o toda la energa absorbida,
regresando a algn estado intermedio de energa permitido, o al estado basal. Sb(-*) es el estado
excitado ms inestable por poseer mayor energa. La desexcitacin de este estado puede ocurrir en
periodos de tiempo de 10-12 s por dos vas:

a) la molcula puede ceder toda la energa absorbida en forma de calor y regresar a S(-), o
bien,
b) la molcula puede perder slo una parte de la energa en forma de calor y pasar a Sa(-*).

El estado Sa(-*) le confiere tambin inestabilidad a la molcula y hay diversas posibilidades


mediante las cuales sta pierde el exceso de energa:

a) al igual que Sb(-*), puede perder toda la energa en forma de calor;


b) la molcula excitada regresa al estado basal mediante la transicin Sa(-*) S(-), que
ocurre entre 10-9 y 10-6 s, y el exceso de energa se emite en forma de luz, conocida como
fluorescencia. La energa emitida por fluorescencia es menor que la energa previamente
absorbida por la molcula, lo que provoca que los espectros de absorcin y de fluorescencia se
desplacen entre s por algunos nm. Este desplazamiento en el espectro de fluorescencia se debe
a que una parte de la energa absorbida se pierde previamente como calor;
c) la molcula pasa de T(-*) a S(-). Generalmente una molcula de clorofila alcanza el
estado T(-*) a partir de la desexcitacin de Sa(-*). El exceso de energa del triplete
excitado se emite como fosforescencia en su paso a un estado de singlete basal (tiempo de vida
mayor que el de la fluorescencia, 10-3 a 10 s), aunque esta transferencia tambin puede ocurrir
con emisin de calor. El estado T(-*) tiene siempre menor contenido energtico que el estado
de Sa(-*) del cual se deriv. La duracin de la molcula en T(-*) es mayor que en Sa(-*)
y se halla en el rango de 10-3 s, lo que brinda posibilidades para que ocurran interacciones con
otras molculas, por ejemplo con el O2.

En las membranas de los tilacoides, los pigmentos se encuentran enlazados a protenas en forma tal
que la prdida de energa en las formas antes mencionadas no se ve favorecida; en general, ocurre
con mayor probabilidad una transferencia de energa entre diferentes pigmentos, lo que incrementa la
posibilidad de que la energa sea efectivamente absorbida.
Transferencia de energa entre las molculas de los pigmentos

La forma ms importante en que una molcula de clorofila excitada pierde el exceso de energa es
mediante su transmisin entre las distintas molculas, ya que ello contribuye a que la energa quede
realmente almacenada en la planta en varias formas qumicas. A la fecha, se considera que el
mecanismo por el cual la energa de excitacin es transportada desde las molculas de clorofila, que
absorben la luz, hasta la cadena de transporte de electrones que dan lugar a la sntesis de ATP y
NADPH es a travs de transferencia por resonancia, tambin conocido como transferencia de
energa de Frster. ste es un mecanismo fsico por el cual la energa se transfiere de una molcula a
otra, y no requiere de la emisin ni reabsorcin de los fotones. Desde el punto de vista fsico, el
mecanismo de Frster propone que, cuando en una molcula hay un electrn excitado por la
absorcin de energa (donador*), ste oscila formando un dipolo elctrico que origina un campo
elctrico variable. Esto induce una oscilacin en un electrn de otra molcula (aceptor), pudiendo
ocurrir la transferencia de energa de una a otra molcula. En este caso, el electrn de la primera
molcula regresa al estado basal y uno de la segunda molcula pasa al estado excitado (Fig. 11).

Fotosistemas

En el siglo pasado, Emerson y Hill (entre otros) descubrieron que durante la fotosntesis participan
dos fotosistemas para completar la transferencia de electrones desde el agua hasta el NADP+,
denominados fotosistemas I y II (FS I y FS II, respectivamente). Cada fotosistema est formado por
un conjunto de complejos pigmento-protena, as como por donadores y aceptores de electrones; sin
embargo, difieren en cuanto a su composicin qumica, estructura y funcin. Los complejos
pigmento-protena que absorben y transfieren la energa se llaman antena, en el FS I es el LHC I (por
sus siglas en ingls: light harvesting complex), y en el FS II es el LHC II. Los transportadores de
electrones y molculas donadoras y aceptoras de electrones se denominan centro de reaccin; en ste
se localiza, adems, otro complejo pigmento-protena con una clorofila ionizable (llamada molcula
especial de clorofila a). Los pigmentos de los centros de reaccin se llaman P700 y P680 en referencia
a los picos de mxima absorcin que tiene la clorofila especial de los FS I y II (700 y 680 nm,
respectivamente); las clorofilas del FS I absorben a longitudes de onda mayores que las del FS II. Se
ha estimado que en la mayora de las plantas se asocian cerca de 250 molculas de clorofila en una
antena por cada centro de reaccin.
Cuando los fotones llegan a cada uno de los fotosistemas, los pigmentos que forman parte de la
antena absorben su energa y, si sta no se pierde en forma de calor o radiacin, el pigmento
excitado cede su energa a otra molcula de pigmento que est en su vecindad. Esto origina un flujo
unidireccional de energa entre los distintos pigmentos, desde aquellos que se excitan con mayor
energa hasta los que se excitan con menor energa (hacia mayores ). Esta energa se transfiere
hacia la molcula especial de clorofila del centro de reaccin, y se cede un electrn a una molcula
que ser el aceptor primario de electrones (Fig. 12), donde es utilizada para las reacciones de
oxido-reduccin de la fotosntesis. Se ha calculado que la eficiencia de la transferencia oscila entre
95-99%, dependiendo de la distancia entre las molculas de pigmentos, la orientacin relativa entre
stas y sus frecuencias de vibracin. Esta transferencia reviste gran importancia para la fotosntesis,
ya que posibilita que se capte y transfiera gran cantidad de energa en el proceso fotofsico.
Los dos fotosistemas se conectan mediante distintos componentes como plastoquinonas,
citocromos, plastocianina, quinonas y protenas de hierro y azufre, entre otros, mediante los cuales
se completa el paso de electrones desde el agua hasta el NADP+. Cuando la energa alcanza un
centro de reaccin, un electrn de la clorofila pasa a la molcula aceptora primaria y la carga
positiva de la clorofila es, a su vez, estabilizada por el donador primario de electrones (el agua). Un
par de molculas de clorofila con cargas opuestas constituye lo que se denomina separacin
primaria de cargas, una de las etapas claves en el proceso de conservacin de la energa absorbida
por los pigmentos. La ecuacin 6 muestra un ejemplo hipottico de separacin primaria de cargas en
un fotosistema.
D Cl A h D+ Cl+ A- D+ Cl A-
(Ecuacin 6),
donde D = donador primario de electrones, Cl = clorofila especial del centro de reaccin, A =
aceptor primario de electrones.

Las membranas tilacoidales

En los tilacoides tienen lugar las reacciones fotofsicas y fotoqumicas de la fotosntesis. Este
sistema membranal contiene a los diferentes pigmentos antena y los centros de reaccin, los
transportadores de electrones, el sistema de la fotooxidacin del agua y de la sntesis de ATP. Los
tilacoides estn formados por pares de membranas que se unen en sus extremos, y el espacio
comprendido entre ellas constituye el lumen tilacoidal. Los complejos proteicos de las membranas
tilacoidales son estructural y funcionalmente diferentes a los de las membranas del cloroplasto y
otros organelos. La superposicin de un gran nmero de tilacoides forman el grana, mientras que los
tilacoides que se extienden hacia el estroma forman los tilacoides del estroma o estroma lamelar.
Las regiones en las que se superponen los grana se denominan zonas apresadas, mientras que las
zonas no apresadas son aquellas que estn en contacto directo con el estroma, e incluye a las
membranas expuestas, en las que el apilamiento no existe (estroma lamelar o intergrana) (Fig. 13).
En las regiones apresadas se encuentran los componentes del FS II (centro de reaccin,
clorofilas antena y las protenas asociadas al transporte de electrones), mientras que en las regiones
no apresadas y en el estroma lamelar se encuentra la mayor proporcin de los componentes del FS I
(centro de reaccin, pigmentos antena, protenas que transfieren electrones y la ATP sintasa o
ATPasa). El complejo citocromo b6f se localiza indistintamente en ambas regiones (el estroma y el
grana), indicando su funcin en la interaccin entre los fotosistemas II y I. Las molculas de quinonas
no forman parte de complejos con protenas, por lo que fluyen de las regiones apresadas a las no
apresadas, as como de la parte estromal de la membrana a la lumenal.

Estructura y funcin del FS II.


Fotooxidacin del agua. FS I

Fotosistema II

El FS II est contenido en un supercomplejo pigmento-proteico integral de la membrana del


tilacoide. Est constituido por algunos complejos antena (LHC II), el centro de reaccin y
componentes del sistema de transporte de electrones. El ncleo del centro de reaccin consiste de
dos protenas de membrana (D1 y D2) que se unen de manera directa con el P680 (clorofila a
especializada que acta como donadora de electrones en este fotosistema), y dos plastoquinonas (QA
y QB) que son aceptores de electrones necesarios para la oxidacin del agua. Contiene tambin iones
de manganeso, feofitinas y 14 complejos clorofila a/b-protenas. Los principales carotenoides son
las xantofilas lutena, neoxantina y violaxantina, que transfieren la energa capturada al P680 en el
centro de reaccin (Fig. 14; ecuacin 7).
Por su funcin el FS II es un sistema agua-plastoquinona oxidorreductasa. Realiza la
fotooxidacin de la molcula de agua, con el consiguiente desprendimiento de oxgeno y la
reduccin de la plastoquinona (QA). Las protenas D1 y D2 (Fig. 14) participan en este proceso. La
absorcin de un fotn por el complejo colector del FS II (LHC II) produce una transferencia de
energa a P680, que culmina con la aparicin de la separacin primaria de cargas, como se muestra en
la siguiente secuencia de eventos:
(Pigmentos antena) h (Pigmentos antena)* (P680* feofitina) (P680+ feofitina-)
(Ecuacin 7).
La feofitina, una molcula de clorofila en la que el Mg es sustituido por dos tomos de H,
captura el electrn proveniente de P680*, y lo transfiere a QA (primer aceptor estable de electrones);
por su parte, P680+ recibe un electrn de un residuo de tirosina conocido como YZ, que es activo en
reacciones redox (Ecuacin 8). A partir de esta reaccin la separacin de cargas se estabiliza.
(P680* feofitina-) (P680+ feofitina- QA-) P680 (Yz+P680 feofitina-QA-)
(Ecuacin 8),
donde: P680* = P680 oxidado; P680+ = P680 excitado por la luz.

Fotooxidacin del agua

Este proceso tiene una gran importancia en la energtica de la biosfera. De acuerdo con Renger, en
1977, "la aparicin de un sistema molecular capaz de disociar el agua en oxgeno molecular e
hidrgeno metablicamente enlazado, utilizando la energa del Sol, fue la piedra angular en el
desarrollo de todos los organismos fotosintticos oxignicos en la biosfera, evento que parece haber
ocurrido hace 2 a 3 billones de aos". Para oxidar la molcula de agua se requiere un sistema muy
oxidante, el P680+.
El agua no reduce directamente a P680+; este es un proceso complejo que requiere de una serie de
reacciones que ocurren en la superficie del FS II localizada hacia el lumen del tilacoide. La
oxidacin del agua involucra la transferencia de cuatro electrones, la produccin de una molcula de
oxgeno y de cuatro iones de hidrgeno (ecuacin 9), por lo que se lleva a cabo en cuatro etapas
univalentes sucesivas.
2H2O O2 + 4H+ + 4e-
(Ecuacin 9).
Para explicar este proceso se ha propuesto el modelo del estado S. En este modelo, la
maquinaria del FS II encargada de la oxidacin del agua requiere de una serie de cofactores, entre
ellos un conjunto de cuatro tomos de manganeso -que acta como una acumulador de carga- que
pasa a travs de una serie de estados de oxidacin, conocidos como estados S, partiendo de un
estado basal S0 y que alcanzan estados sucesivos de mayor oxidacin (S1, S2, S3, S4), hasta formar
un oxidante lo suficientemente fuerte para oxidar el agua (Fig. 15). Otros cofactores implicados son
los iones de cloruro y de calcio, cuya funcin, sin embargo, an se desconoce; y un acarreador de
electrones que acta de intermediario entre el P680 y el conjunto del estado S, llamado Yz, el cual
consiste de un residuo de tirosina especfico de la subunidad D1 (Tyr-160).
Cuando un fotn llega al FS II y ocurre la separacin primaria de cargas, P680+ toma el electrn
de S0 a travs de YZ. De esta manera P680 puede continuar absorbiendo fotones y S0 pasar al estado
S1, en el que se almacena un equivalente de oxidacin o carga positiva. El proceso se completar
cuando se hayan absorbido cuatro fotones en el FS II y acumulado cuatro equivalentes de oxidacin
(S4); en estas condiciones ocurrir la fotooxidacin del agua y S4 tomar los cuatro electrones
provenientes de este proceso, alcanzndose de nuevo el estado S0.

Fotosistema I
El FS I (Fig. 14) tiene varias unidades polipeptdicas que incluyen cuatro complejos colectores de
luz (LHC I) con funciones definidas, ya sea en el enlace de algunos cofactores o propiamente en la
transferencia de energa. La antena ncleo contiene cerca de 100 unidades de clorofila, algunos -
carotenos y tres portadores de electrones que ayudan a transportar electrones hacia el NADP+. El
ncleo del FS I es un heterodmero de las subunidades PSI-A y PSI-B que est ligado a un dmero de
clorofila a 700 (P700-P700) denominado CPI. Los electrones son transferidos de la plastocianina (del
FS II) al P700, el cual enlaza a los pigmentos y a los aceptores de electrones: A0, (forma monomrica
de la clorofila a y aceptor primario de electrones de este fotosistema); A1, transportador de
electrones de estructura quinnica (filoquinona, Vit K1). Despus son transferidos a los centros FeSx,
FeSA y FeSB (Ecuacin 10) y, finalmente, a la protena ferredoxina (Fd) que transfiere electrones a
la ferredoxina-NADP reductasa (flavoprotena de membrana), la cual reduce NADP+ a NADPH, con
lo que termina el transporte no cclico de electrones, iniciado con la oxidacin del agua. A
diferencia del FS II, que slo recibe energa de LHC II, el FS I puede utilizar en determinadas
condiciones la energa absorbida por LHC II.
El FS I funciona como una plastocianina-ferredoxina-oxidorreductasa. La reduccin de la Fd por
la plastocianina (PC) reducida es un proceso altamente endergnico, cuya energa la proporciona la
absorcin de luz en este fotosistema. Cuando LHC I absorbe los fotones, la energa es transferida a
P700 y tendr lugar la separacin primaria de cargas conforme a la siguiente ecuacin:
(P700A0) h (P700A0)* (P700+A0-) (P700 + A0 FeSx, FeSB y FeSA)
(Ecuacin 10).
Despus de la separacin primaria de cargas hay una transferencia de electrones desde el
aceptor primario A0- hasta los aceptores finales que forman parte del FS I. La ltima etapa significa
que ha tenido lugar una estabilizacin de la separacin primaria de cargas, lo que permite una
reaccin eficiente entre P700+ y su donador de electrones, la PC reducida en una parte, y de (FeSA,
FeSB) con la Fd en la otra parte. La Fd es una Fe-protena (no hemo), soluble, ubicada hacia la
parte del estroma, que presenta interacciones electrostticas con el FS I. La Fd reducida tiene un
elevado poder reductor, que se emplea en muchos procesos adems de la fotosntesis. En sta, su
funcin es transferir los electrones hasta el NADP+ mediante la ferredoxina NADP+ reductasa,
produciendo NADPH, cuyo elevado poder reductor se utiliza en la reduccin del carbono en el ciclo
de Calvin-Benson.

Estructura y funcin de otros complejos asociados a las membranas de los


tilacoides
En el proceso de absorcin y transformacin de la energa de la luz en ATP y NADPH participan,
adems de los fotosistemas I y II, otros complejos que forman parte integral de las membranas
internas de los cloroplastos (Fig. 14), cuyas caractersticas estructurales y funcionales se muestran a
continuacin.

Complejo citocromo b6-citocromo f (b6f)

Se ubica en las membranas de los cloroplastos y se distribuye indistintamente entre los tilacoides del
grana y los del estroma, enlazando al FS II con el FS I. Contiene tres acarreadores de electrones: el
citocromo b6 (que porta dos grupos hemo que no estn covalentemente enlazados), el citocromo f
(del tipo c), y una protena hierro-azufre de Rieske (Fe2-S2), as como dos sitios de oxidacin de
quinonas (Qp y Qn). El citocromo b6f transfiere electrones desde la plastoquinona reducida (PQH2)
por la actividad del FS II hacia la PC, que, a su vez, los transfiere hacia el centro de reaccin del FS
I. Por ello su funcin es de una plastoquinona-plastocianina oxidorreductasa. Esta transferencia
contribuye a desarrollar el gradiente protnico entre el estroma y el lumen tilacoidal necesario para
la sntesis de ATP (fotofosforilacin oxidativa). El movimiento de protones acoplado a la
transferencia electrnica tiene su base en la reduccin de la plastoquinona (PQ), la cual toma
electrones del FS II y protones del estroma de acuerdo a la ecuacin 11. Cuando se reoxida por
medio del FS I, cede los electrones a la PC a travs del complejo citocromo b6f transfiriendo los
protones al lumen del tilacoide.
PQ + 2H+ + 2e- PQH2
(Ecuacin 11).

Complejo ATP sintasa. Sntesis de ATP

En las membranas internas de los cloroplastos, la sntesis de ATP se realiza a travs de la


ATPsintasa (ATPasa), que utiliza la energa del gradiente protnico generado entre el estroma y el
lumen de los tilacoides durante el transporte de los electrones (Ecuacin 12). La ATPasa se
encuentra en los tilacoides del estroma o en las regiones no apresadas del grana (Fig. 13), con su
zona cataltica en el estroma (Fig. 16). A travs del complejo de la ATPasa los protones acumulados
en el lumen tilacoidal regresan al estroma, y esa energa es empleada en la sntesis del ATP:
ATPasa

ADP + Pi ATP + H2O (G0 = -31 kJ mol-1)


(Ecuacin 12).
La parte de la enzima que acta como canal de protones (CF0), en los eucariontes presenta cuatro
subunidades denominadas I, II, III y IV. En ella se produce el movimiento de los protones desde el
lumen del tilacoide hasta el estroma. El modelo ms generalizado para explicar el acoplamiento del
gradiente protnico a la sntesis de ATP es el siguiente:

a) La energa generada por el gradiente de protones se requiere para liberar el producto de la


reaccin (ATP) y/o para enlazar el sustrato (ADP y Pi) en el sitio cataltico, e inclusive para
llevar a la enzima a un estado activo, no para la formacin del enlace entre el ADP-Pi.
b) El sitio cataltico de la ATP sintasa es CF1, (subunidades 3 3) y es la porcin del complejo
que sintetiza ATP; tiene seis sitios de enlazamiento a nucletidos, y de ellos, los que estn
situados en las subunidades son los que poseen la actividad cataltica.
c) Un cambio conformacional en la unidad cataltica permite la sntesis del ATP. El acople del
gradiente protnico con el cambio conformacional se debe a que la transferencia de protones
desde una zona de alto potencial (ms cercana al lumen) a una de bajo potencial (ms cercana al
estroma), provoca la protonacin y desprotonacin sucesiva de un residuo acdico presente en
CF0. Este proceso continuo induce un movimiento rotacional unidireccional en CF0 que se
comunica a la subunidad en CF1, que, a su vez fuerza a los sitios de enlazamiento a
nucletidos en CF1 (sitio cataltico) a adoptar conformaciones con diferentes afinidades por
dichos nucletidos.

De esta manera, la energa se gasta en conducir estos cambios conformacionales en los sitios que
enlazan nucletidos, as como en llevar la enzima a un estado excitado. Parece que la sntesis de
ATP ocurre de manera espontnea en estos sitios de enlazamiento. La sntesis de ATP asociada al
transporte de electrones en las membranas fotosintticas constituye una etapa clave en el proceso de
transformacin de la energa de la luz por las plantas. Este proceso, junto con la sntesis de NADPH
durante el flujo acclico de los electrones, constituye la fuente de energa para la fijacin y reduccin
del CO2 en las reacciones bioqumicas de la fotosntesis.

Flujo de electrones

El flujo de electrones se inicia con la fotooxidacin del agua y culmina con la reduccin del NADP+
y la sntesis del ATP; requiere de la interaccin de los cuatro complejos proteicos presentes en la
membrana tilacoidal: FS II, el complejo citocromo b6 f el FS I y la ATPsintasa. El esquema Z es un
modelo mediante el cual se explica la integracin de estos componentes para llevar a cabo el
transporte de electrones a travs del sistema, en el cual la absorcin de luz en cada fotosistema
conduce a un incremento en el potencial reductor. El flujo de electrones puede ocurrir de manera
acclica o cclica (Fig. 17).

Flujo acclico de electrones


Ocurre en los cloroplastos de estructura granal, que contienen los dos fotosistemas y requiere de la
interaccin de ambos para que se produzca. Los electrones se transfieren desde el agua, que se
fotooxida en el FS II, liberando oxgeno, hasta el NADP+ que se reduce por el flujo de electrones a
travs del FS I. Durante este transporte de electrones se forma un gradiente protnico entre el
estroma y el lumen de los tilacoides, cuyo efecto final es la sntesis de ATP (Fig. 17). A este ltimo
paso se le conoce como fotofosforilacin acclica, debido a que est asociada al flujo acclico de
los electrones entre los dos fotosistemas.

Flujo cclico de electrones

Este tipo de flujo se ha identificado en los cloroplastos de algunas bacterias y eucariontes. Se ha


reportado en especial en los cloroplastos agranales de las clulas del haz vascular de algunas
plantas con fijacin de carbono C4, o en los tilacoides del estroma de los cloroplastos granales que
slo tienen FS I. Los electrones pasan del P700 a la Fd, pero no continan al NADP+, sino que
regresan a travs del complejo citocromo b6 f a la PC (Fig. 17). Este flujo de electrones no conduce
a la formacin de NADPH ni a la liberacin de O2, pero est acoplado al bombeo de protones por el
complejo b6 f y por lo tanto a la fosforilacin del ADP. De esta manera, las plantas ajustan la
proporcin ATP/NADPH producida durante las reacciones dependientes de la luz, necesarias para
la asimilacin de carbono y en otros procesos.

Flujo pseudocclico de electrones

La fotosntesis oxignica se caracteriza por la produccin de oxgeno que resulta de la fotooxidacin


del agua en el FS II, donde la unin de los fotosistemas I y II (esquema Z) produce la oxidacin neta
de un donador de electrones (del agua al oxgeno, y la reduccin del NADP+ al NADPH). Sin
embargo, el oxgeno molecular tambin puede ser utilizado en la sntesis de ATP al actuar como un
aceptor de electrones (en vez de NADP+), en cuyo caso el transporte de electrones se conoce como
pseudocclico, y la produccin de ATP por esta va, como fotofosforilacin pseudociclca. En este
caso la Fd reducida transfiere electrones al oxgeno molecular (O2) dando lugar a la formacin de
especies reactivas de oxgeno (ERO), como el anin superxido O2- (Fig. 18), cuya presencia
sostenida puede provocar la superoxidacin de los lpidos de las membranas fotosintticas. Bajo
condiciones normales de iluminacin, el O2- es eliminado por la accin de la enzima superxido
dismutasa (SOD), produciendo H2O2 y O2.
Aunque el H2O2 formado es menos daino que el O2-, las concentraciones del orden milimolar
pueden inhibir la fijacin de CO2 en el estroma. La desintoxicacin del H2O2 en los cloroplastos
ocurre mediante el par glutatin-ascorbato. Este sistema utiliza el poder reductor del NADPH para
reducir el glutatin (GSSG), con la participacin de la enzima glutatin reductasa (GR); el glutatin
reducido (GSH) lleva, a su vez, al dehidroascorbato a ascorbato, y finalmente ste, mediante la
ascorbato peroxidasa (AP), reduce el H2O2 a agua. Durante el transporte de electrones
pseudocclico no hay desprendimiento neto de oxgeno, ya que la cantidad absorbida por la reaccin
de la Fd con el O2 es igual a la desprendida durante la fotooxidacin del agua en el FS II y durante la
eliminacin del H2O2; sin embargo, se genera un gradiente de H+ que conduce la sntesis de ATP,
aunque no se forma NADPH.
El papel de los sistemas enzimticos, como la SOD y la AP, en la proteccin del aparato
fotosinttico es importante cuando existen altas relaciones NADPH/NADP+, altas intensidades de
iluminacin y elevadas concentraciones de oxgeno, entre otras, que favorecen la transferencia de
electrones hacia el O2. En general, el nivel de estas enzimas en las clulas vegetales es suficiente
para mantener la desintoxicacin de las especies reactivas de oxgeno. Se considera a este proceso
como un mecanismo de proteccin al aparato fotosinttico, ya que el desvo de electrones de la
cadena principal contribuye a disminuir los niveles de sustratos reducidos que pudieran acumularse,
sobre todo en condiciones de una baja capacidad para asimilar el CO2. A este flujo de electrones
que ocurre a travs del oxgeno se le denomina, tambin, "flujo no asimilador" de los electrones.
Captulo II. Metabolismo del carbono

D urante la fotosntesis se fija el CO2 atmosfrico que se transforma en carbohidratos en el


estroma del cloroplasto. Este proceso se produce de una manera compleja mediante un
conjunto de reacciones que requieren tanto de la energa del ATP, como del poder reductor del
NADPH, formados a partir de las reacciones de captura y transformacin de la energa y del
incremento del contenido energtico de los electrones provenientes de la molcula de agua. A
mediados del siglo pasado (1946-1953) Calvin y Benson, por medio de estudios cromatogrficos
con el istopo C14, dedujeron la va de fijacin y las reacciones que conducen a la sntesis de
carbohidratos en la fotosntesis. Identificaron a la ribulosa 1,5-bifosfato (RuBP, con 5 tomos de
carbono) como el aceptor de carbono, y a la ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa-oxigenasa
(RuBisCO) como la enzima catalizadora con accin tanto de carboxilacin, como de oxigenacin.
Por su accin de carboxilasa fija el carbono a la RuBP, generando dos molculas de un
intermediario, el 3-fosfoglicerato (3-PGA, cada una con tres tomos de C), que puede ser reducido
para producir carbohidratos. Esta serie de reacciones constituyen un ciclo, ya que culminan con la
regeneracin del aceptor de carbono RuBP, y se le conoce como ciclo de Calvin-Benson.

Etapas de la fijacin, la reduccin y la regeneracin del CO2 en el ciclo de


Calvin-Benson

El ciclo de Calvin se lleva a cabo a travs de 13 reacciones, las cuales pueden ser separadas en tres
etapas (Fig. 19):

a) Carboxilacin o fijacin del CO2 en un intermediario orgnico estable (3-PGA).


b) Reduccin del intermediario al nivel de carbohidratos.
c) Regeneracin del aceptor de CO2 (RuBP).

La etapa de carboxilacin consiste en la incorporacin del CO2 atmosfrico a la RuBP, a partir


de la cual se forma un compuesto inestable de seis tomos de carbono que genera dos molculas de
3-PGA. En esta reaccin interviene la enzima RuBisCO, la cual constituye alrededor del 30% de la
protena total de una hoja, y es probablemente la ms abundante sobre la Tierra, as como la mayor
reserva de nitrgeno de las plantas.
En la etapa de reduccin se sintetizan triosas fosfato a partir del 3-PGA. Este proceso ocurre en
dos reacciones consecutivas en las que participan el ATP y el NADPH producidos en las reacciones
fotoqumicas. El proceso es el siguiente: 1) mediante la enzima 3-fosfoglicerato quinasa, con la
utilizacin de ATP, se forma el 1,3-bifosfoglicerato; 2) el 1,3-bifosfoglicerato se reduce con el
NADPH a gliceraldehido 3-fosfato (PGAL) y dihidroxiacetona 3-P (ambos compuestos se
interconvierten uno en otro mediante una isomerasa), y termina la fase de reduccin del ciclo.
El carbono neto fijado e incorporado como triosas fosfato puede ser almacenado en los
cloroplastos en forma de grnulos de almidn, o ser utilizado para sintetizar sacarosa en el citosol.
La sacarosa puede almacenarse temporalmente en las vacuolas, ser utilizada en el metabolismo de
las clulas, o ser transportada, va floema, a otras partes de la planta. La molcula de PGAL que no
continu el ciclo de regeneracin de RuBP sale del cloroplasto hacia el citoplasma donde, por
medio de varias reacciones, da lugar a sacarosa o almidn. La primera es la forma en que se
transportan los azcares en la planta, y la segunda, en la que se almacenan.
En la etapa de regeneracin se sucede un conjunto de reacciones en las que intervienen triosas
fosfato, tetrosas, pentosas, hexosas y heptosas, as como enzimas del tipo isomerasas, epimerasas,
aldolasas y transcetolasas, que llevan a la regeneracin de la RuBP. Para obtener la sntesis neta de
una molcula de 3-PGA que se utiliza para la produccin de carbohidratos, se requiere de la fijacin
de tres molculas de CO2 a tres molculas de RuBP, a partir de las cuales se forman seis molculas
de PGAL; de stas, cinco se utilizan para regenerar nuevamente las tres molculas de RuBP. La
figura 20 presenta un resumen de esta parte del ciclo de Calvin-Benson, partiendo de la formacin
previa de seis triosas fosfato debido a la fijacin de tres molculas de CO2. La reaccin para la
produccin de una molcula de PGAL se presenta en la ecuacin 13.
3CO2 + 9ATP + 6NADPH + 6H+ PGAL + 9ADP + 6NADP+ + 3H2+O
(Ecuacin 13).
Para un total de seis molculas de CO2 fijado, la estequiometra final del ciclo de Calvin-Benson
puede resumirse en la ecuacin 14, que representa la formacin de una molcula de azcar fosfato de
seis tomos de carbono (hexosa) a partir de seis molculas de CO2:
6CO2 + 12NADPH + 18ATP C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi
(Ecuacin 14).
Las plantas que fijan directamente el carbono a la RuBP son denominadas plantas C3 debido a
que el primer compuesto estable que se forma tiene tres tomos de carbono, y solamente fijan el
carbono por la ruta del ciclo Calvin-Benson; este mecanismo lo presenta alrededor del 85% de las
plantas. Sin embargo, debido a la actividad oxigenasa de la RuBisCO, tiene lugar una competencia
entre el O2 atmosfrico y el CO2 por un sustrato comn, la RuBP, lo que conduce a un fenmeno
llamado fotorrespiracin, en la que hay actividad oxigenasa y disminuye la carboxilacin.

Fotorrespiracin
La afinidad de la RuBisCO por el oxgeno, y su capacidad de catalizar la oxigenacin de RuBP es
responsable de la existencia de la fotorrespiracin en las plantas C3. Ocurre slo en presencia de
luz, y es un proceso donde la oxidacin parcial de la RuBP conduce a la formacin de una molcula
de P-glicerato y una de P-glicolato dentro de los cloroplastos. La primera se reduce en el ciclo de
Calvin-Benson, y la segunda se transforma en varios productos mediante un conjunto de reacciones
que constituyen la fotorrespiracin, las cuales ocurren en los cloroplastos, los peroxisomas y las
mitocondrias (Fig. 21).
En los cloroplastos, acta sobre el P-glicolato una fosfatasa que hidroliza el grupo fosfato, y el
glicolato resultante se transporta al peroxisoma. El glicolato se oxida a glioxilato mediante la
glicolato oxidasa; en esta reaccin se consume O2 y se forma H2O2, el cual se elimina por la accin
de la catalasa, una enzima abundante en los peroxisomas. Por la accin de la L- glutamato glioxilato
transaminasa, el grupo amino del glutamato pasa al glioxilato y se forma glicina, que se transporta a
las mitocondrias. En stas, dos molculas de glicina forman una molcula de serina, y en la reaccin
se pierde una molcula de CO2 y una de NH3. Estas reacciones son catalizadas por dos enzimas:
glicina descarboxilasa y serina hidroximetil transferasa. La primera cataliza la descarboxilacin
oxidativa de una de las molculas de glicina en presencia de tetrahidrofolato (TFH), formndose
NH3, CO2, y metileno tetrahidrofolato (TFH-CO2). La segunda enzima transfiere el grupo metileno
hacia la segunda molcula de glicina, formndose la serina, la cual es reciclada hacia los
cloroplastos, aunque primero es transportada a los peroxisomas donde pierde el grupo amino con la
formacin de hidroxipiruvato por la accin de la -hidroxcidorredutasa y la consiguiente formacin
de glicerato. ste ltimo es transportado al estroma de los cloroplastos el cual, por fosforilacin con
ATP, forma el P-glicerato que, en el ciclo de Calvin-Benson, es reducido a triosas fosfato.
La ocurrencia de la carboxilacin o de la oxigenacin de RuBP depende de la proporcin que
exista de las concentraciones de CO2 y de O2 en el medio, as como de la temperatura. Cuando el
oxgeno se halla en altas concentraciones en el cloroplasto, se produce la fotorrespiracin por una
mayor oxidacin de RuBP. Existen muchas controversias acerca del papel de la fotorrespiracin en
las plantas y se discute si es un proceso benfico o no. A continuacin se presentan dos ejemplos de
su posible papel:

a) Se considera que contribuye a proteger a la maquinaria fotosinttica del exceso de ATP y


NADPH de las reacciones fotoqumicas de la fotosntesis. En condiciones de alta iluminacin y
estrs hdrico, los estomas se cierran y los niveles de CO2 en las hojas son bajos, de esta
manera la fotorrespiracin puede contribuir a consumir parte del ATP y el NADPH en la
reasimilacin del nitrgeno necesario para continuar el ciclo del nitrgeno. La asimilacin de
cada mol de NH3 requiere 1 ATP y 1 NADPH.
b) Bajo condiciones de alta iluminacin los niveles de CO2 alrededor de una planta pueden
disminuir debido a que hay una rpida tasa fotosinttica. Ello puede provocar la formacin de
especies reactivas de oxgeno como superxido, daando a la planta. La fotorrespiracin, al
consumir cantidades importantes de oxgeno y liberar CO2 puede proteger a la planta de este
dao.
Mecanismos concentradores de CO2

Existen grupos de plantas que desarrollaron mecanismos para incrementar la concentracin interna
de CO2 en sus tejidos y as asegurar la actividad carboxilasa de la RuBisCO, por lo que en ellas la
fotorrespiracin no es detectable. Estos mecanismos se presentan fundamentalmente en plantas
terrestres, que habitan principalmente en regiones tropicales (secas o hmedas) y ridas y
semiridas, donde las temperaturas son elevadas y la disponibilidad de agua es poca, aunque se
presentan tambin en algunas plantas acuticas, donde el factor limitante es la concentracin del CO2
disuelto en el agua. En estos casos, las plantas tienen un sustrato de fijacin de CO2 previo a la
RuBP, que se almacena en las vacuolas del parnquima cloroflico, y se dividen en dos grupos:
plantas C4 y plantas CAM (por sus siglas en ingls: crassulacean acid metabolism: metabolismo
cido de las crasulceas).
Las plantas C3, C4 y CAM presentan diferentes caractersticas anatmicas y fisiolgicas. En las
C4 se ha desarrollado una anatoma particular del mesfilo que se conoce como anatoma Kranz (ver
Fig. 35 b, Tema II), la cual se caracteriza porque tiene una vaina perivascular interna (Fig. 22) con
paredes gruesas y cloroplastos agranales, abundantes grnulos de almidn, y una capa externa de
clulas de mesfilo con disposicin en empalizada con cloroplastos, grana y escasos o nulos granos
de almidn. As, los cloroplastos de clulas del mesfilo contienen a los FS I y FS II, pudiendo
generar ATP y NADPH, mientras que los de clulas de la vaina slo contienen al FS I. Comparado
con la disposicicin anatmica de las plantas C4, las C3 (ver Fig. 8a, Tema II) tienen mesfilo y una
vaina perivascular con escasos o nulos cloroplastos (a la fecha no hay una clara definicin de la
vaina en este tipo de plantas). En las plantas CAM no existe una vaina perivascular. Anatmicamente
al mesfilo esponjoso se le denomina usualmente parnquima esponjoso; en el caso particular del
clornquima, o tejido fotosinttico, el mesfilo esponjoso permite que el dixido de carbono difunda
hacia las partes alejadas del estoma y no difunda al exterior.

Plantas C4

Las plantas de este grupo forman como primer producto de la fijacin del CO2 un compuesto de
cuatro tomos de carbono, de donde deriva su nombre. Este grupo est constituido, a la fecha, por
alrededor de 8,000 especies de angiospermas, distribuidas en 18 familias no relacionadas
filogenticamente y entre las que se encuentran muchas gramneas (Poaceae) como la caa de azcar
(Sacharum officinarum) y el maz (Zea mays). Adems de las diferencias en el tipo de parnquima
cloroflico, los cloroplastos en las C4 se encuentran en las clulas del mesfilo y en las de la vaina
perivascular (Fig. 22). Cabe sealar que estas caractersticas anatmicas no pueden identificar
fehacientemente a las plantas C4 ya que algunas plantas C3 llegan a presentar una vaina, aunque es
ms reducida.
Las clulas del mesfilo de una planta C4 se encuentran muy relacionadas espacialmente con las
clulas de la vaina perivascular, en las primeras se fija CO2 pero no forman azcares ni almidn, lo
que indica que no se realiza el ciclo de Calvin-Benson, el cual s tiene lugar en los cloroplastos de
la vaina perivascular. La relacin espacial posibilita, a su vez, una estrecha interaccin entre las
reacciones que se producen en las clulas cloroflicas de ambos tejidos ya que el CO2 entra al
citosol de las clulas del mesfilo donde se transforma en el anin bicarbonato (HCO3-) por la
accin de la anhidrasa carbnica. Mediante la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPcasa) el
HCO3- se une al aceptor fosfoenolpiruvato (PEP) formando oxalacetato (un cido orgnico de cuatro
tomos de carbono), el cual se reduce a malato con la participacin de la enzima NADP-malato
deshidrogenasa o se transamina con glutamato por la aspartato amino-transferasa para formar
aspartato. La NADP-malato deshidrogenasa cataliza la reaccin de oxidacin del (S)-malato a
oxalacetato utilizando NADP+ como aceptor de electrones (Ecuacin 15), a este ciclo se le conoce
como Hatch-Slack-Kortschak (Fig. 23).
(S)-malato + NADP+ = oxalacetato + NADPH
(Ecuacin 15).
La PEPcasa, a diferencia de RuBisCO, es una enzima citoslica que incorpora el HCO3- y, algo
muy importante, no posee sitio activo para el oxgeno y presenta una elevada afinidad por el HCO3-.
Debido a estas caractersticas, el malato o aspartato se sintetiza a una gran velocidad en el mesfilo
y se transporta hacia las clulas perivasculares, donde, por accin de la enzima mlica NADP+
dependiente, se descarboxila, se libera CO2 y se forma piruvato. De esta manera se concentra gran
cantidad de CO2 en las clulas de la vaina perivascular, comparada con la existente en el medio
externo, lo que favorece que en los cloroplastos de la vaina la RuBisCO catalice la carboxilacin y
que no se presente la fotorrespiracin. Posteriormente, en las clulas de la vaina perivascular, el
piruvato resultante de la descarboxilacin del malato regresa a las clulas del mesfilo donde se
regenera el PEP con gasto de ATP.
El transporte de malato desde el mesfilo, y su concentracin en las clulas perivasculares,
favorece que en las plantas C4 se consuma ms energa que en las C3, lo que implica que sean
tambin menos eficientes energticamente ya que gastan ms energa en sintetizar una determinada
cantidad de azcares. Sin embargo, el costo energtico en las plantas C4 se compensa por la alta
eficiencia en la carboxilacin. Adems, la va C4 concentra el CO2 desde 5 M hasta 70 M, lo que
virtualmente elimina la fotorrespiracin al incrementar la relacin CO2/O2 en el entorno de la
RuBisCO. La secuencia de reacciones mostradas en la figura 23 es la ms difundida en las plantas
C4; sin embargo se conocen otras dos variantes de esta va. Todas tienen en comn al PEP como el
aceptor de CO2 (HCO3-) y forman oxalacetato a partir de esta reaccin inicial. La diferencia
fundamental radica en la reaccin de descarboxilacin del compuesto de cuatro tomos de carbono
en las clulas perivasculares, as como en los compuestos intercambiados entre el mesfilo y las
clulas perivasculares (Tabla 1). La va fotosinttica C4 le confiere a este tipo de plantas una
adaptacin importante a las condiciones ambientales en las cuales se desarrollan. Permite reducir la
apertura de los estomas, y con ello disminuir a su travs la prdida de agua por transpiracin, sin
detrimento en la tasa de fijacin de CO2 cuando se compara con las plantas C3. Adems, la
disminucin o eliminacin de la fotorrespiracin, como resultado del incremento en la concentracin
de CO2 en las clulas perivasculares, posibilita la actividad carboxilasa de la RuBisCO.

Plantas CAM

El nombre CAM se debe a que fue en las crasulceas donde originalmente se descubri este
mecanismo, y a que concentran en la oscuridad grandes cantidades de cidos orgnicos,
fundamentalmente el mlico. La anatoma de las plantas CAM se caracteriza por la ausencia de una
capa de clulas en empalizada bien definida, y en su lugar poseen un mesfilo esponjoso que llena la
mayor parte de la estructura fotosinttica. Las clulas del mesfilo contienen, adems de
cloroplastos, grandes vacuolas. Esta organizacin le permite almacenar grandes cantidades de agua,
por lo que generalmente son suculentas, y a diferencia de las plantas C3 y C4, tienen una baja
relacin superficie/volumen. Es frecuente que las plantas C3 desarrollen estructuras suculentas con
fotosntesis CAM en condiciones de sequa.
Lo ms significativo de este grupo de plantas es que poseen una gran capacidad para tolerar
ambientes con elevadas temperatura e iluminacin, y poca disponibilidad de agua. Esta va se ha
detectado en ms de 20 000 especies en alrededor de 20 familias como Crassulaceae y suculentas
relacionadas (Cactaceae, Bromeliaceae, Orchidaceae, Euphorbiaceae, Agavaceae, Aizoaceae,
Asclepiadaceae, Compositae, Cucurbitaceae, Geraniaceae, Labiatae, Liliaceae, Oxalidaceae,
Piperaceae, Portulacaceae y Vitaceae), tambin en la gimnosperma Welwitschia, en la pteridofita
Isoetes y en algunas Polypodiaceae (Fig. 24).
En las plantas que viven en ambientes ridos y semiridos, la prdida de agua a travs de los
estomas puede ser particularmente grande en horas del medioda, en las cuales la transpiracin
puede llegar a presentar altos valores. Las plantas CAM evitan este problema cerrando sus estomas
durante el da y abrindolos durante la noche, de esta manera garantizan la absorcin de CO2 a la vez
que reducen la prdida de agua. La va metablica CAM es, por tanto, un mecanismo para conservar
el agua, pero que, sin duda, establece un "compromiso" con la necesidad de fijar carbono para la
fotosntesis.
La va CAM comienza con la difusin, a travs de los estomas, del CO2 externo hacia el citosol
de las clulas del parnquima esponjoso, lo que ocurre durante la noche cuando la temperatura es
baja y generalmente la humedad relativa es ms alta; contina con su fijacin al PEP y la formacin
de oxalacetato (de manera semejante a como ocurre en las plantas C4), seguida por la reduccin de
este ltimo a malato (Fig. 25). La fuente nocturna de PEP es la hidrlisis del almidn almacenado en
los cloroplastos, lo que tambin provee de poder reductor para la reduccin del oxalacetato. El
malato producido se almacena en las vacuolas hasta su descarboxilacin a fin de que el carbono se
incorpore al ciclo de Calvin-Benson. En presencia de luz (durante el da), se forman ATP y NADPH
en los tilacoides, los que pueden ser utilizados en la reduccin del CO2 para la formacin de
azcares por medio del ciclo de Calvin-Benson. Como los estomas permanecen cerrados durante el
da, la planta dispone slo del carbono presente en el cido mlico almacenado en la vacuola
durante la noche. La descarboxilacin de este ltimo en el citosol, por la accin de la enzima mlica
NADP+ dependiente, da lugar a CO2 y piruvato. En los cloroplastos, el CO2 se fija a RuBP en el
ciclo de Calvin-Benson con la consiguiente formacin de triosas fosfato, hexosas y almidn. Una
parte del piruvato regenerado se transforma en triosas fosfato a partir de las cuales se forma
almidn. En las plantas CAM el mecanismo concentrador de CO2 involucra una separacin temporal
(noche y da) de las reacciones enzimticas que conducen a la formacin de azcares y almidn,
mientras que en las plantas C4 se da una separacin espacial (clulas del mesfilo y perivasculares).
A pesar de que en las plantas CAM se presenta un mecanismo concentrador de CO2 semejante al
de las plantas C4, su ritmo de crecimiento es muy lento. Ello se debe a que todo el carbono del que
disponen durante el da para sintetizar los azcares es el fijado durante la noche y almacenado como
cido mlico en las vacuolas, las que tienen una capacidad limitada. La alta concentracin de malato
en la vacuola incrementa fuertemente el potencial osmtico de las clulas del parnquima,
favoreciendo la absorcin de agua en ambientes con baja disponibilidad de sta.
Dependiendo de las condiciones ambientales del sitio en que viven las plantas (temperatura,
intensidad de luz, humedad ambiental relativa y disponibilidad de agua), as como del estatus
nutricional de las mismas, existe una gama de comportamientos que describen la flexibilidad de este
mecanismo, que va desde extremos en los que la planta no fija CO2 en 24 horas, hasta su asimilacin
continua durante el mismo periodo. En funcin de ello se han descrito cuatro tipos de CAM que
pueden presentar las plantas:
a) Obligado: siempre presentan el mecanismo descrito previamente.
b) Alternativo: representa la mayor plasticidad en la expresin de CAM, las plantas pueden
presentar una alternancia C3-CAM al poseer una capacidad inherente de inducir CAM cuando
hay un estrs hdrico, y de volver a C3 cuando las condiciones ambientales no son estresantes.
c) Cclico: en este caso las plantas llevan a cabo la absorcin diurna de CO2 durante las
primeras horas del da y una refijacin nocturna del CO2 respiratorio, acompaado por una
pequea fluctuacin de cidos orgnicos de cuatro carbonos.
d) Ocioso (idling): se presenta bajo condiciones excesivamente desfavorables (ambientes
extremadamente ridos o larga permanencia de un estrs hdrico por una sequa). Las plantas
mantienen sus estomas cerrados durante el da y la noche, evitando al mximo la prdida de
agua. En esta situacin, el O2 producido por la fotosntesis es utilizado en la respiracin, y el
CO2 producido en la respiracin es utilizado en la fotosntesis. Estas condiciones le permiten a
las plantas sobrevivir por periodos de tiempo relativamente cortos de extremo estrs y, cuando
las condiciones de disponibilidad de agua son favorables, las plantas se recuperan rpidamente.

Caso especial: plantas acuticas

En el agua el carbono inorgnico es escaso debido a su baja disponibilidad durante el da, y a su alta
resistencia de difusin en este medio. Por ello, las plantas acuticas (Fig. 26) lo obtienen del HCO3-
por medio de bombas de iones en el plasmalema, las que lo transportan activamente hacia el citosol,
donde la anhidrasa carbnica lo convierte en CO2 (ver Fig. 7 Tema VIII). Este mecanismo
concentrador de CO2 es el responsable de que en estas plantas los niveles medidos de
fotorrespiracin sean muy bajos. La absorcin del cido carbnico en plantas como Elodea, Najas y
Ceratophyllum va acompaada de una excrecin de grupos hidroxilo (HO-), lo que frecuentemente
incrementa el pH a niveles de 10 provocando una precipitacin de carbonato de calcio sobre la
superficie de las hojas. Debido a la baja disponibilidad de carbono, muchas especies de plantas
acuticas tienen metabolismo CAM.

Eficiencia en el uso del agua y distribucin geogrfica de plantas C3, C4 y CAM

Las plantas C3, C4 y CAM difieren en la eficiencia en el uso del agua (EUA), que es la cantidad de
materia orgnica producida por unidad de agua empleada (mol CO2 asimilado mol-1 H2O
transpirada); el inverso de este valor es referido como relacin de transpiracin (moles de H2O
transpirados mol-1 de CO2 fijado). Los valores de esta relacin en plantas C3 oscilan entre 400 a 500
g H2O g-1 CO2 fijado, en las C4 entre 200 y 350 y en las CAM entre 50 y 100, por lo que la mayor
eficiencia en el uso del agua la tienen las CAM. La causa de esta diferencia se debe a los puntos de
compensacin de CO2 (PCCO2) que poseen las plantas, que hace referencia a la concentracin de
CO2 a la cual se alcanza el equilibrio entre el CO2 absorbido por la fotosntesis y el liberado por la
respiracin. En las C3 el PCCO2 es de 40-100L L-1, por lo que se requiere que sus estomas
permanezcan abiertos por ms tiempo para alcanzar la concentracin interna de CO2 requerida para
iniciar el proceso fotosinttico, lo que provoca que pierdan ms agua durante las horas del da con
temperatura ms alta. Las plantas C4, bajo las mismas condiciones, pierden menos debido a que su
PCCO2 es de 0-10L L-1, ya que pueden reducir significativamente la apertura estomtica sin afectar
la fijacin de CO2 en virtud de que la enzima PEPcasa tiene una alta afinidad por el CO2, y pueden
concentrarlo en el sitio donde la RuBisCO lo incorpora al ciclo de Calvin-Benson, evitando de esta
manera la fotorrespiracin. Las plantas CAM presentan un PCCO2 similar al de las plantas C4, ya
que al cerrar los estomas durante el da, se impide la prdida excesiva de agua, y al abrirlos durante
la noche, se favorece la fijacin de CO2 en condiciones donde las prdidas de agua son mnimas
debido, entre otras cosas, a que en este periodo prevalecen temperaturas ms bajas.
Dadas las anteriores caractersticas, la distribucin de las plantas C3, C4 y CAM en las distintas
regiones del planeta depende fundamentalmente de la latitud y altitud, parmetros que, en gran
medida, determinan su temperatura, humedad e intensidad lumnica. De manera general, las plantas
C3 habitan prcticamente en todos los ambientes; las CAM, en las zonas ridas y semiridas, y las C4
las zonas tropicales hmedas y en menor grado las secas. Sin embargo, se encuentran excepciones
como por ejemplo la presencia de algunas plantas de comportamiento CAM en selvas hmedas o
bosque mesfilo de montaa, como bromelias u orqudeas, que debido a su comportamiento epfito
se hallan sujetas a condiciones de estrs hdrico. Tambin algunas C4 pueden desarrollarse en zonas
templadas hmedas, como el maz; algunas CAM, como Opuntia sp (Cactaceae) o magueyes, se
encuentran formando parte del estrato bajo en bosques de conferas ya que que en estos ambientes el
agua no se encuentra en forma disponible durante parte del ao.
En el caso particular de las plantas C4, su distribucin se da en altitudes inferiores a los 3,300
msnm debido, entre otros aspectos, a que a bajas temperaturas disminuye la actividad de la enzima
piruvato dikinasa (clave para la regeneracin del aceptor de CO2). Estas plantas surgieron cuando en
la atmsfera se produjo una severa disminucin de la concentracin de CO2, acompaada de un
incremento en la temperatura y una menor disponibilidad de agua; evolucionaron inicialmente en
reas tropicales. En estas plantas, las altas temperaturas no impiden una elevada capacidad de
carboxilacin, comparadas con las especies C3 que bajo tales condiciones incrementan la
fotorrespiracin.

Transporte en el floema
En todas las plantas superiores existe un sistema vascular que consiste de xilema y floema (ver Tema
II). En su proceso evolutivo, las plantas experimentaron un considerable incremento en su tamao y
el sistema vascular evolucion como una respuesta a dicho incremento, lo que caus una separacin
progresiva entre las races y las hojas. De esta manera, las plantas desarrollaron un sistema para el
transporte a larga distancia: la traslocacin. Los compuestos carbonados producidos por la
fotosntesis en las hojas y otros rganos fotosintticos (como tallos o algunas races) son
distribuidos a travs de la planta por el floema (Fig. 27). Mientras que el movimiento de agua y
minerales a travs del xilema es conducido por presiones negativas (tensin), el movimiento por el
floema es conducido por presiones hidrostticas positivas. En el floema, a travs de los elementos
de tubo criboso, se transportan molculas orgnicas tales como azcares, aminocidos, hormonas y
hasta ARNs mensajeros (Tabla 2). El compuesto que se transporta mayoritariamente es el disacrido
sacarosa.

Movimiento de sustancias por el floema

Por el floema se traslocan la sacarosa, cidos orgnicos y hormonas. La sacarosa y otras molculas
orgnicas que se producen en los tejidos fotosintticos u rganos fuente (generalmente tejidos
maduros como hojas adultas o tallos fotosintticos) pueden ser utilizados, en parte, en los mismos
sitios de produccin para su mantenimiento, y/o ser traslocados a otras partes de la planta donde se
requieren, particularmente en rganos en desarrollo como hojas, races, flores y frutos (rganos
sumidero). Para poder traslocarse a los sitios de demanda, las molculas deben pasar de las clulas
del parnquima cloroflico al floema, por el cual se movilizan, y de ste a los rganos sumidero, lo
cual implica que deben atravesar la membrana de los cloroplastos, la membrana plasmtica y la
pared celular de las clulas del floema. La velocidad de transporte de sustancias en el floema es del
orden de 0.25 mm s-1, menor que la que existe en el xilema (0.40 mm s-1), pero es lo suficientemente
alta como para no responder a mecanismos difusionales, como s ocurre en la descarga de cidos
orgnicos y hormonas, que se encuentran en menor concentracin que los azcares, cuyo transporte
es pasivo. En la movilizacin y transporte de la sacarosa participan las vas simplstica y
apoplstica, por el simplasto la comunicacin es va plasmodesmos, pero cuando se movilizan por
los espacios de la pared celular, se utiliza la va apoplstica, lo cual implica que en su paso al
simplasto hay un transporte activo (Fig. 28). Este proceso se realiza en varias etapas.

Etapas del transporte por el floema


Las etapas del transporte por el floema son: carga, transporte y descarga. La carga ocurre en los
rganos fuente, el transporte se realiza por los elementos cribosos y la descarga se lleva a cabo en
los rganos sumidero. La carga del floema es un proceso activo, los azcares provenientes del
parnquima cloroflico pasan hasta los elementos cribosos va simplstica, o bien salen al apoplasto
en algn sitio de la va (Fig. 29), se mueven a travs de l y luego entran a las clulas acompaantes
o a los elementos cribosos directamente. Este movimiento a travs de la membrana plasmtica es
llevado a cabo por transportadores y consume energa en forma de ATP. El modelo que describe la
carga de azcares en el floema fue expuesto por Giaquinta en 1983, y plantea que en la membrana
plasmtica una H+-ATPasa hidroliza ATP que enva protones hacia el apoplasto, lo que genera un
gradiente de concentracin de protones entre el apoplasto y el citoplasma de los elementos
conductores. Los azcares presentes en el apoplasto entran al floema por un cotransporte con
protones (por un transporte secundario). De esta manera, la entrada de azcares al citoplasma del
floema contribuye a descargar el gradiente protnico generado por la H+-ATPasa . La sacarosa,
forma principal en la que se traslocan en las angiospermas los carbohidratos sintetizados en los
cloroplastos, puede pasar como tal al citosol de las clulas del floema por el mecanismo descrito, o
bien como glucosa y fructosa (desdoblamiento que ocurre por una invertasa de la pared celular); la
sacarosa en el citosol puede tambin desdoblarse en glucosa y fructosa, o bien acumularse en la
vacuola y ah desdoblarse, en cada caso con la participacin de una invertasa del citosol o de la
vacuola.
El transporte de carbohidratos hacia los rganos o tejidos sumidero y su descarga en los mismos
se encuentran interrelacionados. El transporte ocurre una vez que los azcares son descargados en el
floema y las clulas acompaantes, y se mueven a las zonas de mayor demanda (fortaleza). La
acumulacin de los azcares en los elementos floemticos y clulas acompaantes promueve la
entrada de agua a las ltimas. Desde stas y del xilema, entra agua a los elementos floemticos y ello
incrementa la presin de turgencia o potencial de presin de las clulas del floema de la fuente. Por
otra parte, en la zona de descarga del floema (sumidero) ocurre lo contrario: los azcares abandonan
los elementos del floema y pasan a otros tejidos para ser almacenados o consumidos. La disminucin
en la concentracin de azcares es la responsable de un decremento de la presin osmtica en los
elementos cribosos, lo que fuerza al agua a salir de estas clulas, originndose una disminucin en la
presin de turgencia o potencial de presin (Fig. 30).
La diferencia de presin de turgencia que se crea en los elementos floemticos debido a la carga
y descarga de fotosintatos es la fuerza que conduce el movimiento masivo de agua y solutos (flujo de
masas) entre los rganos fuente y sumidero. La descarga del floema puede ser apoplstica o
simplstica, dependiendo de la especie y del tipo de sumidero. Ejemplos de descarga al simplasto
ocurren en tejidos con alta actividad metablica, como en los meristemos y hojas jvenes. Si la
descarga es apoplstica, sta puede ocurrir de dos maneras: a) una invertasa cida hidroliza la
sacarosa a glucosa y fructosa al llegar al sumidero, lo cual mantiene el gradiente para el transporte.
Estos azcares simples son almacenados o metabolizados en los sumideros, como ocurre con el
maz; b) la sacarosa es descargada en el sumidero por medio de un cotransporte con protones, como
ocurre con la carga del floema. Como ha podido apreciarse, se requiere del metabolismo tanto para
la carga como para la descarga del floema. Esto explica la respuesta a inhibidores de la respiracin.
Las bajas temperaturas y la carencia de oxgeno ejercen un efecto negativo sobre el transporte por el
floema, ya que en ambos casos el metabolismo se deprime.
Este sistema pudiera ser mantenido indefinidamente, siempre que haya un mecanismo capaz de
cargar solutos en la fuente y descargarlos en el sumidero; por otra parte, stos pueden cambiar
durante el desarrollo de las plantas en dependencia de las necesidades de la misma, por ejemplo:
entre los sumideros se incluyen las hojas jvenes, races y frutos en desarrollo. Las fuentes incluyen
hojas maduras, cotiledones, endospermos, bulbos y races de almacenaje, durante la primavera. No
obstante, estas ltimas se comportan como sumideros durante la mayora del periodo de crecimiento
activo. Este modelo explica en buena medida las caractersticas del transporte en el floema. Un
aspecto que no est completamente esclarecido es: cmo puede tener lugar el transporte
bidireccional en el floema? De acuerdo con el mecanismo planteado, la bidireccionalidad no se da
en un nico tubo o elemento criboso. Empero, los elementos cribosos dentro de un mismo haz
vascular pudieran funcionar cada uno independientemente y traslocar solutos en direcciones
opuestas.

Distribucin de los fotoasimilados

Los fotoasimilados que se forman en los rganos fuente son distribuidos por toda la planta a los
distintos sumideros. El hecho de que un fotoasimilidado vaya a uno u otro sumidero depende de
distintos factores, fundamentalmente de su fortaleza. Un compuesto recin sintetizado se mover
preferentemente al sumidero que ejerza una mayor atraccin sobre l. La fortaleza de un sumidero
(F) se define por el producto del tamao del sumidero (t) por su actividad (a): F = t x a; el tamao a
menudo se mide por el peso, por ejemplo, el peso de un fruto da una medida de su tamao; la
actividad puede medirse metablicamente: una alta actividad respiratoria de un rgano conduce a un
alto consumo de fotoasimilados y por tanto a una mayor actividad de dicho rgano como sumidero.
Mientras ms baja sea la concentracin de azcares que haya en un sumidero, mayor ser el
gradiente de azcares entre ste con los rganos fuente, lo que contribuir a una mayor fortaleza del
mismo. Se ha demostrado que mientras menor sea la distancia a recorrer por los azcares, mayor
ser la posibilidad de su transporte.
Existe una fuerte interaccin entre la fuente y el sumidero: una alta actividad del sumidero
provoca un mayor gradiente con la fuente, una mayor exportacin de azcares desde la fuente, una
disminucin de azcares en el citosol de las clulas de las hojas (fuente), una menor sntesis de
almidn y una mayor sntesis de sacarosa, lo que casi siempre conduce a una mayor actividad
fotosinttica. Una baja actividad del sumidero provoca una menor absorcin de azcares en ste, una
disminucin en el gradiente de azcares, una menor exportacin de azcares por la fuente, un
incremento en la concentracin de azcares en el citosol de las clulas de las hojas (fuente) y una
disminucin en la sntesis de sacarosa, lo que se asocia casi siempre a una disminucin en la
actividad fotosinttica.
Entre los distintos sumideros de una planta se establece una competencia por los fotoasimilados,
y stos se transportan en mayor medida a los sumideros con ms fortaleza. La fortaleza potencial del
sumidero es un carcter gentico y cambia con la etapa del desarrollo de la planta. En el jitomate
(Solanum lycopersicum, Solanaceae), se ha reportado que durante la etapa de floracin en las
plantas generalmente el orden de fortaleza es: races > hojas jvenes > flores; sin embargo, durante
la fructificacin el orden es diferente: frutos > hojas jvenes > flores > races.

Evolucin de los procesos energticos

La transformacin de la energa en los procesos biolgicos est vinculada generalmente con la


existencia de sistemas membranosos. La ganancia de energa se hizo posible slo despus de que las
clulas evolucionaron. Con el curso de la evolucin de la fotosntesis y de la cadena respiratoria, se
desarrollaron los gradientes protnicos que polarizan las membranas, y la energa almacenada por
estos gradientes se utiliza para sintetizar ATP que luego es utilizado por la clula para realizar
diversos procesos.
Los procariontes pueden cubrir sus necesidades energticas utilizando los electrones de
materiales inorgnicos (quimioauttrofos), mientras que algunos organismos ms avanzados pueden
oxidar materiales orgnicos (hetertrofos). La transformacin de la energa lumnica en energa
qumica en Halobacterium halobium (archaebacterium) es relativamente simple, en su "fotosntesis"
participa una protena y carece de la cadena transportadora de electrones que es tpica de
mecanismos ms avanzados de conversin de energa lumnica; en este sistema primitivo, el
rendimiento energtico es extraordinariamente pequeo. La fotosntesis que ocurre en plantas,
cianobacterias y bacterias fotosintticas utiliza la energa de la luz y se basa en la conversin de un
flujo de fotones en un flujo de electrones, y en la existencia de cadenas transportadoras de estos
ltimos. Los organismos fotoauttrofos generalmente contienen clorofila a o bacterioclorofila a. La
parte porfirnica de la molcula de clorofila contiene iones magnesio en lugar de ferri o ferro iones,
que constituyen los tomos centrales de las molculas del grupo hemo (anillo tetrapirrlico de la
molcula de clorofila). Muy probablemente, el cambio por magnesio se produjo debido a que este
nuevo complejo hace mejor uso de la cantidad y calidad de luz emitida por el Sol.
Las protenas de membrana enlazan la clorofila al igual que a otros pigmentos accesorios, cuya
composicin difiere entre especies. Se asume que la atmsfera primitiva era reductora, donde el
hidrgeno, sulfuro de hidrgeno y otros compuestos sulfurados pudieron haber actuado como
donadores de electrones. Las cianobacterias fueron los primeros organismos que utilizaron el agua
como fuente de hidrgeno y de electrones. Debido a su actividad fotosinttica el oxgeno libre lleg
a la atmsfera y su concentracin se increment desde valores originales, casi iguales a cero, hasta
aproximadamente 20%. Esto cambi de manera considerable las condiciones de seleccin para
todos los organismos. Aqullos capaces de protegerse del oxgeno y, eventualmente capaces de
utilizarlo, tuvieron xito. El incremento en la cantidad de oxgeno condujo al desarrollo de una capa
de ozono en la estratsfera y, en consecuencia, a una modificacin de la composicin espectral de la
radiacin electromagntica que llega a la superficie de la Tierra, disminuyendo considerablemente la
proporcin de la radiacin UV. Los organismos tuvieron as la oportunidad de interactuar en mayor
medida con la radiacin visible y, como una consecuencia, la composicin de los fotosistemas
cambi (las bacterias fotosintticas son capaces de absorber radiacin ultravioleta).
Un anlisis completo de la evolucin de los procesos convertidores de energa debe
necesariamente considerar la evolucin de la cadena transportadora de electrones. La cadena
transportadora de electrones de la fotosntesis (CTEF) y de la respiracin (CTER) tienen varias
semejanzas: usan las mismas protenas como son ferredoxina, citocromo c y citocromo b, entre otras.
Debido a su topologa, puede considerarse que los citocromos b6 de los cloroplastos y los
citocromos b de las mitocondrias son homlogos. Esto es una evidencia de la existencia de un
ancestro comn de ambas cadenas transportadoras de electrones. La CTER es, as, una variacin de
la CTEF, que fue perfeccionada paralelamente al incremento del oxgeno en la atmsfera. Los
fotosistemas I y II se desarrollaron al principio independientemente; su combinacin llev al
"esquema Z de la fotosntesis", el cual es capaz de utilizar con mayor eficiencia la energa de la luz
que cada uno por separado.
Captulo III. Influencia de factores internos y externos en la
fotosntesis

L a intensidad del proceso fotosinttico puede ser medida por la cantidad de dixido de carbono
consumido o de oxgeno producido por unidad de tiempo (para una masa o rea de tejido
conocida). Debido a que la fotosntesis es un proceso muy complejo, la velocidad a la que ocurre es
determinada por la etapa ms lenta, que se conoce como "etapa limitante". Entre los factores ms
importantes que afectan la velocidad de la fotosntesis estn la luz (cantidad y calidad), la
temperatura y la concentracin de dixido de carbono. En raras ocasiones la fijacin de CO2 ocurre
bajo condiciones externas favorables; generalmente uno o ms factores no son favorables,
constituyendo etapas limitantes de la fotosntesis. Cuando las condiciones desfavorables se
mantienen por periodos cortos de tiempo, su efecto sobre la fotosntesis es de corta duracin; sin
embargo, cuando stas son de larga duracin, la recuperacin de la fotosntesis ser ms difcil. A su
vez, otros factores dependientes de la planta van a tener un impacto sobre la fotosntesis, como, por
ejemplo, la edad de la planta como un organismo y la edad de las hojas como rganos donde se
realiza este proceso.
El patrn de respuestas de una planta ante condiciones desfavorables, e inclusive la adaptacin a
condiciones estresantes, est fijado genticamente. A mayor capacidad de adaptacin a condiciones
desfavorables, el efecto del estrs es menor sobre la fotosntesis, y su rendimiento ser mayor
respecto a una planta no adaptada. La fotosntesis como se ha indicado en los captulos precedentes,
comprende etapas fsicas, fotoqumicas, y bioqumicas. Cada una de ellas est regulada por la
expresin de genes que se encuentran bajo el control del desarrollo de la planta y de los factores
ambientales.

Influencia de la concentracin de CO2, la temperatura, la luz, el agua y los


nutrimentos

Concentracin de CO2

Durante la fotosntesis las plantas absorben CO2 atmosfrico, el que es convertido primariamente en
azcares y, los que no son almacenados, posteriormente forman parte de otros compuestos de
carbono. Las concentraciones de CO2 en el medio influyen, por tanto, en la magnitud de dicho
proceso. Cuando los niveles de CO2 en el medio donde se desarrolla una planta son muy bajos, la
intensidad de la fotosntesis es baja. A mayores concentraciones se obtendrn incrementos de la
actividad fotosinttica, hasta que se alcanza la saturacin de la fotosntesis. El valor de
concentracin de CO2 al cual se alcanza la saturacin de la fotosntesis depende de la especie de
planta, de la temperatura y de la concentracin de oxgeno, entre otros factores. La figura 31 muestra
una curva tpica de la respuesta de la fotosntesis a diferentes concentraciones de CO2 en plantas C3
y C4. Cuando otros factores no son limitantes, la fotosntesis se incrementa hasta que se alcanzan
valores de saturacin. En plantas C4 la saturacin se alcanza a concentraciones de CO2 menores que
en plantas C3. En estas ltimas el incremento en la concentracin intercelular de CO2 provoca un
incremento en la fotosntesis neta, pues, adems de asimilarse ms carbono, se limita la
fotorrespiracin, la cual no se presenta en las plantas C4. La gran sensibilidad de la fotosntesis de
plantas C3 a los niveles de CO2 atmosfrico puede, desde el punto de vista prctico, ser utilizada
para mejorar los rendimientos de los cultivos en ambientes donde la concentracin de este gas puede
ser controlada, como ocurre bajo condiciones de invernadero.
La concentracin de CO2 en los espacios intercelulares a la cual la fotosntesis neta es cero (el
consumo de CO2 por la respiracin iguala al CO2 fijado durante la fotosntesis) se denomina "punto
de compensacin de CO2". Este valor, que oscila entre 0 a 100, sirve para diferenciar plantas C3 y
C4, y depende, a su vez, de la especie. Las plantas C4 presentan valores muy bajos de este indicador
(alrededor de 2-10 ppm de CO2), mientras que las plantas C3 poseen valores mayores (alrededor de
50 ppm de CO2).

Temperatura

La temperatura ejerce una marcada influencia en la fotosntesis. La tasa fotosinttica se incrementa


cuando la temperatura se eleva debido a un aumento de energa de las molculas, lo que favorece las
reacciones qumicas. La temperatura a la que se alcanza la mxima tasa fotosinttica es la ptima,
por encima de este valor generalmente ocurre una disminucin en la relacin CO2/ O2 intercelular y
en la fotosntesis debido a una menor eficiencia de la enzima RuBisCO como carboxilasa, ya que
desva parte de su actividad a la oxigenacin, al aumentar en el medio intercelular la concentracin
de oxgeno. A temperaturas por encima de la ptima, en general las enzimas comienzan a
desnaturalizarse, disminuyendo la tasa fotosinttica, hasta que se alcanza una temperatura en la que
sta no ocurre.
Los efectos de la temperatura sobre la fotosntesis de plantas C3 y C4 varan. Se ha reconocido
por mucho tiempo que las especies C4 tienen una temperatura ptima para la fotosntesis mayor que
las C3 (Fig. 32), lo que se debe a la operacin de un sistema concentrador de CO2 que inhibe la
actividad oxigenasa de RuBisCO. La inhibicin de la fotosntesis neta (Fn) en las plantas C3 a
temperaturas moderadamente elevadas, ha sido atribuida a un incremento en la relacin de las
actividades RuBisCO-oxigenasa: RuBisCO-carboxilasa. Cuando la temperatura se incrementa,
tambin lo hace la relacin O2/CO2 disueltos, as como la especificidad de RuBisCO por el oxgeno,
lo que resulta en una disminucin de la Fn (ver Fotorrespiracin) . Cuando una planta C3 se expone a
una alta concentracin de CO2 y/o a una baja concentracin de O2 (condiciones que reducen la
actividad oxigenasa), el ptimo de temperatura para Fn se incrementa. El intervalo de temperaturas
ptimas para la fotosntesis en plantas C3 y C4 es muy amplio; por encima de ste, la Fn decrece. En
el caso de las plantas C3 esta disminucin est estrechamente vinculada con la inactivacin de
RuBisCO. A pesar de que las plantas C4 tienen un ptimo de temperatura para la fotosntesis mayor
que las C3, Fn se inhibe generalmente cuando la temperatura de la hoja excede los 40 C, aunque este
valor es altamente dependiente de la especie. En este caso tambin la limitacin en la fijacin del
CO2 es producto de la actividad de la enzima RuBisCO.

Luz

La radiacin solar que llega a la biosfera comprende longitudes de onda desde 290 nm hasta 1 600
nm. Los extremos de estos valores son eficientemente absorbidos por el ozono y el oxgeno presentes
en las partes superiores de la atmsfera, as como por el vapor de agua y el dixido de carbono del
aire. La radiacin solar que alcanza la superficie de la Tierra y que interacta con las plantas tiene
un elevado porcentaje de RFA (400 a 700 nm). Las plantas reciben en las distintas regiones del
planeta radiacin cuantitativa y cualitativamente diferente, lo cual ejerce una influencia importante
en la fotosntesis.
En la figura 33 se muestra el comportamiento clsico de la fotosntesis ante incrementos de la
intensidad lumnica. Cuando el flujo fotnico es bajo la tasa fotosinttica es baja, mientras que el
incremento en el flujo fotnico se asocia a una mayor cantidad de energa transformada en NADPH y
ATP, y, por tanto, a una mayor fijacin del CO2. La pendiente de la curva en cada punto es una
medida del rendimiento cuntico de la fotosntesis. Como se aprecia en la figura, cuando se supera el
punto de compensacin lumnica (densidad de flujo fotnico al cual se igualan la fotosntesis y la
respiracin de la planta), la fotosntesis se incrementa, y posteriormente la respuesta se satura (punto
de saturacin fotosinttica). Esto implica que la planta ya no puede utilizar ms fotones en las
reacciones fotoqumicas, por lo que parte de la energa lumnica se pierde (ver Captulo II).
La fotoinhibicin de la fotosntesis ocurre cuando la cantidad de fotones que alcanza el aparato
fotosinttico es superior a la que la planta puede transformar en energa biolgicamente til. Si esta
condicin se mantiene durante largos periodos, pueden producirse daos a nivel de las membranas
fotosintticas que pueden conducir a la muerte celular. Un efecto directo de la fotoinhibicin es la
destruccin de la protena D1 que se encuentra en el FS II (Fig. 14). Una planta puede recuperarse de
la fotoinhibicin despus de una corta exposicin a la alta irradiacin mediante sntesis de novo de
D1. Si la exposicin tiene lugar por periodos de tiempos muy largos, el dao se hace irreversible.
Las plantas desarrollan mecanismos de aclimatacin ante condiciones cambiantes en la cantidad
y la calidad de la luz que reciben. Las que viven en ambientes sombreados poseen un aparato
fotosinttico diferente al de las plantas que se desarrollan a plena luz. La cantidad de luz que le llega
a una planta sombreada no slo es menor (menor densidad de flujo fotnico), sino diferente en su
composicin espectral. Una aclimatacin de las plantas de sombra implica una mayor concentracin
de pigmentos fotosintticos; as, una planta de sombra tiene, por lo general, un color verde ms
intenso que una de sol, y presenta, adems, una mayor superficie foliar y un menor peso foliar por
unidad de superficie (mayor rea foliar especfica). Las hojas de sol, por su parte, tienen ms capas
de clulas del mesfilo (menor rea foliar especfica) y mayor tasa fotosinttica. Desde el punto de
vista cualitativo, la radiacin que alcanza a una planta que vive a la sombra de otra es diferente de la
que llega a la parte superior de las plantas que actan de cubierta. Cuando la luz atraviesa las capas
de hojas desde la parte superior del dosel hasta la inferior donde estn las plantas de sombra, se
absorbe una alta proporcin de fotones de luz azul y luz roja. A las plantas que estn en la sombra
llega una mayor proporcin de fotones correspondientes al rojo lejano (utilizados fundamentalmente
por el FS I). Una adaptacin en el aparato fotosinttico de estas plantas es incrementar la relacin
FS II/FS I. Las plantas de sombra sintetizan una mayor cantidad de pigmentos asociados al FS II ya
que es la luz ms limitante en tales condiciones. En la tabla 3 se muestran algunas caractersticas de
hojas de sol y de sombra (Fig. 34) que denotan aclimatacin de las plantas a las condiciones de
iluminacin.
Los cambios a corto plazo en la calidad de la luz tambin ejercen control sobre la fotosntesis.
En el Captulo II se ha indicado que existe una cooperacin muy estrecha entre los fotosistemas I y II
en la absorcin de energa y su transformacin en formas biolgicamente tiles. Para que este
proceso ocurra con un mximo de eficiencia, la distribucin de energa entre fotosistemas debe
mantenerse con un ptimo balance, pero en la naturaleza existen condiciones variables de
iluminacin que impiden que dicho balance se establezca. Por ejemplo, en el transcurso de un da
hay cambios en la composicin espectral de la luz que deben provocar una excitacin diferente, no
balanceada, de ambos fotosistemas. Sin embargo, se ha demostrado que el rendimiento cuntico del
proceso fotosinttico permanece ms o menos sin cambios cuando la longitud de onda de la luz est
entre los 570 y 685 nm, lo que indica que debe existir algn mecanismo para regular la distribucin
de energa de excitacin entre los fotosistemas II y I. Los tilacoides son sistemas dinmicos que
estn regulados por la cantidad y calidad de la luz que reciben. Si la luz disponible excita
preferentemente al FS I, entonces la redistribucin de energa es mnima y se dice que el sistema est
en "estado 1"; por el contrario, si la luz disponible es absorbida preferentemente por el FS II el
desbalance se corrige mediante la transferencia de parte de la energa de excitacin al FS I, "estado
2". En la figura 35 se muestra la relacin entre estos dos estados de los fotosistemas y los eventos
que conducen a la transferencia de energa entre stos. Cuando se excita preferentemente el FS II hay
una acumulacin de plastoquinona en estado reducido, ya que su reoxidacin est limitada por la
baja actividad del FS I. Esto provoca la activacin de protenas quinasa que fosforilan protenas del
complejo colector de luz del FS II. A su vez, habr una repulsin de estos complejos fosforilados,
los cuales migran en la membrana hacia la zona donde se encuentra el FS I, contribuyendo a su
excitacin y, de esta forma, a balancear energticamente el sistema. Cuando ocurre lo inverso, incide
luz que excita preferentemente al FS I; se oxida entonces la plastoquinona y se activan enzimas
fosfatasas que hidrolizan los grupos fosfato de los complejos colectores de luz. Los complejos
colectores del FS II regresan a su posicin habitual y permiten una mayor activacin de este
fotosistema, garantizando as el balance energtico entre los dos fotosistemas. Este mecanismo de
aclimatacin (a corto plazo) a las condiciones variables de iluminacin permite mantener
balanceados los niveles de excitacin entre ambos fotosistemas y, as, una eficiencia estable durante
determinados periodos de tiempo. El par PQ/PQH2 acta como un sensor de desbalances entre los
fotosistemas contribuyendo a redistribuir la energa entre ambos y, as, hacer que la eficiencia
fotosinttica no disminuya ante condiciones cambiantes en la calidad de la luz.

Agua y nutrimentos

La hidratacin de los tejidos influye en la fotosntesis. La estructura coloidal del protoplasto y la


actividad de varias enzimas dependen del estatus hdrico celular. Adems, el contenido hdrico de
las hojas determina en gran parte el grado de apertura estomtica. Para permitir la entrada de CO2 a
las hojas, los estomas deben estar abiertos, y esta apertura se regula por el contenido de agua de las
clulas oclusivas que abren el estoma por la presin de turgencia (ver Tema VII). Una respuesta de
las plantas al estrs hdrico es el cierre de los estomas durante los periodos ms secos y con ms
posibilidades de transpiracin (medio da). Si la carencia de agua se incrementa, los estomas se
cierran cada vez a horas ms tempranas del da, lo que tendr un efecto negativo en la fotosntesis.
Los nutrimentos minerales tambin tienen impacto sobre la fotosntesis, ya que la mayora de
ellos estn involucrados de una forma u otra en el proceso fotosinttico. El nitrgeno es un
constituyente del anillo tetrapirrlico de la molcula de clorofila, y por esta razn uno de los
primeros sntomas de deficiencia de este nutriente es la clorosis o prdida de la coloracin verde de
las hojas; adems, forma parte de la estructura de las protenas, de manera muy importante de la
RuBisCO. El potasio est relacionado con los movimientos estomticos y con la activacin de
muchas enzimas. El cloro y el manganeso son indispensables en el proceso de fotlisis del agua.
Slo se han mencionado algunos de los minerales ms importantes en el proceso fotosinttico, pero,
de manera general, la mayora de los elementos esenciales tiene alguna participacin en la
fotosntesis.

Expresin de genes

En los eucariontes, la fotosntesis tiene lugar en los cloroplastos. Se piensa que los cloroplastos
evolucionaron de una cianobacteria que mantena una relacin simbitica con una clula no
fotosinttica y que fue incluida dentro de sta. La cianobacteria y la clula eucarionte probablemente
estaban en una relacin mutuamente beneficiosa (endosimbiosis), donde el organismo fotosinttico
comparta algunos de los carbohidratos que produca con el hospedero, mientras ste le suministraba
otros compuestos. Lentamente, el procarionte perdi su independencia, su pared celular y parte de su
informacin gentica fue transferida al ncleo de su hospedero eucarionte. El cloroplasto resultante
tiene un pequeo ADN circular, como los procariontes, que contiene la informacin gentica para
muchas de las protenas de membrana que el mismo necesita. El genoma de los cloroplastos ha sido
secuenciado para un gran nmero de especies de algas verdes y plantas, y se ha determinado que es
ms pequeo que el de las cianobacterias, ya que en las plantas el ncleo contiene una parte
importante de la informacin necesaria para llevar a cabo la fotosntesis.
El funcionamiento de los cloroplastos requiere de una variedad de complejos proteicos cuyas
cantidades deben estar estrictamente reguladas para que la fotosntesis sea ms eficiente y evitar
daos al aparato fotosinttico. Por ejemplo, si la cantidad de protenas necesarias para formar
complejos con la clorofila no son suficientes, quedarn molculas de clorofila libres, las cuales
pueden contribuir a la formacin de especies reactivas de oxgeno que daaran los componentes
biolgicos. Aunque los detalles de la regulacin gentica del aparato fotosinttico de las plantas no
son conocidos hasta el momento, existen evidencias de que el control de la sntesis ocurre
principalmente a nivel de la traduccin y postraduccin y de que sta es controlada por seales del
ncleo. Adicionalmente se ha demostrado que el estado redox de la reserva de plastoquinona
(PQ/PQH2) controla la velocidad de transcripcin de genes que codifican para las protenas de los
fotosistemas I y II y gobierna la distribucin de energa entre ambos controlando la fosforilacin del
complejo pigmento-protena colector de luz. Como resultado de este control, cambia la
estequiometra de los dos fotosistemas de manera que se contrarresta la ineficiencia que se produce
cuando cualquiera de los fotosistemas limita la velocidad del otro. En los eucariontes, las protenas
de los centros de reaccin son codificadas dentro de los cloroplastos. El control fotosinttico, por la
expresin de genes en los cloroplastos, garantiza una va corta de transduccin de la seal, una
respuesta rpida y un control directo.
Captulo IV. Respiracin

P ara realizar sus mltiples tareas, los seres vivos necesitan de un aporte energtico desde el
exterior. En los ecosistemas la energa penetra a travs de la radiacin solar y es transformada
en energa qumica por las plantas y otros organismos fotosintticos, para luego ser utilizada en la
sntesis de todos los componentes celulares, as como para la obtencin de energa a travs de la
respiracin. La respiracin es un proceso que ocurre en todos los organismos aerobios, por la cual,
a travs de la oxidacin de un sustrato orgnico en presencia de oxgeno, se obtiene energa que se
conserva en forma de ATP. En 1982, Julius von Sachs dio la siguiente definicin de la funcin de la
respiracin vegetal: "La prdida de sustancia que se genera incidentalmente por la respiracin tiene
la funcin de desarrollar fuerzas mecnicas por las que los tomos o molculas de otras sustancias
se forman resultando en el crecimiento y diversas funciones de las plantas. En otras palabras: la
respiracin es la fuente de energa de todos los procesos de la vida, mientras que la asimilacin que
tiene lugar en los rganos que contienen clorofila, genera las sustancias que son posteriormente
utilizadas para servir a la vida durante la respiracin" (Fig. 36).
En las plantas la fotosntesis es la va primaria de obtencin de energa y todos los organismos la
utilizan directa o indirectamente. En los organismos hetertrofos, como los animales, la respiracin
es la fuente primaria de obtencin de energa. En las plantas, sin embargo, la funcin principal de la
respiracin es proporcionar a las clulas con metabolitos que sirven como intermediarios para la
sntesis de sustancias que necesita para su desarrollo, aunque desempea, tambin, un papel
importante en la provisin de energa cuando no ocurre la fotosntesis, por ejemplo, durante la
noche.

Cmo obtienen las clulas la energa almacenada?

Con la ayuda de enzimas, la clula degrada sistemticamente molculas orgnicas complejas, que
son ricas en energa, hasta productos ms simples, de bajo contenido energtico. Parte de esta
energa es empleada para realizar trabajo y el resto se disipa como calor. La respiracin celular
representa la va catablica ms eficiente para recobrar la energa almacenada en las molculas
orgnicas; de stas, las que tienen abundancia de hidrgeno son combustibles excelentes debido a
que sus enlaces constituyen una fuente de electrones de alta energa con potencial de unirse al
oxgeno a un menor nivel energtico. Aunque los carbohidratos, grasas y protenas pueden ser
consumidos como combustibles, lo ms comn es la utilizacin de azcares, y generalmente la
glucosa (C6H12O6) es el punto de partida. En una planta completa, la respiracin consume
aproximadamente la mitad de los azcares sintetizados por la fotosntesis, aunque este consumo
depende de la especie, la