Membrana Plasmática

Funções

A membrana plasmática cumpre uma vasta gama de funções. A

primeira, do ponto de vista da própria célula é que ela dá
individualidade a cada célula, definindo meios intra e extra celular.
Ela forma ambientes únicos e especializados, cuja composição e
concentração molecular são consequência de sua permeabilidade
seletiva e dos diversos meios de comunicação com o meio extracelular.
Além de delimitar o ambiente celular, compartimentalizando moléculas,
a membrana plasmática representa o primeiro elo de contato entre os
meios intra e extracelular, transduzindo informações para o
interior da célula e permitindo que ela responda a estímulos externos
que podem, inclusive, influenciar no cumprimento de suas funções
biológicas. Também nas interações célula-célula e célula-matriz
extracelular a membrana plasmática participa de forma decisiva. É, por
exemplo, através de componentes da membrana que células
semelhantes podem se reconhecer para, agrupando-se, formar tecidos.

A manutenção da individualidade celular, assim como o bom

desempenho das outras funções da membrana, requerem uma
combinação particular de características estruturais da membrana
plasmática: ao mesmo tempo que a membrana precisa formar um
limite “estável”, ela precisa também ser dinâmica e flexível. A
combinação destas características é possível devido `a sua composição
química.

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Composição química e estrutura

As membranas celulares consistem de uma dupla camada

contínua de lípides, com a qual proteínas e carboidratos das mais
diversas naturezas interagem das mais diversas maneiras…
Justamente a bicamada lipídica é que confere estabilidade e
flexibilidade, ao mesmo tempo, `a membrana. Pode-se dizer que os
lipídeos são os componentes que compõem a estrutura básica da
membrana. Existem 3 grandes classes de lipídeos que compõem a
membrana plasmática: fosfolipídeos, esteróis e glicolípides, sendo
que fosofolípides são os mais abundantes, via de regra.

A molécula de lípide possui uma característica bioquímica essencial

para formar uma bicamada estável, ainda que fluida. Ela possui uma
região hidrofílica e caudas hidrofóbicas. Enquanto que a região
hidrofílica interage bem com a água, altamente abundante nos
meios intra e extracelular, a região hidrofóbica busca “esconder-se”
da água. A intenção natural desta molécula anfipática, ou seja,
composta por regiões hidrofóbica e hidrofílica, de atingir um estado
que seja energeticamente estável e termodinamicamente
favorável, faz com que elas arranjem-se na forma de uma bicamada.
A estabilidade é, então, dada pela necessidade termodinâmica do
próprio lípide em manter suas regiões hidrofílica e hidrofóbica em
posições adequadas em relação à água. Desta forma, se a bicamada
lipídica sofre um dano, onde algumas moléculas são removidas, sua
tendência natural é a de se regenerar.
Nos endereços abaixo você pode aprender mais sobre a estrutura dos
principais lípides de membrana.
http://www-class.unl.edu/bios201/chapter4WEB/sld009.htm
http://www-class.unl.edu/bios201/chapter4WEB/sld010.htm

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Os lipídeos distribuem-se assimetricamente nas duas monocamadas
lipídicas e estão em constante movimentação. Eles movem-se ao
longo do seu próprio eixo, num movimento chamado rotacional e
movem-se lateralmente ao longo da extensão da camada. Estes dois
movimentos não representam qualquer alteração `a termodinâmica
natural da membrana e, portanto, ocorrem constantemente. Um outro
movimento chamado flip-flop, que consiste em mudar de uma
monocamada `a outra, é menos frequente, pois envolve a passagem
da cabeça polar (hidrofílica) dentro da região apolar
(hidrofóbica) da bicamada.

A fluidez da membrana é controlada por diversos fatores físicos e

químicos. A temperatura influencia na fluidez: quanto mais alta ou
baixa, mais ou menos fluida será a membrana, respectivamente. O
número de duplas ligações nas caudas hidrofóbicas dos lípides
também influencia a fluidez: quanto maior o número de insaturações,
mais fluida a membrana pois menor será a possibilidade de intração
entre moléculas vizinhas. Também a concentração de colesterol
influencia na fluidez: quanto mais colesterol, menos fluida. O colesterol,
por ser menor e mais rígido, interage mais fortemente com os lipídeos
adjacentes, diminuindo sua capacidade de movimentação.

Se os lípides são as moléculas mais expressivas em termos de

estrutura de membrana, as proteínas o são em termos de funções.
Considerando-se sua interação com a bicamada lipídica, as proteínas
podem ser classificadas como: ancoradas, periféricas ou
transmembrana (integrais). Naturalmente que as proteínas também
possuem características estruturais que as permitem interagir com a
bicamada lipídica: algumas delas possuem regiões polares e apolares,
sendo também anfipáticas.

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Inúmeras funções são desempenhadas pelas proteínas de
membrana: elas comunicam célula e meio extracelular, servindo
como poros e canais, controlam o transporte iônico, servem como
transportadoras, realizam atividade enzimática e ainda podem ser
antigênicas, elicitando respostas imunes.

Os carboidratos, que são exclusivamente encontrados na

monocamada externa de membranas plasmáticas, interagem ora
com proteínas (glicoproteínas), ora com lípides (glicolípides),
formando uma estrutura denominada glicocálice. O glicocálice
desempenha inúmeras funções e elas refletem, na verdade, funções
desempenhadas por seus componentes. Por exemplo, a inibição do
crescimento celular por contato depende de glicoproteínas do
glicocálice. Se tais proteínas forem perdidas ou modificadas, como
acontece em alguns tumores malignos, mesmo o glicocálice ainda
existindo, esta função será comprometida. O glicocálice é importante na
adesão e reconhecimento celular, na determinação de grupos
sanguíneos, entre outras funções.

Glicocálice apresenta uma vasta gama de características interessantes…

Você pode aprender mais sobre ele no endereço:
http://www.d.umn.edu/~sdowning/Membranes/glycocalyx.html

Transporte

Como a célula delimita o meio intra e extracelular, é necessário que

formas de transporte e de comunicação sejam constantemente
estabelecidas com o meio. Os transportes podem ou não envolver
gasto de energia, sendo classificados como ativo ou passivo,
respectivamente. Exemplos de transporte passivo são as difusões
simples e facilitada. As bombas de íons são exemplos de

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transportes ativos.
O endereço abaixo mostra de forma simples e elegante uma série de
figuras compreensivas sobre transportes celulares.
http://personal.tmlp.com/jimr57/textbook/chapter3/cmf1.htm

Também podem ser encontradas várias animações sobre transportes e

comunicações com o meio ambiente.
http://www.d.umn.edu/~sdowning/Membranes/imagesidx3.html

Especializações

As membranas celulares apresentam também diversos tipos de

especializações. De acordo com sua localização, podem ser
classificadas em:
Apicais: Microvilosidades, cílios
Laterais: zônula de adesão, de oclusão, interdigitações, desmossomas
Basais: pregas basais, hemidesmossomas

O complexo juncional é formado por junções oclusivas e adesivas. A

Zônula de Oclusão tem a função de vedar a passagem de
substâncias entre as células epiteliais, delimitando compartimentos
apicais, baso-laterais e intercelulares. É formada por ligações de
proteínas transmembranares de ocludina entre células adjacentes,
formando um cinturão apical que une uma célula às outras que a
circundam. A Zônula de Oclusão associa-se aos microfilamentos de
actina através de moléculas importantes na sinalização intracelular.
A Zônula de Adesão forma também um cinturão contínuo ao redor
da célula que se une às adjacentes através de ligações entre moléculas
de adesão dependentes de Cálcio (Caderinas). Essas proteínas
transmembranares estão ancoradas aos microfilamentos de actina
através de moléculas sinalizadoras.

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 A função principal da Zônula de Adesão é a de proporcinar a
coesão entre as células tornando a camada epitelial mais resistente
ao atrito, trações e pressões. Além disso, participa do
estabelecimento e manutenção da polaridade celular em associação com
a Zônula de Oclusão .
Os Desmossomas (“grampos”) formam regiões pontuais de
adesão entre as células e estão ancorados ao citoesqueleto de
filamentos intermediários através de moléculas com a desmoplaquina, a
desmina entre outras. Os desmossomas estão relacionados à forma e ao
padrão de distribuição das organelas na célula. Conferem resistência à
tração e à pressão. As Caderinas são as moléculas responsáveis pelas
ligações homeotípicas (entre moléculas da mesma família) entre as
células.
Os Hemi-desmossomas são regiões de união pontual entre células
e a lâmina ou membrana basal. São responsáveis pela adesão do tecido
epitelial ao tecido conjuntivo subjacente. A estrutura intracelular dos
hemidesmossomas é semelhante á dos desmossomas, mas as proteínas
transmembranares que ligam a célula às proteinas que formam a lâmina
basal são as integrinas e não as caderinas.

O endereço abaixo traz imagens excelentes de diversas especializações

de membrana, com pequenos textos sobre suas funções.
http://www.med.uiuc.edu/histo/small/atlas/search.htm

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Diferenciação celular e interações celulares
Para o estabelecimento dos metazoários, um dos eventos mais
importantes foi a organização de folhas epiteliais que separam
compartimentos externos e internos. A possibilidade de adesão e
comunicação entre as células através de junções e a polarização celular
em regiões basal e apical, parecem ser os principais requisitos para a
multicelularidade. Os epitélios são tecidos especializados que vedam
espaços e selecionam a passagem de substâncias entre diferentes
compartimentos. Além disso, eles participam da proteção dos
organismos contra forças mecânicas, a desidratação, alterações da
microbiota, ação enzimática, extremos de pH e agentes patogênicos.

A formação de um espaço intercelular, a matriz extracelular,

possibilitou a manutenção de um meio mais constante para o
metabolismo e para trocas e interações entre as células. A criação desse
meio possibilitou também a diferenciação celular, sendo as atividades de
manutenção do organismo assumidas por tipos celulares mais
especializados.

A diferenciação celular resulta da expressão diferencial de

genes e é um processo ontogenético que ocorre no
desenvolvimento dos seres multicelulares. Nesse sentido, é
uma sequência precisa de eventos que devem acontecer em tempos e
locais apropriados.

Gerando e mantendo estados de diferenciação estáveis.

Todas as células de organismos multicelulares se originam do ovo

fecundado. Elas proliferam-se, diferenciam-se, migram e interagem

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umas com as outras e com a matriz extracelular, formando diferentes
tecidos e órgãos. A manutenção de células indiferenciadas (células
tronco ou precursoras) é de fundamental importância para a renovação
dos tecidos, cada qual com sua capacidade de regeneração e reposição.
Os epitélios e as células sangüíneas são os tecidos com maior taxa de
renovação e possuem células tronco bastante estudadas.

Morfologia de células indiferenciadas (blastos)

Existem células com potencial de gerar qualquer tipo celular e são
chamadas de células tronco totipotentes. São as células tronco
embrionárias, que formam o blastocisto. Elas representam um enorme
potencial terapêutico para a obtenção de tecidos para reconstituir
órgãos comprometidos. São as células utilizadas como receptoras na
clonagem.

Algumas células têm potencial de diferenciação limitado, podendo dar

origem a poucos tipos celulares, sendo chamadas de células tronco
pluripotentes. Elas iniciam sua diferenciação durante a gastrulação.
Essas células passaram por algumas etapas de diferenciação e
apresentam modificações permanentes (imprinting). Células tronco
podem ser obtidas do cordão umbilical, após o nascimento do bebê e
congeladas para utilização posterior.

Exemplos:
Células Mesenquimais (Tecido Conjuntivo, Adiposo, Cartilaginoso,
Ósseo)
Células Tronco Hematopoiéticas (Precursoras de eritrócitos, monócitos,
linfócitos, basófilos, neutrófilos, eosinófilos e megacariócitos)
Células Tronco Epiteliais (intestino e pele)
Células Tronco Germinativas (dos testículos no macho adulto e no ovário
embrionário)

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Processo de diferenciação
Falta muito para que possamos compreender este processo. É consenso
que para que ocorra a diferenciação a célula deve parar de proliferar. A
diferenciação depende de sinais provenientes de hormônios, da matriz
extracelular, de contato entre células e de fatores de diferenciação
chamados genericamente de citocinas. A orquestração dos sinais
recebidos pela célula resulta então na repressão de certos genes e
ativação de outros. Esse fenômeno pode alterar a forma da célula, seus
produtos para exportação e para sua própria estrutura e as moléculas
de sua superfície. Essas alterações refletirão no modo com que essa
célula interage com outras células e com a matriz extracelular. Ela pode
permanecer no lugar, proliferar ou migrar para outros tecidos ou outras
regiões do tecido. Como exemplo, veja o processo de queratinização do
epitélio.
Dados recentes das experiências com clonagem, mostram que os
núcleos de células adultas apresentam modificações permanentes
(imprinting) que refletem, de alguma maneira, a história dessa célula.

Marcadores de diferenciação
Durante a diferenciação celular, algumas proteínas são expressas
transitoriamente e podem ser detectadas através de anticorpos
específicos produzidos em animais imunizados com essas proteínas.
Esses anticorpos são ferramentas importantes para o estudo da
diferenciação celular e no diagnóstico de leucemias e outros tipos de
câncer. Em alguns tumores, proteínas expressas apenas no estágio
embrionário voltam a ser expressas no adulto. Ex: A alfa-fetoproteína é
expressa principalmente no período fetal em contraposição à expressão
da albumina que ocorre principalmente após o nascimento. No câncer
hepático, a alfa-fetoproteína passa a ser expressa em grandes
quantidades, podendo ser detectada no soro.

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No desenvolvimento de linfócitos, vários marcadores são conhecidos por
exemplo o CD4, importante na interação linfocitária e também na
infecção pelo HIV.

Mecanismos conservados de sinalização intracelular

A interação das células com hormônios, neuro-transmissores, com
outras células e com a matriz extracelular ocorre geralmente através de
receptores na membrana celular ou dentro da célula. Essa ligação
desencadeia uma série de reações dentro da célula, como a liberação de
Ca2+ do REL, mudanças na concentração de AMP cíclico, a fosforilação e
desfosforilação de proteínas e o metabolismo de lipídios importantes.
Mediadores secundários são produzidos, podendo ser translocados para
o núcleo ativando ou reprimindo a expressão de diferentes genes. Além
disso, alterações do citoesqueleto podem alterar a forma e a adesão
celular.
Os mecanismos de sinalização intracelular são bastante conservados,
sendo alguns dos mediadores presentes em bactérias e em metazoários.

Moléculas de Adesão Celular

As moléculas de adesão conferem à célula um tipo de endereço. Elas
podem ancorar células em tecidos específicos ou "endereçar" células
migrantes a determinadas regiões do corpo.
Principais moléculas de adesão:

As selectinas interagem com açúcares nas glicoproteínas e na

Selectinas matriz. Promovem uma adesão fraca inical que pode dar início
às etapas posteriores
Caderinas Moléculas de adesão dependentes da concentração de Ca+2.
São importantes para adesão das células de um mesmo
tecido.

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 Ex. E-caderina nos epitélios. Associam-se ao citoesqueleto.
São moléculas importantes na adesão das células à lâmina
basal e demais componentes da matriz extracelular, assim
Integrinas como na interação linfocitária. Diferentes integrinas são
expressas em tecidos diferentes, que possuem matriz e tipos
celulares diferentes.Ex: a4b1 nas mucosas
InterCelular Adhesion Molecules. Pertencem à superfamília das
ICAMs imunoglobulinas. Ex: V-CAM vascular, E-CAM endotélio, N-
CAM no tecido nervoso

A perda de certas moléculas de adesão em células tumorais pode levar

à migração das células para outros tecidos: Metástase.

Citoesqueleto
O Citoesqueleto das células eucariontes é composto de complexos
protéicos fibrilares, formados pela polimerização de proteínas
globulares. Sua pricincipal função é coordenar a distribuição de
organelas na célula e orientar sua forma geral.
Ele é responsável pelas alterações de forma e da distribuição de
organelas desencadeadas por interações entre a célula e seu meio e
entre células diferentes. É também responsável pela sustentação e
resistência da célula.
O Citoesqueleto é composto por Microfilamentos, Filamentos Espessos,
Filamentos Intermediários e Microtúbulos. Esses componentes se
associam entre si, formando uma complexa rede citoplasmática.

Através de proteínas associadas, eles se ligam à membrana plasmática

e às membranas de outras organelas. É uma estrutura dinâmica, que se
altera através de variações entre taxas de polimerização e

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despolimerização.

Componentes Diâmetro Estrutura Principal proteína Participam de:

Contração muscular,
Microfilamentos ~5nm ooooo Actina endocitose, pinocitose,
migração celular
Filamentos
~15nm ______oO Miosina Contração muscular
Espessos
Citoqueratina (células
epiteliais)
Vimentina(células Sustentação:
Filamentos --o--o--o
~10nm mesenquimais) desmossomas e
Intermediários ----o---o
Neurofilamentos, etc. hemidesmossomas
Lamina (lâmina
nuclear)
Tubulina-a e Formação do fuso
Tubulina-b mitótico
Microtúbulos ~25nm ::::::::::::::::
Cilindro oco de Transporte de vesículas
diâmetro e outras organelas
Estruturas com microtúbulos
Estrutura Localização
organizados
Flagelos 9+2 Espermatozóide e em protozoários
Cílios 9+2 Epitélio das viás aéreas
Todas as células animais; região organizadora
Centríolos 3x9
de microtúbulos
Corpúsculos Basais 3x9 Ancoragem e origem dos cílios

Associação do Citoesqueleto com a membrana plasmática:

As junções entre células podem apresentar diferentes funções de acordo

com sua estrutura.

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A Junções de Oclusão são contínuas em torno da célula nos pontos de
contato com as células vizinhas e vedam compartimentos. São formadas
por proteínas transmembranares, associadas internamente ao
citesqueleto de microfilamentos de actina. Ex: Lume Intestinal, bexiga,
vias respiratórias.
As junções de adesão podem ser contínuas como a Zona de Adesão, ou
pontuais como os desmossomas e hemidesmossomas. A Zona de
Adesão associa-se aos microfilamentos de actina da malha próxima à
membrana plasmática. Os desmossomas e hemidesmossomas se
associam a filamentos intermediários. Ver: Junções

Doenças associadas a alterações do citoesqueleto:

Ação de drogas sobre o citoesqueleto:
Microtúbulos:
A Colchicina é um alcalóide que se liga aos dímeros da tubulina e
impede a polimerização dos microtúbulos mais sensíveis como os do
fuso mitótico. Ela é utilizada para se estudar células em mitose.
O Taxol é um alcalóide utilizado no tratamento de tumores pois
também impede a mitose. Ele acelera a polimerização e estabiliza os
microtúbulos, impedindo a despolimerização. Outras drogas utilizadas
no tratamento de tumores, que também interferem com a dinâmica de
microtúbulos, são a Vincristina e a vimblastina.

Microfilamentos:
Produtos de fungos como as citocalasinas e as faloidinas interferem com
a dinâmica de polimerização e despolimerização da actina, interferindo
com o movimento celular. As citocalasinas se ligam à actina impedindo a
polimerização, enquanto as faloidinas se ligam lateralmente aos
microfilamentos estabilizando-os. Filamentos intermediários - A

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disposição dos filamentos intermediários depende da presença de
microtúbulos.

Organelas e Inclusões Citoplasmáticas

Mitocôndria: a produção da energia aeróbia

Estrutura Morfológica

Qualquer mitocôndria é formada por duas unidades de membrana

separadas por um espaço intermembranoso, cada qual com funções e
proteínas diferentes associadas à sua bicamada lipídica. A membrana
interna emite numerosas cristas para o interior da organela,
aumentando substancialmente a sua superfície. Nessas cristas pode-se
visualizar ao microscópio eletrônico em grande aumento, partículas em
forma de raquete, denominadas corpúsculos elementares. São
encontrados a intervalos de 10 nm, podendo haver 104 a 106
corpúsculos por mitocôndria.
Na intimidade da mitocôndria, delimitada pela membrana interna, está a
matriz mitocondrial. A matriz contém material protéico granular de
alta densidade, capaz de se ligar à fosfatos de cálcio e magnésio,
precipitando-se na forma de grânulos elétron-densos. É por isso que
as mitocôndrias são o segundo destino preferencial de acúmulo do cálcio
intracelular (o primeiro sendo o retículo endoplasmático liso). A matriz
possui todas as enzimas necessárias ao ciclo de Krebs.
A membrana externa mitocondrial é semelhante às demais
membranas da célula eucarionte. A membrana interna, possui os
elementos da cadeia respiratória necessários para a respiração aeróbica.

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 Eletromicrografia de Intestino delgado de rato, mostrando
mitocôndrias.
Foto elaborada pelo aluno de mestrado Ramon Lamar de
Oliveira Junior. ICB-UFMG.

Clique na foto para maior

aumento

Cadeia Respiratória

A cadeia respiratória ocorre na membrana mitocondrial interna e

compreeende três complexos enzimáticos principais através dos quais
elétrons fluem do NADH para o O2, utilizando a energia daí gerada para
bombear H+ da matriz para o espaço intermebranoso. Na membrana
nativa, os carreadores de elétrons móveis ubiquinona e citocromo c
completam a cadeia transportadora de elétrons ao mediar a
transferência de elétrons entre os complexos enzimáticos. Por fim, os
elétrons são transferidos para o oxigênio molecular (O2 ), essencial ao
processo aeróbico, unindo-se a átomos de hidrogênio para formar água.

O gradiente eletroquímico de prótons resultante é adaptado para

sintetizar ATP por outro complexo protéico transmembrana, ATP
sintetase, através do qual H+ flui de volta à matriz. Esse complexo está
localizado nos corpúsculos elementares.

Quando a mitocôndria fica exposta a um meio citoplasmático com altas

concentrações de ADP, ela assume uma forma condensada. Isso se deve
ao fato de estar em síntese máxima de ATP e, junto com ele, de H2O,
que se acumula no espaço intermembranoso.

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Genoma Mitocondrial

A mitocôndria possui DNA próprio, o que talvez reflita o curso do

processo evolutivo. O genoma mitocondrial se restringe a uma fita de
DNA circular na célula animal, sendo o sistema genético mais simples
conhecido, onde todos os nucleotídeos fazem parte de sequências
codificantes. Nos vegetais, o DNA mitocondrial é 10 a 150 vezes maior,
mas a quantidade de proteínas sintetizadas é quase a mesma, pois
muitas sequências adicionadas não constituem genes nesses tipos
mitocondriais, chegando, até mesmo, a existir íntrons.
O núcleo deve fornecer cerca de 90 genes para a realização de funções
mitocondriais. Em animais, o genoma mitocondrial está na ordem de 10-
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do nuclear, o que corresponde a 16.500 pares de bases. Isso é
suficiente para que sejam capazes de sintetizar suas próprias proteínas
e se autoduplicarem. Em números, esse material genético é capaz de
codificar: 2 RNAs ribossomais, 22 RNAs transportadores e 13 cadeias
polipeptídicas. Como nas bactérias, o DNA mitocondrial não é envolto
em histonas e seu empacotamento não é bem explicado.

As mitocôndrias só possuem 22 RNA transportadores, enquanto na

célula tem-se 30. Isso faz o sistema de pareamento códon-anticódon
relaxado; muitos dos RNAts reconhecem qualquer nucleotídeo na
terceira posição dos códons, podendo se ligar a até quatro sequências
diferentes. Da mesma forma, o significado de 4 dos 64 códons possíveis
encontra-se alterado nas mitocôndrias.

Síntese Protéica

Muitas das proteínas mitocondriais são produzidas a partir do próprio

DNA nuclear e sintetizadas no citoplasma. Uma boa parte da síntese

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protéica mitocondrial consiste em polipeptídeos que precisam associar-
se à subunidades produzidas pela célula. O transporte destas
subunidades ocorre através de sítios de adesão entre as membranas
mitocondriais interna e externa, denominados sítios de contato.

Para que uma proteína celular chegue até a mitocôndria e se estabeleça

na sua matriz são necessários eventos de sinalização celular. As
proteínas de origem nuclear normalmente possuem peptídios de
sinalização que endereçam a cadeia protéica para a matriz da
mitocôndria. As proteínas atravessam as membranas impulsionadas por
um gradiente eletroquímico existente entre as faces da membrana
mitocondrial interna e pela energia do ATP, num estado desdobrado que
facilita o transporte. Já na matriz, a proteína pode associar-se à outras
subunidades mitocondriais e atinge a sua conformação efetiva.
A maior parte dos lipídios mitocondriais são importados de outros
compartimentos celulares. Os lipídios, sintetizados no retículo
endoplasmático liso, são prontamente aderidos à membrana
mitocondrial interna. A mitocôndria pode realizar simples modificações
nessas moléculas, podendo também atuar na conversão de lipídios
importados em cardiolipina, que constitui 20% dos lípides de sua
membrana interna.

Hipótese Endossimbiótica, Multiplicação e Herança

O caráter procariótico do sistema genético das mitocôndrias, bem como

dos cloroplastos, sugere que essas organelas originaram-se de bactérias
endocitadas há mais de um bilhão de anos, quando o oxigênio
atmosférico terrestre atingiu níveis elevados. De fato, evidencia-se uma

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grande semelhança entre o funcionamento e constituição das
mitocôndrias e bactérias.

Segundo essa hipótese, as células eucarióticas iniciaram sua existência

estabelecendo uma relação endossimbiótica com uma bactéria,
responsável pelo sistema de fosforilação oxidativa. Ela seria uma
bactéria púrpura fotossintetizante que teria perdido a capacidade
fotossintética, se especializando na cadeia respiratória.

Durante a evolução eucariótica, ocorreu uma grande transferência de

genes das mitocôndrias para o núcleo celular, com o objetivo de
favorecer a mitocôndria na execução de uma única função principal: o
fornecimento energético. Isso explica a importação de proteínas
citoplasmáticas e a existência de algumas sequências não codificantes
no DNA nuclear, correspondendo ao DNA importado recentemente e
sem função.

A teoria ainda abre espaço para explicar a presença de duas

membranas lipídicas na organela. A membrana mitocondrial interna
seria originária da membrana da bactéria endocitada, enquanto a
membrana mitocondrial externa seria derivada da própria membrana
celular.

AUTODUPLICAÇÃO

As mitocôndrias sempre se originam de outras pré-existentes por fissão,

podendo também fundirem-se umas com as outras. Os processos de
duplicação e fusão são controlados e capazes de manter um número
sempre estável de mitocôndrias por célula.

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O número de mitocôndrias pode ser ainda regulado de forma
adaptativa; o músculo esquelético submetido a esforço prolongado, por
exemplo, possui 5 a 10 vezes mais mitocôndrias.
O DNA mitocondrial se duplica durante a intérfase, mas não só neste
período, e em tempos diferentes se comparadas as mitocôndrias de uma
mesma célula. A duplicação se assemelha àquela observada nas
bactérias.

HERANÇA GENÉTICA
Em seres inferiores, como as leveduras, a herança do DNA mitocondrial
é biparental, ou seja, proveniente dos dois organismos formadores.
Já nos seres onde ocorre maior especialização do sistema reprodutor, a
herança mitocondrial encontra-se sempre no óvulo, e nunca no
espermatozóide; isso implica que a herança é uniparental, ou mais
especificamente materna.

Tipos de Mitocôndria e Patologia

Especificidade Tecidual

As mitocôndrias variam entre os tecidos, adaptando-se à cada célula em

particular. Essa variação pode ocorrer no número, forma, localização,
constituição protéica e funções principais exercidas pelas mitocôndrias.
As mitocôndrias estão associadas ao citoesqueleto, sendo posicionadas
na célula pela sua movimentação em associação a microtúbulos e
microfilamentos. Normalmente se encontram próximas dos locais que
mais necessitam de energia em cada célula em particular.
Para evidenciar a especificidade tecidual das mitocôndrias veja alguns
exemplos :

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 Espermatozóide O dispêndio de energia nos espermatozóides é, basicamente,
com o seu movimento flagelar. O movimento flagelar é
alimentado por proteínas motoras chamadas dineínas que
utilizam a energia proveniente do ATP para o deslizamento
dos microtúbulos. As mitocôndrias, neste caso, concentram-se
na porção anterior da cauda, onde o ATP é necessário,
fomando um ``espiral´´ em torno do segmento de flagelo.
No músculo estriado esquelético, as mitocôndrias são
Músculo Estriado
alongadas e ramificadas para maximizar a fosforilação
Esquelético
oxidativa, minimizando a distância que o ATP percorre por
difusão. Podem ser vistas nesta formação em corte transversal;
em corte longitudinal, as mitocôndrias são visualizadas aos
pares na altura das bandas I do espaço interfibrilar. As
mitocôndrias do músculo estriado esquelético são ricas em
fosfocreatina. A fosfocreatina pode reagir com o ADP,
formando ATP e creatina, ou seja, produz energia na ausência
de oxigênio. Se a necessidade de oxigênio não é suprida
Clique na foto para maior aumento rapidamente, o estoque de fosfocreatina é consumido e a
Mitocôndrias de célula célula muscular não consegue realizar as etapas
muscular intramitocondriais do ciclo de degradação da glicose,
acumulando ácido láctico. O excesso de ácido láctico
intracelular pode baixar o pH celular para até 6,34 o que
origina dor e fadiga, sintomas da cãimbra.

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