2.3.1.

Membranas celulares: composicin, estructura y

funciones.
Describir, localizar e identificar los componentes de la clula eucaritica en relacin con su estructura y
funcin.

Se sugiere la mencin de, al menos, los siguientes componentes de la clula procaritica: apndices
(flagelo o fimbrias), cpsula, pared celular, membrana plasmtica, citoplasma, cromosoma bacteriano,
plsmidos, ribosomas, mesosomas y grnulos (o inclusiones).

La membrana plasmtica, citoplsmica o plasmalema, es el lmite entre el medio

externo extracelular y el intracelular. Tiene un grosor aproximado de 75 ; no se puede
observar con microscopio ptico pero si se puede con microscopios electrnicos.

Composicin qumica: Del anlisis de membranas aisladas se ha comprobado que

estn formadas por lpidos, protenas y en menor proporcin por glcidos.

LIPIDOS.
Las membranas plasmticas de todas las clulas eucariticas estn formadas por tres
tipos de lpidos: fosfolpidos, glucolpidos y esteroles (como el colesterol). Todos
tienen naturaleza anfiptica y, por tanto en un medio acuoso se orientan
espacialmente formando miscelas esfricas o bicapas lipdicas. Su distribucin en la
clula es irregular y asimtrica, pudiendo existir zonas de naturaleza fluida (modelo del
mosaico fluido); se ha observado que sus componentes se pueden mover lo que le da
la fluidez antes comentada. Los movimientos que se han descrito son los siguientes:
De rotacin: supone el giro de la molcula lipdica en torno a su eje mayor. Es
muy frecuente y el responsable, en gran medida, de otros movimientos.
De difusin lateral o flexin: Las molculas lipdicas pueden difundirse
libremente de manera lateral dentro de la bicapa.
Flip-flop: Es el movimiento de un lpido de una monocapa a su paralela gracias
a unos enzimas denominados flipasas

La fluidez de las molculas que componen las membranas depende de la temperatura,

naturaleza de los lpidos y de la presencia de colesterol. Cuando aumenta la
temperatura aumenta la fluidez; de la misma forma si los lpidos son insaturados y de
cadena corta la membrana es ms fluida. La presencia de colesterol aumenta la rigidez
de la membrana.
De la fluidez de las membranas dependen importantes funciones, como el transporte,
la adhesin celular, reconocimiento de antgenos. Debido a esto, las membranas
tienen mecanismos de adaptacin homeoviscosa responsable de mantener la fluidez
adecuada en cada momento.

POTENAS
Las protenas (Prt) les confieren a la membrana sus funciones especficas y son
caractersticas de cada especie. Pueden tener un movimiento de difusin lateral,
contribuyendo a su fluidez. La mayora de ellas tienen estructura globular y se pueden
clasificar segn el lugar que ocupen en la membrana: PROTEINAS TRANSMEMBRANAS
O INTRNSECAS y PROTENAS PERIFRICAS O EXTRNSECAS.
Las protenas intrnsecas o integrales representan entre el 50-70% de todas las Prt de
membrana. Se encuentran incrustadas en la bicapas lipdicas pueden atravesar la
membrana y se pueden observar a ambos lados de la membrana.
Las Protena extrnsecas o perifricas no atraviesan la biacapa y se sitan tanto en el
exterior como en el interior de la membrana. Se unen a los lpidos de la bicapa
mediante enlaces covalentes; se han descrito uniones de estas protenas a las Prt
intrnsecas mediante enlaces por puente de hidrgeno.
GLCIDOS
Los ms abundantes son los oligosacridos unidos mediantes enlaces de tipo
covalentes a los dominios extracelulares de las protenas y de los lpidos, formando
glucoprotenas y glucolpidos. Su distribucin es asimtrica y solo se localizan en el
exterior de la clulas eucariticas. Constituyen la cubierta celular o glucoclix, que
muestra las siguientes propiedades:
Protege mecnicamente a las clulas.
Se relaciona con las molculas de la matriz extracelular.
Les da a algunas clulas la capacidad de poder deslizarse y moverse.
Les confiere a las clulas una capacidad antignica (grupos sanguneos)
Interviene en fenmenos de reconocimiento celular constituyendo una huella
dactilar propia; es imprescindible este reconocimiento en fenmenos de
desarrollo embrionario.
Contribuye al reconocimiento y fijacin de molculas que posteriormente
entraran por pinocitosis o fagocitosis en el interior celular.

Estructura de la membrana celular: Modelo del mosaico fluido.

Mediante anlisis bioqumicos y observacin por microscopa electrnica, se han

elaborado diversos modelos de membranas biolgicas. Actualmente se sigue el
modelo de SINGER & NICHOLSON (1972), denominado modelo del mosaico fluido.
Este modelo tiene las siguientes caractersticas:
Considera a la membrana como un mosaico fluido en el que la bicapa lipdica es
el cementante y las protenas estn embebidas en ella, interaccionado unas con
otras y con los lpidos, presentando un movimiento lateral. Este movimiento
presenta ciertas limitaciones.
Las protenas integrales estn dispuestas en mosaico.
Las membranas son estructuras asimtricas en cuanto a la distribucin de
todos sus componentes qumicos (lpidos, protenas, glcidos)
FISIOLOGA DE LA MEMBRANA CITOPLASMTICA

La membrana es un filtro selectivo bidireccional. Puesto que su interior es

hidrofbico, impide todas las molculas solubles en agua. Sin embargo, su
permeabilidad selectiva permite la salida de catabolitos y algunas sustancias
sintetizadas; igualmente, permite la entrada hacia el citosol de molculas
necesarias para su integridad metablica.

Receptores de membranas
Las clulas son capaces de estimularse mediante seales externas, provocando un
cambio conformacional de las protenas receptoras de membrana. Ya que estas
molculas son proteicas, reconocen de forma especfica a las molculas-mensaje.
Estas clulas se denominan en general clulas diana. A la molcula mensaje se le
denomina primer mensajero, cuando se une a su receptor cambia la conformacin
de la protena y produce una seal de activacin de una segunda molcula o
segundo mensajero. El segundo mensajero puede provocar efectos metablicos
importantes como la estimulacin de la sntesis proteica. Ejemplos de segundos
mensajeros son el AMPc (AMP cclico) y el GMPc
 Transporte a travs de la membrana

La membrana posee mecanismos para transportar fsicamente molculas,

permitiendo que las clulas dejen pasar metabolitos necesarios para la sntesis de
macromolculas y libere los productos derivados del catabolismo y sustancias de
secrecin. Por lo tanto, se podra decir que se comporta como una barrera
semipermeable, permitiendo el paso, mediante diversos mecanismos, de
sustancias en contra o a favor de un gradiente de concentracin osmtico o
eltrico.

TRANSPORTE DE SUSTANCIAS DE BAJA MASA MOLECULAR:

TRANSPORTE PASIVO

Se hacen a favor de un gradiente; por lo tanto, este transporte no gasta energa.

Difusin simple: Por este mecanismo entran en la clula sustancias solubles
como O2, CO2; etanol, urea, etc., deslizndose por los fosfolpidos. Las
molculas que pueden pasar no tienen carga.
Las denominadas protenas de canal forman canales acuosos a travs de la
bicapa lipdica que permite el paso de sustancias cargadas elctricamente a
favor de un gradiente de concentracin.
Difusin facilitada: Se transportan molculas polares como glcidos,
nucletidos, aminocidos, etc., siempre se produce a favor de un gradiente
electroqumico y es efectuada por unas protenas que se denominan
protenas transportadoras o carriers. Cuando se unen a la molcula que
tienen que transportar, sufren un cambio de conformacin que ayuda a las
molculas en su paso por el canal.

TRANSPORTE ACTIVO
Se realiza en contra de un gradiente de concentracin, de presin osmtica o bien
elctrica; siempre se realiza con un consumo de energa. Solo lo pueden hacer cierto
de tipo de protenas. Un ejemplo clsico es la bomba de sodio-potasio que realizan las
neuronas en el SN:

POTENCIAL DE ACCIN Andrs Santos

El movimiento de los iones a travs de una membrana celular neuronal se debe
fundamentalmente a dos efectos:
difusin: en presencia de un gradiente de concentracin
atraccin elctrica: en presencia de un campo elctrico.

En condiciones normales, en el interior de la clula neuronal hay una concentracin 20

veces superior que en el exterior de iones de K+. Ello hace que a travs de los canales
de K+ se produzca un flujo de iones hacia el exterior. Este flujo a su vez hace que el
interior de la clula
adquiera una carga
negativa, que
tiende a
contrarrestar el
flujo debido a la
difusin. Adems las
protenas
(neurotransmisores)
tienden a salir de la
neurona, sin embargo,
no pueden hacerlo por
su radio inico que es
muy grande.

Las dos fuerzas

(difusin y campo
elctrico) se compensan cuando la diferencia de potencial entre el interior y el exterior
es de -80mv (en ausencia de otros iones o de canales que permitan la difusin de otros
iones).
Este valor lo proporciona la ecuacin de Nernst:
Eion = 2.303 RT/zF log([ion]o/[ion]i)
R,F constantes
T temperatura absoluta (K)
z carga del ion
[ion]o [ion]i concentracin inica en el exterior e interior de la clula(respectivamente)
En las neuronas, existen las siguientes relaciones entre concentraciones, con sus
correspondientes potenciales de equilibrio:
ION Exterior : Interior Eion (37C)
+
K 1 : 20 -80 mv / hay mucho ms fuera que dentro
Na+ 10: 1 62 mv / Hay mucho ms dentro que fuera
++ 4
Ca 10 : 1 123 mv /Hay muchsimos ms fuera que dentro
-
Cl 11.5 : 1 -65 mv / Hay mucho ms fuera que dentro
Prt- Todo est en el interior celular.
En reposo (equilibrio dinmico) el potencial de membrana viene determinado por los
iones de K+ y Na+. Al ser la membrana mucho ms permeable (unas 40 veces) a los
iones de K+, el potencial de equilibrio est ms cerca de la tensin de equilibrio debida
slo al K+.

Potencial de membrana en reposo: -60 mv

La bomba de sodio-potasio tiene como misin mantener la diferencia de
concentracin de iones de sodio y de potasio entre el interior y el exterior de la
neurona. Dado que el potencial de membrana no es ni el que corresponde al equilibrio
de K+ ni al de Na+, existe un cierto flujo de iones a travs de los respectivos canales.
Este flujo al cabo del tiempo variara el equilibrio si no estuviera compensado por la
bomba de iones.
Esta bomba mueve hacia el exterior tres iones de Na+ por cada dos iones de K+ que
introduce en el interior. En este proceso se consume energa: molculas de ATP, que
transforma en ADP. El 70% del consumo energtico de las neuronas se invierte en
activar las bombas de sodio-potasio.

Potencial de accin
Si, por algn
motivo, la clula se
despolariza por
encima de unos -
48 mv, se abren
ms canales de
Na+ (canales
dependientes de la
tensin). Entonces
aumenta el flujo
de iones Na+ y la
tensin se acerca
al punto de
equilibrio para el
Na+, llegando a
unos +55 mv. Este
es un proceso
rpido.

Al producirse esta despolarizacin de la clula, lentamente se producen dos efectos:

los canales de Na+ recin abiertos vuelven a cerrarse
nuevos canales de K+ (dependientes de la tensin) se abren
Ambos efectos hacen que vuelva a restablecerse el equilibrio normal.
El potencial de accin es la composicin de los potenciales debidos a los iones de Na+
(canales de apertura rpida y cierre lento) y de K+(canales de apertura y cierre lento).
Aqu se consideran slo los canales adicionales, dependientes de la tensin (no los que
estn abiertos siempre, manteniendo las condiciones de reposo).
El potencial de accin tiene una duracin de unos pocos milisegundos. Es un proceso
automtica: una vez que se ha disparado, se completa un ciclo completo en un tiempo
fijo.
Existe un periodo refractario en el que no se puede volver a disparar un nuevo
potencial de accin. Se puede distinguir:
Periodo refractario absoluto: unos 2 ms. En este tiempo los canales de Na+ estn
inactivos (no pueden volver a abrirse).
Periodo refractario relativo: la membrana est hiperpolarizada debido a que todava
hay ms canales de K+ abiertos que en reposo. Se puede producir un nuevo potencial
de accin pero se necesita una excitacin superior para llegar al umbral de -48 mv.

TRANSPORTE DE SUSTANCIAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR

Existen tres tipos de mecanismos principales: endocitosis, exocitosis y transcitosis. En

todos ellos juega un papel fundamental las denominadas vesculas revestidas. A
microscopa electrnica se observa que estas vesculas estn revestidas por molculas
filamentosas de una protena denominada clatrina.

ENDOCITOSIS: Es un proceso por el que la clula capta partculas del medio externo, lo
hace mediante una invaginacin de la membrana en la que queda incluida la partcula
a ingerir. Posteriormente se estrangula la invaginacin y la partcula queda encerrada.
Dependiendo de la naturaleza y tamao de la partcula englobada se distinguen dos
tipos de endocitosis:
PINOCITOSIS o endocitosis de fase fluida: consiste en pequeas vesculas
rodeadas de clatrina con un dimetro inferior a 150nm
FAGOCITOSIS o endocitosis de fase slida: Se forman grandes vesculas
rodeadas de clatrina denominadas fagosomas, que pueden incluir
microorganismos y restos celulares.

ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTOR:

Es un proceso por el cual se endocita una
sustancia para la cual hay un receptor
especfico en la membrana. Una vez que
se forma el complejo ligando-receptor, se
forma la correspondiente vescula
endoctica revestida de clatrina. As se
incorporan las molculas de insulina a las
clulas.
EXOCITOSIS: Es el proceso por el cual las macromolculas contenidas en vesculas
endocticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmtica,
para ser vertidas al medio extracelular. Este vertido requiere que la membrana de la
vescula y la membrana plasmtica se fusionen generando un poro a travs del cual se
libera el contenido de la vescula al exterior. En este proceso es necesaria la
colaboracin del calcio y protenas como la anexina y la calmodulina. Los restos de la
parte interior de la vescula se fusionan con la cara interior de la membrana
plasmtica. La parte exterior de la vescula se fusiona con la cara externa de la
membrana plasmtica.

TRANSCITOSIS: Es el conjunto de fenmenos que permiten a una sustancia atravesar

todo el citoplasma celular. Implica el doble proceso de endocitosis y exocitosis. Ocurre
en las clulas endoteliales que constituyen los vasos sanguneos, transportando
sustancias desde el torrente circulatorio a las clulas de los tejidos.

PROPIEDADES DERIVADAS DE LA COMPOSICIN LIPDICA DE

LAS MEMBRANAS
1- Autoensamblaje. Todos los lpidos tienen una tendencia natural a
autoensamblarse y formar bicapas que se cierran espontneamente, sobre
todo los fosfolpidos.
2- Autosellado. Es una consecuencia de la propiedad anterior. Si se rompen o se
separan se vuelven a ensamblar. Gracias a esta propiedad se pueden formar
vesculas endocticas y exocticas; de la misma manera un vescula se puede
escindir en dos y posteriormente volver a unirse.
3- Fluidez. Puesto que no hay enlaces covalentes entre los fosfolpidos, ni entre
estos y las protenas, la bicapa se mantiene con enlaces dbiles o fuerzas de
Van der Waals, dando a las membranas fluidez.
4- Impermeabilidad. La naturaleza hidrfoba y apolar de la bicapa lipdica es
responsable de su relativa impermeabilidad frente a molculas hidrosolubles;
por esta razn las membranas han desarrollado sistemas de transporte por
canal.