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Traduccin al espaol de Issues in Ecology

Tpicos en Ecologa
Publicado por la Ecological Society of America (la Sociedad Norteamericana de Ecolgica) Numero 1, Primavera 1997
Alter
Alteracin
Ciclo Globa
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Antrpog
Globall del Nitrg
Causas y Consecuencias
eno:
Nitrgeno:
genica del

Fotografia por Nadine Cavender


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Tpicos en Ecologa Nmero 1 Primavera 1997

Alteracin Antrpogenica del Ciclo Global del Nitrgeno:


Causas y Consecuencias

TITULO ORIGINAL
Human Alteration of the Global Nitrogen Cycle: Causes and Consequences

RESUMEN
Las actividades humanas estn incrementando a grandes niveles la cantidad de nitrgeno que se intercambia entre los
organismos vivos, el suelo, el agua y la atmsfera. De hecho, los seres humanos ya han duplicado las cantidades de
nitrgeno que entra al ciclo terrestre del nitrgeno, y esa tasa contina incrementndose. El cambio global inducido por el
hombre est teniendo serios impactos en los ecosistemas del mundo, pues el nitrgeno es esencial para los organismos
vivos y su disponibilidad desempea un papel crucial en la organizacin y funcionamiento de los ecosistemas del planeta. En
muchos ecosistemas, marinos y terrestres, el nitrgeno es un factor clave para el control de la naturaleza y diversidad
vegetal, de la dinmica poblacional tanto de animales herbvoros como depredadores y de procesos ecolgicos vitales como
la productividad primaria, la dinmica del ciclo de carbono y de los minerales del suelo. Esto es cierto no slo en los sistemas
naturales o sin manejo sino tambin en la mayora de las tierras cultivadas y plantaciones forestales. La adicin excesiva de
nitrgeno pueden contaminar los ecosistemas y alterar tanto sus funcionamiento ecolgico como las comunidades biolgicas
que sostienen.

La mayora de las actividades humanas responsables del aumento en las aportaciones globales de nitrgeno se da a
escalas locales, desde la produccin y uso de fertilizantes nitrogenados hasta la quema de combustibles fsiles en automviles,
plantas de generacin de energa e industrias. No obstante, las actividades humanas no slo han incrementado los aportes
sino que tambin han incrementado el movimiento global de diversas formas nitrogenadas a travs del aire y el agua. Debido
al aumento de esta movilidad, el exceso de nitrgeno por aportes antropognicos tiene serias consecuencias ambientales a
largo plazo para grandes regiones del planeta.

Los impactos del dominio humano del ciclo del nitrgeno, que hemos identificado con certeza incluyen:

Incremento en las concentraciones globales de xido nitroso (N2O), un potente gas de invernadero, en la atmsfera
as como el aumento regional de otras formas de xidos de nitrgeno (incluyendo xido ntrico, NO) que conducen
a la formacin de smog fotoqumico;
Perdida de nutrimentos del suelo, tales como calcio y potasio, que son esenciales para su fertilidad a largo plazo;
Acidificacin substancial de suelos y cuerpos de agua ribereos y lacustres de diversas regiones;
Fuertes incrementos en el transporte de nitrgeno por los ros hacia los estuarios y aguas costeras en donde se
constituye en un contaminante principal.

Tambin estamos seguros que las alteraciones humanas del ciclo del nitrgeno han:

Acelerado la prdida de diversidad biolgica, especialmente entre plantas adaptadas a suelos pobres en nitrgeno
y subsecuentemente, de los animales y microorganismos que dependen de dichas plantas.
Causado cambios en la vida vegetal y animal, as como en los procesos ecolgicos estuarinos y costeros, contribuyendo
a la disminucin a largo plazo de la produccin pesquera marina.

Las polticas nacionales e internacionales deberan esforzarse en disminuir estos impactos a travs del desarrollo y amplia
difusin de tecnologas ms eficientes de consumo de combustibles fsiles y de prcticas de cultivo que reduzcan la gran
demanda y utilizacin de fertilizantes nitrogenados.

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Alteracin Antrpogenica del Ciclo Global del Nitrgeno:


Causas y Consecuencias
por
Peter M. Vitousek, Chair, John Aber, Roberrt W. Howarth, Gene E. Likens, Pamela A. Matson, David
W. Schindler, William H. Schlesinger, y G. David Tilman
INTRODUCCIN El 78% de la atmsfera terrestre est constituido
por nitrgeno gaseoso (N2), pero la mayora de las plantas
Este reporte presenta una revisin actual sobre y animales no lo pueden aprovechar directamente del
el entendimiento cientfico de los cambios por aire como lo hacen con el carbono y el oxgeno. En
actividades humanas al ciclo global del nitrgeno y sus cambio, las plantasy todos los organismos, desde los
consecuencias. Tambin aborda polticas y opciones herbvoros hasta los depredadores y descomponedores,
de manejo que podran ayudar a moderar estos que aseguran su alimentacin a travs de materiales
cambios y sus impactos. sintetizados por las plantasdeben esperar a que el
nitrgeno atmosfrico sea fijado, esto es, que sea
EL CICLO DEL NITRGENO extrado del aire y se enlace a molculas de hidrgeno u
oxgeno para formar compuestos inorgnicos utilizables,
El nitrgeno es un componente esencial de las principalmente amonio (NH4) y nitrato (NO3).
protenas, material gentico, clorofila, y de otras La cantidad de nitrgeno gaseoso que se fija en
molculas orgnicas clave. Todos los organismos un momento dado por procesos naturales representa slo
necesitan nitrgeno para vivir. Es el cuarto elemento una pequea adicin al reservorio de nitrgeno
ms abundante en los tejidos vivos despus del previamente fijado que circula entre los componentes
oxgeno, el carbono e hidrgeno. Sin embargo, el biticos y abiticos de los ecosistemas terrestres. Aunque
nitrgeno estaba escasamente disponible para la mayor gran parte de ese nitrgeno tampoco est disponible, sino
parte del mundo biolgico hasta que las actividades que se encuentra atrapado en la materia orgnica de los
humanas comenzaron a alterar el ciclo (Figura 1). Como suelosen restos de material vegetal y animal
resultado, el nitrgeno serva como uno de los parcialmente podridosque deben ser descompuestos por
principales factores limitantes que controlaban la microorganismos. Estos liberan el nitrgeno en forma de
dinmica, biodiversidad y funcionamiento de muchos amonio o nitratos, permitiendo que se recicle a travs de
ecosistemas. la cadena alimenticia. Las dos principales fuentes

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naturales de fijacin que constituyen nuevas entradas y tal vez hasta menos de 5 Tg. Los microorganismos
de nitrgeno gaseoso a este ciclo, son los relmpagos son los principales fijadores naturales de nitrgeno.
y la actividad de organismos fijadores. Antes del cultivo extensivo de leguminosas, los
Los organismos fijadores incluyen un nmero organismos terrestres fijaban probablemente entre 90
relativamente bajo de algas y bacterias. Muchos de ellos y 140 Tg de nitrgeno por ao. Un lmite superior
viven libremente en el suelo, pero los ms importantes razonable para el ndice de fijacin natural de nitrgeno
son las bacterias que forman asociaciones simbiticas en la tierra es de alrededor de 140 Tg por ao.
estrechas con plantas superiores. Las bacterias
simbiticas que fijan nitrgeno, como por ejemplo FIJACIN DE NITRGENO POR
Rhizobia, habitan y realizan sus actividades en ndulos ACTIVIDADES HUMANAS
en las races de chcharos, frijoles, alfalfa y otras
leguminosas. Estas bacterias producen una enzima que Durante el siglo pasado, las actividades
les permite convertir el nitrgeno gaseoso directamente humanas han acelerado claramente la tasa de fijacin
en formas tiles para las plantas. de nitrgeno en los suelos, duplicando efectivamente
Los relmpagos tambin pueden transformar de la transferencia anual del vasto pero no disponible
manera indirecta el nitrgeno atmosfrico en nitratos reservorio atmosfrico hacia formas nitrogenadas
que se precipitan al suelo. biolgicamente asimilables. Las principales fuentes de
Es difcil pero necesario cuantificar la tasa previa aumento incluyen procesos industriales para la
a las alteraciones humanas del ciclo de fijacin natural produccin de fertilizantes, la quema de combustibles
de nitrgeno atmosfrico para evaluar su impacto en el fsiles y los cultivos de soya, chcharo, y otros cultivos
ciclo global del nitrgeno. La unidad estndar de que hospedan bacterias simbiticas fijadoras de
medicin para analizar el nitrgeno global es el nitrgeno. Adems, las actividades humanas estn
Teragramo (Tg), que equivale a un milln de toneladas acelerando la liberacin de nitrgeno almacenado a
mtricas de nitrgeno. Por ejemplo, los relmpagos fijan largo plazo en los suelos y materia orgnica.
menos de 10 Tg de nitrgeno anual a nivel mundial

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humanos han sustituido extensas reas de vegetacin


Fertilizantes Nitrogenados
natural diversa por monocultivos de leguminosas como
Actualmente la fijacin industrial de nitrgeno
soya, frijol y pastizales de forrajeo. Debido a que estas
para uso como fertilizante alcanza un total de 80 Tg por
plantas hospedan bacterias fijadoras de nitrgeno,
ao, y representa por mucho la contribucin humana
conducen una gran cantidad de nitrgeno directamente
ms alta de entrada de nitrgeno al ciclo global (Figura
de la atmsfera, aumentando grandemente la tasa de
3). Esta cifra no incluye la contribucin por abonos u
fijacin de nitrgeno que previamente ocurra en los
otros fertilizantes orgnicos, que representan una
suelos de esas tierras. Tambin ocurren tasas de fijacin
transferencia de nitrgeno ya fijado de un estado a otro,
sustanciales en cultivos de algunas plantas que no son
ms no una fijacin nueva.
leguminosas, especialmente en los de arroz. Todo esto
El proceso de fabricacin de fertilizantes por
representa nuevos ingresos de nitrgeno
medio de fijacin industrial de nitrgeno fue desarrollado
biolgicamente asimilable como consecuencia de las
por primera vez en Alemania durante la Primer Guerra
actividades humanas. Sin embargo, resulta ms difcil
Mundial, y sta produccin ha crecido
evaluar la cantidad de nitrgeno fijado por cultivos que
exponencialmente desde 1940. En aos recientes, el
la por produccin industrial. Las estimaciones van desde
incremento en la produccin y uso de fertilizantes
32 hasta 53 Tg por ao. Como promedio, en ste artculo
industriales ha sido verdaderamente asombroso. La
se manejaran 40 Tg.
cantidad de nitrgeno fijado por procesos industriales,
que se aplic a los cultivos desde 1980 a 1990 super
Quema De Combustibles Fsiles
la cantidad total aplicada en la historia de la humanidad.
La quema de combustibles fsiles como el
Hasta finales de los 70s la mayor parte de los
carbn y aceites, liberan hacia la atmsfera nitrgeno
fertilizantes industriales se aplicaban en los pases
almacenado durante muchos aos, en formaciones
desarrollados. El uso en estas regiones ya se ha
geolgicas, en forma de gases traza como el xido
estabilizado, mientras que en los pases en vas de
nitroso. Las combustiones que se dan a altas
desarrollo ha incrementado dramticamente. La
temperaturas tambin fijan directamente pequeas
culminacin del crecimiento poblacional y el incremento
cantidades de nitrgeno. En suma, la operacin de
de las reas urbanas garantiza que la produccin de
automviles, fbricas, plantas generadoras y otros
fertilizantes contine y aumente durante dcadas en
procesos de combustin fijan ms de 20 Tg de nitrgeno
funcin de satisfacer la creciente demanda por la
anualmente. Este es considerado nitrgeno nuevo
produccin de alimentos.
entrante al ciclo pues ha estado atrapado durante
millones de aos y de no ser liberado por las actividades
Cultivos Fijadores De Nitrgeno
humanas, permanecera atrapado indefinidamente.
Cerca de un tercio de la superficie terrestre est
destinada a usos agrcolas y de pastizales, y los

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Movilizacin De Nitrgeno Almacenado es el cambio qumico de la atmsfera, tanto a nivel local


Adems aumentar la tasa de fijacin y liberar el como global (Figura 4)especficamente, el aumento
nitrgeno de las reservas geolgicas, las actividades en las emisiones de gases traza nitrogenados, tales
humanas tambin movilizan el nitrgeno almacenado como el xido nitroso, xido ntrico y amonaco (NH3).
a largo plazo las reservas de almacenamiento biolgico Aunque dichas emisiones han recibido menos atencin
como en la materia orgnica de los suelos y los troncos que el incremento en las emisiones de dixido de
de los rboles as contribuyendo an ms a la carbono y diversos compuestos sulfurados, los gases
proliferacin del nitrgeno biolgicamente disponible. traza nitrogenados tienen efectos sobre el ambiente,
Las actividades que ejercen este efecto incluyen la tanto desde que se forman en la atmsfera hasta
quema de bosques, lea y pastizales, las cuales emiten despus de que se depositan en el suelo. En primer
ms de 40 Tg de nitrgeno anualmente; el drenaje de lugar, el xido nitroso tiene un largo perodo de vida en
humedales, que establece el estado de oxidacin de la la atmsfera y contribuye al efecto invernadero
materia orgnica del suelo, que podra movilizar 10 Tg ocasionado por el hombre, que probablemente calienta
de nitrgeno al ao o ms; y el desmonte para tierras la tierra alterando el clima a nivel global. El xido ntrico
de cultivo, que podran movilizar hasta 20 Tg es un precursor importante de la lluvia cida y del smog
anualmente. fotoqumico.
Existen, sin embargo, substanciales Algunas de las actividades humanas discutidas
incertidumbres cientficas en relacin a la cantidad y el previamente afectan de manera directa a la atmsfera.
destino del nitrgeno que se moviliza a travs de dichas Por ejemplo, bsicamente , el total de los ms de 20 Tg
actividades. Tomndolas en consideracin, sin anuales del nitrgeno que se fija por el uso de
embargo, podran contribuir significativamente a los automviles y el de otras emisiones que involucran la
cambios en el ciclo global del nitrgeno. quema de combustibles fsiles, es liberado
directamente hacia la atmsfera en forma de xido
Fijacin Por Actividades Humanas vs Fijacin Natural ntrico. Otras actividades incrementan las emisiones
En conjunto, la produccin de fertilizantes, los hacia la atmsfera de manera indirecta. La fertilizacin
cultivos de leguminosas y la quema de combustibles intensiva de suelos agrcolas incrementa la tasa a la
fsiles depositan aproximadamente 140 Tg de nitrgeno que el nitrgeno en forma de amonaco se volatiliza
nuevo hacia los ecosistemas terrestres cada ao, cifra hacia la atmsfera. Tambin puede incrementar la tasa
que iguala las estimaciones ms altas de fijacin natural a la que el amonio y nitratos se rompen por actividad
por organismos en dichos ecosistemas. Otras bacteriana, aumentando la liberacin de xido ntrico.
actividades humanas liberan y hacen disponible un 50% Incluso en suelos con vegetacin nativa o tierras sin
ms de sta cantidad de nitrgeno. Con estas manejo que reciben vientos provenientes de tierras
evidencias, es justo en concluir que las actividades agrcolas o reas industriales, reciben nitrgeno fijado
humanas han, por lo menos, duplicado la transferencia por actividades humanas a travs de lluvia o deposicin
de nitrgeno de la atmsfera hacia la fase terrestre del elica, que pueden estimular el aumento de emisiones
ciclo biolgico del nitrgeno. de gases nitrogenados en los suelos.
Este nitrgeno adicional se esparce de manera
heterognea a travs de la superficie terrestre: algunas xido Nitroso
reas como el norte de Europa estn siendo alteradas El xido nitroso es un gas con una gran
profundamente, mientras que otras zonas, como capacidad para atrapar calor en la atmsfera, en parte
algunas regiones remotas del hemisferio sur reciben debido a que absorbe radiacin infrarroja que sale de
poca influencia directa del nitrgeno generado por la tierra y que no es atrapada por otros gases de efecto
actividades humanas. Sin embargo, no hay regin que invernadero, por el vapor de agua o por el dixido de
no este siendo afectada de alguna manera. El carbono. Al absorber y devolver a la tierra este calor, el
incremento de nitrgeno fijado que circula en el globo y xido nitroso contribuye en un pequeo porcentaje al
que llega a los suelos por deposicin seca o hmeda calentamiento global por parte de gases de efecto
es fcil de detectar, inclusive en las muestras de las invernadero.
perforaciones en el hielo glacial de Groenlandia. Aunque el xido nitroso no es reactivo ni de
larga vida en la atmsfera inferior, cuando llega a la
IMPACTOS SOBRE LA ATMSFERA estratosfera puede desencadenar reacciones que
desgastan y adelgazan la capa de ozono estratosfrica
Una de las principales consecuencias de las que protege a la tierra de la nociva radiacin ultravioleta.
alteraciones antropognicas sobre el ciclo del nitrgeno

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La concentracin de xido nitroso en la catalizacin de smog fotoqumico (o smog caf). En


atmsfera est aumentando a tasas de 0.2 a 0.3% presencia de luz solar, el xido ntrico y el oxgeno
anualmente. Aunque este incremento est bien reaccionan con hidrocarburos emitidos por los
documentado, las fuentes o causas siguen siendo automviles para formar ozono, el componente ms
inciertas. Tanto la quema de combustibles fsiles como peligroso del smog. El ozono que se encuentra a nivel
el impacto directo de la fertilizacin agrcola son de suelo tiene severos efectos determinantes para la
consideradas y rechazadas como la principal fuente salud humana as como para la salud y productividad
de emisiones de xido nitroso hacia la atmsfera. En de bosques y cultivos.
cambio, se esta desarrollando la tendencia a considerar El xido ntrico, en conjunto con otros xidos de
que muchas de las actividades humanas contribuyen nitrgeno y sulfuro, pueden transformarse en la
sistemticamente al enriquecimiento del ciclo terrestre atmsfera en cido ntrico y cido sulfrico, los
del nitrgeno. Esta fuente dispersa incluye el uso de principales componentes de la lluvia cida.
fertilizantes, el enriquecimiento con nitrgeno de los A pesar de que diversas fuentes contribuyen a
mantos freticos, la saturacin en nitrgeno de los la liberacin de xido ntrico, la combustin es el proceso
bosques y su quema, el desmonte de vegetacin nativa dominante. La quema de combustibles fsiles emite ms
e inclusive la fabricacin de nylon, cido ntrico y otros de 20 Tg de xido ntrico cada ao. La quema de
productos industriales. bosques y otros materiales vegetales pueden sumar
El efecto neto es el aumento en las alrededor de 10 Tg, y las emisiones globales de xido
concentraciones globales de un potente gas ntrico por lo suelos, de los cales una fraccin substancial
invernadero que tambin contribuye al deterioro de la es causada por accin humana, es de 5 a 20 Tg anuales.
capa de ozono estratosfrico. En total, el 80% o ms de las emisiones de xido ntrico
a nivel mundial son ocasionadas por actividades
xido Ntrico Y Amonaco humanas y en muchas regiones, el resultado es un
A diferencia del xido nitroso, que no es reactivo incremento en las concentraciones de smog y de lluvia
en la atmsfera inferior, tanto el xido ntrico como el cida.
amonaco son altamente reactivos y por tanto de vida En comparacin con el xido ntrico, el amonaco
ms corta. De tal manera que los cambios en su funciona como el principal neutralizador de cidos en la
concentracin dentro de la atmsfera pueden ser atmsfera, ejerciendo una influencia opuesta a la acidez
detectados nicamente a escalas locales o regionales. de los aerosoles, del agua de las nubes, y de las lluvias.
El xido ntrico desempea diversas funciones Cerca del 70% de las emisiones de amonaco son
crticas en la qumica atmosfrica, incluyendo la provocadas por los humanos. Cerca de 10 Tg de

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amonaco se volatilizan de Experimentos


las tierras de cultivo realizados en Europa y
anualmente; el amonaco Amrica indican que la
liberado por deshechos de mayor parte del nitrgeno
animales domsticos es de retenido en los bosques,
aproximadamente 32 Tg; y humedales y tundras
la quema de bosques libera estimulan la asimilacin y
cerca de 5 Tg cada ao. almacenamiento de
carbono. Por otro lado, este
EFECTOS SOBRE EL nitrgeno tambin puede
CICLO DEL CARBONO estimular la
descomposicin por
El incremento en las microorganismos y en
emisiones de nitrgeno consecuencia liberar
hacia el aire ha inducido un carbono de la materia
aumento en la deposicin orgnica del suelo. Sin
de nitrgeno en la tierra y los embargo, la asimilacin de
ocanos. Gracias al efecto carbono a travs del
fertilizante del nitrgeno, al crecimiento vegetal,
estimular el crecimiento aparentemente excede las
vegetal, es posible que prdidas de carbono,
stas deposiciones influyan especialmente en los
indirectamente sobre la bosques.
atmsfera alterando el ciclo Diversos grupos de
global del carbono. cientficos han intentado
Gran parte de la calcular la cantidad de
superficie terrestre, la carbono que podra
exuberancia del crecimiento almacenarse en la
vegetal y la acumulacin adicional de material vegetal vegetacin terrestre gracias al crecimiento ocasionado
han estado limitados histricamente por aportaciones por adiciones de nitrgeno en el sistema. Los resultados
escasas de nitrgeno, particularmente en las regiones estiman un rango de entre 100 y 1300 Tg anualmente.
templadas y boreales. La actividad humana ha Este nmero se ha incrementado en investigaciones
incrementado substancialmente la deposicin de recientes, conforme la magnitud de alteracin sobre el
nitrgeno en gran parte de estas reas, haciendo que ciclo del nitrgeno por actividades humanas se ha ido
nos planteemos preguntas importantes: cuanto aclarando. Los anlisis ms recientes sobre el ciclo
crecimiento vegetal extra ha sido ocasionado por las global del carbono, realizados por el Panel
adiciones de nitrgeno ocasionadas por el hombre?, Intergubernamental Sobre Cambio Climtico, han
en consecuencia, cuanto carbono extra ha sido llevado a la conclusin de que la deposicin de
almacenado en los ecosistemas terrestres en lugar de nitrgeno puede representar un componente principal
contribuir al incremento en las concentraciones de del sumidero perdido de carbono.
dixido de carbono en la atmsfera? Estimaciones ms precisas sern posibles
Las respuestas a estas preguntas podran cuando se tenga un entendimiento ms integral sobre
ayudar a explicar el desequilibrio en el ciclo del carbono, la fraccin de nitrgeno fijado por actividades humanas,
que ha llegado a ser conocido como el sumidero que actualmente est retenido dentro de diversos
perdido. Las emisiones de dixido de carbono ecosistemas terrestres.
ocasionadas por actividad humana, tales como la
quema de combustibles fsiles y deforestacin, SATURACIN DE NITRGENO Y
exceden ms de los 1,000 Tg de dixido de carbono FUNCIONALIDAD DE LOS ECOSISTEMAS
que se sabe que se acumula en la atmsfera cada ao.
Podran, los incrementos en el crecimiento vegetal, Existen lmites en relacin a cunto puede
ser el sumidero que explique el destino de la mayor influenciarse el crecimiento vegetal por efecto de
parte de ste carbono perdido? fertilizantes nitrogenados. Hasta cierto punto, cuando
las deficiencias naturales de nitrgeno en los

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ecosistemas han sido totalmente compensadas, el nitroso y provoca la filtracin de nitrato altamente soluble
crecimiento vegetal se ve limitado por la escasez de hacia ros o agua subterrnea. Conforme los nitratos
otros nutrimentos, como el fsforo, calcio o agua. con cargas negativas se escurren, arrastran con ellos
Cuando la vegetacin deja de responder a las adiciones minerales alcalinos de carga positiva como el calcio,
de nitrgeno, se dice que el ecosistema alcanz un magnesio y potasio. As, las modificaciones en el ciclo
estado de saturacin de nitrgeno. En teora, cuando del nitrgeno, por las actividades humanas, disminuyen
un ecosistema est saturado de nitrgeno y sus suelos, la fertilidad de los suelos pues aumentan la prdida de
plantas y microorganismos no lo pueden seguir calcio y otros nutrimentos que son vitales para el
utilizando o reteniendo, todas las nuevas deposiciones crecimiento de las plantas. Conforme se remueve el
del nutrimento se dispersan a travs del agua hacia calcio y el suelo se acidifica, se movilizan iones de
cauces de ros o se volatilizarn hacia la atmsfera. aluminio, que eventualmente alcanzan concentraciones
La saturacin de nitrgeno tiene algunas txicas que pueden daar las races de plantas o matar
consecuencias graves para la salud y funcionamiento peces si ste llega a los cuerpos de agua. Los rboles
adecuado de los ecosistemas. Estos impactos se que crecen en sitios saturados de nitrgeno, pero
hicieron presentes por primera vez en Europa, hace deficientes en calcio, magnesio y potasio pueden
casi dos dcadas, cuando los cientficos observaron desarrollar un desequilibrio en la concentracin de
un aumento significativo en la concentracin de nitratos nutrimentos en sus races y hojas, lo que puede reducir
en algunos lagos y ros adems de que notaron tambin su capacidad y eficiencia para realizar fotosntesis,
una amarillamiento y prdida de las acculas en rboles detener su crecimiento e inclusive aumentar su tasa de
de Picea y en otros bosques de conferas sometidos a mortandad.
fuertes deposiciones de nitrgeno. Estas observaciones La saturacin de nitrgeno esta mucho ms
condujeron a la realizacin de diversos experimentos avanzada sobre reas extensas en el norte de Europa
de campo en los Estados Unidos de Norteamrica y que en Estados Unidos, pues la deposicin de nitrgeno
en Europa, que han revelado una compleja cascada causada por el hombre es mucho mayor en Europa
de efectos que se desencadenaron por el exceso de que en cualquiera de los sitios ms deteriorados de
nitrgeno en los suelos de los bosques. Norte Amrica. En los ecosistemas Europeos saturados
Conforme se forma amonaco en los suelos, de nitrgeno, una fraccin substancial de nitrato
ste es convertido en nitrato por actividad bacteriana, atmosfrico depositado se moviliza de la tierra hacia
proceso en el que se liberan iones de hidrgeno que los cuerpos de agua sin haber sido aprovechado por
contribuyen a la acidificacin de los suelos. El ningn organismo o haber desempeado algn papel
incremento de nitratos aumenta las emisiones de xido en el ciclo biolgico.

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En contraste, en el norte de los Estados Unidos,


el aumento en los escurrimientos de nitrato de los suelos
y grandes fluctuaciones en las proporciones de
nutrimentos de las hojas de los rboles, generalmente
EFECTOS SOBRE LA BIODIVERSIDAD Y LA
se han observado slo en ciertos tipos de bosques.
MEZCLA DE ESPECIES
Estos incluyen sitios elevados que reciben grandes
deposiciones de nitrgeno y en sitios con suelos
Las aportaciones limitadas de nitrgeno
someros que contienen escasos minerales alcalinos que
biolgicamente disponible son determinantes para la
puedan amortiguar la vida en la mayor
acidificacin del parte de los
suelo. En otros sitios ecosistemas, y
del pas ya se han muchas especies
identificado las vegetales nativas
primeras etapas de estn adaptadas a
saturacin de sta condicin
nitrgeno en restringida. Nuevas
respuesta a altas aportaciones de
entradas de nitrgeno hacia
nitrgeno en los estos ecosistemas
bosques que rodean pueden causar
la cuenca de Los c a m b i o s
ngeles y en franja considerables sobre
frontal de las las especies
Rocallosas de dominantes e
Colorado. inclusive una
Algunos reduccin marcada
bosques tienen una en la diversidad de
alta capacidad para las especies, pues
retener nitrgeno aquellas pocas
a d i c i o n a l , plantas adaptadas
especialmente para aprovechar las
aquellos que se a l t a s
estn recuperando concentraciones de
de manejos de tala nitrgeno, compiten
intensos o repetitivos, mejor y terminan
actividad que por desplazar a las
usualmente causa menos adaptadas.
prdidas severas de En Inglaterra, por
nitrgeno. Adems, Figura 7. Diferentes tasas de adicin de nitrgeno llevan a cambios ejemplo, los
la capacidad que marcados en la composicin de especies de plantas e insectos y fertilizantes
poseen los bosques en la diversidad de especies de estos cuadros de pastizal en nitrogenados
para retener Minnesota. Cada cuadro es de 4m x 4m (aproximadamente 13 x aplicados a unos
nitrgeno depende 13 pies) y han recibido cantidades adicionales de nitrgeno (nitrato pastizales, como
de su potencial para de amonio) como parte de un experimento desde 1982. parte de un
continuar creciendo y experimento,
del la concentracin causaron una
de nitrgeno dominancia de
disponible en los suelos. Aunado a esto, los impactos pocas especies de pastos que soportan altas
de la deposicin de nitrgeno estn fuertemente ligadas concentraciones de nitrgeno en los suelos y a la
a otros cambios acelerados causados por las prdida de muchas otras especies de plantas. Sobre la
actividades humanas, tales como el cambio en el uso tasa ms alta de fertilizacin, el nmero de especies
de suelo, el clima, las concentraciones de dixido de de plantas baj ms de cinco veces de lo que haba
carbono y los niveles de ozono en la atmsfera. inicialmente. En Norte Amrica, de manera similar, se

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de parcelas de pastizales pobres en especies que en


aquellas ms diversas.
EFECTOS SOBRE LOS
ECOSISTEMAS ACUTICOS

Cambios Histricos En La Composicin Qumica Del


Agua
No es sorprendente, que las concentraciones
de nitrgeno en las aguas superficiales aumenten
conforme las actividades humanas han acelerado la
tasa de nitrgeno fijado puesto en circulacin. En un
estudio reciente, realizado en la cuenca ocenica del
Atlntico del Norte por cientficos de una docena de
pases, se estim que la movilizacin del nitrgeno
disuelto total que entra los ros en zonas templadas de
la cuenca se ha incrementado de 2 a 20 veces desde
los tiempos preindustriales (Figura 10). Para los ros
en la regin del Mar del Norte, se estima que el
incremento en nitrgeno podra ser desde 6 hasta 20
veces mayor. Estos aumentos estn altamente
correlacionados con las entradas de nitrgeno a los
ha observado una reduccin dramtica de la cuerpos de agua ocasionadas principalmente por la
biodiversidad causada por la fertilizacin de pastizales utilizacin de fertilizantes y por deposicin atmosfrica.
en Minnesota y California (Figuras 7,8 y 9). Se considera Durante dcadas, las concentraciones de nitrato
que la gran perdida de diversidad observada en en muchos ros y reservas de agua dulce han sido
dcadas recientes sobre los brzales ricos en especies monitoreados cuidadosamente en las regiones
del el Oeste de Europa, fue ocasionada por la desarrolladas del mundo, y los anlisis de los datos
deposicin de nitrgeno dirigida por actividades obtenidos confirman un aumento histrico en los niveles
humanas. de nitrgeno en las aguas superficiales. En mil lagos
En los pases bajos de Europa la combinacin de Noruega, por ejemplo, los niveles de nitrato se han
de la densidad poblacional alta, las actividades duplicado en menos de una dcada. En el Ro
industriales y ganaderas intensivas, han generado las
tasas ms altas de deposicin de nitrgeno en el
mundo. Una consecuencia bien documentada ha sido
la conversin de brzales ricos en especies hacia
pastizales y bosques de poca riqueza. No solo la riqueza
de especies del brezal, si no la diversidad biolgica del
paisaje ha sido reducida, de manera que las
comunidades vegetales ahora asemejan a la
composicin propia de tierras frtiles. El ensamblaje
nico de especies adaptadas a suelos arenosos, pobres
en nitrgeno se est perdiendo en la regin.
La prdida de biodiversidad causada por
entradas de nitrgeno a los suelos puede afectar
tambin otros procesos ecolgicos. Experimentos
realizados recientemente en pastizales de Minnesota,
mostraron que en aquellos ecosistemas reducidos en
riqueza de especies a causa de fertilizacin, la
productividad primaria se volvi inestable debido al
aumento en las sequas. Inclusive en aos hmedos,
los caprichos normales del clima produjeron una
variacin mucho mayor entre aos en la productividad

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Tpicos en Ecologa Nmero 1 Primavera 1997

Mississipi, los nitratos han aumentado en ms del doble humana, especialmente por los nios. Los
desde 1965. En los grandes ros del Noreste de Estados microorganismos en los estmagos de los nios pueden
Unidos las concentraciones de nitrato se incrementaron convertir los altos niveles de nitratos en nitritos, cuando
de tres a diez veces desde los inicios de 1900, y las sos son absorbidos hacia el torrente sanguneo, el
evidencias sugieren una tendencia similar en muchos oxgeno transportado por la hemoglobina es convertido
ros europeos. por el nitrito en una forma poco efectiva llamada
Nuevamente, no es sorprendente que las metahemoglobina. Altos niveles de metahemoglobina-
concentraciones de nitratos en los ros ms importantes una condicin anmica llamada metahemoglobinemia-
del mundo se incrementen en relacin a la densidad puede causar daos cerebrales o la muerte. Esta
poblacional que habita cerca de las cuencas. Las condicin es poco comn en los Estados Unidos, pero
concentraciones de nitrgeno total disuelto en los ros el potencial daino existe siempre que las
tambin estn correlacionadas con la densidad de la concentraciones de nitrato en el agua superen los
poblacin humana, sin embargo el nitrgeno total no estndares establecidos por los servicios de salud
se incrementa tan rpidamente como sucede con la pblica de Estados Unidos (10 miligramos por litro).
fraccin de nitratos. Las evidencias sugieren que con
el incremento de las perturbaciones ocasionados por Nitrgeno Y Acidificacin De Los Lagos
el hombre, una mayor proporcin del nitrgeno total El rol del cido ntrico se vuelve cada vez ms
del agua superficial se compone de nitratos. evidente en cuanto a la acidificacin de los lagos y ros
El aumento en las concentraciones de nitrato bsicamente por dos razones. Por un lado, la mayor
tambin han sido observadas en aguas subterrneas parte de los esfuerzos realizados para controlar la
de muchas regiones agrcolas, aunque la magnitud de deposicin de cidos incluyendo lluvia cida, nieve,
sta tendencia ha sido difcil de determinar exceptuando niebla, bruma y deposicin seca se han concentrado
por algunos acuferos muy bien caracterizados. En en reducir las emisiones de dixido sulfrico para limitar
resumen, los aportes hacia el agua subterrnea, la formacin de cido sulfrico en la atmsfera. En
probablemente representen slo una pequea fraccin muchas reas, estos esfuerzos han sido exitosos en
del aumento total de nitratos transportado por aguas reducir las entradas de cido sulfrico en los suelos y
superficiales. De cualquier manera, el agua subterrnea agua, mientras que las emisiones de xidos de
suele tener largos perodos de residencia en los nitrgeno, los precursores del cido ntrico, no han sido
acuferos, lo cual implica que la calidad de agua monitoreados. La segunda razn, es que muchos
subterrnea continuar declinando en tanto las cuerpos de agua en zonas de deposicin de nitrgeno
actividades humanas sigan teniendo impactos moderadas a altas estn alcanzando sus puntos de
substanciales sobre el ciclo del nitrgeno. saturacin, y los suelos que se estn acidificando como
Los niveles altos de nitratos en el agua potable consecuencia, tienen poca capacidad para amortiguar
generan preocupaciones importantes sobre la salud la lluvia cida antes de que sta llegue hacia los ros.

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Tpicos en Ecologa Nmero 1 Primavera 1997

encaminando a reducir las emisiones y


deposicin a niveles regionales.

Eutrofizacin En Estuarios Y Aguas Costeras


Una de las consecuencias mejor
documentadas y comprendidas sobre las
alteraciones humanas al ciclo del nitrgeno es
la eutrofizacin de estuarios y zonas costeras
marinas (Figuras 11 y 12). Es discutiblemente,
la mayor amenaza humana a la integridad de
los ecosistemas costeros.
En contraste con la mayora de los
lagos templados, en donde el fsforo es el
principal nutrimento que limita de la
productividad primaria de algas y otras plantas
acuticas y controla la eutrofizacin, en la
mayora de los estuarios templados y en aguas
marinas costeras, estos procesos son
controlados por el nitrgeno. Esto se debe
principalmente a que, en condiciones naturales,
el flujo de nitrgeno hacia estas aguas y las
tasas de fijacin de nitrgeno por parte de
Un factor adicional en muchas reas, es que el organismos planctnicos son relativamente bajos,
cido ntrico predomina entre los contaminantes que mientras que los microorganismos en los sedimentos
se acumulan en la nieve de invierno. Mucho de ste marinos liberan nitrgeno constantemente hacia la
cido ntrico es liberado con los primeros deshielos la atmsfera.
llegar la primavera, causando una lixiviacin repentina, Cuando las altas tasas de deposicin de
se da entonces un pulso cido en los lagos nitrgeno causan eutrofizacin en aguas estratificadas
vulnerables. donde una gradiente de temperatura dado evita que se
Agregar nitrgeno inorgnico a los ecosistemas mezclen aguas superficiales clidas con aguas
de agua dulce que tambin son ricos en fsforo puede profundas ms frasel resultado puede ser la anoxia
eutrofizar el agua adems de acidificarla. Generalmente (ausencia de oxgeno) o hipoxia (bajas concentraciones
tanto la eutrofizacin como la
acidificacin conllevan a la prdida de
biodiversidad de especies vegetales y
animales. Las poblaciones de peces,
en particular, se han visto reducidas o
eliminadas en muchos lagos
acidificados en Escandinava, Canad
y en el Noreste de los Estados Unidos.
Debido a que la saturacin por
nitrgeno de los ecosistemas contina
incrementndose, junto con la
deposicin de nitrgeno generada por
el hombre, slo el control sobre las
emisiones de dixido sulfrico no ser
suficiente para disminuir la lluvia cida
o prevenir sus efectos dainos sobre
ros y lagos. Los gobiernos Europeos
ya han reconocido la importancia del
nitrgeno en la acidificacin de los
suelos y agua y los esfuerzos
intergubernamentales se estn
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Tpicos en Ecologa Nmero 1 Primavera 1997

de oxgeno) de aguas profundas. Ambas condiciones INCERTIDUMBRES IMPORTANTES


se estn volviendo prevalecientes en muchos estuarios
y zonas costeras. Hay evidencia suficiente indicando Aunque ste reporte est enfocado hacia lo que
que desde la dcada de 1950 1960, se ha se sabe sobre los cambios en el ciclo del nitrgeno
incrementado la anoxia en el Mar Bltico y en la Baha provocados por las actividades humanas, an quedan
de Chesaepeake. Incrementos en los perodos de muchas dudas al respecto. Algunas de ellas han
hipoxia han aumentado en Long Island Sound, en el quedado plasmadas en secciones anteriores del
Mar del Norte y en Kattegat, resultando en prdidas artculo. Esta seccin, sin embargo, est enfocada a
significativas de especies de peces y mariscos. procesos importantes que an son tan poco
La eutrofizacin tambin est ligada con la comprendidos que se dificulta distinguir los impactos
prdida de biodiversidad, tanto de las comunidades provocados por el hombre o poder predecir sus
bentnicas marinasincluyendo algas marinas, pastos consecuencias.
marinos y coralescomo de los organismos
planctnicos. En aguas eutrficas, por ejemplo, las algas Fijacin De Nitrgeno En El Mar
problemticas pueden llegar a dominar las Poco se sabe sobre el ciclo del nitrgeno no
comunidades fitoplanctnicas. Durante dcadas modificado, en condiciones naturales, en mar abierto.
recientes se han observado crecimientos explosivos de Estimaciones conservadoras sobre las tasas de fijacin
algunas especies de algas txicas en muchos estuarios de nitrgeno en el mar abierto, varan desde menos de
y zonas costeras marinas alrededor del mundo. Durante 30 hasta ms de 300 Tg anuales. Algunas evidencias
la dcada de 1980, los afloramientos txicos de sugieren que las modificaciones al ciclo del nitrgeno
dinoflagelados y organismos de marea caf provocaron por actividades humanas podran alterar procesos
muertes extensivas de peces y mariscos en muchos biolgicos en mar abierto, pero no hay ningn marco
estuarios. Aunque las causas de stos fenmenos no de referencia slido contra el cual evaluar cambios
se conocen detalladamente, hay evidencias potenciales dirigidos por el hombre sobre la fijacin de
convincentes de que el enriquecimiento de las zonas nitrgeno en el mar.
por nutrimentos es, por lo menos en parte, responsable
de dichos afloramientos. Cambios En Recursos Limitantes
Una consecuencia de las alteraciones
antropognicas del ciclo nitrgeno global, es el cambio

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Tpicos en Ecologa Nmero 1 Primavera 1997

en los recursos que limitan los procesos biolgicos de Ciclo Natural Del Nitrgeno
muchas reas. Actualmente grandes cantidades de Los registros sobre deposicin y prdidas de
nitrgeno son depositadas en muchos ecosistemas que nitrgeno, anteriores a las extensivas alteraciones
fueron alguna vez deficientes en este nutrimento. Las humanas al ciclo, an estn incompletos. En parte, esto
especies dominantes en estos sistemas pudieron haber refleja el hecho de que, por lo menos en algn grado,
evolucionado bajo condiciones limitadas en la la totalidad del globo terrqueo ha sido alterado por las
disponibilidad de nitrgeno, as, la forma en la que actividades humanas. Sin embargo, estudios realizados
crecen y entablan relaciones simbiticas puede ser un en regiones remotas del Hemisferio Sur, ilustran que
reflejo de sus adaptaciones a sta condicin restringida. an hay informacin valiosa por recopilar en aquellos
Eliminando dicha limitante, las especies deben operar sitios que han sufrido alteraciones mnimas por las
bajo nuevas restricciones, como podran ser el actividades del hombre.
suministro de agua o fsforo inadecuado. Ahora bien,
Cmo se ven afectados el desempeo de los PERSPECTIVAS FUTURAS Y
organismos y sus roles en procesos ecolgicos ms OPCIONES DE MANEJO
amplios, cuando se dan cambios en el entorno qumico
a los cuales no poseen antecedentes evolutivos y no Uso De Fertilizantes
estn adaptados? Los aportes de nitrgeno ms grandes, dirigidos
por actividades humanas, estn ligadas con las
Capacidad Para Retener Nitrgeno actividades relacionadas con la alza en la produccin
Los bosques y humedales difieren de alimentos. Las actividades agrcolas intensivas
substancialmente en su capacidad para retener requieren grandes cantidades de fertilizantes
nitrgeno. Algunos factores que interactan influyendo nitrogenados; la humanidad, a su vez, requiere de
sobre sta capacidad incluyen la textura de los suelos, actividades agrcolas intensivas para poder soportar el
el grado de erosin qumica de los suelos, historial de crecimiento poblacional que se tentativamente se
incendios, la tasa a la cual se acumula material vegetal duplicar para finales del prximo siglo. En
y el uso de pastizales por parte del hombre. De cualquier consecuencia, la produccin y utilizacin de fertilizantes
forma, an carecemos de informacin fundamental que nitrogenados ha aumentado exponencialmente y las
ayude a comprender cmo y por qu varan los tasas de mayor uso de fertilizantes actualmente se
procesos de retencin de nitrgeno entre los observan en algunos pases en desarrollo que poseen
ecosistemas- menos an sabemos cmo han cambiado las tasas ms altas de crecimiento poblacional. Un
y continuarn hacindolo en el futuro. estudio predice que para el ao 2002, la produccin
global de fertilizantes nitrogenados aumentar del nivel
Alteracin En La Desnitrificacin actual de cerca de 80 Tg hasta 134 Tg por ao.
En las grandes cuencas, probablemente la Disminuir el incremento en la produccin de
mayor proporcin de nitrgeno entrante es stos fertilizantes ser un desafo difcil. Sin embargo
transformado por actividad de bacterias existen formas para frenar el uso de fertilizantes e
desnitrificadoras y posteriormente liberado hacia la inclusive es posible reducir la movilidady por tanto los
atmsfera en forma de nitrgeno gaseoso u xido de impactos regionales y globalesdel nitrgeno que es
nitroso (N2O). Se sabe poco de el sitio exacto en donde aplicado en los suelos.
se lleva a cabo la mayor proporcin de esta actividad, Un manera de disminuir la cantidad de
aunque sabemos que en reas ribereas y humedales fertilizantes utilizados es aumentando su eficiencia.
es un proceso de suma importancia. Las actividades Comnmente, por lo menos la mitad del fertilizante
humanas como aquellas que generan grandes aplicado en los suelos se pierde hacia la atmsfera o
deposiciones de nitratos, la construccin de presas y el agua. Estas fugas representan tanto un desperdicio
los cultivos de arroz probablemente han generado un costoso para los agricultores como un conductor
aumento en la taza de desnitrificacin, mientras que al significativo del cambio ambiental. Se han identificado
drenar humedales y alterar los ecosistemas riparios actividades de manejo que pueden reducir la cantidad
probablemente se ha causado una disminucin de sta de fertilizante utilizado y que disminuyen la prdida de
actividad bacteriana. Sin embrago, el efecto neto de la nitrgeno hacia el aire o agua sin tener que sacrificar
influencia humana a ste respecto contina siendo los beneficios o ganancias (y en algunos casos
incierta. incrementndolos). En primera instancia, en una
plantacin de caa de azcar en Hawai se logr reducir

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Tpicos en Ecologa Nmero 1 Primavera 1997

el uso de fertilizantes en un tercio y la prdida de consecuencias en el medio ambiente ya se han hecho


nitrgeno en forma de xido nitroso y xido ntrico fue presentes. En la atmsfera, las concentraciones de
hasta diez veces menor al diluir el fertilizante en agua gases de efecto invernadero, como el xido nitroso y
de irrigacin, aplicndolo por debajo de la superficie los precursores del smog y la lluvia cida se estn
del suelo y de manera intermitente en relacin a las incrementando. Los suelos en muchas regiones se
necesidades del cultivo. Este manejo intensivo- estn acidificando adems de que estn perdiendo
conciente tambin prob ser ms viable que aquellos nutrimentos esenciales para su fertilidad. Las aguas
mtodos en los que se aplican grandes cantidades de de ros y lagos en stas regiones, tambin se estn
fertilizante, en menor nmero de ocasiones, sobre la viendo afectados y el exceso de nitrgeno est siendo
superficie del suelo. La implementacin de ste tipo de transportada por los ros hacia los estuarios y costas
manejo, particularmente en regiones desarrolladas, marinas. Es muy probable que stas aportaciones de
debera ser una prioridad para los agrnomos as como nitrgeno sin precedentes haya contribuido ya de alguna
para los eclogos, ya que el mejoramiento en las manera a la disminucin a largo plazo en la produccin
prcticas de manejo proveen la oportunidad de reducir pesquera y en la aceleracin de la prdida de diversidad
los costos en la produccin de alimentos mientras que de plantas y animales tanto en los ecosistemas
se frena la velocidad a la que se da de cambio global. acuticos como en los terrestres. Es urgente que se
Tambin existe la forma de prevenir que el generen polticas nacionales e internacionales dirigidas
nitrgeno que se lixivia de tierras de cultivo llegue a los al control en el manejo del nitrgeno, a reducir la
ros, estuarios y costas marinas, en donde contribuye velocidad del cambio global y a moderar sus impactos.
al proceso de eutrofizacin. En muchas regiones, las
tierras agrcolas se han expandido mediante la INFORMACION FUTURA
canalizacin de ros, el desmonte de bosques riparios
y al drenar el agua de los humedales. An as, estas Este reporte resume los descubrimientos de
reas sirven como importantes trampas naturales de nuestro panel. Nuestro reporte completo, el cual esta
nitrgeno. La restauracin de humedales y reas riparias siendo publicado en la revista Journal of Ecological
e inclusive el establecimiento de humedales artificiales Applications (Volumen 7, Agosto de 1997), en l se
han demostrado ser efectivos en evitar que el exceso discuten y citan ms de 140 referencias relacionadas
de nitrgeno entre a los cuerpos de agua. con las publicaciones cientficas ms importantes sobre
el tema. De esa lista hemos elegido las que se
Quema De Combustibles Fsiles encuentran abajo, consideramos que son las ms
La segunda fuente principal de nitrgeno fijado ilustrativas de las publicaciones cientficas y resmenes
por el hombre est representada por la quema de en que nos basamos para crear ste reporte.
combustibles fsiles. Esta actividad, al igual que el uso
de fertilizantes, se incrementara de manera marcada a Aber, J.D. 1992. Nitrogen cycling and nitrogen saturation
principios del prximo siglo, particularmente en los in temperate forest ecosystems. Trends in Ecology and
pases en vas de desarrollo del mundo. Un estudio Evolution 7:220-223.
sugiere que la produccin de xidos de nitrgeno a partir
de combustibles fsiles aumentar en ms del doble Berendse, F., R. Aerts, and R. Bobbink. 1993.
dentro de los siguientes 25 aos, desde 20 Tg hasta 46 Atmospheric nitrogen deposition and its impact on
Tg por ao. Reducir estas emisiones exigir mejoras terrestrial ecosystems. Pp. 104-121 in C.C. Vos and P.
en la eficiencia de la combustin as como en la Opdam (eds), Landscape Ecology of a Stressed
intercepcin de subproductos de la combustin que se Environment. Chapman and Hall, England.
generan en la atmsfera. Igual que en el caso del uso
de fertilizantes, ser particularmente importante Cole, J. J., B. L. Peierls, N. F. Caraco, and M. L. Pace.
transferir las tecnologas para combustin eficiente a 1993. Nitrogen loadings of rivers as a human-driven
los pases en desarrollo conforme su industria y process. Pages 141-157 in M. J. McDonnell and S. T.
economa se incrementen. A. Picket (eds.), Humans as Components of
Ecosystems: The Ecology of Subtle Human Effects and
CONCLUSIONES Populated Areas. Springer-Verlag, NY.

Durante el siglo pasado, las actividades DOE (Department of Environment, UK). 1994. Impacts
humanas han incrementado al doble la tasa a la cual of Nitrogen Deposition in Terrestrial Ecosystems.
se fija el nitrgeno, y el paso tiende a acelerarse. Serias Technical Policy Branch, Air Quality Div., London.

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Tpicos en Ecologa Nmero 1 Primavera 1997

Galloway, J. N., W. H. Schlesinger, H. Levy II, A. Sobre El Panel De Cientficos


Michaels, and J. L. Schnoor. 1995. Nitrogen fixation: Este reporte representa el consenso alcanzado
atmospheric enhancement-environmental response. por un panel de ocho cientficos elegidos para incluir
Global Biogeochemical Cycles 9:235-252. una amplia gama de expertos en el rea. Este reporte
fue sometido a revisin y fue aprobado por el equipo de
Howarth, R. W., G. Billen, D. Swaney, A. Townsend, N. redactores de Issues in Ecology. Las afiliaciones de los
Jaworski, K. Lajtha, J. A. Downing, R. Elmgren, N. miembros del panel de cientficos son:
Caraco, T. Jordan, F. Berendse, J. Freney, V. Kudeyarov,
P. Murdoch, and Zhu Zhao-liang. 1996. Regional Dr. Peter M. Vitousek, Panel Chair, Department of
nitrogen budgets and riverine N & P fluxes for the Biological Sciences, Stanford University, Stanford, CA
drainages to the North Atlantic Ocean: Natural and 94305
human influences. Biogeochemistry 35: 75-139.
Nixon, S. W., J. W. Ammerman, L. P. Atkinson, V. M. Dr. John Aber, Complex Systems Research Center,
Berounsky, G. Billen, W. C. Boicourt, W. R. Boynton, T. Institute for the Study of Earth, Oceans and Space,
M. Church, D. M. Ditoro, R. Elmgren, J. H. Garber, A. E. University of New Hampshire, Durham, NH 03824-3525
Giblin, R. A. Jahnke, N. P. J. Owens, M. E. Q. Pilson,
and S. P. Seitzinger. The fate of nitrogen and phosphorus Dr. Robert W. Howarth, Section of Ecology and
at the land-sea margin of the North Atlantic Ocean. Systematics, Corson Hall, Cornell University, Ithaca, NY
Biogeochemistry 35: 141-180. 14853

NRC. 1994. Priorities for Coastal Ecosystem Science. Dr. Gene E. Likens, Institute of Ecosystem Studies, Cary
National Research Council. Washington, D.C. Arboretum, Millbrook, NY 12545

Prinn, R., D. Cunnold, R. Rasmussen, P. Simmonds, F. Dr. Pamela A. Matson, Soil Science, University of
Alyca, A. Crawford, P. Fraser, and R. Rosen. 1990. California, Berkeley, Berkeley, CA 94720
Atmospheric emissions and trends of nitrous oxide
deduced from 10 years of ALE-GAGE data. Journal of Dr. David W. Schindler, Department of Biological
Geophysical Research 95:18,369-18,385. Sciences, University of Alberta, Edmonton, Alberta, T6G
2E9, CANADA
Schindler, D. W. and S. E. Bayley. 1993. The biosphere
as an increasing sink for atmospheric carbon:estimates Dr. William H. Schlesinger, Departments of Botany and
from increasing nitrogen deposition. Global Geology, Duke University, Durham, NC 27708-0340
Biogeochemical Cycles 7:717-734.
Dr. David Tilman, Department of Ecology, Evolution and
Schlesinger, W. H. 1991. Biogeochemistry: An Analysis Behavior, University of Minnesota, St. Paul, MN 55108-
of Global Change. Academic Press, San Diego. 6097

Smil, V. 1991. Population growth and nitrogen: an Sobre El Escritor cientfico


exploration of a critical existential link. Population and Yvonne Baskin, una escritora cientfica, edit el
Development Review 17:569-601. reporte del panel de cientficos para asegurar una
comunicacin ms efectiva de sus descubrimientos con
Tamm, C. O. 1991. Nitrogen in Terrestrial Ecosystems. lectores no cientficos.
Springer-Verlag, Berlin. 115 pp.
Traduccin De Este Nmero
Tilman, D. 1987. Secondary succession and the pattern Alejandra G. Vovides Tejeda, Posgrado del Instituto de
of plant dominance along experimental nitrogen Ecologa A.C., Kilmetro 2.5 antigua Carretera a
gradients. Ecological Monographs 57(3):189-214. Coatepec, Congregacin el Haya, Xalapa 91070,
Veracruz, Mxico
Vitousek, P. M. and R. W. Howarth. 1991. Nitrogen
limitation on land and in the sea: How can it occur?
Biogeochemistry 13:87-115.

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Tpicos en Ecologa Nmero 1 Primavera 1997

Agradecimientos
Ests serie est inspirada en el Dr. Ron Pulliam,
quien primero propuso la idea, y en la Dr. Judy Meyer
quien presidi el comit de una Sociedad Ecolgica Miembros Del Comit
Americana, el cual cre el concepto y convenci a la Dr. Stephen Carpenter, Center for Limnology, University
ESA de realizarlo. Agradecemos profundamente sus of Wisconsin, Madison, WI 53706
contribuciones. Tambin agradecemos a Faith Kearns Dr. Deborah Jensen, The Nature Conservancy, 1815
por su apoyo en el diseo y produccin de ste nmero. North Lynn Street, Arlington, VA 22209
Dr. Simon Levin, Department of Ecology & Evolutionary
Comit Editorial De Issues in Ecology Biology, Princeton University, Princeton, NJ
Dr. David Tilman, Editor-in-Chief, Department of Ecology, 08544-1003
Evolution and Behavior, University of Minnesota, St. Dr. Jane Lubchenco, Department of Zoology, Oregon
Paul, MN 55108-6097. E-mail: tilman@lter.umn.edu State University, Corvallis, OR 97331-2914
Dr. Judy L. Meyer, Institute of Ecology, The University
Sobre Issues In Ecology of Georgia, Athens, GA 30602-2202
Issues in Ecology es una edicin diseada para Dr. Gordon Orians, Department of Zoology, University
reportar, en un lenguaje claro para el pblico en general, of Washington, Seattle, WA 98195
el consenso de un panel de expertos cientficos sobre Dr. Lou Pitelka, Appalachian Environmental Laboratory,
temas relevantes al medio ambiente. Issues in Ecology Gunter Hall, Frostburg, MD 21532
es financiada por el programa Pew Scholars in Dr. William Schlesinger, Departments of Botany and
Conservation Biology y por la Sociedad Americana de Geology, Duke University, Durham, NC 27708-
Ecologa (ESA por sus siglas en ingls). Se publica 0340
peridicamente, conforme se completan los reportes.
Todos los reportes son sometidos a revisin y deben
ser aprobados por un comit editorial antes de ser
publicados.

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Street, NW, Suite 400, Washington, DC, 20006. ISSN 1092-8987.

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