La eleccin entre las alternativas "filogenticos" Conceptos

Especies Autor (s): David A. Baum y Michael J. Donoghue

Fuente: Botnica Sistemtica, vol. . 20, No. 4 (10-diciembre 1995), pp 560-573
Publicado por:Sociedad Americana de taxonomistas de plantas
URL estable: http://www.jstor.org/stable/2419810
Consultado el: 10/09/2013 7:30

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SystematicBotany (1995), 20 (4): pp. 560-573
C) Copyright1995 por la Sociedad Americana de taxonomistas de plantas

La eleccin entre "Phylogenet'ic" Conceptos de especies alternativas

DAVID A. BAUM1
Departamento de Botnica de la Universidad de Wisconsin,
Madison, Wisconsin 53706-1381
Direccin actual: Departamento de Organsmica y Biologa Evolutiva de la Universidad de Harvard,
Cambridge, Massachusetts 02138

MICHAEL J. DONOGHUE
Departamento de Organsmica y Biologa Evolutiva de la Universidad de Harvard,
Cambridge, Massachusetts 02138

ABSTRACTO. Se han propuesto varios conceptos diferentes especies filogenticas "", y que con-Sider cmo elegir entre ellos.
Parece que hay dos enfoques principales. conceptos "basado en el carcter" definen las especies de la posesin de caracteres,
mientras que la "basada en la historia" conceptos se basan en la relacin histrica. Bajo el ltimo punto de vista, los personajes
pueden ser utilizados para descubrir especies en la prctica, pero que no son vistos como la definicin de attributesof especies.
Para illustratethe distinctionwe discutir un personaje-basedapproach la utilizacin de "diagnstico" charactersand una historia-
basedapproach usando coalescencia gentica. Se argumenta que la eleccin entre los personajes-e historia-basedconcepts es la
comprensin de uno de primarilydeterminedby systematicsIf. el objetivo de systematicsis simplemente para describir los caracteres
hierarchicaldistributionof ( "patrn" cladstica), se requiere un personaje-baseddefi-definicin de las especies. Por el contrario, si
systematicsis ocupa de inferringthe relaciones evolutivas de los organismos ( "filogentica evolutivas"), se necesita una especie de
historia-baseddefinitionof. Tenemos la visin de que systematicsis filogentico que ver con la historia evolutiva y thereforewe
concluimos que el concepto filogentico debe estar basada en la historia.

El aumento de phylogeneticsystematicsresulted Bajo los conceptos de "basados en caracteres", un organismo

en dissatisfactionwith especie predominante con- es un miembro de una especie dada si y slo si
conceptos. En particular, las especies biolgicas con- posee un cierto carcter (es decir, un or- observable
CEPT (por ejemplo, Mayr 1942) fue cuestionada atributo ganismal) o combinacin de carac-
ya que hizo hincapi en una propiedad (la capacidad tros. En general, los orgenes de estos personajes
a cruzarse) Eso no es buena gua necessarilya son ignorados (por ejemplo, si son ancestralor
a las relaciones (Rosen 1979; Cracraft 1983; derivado) como es la genealoga real de la or-
Donoghue 1985). En respuesta a la percepcin ganismsin cuestin. Por el contrario, "la historia de base"
incompatibilityof esta y otras especies con- conceptos consideran un organismo miembro de una
conceptos (por ejemplo, el "ecolgico", "cohesin", y determinada especie si y slo si es histricamente
conceptos de "reconocimiento") con los principios de en relacin con otros organismos de la especie. Es
sistemtica filogentica, una serie de alter- importantto apreciarn que aunque Historia-
Se han propuesto mtodos nativos. Cmo- conceptos basados ver charactersas irrelevantto
nunca, a pesar de ser un motivatedby concernwith la definicin de las especies, charactersgenerally
definingthe especies categoryin una forma com- son necesarios para reconocer las especies y asignar o-
patible con la sistemtica filogentica (en sentido amplio nismos a especies en practice.Thus, tanto bajo
interpretarse), existen diferencias significativas basadas en la historia y conceptos basados en caracteres,
entre las llamadas especies filogenticas "" con- charactersprovide la principal fuente de pruebas
conceptos. Nuestro objetivo es characterizethese diferente en las especies delimitation.However, mientras que his-
conceptos y discutir cmo podra ser una opcin tory-basedconcepts ver charactersas (falible)
hecho entre ellos. pruebas de la existencia de especies, el carcter de base
Nos parece que la ms fundamental ver conceptos que definen atributos charactersas
la divisin entre las especies differentphylogenetic de las especies.
conceptos es thatsome definespecies sobre la base A la hora de decidir entre FirstStep "phylogenet-
de caracteres, mientras que otros definen en las especies ic" conceptos de especie es understandclearlythe
trminos de relaciones histricas o ascendencia. distinctionbetween historia y carcter a base de

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concepts.This implica una carefulevaluation de las consecuencias de la adopcin de un enfoque u otro. Para ello vamos a
describir y contrastar un personaje-basedand un concepto de historia-basedspe-cias. Nos centraremos en los ms com-
pletelyexplicatedcharacter-basedapproach, que formulado por Cracraft (1983, 1989) y ex-tendi por Nixon y Wheeler (1990,
1992) y Davis y Nixon (1992). Del mismo modo, nos centraremos en una de las muchas historia-basedapproaches, que se
desarroll por Baum y Shaw (1995). Cabe destacar, sin embargo, thatthereare OTH-er-personajes e historia-
basedconceptsbesides estos dos, y el factthat nos centramos la atencin en dos conceptos no significa que defendemos
stos sobre el alternatives.Rather, los utilizamos simplemente para illustratethe dos enfoques bsicos a
definingphylogeneticspecies, y para plantear preocupaciones Gen-erales pertinentto la eleccin entre ellos. Esta eleccin,
vamos a discutir en la segunda mitad del papel, se gua primarilyby vista de cada uno de los objetivo de la sistemtica.
 CRITERIOS DE CARACTERES BASADOS

El personaje-basedconcept consideraremos define una especie como "la agregacin de las poblaciones ms pequeo
(sexual) o linajes (asexual) diagnosticable por una combinacin nica de los estados de caracteres en individuos comparables
(SEMA-phoronts)" (Nixon y Wheeler 1990, p. 218). Este concepto se denomina "el concepto phylogeneticspecies" o PSC por
sus proponentes, pero para evitar confusionwith otherphylogeneticspecies con-conceptos (por ejemplo, Rosen 1979; Mishler y
Donoghue 1982; Donoghue 1985; Mishler y Brandon 1987) que se referto como el "diagnstico enfoque."
El enfoque diagnstico es claramente basada en caracteres, ya que las definitionrests sobre la posesin de caracteres
(especficamente caracteres "diagnstico"), con las consideraciones de la historia o de la relacin de rganos Ismal juegan un
papel Subor-nar. Esta dependencia de characterscan verse considerando un hypotheticalexample. Considere un situationin
que fourpopulations de Fritillariaexist, dos de los que estn compuestos enteramente de individuos de flores rojas y los otros
dos de los individuos de flores blancas. el color peri-anth es el nico attributethatdistinguish-ES las poblaciones. En esta
situacin existen dos especies diag-Nostic, uno que comprende los dos blancos-floweredpopulations y la othercom-

formado por el rojo-floweredpopulations. Como muestra este ejemplo, los lmites de las especies se determinan, y organismos
se asignan a las especies, basados nicamente en los caracteres distribucinde, con de salida referenceto
evolutionaryhistory.However, aunque basada en caracteres, el diagnstico ap-proach requiere fromcharacters
informationaside adicionales, como se muestra por furtherexamples.
Imagine que Fritillariawere encontr que crece en un fifthlocality, pero en este sitio periantios tanto rojas y blancas se
produjo (Fig. 1). Este hallazgo es SUBJECTPara dos alternativeinterpretations: 1) la localityconstitutesa nueva poblacin
nica y color perianth es un rasgo polimrfico [es decir, no un "carcter" en el sentido de Nixon y Wheeler (1990)]; Por lo
tanto, todos los fivepopulations son miembros de la misma especie de diagnstico (Fig. 1A), o 2) el sitio recin descubierto no
es una sola poblacin pero dos-ciones sympatricpopula, uno compuesto de la Red-floweredspecies y la otherof los blancos-
floweredspecies ( La Fig. 1B). Es evidente que la eleccin entre estos alterna-tivas se basa en lo que se entiende por el
trmino "pop-ulacin."

Debera ser obvio que una "poblacin" no es simplemente un grupo de organismos que viven en un mismo lugar, ya que
esto resultin organismos RELAClONADAS distantlyre-(por ejemplo, los rboles de roble y las ardillas) de ser asignado a la
misma poblacin y por lo tanto las especies. Tradicionalmente, la poblacin Definiciones de Reston interbreedingor
reproductivecohesion (por ejemplo, Dobzhansky 1950). Davis y Nixon (1992, p. 430) adoptaron este punto de vista que indica
que, cuando se consideran las unidades locales agregados en SPE-cias, las poblaciones son "las arenas en las cuales se
produce la mayor parte de recombinacin gentica." Por lo tanto, apli-cin del enfoque de diagnstico para o-nismos sexual
implica el conocimiento del flujo de genes patternsof en la naturaleza.
Este conceptofpopulation clearlyapplies slo para los organismos sexuales, y una differentapproach debe tenerse
forasexuals. Nixon y Wheeler (1990) utilizan "linaje" en lugar de "poblacin" al aplicar la definicin de especie a como-exuals.
Por "linaje", que significan un grupo de o-nismos thathas una combinacinde nico Char-teres, sean o no comprenden todos
los descendientes de un ancestralorganism.Thus, de-pesar la connotacin de historyimplied por el
trmino "linaje" el enfoque diagnstico como ap-plegados a asexuales es tambin de caracteres de basedDelim.-iting "linajes"
es el mismo que delimita especies de diagnstico, que a su vez es la misma que

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- Lo ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~
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discretecharactervariation findingany: "cuando charactercombinationsoccur nica en formas asexuales o clonales, estos

formsshould BE-ce reconoci como distinctspecies" (Nixon y Wheeler 1990, p 219.).
La razn por la que plantear la cuestin del tratamiento unificacin de organismos asexuales no es porque tenemos un
problema con un concepto de especie que ap-capas solamente a sexuals (o asexuales converselyto), y no a causa de las
preocupaciones acerca de que hay "demasiados "especies. Ms bien, deseamos aclarar thatalthough mnimas grupos
"diagnstico" se pueden delimitar, en principio, en ambos organismos sexual y asexual, especies statusis logrado en
differentways bajo la differentcircumstanc-ES y, por lo tanto, "especie" no son entidades comparables (por ejemplo, Frost y
Hillis 1990). En sexual organismsbreeding relationsare criticalwhere -como en todos los asexuales thatis necesita es la
posesin de characters.What similares une stos tanto como "especie" no es una propiedad biolgica subyacente, pero
simplythe factthattheypass alguna prueba de funcionamiento ( "diagnosticabilidad").
Returningnow al ejemplo hypotheticalFritillaria, si se decide que la fifthsite es de hecho una sola poblacin thatis
polimrficos para flowercolor, a continuacin, al menos en los primeros Ver-siones del enfoque de diagnstico (Cracraft1983,
1989; Nixon y Wheeler 1990), uno rec -ognize una sola especie. Sin embargo, Davis y Nixon (1992) propusieron un
modificationof el concepto de "carcter". Se retuvieron la vista de un diagnosticcharacteras un fixedattribute pero observaron
que "por 'fijo' no nos referimos a que los characteris observaron necesariamente como mono-mrfica sino que se produce en
todos los individuos del linaje, ya sea en su forma original o en un compuesto de trans- estado formado"(p. 424). Por lo tanto,
en el ejemplo Fritillaria, existiran dos especies si, por ejemplo, el blanco flowersin la polymorphicpop-

ulacin se derivan de las flores rojas en mas bien que thatpopulation se deriva de blancos individuos de flores de las otras
"SPE-cies" (Fig. IC). Este es un tema de la evaluacin de homologa, que puede ser resuelto por disuadir-minera los
historicalrelationsamong los Char-ACTER-estado (Fig. ID). Aunque esto puede ser dif-ficultto desentraar en la prctica
(especialmente en los casos de reversin o prdida en paralelo de un estado), en principio proporciona un
criterionfordetermining si un attributeis de diagnstico. Sin embargo, hay complicaciones que Davis y Nixon (1992) no han
abordado adecuadamente.
Para illustrateone tal problema, imaginar dos poblaciones differingonly en los alelos que manifestat un locus
particularallozyme. Popu-mento 1 tiene alelos A y B, mientras que la poblacin 2 tiene alelos c y d. Supongamos que alelo d
se deriv fromc que se deriv Fromb que fue, a su vez, deriva de una. Si se aplica el enfoque propugnado por Davis y Nixon
(1992) consistentemente, la poblacin 2 sera juzgado para ser fijado para el carcter de diagnstico (c, d) las causas que
contiene todos los organismos ya sea con el estado original (c) o la deriva estado (d). En contraste, la poblacin 1 no es fija
para cualquier carcter-di agnstico, ya que no contiene caracteres que no se producen tambin (en el estado derivado) de la
poblacin 2. Si diagnosticspecies deben haber fijado caracteres, entonces es una especie poblacin 1 ? En el espritu de
Nixon y Wheeler (1990), la poblacin 1 debe considerarse como una especie di agnstico, pero para hacerlo parece contraryto
la historicalconception de characterspromot de opinin de Davis y Nixon (1992). Si uno siguiera Nixon y Wheeler (1990) y
 considerado tanto las poblaciones de especies diagnosticables entonces, en efecto, se trata de la aplicacin de dos
definitionsof "fijacin". Poblacin 2 se "fija", ya que tiene un carcter histrico nico, mientras que la poblacin es 1

HIGO. 1. Un hypotheticalexample a illustratethe aplicacin del concepto diagnosticspecies. Los aries-ligados de especies de diagnstico
estn marcados con una lnea discontinua. C.A. Dos de color rojo-floweredand dos Fritillariapopulations de flores blancas se representan y
una fifthsite que contiene tanto red- y blanco-floweredindividuals. A.
Si el fifthsite es una sola poblacin, existe entonces una sola Fritillariaspecies. B. Si el fifthsite contiene dos poblaciones, una slo
comprisingred-floweredplants y los otros comprisingwhite-floweredplants solamente, entonces seran reconocidas dos especies de
diagnstico. DISCOS COMPACTOS. Si el fifthsite se juzga una nica poblacin, a continuacin, dos especies pueden todava ser reconocidos
si se encuentran el blanco-floweredindividuals all (W ') que se deriva de flowersindependently rojo del blanco flowersin las otras dos
poblaciones (W). D. Un personaje-statetree (por ejemplo, la filogenia molecular froma derivado de los genes que controlan
flowerpigmentation) en la que W' y W son demostrado ser no homloga.

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564 Botnica sistemtica [Volumen 20

poblacin1 poblacin2

aaa bbb
cam
ay
desa segundo
ab una yuno especiacin
ca
m
a
y
de
sa
blOSt ~~. ~ yu
ab no
BBAB bbb
u
un n un *una prdida
s
e
g
u
n
d u
segundo o ab n
se
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ab o
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gu brit
nd ni
- o ab co un
se se
gu gu
nd nd
terrible un o un o
se
gu
nd
ab o
un

un un un
A.

SEGUNDO.
HIGO. 2. Diagnosticspeciesthroughtime. A. El eventsleadingto theformationofa descendantspe-cies, Y, ancestralspecies froman, X,
son shown.The ancestrallineage, comprisinga singlepopulation, es ancestraltrait polymorphicforan, a, y un derivan
 rasgo, b. La poblacin se divide en dos emergente aislado
ulations (1 y 2). Poblacin2 thenlosesa y algunos timelater, poblacin1 pierde b. Speciationof poblacin2 como speciesY
occurswithloss de la poblacin1 traitin derivada y es poblacin2 notcoincidentwithchar-acterfixationin. B. El temporalbound-
ariesofdiagnosticspeciesX e Y en el rbol de lapoblacin.

"Fija" debido a que los organismos en que llevan Char-teres ausentes de la poblacin 2. De nuevo, como en los casos de vs.
sexual asexuales "especie", por ejemplo "especie" no comparten substantiveproperties, sino que son equivalentes slo en el
sentido de haber pasado una prueba de funcionamiento.
Hasta ahora nuestro anlisis de diagnstico de la AP-proach se ha centrado en su aplicacin en un punto en el tiempo. Sin
embargo, Nixon y Wheeler (1992) exploran sus implicaciones para el extendido de tiempo Lin-eages. Para ellos,
characterfixation (es decir, la ancestraltrait ex-tinctionofan) es synonymouswith especiacin y thereforeall characterfixation
implica "especiacin", independientemente de proximityto lineage-branchingevents.In otras palabras, "especiacin" se produce
en linajes unbranching cada

tiempo de la ltima organismbearing un ancestraltrait muere. Cuando branchingis involucrados "especiacin" no est
vinculada con el evento de ramificacin per se pero occursas pronto como los dos (o ms?) Linajes convertido diagnosably
distinta (Fig. 4). Esto puede ocurrir a travs de fixationof un derivado traitin la poblacin speciating (Nixon y Wheeler, 1992), o
alternativamente, la poblacin pueden speciate cuando ya est fijado por un traitand derivada que traitgoes extinctin todos los
otros linajes (Fig.
4).
El modelo extendido de tiempo de la especiacin pro-planteado por Nixon y Wheeler (1992) es consis-tienda de campaa
con el enfoque de diagnstico, pero tiene implicaciones preocupantes SEV-eral (adems de EF-fectivelyignoring la
distinctionbetween ana-gnesis y cladogenesis). Por ejemplo, si se considera un "rasgo" ser cualquier caracterstica heredable
de un organismo, a continuacin, cada organismo tiene una numberof po-tentiallyhuge traits.This significa que cada muerte
del organismo es probable que cause al menos un ancestraltraitto convertirse extinctand, por lo tanto, una derivado traitto
convertido fijo (el nmero esperado depender del nmero de rasgos por genoma y el tamao de la poblacin). Por lo tanto,
en muchas situaciones demogrficas plausibles, Nixon y el enfoque de Wheeler (1992) implicarn "spe-ciacin" ms de una
vez por generacin. Si bien es importante.Esta reconocer conflictswith vistas pre-prevalecientes, tales como los que
acabamos de-trazada, tales conflictsare no por s mismos motivos para rechazar este o cualquier otro concepto de especie
"PHY-logenetic". Podramos optar por renovar la teora de la especiacin existente en su lugar.
Ms bien, hay que comparar esta aproximacin a los conceptos de especie al-alter- y luego elegir entre thembased en
consistencywith los goles por-concebido de la sistemtica.

HISTORIA BASADA ENFOQUES

A varietyof historia-baseddefinitionsof SPE-cies son posibles y varias de ellas se han propuesto. Por ejemplo, est claro que
Hennig (1966) consider relationshipsto genealgica ser la principal preocupacin en la definicin de las especies (y
othertaxa), con charactersbeing vista mera-ly como la evidencia por el cual se podra inferir las relaciones (por ejemplo, pp.
30, 79- 80). Es digno de nota, por ejemplo, que en sus figuras frequentlyre-producida. 4 y 6, tanto que representa specia-cin,
no charactersare muestra. Asimismo, varios recentattemptsto formulatephylogeneticspe-

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Ces conceptos otorgan primaca a historyover caracteres (por ejemplo, Mishler y Donoghue 1982; Donoghue 1985; Mishler y
Brandon 1987; de Queiroz y Donoghue 1988, 1990; Frost y Hillis 1990).
Con el fin de resalte la cuestiones bsicas thatany mustconfront historia-basedapproach, hemos optado por centrarse en
slo uno de esos conceptos, la vista gen coalescencia descrito recientemente por Baum y Shaw (1995). De este modo,
nuestro propsito no es promover su "concepto de especie genealgica" como la solucin. De hecho, mientras que los dos
estamos de acuerdo completamente en la necesidad de un concepto de historia-basedspecies (vase ms adelante), no
estamos de acuerdo totalmente en cul de estos conceptos con-es mejor.
El objetivo central de un concepto de historia-basedspecies es definir las especies basado en relationships.However
histrico, la nocin de relationshipneeds histricos clarificationEspecially. Crit-ical aqu es la necesidad de identifyconcepts que
son sensibles a las poblaciones de organismos factthatwithin biparentales relationshipsare Retic-Ulate mientras que entre los
taxones superiores que son di-convergente (Hennig, 1966). Hay mustbe un lmite entre estos dos tipos de relacin, y es en
esta frontera que las especies basadas en el historial conceptos han intentado generalmente para localizar especies. Un
thatneeds obstculo que hay que sobre-venir es el desarrollo de una historia-basedconcept de "relacin" que pueden aplicarse
eventualmente dentro y entre las poblaciones.
El concepto de monofilia, como (especie ancestral un nico y todas las especies que descienden de l) por muchos
sistemticos multado currentlyde-, no se puede aplicar lgicamente a las especies a s mismos o para entitiesbelow thatlevel
(Hennig 1966; de Queiroz y Donoghue 1988; McKitrick y Zink 1988; Wheeler y Nixon, 1990). Por esta razn, de Queiroz y
Donoghue (1988) sug-congestionadas una expansin del concepto de mono-phyly que permite a entidades distintas de
"especie" a ser antepasados, incluyendo parejas reproductoras organismsor individuo (un possibilityhinted en por Hen-NIG
1966, por ejemplo, p 209;. tambin ver Donoghue 1985; Mishler y Brandon 1987). En principio, esta amplios definitionof
permitsspe-cies monofilia sean monophyletic.However, ya que este concepto de monophylyextendsdown a la lev-el
apareamiento de pares y su descendencia, conceptos de especie basado en monofilia han tendido a aadir "ranking"
criteriasuch como el abilityto en -terbreed (por ejemplo, Mishler y Brandon 1987). Si
 se quiere definir las especies withoutsuch criterios no histricos, sin embargo, es necesario basar la definitionon un
historicalattributeoth-er que monofilia.
El historicalpropertywe se centrar en aqu es "exclusividad", donde un grupo exclusivo de los organismos es uno cuyos
miembros estn ms estrechamente relacionados entre s que van a cualquier organismo fuera del grupo (de Queiroz y
Donoghue 1990; Baum 1992; Baum y Shaw 1995). Antes de continuar para discutir la imple-mentationof exclusivityin un
definitionof SPE-cias es necesario clarifythe origen del concepto, porque therehas habido cierta confusin en este punto.
Adems de presentar su conocida defi-nicin de monofilia (vase ms arriba), Hennig (1966) tambin se indica otra
definitionof el concepto: "un grupo de especies en las que cada especie est ms estrechamente relacionada con todas las
dems especies que a cualquier especie thatis classifiedoutside el grupo"(. p 73). Al parecer, reconoci que cuando una
filogenia es strictlydivergent, los dos defi-definiciones de monofilia siempre se aplican a los mismos grupos, y en vista de esta
sinonimia, evidentemente, no vio la necesidad de acuar un nuevo trmino para la propiedad descrita por la definicin
alternativa. al ampliar el concepto de mono-phyly incluir ascendencia comn fromany an-cestor, de Queiroz y Donoghue
(1988, 1990) observ que un strictcorrespondencebetween los alternativeaspects de monophylybroke abajo. Es decir, los
descendientes de un particularancestor no pueden formar un grupo todos los cuales son cada otros parientes ms cercanos
(por ejemplo, dentro de un popula-cin de los organismos que se reproducen sexualmente). Por esta razn, se sugiri que el
trmino "ex-inclusividad" se utilizar para la propertyanalogous a alternativeversion de Hennig de monofilia (de Queiroz y
Donoghue 1990). Cabe sealar, sin embargo, que el concepto de "Exclusiv-dad" no es idntica a ninguna de las defi niciones-
de monofilia de Hennig, ya que puede aplicarse a grupos de organismsratherthan slo para grupos de especies. Adems,
mientras que monofilia (en el uso estndar) no se puede aplicar lgicamente a especies (McKitrick y Zink 1988; Wheeler y
Nixon 1990), la exclusividad puede (ver abajo). Por lo tanto, incluso Siel ampli definitionof mono-phyly (de Queiroz y
Donoghue 1988) fueron rechazadas (lo que, dicho sea de paso, requieren algn othertermto desarrollarse sobreel fenmeno
general de la descendencia de un an- comn

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566 Botnica sistemtica [Volumen 20

oS 0000 (~ (
aBCDe f hi jka cbdef hola jk
aBCDe f hi ik afidk c HB * e

Genetree1 Genetree2 CFBE un hbcie hi ikd f da k

Genetree3 Genetree4
a B C D e hi * k

Consenso
FIG. 3. Las filogenias relationshipamong de genes dif ferentunlinked from11 organismos (ak) dentro de una nica poblacin panmctica
(tenga en cuenta un solo alelo de cada organismis considerados locus foreach). treesare Cuatro gen mostrado y theirconsensus. No hay
grupos de organismos son clados en los cuatro rboles de genes.

Genetree1 Genetree2
cabde f hi ik abcde f hi * k

Genetree3 Genetree4
a B C D e f hi * k
 yo
Consenso
HIGO. 4. Therelationshipamongphylogeniesofdif-ferentunlinkedgenesfrom11organismsin twopop-
ulationsthathavebeengeneticallyisolatedfora mucho tiempo. Fourgene treesare shownand theirconsen-SUS. poblacin1
Organismsin (ae) y thosein poblacin2 (FK) alwaysappearas distinctclades.

cestor), el concepto de exclusivityis todava una Valu-poder, distinctfromany desarrollado por Hen-NIG.

Bajo el concepto de especie de Baum y Shaw (1995), las especies son vistos como basales, taxones exclusivos; es decir,
los taxones que contiene en su interior no hay subgrupos thatare mismos exclusiva. En o-der a decidir si un grupo es
exclusiva el grado de relacin de sus constituentorgan-ismos, y entre estos organismos y otros organismos fuera del grupo,
debe ser evaluat-ed. La novela featureof este concepto SPE-cies genealgica es que, mas bien que est basado en
ancestralorganism descenso Froman, la relacin se ve en termsof la descendencia genealgica del genoma en su conjunto.
Esto se puede acom-plished conceptual dentro del marcode la rama de reciente desarrollo de la poblacin ge-
netics llamado "teora de la coalescencia" [ver Hudson (1990) FORAN introductionto el campo, y Mad-dison (1995) foros de
discusin de su relevancia para la sistemtica filogentica] A. illustratethis AP-proach es ms fcil de ir througha ejemplo
hipottico.
Imagnese 11 organismsin sexual la misma poblacin pan-mictic (Fig. 3). Las copias de un gen ho-mologous (es decir, un
trozo de ADN heredado commonancestralgene froma y lo suficientemente pequeo como para no han recombinado)
presentes en cada uno de los 11 organismos tendrn un rbol-likehistory (el gen-rbol). Mirando, por ejemplo, en el gen 1 en
la Fig. 3, los alelos que posee organismsA y el trazo B de nuevo a un gen ancestral comn (es decir, "coalescer") ms
recentlythan ya sea coalesce con C. Anothergene, disociados de la primera, tendr su propio rbol de gen independiente, que
es probable que muestran un patrn de coalescencia que es algo differentfromthat de la firstgene.

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1995] Baum y DONOGHUE: ELECCIN DE UN CONCEPTO DE ESPECIES 567

Por ejemplo, en la Fig. 3, gen 2 muestra ms reciente coalescencia entre organismos B y C de entre cualquiera de estos y A.
En una poblacin tales pan-mictic, no debe haber grupos de clado organismsthatforma en todos los genes de los rboles
(Avise y la bola 1990) . Bajo el concepto de exclusividad, tal como se aplica por Baum y Shaw (1995), hay, por lo tanto, no
hay grupos exclusivos dentro de la poblacin.
Imagnese ahora que esta poblacin se haba dividido veryrecentlyinto dos ventanas ulations geneticallyisolated. La
coalescencia patternof no ser ningn differentfromthat encontrados en la poblacin panmctica, a saber, la organismsof tanto
pop-ulations se togetherconstitutea exclusivo grupo nico sin ningn subgrupos exclusivos. Sin embargo, si estas dos
poblaciones siguen siendo genticamente aislados, muchos de los gene lin-eages presente en el momento de la escisin se
vienen-extinctin una u otra poblacin (o ambos). Eventualmente, las poblaciones Siel remainiso lated-tiempo suficiente, todas
las copias de cualquier gen pres-ent en una poblacin se unirn con cada otherbeforecoalescing con copias en la otra
poblacin (Fig 4; ver Avise y la bola 1990). En este punto las dos poblaciones constituyen cada una un grupo exclusivo de
organismsand, en el supuesto de que no contienen subgrupos exclusivos, son "especie de genealoga" (Baum y Shaw, 1995).
Extrapolatingfromthis ejemplo, podemos Sert-la vista coalescente de relacin en el concepto de exclusivityand definir una
especie como: un grupo basal de organismos todos de cuyos genes coalescer ms recientemente entre s que con las de
cualquier organismsoutside el grupo. Tenga en cuenta que este concepto es la historia de las especies-basedbe las causas
son definedsolely en historyratherthan genealgica en characters.As explic anteriormente, esto no certainlydoes prevenir
caracteres frombeing utilizarse para inferir la historia, y ref-rencia a personajes casi seguro que ser necessaryin
practice.However , whethera grupo de organismo es una especie est determinada por la historyof genealgica existen sus
genes, y los rboles de genes independientemente de que la historia puede ser caracteres referenceto reconstructedby.
Muchos systematistsare uncomfortablewith una especie pudiendo definitionthatprecludes con el grupo de certaintywhethera
organismsis una especie. Sin embargo, el acto de describir una especie puede ser vista, y con frecuencia ha sido, como la for-
mulacin de una hiptesis de que un grupo de or-

nismos tiene alguna propiedad especial (tal como ge-ntico aislamiento, o incluso la creacin independiente). Un concepto de
especie a continuacin, se ve como gua de impuestos onomists en cuanto a la criteriathat son relevantes en testinga
hiptesis de especies. Sin embargo, no es necesario proporcionar un conjunto prescrito de operaciones por las que "especie"
se descubren (Frostand Hillis 1990). El enfoque genealgico a las especies que definen proporciona un concepto de lo que
una especie es [contraryto la reclamacin de Frostand Kluge (1994)] y, por tanto, sugiere mtodos (por ejemplo, anlisis de
rbol de gen) mediante la cual particularspecies hypothe-ses pueden ser probados rigurosamente.
Como hemos demostrado, el concepto genealgica define especies basndose nicamente en las relaciones histricas de
sus organismos constitutivos [contraryto la implicacin en O'Hara (1992) que todas las especies conceptos deben ser
prospectiva). Sin embargo, las especies conceptdoes genealgicas tienen algunas implicaciones que conflictwith tradicin de
impuestos onmic, ofwhich threeare resumir worthbrief-ly. Nos referthe lector a Baum y Shaw (1995) para la discusin de otros
impli-caciones del enfoque coalescente.
Si las dos poblaciones que se muestran en la Fig speciating. 4 eran desiguales en tamao, la teora coalescente predice
que la poblacin ms pequea se procedera exclusiva antes de que el ms grande. Por lo tanto, habr un perodo de tiempo
durante el cual la poblacin ms pequea es una especie genealgica, pero los organismos de la poblacin ms grande no
son miembros de cualquier especie genealgicas [vase Fig. 5 en Baum y Shaw (en prensa)]. El largerpop-ulacin en este
ejemplo no tiene historythat no es compartida tambin con la pequea poblacin. Sin embargo, para reflectthe probabilidad de
que sus de-cendientes convierten en un grupo distinctexclusive, y grupos anlogos de organismos puede denominarse
 "metaspecies" (Donoghue 1985; de Queiroz y Donoghue 1988). Esto plantea un problema debido a la
traditionalrequirementthat todos los organismos sean atribuibles a una especie. Cmo siempre, bien puede ser thathistory-
basedconcepts de taxones (a cualquier nivel) se conflictwith convenciones taxonmicos existentes (de Queiroz y Gau-
emabrgo 1992).

Otra cuestin planteada por el coalescente AP-proach, que thinkwill aplicamos a otherhis-tory-basedconcepts, es
"confusin". Dado que los genes dif rentes se unen al differentrates el lmite entre reticulateand divergentge-nealogy no es
agudo. Creemos thatthis fuzz-

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568 Botnica sistemtica [Volumen 20

iness es una caracterstica inherente de tales Tal como lo vemos, entre los con-
sistemas systematistswho
Sider a s mismos como descendientes de
mas bien que un resultof los particulardefinitions Hennig,
de reticulacin y divergencia preconizada por thereare currentlytwo polos, que de Queiroz
Baum y Shaw (1995). As, cualquier concepto
AIM- y Donoghue (1990) denomina "cladstica" y
ing para poner lmites especies en el reticulado /
di- "phylogeneticsystematics." Estas designaciones
son, sin embargo, potencialmente confuso (por
lmite convergente debe aceptar un cierto fuzzi- ejemplo, BE-
causar los mtodos referredto como "cladstica"
Ness. Sin embargo, cabe sealar que, provid- son
utilizado por los defensores de ambos puntos de
ed un solo criterionis histrico aplica (por ejemplo, vista), de modo que se
exclusividad), forma fuzzinessreflectsthe el utilizar modifiersthat esperamos minimizar los
mundo mis-
es mas bien que con una falta de clarity.Thus
conceptuales, comprensin: "cladstica patrn" y "evo-
mientras que la borrosidad puede complicar el
acto de filogentica lutionary ". Bajo el patrn
delimitacin de las especies en la prctica, no es
necesario in- vista cladstico, systematicsis ocupa de
derminethe theoreticalutilityof una historia basada proporcionar una teora-neutraldescription de la
concepto de especie. personajes distribucinde jerrquicos, mientras
Por ltimo, cabe sealar thatthe definicin bajo la vista evolutionaryphylogenetic es
genealgicas de especies dada anteriormente se
aplica a preocupados con relacin reconstructingdescent
la organismsliving en un punto en el tiempo.
Baum tionships (de Queiroz 1992; de Queiroz y
y Shaw (1995) sugiri dos alternativesfor Gauthier 1990). Creemos que la eleccin BE-
hacer frente a este hecho. En primer
lugar, basal exclusivo interpolar el cladstico patrn y evolutivo
grupos se pueden equiparar con especies, lo que puntos de vista filogentico es crtico en la
significa eleccin de BE-
que las especies no sera visto como persistente especies filogenticas alternativas Tween con-
a travs del tiempo (anlogo a semaphoronts; conceptos.
Hennig 1966). Alternativamente, basal exclusiva Especies de una Patrn Cladistic pectivas
groupscould equipararse conla temporalcross- tiva. La vista patterncladistic [quizs mejor
secciones de las especies, lo que thereforebe ejemplificado por Patterson (1988) y Nelson
equiparado con los linajes de tiempo extendido.
Futuro (1989)] aducen sobreEl "observacin" primacyof
discusiones de las definiciones de historia-
basedspecies (caracteres) sobre la "teora" (histo- evolutiva
RY). Por lo tanto, cladogramas son vistos como
(Y othertypesof definicin de especie) necesitar resmenes
representaciones de
para abordar el tema de la extensin temporal. characterdistributionsratherthan
de la historia evolutiva. A raz de esto,
taxones son vistos como propiedades de
caracteres
en lugar de a la inversa (Nelson 1989), y
Basada en caracteres CHOOSINGBETWEENA monophyletichigher taxones son implicitlyor ex
E HISTORIA-BASEDAPPROACH implcitamente grupos de especies que
definida como tienen
Tenemos describedboth un personaje- caracteres compartidos. Es, por lo tanto, a nivel
basedand interno
un concepto de historia-basedspecies y han definespecies consistentto sobre la base de
 mostrado carac-
thatthese enfoques son bastante distinctand que teres. Hay, sin embargo, dos alternativas
cada uno de ellos parecen ser consistentes conceptos que son de carcter com--
internamente. basedspecies
Ellos Differin las formas en que conflictwith Cur- patible con el patrn de vista cladstico de sis-
alquilar ideas en la biologa evolutiva y taxn tematics, dependiendo de si uno as-
noma, pero esto, podramos argumentar, no debe
ser sumes que hay un lmite inferior por debajo
la base sobre la que elegir entre ellos. que mtodos cladsticos no son vlidos. negando
Del mismo modo, la eleccin no puede unos lmites conduce a este tipo de especies que
conseguirse mediante una estn siendo vistos
la comparacin de las especies delimitadas en
cada como taxones operativa compuesta de los indivi-
que una "buena de
concepto con la "especie" impuestos ual organismsthat, en un anlisis dado, son iden-
onomist" reconoce. En su lugar, thinkthatthe tica para toda la consideracin charactersunder
(Vrana y Wheeler 1992). Sin embargo, la
eleccin entre especies alternativas conceptos mayora pro-
componentes de la vista cladstico asumen que
debe ser discutido en el contextof la general hay
tiene como objetivo y razn de ser de se une una inferior por debajo del cual
systematics.Thus, es charactersare
no distributedhierarchically [es decir, el
characterizealternativeversions NECESARIO de obligados-
sistemtica filogentica y examinar su ary entre filogentica y tokogeneticre-
carcter basedand compatibilitywith historia- laciones (Hennig 1966)] y, por lo tanto, que con-
especies basadas
conceptos. especies sider sean los grupos menos inclusivos

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1995] Baum y DONOGHUE: elegir una especie de CONCEPTO 569

que muestran las distribuciones de caracteres jerrquicos. una hiptesis
especies (por ejemplo, mxima bilidad
Esta perspectiva parece haber dado lugar a la di- capucha).
enfoque agnstico discutido anteriormente, tal
vez nosotros, Especies de un Evolucionario filogentico
ing el siguiente razonamiento. 1) Los organismos
son Perspectiva. Bajo el phylo- evolutiva
inappropriateas terminalsin anlisis cladstico vista gentico [como exemplifiedby de Queiroz y
(Al menos para sexuals) y, por lo tanto, algunos
COL- Donoghue (1990), de Queiroz y Gauthier
leccin de organismos ( "poblacin" o "Lin- (1990), y de Queiroz (1992)] que el objetivo es
eage ") debe ser utilizado en su lugar. 2) Slo descubrir historicalentitiesthat existen en el
poblaciones mundo real
mundo (es decir, tener causas o son efectos;
nes / linajes que poseen fijos differencescan Ereshefsky
jerrquicamente
se supone que es relacionadas. 3) 1992) como inferredwithin un externaltheoretical
Por lo tanto, las poblaciones / linajes pueden ser
agregada frameworkincluding, pero no limitado a, Cur-
cerrada togetheruntil cada aggregationhas un fijo alquilar evolutiva theory.Taxa (incluyendo espe-
differencefromall agregaciones othersuch (por
ejemplo, CIES) son vistos como monofiltico o exclusiva
grupos de organismos y, por tanto, en virtud de
Davis y Manos 1991; Davis y Nixon, 1992). an-
4) Debido a que estos aggregationscannot ser
roto cestryand descenso y linajes extinctionof,
hasta el uso de la evidencia disponible, que son que existen independientemente de la aparicin
appro- de
sinapomorfias. Personajes, bajo este punto de
taxones piado basal, es decir, las especies. vista,
son vistos como una base
Parece que un personaje es basedapproach forhypothesizingtaxonstatus
consistentwith la patterncladisticview del sis- e hiptesis testingsuch. Exactlyhow espe-
tematics, pero sera una historia-basedspecies
con- cias y othertaxa han de ser definedhistorically
tambin CEPT ser aceptable? Claramente, el
answveris Queda por ver, pero el punto aqu es que
Historia-basedspecies conceptos son, en
"no." Una historia-baseddefinition, tales como el principio,
concepto de especie genealgica, hace una serie compatible con un evolutionaryphylogenetic
 aproximacin a la
de supuestos; por ejemplo, se supone que sistemtica.
Es un personaje-basedspe- de diagnstico u
evolucin se produjo y que podemos utilizar evo- otro
teora lutionary idear mtodos para cies filogentica concepto compatiblecon?
reconstruccin Nosotros
structingphylogenetic historia. esto entra en creo que la respuesta es "no". Bajo una
conflicto evolucin-
con attemptto as- evitar los cladistas patrn perspectiva filogentica ary, systematistsare
sumptionsand utilizar solamente "la teora
neutral" met- ocupan de describir evolutionaryhisto-
odologies. La historia basada-incompatibilityof ria y, por lo tanto, se deduce que las entidades
conceptos y cladstica patrn es ampliamente
demos- definido son los que obtienen su existencia
onstrated por el hecho de que AP- basada en la virtud de la historia. enfoques basados en
historia caracteres
definespecies basados en la carac-
enfoques implican la existencia de especies que distribucinde
no puede ser descubierto por los personajes
referenceto, teres entre los organismos (y / o poblaciones)
que es impensable bajo patterncladistics. ms bien que en las relaciones histricas y
Adems, en la cladstica patrn, taxones, y thereforemust ser rechazada.
por lo tanto, las especies, se definen basndose
en operaciones Tal vez podra argumentarse thatsince la dis-
performedon los datos a mano (es decir,
caracteres) tribucin de caracteres entre organismo es una
producto de la historia de la evolucin, las
y por lo tanto, si han de ser delimitado con- especies con-
conceptos tales como el enfoque de diagnstico
consistentemente, es importantthat nico "descu- estn en
un poco de historia-basedand sentido
procedimiento ery"(parsimonia) ser admitido (Nel- thereforecom-
hijo 1989). Por el contrario, las especies basadas
en el historial patible con la filogentica evolutivos. Esta
argumento es, sin embargo, una falacia, ya que
conceptos permitevidence caracteres otherthan es
para entrar en las decisiones sobre las especies especies de diagnstico charactersthatgive
delimitacin theirex-
cin. Por ejemplo, informationon la vagilidad tencia, no history.Nonetheless, si fuera el
de organismos y biogeografa podra ser caso de que la in- criterionsucceeded diagnstico
faliblemente en la delimitacin histricamente
ejercida en la evaluacin de si un indi- significativa
grupos, a continuacin, este punto sera una
vidual variantin una poblacin que originatedin mera filo-
sfica objecin. Si, por el contrario, diagnosticar
poblacin o el flujo de gen representado froman- las
especies nstico se puede demostrar que ser no
otra poblacin (es decir, distinguishingbetween histrica
grupos en algunos casos, entonces una
las alternativas en la Fig. 1). Adems, incluso evolutionaryphy-
cuando slo se utiliza charactersare, mtodos
diversos logeneticistwould tener practicalas as filo-
de anlisis puede contributeto la evaluacin de filos- motivos para rechazar el diagnstico

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570 Botnica sistemtica [Volumen 20

0
Al reclamar thatall individuos de diagnstico
- - ----------
----

especies estn "histricamente relacionados",

Davis y
Nixon (1992) estn discutiendo thatboth la
marcada
y trbol sin marcar "especie" se componen
de organismos que son "historicallyrelated" a
El uno al otro. Sin embargo, si bien puede ser
cierto que
los miembros de la especie de trbol son
marcados
historicallyrelated (ms informationwould sea
necesaria para aplicar el enfoque coalescente
dis-
 cussed arriba), es evidente que los individuos
con
hojas sin marcar no estn histricamente
relacionados.
Las poblaciones no marcadas no tienen comn
historythat no es tambin compartida con el
marcado
poblacin y por lo tanto constituyen un grupo
thatis anlogo a un paraphyletichighertaxon.
Un illustratethe hypotheticalexampleto filogentico Por lo tanto, los sistemticos
deberan
HIGO. de acuerdo thatthe "especie" sin marcar trbol
5. no es
diagnosticspsecies no historicalnatureof. de su- compuesto de organismos "histricamente
cestralTrifoliumpopulationhas undergonea seriesof
relacionados"
cladogeneticevents.One del fourextantpopula- bajo cualquier thatphrase substantivedefinitionof.
ciones tiene una luz becomefixedforthe Un segundo ejemplo sirve para enfatizar fur-
presenceof
v-shapedmarkon theleaves.Two diagnosticspecies ther la posible falta de historicalnature de di-
mustbe delimitedamongtheextantpopulations, uno especies agnstico. Imagine una pobla-
ancestral
comprisingindividualswithmarkedand la otra cin de Seneciocontainingindividuals con tanto
withunmarkedleaves. rayed y captulos rayless (Fig. 6). esto divide
enfoque. Por esta razn, es eva- importante.Esta en dos similarlypolymorphicpopulations, pero
estas poblaciones hijas dan lugar a pobla-
luar la reclamacin por Davis y Nixon (1992, p. laciones de los cuales todos son fixedforeitherthe
429) RAYED
que: "si todas las especies filogenticas exhibe o rayless form.Applying la defi- diagnstico
una
combinacin nica de caracteres, cada uno es nicin a las extantpopulations, dos de diagnstico
una
poblacin genealgica extendida, cuyos especies tendran que ser reconocidos, una com-
individuos constituyentes son histricamente plantea entirelyof RAYED y el otro de rayless
relat-
ed ". Esto se puede lograr considerando dos individuos (Fig. 6). Sin embargo, neitherthe rayed
ni las especies sin radios y se componen de la
ejemplos. historia
Imagnese una poblacin ancestral de
individuos relacionados Trifolium, siendo
cada uno anlogo a una
con hojas sin marcar, lo que da lugar a una taxn polyphyletichigher (furtherinformation
nmero de poblaciones hijas aisladas que sera necesario para determinar qu grupos
througha serie de eventos cladogenetic thatare de las poblaciones, en su caso, son las especies que utilizan el co
no sealado por ningn discretecharacterevolutionalescent enfoque presentado anteriormente). Debera
(Fig. 5). Nota thatthe posi- statementis anterior Debe observarse thatrecognitionof dos diagnosticspe-
ble slo desde el filogentico evolutivo cies restson la distribucinde la charactersin
perspectiva porque, bajo la cladstica modelo, currentpopulations e ignora informationon
cladognesis no se produce sin carcter cuando esos fixed.Thus charactersbecame, incluso
la evolucin (Nixon y Wheeler, 1992). Suponer si tenamos pleno conocimiento de que el linaje de clasificacin
thatin una de las poblaciones descendientes de una mu- se haba producido tal como se representa en la Fig. 6, que
hara
tationoccursforthe presenceof una marca en forma de v- sin embargo, tienen que reconocer dos especies.
en las hojas y que esta mutacin se va a Estos dos ejemplos illustratethat, no obstante lo dispuesto
fijacin en esta poblacin (Fig. 5). aplicando de pie reivindicaciones en contrario, el diagnstico
el criterio de diagnstico descrito anteriormente, dos enfoque puede conducir a la especie AL RECONOCIMIENTO
Trifoliumspecies seran reconocidos entre que la falta significado histrico. Esto no debera
los extantpopulations, uno comprisingall la surprisingbecause ser thereare muchas biolgica
poblaciones trbol sin marcar (de los cuales tres situaciones en las que characterdistributionsfail
se muestran en la Fig. 5) y que comprende a trackhistory.As as como la an- con retencin de la otra
slo a la poblacin con la V-markedleaves. clasificacin linaje cestralcharactersand (illustrat-

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1995] Baum y DONOGHUE: ELECCIN DE UN CONCEPTO DE ESPECIES 571

ed con nuestros hypotheticalexamples), la adaptacin stronglo-cal y

introgressivehybridization puede conducir a grupos thatare
historicallyunrelat-ed pero no obstante se manifiestan de diagnstico Char-
teres. Cuando tal conflictsarise entre su-toria y caracteres, el enfoque de
diagnstico dara primaca a charactersand, como re-sultado, los grupos
con estructura fundamentallydifferenthis-trica (por ejemplo, el
 "paraphyletic" y "monofiltico" Trifolium) no son conceptualmente
discriminated.Since evolutionaryphylogenet-ICS es sobre todo interestedin
reconstructinghis-toria, esta visin de systematicsis incompatible con el
enfoque de diagnstico.
Cmo elegir un concepto de especie. Debe quedar claro fromthe
foregoingarguments que creemos que la eleccin entre la historia y los
personajes-basedspecies conceptos restscritically de si uno toma un
patterncladistic o evo-lutionaryphylogeneticview de la cladstica
systematicsPat.-tern exige un personaje-basedcon-CEPT (por ejemplo, el
enfoque diagnstico) , mientras que evolutionaryphylogeneticsdemands un
concepto basado en la historia (por ejemplo, el enfoque coalescente).
Llevamos a cabo una evolutionaryphylogeneticview y thereforefavor una
historia-basedconcept de especies. Ante la certeza factthatwe cannotknow
historywith evolutiva, creemos que nuestros conceptos, al menos, deben
estar diseados para inspirarnos a aprender tanto como sea posible
acerca de thathistory.The alternativereactionto este no-certeza la tomada
por patterncladists-EL DE retreatto la falsa certaintyof operacin-lismo.
Bajo este punto de vista que "sabemos" slo lo que observamos, y esas
cosas furthermoreonly
que puede ser "directamente observado" son admittedto
existat todos. Retreatssuch ya que esto hubiera ocurrido
antes en la sistemtica historyof (por ejemplo, Phe- counterand neithershould systematistsbe sa-
netics), y en otras ramas de la ciencia, pero isfied con la definicin de las especies como las cosas descu-
stos en ltima instancia han parecido Ered insatisfactoria utilizando un particularprocedure.
(Hull 1968). Creemos que la razn de esto A pesar de nuestra propia preferencia por
es que los cientficos estn interesados en ms de filogentica evolutivos, el principal punto de
surfaceappearances, y en lugar de querer aprender nuestro papel es simplemente philos- general que uno
cmo funciona el mundo. La decisin de no mirar ophy de systematicsis la principal consideracin
ms all de la immediatelyobservable es, en nuestra guiar la eleccin entre phy- alternativa"
punto de vista, la decisin de no participar fundamentallya "especies logenetic conceptos. De hecho, creemos
en el scientificenterprise.We pensar que op- La eleccin entre las especies-conceptos se hace
erational definitionsof termssuch clave como espe-ms o lessautomaticallyby decidir el
cies, por desalentar el penetrar attemptto justificacin general del systematics.It es bastante ob-
surfaceappearances, impiden nuestra abilityto aprender vious, sin embargo, que muchos encuentran difficultto
Acerca del mundo. Ellos simplemente no estn en negrita tomar esa decisin.
suficiente. Physicisthave no contenidopara sido de- Sospechamos que muchos systematistshold sin
electrones finas como pulsaciones emitidas por una Geiger particularview de la filosofa de systemat-

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572 Botnica sistemtica [Volumen 20

ics, o tienen una vista compuesta de la historia charactersand effectthat tienden a no conflictin prctica, as que no hay
necesidad de decidir qu es ms important.However, esta inclinacin a "sentarse en la valla" en el debate entre la cladstica
de patrones y filogenia evolutiva CER-tainly no implica que tal posicin es sostenible en el largo plazo. De hecho, debido
grupos Histor-ical y carcter-basedgroups pueden no coincidir en la naturaleza de diez, una posicin intermedia o mixta slo
servir para perpetuar la confusin sobre la ontologa de taxones. El de-bate sobre conceptos de especies alternativas, si bien
puede ser indecoroso, a veces, se ultimatelyben-eficial si conduce a un clarificationof filosofas alternativas de systematicsand
si los sistemticos se ven obligados a confrontthe cuestin ms amplia de lo que estn tryingto lograr.
EXPRESIONES DE GRATITUD. Estamos gratefulto JohnFreu-denstein, Kevin de Queiroz, Kerry Shaw, y un revisor annimo por
commentsand tiles dis-cusin, a JerroldDavis para disponer el estandartizaci-sio, y Gerald Gastony para comprometerse a actuar como
editor de este trabajo.

LITERATURA CITADA

AVISE, JC y la bola de RM. 1990. Principios de concordancia ge-nealogical en conceptos de especie y taxonoma biolgica. Las encuestas
en Oxford Evolu-tionaryBiology 7: 45-67.
BAUM, DA 1992. filogenticos conceptos de especie. Trends in Ecology and Evolution 7: 1-2.
y KL SHAW. 1995. genealgicas perspec-tivas sobre el problema de las especies. Pginas. 289-303 en Ex-perimentaland plantas
molecularapproachesto bios-ystematics, eds. PC Hoch y AG Stephenson. St. Louis: Jardn Botnico de Missouri.
Cracraft, J. 1983. conceptos Especies y anlisis de especiacin. CurrentOrnithology 1: 159-187.
1989. La especiacin y su ontologa: Las consecuencias EM-prica de especies alternativas con-conceptos para comprender los
patrones y procesos de differentiationPp .. 28-59 en su Speciationand
consecuencias, eds. D. Otte y JA Endler. Sun-derland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc.
DAVIS, JI y PS MANos. 1991. variacin de isoenzimas y las especies delimitationin complejo Puccinellianuttalliana (Poaceae): Una aplicacin
del concepto de especie PHY-logenetic. SystematicBotany 16:
431-445.
y KC NIXON. 1992. Las poblaciones, la variacin gentica, y la delimitacin de las especies filogenticas. SystematicBiology 41: 421-
435.
De Queiroz, K. 1992. definitionsand filogentico
 filosofa taxonmica. Biologa y Filosofa
7: 295-313.
y M. J.DONOGHUE.1988. Phylogeneticsys-
tematics y el problema de las especies. Cladistics 4: 317-338.
y . 1990. sistemtica filogentica o la versin de Nelson de la cladstica Cladstica 6: 61-75.

y J.GAUTHIER1990 .. Phylogenyas un principio central en la taxonoma: definiciones filogenticos de los nombres de taxones.
SystematicZoology 39: 307-322. y. 1992. taxonoma filogentica. Revisin Anual de Ecologa y Systematics23:
449-480.
Dobzhansky, T. 1950. poblaciones mendelianas y theirevolution. AmericanNaturalist84: 401-418.
DONOGHUE, MJ 1985. Una crtica de lo biolgico concepto de especie y recommendationsfora PHY-logenetic alternative.Bryologist88: 172-181.
ERESHEFSKY, M. 1992. Eliminativepluralism. Philos-ophy de Ciencias 59: 671-690.
FROST, DR y DM HILLIS.1990. Las especies de con-cepto y la prctica: aplicaciones Herpetological. Herpetologica 46: 87-104.
y AC KLUGE. 1994. Una consideracin de epistemologyin systematicbiology, con especies referenceto especiales. Cladstica 10: 259-
294.
HENNIG, W. 1966. PhylogeneticsystematicsUrbana :. Univ. Prensa de Illinois.
HULL, DL 1968. El imperativo de funcionamiento: Sentido y sin sentido en operacionismo. Sistemtica Zo-loga 17: 438-457.
HUDSON, RR 1990. genealogas de genes y el proceso de co-alescent. OxfordSurveysin Evolutionary Biology 7: 1-44.
MADDISON, W. 1995. historieswithin filogentico y entre especies. Pginas. 273-287 en Experimental y molecularapproachestoplantbiosystematics,
eds. PC Hoch y AG Stephenson. St. Louis: Mis-souri Jardn Botnico.
Mayr, E. 1942. Systematicsand theoriginofspeciesfrom la viewpointof un zoologist.New York, Columbia University. Prensa.
McKitrick, MC y RM ZINK. 1988. Los conceptos de especie en ornithology.Condor 90: 1-14.
Mishler, BD y RN BRANDON. 1987. Individ-lidad, el pluralismo y el concepto filogentico de especie. Biologa y Filosofa 2: 397-414.
y M. J.DONOGHUE. 1982. Los conceptos de especie: Un caso forpluralism.SystematicZoology 31: 491-503.
NELSON, G. 1989. Cladstica y evolutionarymod-ELS. Cladstica 5: 275-289.
NIXON, y KC Q. RE. RODADOR.1990. Un ampli-ficationof el concepto phylogeneticspecies. Cla-distics 6: 211-223.
y. 1992. Extinctionand el origen de las especies. Pginas. 119-143 en Extinctionandphylogeny,

Este contenido descargado de 150.108.161.71 el Jue 9 Oct 2013 07:30:43 AM Todo el uso sujetas a JSTOR Trminos y Condiciones
1995] Baum y DONOGHUE: ELECCIN DE UN CONCEPTO DE ESPECIES 573

eds. MJNovacek y QD Wheeler. Nueva York, Columbia University. Prensa.

O'Hara, R. J. 1992. Systematicgeneralization, his-
trica destino, y el problema de las especies. Biologa Sistemtica 42: 231-246.
PATTERSON, C. 1988. Theimpactofevolutionarythe-
ories en systematicsPp .. 59-91 en Prospectsin sys-tematicsSystematics.Association volumen especial, No. 36. Oxford: Oxford Univ.
Prensa.
ROSEN, DE 1979. Los peces fromthe tierras altas y las in-

cuencas termontane de Guatemala: Estudios revisionista y la geografa comparativa. Boletn del Museo Americano de Historia Natural 162:
267-375.
VRANA, P. y W. RODADOR. 1992. individuales de rganos-ismos como terminalentities: Acostado la especie prob-lem para descansar. Cladstica 8:
67-72.
RODADOR, QD y KC Nixon. 1990. anotherway lookingat del problema de las especies: Una respuesta a de Queiroz y Donoghue. Cladstica 6: 77-81.
Este contenido descargado de 150.108.161.71 el Jue 9 Oct 2013 07:30:43 AM Todo el uso sujetas a JSTOR Trminos y Condiciones