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SEMINARIO 11

BIOELECTRICIDAD

POTENCIAL ELECTROQUIMICO

La cantidad de iones que se muevan a travs de la membrana depende de:

1. Cantidad de canales abiertos (Conductancia de membrana)

2. Fuerza neta

CONDUCTANCIA DE MEMBRANA

La conductancia de la membrana se refiere al nmero de canales que estn abiertos en la


membrana. Por

ejemplo, la conductancia del Sodio, es proporcional al nmero de canales abiertos que


permitan al sodio pasar

a travs de la membrana. No indica que habr una difusin neta de iones a travs de los
canales.

Cuando los iones fluyen a travs de los canales, el potencial de la membrana de la clula
cambia.

Los canales pueden clasificarse en 3 tipos:

1. Canales sin compuerta: Como no tienen puertas, siempre estn abiertos. Por ejemplo, todas
las

clulas poseen canales sin compuertas de potasio. Esto quiere decir, que siempre habr un
fluido neto de

potasio a travs de estos canales, a menos que el potasio se encuentre en equilibrio.

2. Canales dependientes de voltaje: Estos canales se abren o cierran e respuesta a cambios en


el voltaje

de la membrana. Por ejemplo, muchas clulas excitables poseen este tipo de canales, los
cuales suelen estar

cerrados en condiciones de reposo y se abren cuando la membrana se despolariza.

3. Canales dependientes de ligando: Es un complejo que incluye un receptor que se abrir solo
con una

sustancia especifica (ligando)

FUERZA NETA

Es la suma de 2 fuerzas independientes:

membrana.

A mayor diferencia de concentracin, mayor ser la fuerza.


ctrica: Determinada por la diferencia elctrica a travs de la membrana. La
direccin de la

fuerza est basada en el hecho que las cargas iguales se repelen y las opuestas se atraen. Por
convencin, el

potencial a travs de la membrana se describe por la carga que se encuentra en el lado


intracelular de la

membrana. La fuerza elctrica que sera necesaria para evitar la difusin de un ion segn su
gradiente de

concentracin puede medirse mediante la ecuacin de NERNST y representa el potencial de


equilibrio del ion.

Los iones siempre van a difundir en la direccin que lleve el potencial de membrana hacia su
potencial de

equilibrio.

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POTENCIAL DE REPOSO

Cuando la clula no est estimulada por corrientes depolarizantes supraumbrales, se dice que
se encuentra

en un potencial de membrana en reposo.

El potencial de membrana en reposo es -90Mv. Se mantiene negativo debido a:

ente

Definiciones

positivo)

POTENCIAL DE ACCIN

Un potencial de accin o tambin llamado impulso elctrico, es una onda de descarga elctrica
que viaja a lo

largo de la membrana de la clula. Los potenciales de accin se utilizan en el cuerpo para llevar
informacin

entre unos tejidos y otros, lo que hace que sean una caracterstica microscpica esencial para
la vida de los
animales. Pueden generarse por diversos tipos de clulas corporales, pero las ms activas en
su uso son las

clulas del sistema nervioso para enviar mensajes entre clulas nerviosas o desde clulas
nerviosas a otros

tejidos corporales, como el msculo o las glndulas.

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Muchas plantas tambin generan potenciales de accin que viajan a travs del floema para
coordinar su

actividad. La principal diferencia entre los potenciales de accin de animales y plantas es que
las plantas

utilizan flujos de potasio y calcio mientras que los animales utilizan potasio y sodio.

Los potenciales de accin son la va fundamental de transmisin de cdigos neurales. Sus


propiedades pueden

frenar el tamao de cuerpos en desarrollo y permitir el control y coordinacin centralizados de


rganos y

tejidos.

Siempre hay una diferencia de potencial o potencial de membrana entre la parte interna y
externa de la clula

(por lo general de -90 mV). La carga de una clula inactiva se mantiene en valores negativos (el
interior

respecto al exterior) y vara dentro de unos estrechos mrgenes. Cuando el potencial de


membrana de una

clula excitable se despolariza ms all de un cierto umbral (de 65mV a 55mV app) la clula
genera (o dispara)

un potencial de accin

Muy bsicamente, un potencial de accin es un cambio muy rpido en la polaridad de la


membrana de

negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos. Cada ciclo
comprende una

fase ascendente, una fase descendente y por ltimo una fase hiperpolarizada (ver fases del
potencial de

accin). En las clulas especializadas del corazn, como las clulas del marcapasos coronario, la
fase meseta

de voltaje intermedio puede aparecer antes de la fase descendente.


Los potenciales de accin se miden con tcnicas de registro de electrofisiologa (y ms
recientemente, con

neurochips de EOSFET). Un osciloscopio que registre el potencial de membrana de un punto


concreto de un

axn muestra cada etapa del potencial de accin, ascendente, descendente y refractaria, a
medida que la onda

pasa. Estas fases juntas forman un arco sinusoidal deformado. Su amplitud depende de dnde
ha alcanzado el

potencial de accin al punto de medida y el tiempo transcurrido.

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El potencial de accin no se mantiene en un punto de la membrana plasmtica, sino que viaja


a lo largo de la

membrana. Puede desplazarse a lo largo de un axn a mucha distancia, por ejemplo


transportando seales

desde el cerebro hasta el extremo de la mdula espinal. En animales grandes como las jirafas o
las ballenas la

distancia puede ser de varios metros.

FASES DEL POTENCIAL DE ACCIN

Las variaciones potencial de membrana durante el potencial de accin son resultado de


cambios en la

permeabilidad de la membrana celular a iones especficos (en concreto, sodio y potasio) y por
consiguiente

cambios en las concentraciones inicas en los compartimientos intracelular y extracelular.


Estas relaciones

estn matemticamente definidas por la ecuacin de Goldman, Hodgkin y Katz (GHK).

Los cambios en la permeabilidad de la membrana y el establecimiento y cese de corrientes


inicas durante el

potencial de accin refleja la apertura y cierre de los canales inicos que forman zonas de paso
a travs de

membrana para los iones. Las protenas que regulan el paso de iones a travs de la membrana
responden a

los cambios de potencial de membrana.

Cuando la celula se despolariza hasta llegar a un UMBRAL, se desencadena un Potencial de


Accin. Usualmente
se requiere un aumento sbito en el potencial de membrana de 15 a 30 mV. El potencial de
accin se inicia

cuando el canal de sodio dependiente de potencial se abre, haciendo que la permeabilidad del
sodio supere

ampliamente a la del potasio Los potenciales subumbral, se conocen como potenciales


electrnicos

Fase de Despolarizacin

La despolarizacin inicial es el estmulo que causa que los canales de sodio dependientes de
voltaje se abran,

o que incrementa la conductancia de la membrana al sodio. El mismo estimulo tambin hace


que esos canales

se cierren tardamente.

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Fase de Repolarizacin

Durante la repolarizacion temprana, los canales de sodio dependientes de potasio empiezan a


cerrarse, lo que

elimina el flujo de sodio a travs de la membrana.

Luego los canales de voltaje dependiente de voltaje se abren, aumentando la conductancia de


la membrana

al potasio.

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Hiperpolarizacin

Las gradientes originales se restablecern a travs de la bomba Na/K

PROPAGACIN

En los axones amielnicos, los potenciales de accin se propagan como una interaccin pasiva
entre la

despolarizacin que se desplaza por la membrana y los canales de sodio regulados por voltaje.

Los potenciales de accin de membrana pueden representarse uniendo varios circuitos RC,
cada uno

representando un trozo de membrana.

Cuando una parte de la membrana celular se despolariza lo suficiente como para que se abran
los canales de
sodio dependientes de voltaje, los iones de sodio entran en la clula por difusin facilitada.
Una vez dentro,

los iones positivos de sodio impulsan los iones prximos a lo largo del axn por repulsin
electrosttica, y

atraen los iones negativos desde la membrana adyacente.

Como resultado, una corriente positiva se desplaza a lo largo del axn, sin que ningn ion se
est desplazando

muy rpido. Una vez que la membrana adyacente est suficientemente despolarizada, sus
canales de sodio

dependientes de voltaje se abren, realimentando el ciclo. El proceso se repite a lo largo del


axn, generndose

un nuevo potencial de accin en cada segmento de la membrana.

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Velocidad de propagacin

Los potenciales de accin se propagan ms rpido en axones de mayor dimetro, si los dems
parmetros se

mantienen. La principal razn para que ocurra es que la resistencia axial de la luz del axn es
menor cuanto

mayor sea el dimetro, debido a la mayor relacin entre superficie total y superficie de
membrana en un

corte transversal. Como la superficie de la membrana es el obstculo principal para la


propagacin del

potencial en axones amielnicos, el incremento de esta tasa es una forma especialmente


efectiva de

incrementar la velocidad de la transmisin.

Un ejemplo extremo de un animal que utiliza el aumento de dimetro de axn como regulador
de la velocidad

de propagacin del potencial de membrana es el calamar gigante. El axn del calamar gigante
controla la

contraccin muscular asociada con la respuesta de evasin de depredadores del animal. Este
axn puede

sobrepasar 1 mm de dimetro, y posiblemente sea una adaptacin para permitir una


activacin muy rpida

del mecanismo de escape. La velocidad de los impulsos nerviosos en estas fibras es una de las
ms rpidas de
la naturaleza, para los que poseen neuronas amielinicas.

Factores que determinan la velocidad del potencial de accin:

1. Tamao del potencial de accin

2. Dimetro de la clula

3. Mielinizacin

Conduccin saltatoria

En axones mielnicos, la conduccin saltatoria es el proceso por el que los potenciales de


accin parecen

saltar a lo largo del axn, siendo regenerados slo en unos anillos no aislados (los nodos de
Ranvier). La

conduccin saltatoria incrementa la velocidad de conduccin nerviosa sin tener que


incrementar

significativamente el dimetro del axn.

Ha desempeado un papel importante en la evolucin de organismos ms complejos cuyos


sistemas

nerviosos necesitan transmitir rpidamente potenciales de accin a largas distancias. Sin


conduccin

saltatoria, la velocidad de conduccin requerira incrementos drsticos en el dimetro del


axn, a tal punto

que podran resultar en la formacin de sistemas nerviosos excesivamente grandes para los
cuerpos que

deben alojarlos.

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Mecanismo detallado

El principal obstculo para la velocidad de transmisin en axones amielnicos es la capacitancia


de la

membrana. La capacidad de un condensador puede disminuirse bajando el rea de un corte


transversal de sus

placas, o incrementando la distancia entre las placas. El sistema nervioso utiliza la


mielinizacin para reducir

la capacitancia de la membrana. La mielina es una vaina protectora creada alrededor de los


axones por las

clulas de Schwann y los oligodendrocitos, clulas de la neurogla que aplastan sus citoplasmas
formando
lminas de membrana y plasma. Estas lminas se arrollan en el axn, alejando las placas
conductoras (el

plasma intra y extracelular) entre s, disminuyendo la capacitancia de la membrana.

El aislamiento resultante redunda en un conduccin rpida (prcticamente instantnea) de los


iones a travs

de las secciones mielinizadas del axn, pero impide la generacin de potenciales de accin en
estos

segmentos. Los potenciales de accin slo se vuelven a producir en los nodos de Ranvier
desmielinizados, que

se sitan entre los segmentos mielinizados. En estos anillos hay un gran nmero de canales de
sodio

dependientes de voltaje (hasta cuatro rdenes de magnitud superior a la densidad de axones


amielnicos),

que permiten que los potenciales de accin se regeneren de forma eficaz en ellos.

Debido a la mielinizacin, los segmentos aislados del axn actan como un cable pasivo:
conducen los

potenciales de accin rpidamente porque la capacitancia de la membrana es muy baja, y


minimizan la

degradacin de los potenciales de accin porque la resistencia de la membrana es alta. Cuando


esta seal que

se propaga de forma pasiva alcanza un nodo de Ranvier, inicia un potencial de accin que viaja
de nuevo de

forma pasiva hasta que alcanza el siguiente nodo, repitiendo el ciclo.

Minimizacin de daos

La longitud de los segmentos mielinizados de un axn es importante para la conduccin


saltatoria. Deben ser

tan largos como sea posible para optimizar la distancia de la conduccin pasiva, pero no lo
suficiente como

para que la disminucin en la intensidad de la seal sea tanta que no alcance el umbral de
sensibilidad en el

siguiente nodo de Ranvier. En realidad, los segmentos mielinizados son lo suficientemente


largos para que la

seal que se propaga pasivamente recorra al menos dos segmentos manteniendo una
amplitud de seal

suficiente como para iniciar un potencial de accin en el segundo o tercer nodo. As se eleva el
factor de
seguridad de la conduccin saltatoria, permitiendo que la transmisin traspase nodos en caso
de que estn

daados.

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PERIODO REFRACTARIO

Se define como el momento en el que la clula excitable no responde ante un estmulo y por lo
tanto no

genera un nuevo Potencial de Accin. Se divide en dos: Periodo Refractario Absoluto (o


Efectivo) y Periodo

Refractario Relativo.

tmulo, no generar un
segundo

potencial de accin. Es debido a una inactivacin de voltaje de los canales de sodio. Su


duracin determina

la frecuencia de los potenciales de accin.

r de lo normal,
puede

generar un segundo potencial de accin.

El Periodo Refractario vara de clula a clula, y es una de las caractersticas que permiten
decir si una clula

es ms o menos excitable que otra. En otros casos como el msculo cardiaco, su amplio
Periodo Refractario le

permite la increble capacidad de no tetanizarse.

El correcto funcionamiento del cuerpo necesita que las seales lleguen de un extremo a otro
del axn sin

prdidas en el camino. Un potencial de accin no slo se propaga a lo largo del axn, sino que
se regenera

por el potencial de membrana y corrientes inicas en cada estrechamiento de la membrana en


su camino.

En otras palabras, la membrana nerviosa regenera el potencial de membrana en toda su


amplitud a medida

que la seal recorre el axn, superando los lmites que impone la teora de lneas de
transmisin