ESQUEMA DEL CAPITULO 25.1 Anatomie general y procetos digestivos 954 + Funcibn digestive 954 + Anatomia general 95% + Relacion con elpertoneo 956 + Regulacién del tubo digestive 957 25.2 Dela boca al exsfago 958 + Laboce 958 + Masteacon 961 + Salva yglinduls savas 961 + (3 faringe 962 + lesétego 963 + Deglucisn 963 25.3 El extomage 965 + Anatomia macrosespica 965 «+ Ineracisny ereulacién 965, + Anatomia micosednica 967 + Secreciones gistieas 967 + Motlidad gistica 970, + Verto 970 + Digestion y absorién 972 + Proteceiin del estéage 972 + Regulacién dela funcion gies 972 25.4 El higado, la vesicla blir yl pincreas 974 + Elhigade 974 + La veil ilar yla bile 977 + Elpineress 978 + Regulacién dela secrecién 979 2555 Elintestino delgado 980 + Anatomia macroscépica 980 + Anatomia mierorcépics 981 + Secrecionintestral 983, + Motlidad intestinal 983, 25.6 Digestién quimica y absorcién 984 + Carbohicrator 984 + Proteinas 985 + Upides 987 + Acidor nuclicos 987 + Vitaminae 987 + Minerales 987 + Agua 989 990 + Anatomia macroscépica 990 + Anatomia microsedpica 990 lara bacteranay ga intestinal 992 + Absorcién y motiidad 992 + Defecaciin 992 Temas de conexi6n 996 25.7 El intestine grues Guia de estudio 997 EL APARATO DIGESTIVO Papas flformes dels lengua humana (SEM) CONOCIMIENTO MAS A FONDO 25.1. Aplieatin clinica: enfermedades de los lentes y las encas 961 25.2 Aplicsiin clinics ileera gastroduodenal 971 25.3 Apliccin clinica cileuls ilates 978 25.4 Aplicacin clinica intloranca al lactors 985 255 Histora médica: el hombre con un agujera en eletémago 995 ry REVEALED. aor ealed.comm Médulo 12: Aparato digestive 983954 PARTE CUATRO. Regulaciény mantenimiente Repaso + Tads In digestiin quimica conta de reaccones de hid, do modo que debe comprenderse este proceso (p. 60)y su infuencia con a relaciin entre polimeros ymonémeros. | + También se debe conocer a estructura bisica de los poisactides, dlsacirides, viglcéidesy protwinas (pp. 6667) para comprender la manera en que éstos 50 digiron. + efecto del pH en la acisn enzmitica(p. 71) ayuda a explicar In actvacién y desaetivacisn de varias ersimas digestvas en cdferentes regiones del tubo digestivo. + La comprensén de lar mados de transporte de membrana | (p. 101) er exeneal para comprender Ia absorcén intestinal \ db lor nuvimentos + Se encuentvan paralelos cercanes ante el control neuromuscular de la icin (p. 922) y la detecacén forma orginal. Debe desdoblarse en componente: mie equefias, come amineécidos y menesacarides, que son universales para todas las especies. Por ejemplo, evanda se come un ‘wor de carne, la miesina de éstadifere muy poco de la de nuestros propios misculos, pero no zon idénticas,y aunque lo fveran, la miosina de la carne no podtia ser absorbida, transportada en la sangre e instalada de manera adecuada en las células musculares Come cualquiera ota proteina dietética, debe desdoblarse en aminodcidos antes de que pueda usarse. Debide a que la carne y las proteinas humanas estis hechas de los misrnos 20 aminoacids, los, ‘correspondientes a las protenas de la came pedrian, por supuesto, valverse parte de la propia miosina pero también podrian muy bien terminar en insulina,fibrindgeno, colageno o cualquier otra proteins En esencia, el sistema digestivo es una linea de desensamblae: su Principal cbjetve consste en desdoblar los n due el everpo puede usar y absorber para que puedan distrbuirse a los weidos. Al estudio del tubo digestivo yal alagnéstico y ‘tratamiento de cus trastornas ze le denomina gastoentercloga, "25M" Anatomia general y procesos digestivos Li mayoria de los nuvimentas que se ingiere no se usa on su imentos en formas Resultados esperados del aprendizaje Cuando haya completado esta seccién, el extudiante por: 42) Elaborar una ita de las funciones y los principales procesos fisioldgicos del aparato digestivo, 1) Distinguir entre digestin mecinica y quimica, ©) Describir el proceso quimico bésico que sustenta toda la digestién quimica, y mencionar los principales sustratos y productos de este proceso. gone = elmo: ener = nla: lg = eto )_Elaborar una lista de las regiones del tubo digestivo y los Srganas accesorios del aparate digestivo, 6) Identificr las capas del tubo digestivo y descrbir su rela «én con el pertoneo. 4) Descrbir ls contreles neurales y quimicos sobre la fun dligestiva Funcién digestiva APIR El sistema digestivo oso sistema del organismo que process la comida, extras mutrimentos de ella elimina ls residuos.R liza esto en cinco etapas: 1. Ingestién, 1a introduccién selectiva de alimentos en ol cuerpo, 2, Digestién, ol desdablamionto mocinico y quimico de los slimentos en una forma estable para el cuerpo. 4. Absorcién, la recaptura ds moléculas de nutrimentos en las oélulas opitelialos del tubo digestivo y luego en la san- gro linfa 4. Compactacién, absorcién residuo indigerible on 5. Defecacién, oliminacién de hoces agua y consolidacién del 1a propia etapa de digestién tiene dos facetas: mecénica y quimica, La digestién mecénica es el desdablamiento fisico de log alimentos un partioulas més poquetias. Se logra mediante la accién de cortar y moler que realizan los dientes, ylas contrac ciones dol estémago y cl intestino delgado. 1. digestion mocé- nica expone una mayor superficie alimenticia ala accién de las conzimas digestivas. La digestion quimica es una serie de reac ciones de hidrdlisis que divide macromoléculas en sus moné- ‘motos (residuos): polisacéridas en monosacéridos, proto fen aminodcidos, grasas en monoglicéridas y écidos ademés de dcidas nucleicos en nucledtidos, Esta tarea la reali- zan las envimas digestivas producides por las glandulas ls, ol ostémago, wl pancreas y el intestine delgado. Algunos nutrimentos ya estén presentes on forma sitil en la comida ingerida y son absorbidos sin digeritse: vitaminas, aminoéci- dos libres, minerales, colestorol y agua, Anatomia general El aparato digestivo tiene dos subdivisiones anatémicas, el tubo digestivo y los érganos accesorios (Hgura 25.1). Hl tubo digestivo (canal alimentario) cs un tubo muscular quo s° extionde de la boca al ano, Mide casi 3 1m (16 pies) de largo en. ‘una persona viva, pero casi 9 m (80 pies) en el cadaver, debido ala pérdida de tono muscular tras la muerte, In Ja faringo, ol os6fago, ol ostémago, ol intestine delgado y ol intostino largo, Parte do ésto, ol estémago y los intestinos, constituyen el tubo gastrointestinal (Gl, por sus sigles on inglés). Los érganos accesorios son diontes, lengua, glandulas salivales, higado, vesfcula biliary pincreas, El tubo digestivo esta abierto al ambiente en los dos extro- ‘mos. La mayor parte del material que contiene no ha entrado a ‘ningiin tide corporal y se le considera externo all euerpo basta, 1 la boca,que os absorbido por las oflulas epiteliales del tubo digestivo En sentido estricto, los rusiduos alimenticios nunca estuvieron ‘en el cuerpo. La mayor parte del tubo digestivo sigue el plan de ostruc- tura bésica mostrado on la gra 25.2, con una pared compues- ta por las siguientes capas de tojido, on orden do la superficie ras intema a la mas externa: Mucosa Epitelio Lémina propia Capa muscular de la mucosa Submucosa Capa muscular externe Capa circalar interne apa longitudinal oxtema ‘Serosa “Tejido areolar Mesotelio \Variacionos ligeras sobre este tema se encuentran on diferentes rogiones del tubo. EI recubrimiento intemo del tubo digestivo, al que s° denomina mucosa, consla de um epitelio intemo, una capa de lojido conjuntive laxo llamada lamina propia, y una capa del- gada do mtiscula liso, la eapa muscular de la mucosa, El opi- telio es cilindrico simple en la mayor parte del tubo, pero pavimentoso estratificade dosde la cavidad bucal hasta ol os6- ago asf como en la parte inferior del canal anal, donde el tubo ‘sté sujoto 4 mayor abrasién. Le capa muscular de la mucosa tensa éeta, creando ranuras y crestas que amplian su superficie yy el contacto con los alimentos, Esto mojora la oficioncia de la digestion y la absorci6n de nutrimentos, La roucosa muestra abundantes linfocitos y foliculos linféticos: el tejido linfético relacionado con la mucosa (MALT, por sus siglas on inglés) (consiltese la pégina 815), [La submucosa os una capa més gruesa de tejide conjuntivo laxo que contione vasos sanguineos y linfitices, un plexo ne ‘vioso y, en algunos lugares, glindulas que secretan moco lubri- ccante hacia la luz (lumen), EI MALT se extiende por la submucosa en algunas partes dol tubo gastrointestinal ‘La eapa muscular externa, consta de dos capas de reisou- Jo cerca de la capa externa por lo goneral. Las células de la capa intoma rodean ol tubo mientras las correspondiontes a la ca ‘pa externa corron en sontido longitudinal, En algunos sitios, la ‘capa circular se engrosa & partir de las valvulas (esfinteres) que rogulan el paso de material por el tubo, La capa muscular ‘oxtema os responsable de la movilidad que impulsa los ali- ‘mentos y los residuos por el tuba digestiva, La serosa seté compuesta por una capa delgada de tejide areolar la cual on la parte superior tiene un mesotelio pave ‘mentoso simple, La serosa empieza entre los 3 y 4 cm inferio- 10s del es6fago y justo antes del recto. La faringe, Is mayor pparte dol eséfago y ol recto carecen de serosa, on su lugar estén, rodeados por una capa de tejide conjuntivo denominada adventicia, le cual intercala al tejido conjuntivo de ottos érga- CAPITULO 25. Flaparato digestive 955 ‘ainguia pata Apénciee FIGURA 25.1 El aparate digestivo, Bl eséfago, el estémago y el intestino tienen una red ne viosa a la que sv denomina sistema nervioso entérico,* que rogula la movilidad, la sverecién y el ujo sanguinea del tubo digestivo. Se considera que este aparato tiene més de 100 millones de neuronas (més quo la médula espinal'). Puede funcionar de manera independiente del sistema nervioso con- tral, aunque éste suele ejercer una influencia importante en st accién, En general, se le considera parte del sistema nervioso ‘aulGzomo, pero las opiniones varfan, El sistema nervioso ent6- rico esté compuesto por dos redes de neuronas: el plexo subs mucoso (de Meissner’) on la submucosa y ol plexo mientérico (de Auerbach*) de los ganglios parasimpaticos y las fbras n viosas entre las capas muscularos externas, Las Sbras progan- 2 Goorg Msesner (2429 1905), istéloge sem. ‘zopod vvboch (028 21807] anatomist le,956 PARTE CUATRO. Regulaciény mantenimiente Mucosa pte pavimenioeo foattcade, (capa muscular externa: ‘Capa celta: apa longtudnal eer Sistema neato entries el plese mienteneo vases sangulnecs FIGURA 25.2 Capas de tejido del tubo digestivo. Corte transversal del exdfago, justo debsjo del dafragma ‘lionaros simpéticas terminan on los ganglios nerviosos dol pplexo mientérico, Las bras proganglionares surgun do éste y {lo inervan la capa muscular interna, aunque también atravie- san su capa circular interna y contribuyen al plexo submucoso. BB plexo mientérico controle la peristalsis y otras contraccio- noe dela capa muscular externa, y ol plexo submucoso contzo- Ja movimientos de la capa muscular de la mucosa asf como la secrecién glandular de la mucosa. El sistema nervioso entérico también incluye neuronas sensitivas que vigilan la tensién on Ja pared intestinal y las condiciones de la luz Relacién con el peritoneo En ol procosamiento do alimentos, ol vstémago y los intostinos realizan contracciones tan exteomas que necesitan libertad ‘para moverso on la cavidad abdominal. No estan unidos con rmoza a la pared abdominal, sino quo, en casi toda su longi tud, estén suspendidos de manera laxa de parte de ésta por laminas de tojido conjuntivo conocidas como mesenterios. Los ‘mosonterios mantionon a las visceras abdominalos on una rola- in apropiada ontro si y evitan que el intestine delgado so tuoraa y entzolace debido a sus propias comtracciones, 0 que cambie de posicién en ol cuerpo, Més atin, los mesenterios proporcionan paso a los vasos sanguineos que irrigan y « los norvios que inervan el tubo digestivo, ademas de que contio- ron muchos ganglios y vasos linfsticos. El peritoneo parietal es una membrana serosa que $2 ‘encuentra en la pared de la cavidad abdominal (consiltese la P86). A lo largo de la inva media posterior (dorsal) del cuer- po, se gira hacia dentro y forma el mesenterio posterior (dor sal), una membrana transhicida de dos capas que se extiend> hhacia el tubo digestivo, Después de alcanzar un Srgano como ol ‘estémago y el intestino delgado, las dos capas del mesenterio se separan y pasan alrededor de los lados opuestos del érgano, formando la serosa, En algunos sitios, las dos capas se unen de nuevo on la parte lojana do ese érgano y conliniian come otra hhoja de tejido, el mesenterio anterior (ventral), Este mesente~ rio puede colgar con libertad on le cavidad abdominal o unirse 41a pared abdominal anterior u olzos érganos. La relacién centre los mesenterios y la serosa se muestra en las figuras A. ¥A.10 (pp. 36-37).Inseatin selgado ” FIGURA 25.3 Membrana serosa relai CAPITULO 25. Flaparato digestive 987 » la con el tubo digestivo. 2) Los epiplanes mayor y menor. b) Epiplin mayor e intestno delgade retraido para mostrar el mesocolon y el mesenteria, Estas membranas contienen las arteriasy venas mesentércas. (API) Dos mosentorios anteriores, denominadas epiplones, estén rolacionados con ol ostémago (vase la igura 25.3). El epiplén ‘menor extionde la distancia corta dol higado al maxgen supe rior derecho (curvatura menor) del ostémago. Un epipl ‘mayor més grande y graso cuelga como un dolantal dol margon, inferior izquierdo (curvatura mayor) del est6mago, cubriendo de manera més suelta el intestino delgado. fn su extremo infe- ror, ol epiplén mayor so voltea sobro si mismo y pasa hacia artiba, dotrés de la capa superficial, formando una bolsa pro- funda, vacfa entze las capas, como un delantal del que la parte inforior so gira hacia arribe. En ol margen superior, la capa ‘vuelta hacia arriba continia como tna serosa que encierra el hhigado y el colon transverso. A partir de aqut, continta hacia Ja pared abdominal posterior y ancla el colon, A este mesente- ro del colon se le deniomina mesocalon, Los epiplones tienen un aspocto desorganizado, debide on parte a muchos agujeros o huecos en las membranas, ven parte ‘una distribucién irrogular dol tojido adiposo. También con- lienen muchos ganglios y vasos linfiticos, vasos sanguinvos y notvios, Los epiplones se adbieron a perforaciones 0 arvas inflamadas del ostémago o los intestinos, aportan células jnmuniterias al sitio, y afslan infecciones que podrlan dar lugar a peritonitis. Cuando wna persona gana peso abdominal, ‘una gran parte de este peso es grasa depositada en estos mesen- terios. Cuando un drgano esté rodvado por mesentorio (serosa) on ambos lados, e considera que esté dentro do la cavidad perito- noal, 0 quo ¢s intraperitoneal. Cuando un érgano cao contra la pared posterior del cuespa y esté cubiurto por peritoneo sélo en ol lado anterior, se dice que esté fuera de la cavidad porito- neal, o que os retroperitoneal, El duodeno, la mayor parte del pancreas, y partes del intestino grueso son retroperitoneals. El est6mago, el higado y otras partes de los intestinos delgado y gruoso son intraperitoneales, Regulacién del tubo digestivo La movilidad y la socrecién dol tubo digestivo so controlan medisnte mecanismos nourales, hormonsles y paracrinos. Los controles neurales incluyen reflgos auténomas cortos y largos. En los reflejos cortos {micntéricos), ol estiramionto ola estima lacién quimica del tubo digestivo actdan a través del plexo ner vvioso mientérico para estimular contracciones en Tas regiones ceroanas de la capa muscular externa, como las contracci- nos peristélticas do la doglucién. Los reflejos largos (vasovas gales) actdan a través de fibras nerviosas auténomas que transportan sofales sonsitivas dosdo el tubo digestivo al tallo fencofélico y envian érdenes motoras de rogroso al tubo digesti- vo, Las fibras parasimpéticas de los nervios vagos son muy importantes on la estimulacién de la movilidad digestive y on, ls secrecién por modio de estos reloja largos. Bl tubo digestive también produce cuantiosas hormonas ‘como Is gastrina y la secretina, y secreciones paracrinas como hhistamina y prostaglandinas, que estimulan la fancién dig vva, Las hormonas so socrotan on la sangzo y estimulan partes miso monos distantos del tubo digestivo, Las secrocionos paracrinas so difundon a través de los liquids tisulsros y esti- moulan a las células de destino corcanas.958 PARTE CUATRO. Regulaciény mantenimiente _— Antes de proseguir Responds las siguientes preguntas para proba su comprensién de fa seccién anterior: 1. {Cul ese mina para la membrana serosa que suspende tos intestines desde la pared sbdominal?’ 2. {Cusl proceso fslégico del aparato digesta en verdad tmueve unnutimento del exterior al nterior del ever. 4. {Oué tipo de reseeén sla base de tod la eligestin aut 4. Mencone algunos nutimentos que son absorbidos sn digrise T2512 De la boca al esdfago Resultados esperados del aprendizaje Cuando haya completa nite seccin, ol extuinte pod: 4) Descrbir a anatomia macroscépica del tubo digestivo de la boca al eséfago, 1) Describirla composici6n y las funciones de la saliva. ) Deseribir el control neural de la salvacién y la deglucién. La boca ‘Alla boca también se le conoce como eavidad bucal. Entre sus funciones se incluyen la ingestidn, el gusto y otras respuestas sensitivas a la comida, la masticacién, la digestién quimica (el ‘almidén so digioro de manera parcial en la boca), la deglucién, el habla y la respiraci6n, La boca vstd rodeada por las mojillas, Jos labios, el paladar y 1a lengua (Sgura 25.4) Su apertura ante ror, entee los labios, es el orificio de la boca, y su apertura posterior en la garganta se denomina fauees.* La boca osté reoubierta con epitelio pavimentoso estratificado. Este epitelio ‘osté quoratinizado on éreas sujotas ala mayor abrasién por par- te dela comida, como las encias y la béveda del paladar, y n0 Jo estd on érvas como el piso de la boca, el velo del palada y el interior de las mejilles y los labios. Las meiillas y los labios ‘Las mojillas y los labios retienen alimentos y los empujan entre los dientes para su masticacién, Resultan esenciales para ar cular el habla y para les acciones de chupar y soplar, incluida Jalactancia. Su carnosidad so dobo, sobre todo, ala grasa subcu- ‘inoa, los msculos buccinadores de las mejillas, yl orbicular de la boca en los labios. Un pliegue medio, el frenillo labial, ‘une cada labio a las oncfas, entre los incisivor anteriores. El vvesttbulo os ol espacio entre las mejillas 0 labios y los dientes (el espacio donde se inserts el cepillo cuando se frota con 61 le superficie externa de los dientes). Los labios estin dividides en tres areas: 1) el érea cutdnea tiene el color del resto de la cara y cuemta con foliculos pilosos. fans = gags sipetor Vestibule Pilar anterior. 4a palacar Pilar poster fal vtle 4 palacar ‘Aigdale paling Lengua Fron lingua Frenl bia neriot Labi inferior FIGURA 25.4 La eavided buea. Para conacer una vista medial, véase la figura B.2(p. 282) (APIER] y glindulas sebécoas; en el labio superior es donde ervee ol Digote. 2) EI drea roja es la rogién que carece de pelo: donde los labios so unon (dondo so aplica cl lépiz labial). Tiono una papi- Ja dérmica muy alla, que permite que los capilares sanguineos y las terminaciones nerviosas Ileguen cerca de le superficie ‘epidérmica. Por lo tanto, esta érea es mas roja y més sensible que ol érva cuténva. 3) la mucosa labial es la superficio més intema del labio, adyacente alas encfas y los dientes, La lengua 1a leogua,aviquesousclary carota, ot un Gogans imo dg y sensible, Manipula comida entre los diontos mienras evita aque te le muerda, puede extrve paclas de comida de Toe dente después de comer es lo bastante sbustiva para peri tir na hebe de polo oa una pari do comida Su supdticio. sth cubierta con epiteliopavimentoso eatralifcado no querati- Tizado, presonta bordes y extesiones denominadoe papas lingoals, yoo ii con mayureuntdad de piles gota vas Ls tipos do papas yo sentido dol gusto te analiza on ol capitulo 16, y la anatoma general dele lengua se mucsira on In igure 25.5. Tapticacién de le aprendide {De qué maners a propiocepcién protege ala lengua para que no se le muerda?Pasta Tungiorme 2) Vata supotior CAPITULO 25. Flaparato digestive 959 seus inrineeeoe Ne. tuezinador geniogloso Manabu hindus stings Ghinaula ‘Suomandilar U.mioniideo| Hoidee by Corte frontal vista anterior FIGURA 25.5 La lengua. Pars conocer un corte sagital, véase Ia figura 8.2 (p. 382). Las dos tercoras partes anteriores de la lengua, a las que se Jes denomina cuerpo, ocupan la cavidad bucal, y la tercera pparto posterior, la rafz, ocupa la bucofaringo. Hl limite entro fellas osté marcado por una fila en forma de “V" de papilas valadas y, detras de éstas, una muesca conocida como surco terminal. El cuerpo esté unido al piso de la boca por un pliogue ‘medio denominado frenille lingual Los misculos de la lengua, que integran la mayor parte de su masa, so deseribioron on ol capitule 10. ‘Los miiseulos intrinsecos, los cuales se encuentran por ‘completo dentro de la lengua son los que producen los sutiles ‘movimiontos do ésla. Los masculos extrinsecos, con origonos ‘ea cualquier olzo sitio e insorciones en la lengua, producen la ‘mayor parte de los movimientos més vigorosos de Ia manip laci6n de los alimontos. Los maisculos extrinsecos son el genio- sloso, c! hiogloso, ol palatogloso y ol estilogloso (figura 25.56; ‘véase tambiGn la figura 10.9, p. 327). Entre los misculos hay glandulas linguales serosas y mucosas, que secretan una parte de la saliva, Las amigdalas linguales ostan contonidas on la El paladar Separa la cavidad bucal dela nasal, permite respirar mientras se mastica. Su porcign enteror, Ie béveda del paladar (pal dar dura u 6se0), tiene el soporte de los rodetes palatinos del raxilar y do unos pequefios huesos palatine. Incluye peque- fas rugosidades, los pliegues palatinos transversos, que ayu- dan ala lengua a mantener y manipula la comida, Posterior @ ‘ste se encuentra ol velo del paladar(paladar suave), que ti no una textura més exponjosa y ests compuesto, sobre todo, por misculo estriado y tejido glandular, pero no hueso. La ‘ivula visible en la parte posterior de la boca, tiene una exten sin medial c6nica y ayuda a retener 1a comida en la boca, hhasta quo parte do ella ost6 lista para deglutirso. Eula parte posterior de la boca, dos arcos o places museu- lates a cada lado empiezan en la raz, cerca de la Gvula, y des cionden al piso, éstos son los pilares anterior y posterior del velo del paladar. Esto Gltimo, marca el principio de la faringo. La amigdala palatina se halla en la pared entre ambos arcos, Los dientes Los dientes (o piezas dentales) reciben el nombre colectivo de dentadura. Sirven para masticar los alimentos, dividiéndolos fon partes mas poquoias, Esto no sélo hace que la comida sea sas facil de doglutir, sino que expone mas superficie ala accién, de las enzimas digestivas y, por consiguiente, acelora la diges- ‘in quimica. En general, los adultos tienen 26 piszas dentalos en la mandfbula (0 maxilar inferior) v 16 en el maxilar superior, De Ia lines media a la parte posterior de cada maxilar, hay dos incisives, un canino, das promolares y hasta tros molares a cada lado (figura 25.66). Los incisives son dientes que cortan como cinceles y que se usan para fragmentar una pieza de comida, Los ccaninos son mas puntiagudos y actian para porforarla y desme- anurazla, Sirven como armas on muchos mamiferos, pero han reducido su tamafo en el curso de la evolucién humana, basta, que, hoy en dfa, apenas se proyoctan més allé ol rosto de los dientes. Los premolares y molares (muelas) tienen superficies amplias, adaptadas para aplastar y moles, Cada pieza dental estd insertada en un hueco de conexién al que se denomina alveolo, que forma una articulaciém, la960 PARTE CUATRO. Regulaciény mantenimiente a Sr hatomarl = Taeoe meses) west ter vis po nN) UT =) Jon ~~ mY aT one eee en mama ey ey Ineo cental 68 Inco lateral Wy Y 2 A vk ie) FIGURA 25.6 La dentin, Cada ua de as fguas muestra sila les artes superiors La nade ca ep son composi paralos dentessoperores« nferores caesponlentes, Polo ‘une lar arts fresnel eopconr tm pose ater {ue ut convapare supers maior supero? (ADLER (© {Cusleschntes estén avientes on un nto de tes aF0s? Lg Finer Se —\ eh ina nu SY cremate Tercermetar WF trata dt uy wa. ») Dientes permanentes _gonfosis, otro ol dionte y ol huoso (figura 25.7). Bl alveolo osté ‘cubierto por un ligamento periodontal, un pr do cuyas fbras de colgeno penetran en el hueso por un lado y ‘en la pieza dental por el otro. sto ancla la pieza con firmeza en, sl alveolo, pero permite un ligoro movimionto bajo le tensin de masticar, La enefa cubre el huvso alveolar, Las regiones de ‘una pieze dental estén definidas por su relacién con la enefa, La corona es la parte que so encuentra arriba de la oncia; a rai vs la parte debajo de dala, incrustada en ol hueso alveolar; y el ‘euello os ol punto donde la corona, la rafe y la eneia se unten, El espacio entre la pieza dental y Ia encia os el surco gingival. “La higieno de este surco suole ser muy importante para la salud dental (consiltese "Conacimiento mas a fondo 25.1”). jostio modifica: ‘atta plpar Sureo gnaival Enel apeal aren, FIGURA 25.7 Estructura de un diente y su alveolo. Muestra la anatomia tipiea del dientoy los todos periodontales. Este ejemplo cespectico correspande al molar. (©.De todos os componentes mastrads aqui, jcudl 0 cules no conesponden a tejidos vives? La mayor parle de la pieza dental consta de un tejido ama- rillo y duro al que se Je denomina dentina, cubierto con esmale te en la corona y cemento on la raiz. La dentina y el cemento 40 (ojidos conjuntivos vivos con eélulas o extensiones celula- ros incrustados en una malziz calcificada. Las células del co- ‘mento (cementocitos) estén dispersas de manera mas 0 menos aleatoria y ocupan pequefias cavidades similares a las lagunas dol huoso. Las células do la dontina (odontoblastos) rocubron la cavidad pulpar y tienen extensiones delgadas que viajan a través de pequeios tineles paralelos en la dentina. El esmalte no es un tejido sino una secrecién libre de oélulas producida antes de que los dientes hagan erapeién sobre la tina y el cemento dafados pueden regenerarse, pero el esmalte dafado no; dobo ropararse de manera artificial Eu ol aspocto inlomo, una pica dental Lions una cavidad pulpar dilatada en la corona y un conducto radicular en la raz, inferior, Estos expacios son ocupedos por Ie pulpa: una masa de tojido coujuntivo laxo, vasos sanguineos y linfaticos, y nervios Estos nervios y vasos entran on la pieza a través dol agujero (© oramen) apical, en el extremo basal de cada conducto radicular, La unin de las piozas dentales cuando la boca se cietra rocibe el aombre de oclusién y las suporicies donde éslas so ‘unen son las superficies de oclusién. Esta superficie en un pro- fa. La denCONOCIMIENTO MAS A FONDO 25.1 Aplicacién clinica Enfermedades de los dientes y las encias La boca humana aloja mie de 700 especies de microorganismos, sobre todo bacterias. Las bacterias y el azicar forman un residuo pegajaz0 en loz dientes conacido como placa, Si ézta no 28 elimina por completo mediante el cepilado y el uso de hilo dental, as bac- teria se multiplcan, metabolizan los azieares yIberan dcida lctico y atts Scie. Estos deides disuelven los minerales del esmalte yl. Gentna,y las bacterias digieren mediante enzimas el coligeno y tres compenentes orgénicas. Alas “cavdades" erosionadas de los sientes se lex conoce como caries dental. Sino e reparan, las caries pueden penetrarla dertna dseminarse porla cavidad pulpar Esto provoca le extraccidn del diente © el tratamiento del conducto rad cular en el que se retia la pulpa y se reemplaza con material inerte Cuando la placa se cakefia en la superficie de ls dienes, se le sienomina sar, Enel surco gingival, el sara forma una cura entre ol dientey a encia, los separa y permite la invasién bacteria del urea; esto provecs gingvits, inflamacién de las enciae. Casi todos los indviduos presentan gingivitis en algin momento, En algunos casos, le bacteria se digpersan del curco hacia el alvealo y empie~ zan a diselverlo, produciendo periodontitis: Aproximadamente 86% de lar personas mayores de 70 afos tiene periodontts y, como resultado, puede sufi périda de dientes, La periodontitis 6s res- ponsable del 80 a 90% de la pérdica dental en los adultos ‘molar tiene dos bordes redondeados, las edspides: por consi guiente, a los premolares se les conoce como bicuspideos. Los molares tienen cuatro o cinco otspides. Las cdspides de los ppromolares y molaces superiores o inferiores se ent cuando las mandibulas estén cormadas y se deslizan entte si mientras la quijada hace movimientos laterales de mastica- ‘in, Esto muele y rompe la comida de manora més ofvctiva que si las superficies de oclusién fueran planas. Las piozas dentales se desarrollan bajo las encias y erupeio- znan (emorgen) en orden prodocible. Veinte dientes de leche © temporales orupcionan de los 6 « los 30 moses, empozando por los incisivos (figura 25.6a). Entre los 6 y los 28 afios de edad, son. reemplazados por las #2 piezas dentales permanentes. A medi- da que un diente permanente crece debajo do uno de lecho (igu- 18 25.8), la ralz dol diente de leche se disuelve y deja paco més que Ia corona para el momento en que se desprende. Los ter 10s molaros (muela de! juicio) erupcionan entre los 17 y 25 alos, rn caso do que lo hagan, Bn el curso de la evolucién humans, ol rostro se ha vuelto més plano y las mandibules més cortas, dejando poco espacio para los terceros molares, as{ que, a ment- do permanecen dobajo de las encfas y entonces esta pieza se ‘vuelve una muela retenida, tan apretada contra los dientes vect- nos y el bueso que no pus sapeidn, Masticacién Lamasticacién divide la comida en pedazos lo bastante pequ ‘Ros para doglutisse y exponer més superficie ala accién do las CAPITULO 25 Elaparato digestive 961 FIGURA 25.8 Diontes permanentes y temporales en el crineo cde un nfo. En esta diseccién ze muestran los dentes de leche ‘erupcionades y, en sentido profundo en relacién con ellos, y rmarcados con astercos, los dientes permanente: que esperan para sali conzimas digostivas; os ol primer paso on la digestion mecénica, lla masticacién requiere poca conciencia porque la comida ctimula los receptores que activan un rellejo de masticacién involuntario. La lengua, el buccinador y el orbicular bucal ‘manipulan la comida y la ompujan entre los dientes, Los méscu- log masetero y temporal producen una accién de eplestemion- to de la dentadura hacia arriba y hacia abajo, mientras que lox plerigoides lateral y medial, junto com los maseteros, Ia acci6n latoral quo permite moler los slimontos Saliva y glandulas salivales 1a saliva bumedece y limpia la boca, inkibe el crecimiento bacteriano, disuelve moléoulas que pusdon estimular las papi- Jas gustativas, digiore un poco ol almidén y la grasa, y facilila Ja doglucién al unit las particulas de comida en una masa sva~ ve (bolo) y lubricarlas con moco. Se trata de una salucién hipo- nica con 07 a 90.5% do agua, plI de 6.8 a 7.0 los siguientes salutos Moco, que une y lubrica el bolo alimenticio. + Flectrélitos, sales dle Na, K’, CL, fasfato y bicarbonato, + Lisorima, une enzima que mata bacterias Inmunoglobulina A (IgA), un anticusrpo + Amilasa salival, un enzima que empieza la digestion del almidén on Ia boca + Lipasa lingual, una enzima quo empieza la digestion de la grasa en la boca (sobre todo después de que se ha degluti- do ol slimento) actoriano, Las glandulas salivales Hay dos tipos de glindulas salivalos, intrinsvcas y oxtrinsecas. Las glandulas salivales intrinsecas son una cantidad indeSni-962 PARTE CUATRO. Regulaciény mantenimiente ‘sibmanaioder FIGURA 25.9 Lat glindulassalivales extrinsecas, Se ha retirado parte dela mandibula para exponer Ia glindula sublingual, medial a ll. (APIRI a do pequetias gléndulas dispersas entre los demas tejidos Ducales: glindulas linguales, en la lengua, gléndulas labiales on o] interior de los labios, y gldndulas bucales en el interior de las mejillas. Secretan saliva a una velocidad constante, se ‘est6 comiendo 0 no, pero en cantidades pequefias, Esta saliva ‘contiens lipasa y lisozima lingual. Las glindulas salivales extrinsecas son tres pares de 6rga- nos més grandes y discretos que se localizan fuera de la muco- 42 bucal. Son gléndulas tubuloacinares compuestas (consiltese ap. 169) con un sistema de conductos en forma de érboles que evan ala cavidad bucal (igura 25,9). Los &cinos secretores en. las ramas externas del érbol on algunos casos son tinicamente ‘mucosos, en ottos tan s6lo sorosos y en los écinos mezclados, estén compuestos de oélulas mucosas y cerosas (figura 25.10) Las células serosas secretan un fluido acuoso con enzimas y slectrélitos abundantes. Las tres glindulas salivales extrinse- 1. Las glindulas parétidas," localizadas justo debsjo do la piel anterior a las orejas. El conducto parotfdeo pasa en 1 aspecto superticial sobre el misculo masetero, perfora el miisculo buccinador y se abre en Ia bocs, opuesto al segundo molar superior La parotiditis (paperas) ws la inflamaci6n e hinchaz6n de wna parétida, causadas por un 2. Las gléndulas submandibulares, localizadas en la parle intormedia a lo largo del cuorpo y la mandibula, medial a su margen, justo debajo del misculo milohioideo. Bl con- ducto submandibular so vacfa on le boca, en tna papila al lado del frenillo Lingual, cerca de los incisivos inferiores conteales. 4. Las gléndulas sublinguales, localizadas en el piso de la boca, Tionen varios conductos que se vactan, on sentido posterior alas papilas, en los conductos submandibulares, Salivacién Las glindulas salivales extrinsocas secretan entre 1.0 y 1.5 littos de saliva al dia, sobre todo como respuesta a la comida, fon la boca, El alimento estimula a los receptores bucales del gusto, téctiles y de la presi6n, que transmiten sefales a un gru- po de niicleos salivales on ol bulbo raquideo y la protuberan- Gla, Eslos nGcloos integran la informacion con la provenients de centros encefilicos mas elevados, de modo que aun el aro- ‘ma, la vista y la idea de Is comida estimulan Is salivacién, La irritaci6n del estémago y ol s6fago por comida condimentada, cides estomacales y toxinas también ostimula la salivaciéa, tal voz como ayuda para diluir y limpiar las ieritantes Los micleos salivales envian sofcles a las gléndules por medio de Sbras auténomas en los nervios faciales y glosofarin- 008, Las flbras parasimpsticas estimulan a las glindulas para que produzcan saliva abundante y delgeds, con gran cantidad do enzimas, En contrast, a estimulacidn simpética mojora por ‘un momento la salivacign pero su efveto primario consiste en. producir saliva menos abundante, més gruesa, con més moco. Por esto, la boca puede sentirse pegajosa o htimeda bajo condi- cloner de lonsién, La estimulacién simpatica constriae lor vvasos sangutneos de las glindulas salivales. Debido a que la saliva empioza como un filtrado de los capilares sanguincos, sta vasoconstriccién reduce la salivacién, De igual manera, la doshidratacién también la reduce porque la fltzacién capilar se vuelve menor. la salivacién ompioza cuando se filtran ol agua y los tudlitos de los capilares sangunoos de las glindulas, Las eélu- las acinares agregan mucina, amilasa y lisozima al filtrado y los conductos modifican su composicién electrolitica. La amilasa salival empieza a digeri ol almidén amedida que se mastica la ‘comida; la lipasa lingual empieza la digestién de las grasas a ‘una extensién un poco mayor, y ol moco se js alas particulas do comida masticada en un bolo que resulta facil de deglutir, ‘Sin moco, tendefa que beberse mucho més liquide para deglu- tir la comida, La faringe Desrita en ol capttulo 22, la fringe os un embudo muscular aque conecta la cavidad bucal con el esfago la cavidad nasal om la larings; por Io tanto, es wn punto donde interacan ol tuo digestive y ls vies rspistorias. Thane una cxpa profunda de mesculo estriado con orintacion longitudinal y una capa(céuse mucoeae lias soceas Aaine combined FIGURA 25.10 Anatomia microscépica de las glindulas salivales. 2} Conducto y écinos de una gléndulasalval generalizada ‘con una mezcla de células mucorasy serosas, Laz elias serosas a ‘enusio consttayen cubiertas con formas de media luna ls que se enomina semilunas serosas, sobre os extremes de ls icinos rmucoses. ) Histolagia de la gléndlsalval sublingual. superiicial de misculo estriado circular. Este musculo std dividido on constrictores faringeos superior, medio v inferior, que empujan la comida hacia absjo durante la deglucién. Cuando no se deglute la comida, el constrictor inferior perma- ‘oce contraido para oxcluir o] aire del es6fago. Aunque no os ‘una caracterfstica anatémica del es6fago, a esta constricciéa so le considera ol esfinter esofégico superior, y desaparece en ol ‘momento de la muerte, cuando al misculo so relaja. Se lo con- sidera como un esfinter fsiolégico, en lugar de una estructura anatémica constants. El eséfago Hs un tubo muscular recto de 25 a 30 om de largo (vans las figuras 25.1 y 25.2). Empieza on ol nivel do la vérlebra Co y en sl carlago cticoide, inferior a la laringe y posterior ala tr ques, Después de descender «través del mediastino, penetra CAPITULO 25. Flaparato digestive 963 nl diairagma por wna apertura sls que se le denomina hiato esofdgico, conta 3 a4 em y se une con ol estémago a nivel do la vértebra T7, A su apertura en ol estdmego se le denomina orificio cardias (cuyo nombre proviene de su proximided con ol corazéz). El alimento hace una breve pausa on este punto antos de ontrar on el estémago debido a una constriceién Ii- mada esfinter esofégico inferior (LS, por sus sigles en inglés). Esto ovita quo ol contonido ostomacal so rogurgite hacia l ox fago, con lo que se evita el efecto exosivo del dcido estomacal en Te mucose esofégica, La pirosis es le sensacién quemante producida por el zeflujo de écido on ol ex6fago. 1a pared dol es6fago osté organizada on las capas do tojda aque ya se describieron, con algunas especilizaciones regions: Jes. Le mucosa tiene un epitelio pavimentoso estztificado no quoratinizado. La submucosa contiono glindulas esofdgicas quo secretan moco lubricante en la luz. Cuando el exéfago eaté vacfo, Ia mucosa Ta submucosa se pliogan do mancra profun- da en bordes longitudinal is on el corto transvorsal ‘ha capa muscular externa esté compussta por masculo os- teiado en sl tercio superior del es6fago, moxcla de mésculo catiado y liso on ol torcio intormedio y slo misculo liso on ol torcio inferior. ‘La mayor parte del es6fago esté en el mediastino. Agut ald cubicrlo con una capa de adventicia de tejido conjuntive quo se mozcla on las advonticias de la traquea y la aorta torkci- ca. Bl segmento corto que se encuentra debajo del diafragma até cubiorto on parle por una serosa dando ala luz-una forma de estzo- Deglucién 1a deglucién os una accica comploja que requieze la inte cidn de més de 22 muisculos en la boca, la faringe y el es6fago, coordinados por ol centro de deglucién, un par de niicloos on ol bulbo raquideo, Este contro se comunica con los misculos de Ia faringe y el es6fago mediante los nervios trigémino, facial, glosofaringeo e hipogloso (pares craneales V, VIL, IX y XIf,res~ Poctivament), La deglucisn ocurre en dos fases (Sgura 25.11). La fase bucal sta bajo control voluntari; la lengua retine a comida, la presio~ nna contra ol paladar para formar un bolo, y la empuja on sentido posterior La comida so acumula on la bucofaringe, enfrente dol colgajo de la epiglotis. Cuando el bolo alcanza un tamaiioctitico, 1a epiglotis se inclina en sontido postorior y el bolo so dosliza, alrededor do ella a través do un ospacio do la glotis (apertura Jringea). A medida que el bolo entra en Ta laringofaringe, esti- ‘mula los receptores taciles y activa la siguiente fase La fase faringoesofégica os involuntaria. ‘tes acciones bloquoan a la comida y la bebida para que no teingreson en la boca o entren en la cavidad nasal o la laringe: 1) la rate de Ja lengua bloquos la cavidad oral, 2) el volo del paledar so clo- va y bloquea la nasofaringo, y 3) los misculos infrahicides empujan Ta laringe hacia arriba para que se una a la epiglotis mientras los pliegues vestibulares se aducen para correr las vias respiratorias. El bolo de comida es llevado hacia abajo por ‘una combinacién del constrictor faringea superior, luego el ‘medio y, por ultimo, el inferior. A medida que el bolo entra en Leséfago, lo esti y activa la peristalsis, una onda de contrac964 PARTE CUATRO. Regulaciény mantenimiente andr pas ‘ormarun bot Conttecién onda AEE aol ou peristalsis lleva el bo Be cn Ys ssa pra Bob Sante ce 1 boo de materia ingerda paca hacia sb, alessiage otjcisn oe Contacein i perstalica @ siesta sstigeo iferor se laa para acme ob nelestimago Constriceién Etemage Onto Estiniresotgico atsaco inter elo de paladar EL bolo pasa aa fringe. Se evita qu bol ome —tpigcis © oie dtecein porque liengus loa ‘velo del patacabloqua a eavida nasal Ys epiglteogueaIalaringe. 3 ncn or FIGURA 25.11 Deglucién. 3) Etpas del proceso de deglucén, b) Raciografia del exéfago ‘que muestra una consticcién peristlica arriba de Un bolo de material ingerido. (APF (© :Qué acciones evitan que i faringe regrese la comida ala boca 6 la nariz?bolo hacia dolante (igure 25.118). Esta movilidad esofagica os un relloje involuntatio, a posar do que ol misculo osofigico superior os de tipo estriado La poristalsis es moderads, en parte, por un reflejo corto en ol plexo avrvioso mientérico, El bolo estimula alos receplo- 108 do estiramiento que alimentan ol plexo nervioso, que trans- rite seftales a la cepa muscular externa atras y adelante del bolo, misculo circular detrés del bolo so constrite y empuja, hhacia abajo. Adelante del bolo, el maisculo circular se relaja ‘mientras el misculo longitudinal se contras. Le wltima aceién, tira de la pared del es6fago hacia arriba, lo que lo acorta y onsancha un poco para que reciba ol alimonto que desciendo. ‘Cuando se esté de pie o sentado en postura recta, la mayor parte de Is comida y el liquido caen por el eséfago debido a la ravedad més rapido de lo que podria conducislos la onda peristltica, Sin embargo, la peristalsis impulsa las porciones do alimento més sélidas y asogura que putodan doglutirse, sin importarle la posicién del cuerpo (jaunque so esté de cabeza!) Por lo general, el fquido alcanza ol est6mago on wn lapso de 1 ‘82 segundos, mientras que un bolo alimenticio tards de 4.8 8 segundos, A medida que un bolo al dol eséiago, ol esfinter vsolagico inferior so zelaja para dojazlo pasar al estémogo. size ol axtremo inferior Antes de proseg Responda ls siguientes preguntas para probar su comprensién de Ja seccién anterior 5. Elabore una lista de todas las fonciones de la lengua que pueda recordar. 6. Trace una lines imaginacia del hueso mandibular al condue- to radicular de una pieza dental. Mencione on orden los tejides por los que pasaria a linea. 7. {Cuil esa diferencia, en funcién y ubicacién, entre las ‘landlas salivales extinsecasy las intinsecas? Enumere ine glinduls salivales extrinseces y describa su ubicaién 8. Identiique por lo menos dos caacteristicas istoldgicas del cerdfago que estin unidas de manere especial a su funcién en la deglucién. 9. Deseriba los mecanismos que impiden que la comida entre fen a cavided nasal y la lringe durante ls deglucin. W537 El témago [APIRL Resultados esperados del aprendizaje ‘Cuando se haya completado esta seccin, el estudante pods 2) escribir a anatomia macroscépice y microscépica del et5- image. 1) Extablecer a funcién de cada tipo de célulaepiteil en la mucosa gistica €@Identifcr ls secreciones estomacalesy establecer sus funciones . Explicarla manera en que el estdmage produce écido hidtoclorhitico y pepsina CAPITULO 25 Elaparato digestive 965 }Descrbir las respuestas contréctiles dele 4) Descrbir las tres fases de lafuncién gistrica, y la manera en que se activa e inhibe la actividad gistrca ago ala Bl estémago es un saco muscular en Ie cavidad abdominal superior izquierda, inferic al disfragma, Funciona de manera primordial como un érgano de almacena- ‘miento de comida, con vn volumen interno de casi 50 ml cuan- do ests vacio y de 1.0 21.5 litros después de une comida tipica Cuando esté demasiado leno puede contener hasta 4 litros y oxtenderse casi hasta la pelvis Casi a finales del siglo xx, las autoridades en medicina ‘ain consideraban al estémago, on eseacia, como una cémara de molienda, un tanque de fermentacién 0 una olla de cocina. ‘Algunos atribufan la digestién a un espiritu supernatural en el festmago, Ahora se sabe que, por medios mecénicos, desdobla Ja comida en partfoulas, la licua y umpioza la digostign quitn cca de proteinas y grasa, Esto produce una sopa 0 pasta que es ‘una mezcla de alimentos no digeridos conocida como quimo.” La mayor parle de la digestién ocurre después de que el quime pasa al intestino delgado, de manera inmed: Anatomia macroscépica El est6mago tiene forma de J (figura 25,12), es vertical en per sonas altas y casi horizontal on las de baja estature. Le curva tura menor del estémago osti on ol margon que abarca la distancia corta (casi 10 cin) del es6fago al duodeno, on el aspecto medial a superior, hacia el higado; la curvatura mayor fs ol margen més largo (casi 40 cm) del es6fago al duodeno on, ol aspecto lateral a inferior, Bl eslimago esté dividido on cuatro regiones: 1) la regién cardiaca (cardias) es una pequofia & orificio cardiaco. 2) La regia ftindica (fondo) vs el domo supe rior a la unién esofagica, 8) #1 euerpo es la parte mas grande, distal al orificio cardiaco. 4) la regién pilérica es una bolss un. poco estrecha en ol extzemo inferior; esté subdividida on antros"® parocidos a embudos y un mis estrecho conducto pilérico, Este sltimo termina en el pilora,"! un pasaje estrecho fon el duodeno. Bl piloro esté rodeado por un anillo gruoso de ol esfinter pilérico (gastroduodenal), que regula el paso de quimo en el duodeno. interna a casi ? cm del miisculo liso, Inervacién y circulacién Bl estémago recibe fibras norviosas parasimpaticas do los nor- vios vagos y las fibras simp: siltese la p. 868) Esta irrigado con sangre por ramas del tronco celiaco (consiltese Ia p. 785). Toda Is sangre dronada del esté- ‘mago y los intestinos entra on la circulacién portal hepética y a través del higado antos de regres al corazén, 2 khan = gud, ant = cide, 1 pplz punta or= que vg966 PARTE CUATRO. Regulaciény mantenimiente Diatragma Region tiniea Recién eartaca Regn pies: r c. ‘ni - a Conduct plo eo oreuat Pitre pene Mosedo ebleuo Pogues gisticos Curvtura mayor Epiplén mayor Esstago Regiéntindica CCuratura menor Oriel earciace Reaién ease " ‘cuerpo Regen pera! Proguee gtetricoe Plow. GF. eaves a Ester pisres Conducta ploreo Ant Guratura mayor » FIGURA 25.12 El estémage, a) Anatomia macroscépiea, 6) Fotografia dela superficie interna. (APF (© En qué ciffren fy expa muscular externa del estémage y la del exéfago?Anatomia microscépica La pared estomacal tiene capas de tejido similares a Iss del es6fago, con algunas variaciones. La mucosa est4 cubierta con un epitelio glandular cilindrico simple (igura 25.13). Las rogiones apicales do sus células estén lenas de mucina, que rocoge agua y s0 vuelve moco después de quo os socretade. I mucosa y la submucosa son planas y suaves cuando ol ostéma- 80 esté leno pero, a medida que se vacfa, estas capas forman, ‘rruges longitudinsles notorias denominadas pliegues géstri- ‘cos. La limina propia esté ocupada casi por completo por glan- dulas tubulares, que so dscriben mas adolante. La capa ‘muscular externa tiene tres capas, en ugar de dos: longitudi- nal extema, circular media y oblicua interna (igura 25.12). Taplicacién de lo aprendido ontraste el eptelo de esefago con el del estomago {Por qué cada tipo eptelal es més adecuado pala fun- Sin de su respective geno? La mucosa géatrica esté cubierta con deprosiones lamadas criptas gastricas rocubiertas con el mismo epitelia cilindrico que la superficie (Ggura 25.13). Dos o tres glandulas tubulares 40 abron ex la parte inferior do cada cripla gastrica y abarcan cl resto de la Iimina propia, En las regiones cardiaca y pilérica, 0 los donomina glandulas cardiacas y gléndulas piléricas, rospoctivamento, En ol resto del estémago, e les lama glandu- las gastricas. Estas tvs glindulas tienen diferente composi cin celular poro, de manora colectiva, tionen los siguiontes tipos celularos: + Las eflulas mucosas, que secretan moco, predominan en Jas glindulas cardiacas y piloricas. En las gldndulas gastri- cas, se les denomina células del cuello de la mucosa y 0 de la glindula, estén concentradas on el cuello est donde se abro havia la eripta géstriva + Las eélulas regenerativas (citoblastos), se encuentran en labase de la cripta y el cuello dela glandula, se dividen de prisa y produce ua suministro continuo de nuevas uélu- Jas, Las eélulas rocién gencradas migran hacia arriba, a la suporficie géstrica, y también hacia abajo, alas glandulas, para roomplazar a las eélulas que mucron, + Las eélulas parietales, quo sv encuentran sabre todo en la mitad superior de la glindula, secretan dcido hidroclorhi- rico, factor intrinseca y wna hormona reguladora del ape- tito Hamada grelina (constiltese la p. 1001). Se encuentran sobre todo en las glindulas gastricas, pero unas cuantas se prosontan on las glindulas piléricas, + Las elulas principales, quo reciben su nombre porque son las mas cuantiosas, secretan las enzimas lipasa gaste cay pepsinégeno. Dorsinen la mitad inforior de las glén- dulas géstricas poro eatin ausentes do las gléndulas cardiacas y piléricas + La eflulas enteroendocrinas, se concentran de manera specifica en el extromo inferior de una glindula, secretan, hhormonas y mensajeros paracrinos que regulan la diges- CAPITULO 25 Elaparato digestive 967 ‘én, Se presentan en todas las region 1s del estémago, pero son més abundantos on las glandulas géstricas y piléricas Hay por lo menos ocho tipos de c6lulas enteroendocrinas cen el estémago, cada una de las cuales produce un mensa- jero quimico diferente En genoral, las gléndulas cardiacas y piléricas secrotan sobre todo moco; a secrecién de vido y enzimas ocurre de manera primordial en las glandulas géstricas; v en todo ol estémago se secretan hormonas. Secreciones gastricas Las glindulasgéstricas producen de 2 3 litros do jugog&sti- co al dis, compuesto sobre todo de agua, écido clorbidrico y perina Acido hidroclorhidrico Bl jugo géstrico tiene una elevada concontracién do dcide hhidroclorhfdrico (HCD y un pH de hasta 0.8. Este dcido con- entrada causaria una seria quemadura quimica en la pis! {0émo produce y tolera el estémago esa acidez? Las reacciones que producen HCl (Ggura 25.14) pueden parecer familiares ahora porque se han analizado en capftulos anteriores (de manera mds reciente, en conexién con la excrs- cién ronal do HT en ol capitulo 24). Las células pari tienen anbidrasa carbénica (CAH) que cataliza ol primer paso de la siguiente reaccién cx 1,0 %,11,00, neo Ht Las oélulas paristales bombean el H! de est luz de una glindula géstrica mediante wna proteina de trans- porte activo patecida ala bomba Na’ na ATPasa H'-K°. So trata do un cotransporte bidireccional aque usa la energia del ATP para bombear HI* fuera y K’ dentro de la eélula, Le secrocién de HCI no afecta al pH denteo dela célula parietal, porque el H* es bombeado hacia fuera con la mis- 50,7) se inlorcambian por iones cloruro (Cir) del plasma sanguinvo (el mismo proceso de desplazamiento de cloraro que ocurre en los tabulos ronalos y los eritrocitos) y ol CI se bombea on la luz, de la gléndula géstrica para unirso al 1 ‘Asi, ol HCL se acumula en ol estémago mientras los iones bicarbonato se acumulan en la sangre. Debido a este ultimo, la sangre quo deja el estémago tieno un pH més ‘ocurre Ia digestisn que cuando ol estémago esta vacio. A esta sangre de pH elevado se le denomaina ola alcalina Bl dcido estoma: fnzimas pepsina y la lipasa lingual, como se analiza un poco mis adelante, 2) Rompe los tejidos conjuntivos y las paredes colulazes de los vogotales, aydando a licuar la comida y a for- accién en la ‘ala que se le denomi- sma rapidez con que se genera. Los iones bicarbonato ( | tiene varias funciones: 1) activa las ‘mar quime. 3) Convierte los jones férricos ingoridos jones ferrosos (Fe), una forma de hivrro que puede absorb: se y usarse para sintesis de hemoglobina. 4) Contribuye a la rosistoncia a onformedados no especificas, al dostruir la mayor parte de los patégenos ingeridos,968 PARTE CUATRO. Regulaciény mantenimiente Luz dal eetimago pte Ccrota gtr [mucosa [semen [capa muscular sects i ‘ 1) Cripta géstrica ») Gland pléiea ©) Glindula gasviea FIGURA 25.13 Anatomia micrscépica de la pared estomacal. 2) Bloque de teido que muestra todas las capas dela mucors arte super ala serosa parte inferionb)Glindlaplvica del exvemo inferior del estémago. Obsérvese la asencia de elulas principales y a presencia de pocasciuasparetales. cj Glndulagirtica el ipo mis extencdo en el etémago, ) Abertura de una cripta istics en el tstbmago, rodeada gor ls supercies apicales redondss dels edule eptatles lindas dela mucosa (SEM) (APIA)Sangre (Célula patietal Lu de gluta gstien cr bois ‘stoma He areca Ht FIGURA 25.14 1 mode de secrecién del éeido hidroclorhidrico, La célula parietal combina agua con CO, de la sangre para formar Scido carbénico(inea inferior dela igura}. £1 ‘cide catbSnico se desdobla en ion bicarbonato (HCO,7 y iones hiarégene (4"). ELHCO, regresa ala sangre. A cambio, el Ch entra ‘en la luz con H* y los dor forman écido hicroclorhidtico. {© ,Oué papel juega el transporte activo en este proceso? Pepsina Variasenzimas digostvas ae socretan como proteinasinactivas ‘Tes que ge denomina ximégenos y quo luego se conviorten en tcosimas activa mediante fe eliminaciéa de alganoe de aus Pepsinégeno ‘imogenc) Gténduta gstien CAPITULO 25. Flaparato digestive 969 aminodcidos, En el estémago, las cflulas principales svcretan, ‘un zimégone conocido camo pepsinégeno, El cide hidroclor- hidrico elimina parte de sus aminodcidos y los convierte on. pepsina, Debido a que la pepsina digiere la proteina, y ol pro- pio pepsindgeno os una proteina, la popsina tione un efvcto autocatalizador (a medida que se forma pepsina, convierte ol pepsinégeno en més pepsina; figura 25.18). Sin embargo, la fancién final de la popsina consisto on digerir las protefnas dietéticas en ol intestine delgado, donde se completa su diges- tion. Lipasa gastrica as eélulas principales también secretan lipasa géstrica, Esta enzima y la lipasa lingual, que juoga un papel menor, digieen do 10 a 15% do la grasa diotética en el estémago, El resto so dligiere en el intestino delgado Factor intrinseco Las células parietales también secretan une glucoproteina Ila- mada factor intrinseco quo os esoncial para la absorcién de vitamina B,, en el intestine delgado, El factor intrinsvco Bia esta vitamina y Iss oélulas intestinales absorben Iuego este complejo mediante endocitosis mediada por receplores. Sin vilamina B,,, no puede sintetizarse la hemoglobina y se desa- olla anemia perniciosa (consiltese la p. 688). La secrecién de factor intrinsoco os la tinica funci6n indispensable del estéma- go. La digestidn puede continuar después de la eliminacién dol wstémago (gastrectom(a), pero debe administrarse vilamina B,, mediante inyecciones, 0 ingerirse esta vitamina y factor FIGURA 25.15 La produccién y accién de la pepsina, Las células principales secretan pepsindgeno y las clula parietal secretan HCl, ‘ue elimina algunos de los aminoscidos del pepsinégeno y le converte en pepsina, Esta catalza la produccién de mis pepsin (efecto Aautocatalzador), ademas de digerr de manera parcial la proteina cietética,970 PARTE CUATRO. Regulaciény mantenimiente intrinseco por via oral. A medida que se envejece, la mucosa sgéstrica sv atrofla, se secreta menos factor intrinseco y aumenta, ‘ol iesgo de anomia perniciosa, Mensajeros quimicos ‘Las glindulas géstricas y piléricas tienen varios tipos de células ‘onteroondocrinas que, de manera colectiva, producen hasta 20, ‘mensajeros quimicos. La mayor parte di (iajan on la circulacién sanguinea y estimulan células de des ‘no distantes). Algunas también se comportan como secreciones pparacrinas, difundiéndose a una corta distancia y estimalando a otras eflulas de la mucosa géstrica, Varias de ellas son péptidos producidos en el tubo digestivo y el sistema nervioso central; por cconsiguiento, so les conoco como péptidos enteroencefélicos. Enlro ollas so incluyen la sustancia Pel péplido intestinal vaso- activo (VIP por sus siglas en inglés), la secretina, el péptido gas {rico inhibidor (GIP, por sus siglas en inglés), 1a colecistocinina y ol nouropéptido ¥ (NPY). Las funciones de algunos de estos pép- tidos on la digostisn se explican en las siguientes soceiones, y sus ppapeles en le rogulacidn del apetito se analizan en el capitulo 2. [En el cuadro 25.1 se prosonta un resumen do varias de las socreciones gislricas, Algunas de las funciones que aparvoun lif se oxplican mas adelante en este capitulo (os som hormonas Motilidad gastrica ‘Guando se inicia la deglucién, el contro de deghucién del bulbo raquideo envia sefiales al estmago para que se relaje, prepe- réndolo para la recepcién de comida. La legada de ésta estira ol ostémago y activa la respuesta de relajacién receptiva del risculo liso, Poco tiempo después, el estmago resist ol est ramiento pero luego se relea y puede acomodar mas alimento, Pronto, ol wstémago musstra un ritmo de contracciones peristéticas que son dirigidas por las eélulas de marcapasos CUADRO 25.1 | Prineipales que se encuentran on la capa longitudinal de Ia capa muscular externa en la curvatura mayor. Casi cada 20 segundos, empicza ‘una suave ondulacién en el fondo que se torna més vigorosa a medida quo avanza hacia le rogion pilérice, dondo la capa ‘muscular externa es més grucsa. Después de 30 minutos, mis ‘0 menos, estes contracciones se vuelven intensas, Revuelven la comida, la mozclan con jugo géstrico y promueven la division, isica y la digostign quimica. El antro contiene casi 30 ml de quimo, Cuando wna onda pperistltica pasa hacia absjo del antro, vierte casi 3 ml de qui- ‘mo en el duodeno la vez, Cuando la onda aloanza el pildrico, aplasta ol esfinter para quo sv cierre, Zl quime que no pas6 esta vez se regresa al antro y el cuerpo del estémago para ‘mayor digestion. Al permilir que s6lo pequefias cantidades de quimo pason al duedono, so permite que éste noutralice ol &i- do estomacal y digiera los nutrimentos poco a poco. En caso contrario, si ol duodono se lena demasiado, so inhibe la movi- lidad géstrica y se pospone la recopcién de mas quimo: este mocanismo so analiza més adelante, Una comida tipica se vvacfa del estémago on casi 4 horas, pero toma menos tiempo si cl alimento es més Liquido o hasta 6 horas sie alto on grasa. ter Vomito Es la eyeccién forzada de contenido estomacal intestinal (quimo) por la boca, Requiore varias accionos musculares inte- gradae por el centro emético! del bulbo raquideo, El vémito sucle inducirse por sabrevstiramionto del ostémago 0 ol duo- deno; inritantes quimicos como el alcohol y toxinas bacteria- nas; traumatismo visceral (sobre todo a los dolor intenso o eatimulos fsioldgicos y sensitivos que ativan el centro emético (por consiguiente, el vimito puede inducirse por imégenes, olores o ideas que repugnan). ‘Aciva la pepsina yl ipsa lingual ayuda a Teur la comida; reduce el et aettico a una forma ct sia las glndulas gsticas para que secreten HCly onsimas,etinul a moti intestinal elie Inhbe Is secrecy h molidad gists demors el vacado dl extsmage;inhibe la sorecén pancredta;nhibe I contaccién de la vesieua ilar a secrecin de bls; reduce a crelacén sanguinea Células secretoras Secrecién Céad cull do Moco Protagen sa mucosa del HCl y las esimas la mucosa Ccélus povatles Acido hidroclomichico (Fe; desruye los patégenos ingerides Factorininseco Permite que lintestine delgado absorb vitamina B., Cus rinpalesPepsindgeno Se converte en pecina, que diieeproteinas pasa gistrica Grate dettica céluas astro erteoendocinas vihulieocecal Serotonina Eid ls ati dad gre Hotamina Estima la seeredén de HCl Somatortatina yl bsorisn de nutimentor ene intetna delgado Pépties enteroenceficos Varios papeles onl eguacén del ape a corto y lrg places, yo equlrio energéticoCONOCIMIENTO MAS A FONDO 25.2 Aplicacién clinica Uleera gastroduodenal La inflamacin del estémago, ala que se denomina gastritis, puede llevar auna tleere gastroduodenal (péptica). A medida que Ia pep- sina yl écido hidroclrhidrico eresionan la pared estomacal(Hgura 25.76), Las ilceras pépticas pueden ocurir con mayor frecuencia en 1 duodenoy, en ocaziones, en el ex5fago, Sino sles trata, pueden perfora el gare causar hemorragia atl operiten tis La mayoria de las muertes ecurren en mayores de 65 afies de edad, [No hay evidencia que apoye a creencia popular de que la ce ras gastroduodenales son resultado de tensign pscolégica, La hipersecrecin de dcida y pepzina intervene algunas veces, pero unl seerecién normal puede causarulceracén sila defensa muco- 2 ce ve afectada por otras causas. La mayoria de lee eeras <@ relaciona con una bactera rsistent al dcido, Helicobacter pylori margen de fs cera, CAPITULO 25 Elaparato digestive on ‘que invade la mucosa del extémaga y el duodeno,y abre la via para 1 dao quimico del tejido, Otros Factores de riesgo son el tabaquis- mo, el uzo de Sido acetlzal sro farmacos antinlamaterioz no esterideos (AINE), Los AINE suprimen la sintesis de prostaglan- dinas, que svelen estimula a secrecién de moco protectr y bicar- bonato neuiralizador de dcido, El propio scido acetlsaliclico iit cde manera directa la mucosa géstr En alguna época, el megicamento mis presorito en Estados Unidos fue lacimetidina, que estaba cisefiada para trata las eras ‘gasveduodenales al reducir Ia secrecisn de cide. La histamina cestimula la secrecién de acido al fjarse a sts en as céluls pare tales lamados receptores de H,:lacimet dna, un bloqueador de H,, ‘evita esta unin, Sin embargo, desde hace poco las dleeras har fempezado a vatarse con mayor éxito con antibitices contra Helicobacter en asosiacin con suspensiones de bismsta. Este es un tratamiento mucho més corte, menos costoso, y cura de manera permanente casi 90% de las cers gastroduodenales, en compara- ‘iin con el indice de cura de sélo entre 20, 20% para las bloquea- doves dH, 1b) Dteera gastroduodens FIGURA 25.16 Vistas endoscépicas de la unién gastroesofigica. Puede verse que el esbfago se abre en el estémago cardiace, 2) Vista superior del orifcio cardaco, que muestra una mucosa esofigica sana, Las pequefias manchas blancas son refljos de la uz del endoscopio.b) Una era hemorrégica. Per lo general, una cera gastroesofégicasuele tener forma ovalada y coler amare blancuzco, ‘Aqui, el 980 amarilento de la leer ests oscurecido en parte por codgulos de sangre negros,y la sangre fresca es visible alrededor del Por lo general, la néusea y las arcadas anteceden al v {o. Las arcadas, la expansi6a torécica y la contraccién abdomi- nal crean una diferencia de presin que dilata el ex6fago. EL estintor esofigico inferior so relaja mientras el vstémago y el duodeno se contraon de manera espasmédica, Hl quimo entra en el eséfago pero enlonces cae otra ver en ol est6 da que ol mésculo so rolaja; no pasa el osfinter esofégico supe- rior. Las arcadas suelen acompatiarse do taquicardia, salivacién profusa y sudoracién, El vémito ocurro cu abdominal y la prosiéa lordcica crocionte fuerzan la apertura del esfinter esofigico superior, el es6fago y el euerpo del esté- ‘mago se relajan y el quimo es expulsado del estémago y la boca 0a medi- \do le contraccin por una fuerte contraccién abdominal combinada con perist sis inversa del antro géstrico y ol dnodeno. El vémito explosivo fs ol vémito sbito, sin néutea 0 arcadas provias. Puede ser causado por lesiones neurol6gicas, pero también es com lactantes después de la alimentaci6n. El vémito crénico pude causar desoquilibrios hidro- érmito f lecteoliticos y acidobasicas peligrosos. En casos de ticio denominado bulimia, clesmalte dental se erosiona demasiado debido al écido clorhi- ccuente, como en el trastorno ali drico dol quimo. La aspiracién (inhalacin) do os moy destructiva para las vias respiratorias, Muchos han. merto debido a le aspiracisn de vimito cuando estén incons-972 PARTE CUATRO. Regulaciény mantenimiente cientes o semiinconscientes, Por esta razén, la anestesia quit sgica, que puede inducir ndusea, debo ir procedida de ayuno hhasta quo el estémago y ol intestine delgado estén vactos. Digestién y absorcién Las enzimas salivales y géstricas digieren de manera parcial las protofnas y monores cantidados do almidén y grasa on ol osté- ago, pero casi toda la digestién y la absorcién de nutzimentos curren después de que el quimo pass al intestino delgado. Bl fstémago no absorbs ninguna cantidad signifcativa de mutri- ‘montos poro sf lo hace con ol écido acetilsalicflice y algunos firmacos solubles en Ifpidos, Bl alcohol se absorbe sobre todo on el intestino delgado, de moda quo el efecto intoxicante doponde on parte de la rapide con que se vacta ol estémago. Proteccién del estémago Podafe contidararse gus o eidimaga avin £0 propia ps igo: después do todo, os came. Algunas porsonas dsirutan de paneita o menudo, pails hechos con estmagos de a tnales,y no timen diiculled para digertlo. Entonces por qué tl estémago humano no ae dgicro a af mismo? La respuesta ica on que ol estémago vivo esta protegido de tres mancras do os posados entomosdcidos y enzimaticos quo crea. co alcalino resiste la acciém 1. Gubierta mucosa, El grusso m: dol dcido y las enzimas 2. Uniones intercelulares herméticas. Las oélulas epiteliales tionen este tipo de uniones, que eviten quo el jugo géstrico so fuguo entze ellas y digiera el tojido conjuntive de abajo, 3. Reemplazo de células epiteliales, A pesar de estas otras protecciones, las células epiteliales estomacales sélo vviven entre tos y seis dlas y luego son desechadas en el quimo y digeridas con la comida, No obstante, se reempla- zan con Ta misma rapider gracias # Ia divisién celular en las criptas gistricas, aa dusactivacién de estos mecanismos protectores puede o- gastroduodenal (constltese el recua- ‘dro Conocimiento més a fondo 25.2) vara inflamacién y dle Regulacién de la funcién gastrica Los sstomas nervioso y endocrino colaboren pers aumentar la secreciGn y la motilidad gisrica cuando so ingior a comida y para suprimislana medida quo ol ertémago se vacie La activ dad gistrice ostédividida en tres otapas: las fasescefiica, gi trice intestinal, quo indican sol ostsmago os controlado por 41 eactfala, par af tala a por el iteetinn delgado, reapect- wamente (figura 25.17) Estas fasos se superponen y las tres pueden presentarse al mismo tiempo. La fase cefélica Es la etapa en que el estmago responde a la vista, ol olor, el gusto ola idea de la comida. Bsta informacién sensitiva y men- tal converge en el hipotélamo, quo retransmite sefiales al bulbo raquideo, Las Sibras nerviosas vagas de la médula estimulan el sistema nervioso enté stimula la socrocién gistrica o del estémago, que, ast La fase gastrica Es un periodo en que el alimento deglutido y digerida (péptides y aminodcidos) desencadenan la actividad sgéstrica, Casi dos terceras partes de la socrecién géstrica ocu- ren durente esta fase. Los alimentos ingeridos estimulan la sal extender el estémago y al elevar ol pH de su contenido, El estiramiento activa dos reflejos: uno corto mediado a través dol plexo nervioso miontérico y uno largo mediado por conducto de los nezvios vagos y el tallo encefilico, La secrecién géstrica se estimula sobre todo mediante tres sustancias quimicas: acotilcolina (ACh), histamina y gastrina La ACh se socrota mediante fbras norviosas patasimpéticas de las rutas de reflejos cortas y largas, La histamina es una secre- cin paracrina de las oflulas enteroendocrinas on las gléndulas séstricas, La gastrina es una hormona producida por eélulas G enteroendocrinas on las gléndulas pil6ricas, Las tres estimulan células parietales para que secreten Gcido hidroclorhfdrice y factor intrinsoco, Las eélulas princi pales secretan pepsindgeno como respuesta a la gastrina y, en especial, acetilcolina, que estimula a su vez Ia secrecién ‘Una protefna dietética se digiere, se desdobla en péptidos més pequenos y en aminoscidos, que estimulan de manera directa las células G para socretar atin més gastrina: un ciclo de rottoalimentacién positiva que acelera la digestién de proto nas (figura 25.18), Los péptidos pequerios también amortiguan, cl écido estomacal para quo el pH no baje demasiado. Peto, a medida que la digestion contin y estos péplidos sv vact dol estémago, ol pF cae mas y mas. Debajo del pH de 2, el &ci- do estomacal inbibe las células paristales y las células G (un ciclo de retroalimentacién negative que desoncadema la fase géstrica a medida que declina la necesidad de pepsina y HCD, sotefna semi- actividad de dos mane La fase intestinal Es una elapa on la que el ducdeno responde a la Ilegada de quimo y modera la actividad gésirica a través do hormonas y reflejos nerviosos, Al principio, el duodeno mejora la secre cid gistrica, pero pronto la inbibe, Fl estiramionto del duodo- no acentia los reflejos vasovagor que estimulan ol estémago, ¥ Jos péptidos y amminoécidos en ol quimo estimulan alas células G del duodeno para que secreten més gestrina, que estimula ain més al estémago, Sin embargo, pronto el écido y las grasas semidigeridas en 1 duodeno activan ol reflejo enterogastrico: ol duodeno envta sefales inhibitorias al estémago por via del sistema nervioso fenlérico, y sofiles al bulbo ragufdvo que 1) inhiben a los riicleos vagos, con lo que se reduce la estimulacton vaga del ‘estdmago, y 2) ostimulan a las nouronas simpéticas, quo envian, sofiales inbibidoras al estémago. B] quime también estimula a las célulss onteroondacrinas duodenales para quo liberen secretina y colecistocinina (CCX), lo cual estiraula de manera primaria al pancrose y la vesicula biliar, como so analiza més v; también dan soporte alla secrucién gistrica yla movi-Informacién Nentovage Fase cetstica Etna vageestinula Clave (© Extmuteeién |S inhibin QReducida o sin etecto {a coms ngeria igus sl aoae estomacel EIpH slovado Los algopéptidos Ylos aminateos amoriguan FIGURA 25.18 | Sracd® estomacal Control de la retroalimentacisn en Ia secrecién sgistriea. Ese ciclo de troalimentaciin psitva decina y se etene a medida que el estémago se vacia yel pH se reduce, Ieeroleoe mentéteasy vazovagas Estes reac estrulan fa secree sn Ggistiea. a Mstamina ylagastina famesén estmolan ia secrecen de sie y enzias. Reteo lrg (vasovega) Fras eonstivas Forse motors CAPITULO 25 Elaparato digestive @ Fase intestinal {a gastrna niestnal estmula de manera trove a ‘etorago, pela secreting, In COK yl oeio feieropseca inoen fn secreccn strony la ‘ovlidad mantras el euodene procesa al imo {ue ya so oncuonva an al. Las frac rervosas ‘inpatas supriman fs ecvea gastica, Imintras que se nme a estmulacion vaga (baracimpaica} cel ectémage, FIGURA 25.17 Control neuraly hormonal del estimago. (tindulaptrica Proteina digeida ‘de manera pateal Glinduta géstrica Sh Blas caine principales PRES secetan pepsncsere ElHcl convene ‘lpepenagens 973974 PARTE CUATRO. Regulaciény mantenimiente lidad. El efecto es que la secrecién de gastrina declina y el vsiinter pilérico se contrav demasiado para limitar le admisién de més quimo en el duodeno, asf le da tiempo para trabajar on sl quimo que ya se recibi6, antes de cargar mas. Las células smbién secrelan péptide insulinotrépico dependiente de glucosa (GIP, por sus siglas en inglés). Si bion su nombre més aceptada es péptido gastrico inhibidor, ya no so considora quo tonga un ofecto significative on ol estémago, sine que se relaciona de manera més impoztan- te-con la estimulacién de Ia secrecién de insulina en la prepa racién para el procesamienta de nutrimentos que estan por absorberse on ol intestino delgedo. rnleroondacrinas _ Antes de proseguir fesponda las siguientes preguntas para probar le comprenin de 10, Mencone cuatro tpos de eulaseptelales de as glndi- las gstiasyplricas yenunce lo que seceta cada una. 11, Explique cdmo la glindulse gistrcas producen sido hidroclrhidrico y par qué aso lleva a una ola alealia 12, Qué ciclo de retroaimentacin postive puede identiiar- 58 en la formacién de pepsina y en su accién? 18, {De qué manera la comida en el duodeno inhibe la motil- dad ysecrecién en el estémago? 5a7 eI higado, la vesicula biliar y el pancreas Resultados esperados del aprendizaje Cuando haya competado esta secién el estudante podré 4) Descrbirla anatomia macroscépica y microseépice del higa- do, la vesicula ilar, el sistema de conductosbiliaes y el pancreas 1b) Describir las secreciones y funciones digestivas del higade, la vesicula biliary el pncreas. ©) Explicar la manera en que las hormanas regulan la secre én del higado y el pancreas BB intestine delgado no sélo recibe quimo del estémago, tam= bidn secreciones del higado y el pancreas que entran en el tubo digestivo, cerca de la unién del estémago y el intestino delgs- o, Estas secreciones son ten importantes para el proceso digestivo del intestino delgado que es necesario comprender- las antes do continuar con la Sisiologia intestinal, El higado BPIRI El higado (Ggura 25.10) os una glandula do color café rojizo quo se localiza en sentido iamodiato inferior al diafragma ocupa la ‘mayor parte de las regiones hipocondriaca y epigéstrica dere- chas, Be la glandula mas grande del cuerpo: pesa casi 1.4 kg (2 libras). Tiene una enorme variedad de funciones, pero sélo una de ellas, la secrecisn de bilis, contribuye a la digestion. Otras 3e analizan on el siguiente capitulo, que proporciona bases fisiologicas més completes para Ia comprensién de las funcio- anos hopaticas no digostivas, Anatomia macroscépica El bfgado tiene cuatro l6bulos: derecho, izquierdo, cuadrado y caudado. Desde una vists anterior, sélo se ve un Iébulo dere- ccho grande y un Iébulo izquierdo més poquefo. Estén separa dos entre sf por un ligamento faleiforme,*? una hoja de mesenterio que suspende el higado del diafragma y la pared abdominal anterior El ligamento redondo, chservable en esta, ‘misma vista, os un resto Bbroso de la vena umbilical, que leva, sangre del cordén umbilical al higado de wn foto Dosdo la vista inferior, también se aprocie un lébulo cua- drado cercano a la vesicula biliar y un lébulo caudado™ pos- twrfor a éste. Una apertura iregular entre éstos, el hillo portal (hepatis porta), es un punto de entrada para la vena portal y la arteria hepatica propia, adomés do un punto de salida para los pasajes biliares, todas los cuales viajan en ol epiplén mene 1a vesicula biliar se adbiore a una depresién en la superficie inferior dol higado entro los I¢bulos dorecho y cuadrado. El aspeclo posterior del higado liene un surce profundo que aco- ‘moda la vena cava inferior. La superficie superior tiene un drea desnuda donde ésta se adjunta al diafragma, El resto del higa- do esté cubierto por una serosa Anatomia microscépica BB] interior dol higado esté leno con una enorme cantidad de pequoties cilindros denominados lébulos hepéticos, de casi 2 rm de largo por 1 mm de digmetro. Un lébulo consta de una vena central que pasa hacia absjo de su micleo, rodeado por placas radiadas do o¢lulas cilfadricas, lamadas hepatocitos (figura 25.20), Si se abriera un libro hasta que su portada y su ccontraportada se {ocaran, las paginas se dispondrian como un. abanico alrededor del lomo, de manera parocida las placas ge disponen alrededor de la vena contral de wn Iébulo hepatica, Cada placa de hepatocitos os un epitelio de una a dos célu- las de gruoso, Los espacios entre las placas son canales Il do sangro, denominados sinusoides hepsticos, Hstsn rocubior- tos por un endotelio perforado que separa a las hepatocitos de las células sanguinezs, pero que permite el paso de plasma ean guinco on ol espacio ontze los hopatocites y ol endotolio. Los hopatocitos tienen un borde en cepillo de microvellosidades que se proyectan en el espacio. La sangre que so fltra a través de los sinusoides provione de manora direcia del estémago y Jos intestinos. Después de una comida, los hepatocitos absor bon ghicosa, aminodcidos, hierro, vitaminas y otros mutrimon- tos pa yy degradan hormonas, toxinas, pigmentos biliares y férmacos. lmetabolismo oel almacenamiento, También eliminan 1 als bo: forme = gu one fms deCAPITULO 25 Elaparato digestive Vena cava ifror Laue eaudedo. Leb Feguerdo Ligamenic ‘sletorne 975 * Hepat port: Vena poralhepatica. Arta hepatica propia Condcto coledoes ula cundras 1) Vista anterior FIGURA 25.19 Anatomia macroscépica del gad. (APIFI Almismo tiompo, secrotan albvimina, ipoproteinas,factores do ‘coagulacién, angiotensinégenos y otras productos en la sangre Entre comidas, desdablan glucégeno almacenado y liberan glu ‘cosa on la circulacién, Los sinusoides también contionon cé Jas fagociticas, los macréfagos hepaticos (células de Kupffer"), que eliminan bacterias y desechos de la sangre. EI higado socrota bilis on canales estrechos, los canalicu- Jos biliares, ontro capas do hopatocitos dentro de cada placa De allf, la bilis pasa a los poquosios eonductillos biliares entre Jos lobulos, y éstos convergen para formar, al final, los conduce tos hepaticos derecho o izquierdo. Convorgen on st lado info- rior del higado para formar ol condueto hepatic comin que a ‘cotta distancia, més adelante, une en el eanducto cistico que salo do la vesicula biiar (figura 25.21). Tal unién forma ol con- ducto colédoco, que descioade por el epiplén menor hacia el uodeno. Cerca del duadeno, el conducto colédeco se une con, el conducto del péncrees y forman una cémara expandida ‘conocida como ampolla de Vater"” (ampolla hepatopancresti- "Fan W. von Rupe (000 1902) encom deen Vesicua ar a) sta termina on un pliogue de tojido, la papila duodenal mayor, on la pared duodenal. Esta papila contione un esfinter hepatopancredtic (esfinter de Oddi), que regula l paso de Bilis y jugo paneredtico en el duodeno. Batre comidas este calintor se ciorra y evita la boracin de bilis en el intostina Los ldbulos hepéticos estén separados por un estroma de tojido conjuntivo oscaso, En corts transvorsales, ol estroma ot muy visible on las droas triangulazos dondo so wnon tros o més Idbulos. A monudo agus so enowontea una tiada hepatica, que consta de un conduatillo biliary dos vasos sanguineos (ramas de a erleria hepética propia y la vena porte hepética). Circulacion EL higado rocibu sangro do dos fuentes: casi 70% de la vena portal hepatica y 30% do las arterias hepaticas. La vena portal hopitica recibe sangre del estémago, intestinos, péncroas y Abraham Veter (160 « 175), anatomist lems sJyggro Oda 2668» 2913), mation alone976 PARTE CUATRO. Regulaciény mantenimiente Hepatoetos Canal ilar stoma Vena cent ‘Wasa hepates Bama de porta hepatea Ramase taarera hepatica propia ‘condutito Shnuside hepatco stoma ‘Vera central Lebo Mactago. hepsteo api Rama ge layers ottahapsien Hepaieto Conseil Bar FIGURA 25.20 Anatomia mierosespica del higado. 2) Los Isbules hepiticos y sus relaciones con las vasos sanguineesy ls tributarios bilares.b} Corte histoligico del higade.«) Sinusoide heestico. (APIFE © En ol capitulo 20, identiique dos vasor sanguineos que iriguen sangre a ls sinusoides hepaticos.CAPITULO 25. Flaparato digestive 977 ‘Vesicular ‘Gusto Guero: Cabeza Conducte hepatica ‘Conducts hepatica comin a Papia duodenal Peguoeeeaaros Ester hepatopancredtico Papi duodenal mayer ‘Ampolla de Vator FIGURA 25.21 Anatomia macroscépica de Ia vesiula bili, el pncreasy las vas bilares. Se omite el Conduct elsteo Conductocoltdoco -Conductopaneresico sonecor \Conductopancrestico Angule duodenoyuyenal Yejuno igado para mostrar con me claridad la vsiul ila, que se adhere a su super antrior, ls eandteshepstios,oue sugen del ted hepatic. (API ER bazo, y la lleva al higado on el hilio hepético: consilteso la entrada sistema hepdtico portal on el cuadro 208 (p. 790) ‘Todos los nutrimentos absorbidos por ol intestine delgado alcanzan ol higado por esta ruta, excepto los lipidos, que son transportados on ol sistoma linfético. La sangre arterial unida ppor ol higado sale do la aorta por ol tronco eoliaca y sigue la rota mostrada en la figura 20.80; tronco celiaco —> ar teria hepitica comin — arteria hepitica propia —+ arterias hopdticas derecha 0 izquierda, quo entran on ol higado por la porta, Estas arterias entregan al hgado oxigeno y otros mate- Hales. ‘Ramas de la vena porta hepética y las arterias hepéticas se ‘unen en los espacios entre los lébulos hepsticos, y ambas dre- nan hacia las sinusoides hepaticas. De esta forma, hay una rmezcla inusual de sangre venosa y arterial en los sinusoides, Después de su procesamiento en los hopatocitos, la sangre ccolecta en la vena central, en el nticleo del Iébulo. Al final, Ia sangre de las venas centrales conver dorecha 0 izquiorda, sale de la superficie superior del higado y se vacia on la vena cava inferior cexcana. sn las venas hepaticas 1a vesicula biliar es un saco con forma de peraen el lado infe- rior del higado, que sirve para slmacenar y concentrat Ia bili. ‘Tene casi 10 cm de largo y esl recubierta en el interior por ‘una mucosa muy plogada, con un epitolio eilindrico simple Su cabeza (fondo) por lo general se proyecta un poco més alld {el margen inferior del higado. Su cuello (cervix) lleva al con- ducto cistico, que a su vez lleva al conducto colédoco. La ili os un Iiquido verde que contiene minerales, coles- terol, grasas neutras, fosfolipidos, pigmontos biliares y écidos biliares. El principal pigmento os la bilirrubina, derivada de la descomposicin de la hemoglobina, Las bacterias del intestino sgraeso metabolizan la bilirrubina en urobilinégeno, que es res- ponsable del color café de las heces. En la ausencia de sec idm billiar, las huces tionen un color gris blancuzco y estén marcadas con tiras de grasa no digeride (heces acdlicas). Los 4cidos biliares (sales biliares) son esteroides sintetizados del colestorol. Estos y la lecitina, un fosfolipido, ayudan a la diges-978 PARTE CUATRO. Regulaciény mantenimiente INOCIMIENTO MAS A FOND Aplicacién clinica Calculos biliares Los céleulos bilares (ites bilares) son masas duras en la vesicula biliaro el conducto colédoco, comeuestas dle colestero,carbonato de caltio blirubina, La colelitiasis, la formacién de célulor bil res, es ms comin en mujeres abesas mayores de 40 afos de edad per lo general, se debe al excezo de cclezteal. La vesiculabilar puede contener varios cileulos, algunos de mis de 1 em de dime- te0, Los eéleuos bile: eausan dolor excruciante cuando obstrayen las vias bilares o cuando la vesiulabilaro ls vas bilares se con- teaen. Cuando bloquean el fyjo de bil al duodene, causanictercia (piel amarila debida ala acumulacin de pigmentos de bil), mala dligestién de a grasa y absorciéndeficiente de las vtaminassclubles fengrata Antes los cilelosbilares sdlo se trataban can excrpacién quirgica, ahora se usan farmacos que ls dsuelven 6 ltotpsia, el Uso de vibracién ultrasnica para pulverizaras sin ciugia, La reobe- ‘wuccisn puede prevenivse al insrtar una endaprétese (ronda) en el conducto colédece, que lo mantiene distenaido y permite que los cileulesbiliaces pasen mientas ain son pequefios ign y absorcién do las grasas, como se analiza més adelante ‘Todos los demas componentes de la bilis son desechos destina- dos a la excrecicn on las heces. Cuando estos productos de desecho se concentran en exceso, pueden formar célculos biliar res (consiltese e1 recuadro Conocimiento mas a fondo 25.3) La bilis entra en la vesicula bilia al Ienar primero el con- ducto colédoco, y luego al rebasar ol dujo hacia la vesfoula biliar Entre comidas, la vesicula biliar absorbe agua y electes- Iitos de Ia bilis y la concentra on un factor de 5 a 20 voces. El Iigado excrota de 500 a 1 000 ml de bilis al di. Casi 80% do los écidos biliares se reabsorbe on el floon, la ‘hima porcién del intestino delgado, y se regresa al higado, donde los hepatocitos los absorben y vuelven a secratazlos, Esta ruta de secreciéa, reabsorciéa y resecreci6n, conocida como cit- culacién enterohepatica, reutiliza los acidos bliares dos o més ‘voces durante la digestién de una comida promedio. Casi 20% Ae labilis quo no so reabsorbe, se excrota on las hocos. Esta os la ‘unica manera que tiene el cuerpo de elizninar ol excoso de coles- terol. #1 higado sintotiza nuevos dcidos biliares a partir del ‘colesterol para reemplazar la cantidad perdida on las he Taplicacion de lo aprendide Ciertos férmacos disefados para reducir el colesterol en la sangre trabajan mediante el bloqueo de la reabsorcién de los dcidos bilares en el leon. Expique por qué tendrian este efecto de reduccién del colester El pancreas EL péncross (igure 25.21) e¢ une gléndula retroperitonee sqponfora postoricr a la curvatura mayor del extémage, Mide onlre 12 y 15 am de largo y casi 25 cm do gruoso. Tiene una cabeza en forma de globo rodeads por el duodeno, una porcién lia a la que se denomina cuerpo y una punta, como cola, que se alla ala izquierda, El pincreas os una glindula endocri- nna y exoorina ala vou. Su parte endoctina osté constituida por los islotes pancresticos que secretan insulina y glucagon (con- silteso el capitulo 17). Casi 99% del pancreas os tojido exocri- zo, que secrola de 1 200 a 1 500 ml do jugo pancrestico al dia Las eélulas de los dcinos socretores muestran una elevada densidad de reticulo endoplésmico rugosa y vesfoulas secreto- as (grénulos zimégenos), coma so muostra on la figura 25.22. Los dcinos se abren on un sistema de conductos ramificados que convergen en el condueto pancrestico principal. Este con- ducto corre a lo largo de la parte media de la gléndula y’ al conducto colédaco en la ampolla de Vater. Por lo tanto, ol cestinter hepatopancrestico controla la iberacién dela bilis y el cause seharee » 304m FIGURA 25.22 Anatomia microsedpica del pinereas. 2} Un 4cino. b) Corte histolégico del ted exacrina y algunos de los ‘estromas de tejdo conjuntveFIGURA 25.23 La activacin de enzimas plasmiticas en el intestine delgado. El pancreas secetatripsindgeno, y la enterocinasa secretada por el duadene lo converte en tipsina. Esta na silo digiere las proteinas detéticas sino también cataliza la produccisn de més tripsinay activa os dos zimégenos pancredticos: quimotriesinégeno y procarbexipeptiasa, jugo pencrestico en ol duodeno, Por lo general hay un conduc- to pancredtico accesorio que se ramifica en el conduclo pan ‘rotico principal y o abre de manora independiente on ol duodeno, en la papila duodenal menor, que se encuentra en sentido proximal a la papila mayor. Hl conducto accesorio omi- tw ol osfinter y permite quo ol jug pancrostica se libeze en el duodeno aunque no haya bilis, Bl jugo pancrestico es una mezela alcalina de agua, enzi- ‘mas, zimégenos, bicazbonato de sodio y otros electzélitos. Los 4cinos secretan las enzimas y los zimégenos, mientras que los, ‘conductos secrstan el bicarbonato de sodio. El bicarbonsto ‘amortigua el HCL que llega del estémago. Los zimégonos pancroiticos ton tripsinégeno, quimotrip- sindgeno y procarboxipeptidasa, Cuando se secrete tripsiné- geno en la luz intestinal, se convierte en tripsina por la accién, do Ja enlerocinasa, una onzima secrelada por la mucosa del intestino delgado (figura 25.28). La tripsina es autocatalizadora (conviorto ol tripsinégono on atin més tripsina). También con- vier los otzos dos zimégenos on quimotripsina y carboxipep- tidasa, ademis do su papel principal en la digestiéa de las proteinas dietéticas. tras enzimas pancredticas som la amilasa pancrestica que digiere el almidén: la lipasa pancrestica, que digiere gra- sa; la ribonucleasa y desoxirribonucleasa, que digicren RNA, y DNA, respectivamente. A diferencia de los zimégenos, estas ‘enzimas no go alleran después do la socroci6a, Sin embargo, 80 activan por completo s6lo después de la exposicisn a bilis 0 ionos on Is Tuz intestinal En el cuadra 25.2 se prosonta un resumen de lae secrocio- nos exocrinas del pancreas, Sus funciones digestivas espectti- ‘cas se explican més adelante con mayor detalle. CAPITULO 25. Flaparato digestive 979 irae Secrecién Bicarbonate de socio Nevwala HCL Zimégonos Se converten on enzmas digests actives después de a secrecisn Tipsindgere Se wee psn, que digier proteinas Quimotrinsndgene Se uae qumotrinina, que digiore proteinas Procarbosipeptidass Se vue caboxipepliasa, que hidralia el ‘inode terminal dal xtreme caboxl [HCOOH de péstidos paquets Enaimae ‘Amlaesparcrestcn _—_Diglee almidén Lipasapancreitica Diglere grasa Rivonuleasa Diglere ANA Detoxiibomuclessa _Digiere DNA Regulacién de la secrecién Los principales responsabl Lico y bilis son tres estimulos: do La liboracién do jugo pancre: 1. La acetilcolina (ACh), que viene de los mervios vagos y centéricos. La ACh estimula a los écinos pancresticas para que secreten sus enzimas durante la fase cefdlica del con- tol géstrico, antes de que se degluta la comida, Sin embar- go, las enzimas permanecen almacenadas en los dcinos y los conductos pancredticos como proparacién para liborar- se més adelante, cuando el quimo entra en el duodeno, 2, La colecistocinina’* (CCK), secretada por la mucosa del duodeno y yeyuno proximal (el siguiente segmento del intestino delgado), sobre todo como respuesta a las grasas fn ol intestino delgado, La CCK también eslimula a los 4cinos pancresticos para que secreten enzimas, pero reci- be su nombre do un efecto ostimulador més fuorto on la vesicula biliar Induce contracciones de la vesicula biliar y Ja relajacién del esfinter hepatopancrestico, que descarga bilis on ol duodeno, 3. Lasecretina, producida por las mismas regionos dl int tino delgado, como respuesta a Ia acidez del quimo del cestémago, La secretina estimula los conductos del higado yol pancreas para quo socroten tna solucién abundante de bicurbonato de sodio. Bn el pancreas, esto hace que las enzimas fluyan hacia el duodeno. El bicarbonato de sodio amortigua el dcido hidroclorhidrico que llega del estéma- go, con la reaccién HOI + NaHCO, + NaCl + 11,00, (acide carbsnica) Bl écido carbénico lo desdobla entonces en diéxide de car- bono y agua. La sangre absorbe ol CO, y, al final, so exhala.980 PARTE CUATRO. Regulaciény mantenimiente Asi, lo que se queda on el intestino delgado es agua salada (NaCl y 1,0). En consecuoncia, el bicarbonato de sodio es importante para proteger la mucosa intestinal del HCI, ademés de clover el pH intestinal al nivel nocesario para la actividad de las enzimas digestivas pancredticas e intosti- ales Tapticacion de lo aprendido Dibuje un ciclo de rtroalimentacidn negative que muestre la. manera como la secretna infuye en el pH duodenal. _— Antes de proseguir Responds las siguientes preguntas para proba su comprensién de in seeciin anterior 14 Qué hace qu ol bigado carb aa cigestén? 15, Siga a ruta tomada por los ics bliares del higado y de regrezo a éste, ;Cémo se denomina esta ruta? 16, Mencione dos hormonas, cuatro enzimas y un amortigua dor secretado por el pnereas,y estabezea la funcién de cada uno 17, {Qué extimula la secracién de colecetocning (CCX), y la ‘manera come la CCK afecta a otras partes del aparato digestivo? T25IST El intestino delgado Resultados esperados del aprendizaje Cuando haya completado esta seccién, el estudiante podréi 4) Descrbir la anatomia macroscépica y microscépica del Intestino delgado. 1b) Establecer la manera en que la mucosa del intestino delga- do diflere de la mucosa del estémago, y explicar la impor- tancia funcional de estas diferencias. 6) Definir digestién por contacto y descrbir dinde curr. 4) Describir os tipas de movimiento que ocurren en el intest no delgado Casi toda Ia digestion quimica y Ie absorcion de nutrimentos ‘ocurren en el intestino delgado, Para realizar de manera vficiente y completa, el intestino delgado es la parte ‘mis larga del tubo digestivo (de 2.7 a 4.5 m de largo en una persona viva; en el cadaver, donde no hay tono muscular, mide entre 4 a 8 m). El términe delgado alude, por supuesto, a su diémetro, que es de 2.6 em (1 pulgada). tas fanciones Anatomia macroscépica Hl intestino delgado es una masa entoscada que lens Ia mayor parte do cavidad abdominal inferior al esmagoy ol higudo. Se divide on tos rogiones (gurn 25.24): duodene, yoyuno © ‘eon FIGURA 25.24 Anatomia macroscépica del intestine delgado. Flintestina se hizo un lado para exponer el mesentery la unin leocecal. [API El duodeno constituye los primeros 25 cm (10 pulgadas} Su nombre alude a su longitud, que es igual al ancho de 12 dedos.? Empieza en la valvula pil6rica, forma un arco alrede~ dor de la cabeza del pinereas, pasa a la izquicrda y termina on. el doblex agude conocida como angulo duodenoyeyunal. Un. poco distal a la valvula pilésica, muestra los dobleces va des- critos lamados papilas duodonales mayor y menor, donde rocibo alos conductos pancredticos principal y accororio. Jun to con ol pénereas, la mayor parte del duodeno os retroperito- neal, Recibe el contenido del estGmago, el jugo pancrestica ya Dilis, Aqui se noutzaliza el écido estomacel, los écidos biliares desdoblan por medios fisicos (emulsiican) a las grasas, ol pl clevado inactiva a la pepsina y las enzimas pancresticas se ‘ncargan dol trabajo de la digostién quimica. Por dofinicién, ol yeyuno os ol primer 40% dol intestine delgado que sigue al duodeno (de 1.0 a 3.7 m en una persona viva), Su nombre alude al hecho de que los primeros anatomis- tas solian encontrarlo vacio."" El yeyuno empieza en el cua drante superior izquiordo del abdomen poro yace bésicamente dentzo de la region umbilical (véase la figura A, p. $3), Tiene ppliogues grandes, altos, muy espaciados. Su pared es grucsa y ‘muscular, y tiene una irrigacién sanguinea muy abundante, lo que le da un color més o menos rojo. Aquf se realiza la mayor parte de la digestion y la absorcién de nutrimentos. El fleon' forme ol dltimo 60% dol intestino delgado pos- duodenal (de 1.6 a 2.7 m). Ocupa principalmente la regién hepigéstrica y parte de la cavidad pélvica, Comparado con el 1 Raoden = 12 dedos de Tngiad dium = entrada‘yeyuno, su pared es més delgada, con monos miisculo y vasos, yy presenta un color rosa pilido. En el lado opuesto de su unin, ‘mesentérica, el fleon tiene ganglios linfaticos prominentes en. ‘grupos: los parches de Peyer* (constiltese ol capitulo 21), que son visibles a simple vista y quo se wuelven més grandes a medida que se acercan al intestino gruvso. Bl final del intestino delgado es la unién ileacecal, donde ol loon so une al ciego del intestino grucso, La capa muscular del fleon esti engrosada on este punto para formar un esfinter, la valvulaileocecal, que se protruys en el ciego. Regule el paso de residuos de comida en el intestino grueso y evita que las dhocos rogroson hacia ol ‘leon, Anatomia microscépica Las capas de tojido del intostino delgado recuerdan a las del e36fago y ol estémago, con modificaciones apropiadas para la digestién y absoraién de nutrimentos opitolio cilindrice simple, la capa muscular externa es notable por una capa circular inter longitudinal externa atin més gruesa, El yeyuno y el fleom son intreperito- noales y, por Io tanto, estén cubiortos con una serosa, quo es continua con el mesenterio complejo y plegado que suspende ¢l intestino delgado de la pared sbdominel posterior. La mayor pparte del duodeno, que es retroperitoneal, s6lo tiene un ser0- sen su superficie an tas por adventicia, La digestion y la absorcién efectivas requieren que el intostino delgado tenga una gran superficie interna, Esto os posible por su gran longitud y por tros tipos de plieguos 0 extensiones intemas: los pliegues circulares, las vellosidades y las microvellosidadee. Si la mucosa fu de una manguera, tondrfa una superficie de 0.3 a 0.5 mé, pero ‘con estas elaboraciones, su superficie real es de casi 200 m* (rosulta evidente que otorga una gran ventaja para la absorcién de nutrimentos). Los pliegues circulares aumentan la supert- cle en un factor de 2 a 3; ls vellosidades en uno de 10 y las microvellosidades en un factor de 20, lz esté cubierta con gruosa y uns c 12a, como ol interior Tapticacién de lo aprendide Elintestino delgado presenta algunas de las mismas adap- taciones estructurales que el tbulo contomeado proximal del riién,y por las mismas razones. Analice qué tienen en comiin, las razones para elloy cémo se rlaciona esto con el tema de la unidad de forma y funcién de este libro. Los pliegues més largos de la pared intestinal son transver- 408 6 Ios pliegues en espiral, de hasta 10 mm de alto, a los que se les denomina pliegues circulares (véase la Sgura 25.21), Estos s6lo incluyen la mucosa y la submucosa; no son visibles on la superficie extorna, que os lisa. Hacon que ol quimo fluya on tuna ruta en especial a o largo del intestino, lo que hace mas lento su avance, causa més contacto con la mucosa y promucve uuna mezcla y una absorcién do nutsimentos més completa ‘Johann K Reyer (1659 «2712, anatomicte aes CAPITULO 25 Elaparato digestive 981 Estos pliegues empiezan on el duodeno, altura on el yoyuno y se vuelven pequesios y excasos enol loon, Bstin ausontes on la mitad distal del fleon, pero en este punto ya se alcanzé la mayor parte de la absorcién de nutrimentos, Alexaminar la mucosa de cerca parece como si estuviera ccubierta por pelusa, como una toalla de felpa. Esto se dobe alas extensiones denominadas vellosidades, de 0.5 « 1 mm de alto, con forma do longua o dedo (Sgura 25.25) més largas on el duodono y ge vuelvon cada vox més cortas on. rogiones més distales del intestino. Una vellosidad esté cubier- tacon dos tipos de células epiteliales; enterocitos cilindricos y células caliciformes socrotoras do moco, Al igual que las eéls- las epiteliales del est6mago, las del intestino delgado estan, uunidas por uniones intercelulares herméticas que eviten que las enzimas digostivas go Sltzon entre ellas, Bl nicleo de una vollosidad esta lena con tojido areolar do Ie lamina propis. Incrustado on osto tejido se encuentran ‘una arteriola, una red capilar, una vénula y un capilar linfético que se conace coma vaso quilifere.* Estos capilares sang\ rneos absorben Ia mayor parte de los mutrimentos, pero los vvasos quiliferos absorben més lipidos, Le dan a su contenida tun aspecto de linfa, del que proviene su nombre. El nt Ja vellosidad también tiene unas cuantas células de misculo liso que se contraen de manera periédica, Esto mojora la mez- cla del quimo on la lux intestinal y oxtrae linfa de los vasos quiliferos a los linféticos mas grandes de la submucosa, Los onterocitos tienen un borde en cepillo afelpado con wllosidades de casi 1 pm do allo. Estas aumontan la superficie de absoreién del intestine delgado y contionen enaie mas de borde on cepillo en la membrana plasmatica, Estas cenzimas realizan algunas de las etapas finales de la digestion quimica. No son socrotadas en la luz: en cambio, el quimo debe ponerse en contacto con el horde en cepillo para que ocurra la digestion, Esto proceso, donominado digestién por contacto, os una razén por la quo se vuelve Lan importante que tracciones intestinales agitun el quimo y aseguren que entre en contacto con Ia mucosa En el piso del intestino delgado, entre las basos de las vellosidades, hay cuanliosos poros que se abren en gléndulas tubulares; las criptas intestinales (criptas de Lieberkithn’ ‘Son similares a las glandulas géstricas y se extienden hasta la capa muscular de la mucosa, En la mitad superior, constan de enterocitos y e6lulas caliciformes como las que presentan las vollosidedes. La mitad inferior esté dominada por citoblastos fn divisién, A lo largo de su vida que es de 2 a 6 dias, una cGlula vpitolial ascionde desde Ja cripta, hasta la punta de la vellosidad, donde se desprende y es digerida. Unas pores élue las de Paneth’® estén agrupadas on la base de cada cripta secrotan lisozima, fosfolipasa y dofensinas (las proteinas dofensivas que resisten la invasién bacteriana de la mucosa). Bl duodeno tiene glindulas duodenales (de Brunner”) notorias en la submucosa. Secrotan una gran cantidad de moco Jcanzen su mayor 1s vollosidades son, vo de Rd it: fora = gules 2 Johann N.Lisborksh (1721 41736), aalomiea semis Joe Paneth (3887 10), mic sane © Joa © Brunner (1653 3727), atoms eu982 PARTE CUATRO. Regulaciény mantenimiente » ‘05 mm FIGURA 25.25 Vellosidad intestinal.) Vellosidad (SEM). Cada vellosidad mide casi 1mm de alto. b) Corte histlégico del duodeno que muestra vellosidades, crptasintstnales y glindulas duodenales.c) Estructura de una vellosida.i 1) Segmentacién CAPITULO 25. Flaparato digestive 983 | >) Peristalsie FIGURA 25.26 Contracciones del intestine delgado. 2) Segmentacién, en que las constrccionescitculares del intestine coran su contenido, agitindalo y mezckindelo. b} El complejo moter de migracién de la peristalsis, en que ondas sucesivas de perstalsis se superponen envy si. Cada onda desciende una parte del intestine y lleva su cantenio hacia el colon ‘con abundante bicarbonato, que neutraliza el écide estemacal ¥y protege a la mucosa de sus efectos erosivos. En todo el intestino delgado, la lamina propia y la submau- ‘cosa prosenlan una amplia poblacién de linfocilos los cuales intorceptan a los patégonos antes de que éstos puedan invadir Ja circulacién sanguinea. En algunos lugares se encuentran folfculos linféticos notorios como on los parchos rounidos © de Peyer del fleon, Secrecién intestinal Las criptas intestinales gecretan de 1 a 2 litros de jugo intesti= nal al dia, sobre todo como respuesta a écido, quimo hipot6ni- co y distonsién del intostino. Este liquido presenta un pli de 7447.8, Gontiene agua y mova pero pocas enzimas, Casi todas las enzimas que funcionan en el intestino delgado se encuen- tran on el borde en cepillo y el jug pancrestico. Motilidad intestinal Las contracciones del intestino delgado tienen tres funciones: 1) mozclar quimo con jugo intestinal. bilis y jugo pancrestico, 1o que permite que estos liquidos neutralicen acido y digieran nutrimentos de manera més efectiva; 2) combinar quimo y ponerlo en contacto con ls mucosa para que se realice diges- {ién por contacto y absorcién de nutrimentas, y 3) mover resi- duos hacis el intestino grueso. [La segmentacién os un movimiento en el que constriccio- nos estacionarias en forma de anille aparecen en varios lugares del intestino y luego se relajan a medida que nuevas constr ‘clones se forman en otro lugar (Ggura 25.26a). Es el tipo més ‘comin de contraccién intestinal. Su efecto os ol amasamiento ‘la mezcla del contenido. Las eélulas marcapasos de Ta capa ‘muscular extema establecen el ritmo de la sogmentacién: casi 12 contracciones por minuto en ol duodeno y de 8 a 9 en el ‘leon, Debido a que las contracciones gon menos frecuentes en sentido distal, a segmentacién causa un avance lento del qui- ‘mo hacia el colon. 1a intensidad (pero no la frecuencia) de las conlractioncs so modifica mediante influencias nerviosas y hormonales, Cuando se han absorbido casi todos los nutrimentos y no quedan més quo residuos sin digerir, la segmentaciéa declina yy empieza la peristalsis, Una onda peristiltica empieza en el ‘uodeno, visja entre 10 y 70 cm y cosa, sélo para que le siga, tra onda que empieza un poco més adelante de la primera (Ggura 25.268). Estas ondas dv contraccién sucesivas, sup: puestas, reciben el nombre de complejo motor de migracién, Impulsan el quimo hacia el colon en un periodo de cast dos horas, Un segundo complejo expele luego los residuos y las bacterias del intestino delgado, con lo que ayuda a limitar la colonizacién bactoriana. Cuando el ostémago se Ilona de nuovo reactivala on la siguiente comida, se suprime la peristalsis y segmentacién, La valvula ileoceeal suele estar cerrada, pero la comida en cl estémago activa la kiboracién de gastrina y ol reflejo g twoileal, que mojoran la sogmontacién del sloon y relajan la vél- vula, A medida que el ciego se rellena con residuos, la presién, 70 do la vélvula y evita ol rflyjo de contenido cecal ova al en el deon, Antes de proseg: Responds as siguientes preguntas para proba su comprnsin de Ia seeciin anterior 18, {Coils zon as tres estructura: que sumentan Ia superficie de abserién del intestno delgado? 19. Dibuje una vellosided ¢ indique epiteio, borde en cepil, lamina propia, capares y vazos quilferos984 PARTE CUATRO. Regulaciény mantenimiente 20. Distinga entre segmentacién y el complejo motor de migra- ibn del intestine delgado. ;Qué diferencias presentan sus funciones? TR5IGT Digestion quimica y absorcién Resultados esperados del aprendizaje Cuando haya completado esta seccin, ol estud ante podré 1) Descrbir la manera en que se digiere cade claze principal de nutrimentos, mencionar las enzimas que intervienen y analizar las diferencias funcionales entre tas. 1) Descriir la manera en que cads tipa de nutrimentos se absorbe en al intestino delgado, En esoncia, la digestion quimica y la absorci6n de nutrimentos terminan on ol momento en que los residuos de comida dejan el intestino delgado y entran en el ciego. Pero antes de estudiar las fanciones del intestino graeso, se abordaré cada clase de nutrimento (sobre todo carbohidratos, protesnas y grasas) de la bboca al intestine delgado, para analizar la manera en quo so ogradan por medios quimicos y sv absozben. Carbohidratos Lamayor parte dol carbohidrato diotético digorible os almidén. ‘La colulosa os indigorible y no so le considera on oste apartado, ‘aunque su importancia como fibra dietética ee analiza en el capftulo 26. La cantidad de glucégeno en la dieta es insigni ‘cante, pero se le digiere de la misma manera que el almidén. Primero, ol almidén go digiore on oligosacdridas de hasta ocho residuos de glucosa de largo, Inego en maltosa disacaida ¥, Por Ultimo, en glacosa, que se absorbs en lintestino delgs do, El proceso inicia en la boca, donde la amilasa salival hidro- 1iza ol almidén en oligosacéridos. La amilasa salival funciona ‘mejor a un pH de 6.8 27.0, tipica de la cavidad bucal. Se des- naturaliza con rapide después de entrar on contacto con ol cida estomacal, pero puede digerir almidén hasta por un periodo de 1 2 2 horas en el estimago, siempre y cuando esté ‘en medio de la masa de comida y escape al contacto con el 4cido. Por lo tanto, la amilasa funciona més tiempo cuando el ‘volumen de comida es mayor, sobre todo en el fondo, donde la, ‘movilidad géstrica es més débil y un bolo alimenticio preci de més tiempo para desdoblarse, A medida que ol écido, la pepsina y las contracciones de mezcla del est6mago desdoblan ‘lbolo, se desnaturaliza la amilasa;no funciona aun pH menor 045, Debido a que es una protesna la amilasa es digerida enton- es por la pepsina, junto con las proteinas dietéticas. (Casi 50% del almidén dietética es digerido antes de que aleance ol intestino delgado, Su digestisa se zeanuda cuando el quimo se mezcla con la amilasa pancredtica en el intestino delgado (figura 25.27). En 10 minutos, el almidén se convierte por completo en oligosacéridos y maltosa. Su digesticn so completa cuando el quimo entra en contacto con el borde en cepillo de los enterocitos, en donde dos enzimas, dextrinasa y ate FIGURA 25.27 Digestién del almidén on ol intestine delgado. La amlasa pancreitica digiere el aknidén en maltosa y pequeros oigasaciridos. Las enzimas del borde en copillo (maltasa dexrinasay gluccamiaea as digieren en glucosa, que es absorbids por las célulasepiteliles, glucoamilasa, hidrolizan los oligosacétidos, que son de tres 0 ‘as rosiduos de largo. La tercera onzima, maltasa, hidroliza la maltosa on glicosa, La maltosa también esté presente en algunos alimentos, pero los principales disacéridos dietéticas son sacarosa (azti- car do caBa) y lactosa (anivar de la leche). Los digieren las fouzimas dol horde on copillo suerasa y lactasa, rospoctive- mente, y los monosacaridos resultantes son sbsorbidos de ‘manera inmediata (glucose y fructuosa del primero, glucose y galactoso dol segundo). Sin embargo, on la mayor parte de la poblacién mundial, la produccién de lactasa cosa o declina bajo nivel después de los 4 afos do edad, yl lactosa so vuel- vo indigerible (consiltese ol recuadro “Conocimiento més a fondo 25.4") La membrana plasmaética de los enterocitos tiene proteinas de transporte que absorber monosaciridos en cuanto las enzi- ‘mas del borde on copillo las liboran (Hgura 25.28). Casi 80% del azsicar absorbida es glucosa, que es tomaiia por el transpor- tador de sodio-glucosa (SGI, por sus siglas on inglés) como 6l do os tubulos ronales (consiltese la p. 911). Después, la gluco- 480 08 transportada fuera de la base de la célula en ol Iiquido cextracolular (ECF, par sus siglas on inglés). #l azécar quo entra, one] ECF aumenta su osmolaridad y esto atrae agua mediante smosis de la luz del intestino, através de la, ahora laxa, unin, intercelular hermética entre las células epitelisles. El agua transporla mas glucosa y olfos nutrimentos con ella debido al arrastre por solvente, de manera muy parecida a come lo hace en los rifones. Después de una comida con elevada cantidad de carbohidratos, ol arrastre por solvente absorbe dos a tres ‘voces més glucosa que el SGLT. EL SGLT también absorbe galactosa, mientras que la fruc- ‘tuosa es absorbide por difusién facilitada ompleando un ports- dor separado quo no depende de Na’. Dentro dol entorocito, laCONOCIMIENTO MAS A FONDO 25.4 Aplicacién clinica Intolerancia a la lactosa Los seres humanes son una especie extra. De manera tnica entre los mamiferas,siuen bebiende leche en la edad aduka y, mis ain, ibeben la leche de otras ezpecies! Sin embargo, este extrano habite festé muy limitado a personas de Europa occidental y del norte, Mongolia pocastribus de Africa, ya sus descendientes en América y ots lagares, que tienen una historia ancestral de ordefar anma- les doméstcos, una préctca que data de hace mas de 10 000 aos Yy que ha coincidide con la produccién continua de lactaca en Ia dad adulta, Las personas sn lactasa tienen intolerancia a a actos, Si con= sumen leche, la lactosa pasa sn digerir a intestine grueso, auenta Ia osmolaridad del contenido intestinal cauraratencin ce agua en 1l colony darrea, Aders, la fermentacion de lactosa por parte de bacteriasintetinales produce gaz, lo que lleva a calambres dolaro- 08 yflatulencia La intolerancia la lactosa ocurre en casi 15% de ls extadoun- senses de raza blanca; 90% de aquellos de raza negra, que descien- den de manera predominante de tribus de Africa no dedicadas al pascoreo; 70% 0 mas de originaros del Mediterneo y cas todos los descendientes de asi8tcos, incluso aquellos que migraron por teriormente hacia Norte, Centwo y Sudamérica. Las personas con intolerancia a fa Ictora pueden consumir preductor como yagur y ‘queso, ya que las bacterias han desdoblade la lactosa, y pueden sigerir leche y helados con la ayuda de gotaro tablets de lactase, ‘mayor parle de la fructuosa ot convertida en glucoss, Bata, la golactasa y la pogueha cantided de fructuosa restante son transportadas fera de la base de la célula mediante difusién, Tacilitada, y se les absozbo en los capilarus sanguincos de las vvellosidades, El sistema portal hepstico las entroga entonces al Ihigado; en el capitulo 26 se sigue el destino de estos anticares 1 partir de al Proteinas Los arminoscidos absorbidos en el intestine delgado provienen, de tres fuentes: 1) proteinas , 2) enzimas digestivas digoridas entro sf y 3) células epiteliales desprondidas y digo- ridas por estas onzimas. Los aminodcides ondégenos de las ‘ukimas dos fuentes totalizan casi $0 g/dfa, Bn comparacién ‘com los 44 a 60 g/dia de le dieta ‘A las enzimas que digiozon proteinas se los lama prote ‘as (peptidasas), Estin ausontes de la saliva poro empiezan su. trabajo en el estmago. All, la pepsina hidroliza cualquier enlace poplidico entre tirasina y fonilalanina, por lo que digio- re entre 10 y 15% de la protesna dietética en polipéptides més ccortos y una pequefa cantidad de aminoscides libres (figura 25,20). La pepsina tione un pH éptima de 1.5 23.5, de modo aque ests inactivada cuando pasa al duodeno y se mezcla con el jugo panerestico alcalino (pH 8) En el intestino delgado, las enzimas pancresticas tripsina ¥y quimotripsina so encargan de la digestién de proteimas por CAPITULO 25 Elaparato digestive 985 Centro ata epittiat Luz dal inestro de lavelosissd dentate delgado ease — —— née ‘rereeular hermsiea Ne ‘Gheose Fructuosa Froctaea Galactosa 1,0. ducosa Cniniloeldor — ~@Q~ Dun atiada weet Catanszore unisrecconal eae sain porate TW coranspretreconl FIGURA 25.28 Absorcign de monosacérides en el intestine delgado. La glicosa y ha galactosa son absorbidas por el covransporte unigreccional SGLT en la membrana apical dela clus de absorcin (Serecha). La glucosa también se absorbe junto con el agua através de [arta paracelular (entre células) meciante arrastre por solvent, La fructuosa se absorbe por separado mediante ddfusién facitada. La mayor pare dela fructuosa 2e converte en slucosa dentro de la célulaepitelal. Los monosacéridos araviesan la ‘membrana basal de lacélula por crusinfacitada (aquierda)y se les absorbe luego en los caplares sanguineos de ls vellosidades, hhidrdtisis de las poptidasas en oligopéptides arin més cortos. Por stim, éstos son separados, de aminoacid en aminoéci- do, por medio de tros enzimas més: 1) la carboxipeptidasa oli- ‘mina los aminodcidos del extremo ~COOH de la cadena; 2) las aminopeptidasas los eliminan del extremo -NH,, y 3) la dipeptidasa divide los dipéptidos intormedios y libera los alti- mos das aminofcidos libres, Los dltimos dos son enzimas del borde en copillo, mientras que la carboxipeptidasa es una secrecidn pancrestica La absorcién do aminodcidas es similar ridos. Los enterocitos tienen varios cotransportadores de arni- noicidos dependientes de sodio pare diferentes clases de 2 Lidos, poro se les hidroliza dontzo de los enterocitas antes de que se liberen sus aminodcidos en Ia circulacién sanguinea, Ba las superticies basales de las cflulas, los aminodcido: a de monosac: aminodcidos, También os posible absorber dipéptidos y porlan como los monosacéridos ya analizados: dejan la célula, por difusidn facilitada, ontran on los capilares de las vollosida- des y se les al Las oélulas do absorcidn de los lactantes pueden tomar intactas las proteinas por pinocitosis y liberarlas en la sangre ppor exocitosis. Esto permite que ls IgA de la leche materna pase a [a circulacién sanguinea del Jactante, lo que confiere Sin embargo, tiene las protefnas intactas que entran en Ia on la ciroulacion portal hepstica, inmunidad pasiva de la madre al neonat Ta desventaja de qu sangre del lactante son detectadas como antigenos externos y, Amedida on ocasiones, desencadenan alergias a los alimer986 PARTE CUATRO. Regulaciény mantenimiente Intestino delgado Aeciones dela enziae parcretieas xe Potpéptces tgopéptidoe Intestino delgado Acclones de las enzimae dl bord om cpl (aigstsn por contact) S. Aroopepnce ——_Dpeptea weg, iis ‘caplarsanguineo Serbs vllosdaces inestnales FIGURA 25.29 Digestién y absorcidn de proteinas els prado rade Draw, No ocure dlgestin guia La pepsina (4) Nerolza certo enlaces Pestlcos, sesdotlandeprotenas on Dalpeptaoe me pequaoe Latpena (1b) yn qumotrpsin (A) harlzan ots enlaces pepteos

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