Membranas

Barreras de permeabilidad selectiva indispensables

para el desarrollo de diferentes formas de vida,
asegurando diferencias elctricas y qumicas entre
los medios extra e intracelular, y entre ste y el
interior de las organelas.

144
Procesos a travs de los cuales mantienen esas diferencias

Adquisicin de nutrientes y distribucin de metabolitos

Excrecin de desechos metablicos
Transduccin de energa
Modulacin del pH
Modulacin de la presin osmtica (turgencia)
Transduccin de seales
Compartimentacin de defensas qumicas

fosfoglicrido
Bicapa lipdica, base estructural de las membranas se forma
debido al carcter anfiptico de los lpidos compuestos. polar
no polar
El carcter fuertemente hidrofbico de las colas no polares
explica la formacin de estos sistemas cerrados y su
capacidad de auto-reparacin.
145
Lpidos compuestos
fosfoglicridos 90% clulas vegetales
O
50% en clulas animales +
O P O CH2CH2N(CH 3)3
O
O CH2 esfingolpidos
H2C-O -C H O
HO C C
O NH
C
H C-O -C H
O C
+ CH3
H 2C-O P O CH2 CH2 N CH3
O CH3

O
H 2C-O -C
O
H C-O -C
H2C-O
HOCH 2 galactosilglicridos
HO O
OH La fluidez de cada membrana depende de su funcin
biolgica y es modulado en parte por la longitud y el
HO n de insaturaciones cis en los restos acilo
146
 difusin lateral movimiento vertical
Mosaico fluido
Los fosfolpidos pueden rotar sobre su eje,
subir y bajar, desplazarse lateralmente,
flexionar las colas no polares e incluso pasar
de una capa a la otra de la bicapa (flipasas).
flexin flip-flop
rotacin

Esteroides
Colesterol, sitosterol, estigmasterol tambin modulan la fluidez de las membranas.
Interrumpen interacciones entre las colas no polares aumentando la fluidez, lo cual
evita un mayor endurecimiento a bajas temperaturas, pero a altas temperaturas
interfieren con el movimiento de flexin de las colas, disminuyendo la fluidez.
colesterol

HO
colesterol
147
 Protenas
Las protenas, que ocupan el segundo lugar en abundancia en las membranas, cumplen
los roles funcionales tales como la recepcin de seales y el transporte de molculas que
por razones estructurales no pueden atravesar la membrana.
Transmembrana
Integrales
Protenas de
membrana Ancladas
oligosacridos (asimetra)
Perifricas

protenas integrales

protenas perifricas

148
Protenas integrales
Protenas transmembrana: receptores de seales (hormonas, luz, aromas) reconocimiento,
transportadores de iones y molculas, bombas, canales inicos y ATPasas.

Reconocimiento
oligosacridos

caraexoplasmtica
interacciones inicas

interacciones
hidrofbicas
La zona que atraviesa parte hidrofbica de la
glicoforina membrana est en forma de hlice . Tiene 17 aas
cara endoplasmtica y todos, menos la Thr 87 y 3 Gly, son hidrofbicos
y voluminosos. La hlice se prolonga hacia el
citosol, con la Ser92 y la Tyr93 interaccionando
interacciones inicas
con las cabezas polares de los fosfolpidos.

Membrana de eritrocitos 149

 Receptores de seales

interacciones inicas

interacciones

hidrofbicas

opsina bacteriana (luz)

retinal

150
Protenas ancladas: unidas en forma covalente a anclas lipdicas: cidos grasos,
grupos prenilo, colesterol, fosfatidilinositol, ceramidilinositol.

membrana

glicano
glicano protena
protena
ceramidil inositol

Arabinogalactanoprotena

proteoglicanos anclados membranas de

vesculas secretoras del aparato de Golgi.

151
Protenas perifricas
Interaccionan con protenas integrales o con las cabezas polares de los fosfolpidos.

Cara endoplasmtica: actina F

Actina (citoesqueleto) clulas animales y vegetales integrina
Proteinoquinasa C transduccin de seales.

Cara exoplasmtica:
Fibronectina: glicoprotena en vertebrados.
Interacciones entre fibrillas de fibronectina y proteoglicano
microfilamentos de actina en la membrana de
fibroblastos por integrinas (protenas transmembrana)
fibronectina

membrana plasmtica

152
 Mecanismos de transporte

Permeabilidad Bicapa fosfolipdica artificial pura

Velocidad de pasaje a favor del gradiente

qumico a travs de bicapas lipdicas
depende de la lipofilicidad de la molcula.

O O
C C
NH2 NH2 NH2 NH CH2 CH2 CH3

urea N-propil-urea

Difusin: Pasaje termodinmicamente

favorable (espontneo) de molculas o iones
desde zona con mayor concentracin a zona
con menor concentracin (a favor del
gradiente electroqumico)
153
Transporte pasivo: Molculas y iones que pasan a travs de membranas a favor de su
gradiente electroqumico (utilizan la energa potencial de su gradiente electroqumico)
liberando energa.

Transporte activo: Molculas y iones requieren energa para atravesar membranas en

contra de su gradiente electroqumico.

Esquema de Biologa
Helena Curtis

154
Energa libre o energa de Gibbs(G)
Energa de un sistema capaz de realizar trabajo biolgico.
G depende slo de los estados inicial y final, no del camino recorrido para llegar de uno a otro.

G = G final - G inicial.

Glucosa
G = -2480 kJ/mol

CO2 + H2O

Exergnicos: procesos o reacciones que

llevan al sistema desde un valor mayor a
uno menor de G (G negativo), liberando
energa, ocurren espontneamente.
Endergnicos: procesos o reacciones que
llevan al sistema desde un valor menor a
uno mayor de G (G positivo), requieren
energa por lo que se denominan, no
ocurren espontneamente. 155
La energa necesaria para los procesos endergnicos proviene de rutas metablicas en las
que se libera energa cuando los electrones pasan desde niveles superiores a inferiores de
energa potencial (G negativo) dentro de ciertas membranas (tilacoide, interna de
mitocondrias y plasmtica de microorganismos).

La energa liberada puede tener dos orgenes:

Qumico: liberada en procesos catablicos (gluclisis, ciclo de Krebs, respiracin celular)
Lumnico: absorbida por organismos fotosintticos.

La energa liberada cuando los electrones pasan a favor del gradiente de potencial,
impulsa la formacin de un gradiente electroqumico de protones a travs de las
membranas, conocido como Fuerza Protn Motriz (FPM).

Las quinonas (CoQ y plastoquinona) O

CH3O CH 3
intervienen en esos procesos de transporte de
electrones, generando FPM. CH3O ( )n H
O
156
Fosforilacin oxidativa
La quinona CoQ se reduce, toma dos protones de un
lado de la membrana transformndose en hidroquinona
CoQH2, difunde hacia el otro lado de la misma donde
se oxida cediendo sus electrones, y dos protones al
espacio inter-membrana.

157
 ADP + Pi
ATP
Acoplamiento quimiosmtico: La FPM as generada
puede ser utilizada para la sntesis de ATP.

ATPsintasas (20 a 24 polipptidos)

Sintetizan ATP a partir de ADP + Pi transportando H+ a favor
de su gradiente electroqumico. Presentes en membranas en las
que las energas lumnica o qumica generan gradientes de H+
(tilacoide, interna mitocondrial y plasmtica de bacterias).

158
La FPM tambin puede ser utilizada para transportar otros iones y solutos en contra de
sus gradientes a travs de la membrana. En todos los sistemas biolgicos existen formas
equivalentes e interconvertibles de energa
Energa qumica Energa luminosa
mitocondria cloroplasto
Mecanismo universal de conservacin de la bacterias aerbicas fotosntesis

energa biolgica descripto por Peter Mitchell + + +

+
+ +
en su Teora del acoplamiento quimiosmtico H+ membrana
(Premio Nbel Qumica 1978) as denominada
ATP
porque se acoplan gradientes osmticos a H+
reacciones qumicas. ADP + Pi
sntesis de ATP
Y

H+ X H+
transporte de X e Y movimiento
en contra del gradiente H+
de flagelos

El potencial de la membrana, los gradientes de concentracin de protones (y

otros iones) a travs de la membrana, y los enlaces anhdrido entre fosfatos son
formas de energa potencial qumicamente equivalentes e interconvertibles.
159
 Existe un paralelismo entre los procesos de acoplamiento
quimiosmtico en la membrana bacteriana, y en las
membranas interna mitocondrial y tilacoides

Los complejos F0F1 estn

ubicados de igual manera en la
cara citoslica de la membrana
bacteriana, la cara matricial de la
membrana mitocondrial interna y
la cara estromal de la membrana
tilacoides.

Esquemas de Biologa Celular

y Molecular. Lodish y col. 160
 Transporte pasivo
Procesos termodinmicamente favorables en los cuales molculas o iones atraviesan
membranas a favor del gradiente electroqumico

Difusin simple
Gases (O2, N2, CO2) molculas pequeas sin carga

Difusin facilitada canal, porina uniportadora

Iones y metabolitos hidroflicos no pueden atravesar la
barrera lipdica por difusin simple a pesar de moverse a
favor del gradiente electroqumico. Su transporte a travs
de la membrana es facilitado por protenas integrales de la
misma que los transfieren de un lado al otro sin tocar su
interior hidrofbico.
161
 Porinas Iones y molculas hidroflicas pequeas, la especificidad del poro depende
de los restos aminoacilo que lo forman.

porina (E. coli)

Protenas trimricas: unidades idnticas forman un
barril con un poro en el centro que permite el
pasaje de disacridos, fosfato y otros nutrientes.

Las acuaporinas son protenas tetramricas presentes

en mamferos y plantas (tonoplasto y membrana
plasmtica). Cada polipptido presenta una estructura de
poro y seis hlices transmembrana. Secuencia Asn, Pro,
Ala modula la selectividad del poro tan pequeo que las
molculas de agua pasan en fila. Residuos aminoacilo
cargados impiden el pasaje de iones.

162
Canales

Monomricos (Ca +2 y Na+) u oligomricos (de K+ tetramrico), cada cadena

polipeptdica con un n variable de secuencias hlice transmembrana separados por
segmentos en forma de asa (giros), una de las cuales acta como poro.

Canales catinicos: algunos exclusivos para K+ o Ca+2, estos ltimos fundamentales

en la transduccin de seales. Algunos no especficos, por ejemplo: permiten el pasaje
de cationes monovalentes.
Canales aninicos: generalmente menos especficos, permiten el pasaje de Cl, NO3
y cidos orgnicos. Hay canales especficos para malato en el tonoplasto de vacuolas.

La conformacin de los canales inicos no cambia durante la traslocacin de

solutos, su actividad puede ser modulada por pequeos cambios conformacionales en
un dominio entre los estados abierto y cerrado (mecanismo de compuerta).

Algunos canales de K+ permanecen abiertos en animales asegurando el potencial

normal de reposo de la membrana.

163
Mecanismo de compuerta: responde a seales especficas: variaciones en V transmembrana o
seales qumicas en caras interna o externa de la membrana.

canal de K+ canal regulado por voltaje canales regulados por seal o ligando
Na+ Na+
+++ --
+
Na
K+

--- ++
K+ citosol
siempre abierto

H1 H2 H3 H4 H5 P H6

+
+
+
+
+

-
hlice sensible a V COO

dominio-N terminal citosol canal cerrado canal abierto canal desactivado

NH3+

subunidad de canal tetramrico K+ 164

Protenas transportadoras (carriers)
Son ms especficas que los canales, modifican su conformacin al fijar al sitio activo
la molcula a transportar, para liberar la molcula del lado opuesto de la membrana.

Protenas uniportadoras
Transportan la molcula a favor del gradiente electroqumico (glucosa y aminocidos hacia
el interior de la vacuola).

Cambios sutiles de conformacin debidos a la

unin del sustrato al sitio activo lo acercan al otro
lado de la membrana.

H1 H2 H7 H9 H11
H3 H4 H5 H6 H8 H10 H12

Cadena polipeptdica pequea hidrofbica,

12 -hlices transmembrana separadas por
asas. Alto grado de especificidad.
165
 Transporte activo
Procesos en los que se requiere energa para transportar biomolculas o iones en contra
de su gradiente electroqumico a travs de la membrana.
1) FPM o el movimiento de otro in a favor del gradiente electroqumico (cotransporte).
2) la desfosforilacin del ATP si est involucrada una ATPasa.

Protenas cotransportadoras
Utilizan FPM o la energa liberada por una molcula o in movindose a favor de su
gradiente electroqumico para transportar otra en contra de su gradiente electroqumico
H+
soluto soluto
Facilitan el transporte de iones NH4+, NO3 -,
H2PO4-, K+, SO4-2 y Cl-.
Otras transportan azcares, aminocidos y
bases purnicas y pirimidnicas, y liberan
sacarosa al floema de las plantas
+
H

166
simporte antiporte
ATPasas

Protenas oligomricas con estructuras que puede variar dependiendo del tipo de bomba,
desde muy simples a muy complejas. Las bombas utilizan la energa liberada durante la
hidrlisis del ATP para mover iones o molculas pequeas a travs de la membrana en
contra del gradiente electroqumico. Algunas utilizan bombear H+ generando FPM

ATPasas F0 F1 Traslocacin de protones: interfase entre a y anillo c.

clase F y V Superfamilia ABC
clase P

Clase P: bombas de Ca+2 ( membranas plasmticas de plantas y animales) regulan

variaciones en de concentracin en el Ca+2 que inician la transduccin de seales.
167
ATPasa de Na+/K+ Bomba tipo P. Toma 3 Na+ del citosol liberando 2 K+ en contra de sus
gradientes. La fosforilacin de un resto aspartato de la protena genera un cambio de
conformacin, que se revierte al desfosforilarse.

Fosforilacin de la protena
y cambio conformacional

Liberacin de Na+ hacia el

exterior de la clula
Unin de Na+

Unin de K+

Liberacin
de K+ Desosforilacin y cambio
hacia el conformacional de la protena
interior de
la clula
La parte de la membrana que est hacia el exterior se encuentra hacia arriba en el esquema. 168
 Vacuola
ATPasa Na+ K+

clula epitelial K+

Na+
Na+

simporte
Na+ glucosa

glucosa
uniporte
de glucosa

Intestino animal

169
 Velocidad de transporte

ATPasas experimentan cambios conformacionales complejas de largo alcance en

uno o ms de las subunidades que las forman, la velocidad con que las molculas
o iones pasan a travs de ellas es baja (102 por segundo).

Las protenas transportadoras presentan tambin cambios conformacionales

que llevan el sitio de unin de uno a otro lado de la membrana, pero carecen de
interacciones de largo alcance con sustratos solubles, velocidades son un poco
mayores (103 por segundo).

Los canales son muy rpidos (106 - 108 por segundo), dado que no presentan
cambios conformacionales significativos durante el transporte.

La abundancia de los distintos complejos proteicos parece ser inversamente

proporcional a la velocidad con que se desempean. Las proporcin de bombas que
generan la FPM necesaria para el funcionamiento de las protenas cotransportadoras,
es en general muy alta comparada con la cantidad de canales.

170
 Biomolculas en la etapa lumnica de la Fotosntesis

Fotosntesis: proceso biolgico por el que plantas, algas y bacterias fotosintticas utilizan energa
lumnica para sintetizar compuestos orgnicos. En la mayora de los casos se libera O2 y se toma CO2
de la atmsfera para la biosntesis de hidratos de carbono y otros compuestos carbonados.

6 CO2 + 6 H2O h 6 O2 + C6H12O6 glucosa

171
Productos de etapa lumnica: ATP y NADPH

Las reacciones asociadas a la

formacin de enlaces C-C de la etapa
biosinttica se pueden producir en
ausencia de luz (etapa oscura) utilizan
los productos de la etapa lumnica para
la sntesis de glcidos y otros
metabolitos.

172
Organismos fotosintticos que generan oxgeno: Muchos organismos vivos utilizan agua como dador
de electrones y de hidrgeno para reducir a varios aceptores electrnicos liberando O2 en el proceso.

CO2 + H2O luz O2 + (CH2O)

Organismos fotosintticos que no generan oxgeno: Bacterias fotosintticas que no utilizan agua
como dador de electrones. Las bacterias verdes y purpreas del azufre utilizan sulfuro de hidrgeno.
luz
2 H2S + CO2 (CH2O) + H2 O + 2 S

Otras bacterias purpreas utilizan isopropanol

luz
2 CH3CHOH CH3 + CO2 (CH2O) + 2 CH3COCH3 + H2 O

Las reacciones de fotosntesis anteriores son semejantes, en todas el aceptor es CO2

2 H2D + CO2 luz (CH2O) + H2 O + 2 D

H2D: dador de electrones, D forma oxidada del dador

173
Organismos fijadores de N: compuestos del N pueden aceptar electrones reducindose a NH3

9 H2D + 2 NO3- luz 2 NH3 + 6 H2 O + 9 D

3 H2D + N2 luz 2 NH + 3 D
3

Ecuacin general H2D + A luz H2A + D

Reaccin de Hill (1951)

Los cloroplastos aislados liberan O2 por accin de la luz en presencia de un aceptor electrnico
artificial (A). CO2 no interviene en la etapa luminosa, se reduce a hexosa en una etapa posterior.
luz
H2O + A H2A + O2

En el cloroplasto el NADP+ recibe los e- reducindose a NADPH.

H2O + NADP+ luz NADPH + H+ + O2

174
La fotosntesis es un proceso endergnico, durante el cual los e- pasan de un nivel bajo a uno mayor de
energa potencial debido al aporte de energa lumnica. Existe, sin embargo, una etapa en que los e- se
mueven hacia niveles ms bajos de energa, generando FPM utilizada por ATPsintasas para sntetizar de
ATP (acoplamiento quimiosmtico). A mediados del siglo pasado se prob que cloroplastos aislados en
presencia de ADP y Pi producen ATP expuestos a la luz.

Fotofosforilacin: formacin de ATP acoplada al transporte fotoinducido de electrones, es un

mecanismo de conservacin de la energa luminosa absorbida.

175
Adaptado de Biologa celular y
Molecular, Lodish et al.
 E=

E=

E= -1,140; como G= -nF E G > 0, proceso endergnico

176
 Absorcin de luz

Luz visible:

Forma de radiacin electromagntica (longitud

de onda 400 -700 nm) que se propaga en
forma corpuscular en cuantos o fotones.

La capacidad de un compuesto para absorber

fotones depende de su estructura qumica.

El espectro de absorcin de un compuesto indica

su capacidad para absorber la luz en funcin de
la longitud de onda.

177
Estado excitado: algunos electrones de un tomo o molcula se elevan a niveles
superiores de energa por absorcin de la energa de un fotn. Dado que la absorcin
de energa lumnica no ocurre en forma continua sino cuantizada, slo fotones de
cierta longitud de onda ( ) pueden llavarlos al estado excitado .

Una molcula excitada puede retornar a su estado inicial con emisin de energa,
como luz (fluorescencia) o calor, o bien transmitindola a otra molcula.

Una molcula excitada tambin puede oxidarse,

cediendo e- a otra molcula (reaccin fotoqumica)
Es el caso de la clorofila a de los centros de reaccin.

178
 Pigmentos fotosintticos
Estructura qumica: Los pigmentos
fotosintticos presentan sistemas extendidos
de dobles enlaces conjugados que los
habilitan para absorber luz visible.
Clorofilas a y b (verdes) en plantas superiores.
Clorofilas a y c en algas pardas y diatomeas.
Mximos de absorcin de clorofila a pura 663 y
420 nm, en clulas intactas: 660, 670, 678, 685
nm, por interaccin con las protenas a las que se
asocia en la clula vegetal.

clorofila b ficoeritrina
ficocianina

clorofila a

Absorcin
-caroteno

violeta azul verde amarillo rojo

Longitud de onda (nm)
Absorcin

Espectro de una
clorofila b: grupo formilo en lugar de metilo planta de acuario
179
Longitud de onda (nm)
Tanto en vegetales superiores como en algas fotosintticas (verdes, rojas, pardas o prpuras) hay
pigmentos accesorios:
Carotenos pigmentos amarillos, rojos o prpuras.
Xantfilas carotenoides semejantes a los carotenos con un grupo hidroxilo en los anillos terminales.

caroteno H
C
O
OH retinal (bacterias)
lutena

HO

Ficobilinas son tetrapirroles lineales sin Mg, ficocianobilina

azules o rojos slo presentes en algas. 180
Ubicacin de los pigmentos fotosintticos (membrana tilacoide)

Fotosistemas: PSI y PSII (vegetales superiores) interactan para producir altas velocidades
de desprendimiento de oxgeno, dos conjuntos de reacciones luminosas ocurren
simultneamente en ambos para la mxima eficiencia fotosinttica.

Membrana tilacoide:
discos apilados (grana), predomina PSII,
zonas de mayor contacto con el estroma, predomina PSI.
LUMEN

Fotosistemas formados por un centro de

reaccin fotoqumica, que incluye molculas LUMEN
transportadoras de e-, y un complejo antena
o centro cosechador de energa (Lhc ) que
incluye asociaciones protena-pigmento. ESTROMA

181
Fotosistema I (PSI): Complejo proteico central (incluye el centro de reaccin P700 y alrededor de 90
molculas de clorofila a) rodeado por complejos Lhc con sitios fijadores para ambas clorofilas (a y b).
Bacterias fotosintticas tienen un solo fotosistema (semejante al I) no desprenden oxgeno, PSI surgi
primero en la evolucin, la capacidad de utilizar agua como reductor se desarroll ms tarde junto con
el PSII, responsable del desprendimiento de oxgeno
Fotosistema II (PSII):estructura central formada por protenas CP43 y CP47 fijadoras de clorofila a,
asociadas al complejo proteico D1/D2 del centro de reaccin P680 , rodeada por complejos Lhc.

Trmero

Fotosistema I Fotosistema II

182
 Centros cosechadores de energa (Lhc)
LhcII (o Lhc2) trmero que se ubican rodeando
el centro de reaccin del fotosistema, constituye
la mitad del contenido proteico de membrana
clorofila
tilacoide. Cada cadena formada por tres hlices
caroteno transmembrana fija una docena de molculas de
clorofilas a y b y dos molculas de carotenos.

Mecanismo de resonancia Frster:

transferencia eficiente de energa de un
pigmento a otro, slo posible debido a la
proximidad entre pigmentos ubicados en
la orientacin adecuada y cuyos espectros
de absorcin deben superponerse.

Distribucin de energa absorbida entre los PS modulada por carga negativa resultante de la
fosforilacin de Lhc, que disminuye por repulsin electrosttica el apilamiento de discos promoviendo
la migracin de Lhc negativos a las zonas de la membrana abundantes en PSI, activndolos. 183
 Centros de reaccin
P700 en PSI, que contiene clorofila a asociada a un tipo especfico de protena
P680 en PSII que contiene clorofila a asociada a una protena diferente.

Los centros de reaccin contienen un dmero de molculas de clorofila a capaces de oxidarse,

adems de otros aceptores electrnicos. El dmero es especfico de cada centro de reaccin.
Durante la etapa lumnica un e- es transferido de una de las molculas del dmero a una molcula de
feofitina (derivado de clorofila sin Mg), o bien a otra molcula de clorofila, luego a molculas
aceptoras que no son pigmentos, como quinonas o que forman parte de complejos Fe-S.
Centro de
reaccin Centro de
de PSI reaccin de PSII

b55
CP4
9
CP4 7
3

184
Fotofosforilacin acclica
En este proceso la energa lumnica absorbida permite fluir los electrones en contra del gradiente
normal de potenciales estndar de xido-reduccin (E0), es decir desde el agua hasta el NADP+.

NADPH

ATP

Esquema Z : Los electrones provenientes de la fotlisis del agua reducen el NADP+ a NADPH .
En la etapa entre P680 y P700 los e-son transferidos de un transportador con > E0 a otro con < E0
generando FPM utilizada por ATPsintasas para producir ATP.
185
Cuatro complejos proteicos de la membrana tilacoide intervienen en la
fotofosforilacin acclica: PSII, PSI, citocromo b6 f y ATPsintasa.
Su distribucin sugiere la existencia de transportadores de e- que Pi
los transfieran de uno a otro: plastoquinona y plastocianina.
estroma
pH=8 F1

Fdx Fdx-

Fo

lumen
pH=6

La plastoquinona liposoluble transporta e- de un cara a la otra de la membrana, aumentado la

concentracin de protones en el lumen. La plastocianina hidroflica PC(Cu+2) es reducida por cit b6 f
a PC(Cu+1) y se desplaza por el lumen para reducir al P700 oxidado por accin de la luz. Ferredoxina
(Fdx), hierro-sulfo protena soluble del estroma acepta e- de PSI y los transfiere al FAD, cofactor de la
enzima ferredoxin-NADP+ reductasa FNR que finalmente los transfiere al NADP+
186
reducindolo a NADPH.
Fotofosforilacin cclica.

En la membrana tilacoide puede ocurrir, por accin de la luz, una forma de transporte
cclico de e-. Este mecanismo parece estar directamente relacionado con la necesidad de
ATP para fijar CO2 . .En este proceso slo acta PSI. Se cree que Fdx acta como
cofactor de Fdx-PQ xido-reductasa, una enzima que le permite transferir e- a PQ, y
cuya estructura no totalmente dilucidada.

187