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Universidad y Salud

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SECCIN ARTCULOS DE REVISIN DE TEMA

Miocardiocitos conducentes ventriculares

Leading ventricular cardiomyocytes

Doris Haydee Rosero-Salazar1, Mario Alejandro Ortiz-Salazar2, Liliana Salazar-Monsalve3

1 Magster en Ciencias Biomdicas, Profesora del Departamento de Ciencias Bsicas de la Universidad Icesi. Profesora del Departamento
de Morfologa Universidad del Valle. Cali, Colombia. e-mail: doris.rosero@correounivalle.edu.co
2 Magster en Ciencias Bsicas Mdicas, Profesor de Histologa, Profesor Asistente. Investigador Grupo de Investigacin Tejidos Blandos
y Mineralizados Universidad del Valle. Cali, Colombia e-mail: mariortiz@yahoo.com
3 Magster en Morfologa, Profesora Asociada, Coordinadora de Histologa. Directora Grupo de Investigacin Tejidos Blandos y
Mineralizados Universidad del Valle. Cali, Colombia. e-mail: liliana.salazar@correounivalle.edu.co

Fecha de recepcin: Enero 10 - 2015 Fecha de aceptacin: Septiembre 18 - 2015

Rosero-Salazar DH, Ortiz-Salazar MA, Salazar-Monsalve L. Miocardiocitos conducentes ventriculares. Rev Univ. salud. 2015;17(2): 262 - 270.

Resumen

Objetivo: Exponer las caractersticas histolgicas y funcionales que se presentan en el tejido muscular estriado cardaco
especializado en la conduccin del estmulo elctrico y sus implicaciones actuales en las arritmias cardacas. Materiales y
mtodos: Se seleccionaron publicaciones en revistas indexadas en las bases PubMed, Wiley, Ovid-Medline y Science Direct.
Los descriptores MESH utilizados para la bsqueda fueron cardiac myocytes, myocardium, heart conduction system. Se
acoplaron los conceptos histology y arrhythmia. Se revisaron artculos publicados entre 1990 a 2014, originales, reportes
de caso y revisiones, relacionados con los conceptos de desarrollo embrionario, diferenciacin celular, morfologa normal y
alteracin de los miocardiocitos conducentes ventriculares. Se revis el resumen de 317 artculos, de los que se clasificaron
75 para lectura completa y de estos, 52 se seleccionaron para la redaccin del presente artculo. Conclusin: Los estudios
actuales se encaminan hacia las simulaciones del sistema de conduccin para establecer otras causas de arritmia y opciones
de tratamiento. La terapia con clulas indiferenciadas y las tcnicas moleculares de modificacin gentica hacen parte de estos
estudios, as como la implementacin de terapias alternativas no invasivas en el tratamiento de las arritmias cardacas.

Palabras clave: Miocardiocitos conducentes ventriculares, miocardio, arritmia cardiaca, ventrculo cardiaco. (Fuente: DeCS, Bireme).

Abstract
Objective: To expose the histological and functional characteristics that occur in heart striated muscle tissue specialized
in the conduction of electrical stimulation and its current implications for cardiac arrhythmias. Materials and methods:
Publications in indexed journals in PubMed, Wiley, Ovid-Medline and Science Direct databases were selected. The MESH
descriptors used for the search were cardiac myocytes, myocardium and heart conduction system. The concepts of histology
and arrhythmia were mated. Articles published from 1990 to 2014 were reviewed as well as the original ones, case reports
and reviews related to the concepts of embryonic development, cell differentiation and normal morphology alteration of
the leading ventricular cardiomyocytes. The summary of 317 articles were read, from which 75 were classified to complete
reading and finally 52 were selected for the drafting of this article. Conclusion: Current studies are directed towards
the driving system simulation to establish other causes of arrhythmia and its treatment options. Not only therapies with
undifferentiated cells and molecular genetic modification techniques are part of these studies but also the implementation of
alternative therapies that are not invasive in the treatment of cardiac arrhythmias.

Keywords: Leading ventricular cardiomyocytes, myocardium, cardiac arrhythmia, cardiac ventricle. (Source: DeCS, Bireme).

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Introduccin y la asociacin entre s, para adquirir eficiencia en la


transmisin del impulso elctrico a otro miocardiocito
El corazn es el primer rgano embrionario funcional conducente o a uno contrctil. Una visin integral del
con la presencia de latido hacia el da 21 de gestacin, estudio de las clulas que forman parte del sistema
necesario para la distribucin y el intercambio de conducente del corazn, desde su origen embrionario,
nutrientes, oxgeno y productos de desecho del permite conocer parmetros relevantes utilizados
cual es parte fundamental el sistema de conduccin en la prctica clnica, que constituyen perspectivas
elctrica. Sin este sistema, no sera posible la teraputicas importantes para el tratamiento de
contraccin sincrnica del miocardio. enfermedades como las arritmias cardiacas.2,3

El tejido muscular estriado cardaco est compuesto Materiales y mtodos


por tres tipos de cardiomiocitos: contrctiles, que
constituyen la mayor parte del msculo cardaco; El objetivo del presente artculo fue realizar
secretores, localizados nicamente a nivel atrial, una revisin completa sobre los cardiomiocitos
encargados de la produccin y liberacin del pptido conducentes ventriculares a partir del desarrollo
natriurtico atrial y, conducentes, que conforman embrionario, histologa normal e implicaciones en las
el sistema de conduccin elctrica del corazn, del arritmias cardiacas. Para ello, se revisaron artculos
cual hacen parte los miocardiocitos conducentes originales, revisiones y reportes de casos, publicados
ventriculares (tambin denominados fibras de entre 1990 a 2014 en las bases electrnicas Science
Purkinje), los cuales se describen por primera vez en Direct, PubMed, Ovid-Medline y Wiley, en ingls
1839 por Johannes Evangelista Purkinje, anatomista y en espaol. Los descriptores MeSH utilizados
y fisilogo; los estudios en aves y mamferos para la bsqueda fueron heart, myocardial fibers,
mostraron su asociacin con el nodo atrio-ventricular arrhythmia, myocardium, and heart conduction
y su funcin de propagacin elctrica a los miocitos system. De las 317 publicaciones revisadas, 52 fueron
cardacos contrctiles.1 pertinentes para la redaccin del artculo (Figura 1).
Las imgenes que complementaron esta revisin
Los miocardiocitos conducentes ventriculares fueron obtenidas de biopsias musculares procesadas
son clulas de localizacin subendocrdica y en el Laboratorio de Histologa de la Universidad del
subepicrdica, distribuidas a manera de red en el Valle; el software de toma de imgenes que se utiliz
miocardio ventricular, a nivel intramural y en el fue LASV3.8 (Leica Microsystems, Wetzlar, Alemania)
tabique interventricular donde establecen contacto adaptado a microscopio de luz Leica DM750 (Leica
con los miocitos contrctiles y hacen posible las Microsystems, Wetzlar, Alemania), con cmara
contracciones sistlicas sincrnicas en ambas digital Leica DFC295 (Leica Microsystems Wetzlar,
cavidades ventriculares. Se encuentran rodeadas por Alemania).
el tejido conectivo que les provee soporte, nutricin

Figura 1. Flujograma de la revisin de tema sobre miocardiocitos conducentes ventriculares

Revisin Clasificacin

Se excluyeron todos los 1. Desarrollo embrionario


artculos relacionados y caractersticas de
Bsqueda de artculos
con caractersticas y Seleccin normalidad de las fibras
mediante descriptores MeSH en:
alteraciones de clulas de conducentes: 28
rganos diferentes al
151 artculos PubMed corazn y estudios Se revis el texto 2. Aplicacin clnica y
experimentales fuera del completo de 52 artculos perspectivas: 24
65 Science Direct
enfoque de la revisin que cumplieron con el
53 Wiley objetivo establecido para
48 Ovid Medline el manuscrito

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Resultados y discusin en los canales artico y pulmonar. Se encuentran


relacionadas tambin con el desarrollo del epicardio
Regulacin molecular del desarrollo del sistema e indirectamente, en la induccin de cardiomiocitos
de conduccin ventricular. El desarrollo del para diferenciarse en clulas del sistema de
miocardio comienza con la formacin del tubo conduccin.
cardiaco primitivo, el cual presenta elongacin
progresiva a medida que se forma el asa cardiaca, El grupo conocido como clulas derivadas del
momento en el cual esta estructura ya genera el epicardio (EPDC), da lugar al tejido conectivo del
movimiento de la sangre mediante contracciones corazn, los fibroblastos y la tnica media de los
continuas hacia las aortas dorsales embrionarias. vasos coronarios e interactan con los cardiomiocitos
periarteriales, estimulando la sntesis de endotelina-1
Dentro de esta bomba, las cmaras primitivas que para inducir a travs de seales paracrinas, cambios
darn lugar a atrios y ventrculos se desarrollan en el citoplasma y en el componente contrctil, con
bajo la influencia de lateralidad de los genes Nodal el fin de dar lugar al fenotipo de miocardiocitos
y Lefty2, mientras que Tbx3 (T-box transcription conducentes ventriculares.13-16
factor 3) regula el desarrollo de ambos nodos. Este
ltimo factor de transcripcin inhibe la persistencia El rgano proepicardial (PEO) se encuentra en los
de grupos restantes cerca del nodo atrio-ventricular, mamferos alrededor del seno venoso, donde inicia su
a fin de evitar la persistencia de focos ectpicos desarrollo como un conjunto de clulas mesoteliales,
posteriores.4-6 que luego forman grupos para constituir digitaciones
cubiertas por mesotelio.
De la misma manera, Pax3 (paired box 3) determina
en las clulas progenitoras la migracin desde tres Las clulas mesenquimales estn involucradas en el
diferentes orgenes, los cuales corresponden al desarrollo del tejido muscular estriado cardaco y el
mesodermo cardiognico, las clulas de la cresta sistema de conduccin, para lo cual requiere tambin
neural y el rgano proepicardial, con el fin de de la endotelina- 1.13,17-19
proliferar y diferenciarse en un fenotipo contrctil de
cardiomiocitos (Figure 2).7,8 Estudios realizados en embriones de ratones
demuestran la importancia de alfa-SMA (smooth
El mesodermo cardiognico se diferencia bajo la muscle actin) en la bifurcacin del fascculo
influencia de los factores de transcripcin BMP- atrioventricular y en la expresin de beta-
2 (bone morphogenic protein 2) y BMP-4 (bone MHC (myosin heavy chain). Los miocardiocitos
morphogenic protein 4), producida por el endodermo conducentes ventriculares expresan esta protena en
farngeo subyacente. Es responsable de la regulacin menor medida en comparacin con los cardiomiocitos
de la expresin de FGF-8 (factor de crecimiento de los contrctiles.
fibroblastos 8) un factor clave para la regulacin de
la sntesis de protenas y, Cerberus, que inducen en Por otra parte, Tbx3 acta como un represor
las clulas del mesodermo esplcnico o visceral, la transcripcional, es decir, es responsable de la
sntesis de Nkx2.5 para regular la expresin gentica regulacin de la proliferacin y la apoptosis en
y la diferenciacin celular de mioblastos cardiacos. muchos tejidos, especialmente, en la diferenciacin y
mantenimiento del nodo sino atrial.
Wnt (wingless-type) es un inhibidor de la expresin
de Nkx2.5, por lo que factores como Crescent y DKK- Su produccin disminuye en los ventrculos, lo que
1 (Dikkopf 1), ambos expresados en el mesodermo sugiere que la diferenciacin de miocitos cardiacos
posterior no cardiognico, son inductores potentes conducentes ventriculares est bajo la influencia de
de la expresin de Nkx 2.5 al inhibir Wnt.9-12 factores tales como HF1-b y Nkx2.5.20-23

Las clulas de la cresta neural juegan un papel


importante en la formacin del tabique conotroncal,
que contribuye en la divisin del tronco arterial,

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Figura 2. Desarrollo embrionario de los miocitos cardiacos conducentes ventriculares

EPDC da lugar a tejido conectivo del corazn, fibroblastos, tnica media de los vasos coronarios y conlleva al fenotipo de clulas
musculares conducentes ventriculares. BMP-2: protena sea morfogentica -2, BMP-4 protena morfogentica sea -4, EP: clulas
epicrdicas, EPDC: clulas derivadas del epicardio, A: atrio, V: ventrculo. Basado en Nature Reviews Cardiology 6, 317-321.19

Caractersticas histolgicas. En los ventrculos Longitudinalmente observadas, son ms largas que


derecho e izquierdo a nivel subepicrdico los cardiomiocitos contrctiles, mientras que en
y subendocrdico, se encuentran las ramas orientacin transversal presentan una forma ms
provenientes del fascculo atrioventricular, redondeada, sin prolongaciones citoplasmticas,
constituidas por miocitos cardiacos conducentes con ncleo redondo u ovalado y evidencian tincin
y cardiomiocitos de transicin. Morfolgicamente, plida del citoplasma cuando se someten a tinciones
estas clulas conducentes ventriculares se definen histoqumicas convencionales como hematoxilina-
como miocitos cardiacos especializados rodeados eosina, debido a la escasa proporcin de miofibrillas
por el tejido conectivo del cual reciben irrigacin contrctiles en su sarcolema (Figura 3).21.24
y sostn; sin embargo, gradualmente pierden este
conectivo circundante, con el fin de ganar eficiencia
en la transmisin de impulso elctrico a otro miocito
conducente o a un miocito contrctil.

Figura 3. Cardiomiocitos conducentes ventriculares en imgenes a diferentes aumentos microscpicos

A B C D
Tincin con Hematoxilina-eosina. A. Localizacin subepicrdica de las fibras (crculo). La flecha doble verde seala el epicardio y la azul
el miocardio. Aumento 4x. Escala: 100 micras. B. El crculo evidencia el grupo de fibras conducentes rodeadas por tejido adiposo y vasos
sanguneos (crculo). Aumento 10x. Escala 50 micras. C. Aumento 40x (crculo). Ntese las diferencias en intensidad de tincin con el
miocardiocito contrctil en D (crculo). Escala: 20 micras.
Nota: Imgenes adquiridas en el Departamento de Morfologa de la Universidad del Valle

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En relacin con su ultraestructura, las fibras cardiacas musculares conducentes del ventrculo izquierdo.
conducentes presentan terminaciones similares a En la insuficiencia cardiaca congestiva, se da una
dedos que se unen con interdigitaciones de la clula disminucin considerable de las conexinas 40 y 43.26
vecina, para constituir los discos intercalares. Estas
estructuras presentan una cantidad considerable Los canales de sodio se encuentran tambin en
de desmosomas asociados a mltiples filamentos mayor concentracin en las clulas del ventrculo
intermedios y tincin ms intensa dado por las izquierdo, lo que explica su elevada velocidad
protenas que lo conforman (Figura 4). Se encuentran de conduccin. Estudios en ratones demuestran
organizados a manera de escaleras de uno a tres que la duracin del potencial de accin en las
pasos en las clulas conducentes o hasta treinta en fibras musculares conducentes ventriculares es
las clulas contrctiles. superior a la de los miocardiocitos contrctiles,
dada la mayor concentracin de canales de sodio
Figura 4. Tejido muscular estriado cardiaco y la dinmica intracellular del in calcio en estas
clulas. Consecuentemente, los canales de calcio se
encuentran en mayor proporcin en los miocitos
contrctiles.25,27

Respecto a los tbulos transversos, se relacionan


con escasas regiones del retculo sarcoplsmico,
dado que no constituyen cisternas terminales, por
lo que su conformacin es de dadas y no tradas
descritas solamente en el msculo esqueltico. Esta
es una de las diferencias entre ambos tipos de tejido
muscular estriado, siendo la funcin de la dada en
la propagacin de impulso elctrico, similar a la de
la trada.
Ntese la tincin intensa de los mltiples discos intercalares que
relacionan los miocitos cardacos entre s (flecha verde) y la forma A nivel del retculo sarcoplsmico, se han descrito dos
escalonada que algunos evidencian (crculo). La flecha doble indica regiones funcionalmente importantes: la regin libre,
la extensin de un miocito cardaco contrctil entre dos discos
intercalares. Tincin hematoxilina-eosina. Aumento 40x. Escala: forma una red laxa entre las miofibrillas que presenta
20 micras. la bomba de calcio y, la regin de unin a la membrana
y los tbulos T para formar las dadas. A su vez,
En el tejido muscular estriado cardiaco es posible presenta la regin perifrica, unida al sarcolema y la
encontrar tambin miocitos de transicin que regin que almacena los iones de calcio. El nmero de
presentan aumento gradual de protenas contrctiles, tbulos T vara de forma inversamente proporcional
ncleo central, disminucin de su dimetro, aumento con el tamao del rgano, lo cual explica las
en las protenas del los discos intercalares y tincin diferentes velocidades de contraccin cardiaca con
plida de su citoplasma. Se encuentran en mayor la edad.28 La abundante concentracin de glucgeno
proporcin en la cercana de los nodos y el fascculo que presentan los miocardiocitos conducentes, se
atrioventricular. Recientemente, fueron descritos almacena en grnulos o cuerpos citoplasmticos,
mediante tcnica de microscopa confocal al utilizar visibles en tincin Shift del cido peridico o PAS.
las tcnicas de fluorescencia para conexina 40.25
Aplicacin clnica. Las fibras musculares
Segn lo descrito por Maguy et al. en el ao 2009, en conducentes ventriculares constituyen el
su estudio sobre reconstrucciones tridimensionales marcapaso terciario que asegura la continuidad y
de muestras obtenidas de conejos, las uniones la sincronizacin de la contraccin en el miocardio
comunicantes entre miocitos conducentes, ventricular, dados sus mecanismos de expresin de
contrctiles y de transicin, estn compuestas por conexinas y canales de sodio a nivel de la membrana
conexinas 40, 43 y 45, donde la conexina 40 presenta celular.
la mayor conductancia y predomina en las clulas

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En las lesiones del nodo sinoatrial, el resto del sistema las ramas subendocrdicas, se evidencia un QRS en el
conducente procura llevar a cabo esta funcin, sin la electrocardiograma ms prolongado y una duracin
sincronizacin caracterstica, lo que da lugar a los mayor en los intervalos QT.
diferentes tipos de arritmias.29 De la misma manera,
en las bradiarritmias por bloqueos en el nodo Los miocardiocitos conducentes son capaces de
atrioventricular, son los fascculos atrioventriculares tolerar la isquemia secundaria a la fibrilacin, dado su
hasta sus ramas subendocrdicas quienes continan mayor concentracin de glucgeno en el citoplasma y
con la funcin de automatismo con una respuesta el menor requerimiento de ATP para la conduccin,
ms lenta. que para la contraccin; de ah que las contracciones
sean permanentes y asincrnicas, an cuando hay
Las despolarizaciones que ocurren en las fases un dficit en la funcin de los miocitos contrctiles.42
tempranas de la repolarizacin, generan latidos La ablacin no quirrgica mediante catter y el
prematuros y taquicardia con fibrilacin ventricular. tratamiento farmacolgico asociado, continua siendo
Cuando se dan en las fibras conducentes, crean una de las alternativas de tratamiento ms seguras
focos ectpicos arrtmicos con lesin del miocardio utilizadas en diferentes tipos de fibrilacin, ya sea
ventricular, lo que puede ser comn en el post- asociadas a otras cardiopatas o a alteraciones de
infarto de miocardio, en alteraciones del intercambio causa idioptica.43,44
inico de entrada o salida durante la repolarizacin,
algunos medicamentos antiarrtmicos y la isquemia Otras alternativas de tratamiento que estn siendo
miocrdica ms de 30 minutos.30-34 objeto de estudio a travs de ensayos clnicos y
seguimientos, son las complementarias no invasivas,
Los procesos arritmognicos en los que estn como la prctica de yoga y la acunpuntura como
involucradas las clulas miocrdicas conducentes tcnica mnimamente invasiva en regiones corporales
ventriculares incluyen la insuficiencia cardiaca especficas entre otras.45-47
congestiva, el sndrome de QT prolongado y la
taquicardia ventricular.35-38 Los modelos matemticos, Toise et al, en el ao 2014, estudiaron la influencia de la
experimentos con clulas madre y matrices para prctica del yoga en el manejo de la ansiedad que genera
regeneracin de tejidos en el campo de la ingeniera la implantacin de un desfibrilador automtico, en
tisular, han reproducido los procesos fisiolgicos de 25 personas pertenecientes al grupo de intervencin.
intercambio inico y caractersticas de las corrientes Ellos asistieron a sesiones semanales de 80 minutos
de entrada y salida, para simular los mecanismos de durante ocho semanas y presentaron menos eventos
patognesis.39 Por ejemplo, el modelo establecido o complicaciones relacionadas con alteraciones en
por Iyer et al, en el ao 2014, evidencia la influencia el ritmo cardiaco.48 El estudio publicado por Mehta
de los miocardiocitos conducentes ventriculares en et al, en 2014, en el que evaluaron la efectividad
este tipo de alteraciones por canalopatas debidas a de la acupuntura en personas con diagnstico de
mutaciones genticas en los canales de sodio, en lo enfermedad cardiaca isqumica estable, mediante
que se observan intervalos QT prolongados, ms de marcadores de funcin parasimptica y tono vagal,
lo normal que predispone a fibrilacin ventricular determinaron diferencias significativas entre los
maligna.40 grupos en cuanto a menores niveles de estrs,
estableciendo una propuesta para la prevencin de
Es fundamental para los miocitos cardiacos muerte cardiaca sbita.49 De la misma manera, las
conducentes ventriculares, mantener la sincrona de revisiones sistemticas publicadas recientemente,
la conduccin del impulso elctrico y su distribucin permitieron evidenciar resultados positivos, aunque
uniforme en el miocardio ventricular. Alteraciones an no contundentes para implementarlas como
como los niveles elevados de potasio reducen la opciones formales dentro del tratamiento de las
transmision generando contracciones asincrnicas.41 enfermedades cardiovasculares.50-52 En la literatura
Los estudios en caninos llevados a cabo por Lin et al, cientfica revisada no se encontraron estudios en
en 2014, demuestran la relacin entre los miocitos Colombia ni Latinoamrica, referentes al tema, pero
cardacos conducentes ventriculares y la fibrilacin s intervenciones desde el punto de vista psico-social,
ventricular. Al realizar ablacin subendocrdica de encaminadas a fortalecer la adherencia al tratamiento

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convencional. Se considera entonces como uno de los cardiac conduction system function and homeostasis.
campos de investigacin a implementar, teniendo en Proc Natl Acad Sci U S A. 2012;109(3):E154-63.
cuenta el concepto del mdico especialista, sin incurrir 7. Bhattacharya S, Macdonald ST, Farthing CR. Molecular
en abandono del tratamiento mdico establecido mechanisms controlling the coupled development of
y con criterios de inclusin claros. Se establecera myocardium and coronary vasculature. Clin Sci (Lond).
como una intervencin alternativa integral y con un 2006;111(1):35-46.
seguimiento continuo de cada caso.46 8. J Boullin JMM. The development of cardiac rhythm.
Heart. 2005;91:8745.
Conclusin 9. Salazar-Garca M, Sanchez-Gmez C, Contreras-
Ramos A, et al. Los segmentos cardacos primitivos, su
implicacin en la cardiognesis normal aplicada a la
Los estudios actuales se encaminan hacia las
cardiologa peditrica. Arch Cardiol Mx. 2006;76
simulaciones del sistema de conduccin para
establecer otras causas de arritmia y alternativas de 10. Sedmera D, McQuinn, T. Embryogenesis of heart
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tratamiento. La terapia con clulas indiferenciadas
y las tcnicas moleculares de modificacin 11. Zaffran S, Frasch M. Early signals in cardiac
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gentica hacen parte de estos estudios, as como la
implementacin de terapias alternativas no invasivas 12. Cohen ED, Tian Y, Morrisey EE. Wnt signaling: an
en el tratamiento de las arritmias cardiacas. essential regulator of cardiovascular differentiation,
morphogenesis and progenitor self-renewal.
Development. 2008;135(5):789-98.
Agradecimientos
13. Hua LL, Vedantham V, Barnes RM, Hu J, Robinson AS,
Los autores agradecen a la Dra. Carolina Pustovrh,
Bressan M, et al. Specification of the mouse cardiac
PhD, al estudiante de Medicina Carlos Andrs Muoz
conduction system in the absence of endothelin
y a las profesionales del Laboratorio de Histologa signaling. Dev Biol. 2014;393(2):245-54.
de la Universidad del Valle, por sus contribuciones y
14. Rosenquist T, Finnell R. Another key role for the cardiac
disposicin en la redaccin de este artculo. neural crest in heart development. Am J Physiol Heart
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Conflicto de intereses 15. Poelmann R, Lie-Venema, H, Gittenbergerde A,
Los autores declaran no tener conflicto de intereses. Groot P. The role of the epicardium and neural crest
as extracardiac contributors to coronary vascular
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