La historia de |g teoria celular,
un
concepto unificador
Paolo
Mazzarello
Después dela primeras observacones de seres vvos cn el microscopo
pasaron dos silos de Investigaciones anes de que a “Yeo cell’, la
‘idea de que todo organism vivo esta compuesto de cea ode productos,
de elas, use formulada. Results ain mas cil aceptar que son también
Blas indidueles as que componen ted ervioso
Con a invencién del microscopo a princiios del siglo xv se pudo
atsbar por primera vez el universo antes invisible de la vida micros-
Cépica. Un despliegue desconcertante de nuevas estrucuras se
cextendia ante los ojos asombrados de los primeros miroscopstas.
En 1658, lsacerdote esuita Athanasius Kircher (1601-1680) demos-
{rd que en ls tejdos en descomposicin se desarrolaban larvas de
insects y otros organismos. En a misma época, el natualista holan-
ds Jan Swammerdan (1637-1680), que descubrié que un embvién
de rara esti formado de particulas globulares, describ certos cor-
Pisculos ovales, de color rojo, en la sangte.'*
Un mundo nuevo de extaordnara variedad, el de los micoorga-
rismos, sali también ala uz gracias alas apasionantes investigaciones
de oro holandés, Anon van Leewenhoek (1832-172). Las partioulas
{que vio en su microscopio eran méviles, y cn la convicién de que la
‘movilidad es singnimo de vida, en una carta del 9 de octubre de 1676
Giigda a la Royal Society, procedié a concur que esas particu eran
efectvamente organismos vivos, Posteiomente, en una prolongada
sere de articulos, Van Leeuwenhoek desorbié muchas formas espect-
ficas de estos organismos (que lamé “animéleulos'), en particular los
Protozoaros y otros organisms uniceulares °° Sin embargo la primera desricién de a célula se sue
le atbuir a Robert Hooke (1695-1702), sco inglés que fue
también un dstnguido miroscopisa. En 1665 Hooke publ-
06 su Micrograph, el primer trabajo importante dedicado a
la observacién microscépica, y most fo que el microscopio
podria signifiear para los naturalists. Hooke desorbié las
unidades microscdpicas que componen la estructura de una
lamina de corcho y acu el érmino “cello “pore” (en espa-
fol, “cul” © “poro’) para referrse a elias. Cella es un
vocablo latino que sigitia “oelda’, Los latinos usaban la
palabra celuae para designar las cedilas hexagonales de
los panals. Por analogla Hooke aplicé el tein “cul a
las paredes engrosadas de las cbulas de corcho muertas.
‘Aunque empleaba el término de manera distinta a citlogos
posteriores (pensaba que las oéllas del corcho eran vias de
paso para os fuidos que itervenen en el crecimiento de las
plantas), el témino modemo “oélula”proviene drectamente
de su lb
JEL PUENTE ENTRELA VIDA ¥ LA“NO VIDA"?
Laexistercia de todo un munco de seresvivs microsobpicos
svela como un puente entre la atari narimada y ls orga
rismos vios percepts a simple vist Esto parecia espe
la vieja docina arstolioa de la ‘generacén espontinee”se-
gin a cual el aqua ola ira evan consig el potencial para
generar ‘espontineamenie’ diterentestpos de orgarismos, Esta
teora, que implica una contnuidad ent la mata viva y la
no viva, Natura non fact sls, fue desmenida por los exper
mentos magjtales del naturalist talano Lazzaro Spalanzari
(1729-1798) que, en cclaboracién con oles investigadores,
demosté que un organismo se datva de obo organism u
corganismos, y que existe una ciscontimidad entre la materia
inanimade yl vida Sin embargo, no ue sino pasado un siglo
‘cuando Louis Pasteur (1822-1895) rel defntivamente la teo-
ria de la generacién espontinea.* Como consecuenca, la
bbisqueda de es prmeras tapas elementals ena Scala nati-
rae se convitio en un t6pico del pensamiento biolgico de
principios de siglo x. {Qué pod ser la uid minima que
abergara el potencial para generar vida?
Hay un principio universal de desarrolio para las
partes elementales de los organisms... y ese prin-
cipio se encuerva ena formacién de células.
‘TEORIA CELULAR
Hubo atisbos de la idea do que la oélula es el componente
bsioo de todo organismo vivo desde antes de 1838-1899,
petiodo en que a teoria celular fue oficiamente formulada,
Las céluas no se consideraban estricturas indferenciadas.
‘Algunos componentes celuiares, como el nclen, se habian
visualizado y la presencia de estas estructuras en células de
diferentes tejdos y organismos apuntaba hacia la posiblidad
‘de que fuesen céluis de organizacin similar las que subya
‘eran a toda materia viva.
El abad Felice Fontana (1730-1806) percibié el neo
en células epteliles en 1781, pero es probable que esta
estructura hubiera sido observada ya en céluas animales y
Vegetales en las primeras décadas del siglo xv, 7!
El boténico escooés Robert Brown (1773-1858) fue el
primero en reconocer el nicleo (tino que él inrodujo)
como consttuyente esencial de las células vivas (1831).
Brown observé en las hojas de ls orquideas
na ica areola circular generalmente més opaca que
‘amembrana celia. staarenlaonécle dea obla,
‘coro qui se deberia lama, no se confina a fa epi
emis, sino que también se encuenva no slo en la
ppubescencia de la supericie ino en muchas casos
nel parénquima ola c&lulas interna de! tjdo."
Brown reconocia la presencia general del nileo en es-
tas cBlulas y consideraba, al parecer, a orgaizacin de la
planta en téminos de constiuyentes ceulares.
Mientras tanto se levaban a cabo avances en la micros-
copia, La principal desventaja de los microscopos desde la
época de Van Leeuwenhoeck era lo que ahora lamamos
“aberacion cromatica’, que csminuye el poder de resolu
i6n del instrumento cuando e! nimero de aumentos es alto,
Recién en los afios 1830 se introcujeron los microscopios
acromiétcos, que permitron realizar cbservaciones histolé-
gicas més precisas. También mejoaron las técnicas de
cconservacin y tratamiento de tejdos. En 1838 el botirico Mathias Jakob Schleiden (1804-1861)
sugié que cada elemento dela estructura de las plantas esta-
ta compuesto de olla 0 sus productos" El fo siguiente, et
2o6logo Theodor Schwann (1810-1882) ormul6 una conclusén
similar respecto de los animales. Deciard que las partes ele-
mentale de todos ls tes estn fomadas por otias" y que
“hay un princi universal de desaroo para las pate elemen-
tales de los orgarsmas...y ese principio se encuentra en a
formacin de célas’* Se considera que las concusones de
Schleiden y Schwann representan la formulacion ofcial de la
ecria celular’, y sus nombres estin cas tan ligados a ela
comolo estén los de Watson y Crick la estructura del AON.
‘Sin embargo, segin Schleide, la primera fase dela ge-
eran celular eal fomacin de un nile ee critakzcin®
dentro doa sutancia intracellar (que kam “citobast"), con
na subsecuente extensiin progresiva de este material con-
densado para formar na célla nueva. Esta teoria de
ormaciin cellar Fibre” evocaba la antigua doctina de la
“generacién esponténea” (aunque como variant itaceluat),
pero fue refutada en la dcada de 1850 por Robert Remark
(1815-1865), Fudot Vrchow (1821-1802) y Albert Kaliker
(1817-1905) quienes demostraron que las clulas se forman
porescisidn de célulaspreexistentes.”Asi es como el aforismo
de Virchow Omnis cela e ceva (toda oélla se deriva de
‘ta célula preexistente) se convirié en la base de la teoria
de la formaciin de tajdos aunque en ese entonces no se
‘comprendian ls mecanismos de dvsin nuclear.
La teoria celular impuls una Optica reducionista de los
problemas biolbgioos,y se conviié en el paradigma estruc-
tural més general de la biologia. Subrayé el concepto de
uidad de la vida y generé el concepto de organismos como
“tepéblicas de unidades elementales vivas'?
‘Ademés de la unidad fundamental dela vida, la céula se
‘considera también el elemento basion de os procesospato-
{igicos. Se legd a pensar (ndependientemente del agente
‘causante) que las enfermedades eran una altracion de las
células en el organism, La Celular pathologie de Vrchow fue
el concepto patogénico més importante hasta que, en este
‘io, se desarrol la teria del patologa molecular.
CCONSTITUYENTES PROTOPLASHICOS
SSegin la fornulacion de la teoria celular de Schieiden y
‘Schwann, se consideraba que los componentes celuares
eran: una pared 0 una simple membrana, una sustancia
viscosa lamada “protoplasma" (denominacién que se ha re-
cemplazadio por ‘itoplasma’,témino de Kaliker), ye nile.
Pronto se hizo patente que el protoplasma no era un fido
homogéneo, Algunos bidlogos consideraban que su fna es-
tructura era fibril, mientras que otros describian una
arquitectura protopsmica reticular, alveolar o granular, Esta
iscrepancia se debia en pare alas imagenes arificiosas e
ilusoria atrbuibles alos procecimientes de facén y clora-
ibn que provocaban una precptacén no homogénea de
complejos coloidles..
‘Sin embargo, algunas coloraciones de componentes ce-
lulares reales condujeron a la descripcién de elementos
iferenciados que posteiormente eron identifcados. La in-
‘roduccn de la lente de inmersion en aceite en 1870, el
desarrollo de la técnica de microtomo, y el uso de nuevos
tintes y métodos de facion representaron grandes mejoras
para la microscopia. Hacia finales del siglo xx se identifica
rom ls principales orgénulos que ahora se consderan parte
de la cSlula. ! trmino “ergastoplasma’ (tticulo endoplis-
mmico) s€ introdujo en 1897;" las mitocondrias fueron
‘bservadas por varios autores, y fueron bautizadas por Cart
Benda (1857-1933) en 1898," el mismo aio en que Camillo
Golgi (1843-1926) descubré el aparat intaceular que leva
sunombre.”
Elprotoplasma no era a nica estructura con aparencia
heterogénea. Dentro del nicleo se podian ver el nucleolo y
una sustancia tefible. Ademés, durante la dvisién celular
‘aparecian algunas estucturas (cinta, ranasy flamentos).
Como estas estructuas se podian tefirintensamente, Walter
Flemming (1849-1905) as lame “eromatin’. Fue él también
{quien en 1892 inttoduo el término “tess” y cio una espen-
ida desorpcin de todos sus procesos. Flemming observé
la eivisin longitudinal de los cromasomas (un tino intro-
dlucido apenas en 1888 por Wihelm Waldeyer, 1839-1921)
ea Salamanca durante la metatase y establecé que cada
mitad del cromosoma se desplaza hacia el polo opuesto del
niileo mito. Este proceso también se observ en plan-
‘a, o que proporcioné una prueba més de la profunda unidad
el mundo vviente TEORIA DE LA NEURONA
Sin embargo, habia un tejido que aparentementeinvaidaba
la teora celular: ltejdo nervioso, Por ser blando y trail era
Gificl de manipula y susceptible de deterior, No obstante,
Su Complejidad estuctura impidid que se le reduera a un
simple modelo derivado de la teoria cellar. En la primera
mitad del siglo x» se habian observado cuerpos cellares
nerviosos, prolongaciones y fibras nerviosas. Con todo, los
intenios por constr una estructura tikmensional dl siste-
ma nervioso se frustraron debido a la incapacidad de
determinar con precision la relacién entre cuerpos cellares
(somas), procesos protoplésmioos neuronales (dendiitas) y
fbvas nenosas.
En un iro de Carl Deiters (1834-1863), de pubicacion
péstuma, figuran hermosas descrpciones y diagramas de
células nervosas estudiadas con métodos histolgicos y mi-
crolsecciones hechas al mcroscopio con agus nas." Las
células nervosas de Deters se caractrizaban por un soma,
denditas y una prolongacién nervosa (axén) que no mostra
ba ramficaciones. En la quinta edn desu importante iro
de histologia, pubicado en 1867, Kaliker propuso que las
células sensoriles y motoras de las mitades izquerda y
derecha dela columna vertebral estaban unidas por ‘anasto-
‘mosis’ (usin directa) ® En 1872, el histélogoalemén Joseph
Gerach (1820-1872) ampli la nocin de Kiker al proponer
que en todo el sistema nervioso central, las céluias formaban
anastomosis entre si por medio de una red constiuida por
las diminutas ramiicaciones de sus denditas. Segin este
concepto, la redo retculo era un elemento fundamental de
materia gis que proporcionaba un sistema de comunicacio-
res anatémicas funconales, un continuo protoplésmico de
«que se originaban as fits nerviosas."
Elavanoe més decisvo en neurcitoogiay neuroanatomia
se produjo en 1877 cuando Golgi descubi la “reaccién ne
ga" que anuncé aun amigo con estas concsas palabras:
Estoy encantado de haber encontrado una nueva
reaccién que haré ver, incluso @ un ciego, la estuc-
‘ura del estroma intersticial de la corteza cerebral
Dejé que el niralo de plata reaccionara con trag-
mentos cerebrales endurecidos en dicromato de
potasio He abtenido resultados magnificos, que es-
eto llegar incluso a mejorar
Esta reaccin aport por primera vez una visién completa de
una céula neniosa individual y sus procesas, que se pudio-
‘on seguir analizar incluso a gran distancia del cuerpo dela
célula. La gran venta de esta técnica es que, por razones
‘ain desconocidas, un preciptado de cromato de plata the
de negro aleatoriamente sto algunas oéluias (normalmente
del 1 al 5%), y no las demas, lo que permite que se hagan
vss elements incividuales del rompecabezas nervioso.
Com la ayuda de la reaccién negra, Golgl descubrié las
ramificaciones del axény determiné que, contraramente ala
teoria de Geralch, las dendritas no estén fusionadas en una
ted, Goll sin embargo, no pudo superar el paradigm reti-
‘ular. Creia que los axonesramicados que se tefan con la
reaccién fomaban una gigantesca red continua por la que
‘8e propagaban los impulsos nerviosos. En realidad, legd a
esta conclusién erténea porque creia que existia una red
{ormada por a superposicin y el entrelazado de axones de
céllas separades, Ain asi, la teoria de la red de Golgi
representé un avance sustancial porque por primera. vez
‘puso de relieve fa funciin de los axones ramifcados en la
‘conexién ene células nerviosas.
Segin Geralch y Gog, e sistema nervioso era a excep-
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