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Revista

224 Colombiana de Entomologa 35 (2): 224-229 (2009)

Anlisis morfomtrico de la pigmentacin en especies colombianas de Drosophila


(Diptera: Drosophilidae) del grupo repleta
Morphometric analysis of the pigmentation in colombian species of Drosophila (Diptera: Drosophilidae)
from the repleta group

RODRIGO PRIETO S.1 y MARA MAGDALENA E. DE POLANCO2

Resumen: Se compar la pigmentacin abdominal de poblaciones aisladas de las especies del grupo repleta: Drosophi-
la martensis, D. starmeri y D. uniseta (cluster martensis). El propsito fue detectar si la distancia que las separa, aunada
a la heterogeneidad ambiental, estn relacionadas con un proceso de formacin de razas geogrficas. De otra parte,
se compar la variacin del mencionado carcter en D. aldrichi, del conglomerado mulleri, con la de las especies del
conglomerado martensis, tratando de contrastar las relaciones evolutivas entre estas especies. Se digitaliz el contorno
de la tercera mancha abdominal con descriptores elpticos de Fourier y anlisis cannicos multivariados en las cuatro es-
pecies recolectadas en las poblaciones de Camarones (Riohacha-Guajira), Santa Marta (Magdalena) y Rosala (Desierto
de la Tatacoa, Huila). Los resultados mostraron diferencias significativas en la forma de la mancha abdominal entre las
especies (P << 0.001). Cada especie conserv su identidad taxonmica. Se observaron diferencias estadsticas (P <<
0.001) entre las poblaciones de D. martensis, D. starmeri y D. uniseta. La poblacin de D. aldrichi, de Tatacoa presenta
solapamiento con D. martensis lo que sugiere una mayor relacin fenotpica entre estas dos especies. Se discuten las
implicaciones de estas diferenciaciones.

Palabras clave: Variabilidad morfolgica. Morfometra geomtrica. Anlisis elptico de Fourier.

Abstract: The abdominal pigmentation of geographically isolated populations of species of the repleta group, D. mar-
tensis, D. starmeri and D. uniseta (martensis cluster), was compared. Our purpose was to detect whether the distance
that separated them, together with the environmental heterogeneity, are related to a process of geographic race forma-
tion. Moreover, variation in the aforementioned character was compared between D. aldrichi from the mulleri cluster,
and species from the martensis-cluster species, attempting to contrast the evolutionary relationships among these spe-
cies. The outline of the third-abdominal spot was digitalized with elliptic Fourier descriptors and multivariate canonical
analysis for the four populations collected from Camarones (Riohacha-Guajira Department), Santa Marta (Magdalena
Department) and Rosala (Tatacoa Desert, Huila Department). Results showed significant differences in the form of the
abdominal spot morphology among the species (P << 0.001). Each species preserved its taxonomic identity. Statistically
significant differences (P << 0.001) were observed among the populations of D. martensis, D. starmeri and D. uniseta.
The population of D. aldrichi from Tatacoa overlapped with D. martensis, which suggests a greater phenotypic relation-
ship between these two species. The implications of these differentiations are discussed.

Key words: Morphological variability. Geometric morphometrics. Fourier elliptical analysis.

Introduccin de razas geogrficas (Castaeda 2000; Prieto y De Polanco


2007; Estrada y Prieto 2007; Prieto 2008; De Polanco et al.
El estudio de las caractersticas morfolgicas en las especies 2008).
del gnero Drosophila reviste un gran inters cientfico, es- Existe una relacin entre la variacin de algunas carac-
pecialmente por los procesos evolutivos y de especiacin que tersticas morfolgicas como la pigmentacin y los procesos
se pueden evidenciar en la variacin de algunos fenotipos evolutivos que se pueden dar en las especies, la cual se tradu-
(Laurie et al. 1997; Ordoez et al. 2004; Mafla 2005). Los ce en diversidad fenotpica. La morfometra, una de las herra-
polimorfismos intra e interpoblacionales y las divergencias mientas fundamentales en el estudio de las ciencias biolgicas
interespecficas son criterios bsicos para evaluar el avance y en la prueba de muchas hiptesis evolutivas (Adams et al.
de procesos de formacin de razas geogrficas y de especia- 2004; Klingenberg y Monteiro 2005), permite cuantificar di-
cin, particularmente en poblaciones aisladas, habitando en cha variacin y separar los componentes gentico y ambien-
ecosistemas con diferentes caractersticas topogrficas, ed- tal del carcter examinado (Rohlf y Marcus 1993; Castaeda
ficas y climatolgicas que favorecen dichos acontecimientos 2000; Jaramillo 2000; Jaramillo y Dujardin 2003). En este
evolutivos. El grupo repleta y en especial el conglomerado trabajo se realiz un anlisis elptico de Fourier a la tercera
martensis de Drosophila, han sido evaluados en Colombia, mancha abdominal de las especies: D. martensis, D. uniseta
con resultados que permiten plantear que las poblaciones de y D. starmeri recolectadas en Riohacha y Santa Marta en la
la Costa Norte y el desierto de la Tatacoa de Drosophila mar- Costa Norte colombiana y en el desierto de la Tatacoa (Huila)
tensis Wasserman y Wilson, 1957, D. starmeri Wasserman tambin a D. aldrichi Patterson y Crown, 1940, proveniente
y Koepfer, 1973 y D. uniseta Wasserman y Koepfer, 1973, de la Tatacoa, con el fin de evaluar su variacin, dado que la
manifiestan variaciones morfolgicas inter-poblacionales, pigmentacin abdominal posee un componente gentico que
importantes en el momento de la consideracin del estatus contribuye a la adaptabilidad en ambientes cambiantes y que

1
M. Sc. Biologa. Departamento de Biologa. Universidad de Nario. Ciudadela Universitaria, sede Torobajo. Tel.: 7311449 Ext. 263. San Juan de Pasto,
Colombia. bioprieto@yahoo.es. Autor para correspondencia.
2
Ph. D. Gentica. Lab. de Citogentica, Fac. de Ciencias, Universidad del Tolima. Cll. 42 - Cra. 4 Santa Helena. Ibagu, Colombia. mmpol@lycos.com.
Morfometra en Drosophila del grupo repleta 225

sirve para la distincin entre razas geogrficas (Hollocher et figuracin de datos en un espacio invariante con respecto a
al. 2000; Brisson et al. 2004). los efectos de la rotacin, la escala y el desplazamiento de la
estructura (Lestrel 1997; Adams y Rohlf 2000; Galindo 2004;
Materiales y Mtodos Adams et al. 2004).
El proceso se inici con la adquisicin de las imgenes
Se utilizaron 50 individuos, 25 machos y 25 hembras vrge- de la mancha abdominal mediante una cmara digital Digital
nes, de las especies D. martensis, D. starmeri, D. uniseta y D. Colpix 5700 de Nikon unida a un estereoscopio Olympus.
aldrichi, que se aislaron y mantuvieron en un medio de culti- Posteriormente se utiliz el programa ACDsee 5.0 para di-
vo modificado del propuesto por Sans de la Rosa et al. (1987), bujar el contorno de la mancha (Fig. 2) y generar un nuevo
como lo sugieren De Polanco et al. (2005), hasta que cum- archivo que contenga solo el trazo del mismo; a continuacin
plieron tres das de haber emergido de la pupa, evitando as se ejecutaron los programas de la serie Tps, TpsDig y Tps-
la variacin resultante del crecimiento en las primeras horas toefa (http://life.bio.sunysb.edu/morph/), los cuales permiten
de vida de estos insectos. Los individuos se recolectaron en la convertir los puntos del dibujo a coordenadas y crear un ar-
localidad de Camarones en Riohacha (1131 N, 7255W) y chivo compatible con el programa EFAWin respectivamente.
Santa Marta en la Costa Norte (1142N, 7412W) y en Ro- De la utilizacin del programa EFAWin se obtuvo una matriz
sala en el desierto de la Tatacoa (313N,7510W) (Fig. 1). de datos constituida por los coeficientes generados por ocho
El establecimiento de un cepario, para mantener las moscas armnicas, que representan la forma de la estructura. Final-
por una generacin despus de la recoleccin, se hizo necesa- mente se utiliz el programa Efa-estadstica, para convertir
rio debido a la dificultad que presenta la determinacin de los los datos de EFAWin a matrices de extensin .TXT que se
organismos en campo, como consecuencia de su carcter de llevaron a una hoja electrnica para facilitar la aplicacin de
especies sinmrficas. Para la determinacin de las especies, los programas de anlisis estadstico. Las matrices se anali-
se tomaron las descripciones de Wasserman y Wilson (1957), zaron con el programa PAST 1.22 (Hammer et al. 2001),
Strickberger (1962), Vilela (1983) y De Polanco (1998). aplicando el anlisis cannico discriminante MANOVA-CVA
Con el fin de evaluar la forma de la mancha del tercer seg- a travs de estadsticos como el de Shapiro Wilk`s y Pillai
mento abdominal se utiliz un anlisis geomtrico con Series Trace.
de Fourier Elpticas, el cual se basa en la toma de coordena-
das del contorno de la estructura que se analiza o Outlines y Resultados
en el ajuste de los puntos que reproducen grficamente la for-
ma de la estructura originalmente digitalizada luego de varias Las comparaciones inter-especficas mostraron una alta va-
repeticiones (Liu et al. 1996; Laurie et al. 1997; De Polanco riacin en el contorno de la tercera mancha abdominal, pre-
et al. 2005). Los coeficientes del anlisis elptico de Fourier, sentando una forma particular en cada especie (Fig. 2). Esto
producto de las deformaciones o armnicas realizadas so- se refleja en el anlisis cannico discriminante (CVA) de las
bre una elipse inicial, se consignan en una matriz en donde especies D. martensis, D. starmeri y D. uniseta (Fig. 3), el
las filas representan los individuos y las columnas cada una cual mostr diferencias entre estas (P << 0.05), al igual que
de las variables, y finalmente se realiza el anlisis multiva- el CVA entre las especies del conglomerado martensis y D.
riado. El mtodo utiliza la forma de la mancha conservando aldrichi (P < 0.05) (Fig. 4). En este ltimo se resalta el sola-
su relacin geomtrica a lo largo del anlisis como una con- pamiento entre D. aldrichi y D .martensis (Fig. 4C).
El CVA de todas las agrupaciones muestra diferencias in-
ter-poblacionales. En D. martensis el CVA mostr diferencias
Santa Marta Riohacha entre las poblaciones de Tatacoa, Santa Marta y Camarones
(P wilk = 9.647 E-14, P wilk= 6.55 E-14, P wilk = 0.0002) (Figs.
5A, 5B y 5C). La misma prueba en D. starmeri para Tatacoa,
Santa Marta y Camarones, permiti establecer diferencias en
VENEZUELA la forma de la mancha abdominal (P wilk= 8.016E-25, P wilk=
O. PACFICO

Tatacoa

ECUADOR
N BRASIL

W E

S
1:27.000.000
PER
Figura 2. Abdomen de cada una de las especies analizadas y la forma
digitalizada de la tercera mancha abdominal. A. Drosophila aldrichi. B.
Figura 1. Mapa de Colombia y la ubicacin de las zonas de muestreo. D. starmeri. C. D. martenis. D. D. uniseta.
226 Revista Colombiana de Entomologa Rodrigo Prieto S. y cols.

Figura 3. Ordenamiento de los ejes cannicos luego del anlisis discriminante, para la forma de la tercera mancha abdominal
a travs del mtodo outlines entre las especies. A. D. uniseta y D. martensis. B. Drosophila uniseta y D. starmeri. C. D.
martensis y D. starmeri.

Figura 4. Ordenamiento de los ejes cannicos luego del anlisis discriminante, para la forma de la tercera mancha abdominal a
travs del mtodo outlines entre las especies del conglomerado martensis y Drosophila aldrichi. A. D. aldrichi y D. uniseta.
B. D. aldrichi y D. starmeri. C. D. aldrichi y D. martensis.

5.028E-6 P wilk= 6.415E-27) (Figs. 6A, 6B y 6C). Las pobla- taxonmica de cada especie y la semejanza existente entre las
ciones de Camarones y el desierto de la Tatacoa en D. uniseta poblaciones de la Costa Norte en D. martensis.
presentan diferencias (P wilk= 3.391E-13), sin embargo los
dos agrupamientos se solapan (Fig. 7). De igual modo, los Discusin
individuos de la poblacin de Tatacoa frente a los de Cama-
rones tienen una escasa variacin en la forma de la mancha Las especies mantienen su identidad taxonmica. Al compa-
abdominal. De las tres especies, D. uniseta es la que menor rarlas en cada una de las poblaciones, se puede determinar
variacin refleja. la existencia de una forma base (o primitiva) en la tercera
El anlisis de agrupamiento UPGMA (Fig. 8), muestra mancha abdominal, evidenciada en el hecho de que existen
una relacin de similitud entre las especies D. martensis y individuos de cada especie que comparten semejanzas con
D. aldrichi, al ser comparadas con todas las agrupaciones y respecto a esta caracterstica, tal como puede observarse en
confirma la diferencia entre estas dos especies y D. uniseta las intersecciones de las grficas del MANOVA. El hecho de
y D. starmeri. As mismo, se puede determinar la identidad que las especies sean consideradas gemelas o hermanas, de-

Figura 5. Ordenamiento de los ejes cannicos luego del anlisis discriminante para la forma de la tercera mancha abdominal a
travs del mtodo outlines entre las poblaciones de Drosophila martensis: A. Tatacoa y Santa Marta. B. Tatacoa y Camarones.
C. Santa Marta y Camarones.
Morfometra en Drosophila del grupo repleta 227

Figura 6. Ordenamiento de los ejes cannicos luego del anlisis discriminante, para la forma de la tercera mancha abdominal a
travs del mtodo outlines entre las poblaciones de Drosophila starmeri: A. Tatacoa y Santa Marta. B. Camarones y Tatacoa.
C. Santa Marta y Camarones.

cionales en las manchas abdominales no sean adaptativas en


absoluto y que se deban a mutaciones que generan variacin
y se han fijado en las poblaciones por deriva gentica. A pesar
de esto, la existencia de variacin particular en cada pobla-
cin, sustentada en cualquiera de las dos hiptesis y en la
imposibilidad de ser compartida por el aislamiento geogrfi-
co, se ajusta a las primeras etapas del modelo de especiacin
aloptrica.
Otro aspecto relevante, que vale la pena considerar, es
la posibilidad de encontrar algn tipo de seleccin sexual,
asociada con la pigmentacin, que se est reflejando en las
preferencias de apareamiento entre individuos de la misma
poblacin y especie, lo cual permitira que, en especies es-
trechamente relacionadas los apareamientos fueran sesgados,
favoreciendo el mantenimiento de las barreras reproducti-
vas (Rojas 2001; Rodriguero et al. 2002; Prudhomme et al.
Figura 7. Ordenamiento de los ejes cannicos luego del anlisis dis- 2006); en este sentido, es probable que las diferencias encon-
criminante, para la forma de la tercera mancha abdominal a travs del tradas en la forma de la mancha abdominal puedan favorecer
mtodo outlines entre las poblaciones de Drosophila uniseta: Cama- un reconocimiento de los miembros de la misma especie o
rones y Tatacoa. poblacin.

D. marsan

termina la existencia de un ancestro comn (Carvajal-Rodr- D. marcam


guez et al. 2005), del cual an pueden compartir muchas ca-
ractersticas. Por tal razn es probable que estas semejanzas D. unicam
resulten de su estrecha relacin filogentica y de la similitud
D. startata
en las condiciones ecolgicas que requieren.
La similitud entre las muestras de D. martensis, de la Cos- D. unitata
ta Norte coincide con la semejanza fenotpica y gentica, que
D. starsan
a nivel enzimtico, fue reportada por Ordoez et al. 2004, en
estas localidades. Esta situacin es frecuente en las razas de D. starcam
las especies continentales en las que los lmites de cada po-
blacin no son muy precisos observndose en algunos casos D. aldtata

zonas de integracin que pueden mantener un mnimo flujo D. martata


de genes entre las poblaciones (Garca y Kirkpatrick 1997).
La variacin inter-poblacional que se manifest en cada 1.79 1.49 1.19 0.89 0.59

una de las especies a travs de la reconstruccin geomtrica DISTANCIA TAXONMICA PROMEDIO

de la pigmentacin abdominal, podra considerarse una evi-


dencia del proceso de formacin de razas geogrficas, lo que Figura 8. Dendrograma de anlisis UPGMA basado en los promedios
eventualmente puede desembocar en un proceso de microevo- de distancias taxonmicas de los coeficientes de Fourier resultantes de
lucin. Teniendo en cuenta el componente gentico asociado la reconstruccin del contorno de la tercera mancha abdominal de las
especies y sus poblaciones. Drosophila marsan = D. martensis de Santa
con la pigmentacin en las especies de Drosophila (Brisson
Marta, D. marcam = D. martensis de Camarones, D. unicam = D. unise-
et al. 2004; Carbone et al. 2005) y el politipismo aqu encon- ta de Camarones, D. startata = D. starmeri de Tatacoa, D. unitata = D.
trado a este nivel, es posible que cada variante en la forma de uniseta de Tatacoa, D. starsan = D. starmeri de Santa Marta, D. starcam
la mancha sea adaptativa en la poblacin en donde aparece. = D. starmeri de Camarones, D. aldtata = D. aldrichi de Tatacoa, D.
No obstante, tambin es posible que las diferencias pobla- martata = D. martensis de Tatacoa.
228 Revista Colombiana de Entomologa Rodrigo Prieto S. y cols.

La variacin morfolgica puede estar evidenciando di- la Asociacin Colombiana de Ciencias Biolgicas. Memorias
ferentes arquitecturas genticas y procesos adaptativos mi- XLII Congreso Nacional de Ciencias Biolgicas 19 (1): 1-188.
croevolutivos en las especies y poblaciones estudiadas de D. GALINDO, L. F. 2004. Evaluacin del estatus sistemtico de Heli-
martensis, D. starmeri y D. uniseta. De otra parte, el origen conius tristero Brower (Lepidoptera: Nymphalidae): datos mor-
fomtricos, observaciones ecolgicas y experimentos de cruces
de los mecanismos de aislamiento necesarios en la formacin
genticos. Tesis de Maestra en Biologa, Universidad de los
de nuevas especies se halla generalmente asociado con la di- Andes, Bogot, Colombia, pp. 18-30.
versificacin morfolgica y ecolgica de las poblaciones. En GARCA, R. G.; KIRKPATRICK, M. 1997. Genetic models of
consecuencia, es posible plantear la existencia de un proceso adaptation and gene flow in peripheral populations. Evolution
activo de formacin de razas que, eventualmente, puede des- 51 (1): 21-28.
embocar en un proceso incipiente de especiacin. HAMMER, O.; HARPER, D.; RYAN, P. 2001. Paleontological sta-
Finalmente, sin pretender con los resultados establecer tistics software package for education and data analysis. Paleon-
filogenias, es preciso decir que al comparar la pigmentacin tologa Electrnica 4 (1): 9.
de D. aldrichi con las dems especies se encontr una mayor HOLLOCHER, H.; L, JULIET; G. ERIC. 2000. Evolution of abdo-
similitud con D. martensis. Este resultado es particularmen- minal pigmentation differences across species in the Drosophila
dunni subgroup. Evolution 54: 2046-2056.
te interesante por que refuerza la hiptesis planteada por De
JARAMILLO, N. 2000. Caracterizacin en tamao y forma de los
Polanco et al. (2008), quienes plantean que D. aldrichi y D. caracteres mtricos y su inters en los estudios poblacionales
martensis, actualmente ubicadas en conglomerados diferen- aplicados a los Triatominae. Universidad de Antioquia, Tesis de
tes mulleri y martensis respectivamente, deben ser reubica- doctorado en Ciencias Bsicas Biomdicas, Medelln. 145 p
das juntas en uno solo. JARAMILLO, N.; DUJARDIN, J. P. 2003. Anlisis morfomtrico:
Significado biolgico del tamao y la conformacin, pp. 151-
Literatura citada 166. In: Guhl, F.; Schofield, C. J. (Eds.). Proceedings Fourth
International Workshop on Population Genetics and Control of
ADAMS, D. C.; ROHLF, F. J. 2000. Ecological character displa- Triatominae, Cartagena de Indias (ECLAT 4). CIMPAT, Univer-
cement in Plethodon: Biomechanical differences found from sidad de los Andes, Corcas Editores Ltda., Bogot, Colombia.
a geometric morphometric study. Proceedings of the National KLINGENBERG, P. C.; MONTEIRO, L. R. 2005. Distances and
Academy of Sciences USA 97 (8): 4106-4111. directions in multidimensional shape spaces: Implications
ADAMS, D. C.; ROHLF, F. J.; SLICE, D. E. 2004. Geometric mor- for morphometric applications. Systematic Biology 54 (4):
phometrics: ten years of progress following the Revolution. 678-688.
Special issue of the workshop in Rome. Italian Journal of Zoo- LAURIE, C.; TRUE, J. R.; LIU, J.; MERCER, J. M. 1997. An in-
logy 71: 5-16. trogression analysis of quantitative trait loci that contribute to a
BRISSON, J.; TEMPLETON, A.; DUNCAN, I. 2004. Population morphological difference between Drosophila simulans and D.
genetics of the developmental gene optomotor-blind (omb) in mauritiana. Genetics 145: 339-348.
Drosophila polymorpha: Evidence for a role in abdominal pig- LESTREL, P. (Ed.). 1997. Fourier descriptors and their applications
mentation variation. Genetics 168: 1999-2010. in Biology. Cambridge Univ. Press. 466 p.
CARBONE, M.; LLOPART, A.; DEANGELIS, M.; COYNE, J. LIU, J.; MERCER, J. M.; STAM, L.; GIBSON, G.; ZENG, Z.;
2005. Quantitative trait loci affecting the difference in pigmen- LAURIE, C. 1996. Genetic analysis of a morphological shape
tation between Drosophila yakuba and D. santomea. Genetics difference in the male genitalia of Drosophila simulans and D.
171: 211-225. mauritana. Genetics 142: 1129-1145.
CARVAJAL-RODRGUEZ, A.; CONDE-PADN, P.; ROLN- MAFLA, A. 2005. Ciclos de vida y componentes de la aptitud de
ALVAREZ, E. 2005. Decomposing shell form into size and Drosophila inca y D. yangana (Diptera, Drosophilidae). Iherin-
shape by geometric morphometric methods in two sympatric gia Srie Zoologa 95 (1): 89-91.
ecotypes of littorina saxatilis. Journal of Molluscan Studies 71: ORDOEZ, M.; ARENA, A.; BETANCOURT, A.; POLANCO, M.
313-318. de. 2004. Anlisis electrofortico de las relaciones evolutivas en
CASTAEDA, H. C. 2000. Anlisis morfolgico comparativo en las especies de Drosophila (Diptera: Drosophilidae) del enjam-
Drosophila starmeri de las poblaciones de Camarones (Guaji- bre martensis: D. martensis, D. starmeri y D. uniseta. Revista
ra), Santa Marta (Magdalena) y Tatacoa (Desierto de la Tatacoa, Colombiana de Entomologa 30 (1): 65-74.
Huila). Bogot. Tesis Maestra. Universidad de los Andes, Insti- PRIETO, R. 2008. Anlisis morfomtrico de cuatro especies del
tuto de Gentica 89 p. grupo repleta: D. martensis, D. starmeri, D. uniseta y D. al-
DE POLANCO, M. M. E. 1998. Estudios cromosmicos compara- drichi de dos ecosistemas semiridos, desierto de la Tatacoa y
dos de Drosophila repleta (Cepa Siboney, Cuba) vs. Drosophila Costa Norte colombiana. Tesis de Maestra. Universidad del To-
repleta (Wharton, 1942) y Drosophila martensis (Valledupar, lima. 110 p.
Barrancas y Riohacha), Tesis doctoral, Universidad de los An- PRIETO, R.; DE POLANCO M. M. 2007. Anlisis morfomtrico
des. Tomo I, p. 30-45. con series de Fourier del ala en 4 especies del grupo repleta
DE POLANCO, M.; ORDOEZ, M.; GALINDO, L. 2005. Morfo- de Drosophila provenientes de dos ecosistemas semiridos co-
metra del contorno (borde de la forma) con Series de Fourier, lombianos. Revista de la Asociacin Colombiana de Ciencias
paso a paso. Ibagu: Universidad del Tolima, p. 6-25. Biolgicas. Memorias XLII Congreso Nacional de Ciencias
DE POLANCO, M. M. E.; PRIETO, R.; GALINDO, L.; LOZANO, Biolgicas 19 (1): 1-188.
L.; ORDEZ, M. 2008. Anlisis morfomtrico en especies de PRUDHOMME, B.; GOMPEL, N.; ROKAS A. KASSNER, V.;
Drosophila (Diptera: Drosophilidae) del grupo repleta de eco- WILLIAMS, T.; YEH S.; TRUE J.; SEAN, B. 2006. Repeated
sistemas semiridos colombianos. Revista Colombiana de Ento- morphological evolution through cis-regulatory changes in a
mologa 34 (1): 105-109. pleiotropic gene. Nature 440: 1050-1053
ESTRADA, A.; PRIETO, R. 2007. Anlisis de la variacin gentica RODRIGUERO, M.; VERA, M. T.; CALCAGNO, G.; ALLINGHI,
de dos poblaciones de Drosophila (Grupo repleta) provenientes A.; CLADERA, J.; VILARDI, J. C. 2002. Seleccin sexual so-
de ecosistemas semiridos aislados geogrficamente (Desierto bre el fenotipo multivariado en la mosca de los frutos sudameri-
de la Tatacoa Huila y Valle del Pata Nario) mediante cru- cana Anastrepha fraterculus (Diptera Tephritidae). 31 Congreso
ces interpoblacionales y morfometra del Aedeago. Revista de Argentino de Gentica 68 p.
Morfometra en Drosophila del grupo repleta 229

ROHLF, F. J.; MARCUS, L. F. 1993. A revolution in morphome- STRICKBERGER, M. N. 1962. Experiments in genetics with Dro-
trics. Trends in Ecology and Evolution 8 (4): 129-132. sophila. John Wiley; New York. 345 p.
ROJAS, M. A. P. 2001. Anlisis del aislamiento reproductivo en las VILELA, R. C. A. 1983. Revision of the Drosophila repleta species
especies cactoflicas del enjambre martensis, en dos regiones group (Diptera, Drosophilidae). Revista Brasileira de Entomo-
Colombianas (Costa Norte y Desierto de la Tatacoa). Bogot. logia 27 (1): 78-81.
Tesis Maestra. Universidad de los Andes, Instituto de Gentica. WASSERMAN, M.; WILSON, F. D. 1957. Further studies on the
105 p. repleta group. University of Texas Publications 5721: 132-156.
SANS DE LA ROSA, M; MORENO-ROSSI, A.; BUSTOS, E. WASSERMAN, M.; KOEPFER, H. R. 1973. Cytogenetics of the
1987. Nuevo medio de cultivo para las especies de Drosophi- South American Drosophila mulleri complex: the martensis
la starmeri, Drosophila uniseta, Drosophila martensis, y Dro- cluster, more interespecific shaving of inversions. Genetics 93:
sophila venezolana del grupo repleta del enjambre martensis, 935- 946.
recientemente colectadas en los desiertos de la Guajira Colom-
biana. Evolucin Biolgica 2: 305-306. Recibido: 29-ene-2009 Aceptado: 21-sep-2009