WWW.EL12CIRUJANO.BLOGSPOT.COM Introduccién Tabla periédica de los elementos J. Composicién quimica del organismo 2, Agua Protefnas Hidratos de carbono Lipidos Acidos nucleicos Elementos de termodinamica y cinética bioquimicas Enzimas SC oNAWAY Oxidaciones biolégicas. Bioenergética 70. Membranas 1, Digestién. Absorcién /2. Metabolismo 13. Metabolismo de hidratos de carbono 14. Metabolismo de lipidos 15. Metabolismo de aminodcidos. 16. Metabolismo del hemo 17. Metabolismo de purinas y pirimidinas 18. Regulacién del metabolismo 19. La informacién genética. Replicacién y transcripcién 20. La informacién genética. Biosintesis de proteinas 2/. Bases bioquimicas de la endocrinologia 22. Vitaminas 23. Balance hidromineral 24. Bioquimica de tejidos 25. Bases moleculares de la inmunidad Bibliografia Indice alfabético 125 145 169 195 213 219 251 285 3n 321 329 345 367 397 465 499 535 57) 601 621Introduccion Campo de estudio de la Quimica Biolégica La Quimica Biolégica, ciencia que procura explicar los procesos vitales a nivel molecular, comprende dos grandes reas: una esté destina~ da al estudio de los componentes de los seres + vivos y ha sido ilamada Bioquimica estdtica 0 descriptiva, la otra investiga las transformacio- nes quiimicas que acontecen en Jos sisternas bio légicos y suele denominarse Bioquimica dind- mica. Ambas han sido escenario de un asomibro- so desarrollo en fos tltimos cien afios. Bioquimica descriptiva. E! conocimiento de los componentes de los seres vivos ha demand: do intensos esfuerzos de investigacion. La em- presa es ardua, dada la complejidad de la mate- ria viviente. Aun el organismo unicelular mas simple contiene miles de sustancias diferentes. E] estudio de cada uno de los constituyentes exige su identificaci6n, separaci6n. purificacién, determinacién de estructura y propiedades. Al comienzo los bioquimicos trataron con las sus- tancias mas sencillas, que podian extraerse fé- cilmente de Jos tejidos animales o vegetales, 0 bien obtenerse por descomposicién de sustan- cias mas complejas. Como en otras disciplinas cientificas, el avan- ce de la Quimica Bioldgica ha ido de la mano de los progresos tecnoldgicos. La disponibilidad de instrumental y métodos cada vez mds sensibles, penetrantes y resolutivos permitié superar limi- taciones y enfrentar el desaffo de moléculas de organizacién mas complicada. La separacién, pu- rificacién y andlisis de macromolécutlas (protet- nas, dcidos nucleicos y polisacdridos) se coovi- tieron en moneda corriente en los laboratorios bioquimicos gracias a nuevos recursos técnicos. En este campo hemos asistido 2 progresos ex- traordinarios en los tiltimos setenta aiios, WWW.EL12CIRUJANO.BLOGSPOT.COM El conocimiento de Ja estructura de molécu- las que desempefian un papel protagénico en los procesos bioldgicos permitié adentrarse en su intimidad, interpretar sus funciones sobre bases més fires y explicar sus mecanismos de accién. Bioquimica dinamica. En todo ser vivo ocu- rren a cada instante ianumerables reacciones qui- micas, cuyo estudio se engloba bajo el nombre de metabolismo. Naturalmente, los primeros interrogantes es- (aban relacionados con los cambios que experi- mentan las sustancias incorporadas con los ali- mentos y con et origen de los productos de dese- cho; més tarde se encaré e) estudio de la sintesis de los componentes del organismo. Gran parte de las preguntas fueron encontrando respuestas. El gran desarrollo de los estudios metabslicos fue favorecido por el progreso de la enzimologia. El mejor conocimiento de las enzimas, cataliza- dores de las reacciones bioquimicas, ha sido fac tor decisivo en la actual comprensién de los fe- némenos bioldgicos. La mayor parte de las conversiones quimicas en los seres vivos se cumple en forma gradual, a wavés de series de reacciones o vias metabdlicas, que en etapas sucesivas convierten el compuesto inicial en un producto final determinado. Desde las primeras observaciones en Ia se- gunda mitad del sigio XIX hasta la actualidad, los hallazgos de miles de investigadores han ido brindando una visidn de la gran variedad y com- plejidad de esas wias y de sus interrelaciones Esto se suele representar en los llamados “ma- pas metabdlicos" que muestran, como en una in: trincada red caminera, la existencia de intercone- xiones, desvios y encrucijadas en los recorridos que pueden cumplir algunos compuestos. El con- junto da a improsién de una gran marafia y es dificil concebir la posibilidad de su funciona miento ordenado. Sin embargo, en el individuo2 Quimica BioLocica normal todo transcurre con un ritmo y en una medida exquisitamente adaptados a las necesi: dades de cada célula en particular y del organis- mo en general, Esto indica la existencia de dis positivos de control que ordenan el “trénsito” a Jo largo de las distintas vias metabdlicas. La in- vestigacién de los procesos de regulacién e in- tegracién ha sido particularmente activa en los tiltimos cincuenta aijos. Se han puesto en evi- jencia multiples y sutiles mecanismos de modu- lacién de ta actividad de enzimas, con los cuale: se logra adecuar el flujo de compuestos a trav de una via determinada a las necesidades loca- les en un momento dado Ademés. en los seres multicelulares, los sis- temas nervioso y endocrino aseguran el funcio- namiento integrado del organismo. Ante determi- nados estimulos, estos sistemas liberan sustan- cias intermediarias 0 mensajeros gutmicos (new rotransmisores, hormonas, citoquinas y otros fac- tores) que ponen en marcha, con gran selectivi- dad. sistemas de transmisin de senales desde elexterior al interior de fas células y provocan res- puestas definidas. Los datos disponibles actualmen- te en el campo de fa transmisidn de sefales mues- tran un Hamativa complejidad, expresada por la diversidad de integrantes de esos sistemas y por sus frecuentes conexiones € interacciones. La unidad del mundo biolégico. Del cimu- Jo de conocimientos adquiridos surge la siguiente evidencia: a pesar de la enorme diversidad exis- teate en el mundo de los seres vivos, hay una notable anidad en las estructuras y en los meca nismos basicos sobre les cuales asienta y trans- curre la vida. Asi, las macromoléculas fundamentales de los organismos vivientes, vale decir, las proteinas y los dcidos nucleicos. son distintas de especie a especie y aun de individuo a individuo. Pero la estructura basica es la misma en todas ellas: es- tn construidas por el ensamble de unidade: idénticas para todos los seres, siguiendo un mis- mo plan general. Todas las proteinas existentes en fa naturaleza resultan del enlace, en extensa cadena, de veinte unidades fundamentales (arni- nodcidos). Todos los acidos nucleicos estan com- puestos por la unién, en larguisimas hebras, de cuatro unidades constitutivas (nuclestidos). Los mecanismos metabéticos, por su parte, también muestran gran semejanza en especies filogenéticamente muy distantes. Las reacciones mediante las cuales él misculo esquelético hu- mano deriva energia para su contraccién repro ducen, en casi todas sus etapas, las transforma ciones que la levadura y otros microorganismos promueven durante el proceso de fermentacidn La comprensién del funcionamiento de vias metabélicas en tejidos de seres multicelulares de gran complejidad se aleanzé en muchos casos estudiando organismos mds simples que reali- zan iguales transformaciones. El organismo como maquina transforma- dora de energia. De acuerdo con sus requeri- mientos, los organismos pueden dividirse en au- Wtrofos y heterétrofos. Los vegetales verdes son autotrofos, pueden sintetizar compuestos orgi- nicos complejos (hidratos de carbono, grasas, cidos nucleicos y proteinas) a partir de sustan cias inorgdnicas muy simples (agua, didxido de carbono, nitrogeno, fosfatos). La energia para estas sintesis proviene del sol Los animales multicelulares, en cambio, son heterdtrofos, dependen de la ingesta de compues- tos producidos por otros seres. Normalmente la dieta incluye hidratos de carbono, lipides, pro- tefnas y ot’os factores indispensables Hamados vitaminas, ademds de agua y algunos minerales. Estos nutrientes pueden ser utilizados en la sin- tesis de los componentes del propio organismo, o degradados con produccién de energia, nece- saria para la realizacién de los multiples traba- jos (mecdnico, osmético, quimico, etc.) que se cumplen en las células, Puede decirse, en general, que los cambios experimentados por las sustancias incorporadas al organismo con los alimentos tienden a cusn- plir dos fines principales: a) obtencién de mate- ria prima para la sintesis de las moléculas pro- pias y b) transferencia de la energ{a contenida en esas sustancias. Estas dos actividades basi- cas son interdependientes. En efecto, la produc- cidn © sintesis de nuevas estructuras requiere energia y, por lo tanto, depende de los procesos que pueden proveerla. A su vez, la captacion y la raversiGn de energfa exigen la presencia de mo- léculas catalizadoras especificas (enzimas) y de otras sustancias que deben ser sintetizadas. El aprovechamiento de la energia confenida en diversos componentes de la dieta representa una parte muy importante de las actividades ce- lulares. Los organismos vivos pueden ser consi derados verdaderas maquinas convertidoras de energia. Las reacciones quimicas llamadas exer- gomicas, esto es, las que transcurren con libe- raci6n de energia, frecuentemente se acoplan con otras que la requieren (endergdnicas), por ejem plo, la produccién de moléculas que captan, retie~ nen y pueden ceder esa energia cuando sea nece- satia. Existen varias de estas moléculas; la princi- pal de ellas en todas las especies vivientes es la adenosina trifosfato 0 ATP, el mas impostacte por- tador de energia guimica facilmente utilizable.Capacidad de reproduccién. Una propiedad distintiva de los seres vivos es su capacidad de reproducirse y de crear, generacién tras genera- cidn, otros organismos semejantes a sus antece- sores en estructura externa ¢ interna y en carac- teristicas fisiolégicas. Ello es posible gracias a Ja transmisién de ca- racteres heredables, contenidos como informa- cin genética ep las enormes moléculas de dci- do desoxirribonucleico (ADN) constituyentes de Jos eromosomas, Esa informacién esta represen- tada por la secuencia de nuctestidos del ADN, la cual es transmitida de padres a hijos y de cé- lula a célula, yen ultima instancia expresada por la sintesis de proteinas con caracteristicas tini- cas para cada especie 0 aun para cada indivi- duo. El “c6digo” 0 “Jengtiaje” con el cual se ins cribe la informacién genética del ADN es aai- versal, es decir, es prdcticamente el mismo para todos Jos seres vivos. Esto sefiala nuevamente la unidad de! mundo biolégi¢o, nos habla de un ori- gen comtin de toda la materia viviente Los cambios (mutaciones) operados en el “mensaje genético” a través de millones y millo- nes de afios, han creado la actual diversidad y las caracterfsticas peculiates adquiridas por cada especie durante ese proceso de evolucién E) avance de los conocimientos en esta drea ha sido realmente notable en fas iiltimas déca- das. No slo se ha logrado una mejor compren- sién de los mecanismos responsables de la trans misién y eventual modificacién de los caracte- tes hereditarios, también se han creado posibili- dades de aplicacién inimaginables hasta hace pocos afios. En el seno de la Bioquimica se ha desarrollado tina nueva disciplina, la Biologia Molecular, que cuenta en su haber con aportes sorprendentes, como el descifrar la secuencia completa del ADN gue constituye el genoma homano, el manipular genes y crear organismos can propiedades inéditas. Ms alld de los indudables beneficios que las conquistas de la Biologia Molecular pueden re- portar a la Humanidad, se plantean problemas de orden ético que et cientifico no debe soslayar. Los limites de la Quimica Biolégica. Los avances de la Quimica Biolégica han posibilita- do ja apertura de nuevos horizontes y han im- pulsado el desarrollo de otras disciplinas, como la Biologia Celular. El resultado ha sido una gran expansidn de la Biogufmica hacia los territorios de reciente conquista de la Biologia Molecular y hacia zonas de interdependencia y superposi- cién con la Biologia Celular. Los limites se han INTRODUCCION 3 tornado imprecisos; en la actualidad, un texto de Quimica Biolégica no puede eludir la “inva- sion” de areas del Conocimiento que no hace ma cho le eran ajenas. Reduccionismo - Complejidad. Los resulta- dos de la investigacién cientifica permiten dis: poner en la actualidad de explicaciones satisfac- torias acerca de las propiedades y funciones de Jas biomoléculas. La Bioquimica tiene hoy una sOlida base experimental. fruto de una concep- cién reduccionista en el estudio e interpretacion de los fenémengs, Esta estrategia ha demostra- do notable eficiencia en la adquisicién de nue- vos conocimientos. A partir de los resultados ob tenidos con moléculas aisladas y sistemas reconstituidos in vitro, se han elaborado mode- Jos que intentan desoribir ta situacién in vivo. A medida que estos modelos se enriquecen en detalles se hace mds evidente la compleji- dad de los sistemas biolégicos. Paradéjicamen- te, los logros del reduccionismo han puesto de ™anifiesto sus limitaciones. Resulta ahora indu- dable que una entidad tan extyaordinariamente compleja como un ser vivo no puede definirse por la simple suma de sus componentes. El fun- cionamiento integrado de esos componentes genera multitud de interacciones y nuevas va riables cuyo andlisis y comprensién se tornan cada vez mas dificiles. ‘Al igual que en casi todas las dreas del saber, también para los fenémenos biolégicos la com plejidad ofrece un nuevo escenario de discusidn. Es otro gran desafio a la mente humana. desaffos son precisamente el motor de la Cien- cia, el estimulo de su incesante busqueda de ex- plicaciones de la realidad. El fruto cierto de esa biisqueda es la continua expansiin de las fronteras del conocimiento. La Quimica Bioldgica y el médico. Induda- blemente, el progreso de la Quimica Biolégica ha sido uno de los factores que mas han aporta- do al desarrollo actual de la medicina. Las disci- plinas médicas se han beneficiado significa tivamente con las contribuciones de esta cien- cia basica y todo indica que ellas seran atin més trascendentes en el futuro. Esto impone al médico Ja responsabilidad ineludible de poseer una sélida preparacién en ciencias basicas. En la Quimica Biolégica no sélo encontraré fandamentos para la interpretacién racional de Jos fenémenos fisiolégicos y patolé- gicos, sino ademas el acicate para una actitud inquisitiva, que haga de su actividad aaa per- manente adquisicién de nuevos conocimientosSOEOWON seplojejayy —-sejejeyy 5 OUDUA}2 PLD US] + ue) $2 pO] OUaUIALD [I us ae (are) 9 (eee) sana a) seein a ou @ ous fg) mo Gg) many ig tunis gh er M1, ON. PIV,, Wa, e308 4a ie aig’ wy. Nd. dN. A. Les vost nn SL Lee SR Oe SRN 194 Fa ooo KEIN EVEL CUD Z's RTI omen cma (cur 9 ateta eto uve 9) enanis i) ucom | sme wing) weet W794. WL, 19, OH, Ad. GL, PD, 94, WS, Wid) PN, Id, 8D, BT, UJJU! UOIDISURN ap Saje}a|. sopupien (992) 42 ) 490 (692) se (82) «ne (992) a8 (ZO) 9m (LOZ) 00 evlere ate (eze) see usar , tun suomi coon UB) ona ) Coes an aire S0PUIEY ores I mms wh J unn, un, JIN, SH. 4 OS, FHA MM, PY, dd, (exch ee an one oe GRO Ox 10x eis O07 wm LEDRL AP BOSE om TEEELO? OTORL we WERE oe 99 5 S081 05 GP'LL 20e ee LeL ss Is'zet 9 cog am) acon cua) au ‘roma omy || SOPRIENUET age ij wre og oie la, 4d. 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No todos los elementos que forman parte de la materia inanimada se utilizaron para la estruc- turacién de los seres vivos. Sélo una pequefia proporcién de ellos, a los cuales se los denomina elementos bidgenos, participan en la composicién de organismos vivientes. En mamiferos, anima- les de gran complejidad, se ha demostrado la pre- sencia de apenas veinte elementos, cuatro de los cuales (oxigeno, carbono, hidrégeno y nitroge- no) representan alrededor del 96% del peso cor- poral total (ver tabla 1-1). Tabla 1-1. Composicién elemental del organismo humano (expresada en porcentaje del peso corporal) Elententos primarios 65.0% __~ Niteb geno at 18,5 Calcio 10,0 Fosforo Elementos secundarios 0.30% CRS: 0.15% 0,25 Mngnesio 0,05 0.20 Hierro 0.005 Oligoctementos 0.001% — Wiitie _Vestigios 0.0002 Cobalto Festigios 000004 __ Molibdeno —_Vestigios. 0.00005 3 Con excepcidn del yodo (ntimero atémico 53), los dtomos que intervienen en la constituci6n del cuerpo humano son miembros de los primeros cuatro perfodos de la Tabla Periddica y tienen ntimeros atémicos inferiores a 31. De los cuatro elementos mas abundantes, el oxfgeno es el de ntimero atémico mas elevado (8). Aeexcepcidn del oxfgeno, esos elementos fun- damentales no son los predominantes en Ja cor- teza terrestre. Esto indica la cxistencia de venta jas selectivas que los convirtieron en las unida- des basicas de la materia viva. Por ejemplo, pese a Ja abundancia de silicio en la materia inerte de la corteza terrestre (en ésta el Si representa més de! 21% del peso total), la vida se ha desarrollado alrededor de compues- tos que tienen al elemento carbono como inte- grante esencial Elsilicio pertenece al mismo grupo que el car- bono y comparte muchas de sus propiedades. Sin embargo, el carbono presenta cualidades dis tintivas: sus uniones son més estables, puede unir- se en largas cadenas y producir ramificaciones, forma enlaces dobles y triples, se asocia cova- lentemente a muchos otros dtomos y adopta dis- tintas conformaciones espaciales. Estas caracte- risticas confieren al carbono un potencial no igua- lado por elemento alguno para generar multitud de combinaciones diferentes. La seleccién de los demas elementos que acompafian al carbono como componentes de la materia viva se explicaria por el tamaiio de sus 4tomos y por su aptitud para compartir electro- nes en uniones covalentes. La pequefiez atémica aumenta la estabilidad de los enlaces y hace mas intensas las interacciones moleculares.8 QUIMICA BIOLOGICA Con un criterio cuantitativo, los clementos bidgenos pueden clasificarse en tres catego- fas A) Primarios, Son el oxigeno, el carbono, eb hidrdgeno y el nitrégeno. A este grupo suelen agregarse también el calcio y el f6sforo. En con- junto, estos seis elementos representan mas del 98% del peso corporal total Bl oxigeno y el hidrégeno forman la molécula de agua, Ja sustancia mds abundante del organis- mo. Los elementos carbono, oxigeno, hidrége- no, nitrégeno y fésforo participan en la constitu- cidn de las moléculas orgénicas fundamentales de la materia viva. El calcio se halla principal- mente en tejido 6seo y, al estado iénico, intervie ne en muchos procesos fisiolégicos. B) Secundarios. 5) potasio, el anufre. el so- dio, el cloro, el magnesio y el hierro petenecen a esta categoria, Se encuentran en cantidades por- centualmiente mucho menores que las indicadas para fos anteriores. Forman sales y iones inor; nicos, ¢ integran moléculas argénicas EI Na y el Cl-son los principales iones extra- celulares y el K* es el principal ion intracelular. EL Mg” es indispensable en numerosas reacciones catalizadas por enzimas. El Fe es componente esencial de sustancias muy importantes, entre ellas la hemoglobina. El $ forma parte de casi todas las proteinas y de otras moléculas de inte- rés biolégico. C) Oligoelementos. También denominados microconstituyentes. elementos oligodinamicos 0 vestigiales, estén presentes en los tejidos en can- tidades extremadamente pequefias en relaci6n con la masa total. El yodo es constituyente de 12 hormona tiroi- dea. Los otros (Cu, Mn, Co, Zn y Mo), aun en cantidades fnfimas. son indispensables para el de~ sarrollo normal de las funciones vitales. Casi to- dos son factores necesarios para la actividad de catalizadores biolégicos (enzimas) Compuestos biolégicos Los elementos quimicos mencionados se en- cuentran formando diferentes compuestos de tipo inorgdnico u organico, Entre los compuestos inorgdnicos, el agua es de extraordinaria impostancia, no sdlo por su can- tidad, ya que constituye el 65% del peso corporal de un adulto, sino también por las numerosas ful ciones que-desemperia. En segundo lugar, en té minos cuantitativos, se hallan los s6lidos minera- les que participan en ta formacién de tejidos du- Tos como huesos y dientes. Los compuestos inorganicos que predominan en estos (ejidos son fosfatos de calcio insolubles. El resto de compo- nentes inorgdnicos, en su mayor parte, esti di- suelto en los Ifquidos corporales y protoplasmas celulares; muchos forman iones esenciales para el mantenimiento de las funciones vitales. En los compuestos orgdnicos, el carbono es elemento constituyente obligado. Representan la mayor parte de los sélidos del organismo. A este grupo de sustancias pertenecen compuestos de gran jerarqufa funcional, como las protefas y los acidos nucleicos. Por su parte, los hidratos de carbono y jos lipidos son sustancias de im- portancia metabélica y estructural, y constituyen el material de reserva energética de] organismo Existen también otras moléculas, fuera de Jas mencionadas, que desempefian importantes fun- ciones, como vitamiinas, algunas hormonas y pigmentos. La tabla 1-2 indica la composicién porcentual de algunos tejidos humanos. Las ci- fras representan valores aproximados y tienen por objeto dar una idea de la participacién de cada uno de los compuestos mencionados en la cons- titucién de los tejidos, ‘Tabla 1-2. Composicién quimica de tejidos huma- nos (las cifras mdican porcentaje del peso del tejido) “Escaso En los capitulos siguientes se consideran la es- tructura y propiedades de los principales grupos de sustancias componentes de la materia viva.CAPITULO 2 3] agua es el componente mds abundante del organismo humano. Alrededor del 65% del peso corporal est4 representado por agua. Los restan- tes constituyentes de las células y Ifquidos biol6- gicos se encuentran inmersos en un medio acuo- so que condiciona sus propiedades y comporta- miento. No existe proceso vital algtino que pue- da concebirse independientemente de la partici- pacién directa o indirecta del agua. Esta sustancia pose propiedades excepcio- nales. Por ejemplo, su punto de fusién (0°C), de ebullicién (100°C) y su calor de vaporizacién (40,71 kJ/mol) son notablemente elevades si se Jos compara con los de otros compuestos de masa molecular similar. Estas y otras caracteristicas un tanto “aberrantes” del agua pueden explicarse cuando se conoce su estructura molecular. En el agua (H,O), el oxigeno esté unido, me- diante enlaces covalentes simples, a dos atomos de hidrégeno. Como el oxigeno es mas elec- tronegativo que el hidrégeno, el par de electro- nes compartido en cada uno de los enlaces esta desplazado hacia el nticleo del oxfgeno. Se crea una carga parcial electronegativa en la vecindad del micleo del O y otra electropositiva alrededor del nticleo del H, reducido casi a un proton “des- nudo”. Individualmente, los enlaces son de ca- ricter polar (covalente polar o electrocovalente). La molécula de agua es polar Si los tres 4tomos que componen la molécula estuviesen dispuestos en Ifnea recta (H-O-H), la resultante 0 “centro de gravedad” de las cargas positivas estarfa situado en el centro de la molé- cula, coincidiendo con la carga negativa. La mo- lécula resultarfa apolar. como sucede en otros Agua WWW.EL12CIRUJANO.BLOGSPOT.COM compuestos que poseen enlaces electrocovalen- tes, como el didxido de carbono (CO,) 0 el tetracloruro de carbono (CCl) por ejemplo. Se ha determinado que en la molécula de agua los dos enlaces O-H no se encuentran en linea, sino formando un angulo de (04,5° entre sf (fig. 2-1). La carga negativa se encuentra alrededor del vértice de la molécula, mientras la resultante de las cargas positivas puede concebirse ubicada en el punto medio de la linea que une los dos nti- cleos de hidrégeno. Se forma asi un dipolo y la molécula, si bien en conjunto es eléctricamente neutra, resulta polar (fig. 2-3) ° AN H ine H Fig. 2-1, Disposicién de los tomos en la molécula de agua. Fig, 2-2, Modelos moleculares del agua. A la izquierda, se muestra un modelo de esferas y varillas; a la derecha, un modelo espacial leno. En rojo, el tomo de oxigeno. Fig, 2-3. Distribucién de las cargas eléctricas en la molé- cula de agua.10 QUIMICA BIOLOGICA La polaridad de las moléculas de agua per- mite que ellas puedan atraerse electrostiticamen- te entre sé. La carga parcial positiva de un hidré- geno en una molécula es atrafda por la carga par- cial negativa del ox{geno de otra molécula, esta- bleciéndose asi un enlace o puenie de hidroge- no (fig. 2-4). Enlace de hidrégeno La uni6n “puente de hidrégeno” que se for- ma entre moléculas de agua no es ptivativa de éstas. Existe también en otros compuestos, algu- nos de gran importancia biol6gica, como se verd mas adelante. El enlace o puente de hidrégeno se forma f&- cilmente entre un tomo electronegativo (comtin- mente O 0 N) y un atomo de hidrégeno unido covalentemente a otro atomo electronegativo. La union es mas estable cuando los tres elementos interesados en ella, es decir, los dos dtomos electronegativos y el H intermedio, estén colo- cados en la misma linea (fig. 2-4). Este tipo de unin permite la interaccidn de las moléculas de agua y explica las “anomalias” en las propiedades de esta sustancia, En reali- dad, su comportamiento no corresponde al que se esperaria de un compuesto con la formula H,0, sino al de complejos poliméricos (H,0),. que se forman en el agua, especialmente en sus estados sélido y ifquido. El cardcter direccional del enlace de H deter- mina ciertas relaciones geoméiticas en las asocia- ciones polimoleculares del agua. Se puede conce- bir ala molécula de agua como inscripta en un tetraedro, con el étomo de oxigeno en el centro. ‘Los enlaces O-H se dirigen hacia dos de los vérti- HY H> Fig. 2-4. Enlace de hidnigeno ae \ D> enire dos moléculas de agua. 5. Estroctura tetraédrica H_ cela motécuta de agua ces del tetraedro y los electrones no comparti- dos que le restan al oxigeno, situados en orbitales hibridos sp’, estén orientados hacia los otros dos vértices del tetraedro (fig. 2-5). Debido a esta dis- posicién tetraédrica, cada molécula de agua puede formar puentes de hidrégeno con otras cuatro (fig. O ~~ oe 2-6) Fig, 2-6. Asociacién entre moléculas de agua. Los puen- tes de hidrdgeno, indicados en rojo, siguen fa disposicin tetraédrica, En el agua s6lida (hielo) las moléculas se dispo- nen de esta manera, originando un conjunto ordenado en una trama cristalina regular. Las moléculas se man- tienen a distancias fijas entre sf, determinadas por 'a longitud de los enlaces. Las que no estan unidas por puentes de H pueden aproximarse hasta una distancia de 0,45 nm. La red cristalina del hielo presenta relati- vamente mas espacio vacio que el agua liquida, en la cual las moléculas no asociadas por enlaces H poseen mis libertad y pueden acercarse. Esto expli- ca por qué el hielo es menos denso que el agua Ifquida. En el agua liquida se pierde ese alto grado de arde- namiento. pues aungue las moléculas siguen asocia das (se calcula que, término medio, cada molécula esta unida otras 3,4), los puentes de hidrégeno son