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Gestin de residuos 31 (2011) 1689-1701

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Gestin de residuos

revista Pgina de inicio : www . els ev IER. com / Lo ca te / WASMAN

revisin

La biodegradacin de los residuos de queratina: Teora y aspectos prcticos



Korniowicz-Kowalska Teresa, Bohacz Justyna
Universidad de Ciencias de la Vida en Lublin, Facultad de Agrobioengineering, Departamento de Microbiologa Ambiental, Laboratorio de Micologa, Leszczyskiego 7, 20-069 Lublin, Polonia

artculo info abstracto

Articulo de historia: Queratina rica en subproductos, es decir, cerdas, cuernos y pezuas, plumas de pollo y similares, son una fuente de nutrientes
Recibido el 2 de de diciembre de para los animales (aminocidos) y plantas (N, S). Desarrollos contemporneos en la gestin de los residuos de queratina en las
2010 Aceptado el 30 de de fuentes y fertilizantes cumplen con la normativa de proteccin de la salud humana y animal y respeten los principios de
marzo de 2011 Disponible No en
desarrollo ecolgico. mtodos biotecnolgicos que emplean bacterias queratinoltico y hongos microscpicos juegan un papel
lnea del 6 de mayo de 2011
clave en el procesamiento de los residuos de queratina.

palabras clave:
Este estudio revisa el conocimiento actual sobre la ecologa y fisiologa de queratinoltico microorgan-ismos y presenta el
Bordillo
mecanismo de biodegradacin de queratina nativa. La estructura y la qumica compo-sicin de protenas de queratina se
microorganismos queratinoltico
gestin de residuos de la
describen, y los mtodos de biotransformacin de residuos de queratina en productos de valor prctico industrial y natural,
queratina especialmente los composts, se discuten.
2011 Elsevier Ltd. Todos los derechos
reservados.

Contenido

1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1689
2. La ocurrencia, la estructura y composicin qumica de las queratinas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . 1690
3. microorganismos queratinoltico y su actividad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1691
4. El mecanismo de keRatin degradacin por microorganismos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1695
5. la gestin de residuos de queratina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1696
6. Conclusiones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1698 Agradecimientos. . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1698 Referencias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1698
0956-053X / $ - see front matter 2011 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.
doi:10.1016 / j.wasman.2011.03.024

1. Introduccin

Las queratinas son valiosos pero no disponibles protenas animales


fibrosos. Son componentes de una variedad de subproductos que ocurre
especialmente en abundancia en mataderos y plantas de carne y aves de
corral: permanece piel, cerdas, pelo animal, cuernos y pezuas, feath-ers, etc.
residuos queratina est clasificado como material de la categora 3 en Regla-
cin (CE) 1774/2002 del Parlamento Europeo y del Consejo del 3 de octubre
de 2002, que establecen las normas sanitarias aplicables a los subproductos
animales no destinados al consumo humano. No es adecuada para el
consumo, pero no transmitir enfermedades a los seres humanos o los animales
y se obtiene a partir de cadveres de animales adecuados para el consumo
humano.

El elevado nmero de enlaces disulfuro en la estructura deun-keratin


(Fraser et al., 1972; Filipello Marchisio, 2000) Hace que sea insoluble y
resistente a la lisis enzimtica (proteasas). Este es un importante obst-

Autor correspondiente. Tel .: +48 815248104; Fax: +48 815248106. E-


mail:justyna.bohacz@up.lublin.pl (J. Bohacz).
CLE en el procesamiento de la queratina nativa. Restos de animales ricos
enun-keratin, tal como la piel de los animales y el cabello, el cabello humano,
cuernos, o garras, son de naturaleza relativamente rpidamente biodegradado
por queratinoltico microorgan-ismos representados por algunos Procaryota y
los llamados hongos queratinfilos. Utilizan la queratina nativa como la nica
fuente de C, N, S y en-ergy (Noval y Nickerson, 1959; Korniowicz-
Kowalska, 1997a; Burtt y Ichida, 1999). Los estudios muestran que el aparato
enzimtico de microorganismos queratinoltico, y en el caso de los hongos
tambin la forma del crecimiento del micelio (formacin de la llamada
micelio erosionando), estn adaptados a la sustancia qumica y la estructura
fsica de la queratina nativa (Ingls, 1963, 1969; Kunert, 1989; Yamamura et
al., 2002). microorganismos colonizan queratinoltico biotopos dif-rentes.
Especies que parasitan la piel y sus productos (cabello, uas, pezuas,
plumas), tales como dermato-phytes antropomtricos y zoophilic, es decir
hongos patgenos para los seres humanos y animales, as como muchas
especies queratinoltico estn saprotrophes. Queratinoltico microorganismos
Sapro-trfico son un componente natural del suelo microbio-coenoses y una
gama de microhbitats ricos en materia de queratina, por ejemplo nidos de
aves, su plumaje, cabello mamfero y los residuos (Hublek,
1690 T. Korniowicz-Kowalska, J. Bohacz / gestin de desechos 31 (2011) 1689-1701
tambin conocido como una hoja plegada (Fraser et al., 1972; Lee y Baden,
1974, 2000; Korniowicz-Kowalska y Bohacz, 2002a, b; Kor-niowicz- 1975). Esto corresponde a la divisin de las queratinas en: un-bordillo,
Kowalska y Kitowski, 2009; Korniowicz-Kowalska et al., 2011; Burtt y
Ichida, 1999). Esos son los biotopos Constitut-ing una fuente potencial de
adquisicin de queratinoltico microorgan-ismos para fines biotecnolgicos.

Nuevos enfoques para la gestin de los materiales de la categora 3 en los


estados miembros de la Unin Europea abogan tecnologas ambientalmente
amigables de residuos han alentado un inters en microorganismos
queratinoltico saprotrophic y mtodos de biodegradacin de queratina na-
tiva. Estudios previos sobre los microorganismos queratinoltico y la
conversin de la queratina nativa centrado principalmente en la patognesis
de dermatofitos condicionadas por, por ejemplo, la capacidad de pro-duce
proteasa queratinoltico (Tsuboi et al., 1987; Kunert, 2000). Re-cientemente,
una considerable atencin se ha prestado tambin a las proteasas microbianas
queratinoltico en el contexto de su aplicacin con fines biotecnolgicos
(Brandelli et al., 2010; Gupta y Ramnani, 2006). Considerando que, en la
literatura publicada hasta ahora no existe una falta de artculos de revisin que
tratan los problemas de microbiolgica degra-dacin de residuos de queratina
de una manera integral, es decir, teniendo en cuenta los diversos aspectos
taxonmicos, ecolgicos, bioqumicos y biotecnolgicos.

La ecologa y la fisiologa de los microorganismos queratinoltico se


discuten en este estudio. Se hace especial hincapi en lo ms amplia posible
discusin de los ndices de actividad queratinoltico, en el anlisis de los
productos de biodegradacin y biotransformacin de queratina nativa, sobre
el mecanismo de keratinolysis y en las tendencias contemporneas en la
gestin de los residuos microbianos queratina.

2. La ocurrencia, estructura y composicin qumica de las queratinas

Las queratinas son protenas fibrosas altamente especializadas conocidas


como escleroproteinas. Todas las queratinas se producen en clulas epiteliales
de los vertebrados superiores (reptiles, aves y mamferos) y en los seres
humanos. Su funcin es mecnica y proteccin. Queratina, o citoqueratina,
filamentos (conocido como tonofilamentos o tonofibrillas en el pasado) son
dos de los seis tipos de filamentos intermedios que forman el citoesqueleto,
que es un sistema intracelular de fibras de protena y los microtbulos.
filamentos intermediarios son ms rgidos que otros tipos de filamentos.
filamentos de queratina pueden consistir en aproximadamente 15 clases de
cidos y 15 polipptidos de queratina neutras y alcalinas. Las queratinas se
producen particularmente en abundancia en los epitelios expuestos a fuerzas
mecnicas considerables tales como epidermis queratinizadas y productos de
piel crneas: pelo (incluida la lana), uas, garras, pezuas, cuernos, escalas,
picos y plumas. Estas protenas son resistentes a factores ambientales fsicas y
qumicas. Son insolubles en agua, cidos y lcalis dbiles, disolventes
orgnicos, y son insensibles al ataque de las enzimas proteolticas comunes
tales como la tripsina o pepsina. la insensibilidad de queratina y la resistencia
estn estrechamente relacionados con la adaptacin de los vertebrados que
viven en la tierra. Un alto contenido de cistina es la propiedad ms importante
que diferencia queratinas de otras protenas estructurales tales como colgeno
y elastina. Numerosos enlaces disulfuro-cistina presentes en la queratina se
unen permanentemente cadenas peptdicas lo que es resistente a la lisis
enzimtica. Tanto un alto contenido de cistina, as como un alto contenido de
glicina, prolina, serina y aminocidos cidos, y un bajo contenido de lisina,
histidina y metionina (o su falta), as como la ausencia de triptfano son
tambin de caracterstica de queratinas (Fraser et al., 1972; Fraser y Parry,
2003; Jones, 2001).

Las queratinas se clasifican como protenas heterogneas debido a la


estructura de aminocidos y composicin. cadenas de polipptidos en kera-
latas pueden ocurrir en dos configuraciones principales:un-hlice y b-hoja,
Conforma-cin en 1/3 yun-keratin en 2/3 (Fraser et al., 1972). Como enun-
b-queratina, queratina de plumas y queratina amorfo (Fraser et al., 1972). Hill keratin en el cabello, de microfibrillas un-keratin en plumas son
et al. (2010)informe que las protenas de queratina extrados de el pelo se
puede dividir en 3 grandes grupos: un, B y do-keratins. Ese ltimo grupo
contiene las queratinas no estructurales, que en el classifica-cin porFraser et
al. (1972) se definen como queratinas amorfos. Ker-Atins tambin se pueden
dividir en queratina blanda y dura, dependiendo del contenido de aminocidos
de azufre. queratina Soft tiene un menor contenido de cistina (hasta 2%), dbil
reticulacin y una menor resistencia a factores qumicos. Se encuentra en la
capa externa de la epidermis y ncleo de pelo (laFraser et al., 1972). queratina
dura que contieneun-keratin tiene un alto contenido de cistina. Est presente en el
cabello, las uas, garras, cuernos, plumas, picos y la piel. contenido de cistina
puede ser tan alta como 22% en formas de queratina duros frgiles y rgidos que
ocurren en los cuernos y las uas, y oscila entre el 10% y el 14% en formas suaves
y Flex-ible que ocurre en el pelo, la lana y la piel (Filipello Marchisio, 2000).
queratina dura tiene una estructura morfolgica diversificada y una alta resistencia
a la influencia de factores qumicos (Fraser et al., 1972; Fraser y Parry, 2003).

estudios de rayos X de la queratina del cabello muestran una


unconformacin helicoidal de la cadena polipeptdica. La cadena de
polipptido es una bobina espiral en laun-hlice. enlaces de hidrgeno
intracelulares que son los principales interrelaciones acciones hacen elstico
cabello. El cabello puede estirar en un 300% de su longitud inicial y flexiona de
nuevo a su tamao original. Un anlisis deundifraccin de rayos X -keratin en el
cabello tambin muestra que las cadenas polipeptdicas individuales en el un-
hlice es diestro y forman una superhlice zurdo (Higo. 1) Estabilizada por enlaces
de hidrgeno que corren paralelas al eje principal y por disulfuro puentes formados
por los radicales de cistina entre las cadenas adyacentes (Filipello Marchisio, 2000;
Jones, 2001). El superhlice conocido como el de protofibrillas se compone de
cuatroun-heli-CES y es la unidad principal de un-bordillo. Protofibrillas forman
microfibrillas; nueve microfibrillas estn dispuestos en la periferia y dos en el
centro (Fraser et al., 1972; Lee y Baden, 1975; Filipello Marchisio, 2000).

Las microfibrillas visibles bajo un microscopio electrnico de forma


macrofi-fibrillas visibles bajo un microscopio de luz (Fraser et al., 1972;
Fraser y Parry, 2003; Lee y Baden, 1975; Jones, 2001). Ambos protofi-
fibrillas y microfibrillas se fijan por puentes disulfuro, que disuaden a las
minas su rigidez (Filipello Marchisio, 2000) Y la resistencia a la degradacin
microbiana. microfibrillas individuales y macrofibrillas estn incrustadas en
una matriz de anamrfico. La matriz circundante contiene microfibrillas
queratinas de bajo peso molecular con alto contenido de cistina. A la inversa,
las microfibrillas se forman por las queratinas de alto peso molecular y de
bajo cistina (Higo. 1). La matriz que rodea macrofi-fibrillas contiene poca
queratina y sobre todo tiene protenas no de queratina (Fraser et al., 1972).

b-queratina se produce en reptiles y aves en escalas, garras, picos y


plumas y pelo cutcula. Carece de cistina y tiene un alto contenido de serina,
glicina, prolina, alanina y bajos niveles de lisina, histidina y triptfano (Fraser
et al., 1972; Hill et al., 2010). Dalev (1994), el anlisis de la composicin de
aminocidos de las plumas, que se detect las mayores cantidades de serina,
cido glutmico y prolina, y el menor de metionina, histidina y lisina. La
variacin notable en el contenido de los aminocidos particulares en la
protena queratina puede ser debido a una variedad de factores, entre otros,
por los alimentos consumidos por las aves. enlaces de hidrgeno
intercelulares estn presentes en el Conforma-cin de la cadena de polipptido
de tipo b. Fijan cadenas peptdicas antiparalelas que estabilizan la estructura
de la protena (Filipello Marchisio, 2000). cadenas de polipptidos en b-
queratina puede ser paralela as como perpendicular (transversal b) al eje del
filamento (Lee y Baden, 1975).

queratina de la pluma, el tercer tipo de queratina, se produce en ambos


sistemas config-URACIN de la cadena polipeptdica:un-hlice y b hojas
(Fra-Ser et al., 1972; Lee y Baden, 1975). Probablemente surgi de una
mutacin en reptiles, lo que provoc una lnea de la que desarrollaron las aves
(Lee y Baden, 1975). queratina de la pluma se compone de protenas de b-
T. Korniowicz-Kowalska, J. Bohacz / gestin de desechos 31 (2011) 1689-1701 1691

Higo. 1. Un esquemtica de una fibra de lana dibujado por Bruce Fraser y Tom MacRae [Derechos de Autor CSIRO Australia 1996. Reproducido con permiso de The Lennox Legacy (Rivett DE,
Ward, SW, Belkin LM, Ramshaw JAM y Wilshire JFK). Publicado por CSIRO EDITORIAL, Melbourne, Australia] (Hill et al., 2010).
trmino keratino-filia es un equivalente ecolgico a keratinolycity microbiana
(Korniowicz-Kowalska, 1997a). hongos queratinoltico son repre-
inmerso en la matriz. A diferencia de la queratina del cabello, la queratina de
plumas no se estira y no es elstica. Esto hace que las plumas ligero y
duradero, lo cual es importante durante el vuelo (Cameron et al., 2003).
queratina de la pluma se encuentra en 90% formado por protenas
homogneas con peso molecular de 10,4 kDa en comparacin con la
queratina del cabello que consiste en diferir-ent protenas de peso molecular
que van de 9 kDa a 51 kDa (Fraser et al., 1972). El contenido de cistina en la
queratina de plumas es inferior a la de las uas y la queratina del cabello, y es
ca. 8% (Akhatar y Edwards, 1997). queratina Amorphic es una parte de la
matriz y es generalmente rica en cistina (Fraser et al., 1972). Grandes
cantidades de kera-estao ricas en cistina, como los llamadosdo-keratins, se
producen en la cutcula del cabello (especialmente en su capa externa) (Jones,
2001; Hill et al., 2010). Gamma-queratinas son protenas globulares con peso
molecular de aproximadamente 15 kDa (Hill et al., 2010).

3. microorganismos queratinoltico y su actividad

Slo algunas bacterias, actinomicetos y hongos queratinfilos y, de


macroorganismos, larvas de la polilla de la ropa comn (Tineola bisselliella
Hummel) son capaces de utilizar la queratina como la nica fuente de C, N, S
y energa.
bacterias queratinoltico, en particular del gnero Bacillus y
actinomicetos, fueron ms frecuentemente aislados de los plumaje y plumas
pjaro (Burtt y Ichida, 1999; Ichida et al., 2001), Los residuos de la pluma
procesado por fermentacin (Williams y Shih, 1989; Williams et al., 1990) o
compostaje (Kim et al., 2001). En las bacterias, habilidades queratina
degradantes de plumas se observan principalmente en cepas de Bacillus
licheniformis (Burtt y Ichida, 1999; Lin et al., 1999), Con menor frecuencia
en las poblaciones de Bacillus pumilis, B. cereus y B. subtitis (Kim et al.,
2001) Y bacterias no formadores de esporas que pertenecen a, por ejemplo,
Stenotrophomonas sp. (Yamamura et al., 2002), pannavorans Fer-
vidobacterium (Friedrich y Antranikian, 1996) Y F. islandicum (Nam et al.,
2002).

especies queratinoltico de actinomicetos que degradan intensamente


queratina nativa en plumas, pelo, uas y cuernos son en su mayora repre-
sentada por el gnero Streptomyces, incluyendo S. fradiae (Noval y
Nickerson, 1959; Nickerson et al., 1963), S. pactum (Bckle et al., 1995) S.
thermoviolaceus (Chitte et al., 1999), o otros gneros, por ejemplo,
(ThermoactinomycesGousterova et al., 2005).

Los hongos conocidos como queratinfilos son un grupo de nutrientes


especializados que utiliza la queratina como un sustrato rico en nutrientes. El
tantes por dermatofitos y especies relacionadas del gnero Chrysos-Porium.
Los dermatofitos, junto a especies patgenas para los seres humanos y
animales, incluyen saprotrophs prefieren vivir en el suelo (dermatofitos
geoflico). Una excepcin es gypseum Microsporum que causa la tia
corporal inflamatoria y tinea capitis en los seres humanos (Hayashi y
Toshitani, 1983; Offidani et al., 1998) Y dermato-phytoses en animales
(Caretta et al., 1992). dermatofitos geoflico incluyen algunas especies de
Trichophyton y Microsporum y sus teleomorfos, Arthroderma y Nannizzia,
respectivamente. hongos queratinfilos Non-der-matophytic consisten en dos
gneros: Chrysospori-Um y Myceliophthora (anamorfos). Sus teleomorfos
pertenecen a los gneros Arthroderma, Aphanoascus y Ctenomyces, o siguen
siendo desconocidos (Oorschot furgoneta, 1980; Currah, 1985).

Algunos autores (Malvija et al., 1992; Santos et al., 1996; Filipello


Marchisio et al., 2000; Gupta y Ramnani de 2006) tambin clasificar
diferentes especies de moldes ubicuos como hongos queratinfilos, por
ejemplo Aspergillus fumigatus y Scopulariopsis brevicaulis, Paecilomy-ces
sp., Penicillium sp., Fusarium sp. y otra. Los estudios realizados
porKorniowicz-Kowalska (1997a) espectculo moldes que ubicuos en
cultivos lquidos con queratina nativos de la pluma como la nica fuente de C,
N, S y energa degradan solamente 20-40% del sustrato. Por otro lado, las
especies tpicamente queratinoltico representan geoflico derma-tophytes y
Chrysosporium solubilizan completamente queratina de plumas nativa en las
mismas condiciones (Korniowicz-Kowalska, 1997a). De acuerdo aKunert
(2000), Hongos son dbilmente queratinoltico si se degradan no ms de 40%
de la queratina en cultivos lquidos despus de 8 semanas y no son
queratinoltico si se degradan menos de 20%. capacidad de crecimiento de
queratina nativa observada en muchas especies diferentes de hongos que son
de facto no queratinoltico (Griffin, 1960; Korniowicz, 1991 / 1992; Vries de
1962) se determina por la presencia de orgnico sustratos distintos de
queratina. Mercer (1958) informa de que los compuestos no de queratina
constituyen el 10% de la masa de pelo seco. Los aminocidos libres, urea,
fenoles, protenas solubles, compuestos lipdicos, carbohy-hidratos
(glucgeno, pentosanos) fueron identificados en los extractos de agua y los
extractos orgnicos de pelo (Bolliger, 1951; Safranek y Goos, mil novecientos
ochenta y dos).

hongos geoflico queratinfilos colonizan ambientes naturales que tienen


un suministro regular de la materia de queratina, es decir, el suelo en reas
habitadas por seres humanos, aves y mamferos (Battelli y col., 1978; Caretta
y Piontelli, 1975; Marcantini et al., 1980; Vollenkov, 1984; Nooruddin y
Singh, 1987), suelos herbceos (Korniowicz-Kowalska y Bohacz, 2002a) y
nidos de aves (Hublek, 1974, 2000; Korniowicz-Kowalska y Kitowski,
2009; Korniowicz-
1692 T. Korniowicz-Kowalska, J. Bohacz / gestin de desechos 31 (2011) 1689-1701
25-60% de los grupos amino despus de 21 das de cultivo en el medio que
Kowalska et al., 2011). Estos hongos tambin colonizan el plumaje de aves y contiene plumas como la nica fuente de C, N, S y energa . Estos cambios
pelo mamfero (Pugh, 1965; Pugh y Evans, 1970; Rees, 1967; Hublek, 1974, fueron acompaados
2000), y mostrar ocurrencia secundaria en las aguas residuales comunales, los
sedimentos de residuos, los residuos comunales y agua pol-cementada (Ulfig
y Korcz, 1983, 1994; Ulfig y Ulfig, 1990; Ulfig et al., 1996; Ulfig, 2000).

Garg et al. (1985)informe que el medio ambiente y la animalizacin el


enriquecimiento posterior en la queratina son los principales factores que
disuaden de minas la aparicin y el desarrollo de estos microorganismos.
Adems de la disponibilidad de nutrientes, alto contenido de humus, pH
neutro o ligeramente alcalino, alto contenido de CaCO3 son favorables para el
desarrollo de los hongos queratinoflicos en el suelo (Chmel et al., 1972;
Chmel y Vlcilikov, 1977; Garg et al., 1985; Kaul y Sumbali, 1999;
Korniowicz-Kowalska y Bohacz, 2002a).

La distribucin de las poblaciones de hongos queratinfilos en ambientes


naturales no es uniforme y principalmente depende del pH diferir-cias.
dermatofitos geoflico colonizan ms abundantemente ENVI-am- con una
reaccin neutra o ligeramente cida, mientras que representantes de
Chrysosporium ms frecuencia colonizan biotopos ligeramente alcalinas
(Korniowicz-Kowalska y Bohacz, 2002a; Korniowicz-Kowalska et al.,
2011). La humedad es tambin un selectiva factor en las comunidades
keratinomycete (Chmel et al., 1972; Hublek y BALAT, 1974; Korniowicz-
Kowalska et al., 2011). Algunas especies, por ejemplo, Ch. keratinophilum, se
clasifican como especies hidrfilas en la clasificacin ecolgica, y otra, tal
como por ejemplo Trichophyton terres-tre, son los xerfilos (Garg et al.,
1985).

La mayora de los hongos son queratinoflicos mesfilos. Algunos, como


Ch. keratinophilum, cap. tropicum A. fulvescens, M. gypseum, son
termotolerantes (Garg et al., 1985), Con menor frecuencia, evidentemente
Ther-mophilic (Dozie et al., 1994). Una alta frecuencia de keratinomycetes
termotolerantes se registra en microhbitats tales como plumaje de aves y
nidos, o el cabello mamfero (Hublek, 1974; Hublek y Balat, 1974;
Pinowski et al., 1999; Korniowicz-Kowalska et al., 2011).
Los microorganismos se pueden dividir en dos tipos en funcin de sus
capacidades queratinoltico: true queratinoltico y microorganismos
potencialmente queratinoltico. microorganismos queratinoltico verdaderos
degradan queratina dura y solubilizar completamente las estructuras de
queratina (Korniowicz-Kowalska, 1997a). Potencialmente microorganismos
queratinoltico tienen fuertes propiedades proteolticas. Ellos pueden jugar un
papel importante en la conversin de protenas no queratina (Korniowicz-
Kowalska, 1997a; Kunert, 2000) que ocurren junto con queratina dura en el
pelo, plumas, o clavos, y queratina suave (callo).

El uso de queratina nativa como sustrato es tambin un importante cri-


terio de habilidades queratinoltico. Noval y Nickerson (1959), Que investig
la lana y la degradacin de la pluma por una cepa de Streptomyces fradiae
queratinoltico, fueron los primeros en notar esto. Desnaturalizado (autoclave)
la lana se solubiliz a un ritmo ms rpido por la cepa investigaron que la lana
no desnaturalizada (etileno esterilizacin con xido). ComoMartin y So
(1979) mostraron, protenas de queratina desnaturalizadas podan ser
degradados incluso por bacterias de los fangos no queratinoltico
(mixobacterianas).

La prdida de masa del sustrato de queratina es el indi-cador ms fiable de


las capacidades queratinoltico microbianas (Korniowicz-Kowalska, 1997a).
Otros indicadores incluyen una liberacin de pptidos, amino grupos,
aminocidos, amonaco, grupos sulfhidrilo, excre-cin sulfato, actividad
queratinasa y alcalinizacin sustrato (chesters y Mathison, 1963;
Korniowicz, 1994; Korniowicz-Kowalska, 1997a; Nickerson et al., 1963;
Nickerson y Durand, 1963; Noval y Nickerson, 1959). La prdida de masa
sustrato, una liberacin de pptidos y amonaco, la excrecin de sulfato y
alcalinizacin sustrato deben ser reconocidos como parmetros de evaluacin
homogeneizados (debido a la correlacin mutua) de la actividad
queratinoltico de hongos (Higo. 2). hongos queratinfilos provocaron una
prdida de masa 65-85% del sustrato, la solubilizacin de 50% de pptidos y
por una acumulacin de N-NH4 en el medio se correlacion con un pH
aumentar hasta 8,5-9,0 (Korniowicz-Kowalska, 1997a). Una prdida de
masa del sustrato de queratina y una liberacin relacionado de pptidos no se
correlacionaron con las enzimas proteolticas extracelulares (peptidasas
extracelular acc a la base de datos MEROPS.;http: //merops.san-ger.ac.uk) la
actividad de estos microorganismos (Korniowicz-Kowalska, 1997a).

proteasas queratinoltico, conocidos como queratinasas (EC 3.4.21 / 24 /


99.11), son producidos por algunas bacterias, actinomicetos y hongos (Asahi
et al., 1985; Bckle et al., 1995; Chattaway et al., 1963; Gessesse et al., 2003;
Kim et al., 2001; Korniowicz-Kowalska, 1999; Lal et al., 1999; Noval y
Nickerson, 1959; Sanyal et al., 1985; Suh y Lee, 2001; Syed et al., 2009;
Takiuchi et al., 1982, 1984; Wang y Shih, 1999; Yu et al., 1969, 1971, 1972).
Ellos gato Alyze la liberacin de pptidos de queratina (Nickerson y Durand,
1963). proteasas queratinoltico son principalmente de induccin extracelular
enzimas, y sus actividades mximas se registraron en sustratos que contienen
queratina (Asahi et al., 1985; Brandelli et al., 2010; Chattaway et al., 1963;
Gupta y Ramnani, 2006; Meevootison y Niederpruem, 1979; Sanyal et al.,
1985; Takiuchi et al., 1982, 1984; Yu et al., 1969). Tambin pueden ser
excretados constitucionalmente cuando la queratina est ausente en el sustrato
(Apodaca y McKerrow, 1989; Sanyal et al., 1985). Algunas bacterias y
hongos tambin producen enzimas intracelulares (queratinolticoBrandelli et
al., 2010; Gupta y Ramnani de 2006). Los estudios realizados por Yu et al.
(1968, 1971)llevado a cabo en el dermatofito zoophilic T. mentagrophytes
cultivos contienen-ing pelo conejillo de indias mostr que estas enzimas
estaban presentes tanto en el sustrato y en el micelio. ComoKorniowicz-
Kowalska (1999) observado, proteasas extracelulares queratinoltico y
micelio fueron producidas por hongos queratinfilos geoflico, es decir,
Arthroderma quadrifidum, A. curreyi y pruinosum Chrysosporium, en
cultivos que contienen queratina de plumas nativo. Por otra parte,Wawrzkie-
WICZ et al. (1987)mostr ese gallinae Trichophyton, un zoophilic
dermatofito, no produjo queratinasa extracelular y queratinasa intracelular
slo produjo, depositado en las estructuras de la superficie celular del hongo.
La produccin de proteasa queratinoltico microbiana se inhibi cuando las
fuentes de carbono y energa, tales como glucosa, eran fcilmente disponible
(Apodaca y McKerrow, 1990; Grzywnowicz et al., 1989; Korniowicz-
Kowalska y Ziaja, 1999; Meevootison y Niederpruem, 1979; Noval y
Nickerson, 1959). El efecto fue causado por una represin catablica de la
bio-sntesis de las enzimas (Meevootison y Niederpruem de 1979). La
represin prolonga el proceso de keratinolysis como el bios-tesis de enzimas
queratinoltico est deprimida cuando se utilizan fcilmente assimila-ble
fuentes de carbono hasta (Apodaca y McKerrow, 1989; Meevootison y
Niederpruem de 1979). Un efecto inverso se ob-servida porSyed et al. (2009)
en Streptomyces gulbargensis culturas en un sustrato que contiene plumas y
enriquecido con almidn. La adicin de almidn aumenta la secrecin de
queratinasa por S. gulbargensis. Fosfatos, por el contrario, son un factor
activador de hongos Kera-tinolysis (Pgina y de la de 1974). Korniowicz-
Kowalska (2002) mostr que la adicin de fosfatos y iones de magnesio en-
arrug la velocidad de descomposicin de plumas nativas por Arthroderma
quadrifidum.

proteasas queratinoltico microbianos principalmente representan serina


pro-teinases, menos metaloproteinasas de frecuencia (Brandelli et al., 2010;
Gupta y Ramnani de 2006). Sobre la base de la inhibicin de la actividad por
phenylmethanesulfonylfluoride (PMSF) y otros inhibidores de serina
proteasas y los valores ptimos de la actividad a pH que oscila entre 6.0 y 9.0,
estas enzimas se clasifican como proteasas neutras o alcalinas, incluyendo
serina proteinasas, dependiente de Ca2+ iones (Apodaca y McKerrow, 1989;
Asahi et al., 1985; Bckle et al., 1995; Friedrich y Antranikian, 1996;
Gessesse et al., 2003; Korniowicz-Kowalska, 1999; Lin et al., 1999;
Nickerson et al., 1963; Sanyal et al., 1985; Suh y Lee, 2001; Takiuchi et al.,
1984). Algunos queratinasas alcalinas de actinomicetos llegan a la
T. Korniowicz-Kowalska, J. Bohacz / gestin de desechos 31 (2011) 1689-1701 1693

Higo. 2. Los productos de pluma catabolismo de las protenas y los cambios en el medio de pH en cultivos de hongos queratinoltico. (A) la liberacin del pptido; (B) N-NH4acumulacin en el
medio; (C) Sulfato de liberacin; (D) pH de medio; R2-Determinacin coeficientes (Korniowicz-Kowalska, 1997a).

actividad ptima a pH 10 (Letourneau et al., 1998). Una excepcin son queratina bruto (Chattaway et al., 1963; Kunert, 1976, 2000; Takiuchi et al.,
proteasas de serina aislado de un cultivo de Trichophyton Ment-agrophytes 1982). De acuerdo a Takiuchi et al. (mil novecientos ochenta y dos), el
cuyas actividades se registran a pH 4,5 (Tsuboi et al., 1987). queratinasas trmino '' queratina-asa '' es confuso, ya que no refleja la real de sustrato
intracelulares de gallinae Trichophyton y canis Micros-porum son las especfico-dad de la enzima. Segn muchos autores (Chattaway et al., 1963;
proteasas dependientes de metales queratinoltico ms importantes de hongos Grzywnowicz et al., 1989; obarzewski et al., 1990; Letour-Neau et al., 1998;
sensibles a los agentes quelantes (Brouta et al., 2001; Grzywnowicz et al., Korniowicz-Kowalska, 1999; Meevootison y Niederpruem, 1979; Sanyal et
1989). Entre las bacterias, enzimas queratinoltico sensibles a los agentes al., 1985; Asahi et al., 1985), la actividad ker-atinolytic de microorganismos
quelantes, es decir EDTA, son producidos por algunas Acti-nomycetes, por est condicionada por la pres-cia de diferentes proteasas. Letourneau et al.
ejemplo, Streptomyces albidoflavus (Bressollier et al., 1999). enzimas (1998) mostr que una cepa queratinoltico de Streptomyces sp. producido
queratinoltico metlicos dependientes son proteasas neutras (Grzywnowicz et una mezcla de PROTE-ases con una alta actividad queratinoltico en cultivos
al., 1989; Brouta et al., 2001). que contienen comida feath-er. Su actividad fue inhibida en parte por PMSF o
EDTA. Sobre la base de la investigacin en nativo degradacin de la
proteasas queratinoltico de microorganismos tienen un amplio rango de queratina de plumas por 34 cepas de diferentes especies de dermatofitos
sub-Strate (Brandelli et al., 2010). Por lo general, se hidrolizan fcilmente geoflico y Chrysosporium,Korniowicz-Kowalska (1997a) cree que un ''
tanto una variedad de protenas solubles (globulares), tales como albmina, cascada '' de en-Zymes con una afinidad incrementales a diferentes protenas
Glob-Ulin, la hemoglobina, casena, y protenas insolubles (fibrosos): de queratina acta en cultivos con hongos queratinoltico. De acuerdo
colgeno, elastina, pelo, plumas y queratina de lana (Apodaca y McKerrow, amanguera y Evans (1977), enzimas que participan en la descomposicin de
1990; Asahi et al., 1985; Bckle et al., 1995; Chitte et al., 1999; Lin et al., queratina son ms especializado que los que se degradan fracciones de
1992; Shih, 1993; Syed et al., 2009; Yu et al., 1969). Dozie et al. protenas no de queratina en las estructuras de queratina (pelo). Las grandes
(1994)reportado que las proteasas queratinoltico de la cepa de diferencias en el peso molec-ular de estas enzimas, producidas por una
Chrysosporium termo-flico keratinophilum hidrolizan solamente queratina especie de hongos, tambin son indicativos de una naturaleza compleja de la
(tabla 1). proteasa queratinoltico (Apodaca y McKerrow, 1989; Asahi et al., 1985). El
peso molecular de una preparacin purificada de queratinasa de una serie de
Algunos queratinasas bacterianas, tales como queratinasa Streptomyces micro o-nismos, bacterias y hongos, determina usando PAGE-SDS Elecro-
gulbargensis, son capaces de solubilizar completamente queratina nativa foresis, oscila entre 27 kDa (Apodaca y McKerrow, 1989) A 200 kDa (Nam
(queratina dura) de pelo, plumas, uas (Gradisar et al., 2000; Syed et al., et al., 2002). Estos son en su mayora enzimas con el peso molecular de 30-50
2009). Algunos, como proteasas de Streptomyces queratinoltico pactum kDa (Brouta et al., 2001; Sanyal et al., 1985; Syed et al., 2009; Takiuchi et al.,
(Bckle et al., 1995) y pennavorens Fervidobacterium (Friedrich y 1983; Yu et al., 1969).
Antranikian, 1996), no solubilizar la queratina nativa. Bckle et al. (1995)
observado que post-filtrados de cultivo de S. pactum creciente en la queratina
nativa solubilizar plumas enteras de pollo, mientras que la queratina ASE-
aislados de estos filtrados y despus se purific solubiliza menos de 10% del Las pruebas de deteccin de microorganismos queratinoltico tienen como
sustrato nativo. Ambos PREPARA-ciones de crudo y purificadas de objetivo para seleccionar las cepas activas y para identificar los productos de
queratinasas (Brandelli et al., 2010; Gupta y Ramnani, 2006; Korniowicz- conversin de la queratina nativa (Korniowicz-Kowalska, 1997a). Esto no
Kowalska, 1999; Takiuchi et al., 1982; Yu et al., 1969) Tambin son slo es de importancia cognitiva, pero tambin tiene implicaciones prcticas
incapaces de solubilizar completamente queratina dura. El papel clave de en- ya que tanto influyen en el desarrollo de mtodos de gestin de residuos de
Zyme en la biodegradacin de los tejidos queratinizadas por hongos fue queratina utilizando microorganismos. Debido a un alto contenido de N y S,
criticado debido a la baja actividad de queratinasa en relacin con
los sustratos de queratina tienen estrechas C N y C / S relaciones /. Los
estudios realizados porKorniowicz-Kowalska
1694 T. Korniowicz-Kowalska, J. Bohacz / gestin de desechos 31 (2011) 1689-1701

tabla 1
Caractersticas de las propiedades queratinolticas de proteinasas de algunos microorganismos.

No. Especie y cepa Tipos de Molecular pH (ptimo) Temperatura sustrato referencias


proteinasa masa (ptimo)
(KDa) (LC)
1 Bacillus licheniformis PWD-1 serina 33 (7,5) (50) albmina de suero bovino (BSA), casena, Lin et al. (1992)y Wang
colgeno, elastina, pluma, queratina, y Shih (1999)
azokeratin
2 Bacillus pumilis serina 31 10,0-10,5 (60) Queratina, casena Han y Damodaran (1998)
3 sp Stenotrophomonas. D-1 serina 40 7,0-10,0 (40) Queratina, colgeno, elastina Yamamura et al. (2002)
4 Streptomyces pactum DSM serina 30 7,0 a 10,0 (8,0) 40-75 (65) azul de queratina, harina de plumas, nativo, Bckle et al. (1995)
40530 plumas de pollo en autoclave
5 Streptomyces - 40 6.5 hasta 8.5 (8.0) (55) Fibrina, colgeno muscular, uas, cabello, Chitte et al., 1999
thermoviolaceus SD8 pluma
6 islandicum Fervidobacterium serina > 200, 97 7,0 a 10,0 (9,0) (100) 70-90 Casena, queratina Nam et al. (2002)
(subunidades
AW-1 )
7 Streptomyces fradiae serina 24 8,0 a 12,0 (8,0) (50) 30-50 - Galas y Kauzewska
(1992)
8 Streptomyces gulbargensis - 46 7,0-9,0 (9,0) 30-45 (45) Gelatina, casena, BSA, queratina soluble, Syed et al. (2009)
elastina, cabello humano, las uas, pollo
pluma
plumas de pollo, pelo conejillo de indias,
9 Chrysosporium alcalinos 69 (9,0) 7,0 a 10,0 (90) vaca Dozie et al. (1994)
keratinophilum cabello, cuero cabelludo humano del pelo
10 Trichophyton rubrum serina 36-90 (8,0) - Queratina, elastina, tipo I desnaturalizado Asahi et al. (1985)
colgeno (azocool), casena
11 Trichophyton rubrum serina 27-> 200 (8,0) - Azocoll, elastina, queratina syntenic Apodaca y McKerrow
pptido, colgeno (1990)
12 Microsporum canis serina 33 (8,0) 35-45 Azokeratin, la queratina del cabello Descamps et al. (2003)
13 Microsporum gypseum - 33 7,0-9,0 (8,0) - BSA, cabello humano Raju et al. (2007)

(1997a) espectculo que las plumas de pollo contienen 49,09% de C orgnico, se caracteriz principalmente por un alto contenido de serina y cys-tine /
14,72% del N total, 3,67% total de S, y las C / N y C / S proporciones de los cistena, 10-20% y 20-30%, respectivamente, del total de ami-no cidos
residuos son 3: 1 y 13: 1, respectivamente. Las clulas microbianas se liberado (Korniowicz-Kowalska, 1997b). La composicin orgnica de los
componen de no ms de 6% de N y 0,5-1% S (Kunert, 1973; Kjller y productos de nitrgeno producidos durante la queratina (lana) degradacin
Struwe, 1982). Las cantidades excesivas de estos componentes se excretan en nativa por S. fradiae tambin incluy dos fracciones. La fraccin de alto
el medio ambiente durante la degradacin de la queratina. La composicin molcula era de 6% a 12% de nitrgeno soluble, y la fraccin de bajo
qumica de los productos de nitrgeno y azufre liberados y las relaciones molcula fue ca. 20% (Noval y Nickerson, 1959).
entre ellos dependen del tipo de la destruent queratina nativa. La conversin
del sustrato causada por hongos difiere de la conversin inducida por La fermentacin fue el modo dominante de queratina conver-sin nativa
actinomicetos y bacterias. por bacterias y actinomicetos termfilos (Gousterova et al., 2005; Kim et al.,
2001; Nam et al., 2002; Williams et al., 1990, 1991). Pequeas cantidades de
El perfil de los productos de nitrgeno liberado en el curso de la amonaco y grandes cantidades de o-Ganic N-productos se producen durante
degradacin de la queratina nativa por hongos y algunos actinomicetos, tales este tipo de N-queratina CATAB-olism (Hussein y Swelin, 1987). En sus
como Streptomyces fradiae, es similar. Artculos de conversin S-queratina estudios sobre la degradacin de nativos de la pluma por el termoflica
por estos microorganismos, sin embargo, son diferentes. Saprotrophic hongos anaerbica de varilla bacteria Fervido-bacteria islandicum AW-1,Nam et al.
ker-atinolytic, representada por diferentes especies de Der-matophytes (2002) mostraron que los aminocidos libres eran el producto principal de N
geoflico y representantes de Chrysosporium en el proceso de solubilizacin biotransformacin. Entre ellos, alanina, serina, cistena y prolina, es decir, los
completa de la queratina nativa (plumas), usado como la nica fuente de C, N, aminocidos ms abundantes que ocurre en la queratina de plumas, dominada.
S y energa convertir hasta el 75% de de nitrgeno a la forma de amonio Otra bacteria Ther-mophilic de Thermoactinomyces la realizacin de la
(Korniowicz-Kowalska, 1997a). Entre 80 y 100 mg de N-NH4 gramo 1del hidrlisis enzimtica de lana produjo aminocidos, as como cantidades
sustrato acumulado en el medio cul-ture de estos microorganismos durante el considerables de pptidos de bajo molcula (porGousterova et al., 2005). El
perodo pico de la degradacin de la pluma, es decir, despus de 21 das. amonaco, sin embargo, constituida slo el 10% de la balanza de N Prod-
Debido al sustrato alkaliniza-cin causada por la liberacin de amoniaco en el adicin en los hidrolizados de plumas de pollo obtenidos despus de su
nitrgeno total bal-ance, hasta el 60% de nitrgeno volatilizado en forma de completa solubilizacin en medio mineral por una cepa termfila de
gas (Korniowicz-Kowalska, 1997a). Streptomyces fradiae exhibi una keratynolytica Micr-opolyspora. Plumas eran en su mayora convertidos en
similares, de alta potencial de mineralizacin. Se convierte 70-75% de Solu-ble compuestos de protenas y aminocidos libres. Este ltimo
nitrgeno orgnico en amonaco durante la solubilizacin de la lana en el constituye 31% de los productos de nitrgeno (Hussein y Swelin, 1987).
medio mineral (Noval y Nickerson, 1959). Hongos y S. fradiae liberan el Mientras,Matsui et al. (2009)demostrado que ms del 55% de la queratina
nitrgeno restante en la queratina nativa como pptidos y aminocidos. Slo protenas de nitrgeno se libera en forma de cidos y / o oligopptidos amino
un pequeo porcentaje de los que se construye en el micelio (Korniowicz- libres durante la descomposicin de las plumas de pollo intactos por la
Kowalska, 1997a). No ms del 20% del nitrgeno sustrato es lanzado como bacteria termoflica Meiothermus ruber H328.
pptidos y aminocidos en cultivos de pluma-Degrad-ing hongos
queratinfilos, entre los que los pptidos de alta molcula con un peso de P10
kDa predomin (Korniowicz-Kowalska, 1997a, b). La concentracin de Los sulfatos son los principales productos de conversin de hongos de
pptidos de alta molcula no lo hizo ex-ceed 20% de los pptidos totales azufre que se producen en la queratina nativa (Kunert, 1973; Korniowicz-
liberados durante keratinolysis pelo por la geoflico gypseum dermatofito Kowalska, 1997a). hongos queratinoltico tambin producen algunas
Microsporum. Oligo- y poli-pptidos con un peso molecular de 1-2 kDa cantidades de sulfitos en presencia de S-queratina (Kunert, 1972a). Las
prevalecieron (Kunert, 1976). La composicin de aminocidos de los lisados diferentes especies de dermatofitos geoflico y hongos no dermatofitos
fngicas de plumas queratinoltico producidos del 12 al 18 mg S-SO24 gramo 1 de plumas, que
correspondan a entre 30% y 50% de la S-plumas, en el pico
T. Korniowicz-Kowalska, J. Bohacz / gestin de desechos 31 (2011) 1689-1701 1695

perodo de la mineralizacin de la queratina de plumas nativo (Korniowicz- endopeptidasas (Kunert, 1976). Algunos autores (Ruffin et al., 1976)
Kow-alska, 1997a). Por el contrario, fueron re-cable slo ligeras cantidades Creemos que tanto los pro-cesos, sulfitolisis y protelisis, se producen al
de sulfatos en las culturas fradiae S. degradantes lana en medio mineral. mismo tiempo durante keratinolysis hongos. La alcalinizacin del medio de
Hiposulfito, no se detecta durante la degradacin de la queratina nativa por reaccin es
diversin-gi, era el producto principal que contiene azufre inorgnico (Kunert,
1989). El sulfuro de hidrgeno no se detect ya sea en cultivos con hongos
queratinfilos o S. fradiae metabolizar S-queratina (Noval y Nickerson, 1959;
Kunert, 1989; Korniowicz, 1994).

compuestos de sulfhidrilo tambin se registraron entre los productos


keratinolysis que contienen azufre orgnico (Noval y Nickerson, 1959;
Kunert, 1989; Korniowicz, 1994). Noval y Nickerson (1959) mostr que la
concentracin de compuestos sulfhidrilo liberados durante la descomposicin
de lana por S. fradiae correspondi a 25% de contenido de cistena en el
sustrato.

Kunert (1989), Sin embargo, observ que S. fradiae convertido hasta a


75% de la cistina del sustrato a compuestos de sulfhidrilo, en su mayora
pptidos en cistena que contienen, durante el crecimiento de la lana en medio
mineral. En contraste con los actinomicetos, hongos queratinoltico producen
muy pocos compuestos sulfhidrilo durante solubiliza-cin queratina nativa
(Kunert, 1989; Korniowicz, 1994). compuestos de sulfhidrilo dif-fer de los
producidos por S. fradiae en que contiene sulfocistena (Kunert, 1989).
Kunert (1973, 1976, 1989) encontrado tanto cistena y pptidos que contienen
sulfocistena en cultivos con gypseum Microspo-ron descomposicin de lana
y pelo. Los aminocidos azufrados son productos de catabolismo S-queratina
en cultivos de bacterias.Williams et al. (1990)mostr que la concentracin de
sulfhidrilo soluble compuestos en cultivos de la cepa de Bacillus
licheniformis PWD-1 descomposicin plumas fue alta cuando B.
licheniformis desarrollado en condiciones aerbicas y baja cuando se
realizaron los cultivos en condiciones anaerbicas. queratinasa purificada de
B. licheniformis no redujo enlaces disulfuro con una liberacin de
compuestos de sulfhidrilo (Lin et al., 1992).

4. El mecanismo de la degradacin de la queratina por microorganismos

El mecanismo de la degradacin de la queratina nativa por microorgan-


ismos no se conoce por completo. Un nmero de hiptesis, especialmente en
rela-cin a la biodegradacin queratina por hongos, se han propuesto y
verificado con el tiempo. Una suela desglose queratina mecnico propuesto
porRaubitschek (1961) fue una de las primeras teoras pero fue dis cardada-
despus del descubrimiento de queratinasa. Esto fue seguido por una teora de
la suela de la digestin enzimtica de la queratina por queratinoltico en-
Zymes (Yu et al., 1968, 1969). Otra hiptesis importante, sup-portado por la
evidencia experimental, fue propuesto porKunert (1972a, b, 1973, 1976).
Basndose en los resultados de la investigacin a largo plazo en degradacin
lana nativo por el dermatofito geoflico gypseum Microspo-ron y
metabolismo de los aminocidos sulfrico, Kunert propuso un proceso de dos
etapas de la degradacin de la queratina dividido en sulfitolisis y protelisis.
La escisin de los enlaces disulfuro entre las cadenas Polypep-marea de
queratina por medio de sulfito inorgnico producido por el hongo se
producira durante sulfitolisis y conducir a la protena denatur-acin. Un
esquema de divisin de cistina por sulfitos (sulfitolisis) de acuerdo conKunert
(1976) pueden ser presentados de la siguiente manera:

cys-SS-cys recistinath thHSO03 ps cysH rela cistenath thCYS SO03 reS-


sulfocistena

La presencia de sulfito de atado y sulfocistena, el producto de la


reduccin de la cistina de la queratina por el compuesto, en cultivos de M.
gyp-Seum que contiene lana como la nica fuente de C, N y S, a condicin de
evi-dencia para apoyar La teora de Kunert (1976). Sulfitolisis causara
queratina desnaturalizacin estructura de facilitar un ataque de las proteasas
keratinolyt-ic. protenas de queratina desnaturalizadas seran prxima
someterse a favor de teolysis por proteasas extracelulares que son
un importante factor de sulfitolisis acondicionado. Est conectado con el por S. fradiae,Kunert (1989)grabada cantidades considerables de compuestos
proceso de desanimacin de las protenas ms simple y amonaco re- de sulfhidrilo en la forma de pptidos que contienen cistena. Reduccin de
arrendamiento (Kunert, 1976). enlaces disulfuro en

investigaciones micromorfolgicos de destruccin del pelo por hongos


Kera-tinophilic (Ingls, 1963, 1969, 1976; Filipello Marchisio et al., 1994;
Hsu y Volz, 1975; Kunert y Kraji, 1975) mostr nueva luz sobre la hiptesis
en cuanto a la participacin de un factor mecnico, es decir, la influencia
destructiva del micelio en la biodegradacin de queratina nativa.

Micromophological, la investigacin citoqumico y bioqumico realizado


hasta ahora muestra que el proceso de degradacin de la queratina nativa por
hongos es una lisis enzimtica junto con la destruccin mecnica (Filipello
Marchisio, 2000; Kunert, 1989, 2000).
El complejo micelio erosionando participa en la destruccin mecnica del
vello por los hongos. Kunert (1972b) mostr que el complejo micelio erod-
cin participa en sulfitolisis. La descomposicin de protenas de la membrana
citoplasmtica induce sulfitolisis y ex-plantea enlaces disulfuro de la queratina
localizado intracelularmente (pgina y Stock, 1974). Se compone de
estructuras causando superficie del sustrato erosin, conocido como micelio
fronda, y penetre en el interior Perpn-dicularly a su superficie (penetracin
radial). En el caso de Dermatologa y phytes, estos son rganos en forma de
cua (perforanteHigo. 3) descrito por Ingls (1963, 1969). Hongos
productores de perforacin y o-Gans son fuertes destructores de queratinas
nativas que degradan rpidamente este sustrato. hongos queratinoltico no
dermatofitos, tales como rep-resentantes de Chrysosporium, no producen
rganos de perforacin, pero slo hifas hinchado conocidos como hifas
aburrido (Higo. 3) (Ingls, 1969, 1976). hongos no queratinoltico que crecen
en el pelo producen hifas aburrido delgada sin-GLE (Ingls, 1965). De
acuerdo aIngls (1965, 1969), la transicin evolutiva de los barrenadores para
perforar o-Gans se acopl con el desarrollo de habilidades de lisis en la
queratina. Los hongos que producen hifas aburrido delgada no se
descomponen queratina pro-teins y queratina suave. Los hongos que producen
hifas aburrido hinchado, por ejemplo Chrysosporium keratinophilum, exhiben
capacidades queratinoltico a-salas duro queratina. La actividad queratinoltico
de estos hongos en rela-cin a hongos productores de rganos de perforacin
es, sin embargo, definitivamente ms dbil (Filipello Marchisio, 2000).
Filipello Marchisio (2000) re-puertos que las estructuras ms simples penetran
menos reas de queratina compacta y con un menor nmero de enlaces
disulfuro. Tambin se sabe que algunos hongos tpicamente queratinoltico, es
decir Chrysosporium tropicum y vellerea Myceliophtora, no son capaces de
producir estructuras penetrantes-ing pelo hacia el interior. Ellos atacan el
sustrato slo superficialmente, que suele ir acompaada por una prdida de
masa del sustrato (Filip-Ello Marchisio et al., 1994). Basado en esto, Filipello
Marchisio (2000) distingue dos tipos de ataque: erosin de la superficie y
radiales penetracin. destruccin de cabello progresiva se produce desde el
exterior hacia el interior durante la erosin de la superficie y se compone de la
propagacin de las hifas a lo largo de la cutcula del cabello, la ereccin de la
cutcula y su disolucin. Estos hifas bien conservan su forma original o se
ramifican, formando estructuras de palma-como o en forma de mano (Ingls,
1963). Forman una ramificacin micelio plana tened, en forma de helecho,
llamado el micelio por erosionarIngls (1963), En la corteza del cabello. hifas
transformadas forman una estructura de capa similar que rodea el pelo,
haciendo que el uniforme superficie de erosin. El ataque produce huecos en
la corteza del cabello, y la zona de destruccin se expande como las que
erosiona micelio devel-ops adicionales. Durante la penetracin radial que es
perpendicular al eje del pelo, las zonas de forma lisis alrededor de hifas
aburrido y rganos Perfo-rating. Cubren una superficie mayor que penetra
hifas. Ambas formas de ataque, erosin de la superficie y la penetracin
radial, no son mutuamente excluyentes y generalmente co-ocurrir (Filipello
Marchisio, 2000).

Los organismos procariotas descomponen queratina nativa


enzimticamente y el proceso de la digestin de los enlaces disulfuro se
produce por reduccin. Durante los estudios sobre la descomposicin de lana
1696 T. Korniowicz-Kowalska, J. Bohacz / gestin de desechos 31 (2011) 1689-1701

Higo. 3. (A) de perforacin rganos de Trichophyton mentagrophytes; en la infeccin por el pelo vitro; x650, segnIngls, 1963; (B) hifas Boring de Chrysosporium sp .; en la infeccin por el pelo
vitro; x1320, segnIngls (1976).
Debido al contenido alto contenido de protenas, residuos de la pluma fue
en gran parte con-verted para piensos. Una variedad de mtodos de
culturas pactum S. crecen en plumas de pollo se observ por Bckle et al.
(1995). Sangali y Brandelli (2000) sugerir que el enzima reductasa disulfito es procesamiento usando ter-
responsable de la reduccin de los enlaces disulfuro de la queratina de plumas
por la cepa Vibrio Kr2. La ocurrencia de una enzima similar a la reductasa de
disulfito en cultivos de bacterias queratina descomposicin fue confirmada
porYamamura et al. (2002). Yamamura et al. (2002)aislado una cepa de
queratina decompos-cin de la bacteria Stenotrophomonas sp. D-1 a partir de
piel de ciervo. La cepa produjo dos tipos de protenas enzimticas
extracelulares: serina proteasa y una protena reductasa-como disulfito. Ni en-
Zyme mostrado actividad queratinoltico por su propia cuenta.Yamamura et
al. (2002) propuesto un mecanismo de queratina nativa degradacin (pelo) por
la bacteria que se basa en la cooperacin de ambas protenas enzimticas:

KSSK disulfuro reductasa como la protena K-SH Proteasa D-1 =


nativo de la
queratina ! queratina reducida ! Piptide Aminocido
re re reproductos

En la primera etapa, la protena reductasa-como disulfito causara una


reduccin de los enlaces disulfuro y la produccin de queratina dena-Tured
que ms tarde se descompone por la proteasa, y los productos solubles
(pptidos / aminocidos) sera lanzado (Yamamura et al., 2002).

5. Gestin de los residuos de Queratina

Pequeas cantidades de queratina se observan generalmente en ENVI-


ronment naturales como el suelo. Las altas concentraciones de protenas de
queratina se registran durante la produccin y procesamiento de animales, y
en vivo stock y granjas avcolas. Estas protenas constituyen queratina-Prod-
ductos: cerdas, cabello, abajo, cuernos y pezuas, y contienen de 15% a 18%
de nitrgeno, 2-5% de azufre, 1,27% de grasa y elementos minerales 3,20%, y
ca. 90% de protena (Gessesse et al., 2003; Kunert, 2000; Sangali y Brandelli,
2000; Korniowicz-Kowalska, 1997a). plumas de pollo son, con mucho, el
ms comn de queratina producto de desecho a nivel mundial con altas
cantidades de plumas de pollo que se produce en los mataderos de aves de
corral y en las granjas avcolas.Wojtowicz y Mos'cicki (1998) informe que los
residuos producidos en una granja avcola (Polonia) se estima en
aproximadamente 1,25 Mg de carroa por ciclo de produccin de dos
semanas. la mortalidad de aves de corral en granjas o en plantas de
procesamiento en los EE.UU. puede alcanzar entre 0,1% y 0,25% por da
(despus deIchida et al., 2001). Dalev (1994) informa que 50.000 productos
pollo de 2 a 3 mg de plumas. En Polonia, al menos 77.000 Mg feathers
anualmente se obtienen solamente de los pollos de engorde (Bohacz y
Korniowicz-Kowalska, 2007). Aproximadamente 1 milln de Mg de plumas
de desecho y 1 milln de Mg cabello humano y animal se producen
anualmente en los EE.UU. (Ichida et al., 2001; Shih, 1993). De acuerdo
aFrazer (2004), Tanto como 3 mil millones de libras de plumas de desecho, es
decir, 1360000000 Mg, puede ser producido anualmente en los EE.UU..
mal, factores qumicos y enzimticos han sido descritos en la literatura
(Papadopoulos, 1985). Termohidrlisis era un mtodo popular de plumas y
cerdas de desecho conversin a la comida en Polonia (Jeske et al., 1976;
Orzeszko y Sutarzewicz de 1979). harina de plumas se emplea sobre todo en
los piensos para aves de corral y cerdos. Tales piensos tenan un alto
contenido de sustancias de nitrgeno protenas, grasas y minerales. Sin
embargo, eran deficientes en lisina, metionina e histidina. comidas plumas
tambin tenan un menor coeficiente de digestin-bilidad de los aminocidos
esenciales para las aves domsticas, es decir, lisina, methio-nueve, treonina y
cistena, en comparacin con otros alimentos proteicos industrial. El
procesamiento trmico o qumico de los residuos de la pluma destruye
adicionalmente algunos aminocidos, incluyendo cistina (Papad-opoulos,
1985;. Papadopoulos et al, 1986).

La hidrlisis cida o alcalina se utiliza para solubilizar la queratina


insoluble y liberar aminocidos de azufre para fines dietticos (Orzeszko y
Sutarzewicz de 1979). Un mtodo fisicoqumico de material de calentamiento
queratina con algunos disolventes orgnicos, por ejemplo dimetil-formamida
(DMF) y sulfxido de dimetilo (DMSO), tambin era obtener protenas de
queratina solubles para su uso en la alimentacin animal plegados ap-(Wolski,
1985). DMSO - un compuesto con baja toxicidad, fue Suc-cessfully aplicada
porWolski (1985) para la disolucin de las plumas de pollo. Despus de la
solubilizacin de los residuos en DMSO, seguido de precipitacin de protena
disuelta con acetona y la eliminacin de destilacin de ambos disolventes, se
obtuvo un sedimento con el sabor de queso cottage magra. Cuando se seca,
que el sedimento constituido una preparacin pro-tein (Wolski, 1985). Los
estudios realizados porCoward-Kelly et al. (2006) espectculo que un
hidrolizado lquido rico en aminocidos y poli-pptidos se obtiene por
hidrlisis qumica trmica de plumas de pollo. Su composicin es similar a la
protena de soja y semillas de algodn, y el hidrolizado se puede utilizar como
un suplemento de dieta de alimentacin de los rumiantes. No es adecuado
para su uso en piensos para animales monogstricos debido a su bajo
contenido en arginina, histidina, lisina, metionina y treonina. La amonolisis
tambin se utiliz para procesar plumas de desecho y las cerdas, la obtencin
de productos GRANU-lated queratina urea recomendado como adiciones
suplementarias en rumiantes de alimentacin-ing (Orzeszko y Sutarzewicz,
1979; Wolski, 1979). Todos los mtodos fsicos y qumicos de procesamiento
de plumas de desecho y otras queratinas nativas requieren considerables
inversiones en energa. Tanto pobre capacidad de asimilacin de los
aminocidos presentes en los productos de queratina, as como altos costos de
produccin desalienta considerablemente inters en los mtodos
microbiolgicos de procesamiento de plumas de desecho y otros residuos de
queratina (Korniowicz-Kowalska, 1997a).

En las actuales tecnologas orientadas a la obtencin de protenas hydroly-


sacia con microorganismos queratinoltico se utilizan en muchos ses-ses de
todo el mundo (India, Brasil, Venezuela). Segn ha informadoVasileva-
Tonkova et al. (2009), Syed et al. (2009), Grazziotin et al. (2006), la
degradacin de la pluma por microorganismos es una forma-ecolog camente
seguro y rentable de utilizacin de residuos. Microorgan-ismos adecuados
para la obtencin de los nutrientes de la queratina nativa para animales
incluyen cepas queratinoltico de Bacillus spp. (Kim et al., 2001; Suntornsuk
y Suntornsuk, 2003; Gessesse et al., 2003;
T. Korniowicz-Kowalska, J. Bohacz / gestin de desechos 31 (2011) 1689-1701 1697

Mc Govern, 2000; Parque y Son, 2009), Vibrio spp. (Grazziotin et al., 2006), tigacin dePoopathi y Abidha (2008) demuestran que la queratina nativa
Kocuria rosea (Bertsch y Coello, 2005), Serratia sp. (Khard-enavis et al., puede ser utilizado como un sustrato para la produccin de una endotoxina
2009), ruber Meiothermus H328 (Matsui et al. (2009)), actinomicetos insec-ticidal por cepas de Bacillus sphaericus y B. Thur-ensis israelensis
mesfilas y termfilas (Vasileva-Tonkova et al., 2009; Syed et al., 2009), y serovar. Estos bioinsecticidas se pueden utilizar para controlar las larvas de
hongos pertenecientes al geoflico der-matophytes Microsporum gypseum los miembros que pertenecen a la subfamilia Phlebotominae.
(Raju et al., 2007) Y el gnero Aspergillus (Santos et al., 1996; Farag y
Hassan, 2004). conversin de la pluma para piensos ricos en protenas para
aves de corral utilizando los termo-flico bacteria queratinoltico Bacillus
licheniformis cepa PWD-1 o su queratinasa es especialmente interesante. La
tecnologa, que se demostr-im en un nmero de centros de investigacin en
los EE.UU., China y Tai-wan, produce un denominado lisado pluma, un
producto considerado para ser nutricionalmente equivalente a la protena de
soja (Williams et al., 1990). El producto nutriente es asimilado por las aves de
corral en el 65% (Shih, 1999).Vasileva-Tonkova et al. (2009) informar de que
la pluma hydroly-sates obtenidos a partir de cultivos de una mezcla de cepas
termoflicas de actinomicetos (Thermoactinomyces) despus de 72 h son ricos
en protenas solubles y aminocidos, incluyendo lisina, treonina, leucina, iso-
leucina y valina, y, en cantidades menores , prolina y serina.
Igualmente,Khardenavis et al. (2009) observado que la pluma hydroly-sis por
proteasas secretadas por Serratia sp. HPC1383 era una fuente de piensos
altamente digeribles para los animales.

La hidrlisis enzimtica de productos qumicos tambin se han utilizado


para obtener piensos de plumas. Elmayergi y Smith (1971) tanto como
Papadopoulos (1985)adquirido mejorada digestibilidad de pluma comida
producida con el mtodo de termohidrlisis, e incluso un aumento en el
contenido de aminocidos esenciales por procesamiento enzimtico usando,
por ejemplo proteasas queratinoltico microbianas. Dalev (1994) y Dalev et
al. (1996)aplicado enzimtica-alcalino hydroly-sis (queratina pluma) para
obtener concentrados de protenas para la alimentacin. Demostr tambin
(Dalev et al., 1997) Que la modificacin enzimtica de los hidrolizados de
queratina de plumas a travs del enriquecimiento con lisina provoc un
aumento de su valor nutritivo.

La aplicacin de subproductos animales transformados productos,


incluyendo comidas de plumas, en los piensos para animales ha ido
disminuyendo en los ltimos aos. El uso de harina de carne y hueso
producido a partir de subproductos animales transformados productos,
incluyendo harina de plumas, obtenidos de animales sacrificados-cados y
procesados, tambin aves de corral, no se ha permitido en los estados
miembros de la UE desde el 1 de enero de 2000. La prohibicin pretende cre -
ate un sistema eficaz de proteccin de la salud humana dentro de la UE de
infecciones causadas por microorganismos patgenos de origen animal
(http://www.kipdip.org.pl). Reglamento nmero 999/2001 del Parlamento
Europeo y del Consejo, de 22 de mayo 2001, se fijan disposiciones para la
prevencin, control y erradicacin de by-Prod-ductos altamente perjudiciales
para los seres humanos, y el Reglamento (CE) n 1774/2002 del Parlamento
Europeo y del Consejo, del 3 de octubre 2002, establece normas sanitarias
aplicables a la recogida, el tratamiento y la utilizacin de todo tipo de
subproductos en la produccin animal. Cuotas impuestas a la utilizacin de
productos de bioconversin de la queratina nativa en los productos
alimenticios para animales estimulan la investigacin de otros usos de la
queratina nativa.

Un inters en las aplicaciones prcticas de los hidrolizados de queratina


enzimticas en las industrias cosmticas y farmacuticas tambin ha estado
creciendo (Rodziewicz y aba de 2006). Microbiana Kera-tinase puede ser
utilizado en las industrias de cosmticos y, imitacin piel y en la medicina
(Farag y Hassan, 2004; Gupta y Ramnani, 2006; Brandelli et al., 2010).
Brandelli et al. (2010)y Gupta y Ramnani (2006) indicar la posibilidad de
utilizar queratinasas secretada por los microorganismos para la degradacin
de priones y protenas prinicas-like y de su aplicacin en detergentes. Inves-
La investigacin en biomateriales a base de queratina en Tecnologa para fitopatgenos del gnero Fusarium (Korniowicz-Kowalska y Bohacz,
mdicos-gas como geles, pelculas, revestimientos o fibras tambin se han 2002b). Dado que los estudios
llevado a cabo en los ltimos aos (Hill et al., 2010). Hill et al. (2010)
probado dos biomateriales obtenidos a partir de la queratina, mediante
transformacin qumica, tales como kerateines o queratosis (condiciones
oxidantes o reductoras derivados de queratina), como suplementos mdicos
en la cicatrizacin de heridas, hueso Regener-acin, reparacin del sistema
nervioso perifrico y hemostasis.Aluigi et al. (2008)usado queratina de lana
nativo para producir nanofibras, los llamados queratina / PEO (poli / xido de
etileno) nanofibras de mezcla, con electrospinning. Los productos obtenidos
en estos estudios tienen un alto bioadaptability y la susceptibilidad a la
degradacin tanto in vivo como in vitro, y se recomiendan como
biomedications iguales al colgeno y fibringeno (Aluigi et al., 2008).

Lmites impuestos sobre el tratamiento de los subproductos animales para


los piensos y el posterior aumento en la cantidad no utilizada de los residuos
de queratina han mejorado un inters en los mtodos de su natu-ral y gestin
agrcola. Los intentos de utilizar plumas de desecho en la produccin de
agentes fertilizantes granulados, tales como la queratina-corteza-urea, fueron
hechas en Polonia ya en la dcada de 1980 (Bicki dE et al., 1989; Dechnik y
Wiater, 1989). experimentos microparcelas mostraron que tales agentes
fertilizantes influenciadas favorablemente las propiedades del suelo y algunas
plantas de cultivo (Dechnik y Wiater, 1989; De Bicki et al., 1989; Nurzyn'ski,
1989; STYK, 1989; Wolski et al., 1996), al mismo tiempo que limita la
escarda parche (Pawowski et al., 1989). Sin embargo, su influencia en el
microbiolgica activ-dad y nitrgeno transformacin en el suelo no era posi-
tivos de manera uniforme.Gostkowska et al. (1989) mostr que el fertilizante
caus una reduccin en la actividad respiratoria de suelos ligeros,
perturbaciones en el proceso de nitrificacin y las prdidas de nitrgeno de
este entorno.

disposiciones legales pertinentes armonizadas con la legislacin de la UE


constituyen el marco para la gestin de los residuos orgnicos (el acto sobre
los residuos del 27 de abril de 2001 en Polonia y la Directiva del Consejo, de
15 de julio de 1975 (75/442 / CEE), la llamada directiva marco , con
modificaciones posteriores). En la actualidad, se definen dos tipos de gestin
de residuos orgnicos: '' la digestin aerbica '', incluyendo el compostaje, y
mtodos anaerobias (biometanizacin) utilizando bacterias meth-ane
productoras (Bar, 2001). Biogas compuestas en gran parte del metano y el
material slido con valores de fertilizacin se produce dur-ing digestin
pluma anaerbica por fermentacin de metano (Jiang et al., 1987). El
compostaje es el residuo de queratina racional ms popular mtodo de
gestin. Es conversin biolgica de los residuos orgnicos a higinica del
producto, rico en humus, relativamente bioestable, madura que mejora las
propiedades del suelo y sirve necesidades nutricionales de las plantas, y que
se produce bajo condiciones controladas (Mathur et al., 1993).

Pluma de compostaje es una tecnologa-loga sanitaria y rentable segura


que produce productos (compost), aplicable como fertilizantes (Ichida et al.,
2001; Orzeszko y Sutarzewicz, 1979; Shih, 1993; Bohacz y Korniowicz-
Kowalska, 2005b). Tanto queratinoltico bac-teria y hongos se proponen para
su uso en el compostaje. El con-tribucin activa de bacterias queratinoltico
del gnero Bacillus y actinomicetos a compostaje de residuos de queratina fue
discutido porIchida et al. (2001), Kster y Sofwat (1978), Letourneau et al.
(1998), Lin et al. (1999), Tiquia (2005), y Tiquia et al. (2005). mineralizacin
intensiva de nitrgeno pluma y azufre por hongos queratinoltico activos hace
que tales hongos tiles en la gestin de los residuos de queratina (plumas) por
compostaje (Korniowicz-Kowalska, 1997a). El compostaje de plumas de
pollo (en un sistema modelo) a-Gether con residuos planta rica en
ligninocellulose (paja de cereales y de corteza de pino) produce un producto
que, despus de la introduccin en el suelo (experimento en macetas), tiene
un efecto estimulante sobre bioqumicos pro-cesos se produce en el suelo,
provocando un aumento de C orgnico, N- NO3 y S-SO4 (Bohacz y
Korniowicz-Kowalska, 2005a, b) Y mejora la condicin fitosanitaria del
suelo mediante la limitacin del desarrollo de hongos potencialmente
1698 T. Korniowicz-Kowalska, J. Bohacz / gestin de desechos 31 (2011) 1689-1701
las plantas. Con el tiempo, a gran escala de compostaje de residuos de
por Korniowicz-Kowalska y Bohacz (2010) espectculo, biodegrada-cin de queratina, especialmente de plumas de aves de corral que se producen en la
plumas de pollo mezclados ya sea con la paja o con paja y corteza se produce genial-
por taxonmicamente, ecolgica y fisiolgicamente diferentes grupos de
microorganismos. El proceso de compostaje de estos residuos se puede dividir
en tres etapas durante el cual se producen grupos bioecolgicas de
microorganismos en sucesin. En la primera etapa (semanas 1-3), un
crecimiento intensivo de meso y termoflica Bacte-ria y actinomicetos
descomposicin de sustratos orgnicos disponibles se observa. Ellos son
reemplazados por grupos especializados ms nutricionalmente de
microorganismos tales como bacterias y hongos celulolticas (semanas 2-6).
hongos queratinfilos que se descomponen queratina nativa se activan en la
etapa final (semanas 4-6). El compostaje de estos residuos con alto contenido
de carbono ligninocellulose residuos no slo proporciona valiosa de compost
sino que tambin limita las prdidas de nitrgeno por volatilizacin de
amoniaco, que se produce en cultivos de hongos puros (Korniowicz-
Kowalska, 1997a; Bohacz y Korniowicz-Kowalska, 2009b).

residuos de la pluma est totalmente biodegradable y manera biolgica


por los hongos a las formas de nitrgeno y azufre, N-NH4, N-NO3 y S-SO4,
Que son eas-ily absorbidos por las plantas, en el proceso de colonizacin y la
sucesin-sion de fisiolgicamente diferentes comunidades y cambios
microbianos en su actividad metablica y enzimtica asociada con ella
(Bohacz y Korniowicz-Kowalska, 2007, 2009a, b). Segn ha
informadoBohacz y Korniowicz-Kowalska (2007, 2009a, b), Indicadores
fiables de la madurez de estos composts incluyen: una disminucin en la
actividad de deshidrogenasas, celulosa y proteasa, y una acumulacin de
sulfatos, el producto final de S-queratina Transforma-cin por hongos
queratinfilos, en la masa de compost, de manera similar a el aumento
observado en los nitratos en la fraccin de agua de compost y el material
slido, y una disminucin de N-NH4 contenido en compost maduro que
consiste en queratina y residuos lignionocellulose (Bohacz y Korniowicz-
Kowalska, 2009b), que tambin es un indicador de la madurez de compost
(Mathur et al., 1993; Iwegbue et al., 2006). Con-contraria al composts
obtenidos a partir de residuos comunales cuyo pH es cercano a la neutralidad
(Bertoldi et al., 1983; Jimnez y Garca, 1989; Miller, 1993; Parr y Hornic,
1993), composts derivados de feath-er, corteza y paja eran cida (pH 4).
Tambin se caracterizan por un buen estado fitosanitario. De acuerdo
aBohacz y Korniowicz-Kowalska (2009a), el pH cido de composts OB-
CONTENIDAS de pluma, la corteza y la paja es una gran ventaja,
especialmente en la produccin hortcola y el sector dinmicamente en
desarrollo de plantas ornamentales que tienen una alta demanda de este tipo
de compost. La produccin de tales compost en una escala ms grande
tambin puede contribuir a la proteccin de turba mediante la limitacin de la
extraccin de turba.

6. Conclusiones

Las nuevas regulaciones relativas a la gestin de categora 3 ani-mal


subproductos hacen hincapi en la necesidad de que respeten el medio
ambiente Technol-tec-. Son un incentivo para emplear microorganismos
queratinoltico eficaces y desarrollar biotecnologas de tratamiento de
residuos de queratina. Dos acontecimientos importantes en el tratamiento de
residuos de queratina pueden distinguirse en los enfoques actuales para la
biodegradacin queratina nativa: el mtodo '' fermentacin '' que proporciona
los aminocidos y el mtodo '' mineralizacin '' que conduce a la queratina
con-versin a compuestos inorgnicos. La solubilizacin de la queratina
nativa por las enzimas de bacterias queratinoltico tales como Bacillus
licheniformis cepa PWD-1 es un ejemplo de la 'tecnologa '' fermentacin'.
Ese mtodo se considera que es el ms adecuado para los fines de adquisicin
de preparaciones de alimentacin animal. As como pluma utilizaci-cin en
los piensos, pluma de compostaje de residuos con residuos de plantas es un
mtodo especialmente prometedor. Feather compostaje con el material
ligninocel-lulose (corteza, paja) se produce con una alta participacin de los
hongos queratinoltico y actinomicetos, y causa la mineralizacin y la
biotransformacin de nitrgeno y azufre en formas fcilmente absorbidos por
cantidades est, pueden proporcionar una solucin al problema de su utilisa-
cin. Tambin evitar el desgaste de la los riesgos ecolgicos que resultan de
mantener los desechos en los vertederos de residuos y materiales. Sin
embargo, se requiere ms investigacin, centrada sobre todo en Accel-racin
del proceso de compostaje y el logro de una madurez ms temprana de
compost.

Expresiones de gratitud

Este trabajo ha sido financiado por el Ministerio de Ciencia y Educacin


Superior N N N523213737.

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