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La clula
3. MEMBRANA CELULAR
1. Introduccin ................................................................................................. 4
2. Lpidos ............................................................................................................ 6
3. Protenas ........................................................................................................ 8
4. Glcidos ........................................................................................................ 10
5. Permeabilidad, fluidez ................................................................................... 12
6. Asimetra, reparacin ...................................................................................... 15
7. Sntesis ........................................................................................................... 18
8. Transporte ...................................................................................................... 19
9. Adhesin ........................................................................................................ 21
10. Complejos de unin ...................................................................................... 23
La clula. 3. La membrana celular. 4
1. INTRODUCCIN
Tras dejar el espacio pericelular en nuestro viaje mltiples receptores que permiten a la clula
hacia la clula tropezamos con la membrana "sentir" la informacin que viaja en forma de
plasmtica de la clula. sta es una estructura vital. molculas por el medio extracelular, dan a las
La rotura de la membrana plasmtica durante ms neuronas sus propiedades y capacidades, tambin
de unos pocos segundos lleva irremisiblemente a la a las musculares. Poseen enzimas asociadas que
muerte celular. Es una barrera fsica que separa el realizan numerosas actividades metablicas, como
medio celular interno del externo. En las clulas la sntesis de celulosa, fosforilaciones, produccin
eucariotas, y en algunas procariotas, tambin hay de energa, sntesis de lpidos, etctera. Como
membranas intracelulares que delimitan a los hemos visto en el apartado anterior, la adhesividad
orgnulos, separando el medio interno del orgnulo celular a la matriz extracelular o a otras clulas en
del citosol. los tejidos animales se debe a las molculas
Funcin. Cada tipo de membrana est presentes en la membrana plasmtica.
especializada en una o varias funciones Propiedades. Parte de las funciones de las
determinadas dependiendo del compartimento membranas son debidas a sus propiedades fsico-
celular donde se encuentre. Entre las mltiples qumicas: a) Es una estructura fluida que hace que
funciones necesarias para la clula que realizan las sus molculas tengan movilidad lateral, como si de
membranas estn la creacin de gradientes inicos, una lmina de lquido viscoso se tratase ; b) Es
los cuales hacen sensible a la clula frente a semipermeable, por lo que puede actuar como una
estmulos externos, permiten la transmisin de barrera selectiva frente a determinadas molculas;
informacin y la produccin de ATP, son c) Posee la capacidad de ser rota y fusionada de
necesarios para la realizacin del transporte nuevo sin perder su organizacin, es una estructura
selectivo de molculas, etctera. Las membranas flexible y maleable que se adapta a las necesidades
tambin hacen posible la creacin de de la clula; d) Est en permanente renovacin, es
compartimentos intracelulares para realizar decir, eliminacin y adicin de molculas que
funciones imprescindibles o la envuelta nuclear que permiten su adaptacin a las necesidades
encierra al ADN. En las membranas se disponen fisiolgicas de la clula.
Esquema de la organizacin de una membrana plasmtica. Es una bicapa estructurada por los lpidos.
Determinados lpidos se asocian entre s para formar agrupaciones ms densas denominadas balsas de
lpidos, en la cuales se sitan ciertas protenas por afinidad elctrica. El colesterol se localiza entre las
cadenas de cidos grasos, cerca de la zona hidroflica ("cabezas" de los lpidos). Las protenas integrales
comunican el exterior (arriba) con el interior (abajo) de la clula. Los glcidos se localizan en la parte
extracelular formando el glucoclix. En este esquema no se muestran las interacciones con la matriz
extracelular ni con las molculas del citoesqueleto. (Modificado de Edidin, 2003)
Bibliografa
Janmey PA, Kinnunen PKJ. Byophisical properties of lipids and dynamic membranes. 2006. Trends in cell biology. 16:538
546.
van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. Membrane lipids: where are they a how they behave. 2008. Nature reviews in
molecular cell biology. 9:112124.
Las protenas son las responsables de muchas de protenas son mayoritariamente producidas en el
las funciones que tienen su base en las membranas retculo endoplasmtico y repartidas por otras
celulares. Hay dos grandes grupos de protenas membranas de la clula principalmente mediante
relacionadas con las membranas: las integrales y el trfico vesicular, como veremos en captulos
las asociadas. posteriores.
Protenas integrales Existen protenas transmembrana cuya cadena
Las protenas integrales son aquellas que forman de aminocidos cruza una sola vez la membrana
parte de la mambrana de manera permanente. Se mientras que otras pueden hacerlo hasta 7 veces.
dividen en tres grupos: las transmembrana, la Muchas protenas transmembrana realizan su
integradas en una monocapa y las unidas funcin cuando se asocian con otros polipptidos
covalentemente a molculas que forman parte de tambin integrales para formar estructuras
la membrana. oligomricas (ms de un elemento). Las funciones
son muy variadas, pero destacan la adhesin
llevadas a cabo por las integrinas, cadherinas,
selectinas y otras, formacin de bombas
transportadoras de iones, transportadores de
molculas como la glucosa y canales inicos que
generan ATP como la ATPasa de las mitocondrias
y los cloroplastos, otras pueden afectar al
potencial de membranas como los canales calcio,
sodio o potasio. Algunas son receptores de seales
como los que reconocen los factores se
crecimiento, neurotransmisores, hormonas y otros.
Su organizacin en dominios extracelular e
intracelular permite una comunicacin entre
ambos de la membrana, lo cual hace que una
En este esquema se muestran los principales tipos de
informacin extracelular, por ejemplo una
protenas transmembrana. Las hay con un solo cruce
hormona reconocida por el dominio extracelular,
como la glicoforina o con varios como algunos receptores.
provoque un cambio conformacional en el
En ambos casos la secuencia o secuencias de
dominio intracelular y esto desencadene una
aminocidos localizadas entre las cadenas de cidos
cascada de seales intracelulares que alteren la
grasos adoptan una conformacin en alfa hlice. La
fisiologa celular, incluso la expresin gnica.
aquaporina, un canal que cruza numerosas veces la Hay protenas que forman parte de la membrana
membrana, posee secuencias de aminocidos de la zona pero que no son transmembrana. Son aquellas que
hidrofbica que se disponen en hebras beta. (Modificado poseen parte de su secuencia de aminocidos
de Pollard et al., 2007) integrada entre los lpidos de una de las
monocapas de la membrana, y por tanto tienen un
Las protenas transmembrana poseen tres dominio extramembranoso que puede ser
dominios en sus secuencias de aminocidos: uno citoslico o extracelular, segn en que monocapa
extracelular, uno intracelular y otro en el interior de la membrana estn integradas. Un segundo tipo
en la propia membrana. Poseen secuencias de de protenas integrales son aquellas que se
aminocidos con radicales hidrofbicos que se encuentran ancladas por enlaces covalentes a
sitan entre las cadenas de cidos grasos de los molculas de la membrana, como puede ser un
lpidos de la membrana, mientras que los cido graso. En este caso toda la secuencia de
dominios intra y extracelular poseen secuencias de aminocidos es extramembranosa, pudiendo ser
aminocidos con radicales hidroflicos. Estas citoslica o extracelular. En este tipo podemos
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
La clula. 3. La membrana celular. 9
tambin incluir a las protenas que estn unidas
covalentemente a los glcidos de los lpidos. A las
protenas que no son transmembrana se les puede
llamar tambin perifricas puesto que slo estn
relacionadas con una monocapa. Las protenas
perifricas Incluyen tambin a las protenas
asociadas.
Protenas asociadas
Las protenas asociadas a las membranas
plasmticas son aquellas que no forman parte
permanente de las membranas y su unin a la
membrana se produce por interacciones elctricas
Esquema de las principales formas de protenas
con mollas de la propia membrana (fuerzas de
perifricas: aquellas asociadas a la superficie de la
van der Waals). Estas asociaciones son ms lbiles
membrana y aquellas que se encuentran parcialmente
y las protenas pueden abandonar la membrana
integradas. De izquierda a derecha: protenas que tienen
con cierta facilidad. En realidad son protenas
una parte de su secuencia de aminocidos inserta en una
hidrosolubles.
de las monocapas de la membrana, protenas que estn
unidas covalentemente a azcares de los glucolpidos,
protenas que tienen cidos grasos unidos covalente, lo
que les permite insertarse en la zona hidrfoba de la
membrana. protenas que interactan elctricamente con
las cabezas de los lpidos y protenas que interactan con
los dominios extramembrana de protenas transmembrana.
(Modificado de Alberts et al., 2002).
4. GLCIDOS
Los glcidos presentes en las membranas no se plantas. Sin embargo, la mayora de los glcidos
encuentran libres, como ocurra con los de membrana se encuentran asociados a las
glucosaminoglucanos en la matriz extracelular, protenas, denominadas glucoprotenas. Mientras
sino que estn unidos covalentemente a los lpidos que prcticamente todas las protenas contienen
formando los glucolpidos y a las protenas sacridos unidos, slo un 5 % de los lpidos los
formando las glucoprotenas de membrana.Por poseen. Al conjunto de glcidos localizados en la
ltimo, algunos proteoglucanos insertan sus membrana plasmtica se les denomina gluclix. En
cadenas de aminocidos con radicales hidrfobos algunos tipos celulares la cantidad de glcidos que
en la membrana, quedando los se encuentran en las superficie celular es tan
glucosaminoglucanos hacia el exterior. Aunque grande que puede observarse con el microscopio
existen glcidos en las membranas intracelulares, electrnico. La clula queda as recubierta por una
envoltura de glcidos que representa entre el 2 y el
10 % del peso de la membrana plasmtica. El
grado de desarrollo del glucoclix depende del
tipo celular.
No se puede considerar a los glcidos como
molculas inertes sino que tienen papeles
importantes en el funcionamiento celular,
fundamentalmente actan como lugares de
reconocimiento y unin. Por ejemplo, los grupos
sanguneos vienen determinados por glcidos de la
membrana, lo que implica que tienen capacidad de
respuesta inmunitaria. Cuando se produce una
infeccin, las clulas endoteliales prximas
Esquema de algunas molculas glucosidadas de la
exponen una serie de protenas llamadas selectinas
membrana plasmtica. Los glucolpidos son principalmente
que reconocen y unen sacridos de los linfocitos
esfingolpidos con diferente composicin de glcidos.
circulantes en el torrente sanguneo y permiten su
Algunos proteoglucanos tienen su parte proteica insertada
adhesin y el cruce del propio endotelio para
entre las cadenas de cidos grasos. Numerosos glcidos de
dirigirse hacia la zona infectada. El
la membrana forman parte de las glucoprotnas, formando
reconocimiento celular mediado por los glcidos
enlaces tipo O (con los aminocidos serina) o tipo N (con
es tambin muy importante durante el desarrollo
los aminocidos asparragina) (Modificado de Fuster y Esko,
embrionario. Son tambin unos de los principales
2005).
lugares de reconocimiento por parte de los
patgenos para unirse e infectar a las clulas. Los
tanto glucolpidos como glucoprotenas son ms virus como el de la gripe, bacterias como las E.
abundantes en la membrana plasmtica, coli patgenas y protozoos patgenos deben
adherirse a la superficie celular para infectar, de
preferentemente localizados en la monocapa otra manera
externa. Los glcidos de las membranas se limpieza delsernorganismo. barridos por los mecanismos de
Estos organismos
ensamblan principalmente en el aparato de Golgi, patgenos poseen unas protenas de membrana
aunque tambin en el retculo endoplasmtica. denominadas lectinas que tienen afinidad por
Hay tres tipos de glucolpidos: los determinados azcares o cadenas de azcares y
glucoesfingolpidos, que son los ms abundantes, por tanto slo reconocern a las clulas que los
los gliceroglucolpidos y los posean. La selectividad en la infeccin de
glucosilfosfatidilinositoles. Los gliceroglucolpidos determinados tipos celulares depende de la
son tpicos de las membranas plasmticas de las composicin de azcares de su glucoclix. Existen
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
La clula. 3. La membrana celular. 11
La composicin qumica de las membranas que facilitan el cruce de la membrana por parte
hace que posean unas propiedades esenciales para del agua. Es menor an la capacidad de atravesar
las funciones que desempean en la clula. la membrana para molculas grandes neutras pero
Podemos agrupar dichas propiedades en cinco: con cargas, como la glucosa. Sin embargo, es
semipermeabilidad, asimetra, fluidez, reparacin altamente impermeable a los iones y a las
y renovacin. molculas que tambin carga neta.
Semipermeabilidad La desigual distribucin de iones y molculas
Esta propiedad se debe al ambiente hidrfobo entre ambos lados de la membrana es la base para
interno de la membrana creado por las cadenas de la creacin de los gradientes qumicos y elctricos.
cidos grasos de los lpidos, difcil de cruzar por La medida de esa diferencia de concentracin de
las molculas con carga elctrica neta. Esto cargas es lo que se llama potencial de membrana,
permite a las membranas crear compartimentos o que se usa para muchas funciones celulares, como
mantener separados el medio intracelular del por ejemplo la sntesis de ATP o la transmisin del
extracelular y, por tanto, impedir la libre difusin impulso nerivioso. La semipermeabilidad de la
de numerosas molculas a su travs. Sin embargo, membrana tambin permite el fenmeno de la
la permeabilidad es selectiva. As, molculas smosis, es decir, el flujo de agua hacia donde ms
pequeas sin carga, por ejemplo el CO2, N2, O2, o concentracin de solutos haya. Las clulas
molculas con alta solubilidad en grasas como el vegetales deben su crecimiento a este proceso.
etanol cruzan las membranas prcticamente sin Como veremos ms adelante, las molculas que no
oposicin, por difusin pasiva. La permeabilidad cruzan las membranas libremente son interesantes
de la membrana es menor para aquellas molculas para las clulas puesto que la variacin de sus
con cargas pero globalmente neutras (el nmero concentraciones a un lado u otro de la membrana
de cargas negativas iguala al de cargas positivas) puede actuar como seales o como herramientas,
como el agua o el glicerol. Se podra pensar que el por ello se han inventado protenas integrales de
agua difunde libremente por las membranas pero membrana que permiten selectivamente el paso de
no es as y por ello en determinadas membranas estas sustancias de un lado al otro. Por ejemplo, la
existen unas molculas denominadas acuaporinas contraccin muscular se debe a una rotura de ese
gradiente elctrico.
Fluidez
Es la capacidad de una molcula que forma
parte de una membrana para desplazarse por ella.
Las membranas son fluidas, prcticamente son
lminas de grasa, donde las molculas se
encuentran en un estado de lquido viscoso. Esto
implica que, en teora, las molculas podran
difundir y desplazarse por ella sin restricciones.
Consideremos un glicerofosfolpido que est
situado en la membrana plasmtica en su
monocapa externa. Tendra dos posibilidades de
movimiento: uno lateral donde se desplazara entre
las molculas contiguas, y otro en el que saltara a
la monocapa interna, movimiento denominado
El cruce de la membrana por parte de las molculas "flip-flop". Los dos tipos de movimientos se han
depende de su tamao y de sus caractersticas elctricas demostrado experimentalmente en membranas
(Modificado de Alberts et al., 2002). artificiales pero uno es ms frecuente que el otro.
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
La clula. 3. La membrana celular. 13
asociaciones, denominadas balsas de lpidos tipos de lpidos en dichas balsas crea un ambiente
("lipid rafts"), son muy abundantes y dinmicas y qumico propicio para determinadas reacciones
hacen que las membranas celulares sean en qumicas o interacciones moleculares. Por
realizad un mosaico de dominios ms densos que ejemplo, se cree que la infeccin de los linfocitos
viajan entre los glicerofosfolpidos, ms fluidos. por parte del virus del SIDA necesita la existencia
Hay experimentos que apoyan la idea de que de dichas balsas de lpidos. En cualquier caso tales
ciertas protenas tendran mayor apetencia por dominios de esfingolpidos y colesterol slo se han
estas balsas y por tanto viajaran en el interior de postulado para la monocapa externa de la
ellas. Este confinamiento de protenas en membrana plasmtica, aunque tambin se propone
dominios celulares es importante puesto que su existencia en las membranas de los orgnulos
permitira agrupar o segregar conjuntos de celulares donde algunas funciones del propio
protenas que favoreceran o no el inicio de orgnulo estaran segregadas en distintos dominios
cascadas de sealizacin intracelulares. Adems, de sus membranas.
se postula que la alta concentracin de ciertos
6. ASIMETRA, REPARACIN
Cuando las clulas en cultivo son estiradas dos puede responder con mayor eficacia. La sujecin
veces, en la segunda se produce una reparacin de la clulas a la matriz extracelular tambin se ve
ms rpida que en la primera. Se observa que la reforzada. As, las protenas del citoesqueleto y de
cantidad de vesculas producidas por el aparato de la matriz extracelular se incrementan en nmero
Golgi es mayor de lo normal, por lo que la clula para adaptarse a las tensiones mecnicas
repetitivas.
Bibliografa
Fuster MM, Esko JD. The sweet and sour of cancer: glycans as novel therapeutic targets. Nature reviews cancer. 2005.
5(7):526-542.
7. SNTESIS
El origen de las molculas que forman parte de compartimentos que participan en el trfico
las membranas lo trataremos con ms detalle vesicular tambin se transportan de esta forma.
cuando hablemos de los orgnulos que las Las protenas de las membranas de las
producen. As, la sntesis de lpidos se estudiar mitocondrias y de los cloroplastos se sintetizan en
cuando hablemos del retculo endoplasmtico liso, ribosomas libres en el citosol o son producidas por
la de las protenas cuando nos centremos en el el propio orgnulo, puesto que estos dos orgnulos
retculo endoplasmtico rugoso y los glcidos contienen ADN, ribosomas y toda la maquinaria
cuando abordemos el aparato de Golgi. Asimismo, para la sntesis proteica.
en el apartado dedicado a cada orgnulo Merece mencionar como caso aparte a los
membranoso de la clula estudiaremos cmo y de peroxisomas. Recientemente se ha postulado que
dnde proceden las molculas que lo forman. Aqu son derivados de las membranas del retculo
haremos una sntesis. endoplasmtico, del que se originaran por
Las membranas estn en perpetua renovacin, evaginacin. Sin embargo, es un orgnulo que no
sus molculas son degradadas y sintetizadas de recibe ni enva vesculas a otros orgnulos.
nuevo continuamente. Mediante marcaje de Adems, se ha demostrado que ciertas protenas
aminocidos se ha comprobado que las protenas producidas por los ribosomas citoslicos forman
de alto peso molecular de la membrana plasmtica parte de los peroxisomas. Luego las fuentes de sus
se renuevan cada 2-5 das, mientras que las de molculas de membrana son variadas.
bajo peso molecular lo hacen cada 7-13 das. Los En el caso de la membrana plasmtica la
lpidos lo hacen cada 3-5 das. La mayora de los principal fuente de molculas son las vesculas que
componentes de las membranas celulares se se fusionan con ella. Los compartimentos que
sintetizan en el retculo endoplasmtico. Esto es producen dichas vesculas son principalmente los
cierto para las protenas y para la mayora de los endosomas y el aparato de Golgi. Pero en ltima
lpidos, mientras que la mayor parte de los instancia las protenas y los lpidos que conforman
glcidos son aadidos en el aparato de Golgi. El las vesculas son sintetizados en el retculo
transporte de estas molculas desde el retculo endoplasmtico. Sin embargo, el glucoclix
endoplasmtico o desde el aparato de Golgi hasta desarrollado presente en algunas clulas se
su destino final sigue generalmente las rutas del ensambla principalmente en el aparato de Golgi.
trfico vesicular, que es aquel que comunica los La renovacin de las molculas de las membrana
compartimentos celulares membranosos mediante plasmtica se completa con la formacin de
vesculas. vesculas en la propia membrana que viajarn en
El retculo fabrica protenas y lpidos para s una serie de pasos hasta los lisosomas donde sern
mismo, para la envuelta nuclear, que en realidad degradadas. A veces las molculas que se retiran
es una continuacin de las membranas del propio de la membrana por parte de las vesculas son
retculo, para el aparato de Golgi, para los devueltas a ella, de nuevo en forma de vesculas,
endosomas, para los lisosomas, para la membrana gracias a un proceso de reciclaje que tiene a los
plasmtica y para las propias vesculas que sirven endosomas como compartimento de relevo. Esto
de transportadores. El retculo tambin fabrica hace que la membrana plasmtica pueda variar la
lpidos para otros orgnulos que quedan fuera de cantidad y proporcin de sus molculas sin la
la ruta vesicular como son las mitocondrias y los necesidad de un costoso proceso de degradacin y
cloroplastos, los cuales reciben los lpidos gracias sntesis.
a intercambiadores moleculares. Estos
intercambiadores son capaces de extraer un lpido
de una membrana protegerlo del medio acuoso,
viajar por el citosol y soltar su carga en otra
membrana. Algunos de los lpidos de los
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
La clula. 3. La membrana celular. 19
8. TRANSPORTE
9. ADHESIN
Bibliografa
Hynes RO. 1999. Cell adhesion: old and new questions. Trends in neurosciences. 9(12):M33-M37.
Luo BH, Carman CV, Springer TA. 2007. Structural basis of integrin regulation and signaling. Annual review of
immunology. 25: 619-647
Como hemos visto en el apartado anterior las membrana plasmtica. Con ello se consigue una
clulas se anclan a la matriz extracelular y a otras zona o dominio apical con un juego de molculas
clulas mediante unas protenas especializadas. distinto al que hay en el domino latero-basal de la
Las integrinas, cadherinas, selectinas e clula epitelial. Esta separacin es importante para
inmunoglobulinas son las ms importantes. A establecer un camino de captacin y liberacin de
veces se producen uniones tan especializadas y
desarrolladas que forman estructuras
macromoleculares denominadas complejos de
unin y uniones focales, los cuales son
fundamentales para mantener la cohesin de
muchos tejidos, principalmente los epitelios, el
tejido muscular y el nervioso.
Los complejos de unin se clasifican segn su
forma, las molculas de adhesin que los
componen, los elementos a los que se unen y sus Esquema de las uniones estrechas de las clulas epiteliales
interacciones con el citoesqueleto. La primera vez del digestivo. La estructura molecular parece ser similar en
que se observaron fue con el microscopio los distintos tipos de epitelios. (Modificado de Niessen 2007)
electrnico y se clasificaron morfolgicamente,
pero fueron las tcnicas de biologa molecular las sustancias desde el exterior hacia el interior.
que permitieron desentraar sus estructuras
moleculares. Las uniones estrechas estn formadas por la
Las uniones estrechas o zonula occludens se ocludina y por una familia de molculas
encuentran en las partes apicales de los epitelios y denominadas claudinas, que son las protenas
en el tejido muscular cardiaco. Establecen uniones transmembrana encargadas de establecer los
tan fuertes y estrechas entre las clulas contiguas contactos clula-clula. Las claudinas parecen ser
que prcticamente no dejan espacio intercelular las ms importantes en el establecimiento de la
entre sus membranas plasmticas, limitando la unin y en estas uniones forman unos poros que
difusin de sustancia solubles extracelulares. Las dejan pasar ciertos iones por el espacio
uniones estrechas forman una especie de
cinturn que rodea todo el permetro celular, en
el caso de las clulas epiteliales. Adems de
mantener cohesionadas fuertemente a las clulas
realizan otras funciones. En los epitelios, por
ejemplo en el epitelio digestivo, impiden la
difusin intercelular evitando que las sustancias
del interior del tubo digestivo penetren en el
organismo por los espacios intercelulares. Esto
obliga a las sustancias a ser capatadas
selectivamente por parte de las clulas
epiteliales, donde son trasnformadas y liberadas
al torrente sanguneo. Pero, adems, las uniones
estrechas permiten la polaridad de las clulas
epiteliales puesto que impiden la difusin lateral
de molculas insertas en sus membranas
celulares. Es decir, actan como una barrera Organizacin y composicin de los desmosomas
fsica a la difusin lateral de las molculas de la (modificado de Huber 2003)