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ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

La clula

3. MEMBRANA CELULAR

Manuel Megas Pilar Molist, Manuel A. Pombal


,

Departamento de Biologa Funcional y Ciencias de la Salud.


Facultad de Biologa. Universidad de Vigo.
(Versin: Diciembre 2014)
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NDICE

1. Introduccin ................................................................................................. 4
2. Lpidos ............................................................................................................ 6
3. Protenas ........................................................................................................ 8
4. Glcidos ........................................................................................................ 10
5. Permeabilidad, fluidez ................................................................................... 12
6. Asimetra, reparacin ...................................................................................... 15
7. Sntesis ........................................................................................................... 18
8. Transporte ...................................................................................................... 19
9. Adhesin ........................................................................................................ 21
10. Complejos de unin ...................................................................................... 23
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1. INTRODUCCIN

Tras dejar el espacio pericelular en nuestro viaje mltiples receptores que permiten a la clula
hacia la clula tropezamos con la membrana "sentir" la informacin que viaja en forma de
plasmtica de la clula. sta es una estructura vital. molculas por el medio extracelular, dan a las
La rotura de la membrana plasmtica durante ms neuronas sus propiedades y capacidades, tambin
de unos pocos segundos lleva irremisiblemente a la a las musculares. Poseen enzimas asociadas que
muerte celular. Es una barrera fsica que separa el realizan numerosas actividades metablicas, como
medio celular interno del externo. En las clulas la sntesis de celulosa, fosforilaciones, produccin
eucariotas, y en algunas procariotas, tambin hay de energa, sntesis de lpidos, etctera. Como
membranas intracelulares que delimitan a los hemos visto en el apartado anterior, la adhesividad
orgnulos, separando el medio interno del orgnulo celular a la matriz extracelular o a otras clulas en
del citosol. los tejidos animales se debe a las molculas
Funcin. Cada tipo de membrana est presentes en la membrana plasmtica.
especializada en una o varias funciones Propiedades. Parte de las funciones de las
determinadas dependiendo del compartimento membranas son debidas a sus propiedades fsico-
celular donde se encuentre. Entre las mltiples qumicas: a) Es una estructura fluida que hace que
funciones necesarias para la clula que realizan las sus molculas tengan movilidad lateral, como si de
membranas estn la creacin de gradientes inicos, una lmina de lquido viscoso se tratase ; b) Es
los cuales hacen sensible a la clula frente a semipermeable, por lo que puede actuar como una
estmulos externos, permiten la transmisin de barrera selectiva frente a determinadas molculas;
informacin y la produccin de ATP, son c) Posee la capacidad de ser rota y fusionada de
necesarios para la realizacin del transporte nuevo sin perder su organizacin, es una estructura
selectivo de molculas, etctera. Las membranas flexible y maleable que se adapta a las necesidades
tambin hacen posible la creacin de de la clula; d) Est en permanente renovacin, es
compartimentos intracelulares para realizar decir, eliminacin y adicin de molculas que
funciones imprescindibles o la envuelta nuclear que permiten su adaptacin a las necesidades
encierra al ADN. En las membranas se disponen fisiolgicas de la clula.

Esquema de la organizacin de una membrana plasmtica. Es una bicapa estructurada por los lpidos.
Determinados lpidos se asocian entre s para formar agrupaciones ms densas denominadas balsas de
lpidos, en la cuales se sitan ciertas protenas por afinidad elctrica. El colesterol se localiza entre las
cadenas de cidos grasos, cerca de la zona hidroflica ("cabezas" de los lpidos). Las protenas integrales
comunican el exterior (arriba) con el interior (abajo) de la clula. Los glcidos se localizan en la parte
extracelular formando el glucoclix. En este esquema no se muestran las interacciones con la matriz
extracelular ni con las molculas del citoesqueleto. (Modificado de Edidin, 2003)

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Composicin y estructura. Las membranas son sus cadenas de cidos grasos. A esto se
celulares estn formadas por lpidos, protenas y, denomina unidad de membrana y es as para todas
en menor medida, por glcidos. La estructura y la las membranas celulares. El espesor de las
organizacin de las membranas celulares, as como membranas vara entre los 6 y los 10 nm, lo cual
sus propiedades, estn condicionadas indica que no todas las membranas son
fundamentalmente por los lpidos. stos son exactamente iguales.
molculas anfipticas, con una parte hidroflica y Las propiedades fisiolgicas y estructurales de
otra hidrofbica, que se disponen formando una las membranas dependen de la proporcin y del
bicapa lipdica donde las partes hidrofbicas se tipo de molculas que las componen: lpidos,
encuentran en el centro de la membrana y las protenas y glcidos. As, la membrana de los
hidroflicas en contacto con el agua. Entre los eritrocitos de rata contiene un 50 % de lpidos, un
lpidos se insertan las protenas denominadas 40 % de protenas y un 10 % de glcidos. Una
integrales o transmembrana, que poseen proporcin similar a sta es la ms comn entre
secuencias de aminocidos hidrofbicos entre las las membranas plasmticas de todas las clulas
cadenas de los cidos grasos de los lpidos, y animales, con algunas excepciones. Por ejemplo, la
dominios hidroflicos que estn con la solucin mielina formada por las membranas plasmticas
acuosa intra y extracelula. Tambin hay protenas de las clulas de Schwan, que rodean a los axones
asociadas a una u otra superficie de la bicapa situados fuera del sistema nervioso central,
lipdica. Los glcidos no aparecen en todas las contienen un 80 % de lpidos y un 20 % de
membranas, por ejemplo en algunas intracelulares, protenas. Las membranas intracelulares suelen
pero son abundantes en la que delimita la clula contener una mayor proporcin de protenas que la
con el medio externo, la membrana plasmtica, membrana plasmtica. La mayor diferencia la
localizados en la superficie extracelular. Los encontramos en las mitocondrias donde el
glcidos se encuentran unidos covalentemente a porcentaje de protenas de su membrana interna
los lpidos o a las protenas. llega hasta el 80 %. Por supuesto, lpidos,
Por tanto las membranas son como lminas protenas y glcidos son grupos heterogneos de
extensas que cuando se observan en secciones molculas y tambin las membranas celulares se
transversales, perpendiculares a sus superficies, diferencian en la composicin y en la proporcin
con el microscopio electrnico presentan un de distintos tipos de lpidos, de protenas y de
aspecto trilaminar: dos franjas oscuras que glcidos. Adems, como dijimos anteriormente,
corresponden con las partes hifroflicas de los las membranas estn en una constante renovacin
lpidos y una franja clara ms ancha entre ellas que que permite a la clula cambiar su composicin.
En los siguientes apartados veremos los
componentes moleculares, para despus tratar las
propiedades de las membranas celulares y algunas
de sus funciones ms importantes. En captulos
posteriores veremos que las membranas celulares
de los orgnulos participan de forma determinante
en sus funciones, en el trasiego de molculas en el
interior de la clula mediante el denominado
trfico vesicular, as como en la incorporacin y
liberacin de macromolculas entre el interior y el
exterior celular en los procesos de endocitosis y
Vainas de mielina en un nervio perifrico. exocitosis, respectivamente.
Bibliografa
Edidin M. Lipids on the frontier: a century of cell-membrane bilayers. 2003. Nature reviews in molecular and cell biology.
4:414-418.
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2. LPIDOS

La estructura de la membrana celular est que abandonan la membrana, viajan a


determinada por las caractersticas de sus compartimentos intracelulares y desencadenan
componentes, fundamentalmente por los lpidos. respuestas celulares. Se ha postulado que las
Los otros componentes importantes de la interacciones moleculares entre ciertos lpidos
membrana celular son las protenas, principales producen la segregacin de dominios espaciales y
actores en las funciones celulares asociadas a la funcionales en reas restringidas de la membrana
membrana, y los glcidos. Sin embargo, la que afectan tambin a la localizacin de las
diversidad y su organizacin espacial hacen a los protenas y a sus funciones. Son las denominadas
lpidos esenciales. As, ellos definen las balsas de lpidos o "lipid rafts".
propiedades fsicas de las membranas. La longitud Los lpidos constituyen aproximadamente el 50
y el grado de saturacin de sus cidos grasos % del peso de las membranas, con unos 5 millones
regulan la fluidez y el grosor de la membrana. Las de molculas por Km2. Las membranas celulares
cargas asociadas a sus partes hidroflicas de una clula eucariota contienen ms de mil tipos
contribuyen a crear un gradiente elctrico entre la de lpidos que aparecen en distinta proporcin
cara externa y la interna, y por tanto a modular el segn el tipo de membrana que estemos
potencial elctrico de la membrana. Sus considerando. Se estima que aproximadamente el
interacciones con las protenas asociadas a la 5 % de los genes de una clula estn dedicados a
membrana modulan la actividad de stas. Pero producir sus lpidos. Vamos a describir los ms
adems pueden actuar como segundos mensajeros abundantes.

Principales lpidos presentes en las membranas celulares.

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Fosfoglicridos o glicerofosfolpidos cido graso, formando la estructura bsica
Son los lpidos ms abundantes de las denominada ceramida (ver figura =>). Por tanto
membranas celulares y estructuralmente constan queda una estructura similar a la de los
de tres partes: dos cadenas de cidos grasos, glicerofosfolpidos, dos cadenas hidrofbicas
glicerol y un cido fosfrico. Las cadenas de unidas a una estructura hidroflica. Los
cidos grasos contienen de 13 a 19 tomos de esfingolpidos constituyen la mayora de los
carbono de longitud. La mayora de los enlaces denominados glucolpidos de las membranas, es
entre estos carbonos son simples y por tanto se decir, lpidos que poseen uno o ms azcares
dice que son enlaces saturados. Ms de la mitad de unidos formando parte de su zona hidroflica. Otro
los cidos grasos tienen al menos un doble enlace tipo de esfingolpidos son las esfingomielinas que
entre dos tomos de carbono, hablamos entonces poseen una etanolamina o una colina fosforiladas
de cidos grasos insaturados. Estos dobles enlaces en sus zonas hidroflicas. Los esfingolpidos son
hacen que la cadena de cido graso se doble y, ms abundantes en las mebranas plasmticas que
aunque restrinja las posibilidades de movimiento en las de los orgnulos, y se se les propone como
de la cadena, un aumento de la proporcin de lo principales responsables, junto con el colesterol,
estos dobles enlaces aumenta la fluidez de la de la segregacin de la membrana en dominios
membrana puesto que provoca ms separacin moleculares (balsas de lpidos).
entre molculas. Los cidos grasos constituyen la Esteroles
parte hidrofbica (fobia por el agua) de los El colesterol es el esterol ms importante de las
glicerofosfolpidos y son los que constituyen la clulas animales y el tercer tipo de lpido ms
parte interna de las membranas. El glicerol hace abundante en la membrana plasmtica, mientras
de puente entre los cidos grasos y la parte que aparece en pequeas proporciones en las
hidroflica (apetencia por el agua). Este membranas de los orgnulos. El colesterol no
componente hidroflico puede ser la etonalamina, aparece en las membranas de las plantas, en
colina, serina, glicerol, inositol o el inositol 4,5- algunas clulas eucariotas, ni en las bacterias, pero
bifosfato. Estos componentes son los que dan estas clulas tienen otro tipo de esteroles. El
nombre a los distintos tipos de glicerofosfolpidos. colesterol se localiza entre las cadenas de cidos
El tipo fosfatidiletanolamina representa ms del 50 grasos de los otros lpidos. Es importante para la
% de los fosfolpidos en las membranas estructura de la membrana puesto que junto con
eucariotas. los esfingolpidos parece contribuir a formar
Esfingolpidos heterogeneidades en la distribucin molecular y
Deben su nombre a que poseen una molcula de tambin participa en ciertos procesos metablicos
esfingosina, un alcohol nitrogenado con un cadena vitales como la sntesis de hormonas esteroideas o
carbonada larga, a la cual se le une una cadena de de sales biliares, entre otras.

Bibliografa
Janmey PA, Kinnunen PKJ. Byophisical properties of lipids and dynamic membranes. 2006. Trends in cell biology. 16:538
546.
van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. Membrane lipids: where are they a how they behave. 2008. Nature reviews in
molecular cell biology. 9:112124.

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3. PROTENAS

Las protenas son las responsables de muchas de protenas son mayoritariamente producidas en el
las funciones que tienen su base en las membranas retculo endoplasmtico y repartidas por otras
celulares. Hay dos grandes grupos de protenas membranas de la clula principalmente mediante
relacionadas con las membranas: las integrales y el trfico vesicular, como veremos en captulos
las asociadas. posteriores.
Protenas integrales Existen protenas transmembrana cuya cadena
Las protenas integrales son aquellas que forman de aminocidos cruza una sola vez la membrana
parte de la mambrana de manera permanente. Se mientras que otras pueden hacerlo hasta 7 veces.
dividen en tres grupos: las transmembrana, la Muchas protenas transmembrana realizan su
integradas en una monocapa y las unidas funcin cuando se asocian con otros polipptidos
covalentemente a molculas que forman parte de tambin integrales para formar estructuras
la membrana. oligomricas (ms de un elemento). Las funciones
son muy variadas, pero destacan la adhesin
llevadas a cabo por las integrinas, cadherinas,
selectinas y otras, formacin de bombas
transportadoras de iones, transportadores de
molculas como la glucosa y canales inicos que
generan ATP como la ATPasa de las mitocondrias
y los cloroplastos, otras pueden afectar al
potencial de membranas como los canales calcio,
sodio o potasio. Algunas son receptores de seales
como los que reconocen los factores se
crecimiento, neurotransmisores, hormonas y otros.
Su organizacin en dominios extracelular e
intracelular permite una comunicacin entre
ambos de la membrana, lo cual hace que una
En este esquema se muestran los principales tipos de
informacin extracelular, por ejemplo una
protenas transmembrana. Las hay con un solo cruce
hormona reconocida por el dominio extracelular,
como la glicoforina o con varios como algunos receptores.
provoque un cambio conformacional en el
En ambos casos la secuencia o secuencias de
dominio intracelular y esto desencadene una
aminocidos localizadas entre las cadenas de cidos
cascada de seales intracelulares que alteren la
grasos adoptan una conformacin en alfa hlice. La
fisiologa celular, incluso la expresin gnica.
aquaporina, un canal que cruza numerosas veces la Hay protenas que forman parte de la membrana
membrana, posee secuencias de aminocidos de la zona pero que no son transmembrana. Son aquellas que
hidrofbica que se disponen en hebras beta. (Modificado poseen parte de su secuencia de aminocidos
de Pollard et al., 2007) integrada entre los lpidos de una de las
monocapas de la membrana, y por tanto tienen un
Las protenas transmembrana poseen tres dominio extramembranoso que puede ser
dominios en sus secuencias de aminocidos: uno citoslico o extracelular, segn en que monocapa
extracelular, uno intracelular y otro en el interior de la membrana estn integradas. Un segundo tipo
en la propia membrana. Poseen secuencias de de protenas integrales son aquellas que se
aminocidos con radicales hidrofbicos que se encuentran ancladas por enlaces covalentes a
sitan entre las cadenas de cidos grasos de los molculas de la membrana, como puede ser un
lpidos de la membrana, mientras que los cido graso. En este caso toda la secuencia de
dominios intra y extracelular poseen secuencias de aminocidos es extramembranosa, pudiendo ser
aminocidos con radicales hidroflicos. Estas citoslica o extracelular. En este tipo podemos
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tambin incluir a las protenas que estn unidas
covalentemente a los glcidos de los lpidos. A las
protenas que no son transmembrana se les puede
llamar tambin perifricas puesto que slo estn
relacionadas con una monocapa. Las protenas
perifricas Incluyen tambin a las protenas
asociadas.
Protenas asociadas
Las protenas asociadas a las membranas
plasmticas son aquellas que no forman parte
permanente de las membranas y su unin a la
membrana se produce por interacciones elctricas
Esquema de las principales formas de protenas
con mollas de la propia membrana (fuerzas de
perifricas: aquellas asociadas a la superficie de la
van der Waals). Estas asociaciones son ms lbiles
membrana y aquellas que se encuentran parcialmente
y las protenas pueden abandonar la membrana
integradas. De izquierda a derecha: protenas que tienen
con cierta facilidad. En realidad son protenas
una parte de su secuencia de aminocidos inserta en una
hidrosolubles.
de las monocapas de la membrana, protenas que estn
unidas covalentemente a azcares de los glucolpidos,
protenas que tienen cidos grasos unidos covalente, lo
que les permite insertarse en la zona hidrfoba de la
membrana. protenas que interactan elctricamente con
las cabezas de los lpidos y protenas que interactan con
los dominios extramembrana de protenas transmembrana.
(Modificado de Alberts et al., 2002).

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4. GLCIDOS

Los glcidos presentes en las membranas no se plantas. Sin embargo, la mayora de los glcidos
encuentran libres, como ocurra con los de membrana se encuentran asociados a las
glucosaminoglucanos en la matriz extracelular, protenas, denominadas glucoprotenas. Mientras
sino que estn unidos covalentemente a los lpidos que prcticamente todas las protenas contienen
formando los glucolpidos y a las protenas sacridos unidos, slo un 5 % de los lpidos los
formando las glucoprotenas de membrana.Por poseen. Al conjunto de glcidos localizados en la
ltimo, algunos proteoglucanos insertan sus membrana plasmtica se les denomina gluclix. En
cadenas de aminocidos con radicales hidrfobos algunos tipos celulares la cantidad de glcidos que
en la membrana, quedando los se encuentran en las superficie celular es tan
glucosaminoglucanos hacia el exterior. Aunque grande que puede observarse con el microscopio
existen glcidos en las membranas intracelulares, electrnico. La clula queda as recubierta por una
envoltura de glcidos que representa entre el 2 y el
10 % del peso de la membrana plasmtica. El
grado de desarrollo del glucoclix depende del
tipo celular.
No se puede considerar a los glcidos como
molculas inertes sino que tienen papeles
importantes en el funcionamiento celular,
fundamentalmente actan como lugares de
reconocimiento y unin. Por ejemplo, los grupos
sanguneos vienen determinados por glcidos de la
membrana, lo que implica que tienen capacidad de
respuesta inmunitaria. Cuando se produce una
infeccin, las clulas endoteliales prximas
Esquema de algunas molculas glucosidadas de la
exponen una serie de protenas llamadas selectinas
membrana plasmtica. Los glucolpidos son principalmente
que reconocen y unen sacridos de los linfocitos
esfingolpidos con diferente composicin de glcidos.
circulantes en el torrente sanguneo y permiten su
Algunos proteoglucanos tienen su parte proteica insertada
adhesin y el cruce del propio endotelio para
entre las cadenas de cidos grasos. Numerosos glcidos de
dirigirse hacia la zona infectada. El
la membrana forman parte de las glucoprotnas, formando
reconocimiento celular mediado por los glcidos
enlaces tipo O (con los aminocidos serina) o tipo N (con
es tambin muy importante durante el desarrollo
los aminocidos asparragina) (Modificado de Fuster y Esko,
embrionario. Son tambin unos de los principales
2005).
lugares de reconocimiento por parte de los
patgenos para unirse e infectar a las clulas. Los
tanto glucolpidos como glucoprotenas son ms virus como el de la gripe, bacterias como las E.
abundantes en la membrana plasmtica, coli patgenas y protozoos patgenos deben
adherirse a la superficie celular para infectar, de
preferentemente localizados en la monocapa otra manera
externa. Los glcidos de las membranas se limpieza delsernorganismo. barridos por los mecanismos de
Estos organismos
ensamblan principalmente en el aparato de Golgi, patgenos poseen unas protenas de membrana
aunque tambin en el retculo endoplasmtica. denominadas lectinas que tienen afinidad por
Hay tres tipos de glucolpidos: los determinados azcares o cadenas de azcares y
glucoesfingolpidos, que son los ms abundantes, por tanto slo reconocern a las clulas que los
los gliceroglucolpidos y los posean. La selectividad en la infeccin de
glucosilfosfatidilinositoles. Los gliceroglucolpidos determinados tipos celulares depende de la
son tpicos de las membranas plasmticas de las composicin de azcares de su glucoclix. Existen
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diferencias entre los glcidos de la membranas de vertebrados, invertebrados y protozoos.


Bibliografa
Fuster MM, Esko JD. The sweet and sour of cancer: glycans as novel therapeutic targets. Nature reviews cancer. 2005.
5(7):526-542.

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5. PERMEABILIDAD, FLUIDEZ

La composicin qumica de las membranas que facilitan el cruce de la membrana por parte
hace que posean unas propiedades esenciales para del agua. Es menor an la capacidad de atravesar
las funciones que desempean en la clula. la membrana para molculas grandes neutras pero
Podemos agrupar dichas propiedades en cinco: con cargas, como la glucosa. Sin embargo, es
semipermeabilidad, asimetra, fluidez, reparacin altamente impermeable a los iones y a las
y renovacin. molculas que tambin carga neta.
Semipermeabilidad La desigual distribucin de iones y molculas
Esta propiedad se debe al ambiente hidrfobo entre ambos lados de la membrana es la base para
interno de la membrana creado por las cadenas de la creacin de los gradientes qumicos y elctricos.
cidos grasos de los lpidos, difcil de cruzar por La medida de esa diferencia de concentracin de
las molculas con carga elctrica neta. Esto cargas es lo que se llama potencial de membrana,
permite a las membranas crear compartimentos o que se usa para muchas funciones celulares, como
mantener separados el medio intracelular del por ejemplo la sntesis de ATP o la transmisin del
extracelular y, por tanto, impedir la libre difusin impulso nerivioso. La semipermeabilidad de la
de numerosas molculas a su travs. Sin embargo, membrana tambin permite el fenmeno de la
la permeabilidad es selectiva. As, molculas smosis, es decir, el flujo de agua hacia donde ms
pequeas sin carga, por ejemplo el CO2, N2, O2, o concentracin de solutos haya. Las clulas
molculas con alta solubilidad en grasas como el vegetales deben su crecimiento a este proceso.
etanol cruzan las membranas prcticamente sin Como veremos ms adelante, las molculas que no
oposicin, por difusin pasiva. La permeabilidad cruzan las membranas libremente son interesantes
de la membrana es menor para aquellas molculas para las clulas puesto que la variacin de sus
con cargas pero globalmente neutras (el nmero concentraciones a un lado u otro de la membrana
de cargas negativas iguala al de cargas positivas) puede actuar como seales o como herramientas,
como el agua o el glicerol. Se podra pensar que el por ello se han inventado protenas integrales de
agua difunde libremente por las membranas pero membrana que permiten selectivamente el paso de
no es as y por ello en determinadas membranas estas sustancias de un lado al otro. Por ejemplo, la
existen unas molculas denominadas acuaporinas contraccin muscular se debe a una rotura de ese
gradiente elctrico.
Fluidez
Es la capacidad de una molcula que forma
parte de una membrana para desplazarse por ella.
Las membranas son fluidas, prcticamente son
lminas de grasa, donde las molculas se
encuentran en un estado de lquido viscoso. Esto
implica que, en teora, las molculas podran
difundir y desplazarse por ella sin restricciones.
Consideremos un glicerofosfolpido que est
situado en la membrana plasmtica en su
monocapa externa. Tendra dos posibilidades de
movimiento: uno lateral donde se desplazara entre
las molculas contiguas, y otro en el que saltara a
la monocapa interna, movimiento denominado
El cruce de la membrana por parte de las molculas "flip-flop". Los dos tipos de movimientos se han
depende de su tamao y de sus caractersticas elctricas demostrado experimentalmente en membranas
(Modificado de Alberts et al., 2002). artificiales pero uno es ms frecuente que el otro.
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Podramos pensar que las protenas integrales de


membrana tambin tienen la posibilidad de una
libre difusin lateral. Se ha comprobado que las
protenas tienen numerosas restricciones a la
movilidad, principalmente por culpa de las
interacciones de sus dominios intra y
extracelulares con molculas del citoesqueleto y de
la matriz extracelular, respectivamente. Estas
interacciones anclan por tiempos ms o menos
prolongados las protenas de membrana a lugares
concretos de la superficie celular. Las clulas
Movimientos que pueden sufrir los lpidos en las
tienen otros mecanismos para confinar protenas a
membranas gracias a su fluidez. Los movimientos flipflop
determinados dominios celulares. Por ejemplo, en
son muy raros para los lpidos y no se han documentado
las clulas epiteliales del digestivo ciertos
para las protenas
transportadores y enzimas estn localizados slo
en la zona apical y otros en la basal gracias al
Una molcula lipdica puede recorrer 30 micras en cierre a modo de cinturn que realizan las uniones
unos 20 segundos por difusin pasiva lateral, es estrechas, como vimos en el captulo dedicado a la
decir, podra dar la vuelta a una clula de tamao matriz extracelular. Tal asimetra es esencial para
medio en aproximadamente un minuto. Sin el funcionamiento de la clula epitelial.
embargo, los saltos entre monocapas son muy Recientemente se ha postulado una restriccin
infrecuentes, se estima que la posibilidad de que le adicional al movimiento de las molculas en las
ocurra a un lpido es de una vez al mes debido a membranas de las clulas: las interacciones y
que las cabezas polares de los lpidos se asociaciones moleculares entre las propias
encuentran con la barrera de las cadenas de cidos molculas de las membranas. Los esfingolpidos y
grasos. El colesterol posee, sin embargo, la el colesterol se pueden asociar entre s
capacidad de hacer movimientos "flip-flop" con espontneamente haciendo que su movilidad
relativa facilidad. disminuya y por tanto se conviertan en una regin
La fluidez de la membrana puede variar con la membranosa ms densa que el resto, como si de
composicin qumica de sus componentes. As, una balsa en un mar se tratara. Se cree que estas
generalmente, la menor longitud o la mayor
cantidad de enlaces insaturados de las cadenas de
cidos grasos hacen que las membranas sean ms
fluidas. El colesterol tambin inluye en la fluidez
de la membrana, pero su efecto depende de las
condiciones de temperatura y composicin
lipdica. En general se puede decir que mayor
concentracin de colesterol disminuye la fluidez
de la membrana plasmtica (aunque a bajas
temperaturas favorece la fluidez). Por tanto, las
clulas pueden alterar la fluidez de sus membrana
modificando la composicin qumica de stas. Por
ejemplo, algunas bacterias son capaces de Los movimientos de las molculas pueden estar
aumentar la concentracin de cidos grasos restringidos por las interacciones directas con la matriz
insaturados (dobles enlaces) a temperaturas bajas, extracelular, con el citoesqueleto, aunque tambin se
mientras que cuando suben los cambian por cidos pueden limitar los movimientos por la inclusin en las
grasos saturados. La bajada de la temperatura balsas de lpidos o por la disposicin del citoesqueleto
disminuye la fluidez de la membrana. (imagen de la derecha)

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asociaciones, denominadas balsas de lpidos tipos de lpidos en dichas balsas crea un ambiente
("lipid rafts"), son muy abundantes y dinmicas y qumico propicio para determinadas reacciones
hacen que las membranas celulares sean en qumicas o interacciones moleculares. Por
realizad un mosaico de dominios ms densos que ejemplo, se cree que la infeccin de los linfocitos
viajan entre los glicerofosfolpidos, ms fluidos. por parte del virus del SIDA necesita la existencia
Hay experimentos que apoyan la idea de que de dichas balsas de lpidos. En cualquier caso tales
ciertas protenas tendran mayor apetencia por dominios de esfingolpidos y colesterol slo se han
estas balsas y por tanto viajaran en el interior de postulado para la monocapa externa de la
ellas. Este confinamiento de protenas en membrana plasmtica, aunque tambin se propone
dominios celulares es importante puesto que su existencia en las membranas de los orgnulos
permitira agrupar o segregar conjuntos de celulares donde algunas funciones del propio
protenas que favoreceran o no el inicio de orgnulo estaran segregadas en distintos dominios
cascadas de sealizacin intracelulares. Adems, de sus membranas.
se postula que la alta concentracin de ciertos

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6. ASIMETRA, REPARACIN

Asimetra hemicapas. Esta asimetra se mantiene por la


Las membranas celulares son una bicapa lipdica infrecuencia de los saltos de los lpidos entre
con dos hemicapas. En las membranas de los hemicapas (movimiento "flip-flop"). La
orgnulos y en la plasmtica existe una hemicapa distribucin de glcidos, localizados sobre todo en
orientada hacia el citosol y otra orientada hacia el la hemicapa externa de la membrana plasmtica,
interior del orgnulo o al exterior celular, se produce en el retculo endoplasmtico y en el
respectivamente. La composicin en lpidos, aparato de Golgi.
glcidos y protenas perifricas es distinta en Rotura y fusin
ambas hemicapas. En la membrana plasmtica, la Una de las propiedades ms tiles de las
hemicapa orientada hacia el exterior contiene una membranas para la clula es la capacidad de ser
mayora de los lpidos que poseen colina, como la rotas y volver a ser fusionadas. Ello permite que
fosfatidicolina y la esfingomielina, mientras que la los compartimentos intracelulares puedan ser
fosfatidiletanolamina, fosfatidilinositol y la tremendamente plsticos, es decir, dividirse,
fosfatidilserina se localizan en la hemicapa interna. fusionarse, pueden formar vesculas membranosas
Esto es interesante porque crean una distribucin en un compartimento que viajan a otro con el que
diferente de cargas entre ambas superficies de la se fusionan, etctera. sta es la base del transporte
membrana, que contribuye al potencial de de molculas entre compartimentos membranosos
membrana. Adems, facilita la asociacin que veremos en apartados posterirores,
especfica de protenas que necesitan un ambiente denominado transporte vesicular. Esta
elctrico determinado y que es aportado por la caracterstica de las membranas es tambin
naturaleza qumica de las cabezas de los lpidos. necesaria durante la etapa de la mitosis
Otro ejemplo es el lpido fosfatidil inositol, denominada citocinesis donde la membrana
localizado en la hemicapa interna, que al ser citoplasmtica debe crecer en superficie, romperse
modificado por ciertas fosfolipasas se divide en y luego fusionarse para formar dos clulas hijas
dos molculas, una de las cuales viaja por el independientes. Realmente estos procesos de
citosol y acta como segundo mensajero. Tambin rotura y de fusin de membranas estn gobernados
durante la apoptosis, muerte celular programada, por las protenas, entre las que se destacan las
los lpidos de la hemicapa interna de la membrana SNARE (soluble N-ethylmaleimide-sensitive
citoplasmtica son expuestos en la hemicapa factor attachment receptor), puesto que la bicapa
externa, son reconocidos entonces por los lipdica es muy estable.
macrfagos y la clula es fagocitada. Los glcidos
se localizan preferentemente en la hemicapa Reparacin
externa de la membrana plasmtica, como
veremos ms adelante. La asimetra en la Numerosos procesos naturales o la
distribucin de molculas entre ambas hemicapas manipulacin experimental de las clulas provocan
se produce tambin en diferentes orgnulos de la la rotura de las membranas celulares. Por ejemplo,
clula. en los experimentos de clonacin se necesita meter
una pipeta, la captacin de vectores o ADN
Dnde se produce la asimetra? La asimetra supone a veces la poracin de las membranas
que aportan las protenas se produce durante su celulares, la propia manipulacin supone roturas
sntesis en el retculo endoplasmtico, aunque las de membrana. Pero tambin en los tejidos vivos
protenas asociadas a la cara citoslica se sometidos a tensiones hay un proceso de rotura de
sintetizan en el citosol. La distribucin asimtrica la membrana plasmtica, como ocurre
de los lpidos se produce principalmente en el frecuentemente en las clulas musculares. La
aparato de Golgi y en otros compartimentos clula cuenta con mecanismos para evitar que su
celulares, excepto el retculo endoplasmtico, contenido citoplasmtico salga al exterior y se
donde hay una distribucin simtrica en las dos rompan las diferencias entre el medio interno y
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La clula. 3. La membrana celular. 16

Cuando las roturas de la membrana son pequeas,


menores a unas 0.2 micras, las propiedades moleculares
de los lpidos son suficientes para cerrar el hueco
(Modificado de McNeil, 2003)

externo. Esto es letal para la clula si se prolonga


ms de unos cuantos segundos.
Cuando las roturas de la membrana son grandes, ms de
Hay dos maneras de sellar la membrana segn el 0.20.5 micras, ocurre una gran entrada de calcio que
tipo de dao que se produzca. Cuando los daos dispara procesos similares a los de la exocitosis. Los
son pequeos (normalmente menores a 0.2 Km) orgnulos prximos son conducidos a la zona del dao, se
las propiedades de los lpidos de la membrana son fusionan entre s y terminan por fusionarse con la
suficientes para repararlos. Ello es debido a que membrana plasmtica. (Modificado de McNeil, 2003)
los lpidos en el borde de la membrana adoptan
una disposicin inestable que fuerza a dichos
bordes a encontrarse y a sellarse. La rapidez con terminara por fusionarse con los bordes de la
que este proceso ocurre depende de la tensin de membrana plasmtica. Entre los compartimentos
la membrana, que depende a su vez de los puntos implicados en la fusin estaran los endosomas, los
de anclaje, bien al citoesqueleto o a la matriz lisosomas, vesculas prximas y otros
extracelular. Cuando se produce una rotura entra compartimentos especializados de distintos tipos
calcio a favor de gradiente de concentracin que celulares. Los lisosomas parecen especialmente
hace que el citoesqueleto se desorganice importantes en este proceso.
parcialmente en la zona daada y su efecto sobre
la membrana disminuye, se rebaja as la tensin y Las clulas y los tejidos tienen mecanismos para
aumenta la velocidad de resellado. Cuando los adaptarse a las tensiones mecnicas repetitivas: la
daos son grandes (ms de 0.2-0.5 Km) los bordes matriz extracelular se especializa, aumentan los
rotos libres de la membrana estn demasiado lejos complejos de unin, aumentan los filamentos
para se que puedan autosellar y se pone en intermedios del citoesqueleto, aumenta las
funcionamiento un mecanismo de exocitosis dimensiones y el nmero de compartimentos
masiva, es decir, fusin de vesculas con la membranosos celulares, etctera. En los cultivos
membrana plasmtica, aunque en este caso celulares se pueden estudiar las respuestas de las
tambin incluye grandes compartimentos clulas a las tensiones mecnicas. Se ha
membranosos. El proceso sera el siguiente: la comprobado que ante un estiramiento del 10-15%
amplia rotura produce una gran entrada de calcio, las clulas aumentan su superficie de membrana
ste provoca la fusin de compartimentos por fusin de compartimentos internos. Esto
membranosos prximos al lugar de la rotura ocurre normalmente en las clulas de la vejiga
crendose un macrocompartimento, el cual urinaria,que sufren grandes variaciones de tensin.
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La clula. 3. La membrana celular. 17

Cuando las clulas en cultivo son estiradas dos puede responder con mayor eficacia. La sujecin
veces, en la segunda se produce una reparacin de la clulas a la matriz extracelular tambin se ve
ms rpida que en la primera. Se observa que la reforzada. As, las protenas del citoesqueleto y de
cantidad de vesculas producidas por el aparato de la matriz extracelular se incrementan en nmero
Golgi es mayor de lo normal, por lo que la clula para adaptarse a las tensiones mecnicas
repetitivas.
Bibliografa
Fuster MM, Esko JD. The sweet and sour of cancer: glycans as novel therapeutic targets. Nature reviews cancer. 2005.
5(7):526-542.

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La clula. 3. La membrana celular. 18

7. SNTESIS

El origen de las molculas que forman parte de compartimentos que participan en el trfico
las membranas lo trataremos con ms detalle vesicular tambin se transportan de esta forma.
cuando hablemos de los orgnulos que las Las protenas de las membranas de las
producen. As, la sntesis de lpidos se estudiar mitocondrias y de los cloroplastos se sintetizan en
cuando hablemos del retculo endoplasmtico liso, ribosomas libres en el citosol o son producidas por
la de las protenas cuando nos centremos en el el propio orgnulo, puesto que estos dos orgnulos
retculo endoplasmtico rugoso y los glcidos contienen ADN, ribosomas y toda la maquinaria
cuando abordemos el aparato de Golgi. Asimismo, para la sntesis proteica.
en el apartado dedicado a cada orgnulo Merece mencionar como caso aparte a los
membranoso de la clula estudiaremos cmo y de peroxisomas. Recientemente se ha postulado que
dnde proceden las molculas que lo forman. Aqu son derivados de las membranas del retculo
haremos una sntesis. endoplasmtico, del que se originaran por
Las membranas estn en perpetua renovacin, evaginacin. Sin embargo, es un orgnulo que no
sus molculas son degradadas y sintetizadas de recibe ni enva vesculas a otros orgnulos.
nuevo continuamente. Mediante marcaje de Adems, se ha demostrado que ciertas protenas
aminocidos se ha comprobado que las protenas producidas por los ribosomas citoslicos forman
de alto peso molecular de la membrana plasmtica parte de los peroxisomas. Luego las fuentes de sus
se renuevan cada 2-5 das, mientras que las de molculas de membrana son variadas.
bajo peso molecular lo hacen cada 7-13 das. Los En el caso de la membrana plasmtica la
lpidos lo hacen cada 3-5 das. La mayora de los principal fuente de molculas son las vesculas que
componentes de las membranas celulares se se fusionan con ella. Los compartimentos que
sintetizan en el retculo endoplasmtico. Esto es producen dichas vesculas son principalmente los
cierto para las protenas y para la mayora de los endosomas y el aparato de Golgi. Pero en ltima
lpidos, mientras que la mayor parte de los instancia las protenas y los lpidos que conforman
glcidos son aadidos en el aparato de Golgi. El las vesculas son sintetizados en el retculo
transporte de estas molculas desde el retculo endoplasmtico. Sin embargo, el glucoclix
endoplasmtico o desde el aparato de Golgi hasta desarrollado presente en algunas clulas se
su destino final sigue generalmente las rutas del ensambla principalmente en el aparato de Golgi.
trfico vesicular, que es aquel que comunica los La renovacin de las molculas de las membrana
compartimentos celulares membranosos mediante plasmtica se completa con la formacin de
vesculas. vesculas en la propia membrana que viajarn en
El retculo fabrica protenas y lpidos para s una serie de pasos hasta los lisosomas donde sern
mismo, para la envuelta nuclear, que en realidad degradadas. A veces las molculas que se retiran
es una continuacin de las membranas del propio de la membrana por parte de las vesculas son
retculo, para el aparato de Golgi, para los devueltas a ella, de nuevo en forma de vesculas,
endosomas, para los lisosomas, para la membrana gracias a un proceso de reciclaje que tiene a los
plasmtica y para las propias vesculas que sirven endosomas como compartimento de relevo. Esto
de transportadores. El retculo tambin fabrica hace que la membrana plasmtica pueda variar la
lpidos para otros orgnulos que quedan fuera de cantidad y proporcin de sus molculas sin la
la ruta vesicular como son las mitocondrias y los necesidad de un costoso proceso de degradacin y
cloroplastos, los cuales reciben los lpidos gracias sntesis.
a intercambiadores moleculares. Estos
intercambiadores son capaces de extraer un lpido
de una membrana protegerlo del medio acuoso,
viajar por el citosol y soltar su carga en otra
membrana. Algunos de los lpidos de los
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La clula. 3. La membrana celular. 19
8. TRANSPORTE

Las membranas suponen una barrera a la libre


difusin de iones y molculas cargadas
elctricamente. Sin embargo, muchas de esas
molculas son esenciales para la clula. Pensemos,
por ejemplo, en la glucosa o en los iones que crean
gradientes electroqumicos. Como dijimos en
apartados anteriores la creacin de gradientes
entre ambos lados de la membrana es necesaria
puesto que se usan en muchos aspectos de la
fisiologa celular. Pero para que estos gradientes
sean tiles es necesario que la clula pueda
crearlos, regularlos y romperlos cuando lo
necesite. En la membrana existen unas protenas Esquema de los distintos tipos de transporte llevado a cabo
especializadas tanto en el transporte de molculas por los transportadores. Pueden ser uniporte si transportan
necesarias para el metabolismo como en la una slas molcula a favor de gradiente. Tambin hay
creacin y modificacin de los gradientes transportadores que cotransportan dos molculas distintas
electroqumicos. Son protenas integrales que se aprovechando el gradiente de concentracin de una de
agrupan en tres tipos: bombas, transportadores y ellas. Si las dos viajan en un mismo sentido tenemos un
canales. cotransporte simporte y si lo hacen en sentido contrario
antiporte (Modificado de Alberts et al., 2002).
Las bombas son protenas integrales que
transportan iones o molculas de un lado al otro de creadoras de gradientes puesto que transforman
la membrana en contra de sus gradientes de energa qumica o electromagntica (luz) en
concentracin, con gasto de energa. La energa la gradiente electroqumico que luego ser usado
pueden obtener de diferentes fuentes: de la luz, de para otras necesidades celulares, como veremos
reacciones de xido-reduccin o de la hidrlisis ms adelante. No existe una gran diversidad
del ATP, que es lo ms frecuente. Las bombas son molecular de bombas y se pueden clasificar en: a)
Usan la luz como fuente energtica. Por ejemplo,
la bacteriorodosina utiliza a la luz para crear un
gradiente de protones en las membranas de
algunos procariotas. b) Utilizan potenciales de
xido-reduccin para crear gradientes. Los
complejos de las cadenas de transporte de
electrones de las mitocondrias aprovechan
cambios de xido-reduccin para mover protones
desde la matriz al espacio intermembranoso, entre
las dos membranas. c) Usan ATP como fuente de
energa. Dentro de este grupo hay varios tipos. Las
Ejemplos de protenas que permiten el transporte de iones, hay que introducen protones en los orgnulos,
denominadas bombas. El primer ejemplo (ms a la como las presentes en las membranas de los
derecha) es un complejo de la cadena respiratoria de las lisosomas que producen pH cidos para permitir
mitocondrias. A continuacin una bacteriorodopsina, que la degradacin de molculas. A este grupo
usa la luz visible para mover protones a travs de la tambin pertenecen las ATPasas de las
membrana y por ltimo , una bomba que intercambia sodio mitocondrias y de los cloroplastos que realizan el
y potasio, ayudando a establecer los gradientes de estos proceso contrario, utilizan un gradiente de
iones en la membrana plasmtica. (Modificado de Alberts et protones para sintetizar ATP. Aunque tambin
al., 2002).

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La clula. 3. La membrana celular. 20

pueden consumir ATP para producir un gradiente


de protones. Otro tipo de bombas que utilizan
ATP transportan iones de un lado a otro de la
membrana. Una de las ms importantes es la
ATPasa de Na+/K+, responsable de la creacin de
los gradientes inicos de las membranas
plasmticas y que permite la excitabilidad de las
neuronas, de las clulas musculares, la absorcin
de los alimentos por las clulas del aparato
digestivo, etctera. Nos podemos hacer una idea
de la importancia de estas bombas Na+/K+ en las
clulas animales sabiendo que consumen hasta el
25 % del total del ATP celular. A este grupo
pertenecen tambin las bombas que transportan
cationes como el calcio, por ejemplo la que se saca
calcio del retculo endoplasmtico de las clulas
musculares en cada contraccin muscular. Por
ltimo tenemos los bombas denominadas ABC
Los canales inicos son conductos hidroflicos que permiten
que usan ATP para mover una gran variedad de
el paso de iones a favor de gradiente de concentracin.
molculas entre ambos lados de la membrana.
Pueden ser canales dependientes de voltaje cuando su
Aparecen en todas las clulas conocidas y son
apertura o cierre estn regulados por el potencial de la
capaces de transportar una gran variedad de
membrana o dependientes de ligando cuando es el
sustratos que van desde iones, monosacridos,
reconocimiento de una molcula, por ejemplo un
aminocidos, hasta poliscridos y polipptidos.
neurotransmisor, lo que provoca su apertura. (Modificado de
Alberts et al., 2002).

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La clula. 3. La membrana celular. 21

9. ADHESIN

Protenas transmembrana que unen la clula protenas receptoras en su superficie.


a la matriz extracelular. Las integrinas suelen aparecer asociadas en la
Las integrinas son las molculas ms membrana plasmtica formando las denominadas
importantes en la adhesin de la clula a la matriz adhesiones focales y tambin a los
extracelular. Las integrinas son una gran familia hemidesmosomas.
de protenas presentes en prcticamente en todos Protenas transmembrana que unen una
los animales. Son protenas transmembrana clula a otra clula.
formadas por dos subunidades (alfa y beta). En
mamferos hay 18 unidades alfa y 3 unidades beta Estas molculas se encargan de adherir
que por combinaci&oacue;n pueden formar hasta directamente unas clulas a otras. Hay cuatro
24 integrinas diferentes, las cuales se expresan tipos: cadherinas, inmunoglobulinas, selectinas y
segn el tejido o estado fisiolgico de la clula. algunos tipos de integrinas. Las cadherinas se
Cada tiene 3 dominios moleculares: un dominio encuentran en la superficie de la mayora de las
intracelular que contacta con el citoesqueleto, clulas animales y forman uniones homotpicas, es
filamentos de actina, otro extracelular globular decir, reconocen a otras cadherinas en la clula
que es capaz de unirse al colgeno, fibronectinas y adyacente. Son una gran superfamilia de protenas
lamininas, y un dominio transmembrana entre las cuyos miembros suelen aparecer
cadenas de cidos grasos de la membrana. Su caractersticamente en ciertos tejidos. As, la N-
capacidad de unirse a molculas de la matriz cadherina se expresa en el tejido nervioso, la E-
extracelular y al citoesqueleto permite una cadherina en el tejido epitelial, etctera. Es por
ello que juegan un papel
importante en la
segregacin de poblaciones
celulares de los distintos
tejidos. Son especialmente
importantes durante el
desarrollo embrionario. Las
cadherinas son parte
estructural de los
demosomas en mancha
(macula adherens). Las
molculas de adhesin del
Modificado de Luo et al., 2007 tipo inmunoglobulina,
tambin llamadas CAM
continuidad estructural mecnica entre el interior (cell adhesion molecule) forman uniones
y exterior de la clula. Pero adems permite homoflicas con inmunoglobulinas presentes en la
modificar el comportamiento celular en funcin clula adyacente, aunque tambin pueden realizar
de las molculas presentes en la matriz uniones heteroflicas con otro tipo de molculas.
extracelular. Esto es posible porque el estado de Es tambin una gran familia de protenas con
adhesin de la integrina se transmite a su dominio distribucin especfica de sus miembros en los
citoslico, el cual interacta con protenas que son distintos tejidos. Por ejemplo, N-CAM aparece en
capaces de viajar al interior del citoplasma para el sistema nervioso. Sus uniones no son tan fuertes
afectar a rutas moleculares o viajar al interior del como las de las cadherinas y parece que actan
ncleo para alterar la expresin gnica. Tambin la ajustando de forma ms fina la asociacin entre
clula puede modificar su capacidad de adhesin, clulas de un mismo tejido. Las selectinas son
y por tanto su movilidad, cambiando el juego de tambin protenas de adhesin entre clulas, pero
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La clula. 3. La membrana celular. 22

forman uniones heteroflicas, es decir, se unen a


glcidos presentes en la clula vecina. Esto es
gracias a que poseen un dominio que tiene
apetencia por determinados azcares (cido silico
y fucosa). Son importantes en la unin de los
glbulos blancos a las paredes del endotelio
cuando abandonan el torrente sanguneo para
adentrarse en los tejidos. Las integrinas, que antes
vimos como molculas que median la adhesin de
las clulas a la matriz extracelular, tambin pueden
mediar adhesiones clula-clula. En concreto,
algunas integrinas pueden formar uniones con
algunas molculas transmembrana del tipo de las
inmunoglobulinas.

Principales protenas transmembrana que realizan


contactos clulaclula (Modificado de Hynes, 1999)

Bibliografa
Hynes RO. 1999. Cell adhesion: old and new questions. Trends in neurosciences. 9(12):M33-M37.
Luo BH, Carman CV, Springer TA. 2007. Structural basis of integrin regulation and signaling. Annual review of
immunology. 25: 619-647

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La clula. 3. La membrana celular. 23

10. COMPLEJOS DE UNIN

Como hemos visto en el apartado anterior las membrana plasmtica. Con ello se consigue una
clulas se anclan a la matriz extracelular y a otras zona o dominio apical con un juego de molculas
clulas mediante unas protenas especializadas. distinto al que hay en el domino latero-basal de la
Las integrinas, cadherinas, selectinas e clula epitelial. Esta separacin es importante para
inmunoglobulinas son las ms importantes. A establecer un camino de captacin y liberacin de
veces se producen uniones tan especializadas y
desarrolladas que forman estructuras
macromoleculares denominadas complejos de
unin y uniones focales, los cuales son
fundamentales para mantener la cohesin de
muchos tejidos, principalmente los epitelios, el
tejido muscular y el nervioso.
Los complejos de unin se clasifican segn su
forma, las molculas de adhesin que los
componen, los elementos a los que se unen y sus Esquema de las uniones estrechas de las clulas epiteliales
interacciones con el citoesqueleto. La primera vez del digestivo. La estructura molecular parece ser similar en
que se observaron fue con el microscopio los distintos tipos de epitelios. (Modificado de Niessen 2007)
electrnico y se clasificaron morfolgicamente,
pero fueron las tcnicas de biologa molecular las sustancias desde el exterior hacia el interior.
que permitieron desentraar sus estructuras
moleculares. Las uniones estrechas estn formadas por la
Las uniones estrechas o zonula occludens se ocludina y por una familia de molculas
encuentran en las partes apicales de los epitelios y denominadas claudinas, que son las protenas
en el tejido muscular cardiaco. Establecen uniones transmembrana encargadas de establecer los
tan fuertes y estrechas entre las clulas contiguas contactos clula-clula. Las claudinas parecen ser
que prcticamente no dejan espacio intercelular las ms importantes en el establecimiento de la
entre sus membranas plasmticas, limitando la unin y en estas uniones forman unos poros que
difusin de sustancia solubles extracelulares. Las dejan pasar ciertos iones por el espacio
uniones estrechas forman una especie de
cinturn que rodea todo el permetro celular, en
el caso de las clulas epiteliales. Adems de
mantener cohesionadas fuertemente a las clulas
realizan otras funciones. En los epitelios, por
ejemplo en el epitelio digestivo, impiden la
difusin intercelular evitando que las sustancias
del interior del tubo digestivo penetren en el
organismo por los espacios intercelulares. Esto
obliga a las sustancias a ser capatadas
selectivamente por parte de las clulas
epiteliales, donde son trasnformadas y liberadas
al torrente sanguneo. Pero, adems, las uniones
estrechas permiten la polaridad de las clulas
epiteliales puesto que impiden la difusin lateral
de molculas insertas en sus membranas
celulares. Es decir, actan como una barrera Organizacin y composicin de los desmosomas
fsica a la difusin lateral de las molculas de la (modificado de Huber 2003)

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La clula. 3. La membrana celular. 24
extracelular, no ms de 1 nanometro de dimetro. filamentos intermedios como las queratinas,
Hay 20 tipos de claudinas, cada una de las cuales gracias a protenas intermediarias.
forma uno poro extracelular distinto y as los Los hemidesmosomas y las uniones focales
epitelios pueden modificar la selectividad de su establecen uniones fuertes entre las clulas y la
permeabilidad intercelular segn el tipo de matriz extracelular. En ambos casos las uniones se
claudina que expresen. El dominio intracelular de establecen por integrinas. Los hemidesmosomas
estas molculas interacta con otras molculas
denominadas ZO, las cuales forman un entramado
que interacciona con los filamentos de actina del
citoesqueleto y con otras protenas citoslicas que
desencadenan cascadas de sealizacin.
Las uniones adherentes o zonula adherens son
complejos de unin que se forman en las clulas
epiteliales y que se sitan prximas y basales a las
uniones estrechas. Su misin es unir clulas
vecinas. Son los primeros complejos de unin que
se forman durante el desarrollo de los epitelios, Esquema un hemidesmosma localizado en la base de un
aparece antes que las uniones estrechas, por lo que epitelio de mamfero. (Modificado de Hahn 2001)
parecen actuar en procesos morfogenticos
durante el desarrollo embrionario. Al igual que las
uniones estrechas forman una estructura a modo unen las clulas epiteliales a la lmina basal
de cinturn en todo el permetro celular. Las E- gracias al dominio extracelular de la integrina,
cadherinas son las molculas encargadas de mientras que el dominio intracelular contacta con
realizar las conexiones clula-clula con su los filamentos intermedios citoslicos. Aunque los
dominio extracelular, mientras que el intracelular hemidesmosomas parecen desmosomas sin una de
contacta con los filamentos de actina. En el sus partes, molecularmente son diferentes. Las
entramado molecular que se asocia con el dominio uniones focales unen a las clulas con diversos
interno de las cadherinas se encuentra la - tipos de matrices extracelulares gracias a otro tipo
catenina que puede desencadenar cambios en la de integrinas que en su dominio intracelular
expresin gnica cuando se desplaza hasta el contacta con los filamentos de actina.
ncleo. Algunos autores suelen colocar en este apartado
Los desmosomas o macula adherens, al de estructuras cohesivas macromoleculares a las
contrario que los dos complejos de unin uniones en hendidura. Estas son uniones entre
anteriores, establecen conexiones puntuales en clulas establecidas por unas molculas
forma de disco entre clulas vecinas, como si denominadas conexinas. Sin embargo, las uniones
fuesen remaches. Son muy abundantes entre las en hendidura no tienen como principal misin
clulas epiteliales y entre las musculares, pero cohesionar tejidos sino permitir la comunicacin
tambin en otros tejidos como el nervioso. Las directa entre citoplasmas de clulas vecinas,
uniones entre clulas estn mediadas por gracias a los canales que crean las conexinas. Por
molculas del tipo cadherinas denominadas tanto, veremos estas estructuras cuando hablemos
desmoglenas y desmocolinas. El dominio de la comunicacin celular.
intracelular de estas cadherinas contacta con los
Bibliografa
Hahn B-S, Labouesse M. 2001. Tissue integrity: Hemidesmosomes and resistance to stress. Current biology. 11:R858-R861.
Huber O. 2003. Structure and function of desmosomal proteins and their role in development and disease. Cell and molecular
life science. 0:1872-1890.
Niessen CM. Tight junctions/adherens junctions: basic structure and function. 2007. Journal of investigative dermatology.
127:2525-2532. Niessen CM. Tight junctions/adherens junctions: basic structure and function. 2007. Journal of
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