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Int. J. Med. Surg. Sci.

,
2(1):385-400, 2015.

Embriologa del Sistema Nervioso

Nervous System Embriology

ngel Rodrguez*; Susana Domnguez**; Mario Cantn*** & Mariana Rojas**

RODRIGUEZ, A. R.; DOMINGUEZ, S.; CANTIN, M. & ROJAS, M. Embriologa del sistema nervioso. Int. J.
Med. Surg. Sci., 2(1):385-400, 2015.

RESUMEN: En este estudio se revisa en forma breve los eventos y procesos principales que conducen
a la formacin del sistema nervioso en mamferos. A fines de la gastrulacin, comienzan una serie de
procesos morfogenticos fundamentales con la formacin de la placa neural (inicio de la neurulacin) que
culminan con la consecucin de un sistema nervioso normal. Los primordios embriolgicos ectodrmicos que
participan en la formacin del sistema nervioso son el neuroectoblasto, las clulas de la cresta neural y las
placodas que van evolucionando en funcin de fenmenos inductivos provenientes principalmente de la
notocorda, la placa precordal y el ectoderma. Durante el perodo embrionario se consolida el plan de desa-
rrollo definitivo del sistema nervioso: 1) se completa la formacin del tubo neural una vez que se cierran los
neuroporos craneal y caudal; 2) se invaginan las diferentes placodas para contribuir a formar los rganos de
los sentidos y los ganglios sensitivos de la cabeza; 3) clulas de las crestas neurales migran para dar origen
a los constituyentes sensitivos y neurovegetativos del sistema nervioso perifrico y 4) se desarrollan las
vesculas enceflicas, de las cuales van a derivar todos los constituyentes del encfalo. En el perodo fetal el
sistema nervioso incrementa su masa y consolida su organizacin funcional definitiva.

PALABRAS CLAVE: Sistema nervioso; Embriologa; Desarrollo; Neuroembriologa.

INTRODUCCIN

En el origen y desarrollo del sistema ner- de tres estructuras de origen ectodrmico: 1) La


vioso se va desenvolviendo un programa placa neural junto con 2) las crestas neurales que
gentico de acuerdo al cual emergen en forma derivan de un neuroectoderma primitivo preso-
ms o menos secuencial en el tiempo una serie mtico, correspondiente a la zona del epiblasto
concatenada de procesos embriolgicos funda- denominada neuroectoblasto y 3) las placodas
mentales que se inician con la induccin prima- que se forman a partir del ectoderma definitivo
ria y eventos asociados, seguido por la durante el perodo somtico. Los primeros even-
neurulacin primaria; neurulacin secundaria; tos que conducen a la formacin del sistema ner-
proliferacin celular; migracin celular; vioso son: la induccin primaria, la neurulacin
agregaciones celulares; diferenciacin celular primaria y la neurulacin secundaria.
(neuronal, glial); establecimiento de conexio-
nes; muerte celular programada (apoptosis) y Induccin primaria. El sistema nervioso ini-
desarrollo progresivo de patrones integrados cia su desarrollo en el embrin presomtico
(Carlson, 2005). Cualquier falla en el desarrollo gatillado por el efecto inductor de la notocorda
de este programa puede alterar la formacin de (llamado el inductor primario). A fines de la
un sistema nervioso normal. gastrulacin el efecto inductor de la notocorda
mediado por molculas de activacin tales como
El Sistema nervioso se origina temprana- nogina, cordina y el factor 8 de crecimiento de
mente en el embrin, fundamentalmente a partir los fibroblastos (FGF-8) (Carlson; Mason, 2007),

*
Departamento de Morfologa, Facultad de Medicina, Clnica Alemana-Universidad del Desarrollo, Santiago, Chile.
**
Programa de Anatoma y Biologa del Desarrollo, ICBM, Facultad de Medicina, Universidad de Chile, Santiago, Chile.
***
Centro de Investigacin en Morfologa Aplicada, Universidad de La Frontera, Temuco, Chile.

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provoca un crecimiento en altura de las clulas tre s, a medida que este se va invaginando, hasta
del neuroectoblasto y un alargamiento de este que se fusionan en la lnea media cerrando el
territorio en el sentido cefalocaudal, dando ori- tubo neural en ciertos puntos especficos a lo largo
gen as a la placa neural. del eje corporal. Una vez que se ha cerrado el
tubo neural, el ectoderma se reconstituye total-
Neurulacin primaria. La neurulacin es el mente en la lnea media (Fig. 1).
proceso mediante el cual se forma el tubo neural.
La neurulacin es un proceso fundamental en Poco antes de la fusin de los bordes li-
el desarrollo embrionario ya que a partir del tubo bres del surco neural para formar el tubo neural,
neural se forma el sistema nervioso central. Las las clulas situadas ms lateralmente en estos
clulas de las crestas neurales, que se despren- bordes (clulas de las crestas neurales (Fig. 1)
den tempranamente del tubo neural, dan ori- se separan del tubo neural, pierden las caracte-
gen a gran parte del sistema nervioso perifri- rsticas epiteliales, adquieren caractersticas
co. La mayor parte del tubo neural se forma ameboideas y migran hacia el mesoderma cir-
mediante el mecanismo de neurulacin prima- cundante. Las zonas ceflica y caudal donde an
ria (Gilbert, 2005) (Fig. 1). permanece abierto el surco neural constituyen
los neuroporos. Una vez que se cierran los
La neurulacin primaria se inicia con la neuroporos, primero el ceflico y posteriormente
formacin de la placa neural. Pronto, cambios el caudal, a mediados del perodo somtico, fi-
en la expresin de molculas de adhesin celu- naliza el proceso denominado neurulacin pri-
lar (MAC) (Carlson; Gilbert) en las clulas de la maria. Luego, el tubo neural es invadido por
placa neural causan la migracin del ncleo ha- vasos sanguneos, los cuales arrastran en sus
cia la base celular y una redistribucin del paredes las clulas mesodrmicas que se dife-
citoesqueleto; de modo que las clulas renciarn despus a microgliocitos. La estruc-
neuroepiteliales se ensanchan en la base y se tura que cierra el extremo rostral del tubo neural
estrechan en la zona apical (Gilbert). El cambio es la lmina terminal (Fig. 2).
en la forma de las clulas neuroepiteliales pro-
voca el hundimiento de la placa neural en el La falla en el cierre de los neuroporos ge-
plano medio y el solevantamiento concomitan- nera anomalas en el desarrollo del sistema ner-
te de los bordes laterales lo que, a inicios del vioso, algunas de ellas extremadamente graves
perodo somtico, convierte a la placa neural en ya que no permiten la viabilidad del feto. La falla
el surco o pliegue neural (Gilbert). Los bordes en el cierre del neuroporo caudal causa diferen-
libres del surco neural se van aproximando en- tes tipos de mielosquisis: espina bfida,
meningocele, mielomeningocele o raquisquisis. La
falta del cierre del neuroporo anterior genera
encefalocele, meningocele, meningo-encefalocele,
meningohidroencefalocele, anencefalia, acrania,
dependiendo del grado de compromiso de la al-
teracin. Se ha demostrado que los suplementos
de cido flico (vitamina de origen vegetal) pue-
den reducir la incidencia de los defectos del tubo
neural (Evans & Hutchins, 1997; ORahilly &
Mller, 2001; Carlson).

La notocorda no alcanza a llegar hasta el


extremo ceflico del embrin somtico, rea en
que posteriormente se formar el prosencfalo
(Fig. 1). Luego, el desarrollo del extremo ceflico
del tubo neural que se extiende ms
Fig. 1. Corte transversal de embrin de pollo de prin- rostralmente respecto al extremo anterior de la
cipios del perodo somtico. TN= tubo neural; CN= notocorda depende del efecto inductor de la pla-
crestas neurales; E= ectoderma; S= somito N= ca precordal, que influye decisivamente en la
notocorda; En= endoderma. 400x. formacin del prosencfalo. En consecuencia,
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El gradiente de crecimiento cefalocaudal


es guiado fundamentalmente por los genes de
caja hometica (Carlson; Gilbert). Dichos genes
codifican para factores de transcripcin que ac-
tivan cascadas de genes que regulan la diferen-
ciacin cefalocaudal y la segmentacin, no solo
del sistema nervioso, sino que de todos los
primordios sistmicos de disposicin longitudinal
y organizacin metamrica en el embrin, como
el esqueleto axial, la musculatura esqueltica, los
arcos farngeos, el rin primitivo, etc. (Mller &
Fig. 2. Embrin de mamfero de inicios del perodo O`Rahilly). Otras molculas reguladoras del de-
metamrfico. Inicio de formacin de la vesculas sarrollo embrionario son las cadherinas
enceflicas definitivas. A. Visin lateral. B. Visin fron- (glicoproteinas de adhesin celular), estas mol-
tal. En el telencfalo se observa el inicio de forma-
culas son fundamentales en la segregacin y dis-
cin de las vesculas cerebrales a ambos lados de la
tribucin de las clulas y en la organizacin de la
lmina terminal.
conformacin del sistema nervioso y sus compo-
nentes estructurales (Gilbert).
desde el punto de vista de los fenmenos
inductivos que guan la evolucin del tubo neural, Vesculas enceflicas. El crecimiento acele-
se reconocen en esta estructura dos zonas: una rado de la regin ceflica del tubo neural du-
zona precordal, que depende su desarrollo del rante el perodo somtico redunda en la forma-
efecto inductor de la placa precordal y una zona cin de las tres vesculas enceflicas primitivas:
epicordal que depende del efecto inductor de la prosencfalo, mesencfalo y rombencfalo. A
notocorda.

Neurulacin secundaria. A principios del pe-


rodo somtico se desarrolla una condensacin
de tejido mesenquimtico, a continuacin del
neuroporo caudal, en la regin de la cola, lla-
mada eminencia caudal. Posteriormente esta
formacin se canaliza y se une al resto del tubo
neural, a inicios del perodo metamrfico (Evans
& Hutchins; Carlson). La neurulacin secunda-
ria da origen a los segmentos ms caudales de
la mdula espinal: sacrales y coccgeos. Las
mielodisplasias son malformaciones congnitas
derivadas de alteraciones de la neurulacin se-
cundaria; un tipo de mielodisplasia es el sn-
drome de la mdula espinal anclada (Evans &
Hutchins).

Diferenciacin Cefalocaudal del Tubo


Neural. Encefalizacin. El desarrollo del em-
brin se caracteriza por un gradiente de creci-
miento cefalocaudal, segn lo cual se desarro-
lla en forma ms acelerada el extremo cfalico
del embrin. Este fenmeno es especialmente Fig. 3. Feto de caprino. Vesculas enceflicas definiti-
notorio en el desarrollo del tubo neural, cuyo vas en corte sagital apoyadas sobre el condrocrneo
cartilaginoso. Cc= curvatura cervical; IV= cuarto
extremo ceflico, ya a inicios del perodo
ventrculo; pc= plexos coroideos; Mi= mielencfalo;
somtico, comienza a expandirse rpidamente, cp= curvatura pontina; Mt= metencfalo; LR= labio
dando origen a las vesculas enceflicas; pro- rmbico; M= mesencfalo; cm= curvatura
ceso que se conoce como encefalizacin. mesenceflica; D= diencfalo; T= telencfalo. 40 x.

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inicios del perodo metamrfico el prosencfalo Debido al gran tamao que adquieren las
se divide dando origen al telencfalo y al vesculas enceflicas se deben adecuar al me-
diencfalo y el rombencfalo tambin se divide nor tamao de la cabeza embrionaria, de modo
y da origen al metencfalo y al mielencfalo; el que el extremo ceflico del sistema nervioso se
mesencfalo permanece sin dividirse. Es decir pliega primero hacia ventral, en el sentido del
se constituyen las cinco vesculas enceflicas eje corporal, mediante dos curvaturas, enceflica
definitivas de las cuales se van a originar todos o mesenceflica y cervical. Posteriormente apa-
los componentes anatmicos del encfalo du- rece un tercer plegamiento, ahora hacia dorsal,
rante el perodo metamrfico (Figs. 2, 3 y 4). la curvatura pontina (Figs. 2 y 3). A inicios del
perodo metamrfico el telencfalo tambin se
expande lateralmente para dar origen a las ve-
sculas cerebrales (Figs. 2 y 4), futuros hemis-
ferios cerebrales. De las vesculas enceflicas
definitivas van a derivar todos los componentes
anatmicos de encfalo (Carlson) (Tabla I).

Histognesis Temprana del Tubo Neural

Proliferacin celular en la pared del tubo


neural. En un principio el tubo neural corres-
ponde a un neuroepitelio de tipo prismtico sim-
ple constituido por clulas neuroepiteliales, pero
pronto debido a la activa proliferacin de sus
clulas adquiere las caractersticas de un
neuroepitelio pseudoestratificado, en cuyo es-
Fig. 4. Embrin metamrfico de bovino. Vesculas
pesor los ncleos celulares se disponen a dife-
enceflicas en un corte frontal. NC= neocortex; CE= rentes alturas. El lumen del tubo neural es el
cuerpo estriado; pc= plexos coroideos; VL= ventrculo neurocele y por fuera est rodeado por un teji-
lateral; T= tlamo; III= tercer ventrculo. 40x. do mesenquimtico. En etapas posteriores, el
lquido que llena el neurocele se convierte en el

Tabla I. Derivados adultos de las vesculas enceflicas definitivas y de la regin caudal del tubo
neural.
Vesculas Vesculas
Derivados
enceflicas enceflicas Derivados adultos
del neurocele
primitivas definitivas
Prosencfalo Telencfalo Hemisferios cerebrales: Ventrculos
Corteza, ncleos basales, laterales,
lbulo olfatorio. plexos coroideos
Diencfalo Tlamo, hipotlamo, epitlamo, Tercer ventrculo,
subtlamo, plexos coroideos
Neurohipfisis, cuerpo pineal.
Mesencfalo Mesencfalo Mesencfalo: colculos, Acueducto cerebral
tegmento, pednculos
cerebrales.
Rombencfalo Metencfalo Protuberancia: puente, Cuarto ventrculo
tegmento;
Cerebelo.
Mielencefalo Mdula oblonga (Bulbo Cuarto ventrculo,
raqudeo). plexos coroideos
Regin caudal Mdula espinal Mdula espinal. Canal central
del tubo neural (del epndimo)

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lquido cerebroespinal que encontramos en el MLI, la clula alcanza la fase M del ciclo celular
sistema nervioso adulto. La pared del tubo (metafase). En este estado, la clula cambia su
neural presenta dos membranas limitantes: forma, su prolongacin externa se desprende
externa e interna. La membrana limitante ex- de la MLE, se acorta y la clula se transforma
terna (MLE) es una membrana basal que une la en apolar. Al momento de la metafase, las clu-
pared del tubo neural al mesnquima circun- las pueden disponer la placa ecuatorial del huso
dante. La membrana limitante interna (MLI) mittico de dos maneras: horizontal (paralelo a
corresponde al conjunto de medios de unin la MLI) o vertical (perpendicular a la MLI). Si la
entre las clulas neuroepiteliales que yacen en disposicin es vertical, se forman dos clulas
contacto con el neurocele. Durante el proceso hijas en la telofase, ambas adosadas a la MLI
proliferativo de las clulas neuroepiteliales, el que entran nuevamente en el ciclo celular. Si la
ncleo se desplaza continuamente dentro de las disposicin es horizontal, la clula hija que queda
clulas entre ambas membranas limitantes a adosada a la MLI puede entrar nuevamente al
medida que transcurre el ciclo celular, provo- ciclo celular. La otra clula hija, la que queda
cando cambios en la forma de las clulas y dn- sobre la clula hermana, separada de la MLI,
dole al epitelio el caracterstico aspecto migra en direccin de la MLE y por la accin de
pseudoestratificado (Fig. 1). factores inductores, tales como la protena
nestina, adquiere la propiedad de un blasto pro-
En la fase S (sntesis de ADN) del ciclo genitor bipotencial. Estas clulas forman la capa
celular, las clulas neuroepiteliales estn uni- intermedia o del manto del neuroepitelio. Las
das a ambas membranas limitantes y los n- clulas bipotenciales tienen la capacidad de di-
cleos se ubican cerca de la MLE. A medida que ferenciar dos tipos de clulas progenitoras, bajo
avanza la mitosis el ncleo se va desplazando la accin de una protena neurofibrilar se dife-
paulatinamente hacia la regin apical de las rencian a neuroblastos y por efecto de la pro-
clulas, que en esta etapa son de tipo bipolar. tena glial fibrilar cida se diferencian a
Una vez que el ncleo se encuentra cerca de la glioblastos (Gilbert) (Fig. 5).

Fig. 5. Linajes celulares derivados de las


clulas neuroepiteliales del tubo neural.

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Los neuroblastos pierden su capacidad marginal. La capa ventricular reviste el


proliferativa y se diferencian a neuroblastos neurocele; sus clulas estn en continua multi-
bipolares, los cuales presentan dos prolonga- plicacin y una vez que sta cesa la capa se
ciones que contactan respectivamente con las transforma en el epitelio ependimario. La capa
MLI y MLE del tubo neural. Los neuroblastos intermedia, que concentra a los cuerpos de los
retraen su prolongacin interna y se convierten neuroblastos y glioblastos, da origen a la sus-
en neuroblastos unipolares. Estos acumulan tancia gris. La capa marginal, contiene las pro-
gran cantidad de retculo endoplsmico rugoso longaciones de los neuroblastos y glioblastos y
(sustancia de Nissl o cromatoflica) y comien- da origen a la sustancia blanca (Fig. 6). Estas
zan a generar mltiples prolongaciones, trans- tres capas continan evolucionando siguiendo
formndose en neuroblastos multipolares, los un patrn similar en los diferentes segmentos
que emiten prolongaciones que pronto se dife- que constituyen la regin epicordal del tubo
renciarn en axones y dendritas. Las primeras neural (comprendido entre el extremo caudal
neuronas que aparecen son las neuronas mo- del tubo neural y la vescula mesenceflica). En
toras de la mdula espinal. Posteriormente se la zona precordal del tubo neural (prosencfalo)
desarrollar el resto de las neuronas del siste- y en el primordio del cerebelo, las tres capas
ma nervioso central. Los glioblastos (que man- continan evolucionando pero siguiendo patro-
tienen latente su capacidad de multiplicarse) dan nes de desarrollo diferentes al epicordal.
origen a todos los tipos de clulas gliales del
sistema nervioso central (astrocitos, Diferenciacin dorsoventral del tubo
oligodendrocitos y clulas ependimarias), excep- neural. En la regin epicordal del tubo neural,
to los microgliocitos que derivan del mesoderma a medida que se multiplican las clulas
(Fig. 5). neuroepiteliales en la capa ependimaria, se van
ubicando en la capa del manto. La continua adi-
La activa proliferacin y reordenamiento cin de clulas a esta capa, genera dos
de las clulas neuroepiteliales del tubo neural engrosamientos en cada lado del tubo neural,
cambia el aspecto de su pared, de manera que uno dorsal y otro ventral, separados por un surco
durante el perodo metamrfico adquiere un longitudinal que se forma en el plano ecuatorial
aspecto netamente estratificado. Ahora la pa- a cada lado del tubo neural, el surco limitante.
red del tubo neural presenta tres capas que, de Los engrosamientos dorsales corresponden a las
adentro hacia fuera son: 1) ventricular o placas alares y los engrosamientos ventrales
ependimaria, 2) intermedia o del manto y 3) corresponden a las placas basales. En las pla-

Fig. 6. Diferenciacin
dorsoventral del tubo
neural a nivel de la futura
mdula espinal.

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cas alares se desarrollan centros nerviosos sen- atraer algunos axones de neuronas comisurales
sitivos (futuros ncleos aferentes somticos y de la placa alar, que cruzan de un lado a otro a
viscerales). En las placas basales se forman nivel de dicha placa formando comisuras, as
centros nerviosos motores (futuros ncleos como repeler el crecimiento de otros axones
eferentes somticos y viscerales). La zona dor- (Carlson).
sal en el plano medio es la placa del techo, de la
cual deriva el septo medio dorsal de la mdula La mdula espinal, mantiene un plan de
espinal. La porcin ventral en la lnea media es formacin derivado de la conformacin bsica
la placa del piso que da origen a la fisura media del tubo neural. La capa ventricular, una vez
ventral y a la comisura blanca anterior de la que cesa su actividad proliferativa, origina el
mdula espinal (Fig. 6). epndimo que, adems de revestir el canal cen-
tral medular, reviste los ventrculos cerebrales
La diferenciacin dorsoventral de la m- y forma los plexos coroideos. De la capa inter-
dula espinal est determinada por seales media o del manto, donde se encuentran los
inductoras dorsalizantes y ventralizantes que somas de los neuroblastos, se forma la sustan-
operan a travs de gradientes de concentracin cia gris. En esta zona las placas basales se trans-
molecular a lo largo del eje dorsoventral del tubo forman en las astas ventrales de la mdula
neural. Este proceso se inicia tempranamente espinal, aqu los neuroblastos se diferencian a
en la placa neural, con la expresin de factores neuronas motoras que, a travs de sus prolon-
de transcripcin que contienen homeosecuencias gaciones axnicas abandonan la mdula con-
representadas por Pax-3, Pax-7, Msx-1 y Msx- formando las races ventrales de los nervios
2, mucho antes de que se forme el tubo neural. espinales; por su parte las placas alares se trans-
Por otro lado, la regin del epidermoblasto forman en las astas dorsales de la mdula
(ectoderma primitivo) adyacente a la regin la- espinal, sus neuroblastos se diferencian en
teral de la placa neural expresa BMP-4 y BMP-7 neuronas de asociacin (sensitivas secundarias)
(Bone Morfogenetic Protein). Estas molculas (Carlson). Las races dorsales de los nervios
activadoras, al elevar los niveles de Pax-3, Pax- espinales se originan a partir de prolongacio-
7, Msx-1 y Msx-2, ejercen un efecto inductor nes axnicas originadas desde los ganglios
dorsalizante sobre las clulas de la regin late- espinales, las cuales ingresan a la mdula espinal
ral de la placa neural (futura regin dorsal del a travs de las astas dorsales y hacen sinapsis
tubo neural), lo que provocar la formacin de con las neuronas de asociacin. Finalmente, la
la placa del techo y de la placa alar una vez que capa marginal origina la sustancia blanca, esta
se produce el cierre del tubo neural. Posterior- zona queda conformada por prolongaciones
mente, la produccin secundaria de BMPs por axnicas provenientes de diferentes fuentes:
la placa del techo mantiene la expresin de Pax- desde la capa intermedia, desde los ganglios
3 y Pax-7 en la regin dorsal e induce la dife- espinales y desde el encfalo (Fig. 6). En gene-
renciacin de neuronas sensitivas secundarias ral, la mielinizacin de las prolongaciones
en la placa alar (Carlson; Gilbert). axnicas empieza a mediados del perodo fetal
y finaliza despus del nacimiento.
La ventralizacin del tubo neural es guia-
da por la notocorda. La notocorda libera Shh La mdula espinal se extiende a todo lo
(sonic hedgehog). Esta molcula de activacin largo de la columna vertebral durante el pero-
acta sobre la lnea media de la placa neural do embrionario y hasta el tercer mes fetal en la
(futura regin ventral del tubo neural) inhibiendo especie humana. Los nervios espinales atravie-
la expresin de Pax3 y Pax-7, lo que conlleva a san los formenes intervertebrales en su nivel
la formacin de la placa del piso y de la placa de origen. Al avanzar la edad, la columna ver-
basal. Una vez constituida, la placa del piso co- tebral y la duramadre crecen ms rpido que la
mienza a producir Shh. El factor de transcrip- mdula espinal, por lo cual el extremo terminal
cin Pax-6 y el Shh producido tanto por la de la mdula se desplaza hacia rostral, debido
notocorda como por la placa del piso provocan a lo cual al nacimiento su extremo caudal se
la diferenciacin de las neuronas motoras en la encuentra a nivel de la tercera vrtebra lumbar
placa basal. Adems, la placa del piso, median- y en el adulto termina a nivel de la primera vr-
te la accin de molculas especficas, puede tebra lumbar, mientras que la duramadre y el
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espacio subaracnodeo se extienden hasta la aferentes viscerales especiales (AVE); 3)


segunda vrtebra sacra. Hacia caudal la mdu- aferentes somticos generales (ASG) y 4)
la espinal se contina con una prolongacin fili- aferentes somticos especiales (ASE). Algunos
forme de la piamadre denominada filum neuroblastos de la placa alar migran hacia ven-
terminale que se une al periostio de la primera tral para formar ncleos suprasegmentarios,
vrtebra coccgea. Las races de los nervios como el complejo olivar en el mielencfalo y los
espinales ms caudales forman la cauda equina ncleos pontinos en la protuberancia (Fig. 7).
(cola de caballo). En la placa basal se constituyen tres grupos de
ncleos motores, dispuestos en forma sucesiva
Desarrollo del Mielencfalo y del Meten- de medial a lateral: 1) eferentes somticos ge-
cfalo. El mielencfalo y el metencfalo estn nerales (ESG); 2) eferentes viscerales especia-
separados en el embrin, en el sentido les (EVE) y 3) eferentes viscerales generales
longitudinal, por la curvatura pontina. El (EVG). Todos estos ncleos se desarrollan cer-
mielencfalo da origen al bulbo raqudeo o m- ca del piso del IV ventrculo y permanecen en el
dula oblonga y el metencfalo da origen a la adulto en sus inmediaciones, excepto los n-
protuberancia y al cerebelo. Dado que el cleos EVE que ulteriormente migran hacia ven-
mielencfalo y el metencfalo derivan del tral (Carlson) (Fig. 7).
rombencfalo, presentan en general un desa-
rrollo parecido. Las paredes laterales del Al separarse por dorsal las paredes late-
rombencfalo experimentan una eversin, pro- rales del rombencfalo, la placa del techo se
vocada por el ensanchamiento del neurocele estira y adelgaza, proceso que se acenta por
para formar el cuarto ventrculo, esto provoca la formacin de la curvatura pontina. Al princi-
un cambio de posicin de las placas alares y pio la placa del techo est constituida solo por
basales, de manera que ahora la placa alar se clulas neuroepiteliales ependimarias, pero ms
ubica en posicin lateral y la placa basal en po- tarde cuando la piamadre se forma y contacta
sicin medial con respecto al surco limitante. su superficie externa, se transforma en la tela
La zona que incluye las placas alar y basal va a coroidea del 4 ventrculo. Luego aparecen los
constituir posteriormente el tegmento o calota recesos laterales y un surco transversal, la fisu-
en el bulbo raqudeo y la protuberancia (Fig. 7). ra coroidea, a travs de la cual el tejido
invaginado constituye los plexos coroideos del
A partir de la placa alar se forman cuatro IV ventrculo. La porcin de la tela coroidea
grupos de ncleos sensitivos que, dispuestos ubicada entre la fisura coroidea y el cerebelo
en forma sucesiva de medial a lateral son: 1) forma el velo medular inferior. A mediados del
aferentes viscerales generales (AVG); 2) perodo fetal aparecen tres agujeros en la tela

Fig. 7. Corte transversal del metencfalo en desarrollo. Derivados de la placas alar: Centros
segmentarios sensitivos AVG, AVE, ASG y ASE (ncleos de pares craneales) y centros
suprasegmentarios. Derivados de la placa basal: Centros segmentarios motores ESG, EVE y
EVG (ncleos de pares craneales).

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coroidea que comunican el 4to ventrculo con el superficial de la capa marginal (Gilbert). Las
espacio subaracnoideo en formacin: una aper- clulas neuroepiteliales de la capa granulosa
tura medial y dos aperturas laterales. externa proliferan profusamente; de manera que
la superficie dorsal del cerebelo se expande
Desarrollo del Cerebelo. El cerebelo es un como abanico sobre la capa del manto, motivo
centro nervioso exclusivamente supraseg- por el cual la superficie del cerebelo se pliega y
mentario. En el adulto el cerebelo se estructura toma el aspecto foliado caracterstico.
internamente en base a los siguientes compo-
nentes que, dispuestos desde la superficie ha- Debido al continuo crecimiento en espe-
cia la profundidad son: corteza, sustancia blan- sor de la placa del cerebelo pronto aparece una
ca subcortical y en su parte ms profunda, cer- zona intermedia entre la capa del manto y la
ca del techo del 4to ventrculo, cuatro ncleos capa granulosa externa. Esta zona contiene los
centrales a cada lado. Los ncleos centrales son: somas de la gla radial; estas clulas corres-
del fastigio o del techo, globoso, emboliforme y ponden a glioblastos bipolares que se mantie-
dentado. La corteza est formada por tres ca- nen unidos a las dos membranas limitantes del
pas, que de afuera hacia adentro son: molecular, tubo neural y que sirven de apoyo a las clulas
de las neuronas de Purkinje y granulosa. neuroepiteliales y neuroblastos durante su mi-
gracin (Gilbert). Las prolongaciones axnicas
El cerebelo deriva de la porcin dorsal de de los neuroblastos internos, as como los que
la placa alar. Esta parte de la placa alar crece provienen de otras reas del sistema nervioso
hacia dorsal y forma en el metencfalo el labio se van a ir concentrando poco a poco en esta
rmbico (Fig. 7). Su porcin craneal crece has- zona para dar origen a la sustancia blanca del
ta unirse con su homlogo contralateral para cerebelo.
formar la placa del cerebelo (Evans & Hutchins).
A inicios del perodo fetal, la placa del cerebelo Una nueva proliferacin y emigracin de
presenta tres partes, un pequeo vermis en la clulas neuroepiteliales desde la capa ventricular
lnea media y dos esbozos de hemisferios a la parte ms profunda de la capa marginal,
cerebelosos, uno a cada lado. Posteriormente crea una nueva capa, la capa granulosa inter-
se forman dos surcos transversales en la placa na. Estas clulas se diferencian ulteriormente a
cerebelosa, el surco posterolateral que separa neuronas de Purkinje y de Golgi (Evans &
el ndulo y los flculos del lobo posterior y el Hutchins) (Fig. 8).
surco primario que separa el lobo posterior del
lobo anterior. Dos etapas caracterizan el desarrollo pos-
terior de la capa granulosa externa. En la pri-
Histognesis de la corteza del cerebelo. Las mera etapa, que ocurre durante el perodo fe-
migraciones celulares que van a generar la con- tal, la mayor parte de sus clulas neuroepiteliales
figuracin interna definitiva del cerebelo ocu- se diferencian a pequeos neuroblastos (de as-
rren de manera diferente a lo que se observa pecto parecido a las clulas pseudounipolares)
en el resto del tubo neural. Al principio, la pa- y a clulas gliales que ahora emigran, guiados
red de la cual forma parte el labio rmbico pre- por la gla radial, hacia adentro, atravesando la
senta tres capas: ventricular o ependimaria, del zona donde se estn diferenciando las clulas
manto (recurdese que la placa alar forma par- de Purkinje y se alojan en la zona de la capa
te de esta capa) y marginal. La capa del manto granulosa interna que se ubica por debajo de
en el labio rmbico est constituida por clulas las clulas de Purkinje. Estas clulas correspon-
neuroepiteliales y neuroblastos procedentes de den a los granos del cerebelo (Fig. 8). Una vez
la capa ventricular. que cesa la migracin de estas clulas, la capa
granulosa interna se transforma en la capa
La primera manifestacin del surgimiento granulosa de la corteza definitiva (Fig. 8). En la
de un esbozo de la corteza cerebelosa corres- segunda etapa, que ocurre despus del naci-
ponde a la formacin de una capa granulosa miento, las escasas clulas que no emigraron
externa o capa germinal, constituida por clu- desde la capa granulosa externa, se diferencian
las neuroepiteliales y neuroblastos que han a neuronas en cesta y estrelladas y a gliocitos,
migrado desde la capa del manto a la parte ms de manera que esta capa pierde su aspecto
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Fig. 8. Desarrollo de la corteza


cerebelosa. A, manera como los
neuroblastos de la capa granulosa
externa modifican su forma para
migrar hacia la profundidad del
cerebelo guiados por la gla radial;
B, relaciones sinpticas definitivas
entre las clulas de Purkinje, los
granos del cerebelo y las fibras
musgosas. Las flechas rojas indi-
can la direccin de los impulsos
nerviosos aferentes.

granuloso y se transforma en la capa molecular Desarrollo del Diencfalo. Tempranamente en


de la corteza definitiva. el desarrollo, en la zona ms caudal del
prosencfalo, que posteriormente se diferencia
Concomitante con la diferenciacin de la en el diencfalo, surgen bilateralmente las
corteza cerebelosa, las clulas remanentes de evaginaciones pticas; el extremo distal (copa
la capa del manto se multiplican en la zona ms ptica) de esta estructura da origen a la retina
profunda de la placa del cerebelo, para formar del bulbo ocular y su segmento proximal o tallo
los ncleos centrales del cerebelo. ptico se diferencia en el nervio ptico (Fig. 2).

Desarrollo del Mesencfalo. La notocorda y En el diencfalo la placa alar forma las


el surco limitante se extienden hasta el paredes laterales del tercer ventrculo. El surco
mesencfalo. La placa alar da origen a un n- hipotalmico divide la placa alar en una mitad
cleo ASG, el ncleo mesenceflico del trigmino. dorsal a partir de la cual se forma el tlamo
La placa basal da origen a dos ncleos ESG: (Fig. 4) y una mitad ventral que da origen al
somatomotor del III par u oculomotor y troclear hipotlamo (Evans & Hutchins). Debido a una
o del IV par y un ncleo EVG, el ncleo acelerada proliferacin celular el tlamo sobre-
visceromotor del III par. La zona ventral de la sale en la cavidad ventricular. En algunos casos
capa marginal, se expande y da origen a los esta expansin es muy grande lo que hace que
pednculos cerebrales, donde posteriormente los tlamos de ambos lados se unan en la lnea
se van a desarrollar las grandes vas motoras media formando la masa intermedia o conexin
provenientes de la corteza cerebral. intertalmica. La placa del techo da origen al
cuerpo pineal o epfisis y en las zonas en que se
Neuroblastos provenientes de la placa alar adelgaza y queda solamente constituido por la
migran hacia dorsal y ventral para formar cen- capa ependimaria forma la tela coroidea y los
tros nerviosos suprasegmentarios: hacia dor- plexos coroideos del tercer ventrculo. Poste-
sal forman el tectum, constituido por los riormente se forma en la parte dorsal del tla-
colculos anteriores (centros superiores visua- mo un surco epitalmico que separa el tlamo
les) y los colculos posteriores (centros supe- del epitlamo. Referente al desarrollo del sec-
riores auditivos) y hacia ventral dan origen al tor ms ventral del prosencfalo se postula que
ncleo rojo y a la sustancia negra (centros su- en esta vescula enceflica solamente se for-
periores que participan en circuitos motores). man las placas alar y del techo de manera que
En el istmo o lmite entre el mesencfalo y el todos los centros nerviosos superiores que apa-
metencfalo se encuentra el centro organiza- recen en el prosencfalo derivaran fundamen-
dor del tronco enceflico donde se expresan talmente de la placa alar. Sin embargo, existen
protenas inductoras como el Wnt1, En evidencias que indicaran que la placa del piso
(engrailed), Fgf8, que actuaran en la diferen- contribuira a formar el piso del hipotlamo y la
ciacin del tectum y del cerebelo. neurohipfisis, a la cual se une un esbozo deri-

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vado del techo del estomodeo llamado bolsa de sculas, la fisura interhemisfrica, en cuya par-
Rathke para constituir la glndula hipfisis. te ms profunda se encuentra una zona en que
se unen el telencfalo con el diencfalo. En esta
Desarrollo del Telencfalo. En el adulto el zona se forma la fisura coroidea; aqu la pared
telencfalo corresponde a los hemisferios cere- solo est constituida por el epitelio ependimario,
brales. Cada hemisferio est constituido por la el cual se invagina acompaado por la piamadre
corteza cerebral, la sustancia blanca hemisfrica, para formar los plexos coroideos del ventrculo
los ncleos de la base (cuyo componente ms lateral (Fig. 4).
destacado es el cuerpo estriado) ubicados en la
regin ventral y una cavidad llamada ventrculo Comisuras cerebrales. En el adulto las
lateral (Fig. 4). comisuras cerebrales son zonas bien definidas
de sustancia blanca constituidas por fibras
Las vesculas cerebrales aparecen a ini- comisurales que conectan reas homlogas de
cios del perodo metamrfico como ambos lados del sistema nervioso. La mayor
evaginaciones laterales del prosencfalo a am- parte de las comisuras del prosencfalo derivan
bos lados de la lmina terminal (Fig. 2). La ca- de la lmina terminal. La lmina terminal se
vidad de cada vescula cerebral, el ventrculo contina hacia arriba con la placa del techo del
lateral, est ampliamente comunicada con el prosencfalo y hacia abajo con su zona del piso,
tercer ventrculo mediante el foramen ms gruesa. Despus de la aparicin de las ve-
interventricular (de Monro). Cada vescula cre- sculas enceflicas la lmina terminal se
ce rpidamente hacia anterior para formar los engruesa y se transforma en la placa comisural.
bulbos olfatorios y alrededor del diencfalo en En la placa comisural se forman de rostral a
sentido dorsal, lateral y posterior, alcanzando caudal: el quiasma ptico, la comisura anterior,
su desarrollo mximo en los mamferos supe- el cuerpo calloso, el septum lucidum y la comi-
riores. A mediados del perodo fetal ya se pue- sura hipocampal o fornix (Carlson).
den reconocer los esbozos de los principales lo-
bos cerebrales en los mamferos superiores. A Desarrollo del palio. El palio telenceflico pre-
fines del perodo fetal la continua expansin del senta tres zonas con un origen filogentico di-
palio (futura corteza cerebral) provoca la apari- ferente: el arquipalio (arquicorteza), ubicado en
cin de los primeros giros y surcos en los fetos el fondo de la cisura interhemisfrica, el
de mamferos superiores. Debido a un crecimien- paleopalio (paleocorteza), situado hacia lateral,
to menor de la pared lateral de los hemisferios por fuera del cuerpo estriado y el neopalio
en el feto humano se produce una depresin (neocorteza), que abarca la mayor parte del
donde se forma el lobo de la nsula, el cual co- palio (Fig. 4). En los fetos de mamferos supe-
mienza a ser cubierto por el mayor crecimiento riores el arquipalio y el paleopalio, a medida
de los lobos adyacentes, de tal manera que al que crece el hemisferio cerebral hacia atrs,
nacimiento est ya totalmente oculto. hacia abajo y adelante para formar el lobo tem-
poral, se desplaza hasta este ltimo lobo, aso-
A inicios del perodo fetal la pared basal o ciado a la fisura coroidea. El paleopalio se co-
ventral de las vesculas cerebrales comienza a necta hacia adelante con el tracto y bulbo
crecer y sobresalir en el ventrculo lateral para olfatorios, este ltimo adquiere un gran desa-
formar el cuerpo estriado (Fig. 4). El cuerpo es- rrollo en la mayor parte delos vertebrados, de-
triado crece y se divide en dos partes por la bido a que las pautas de conducta de muchas
aparicin de un conjunto grande de fibras ner- especies representantes de este grupo son me-
viosas que conectan la corteza cerebral con cen- diadas grandemente por las aferencias olfatorias
tros nerviosos inferiores en desarrollo, la cp- (animales macrosmticos).
sula interna. La porcin dorsomedial del cuerpo
estriado da origen al ncleo caudado y la por- Histognesis de la corteza cerebral. Debido
cin ventrolateral se transforma en el ncleo a la mayor complejidad estructural del
lentiforme telencfalo el patrn de desarrollo de su pared
difiere del observado en resto del tubo neural.
La expansin de las vesculas enceflicas En el inicio de la histognesis del palio, su pa-
hacia dorsal forma un espacio entre ambas ve- red est constituida por dos zonas, una zona
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Fig. 9. Corte transversal de la neocorteza en feto de bovino. Etapa de placa cortical (PC). M= mesnquima;
ZM= zona marginal; SP= subplaca; ZI= zona intermedia; ZV= zona ventricular; V= ventrculo. 100x.

profunda en contacto con el neurocele, rica en jan de multiplicarse en la capa ventricular


somas celulares, la capa ventricular o (neuroblastos) experimentan una primera mi-
ependimaria, donde proliferan las clulas gracin hacia la zona superficial, donde estas
neuroepiteliales y una zona superficial con es- clulas, junto con sus prolongaciones, forman
caso nmero de somas celulares. Atravesando una capa de naturaleza plexiforme, la preplaca
todo el espesor de la pared se encuentra la gla (Marin-Padilla, 1978). En consecuencia, al ini-
radial (Rakic, 1972). En el caso del desarrollo cio de esta etapa la pared dorsal del telencfalo
del neopalio se pueden reconocer tres etapas: va a estar constituida por tres capas: ventricular,
preplaca, placa cortical y adulta (Walsh & Reid, donde siguen proliferando los neuroblastos; in-
1995; Gleeson & Walsh, 2000) (Fig. 10). termedia poco notoria en un principio (donde
se localiza el soma de la gla radial), va crecien-
1) Etapa de preplaca. A fines del perodo me- do por el aumento del espesor de la pared de la
tamrfico, las clulas neuroepiteliales que de- neocorteza y preplaca.

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2) Etapa de placa cortical. Esta etapa est gen a la placa cortical, ms la subplaca, consti-
marcada por la activa proliferacin de clulas tuyen la capa 6 o de las clulas fusiformes. A
neuroepiteliales en la zona ventricular y la mi- continuacin, la segunda migracin de
gracin continua de neuroblastos guiados por neuroblastos que entran a la placa cortical y se
las fibras de la gla radial, ubicadas en la zona depositan sobre la capa 6, forman la capa 5. De
intermedia. Los neuroblastos penetran en la esta manera, las sucesivas migraciones poste-
zona central de la preplaca, formando en esta riores de neuroblastos van a constituir la capa
parte de la preplaca una nueva capa, la placa 4, la capa 3 y finalmente la capa 2 (Walsh &
cortical. Los restos de la subplaca, es decir su Reid; Gleeson & Walsh) (Fig. 10). La diferencia-
parte ms interna y su parte ms externa, son cin de la neocorteza finaliza aproximadamen-
ahora dos nuevas zonas de la neocorteza, la te a los dos aos de edad en el hombre cuando
subplaca (Marin-Padilla) y la zona marginal, res- termina la mielinizacin de sus fibras nervio-
pectivamente. Las sucesivas migraciones de sas.
neuroblastos que penetran en la placa cortical
van incrementando su espesor al depositarse Mielinizacin de las fibras nerviosas. La
siempre en las proximidades de la zona margi- mielinizacin del las fibras nerviosas es un pro-
nal, por encima de los estratos de neuroblastos ceso que se inicia tardiamente en el perodo fe-
precedentes (Angevine & Sidman, 1961). La tal y termina despus del nacimiento. En este
etapa de placa cortical abarca aproximadamente proceso, los glioblastos que acompaan a la
la primera mitad del perodo fetal. Durante este prolongacin axnica de los neuroblastos se van
perodo se reconocen cinco capas en el enrollando poco a poco alrededor del axn. A
neuroepitelio, que adentro hacia fuera son: medida que ocurre este movimiento el citoplas-
ventricular, intermedia, subplaca, placa cortical ma de la zona del glioblasto que se est enro-
y zona marginal (Gleeson, & Walsh) (Figs. 9 y llando es empujado hacia el centro del glioblasto,
10). quedando en la zona de enrollamiento solo la
membrana celular, constituyndose as la vaina
3) Etapa adulta. En la segunda mitad del pe- de mielina. El punto de inicio del enrollamiento
rodo fetal se va conformando paulatinamente recibe el nombre de mesaxon interno y la zona
la organizacin estratificada definitiva de la de trmino es el mesaxon externo (Gilbert).
neocorteza cerebral compuesta por seis capas.
La zona marginal se diferencia en la capa 1 o Placodas. Las placodas son engrosamientos del
molecular (donde los neuroblastos primitivos ectoderma ceflico que se forman por induc-
dan origen a las clulas de Retzius-Cajal). La cin de las vesculas enceflicas del sistema
primera migracin de neuroblastos que di ori- nervioso. Normalmente, el destino de las

Fig. 10. Etapas en el desarrollo de la neocorteza en mamferos (Modificado de Gleeson


& Walsh, 2000).

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placodas es invaginarse en el mesnquima cir- neurales tienen un rol protagnico en el desa-


cundante. Algunas placodas pasan a formar rrollo embrionario (Evans & Hutchins). No sola-
parte de los rganos de los sentidos y otras mente contribuyen a formar el sistema nervio-
placodas van a contribuir a formar los ganglios so perifrico sino que sus clulas participan en
sensitivos de la cabeza. Durante el perodo la formacin de la cara, el cuello, los rganos
embrionario se constituyen las siguientes de los sentidos, las meninges, los dientes, los
placodas: nasal u olfatoria (asociada al melanocitos, la mdula suprarrenal, entre otras.
telencfalo), ptica e hipofisiaria (asociadas al
diencfalo), trigeminal, tica y 4 placodas Con respecto al desarrollo del sistema
epibranquiales (asociadas al rombencfalo) nervioso perifrico existen diferencias sustan-
(Streit, 2007). ciales entre el territorio ceflico y el territorio
raqudeo. En el territorio ceflico participan en
La potencialidad de las clulas de las su constitucin el tubo neural, las crestas
placodas es muy variada: algunas diferencian neurales y las placodas; en cambio en el terri-
neuroepitelios, como es el caso de la placoda torio raqudeo participan fundamentalmente solo
olfatoria , que origina la mucosa olfatoria y la las crestas neurales y el tubo neural.
placoda tica, que da origen al laberinto
membranoso; la placoda ptica o cristaliniana, La mayor parte del territorio ceflico (in-
que diferencia clulas que posteriormente se cluyendo parte del cuello) es inervado por los
hacen transparentes y forman el lente del ojo; 12 pares de nervios craneales. Dependiendo de
otras placodas participan en la formacin de su funcin, las fibras nerviosas que conforman
ganglios sensitivos de la cabeza, como es el caso estos nervios tienen diferentes orgenes
de la placoda trigeminal, que forman el ganglio embriolgicos:
trigminal; las placodas epibranquiales, que for-
man el ganglio geniculado del nervio facial y los 1.- En la formacin de las fibras sensitivas de
ganglios superior e inferior del los nervios primer orden de los pares craneales mixtos y
glosofarngeo y vago y la placoda tica que da los ganglios sensitivos respectivos participan las
origen a los ganglios vestibulares y coclear; por placodas, junto con las clulas de las crestas
ltimo, la placoda hipofisiaria (Whitlock, 2008), neurales (Evans & Hutchins; Streit). Es el caso
que se invagina en el techo del estomodeo para de: a) el ganglio trigeminal y las fibras sensiti-
dar origen a la bolsa de Rathke, la cual a su vez vas de los ramos oftlmico, maxilar y mandibular
evoluciona como la parte anterior de la glndu- del nervio trigmino; b) el ganglio geniculado y
la hipfisis. las fibras sensitivas del facial; c) los ganglios
superior e inferior y las fibras sensitivas del ner-
Formacion del Sistema Nervioso Periferico. vio glosofarngeo y por ltimo d) los ganglios
Se considera como sistema nervioso perifrico superior e inferior y las fibras sensitivas del ner-
el conjunto de estructuras nerviosas situadas vio vago. Una situacin similar ocurre en el caso
por fuera de la membrana basal del tubo neural. de los ganglios vestibulares y coclear y las fi-
El sistema nervioso perifrico en el adulto est bras sensoriales del nervio vestbulococlear que
constituido por los nervios, los ganglios, los derivan de la placoda tica y las neuronas
plexos nerviosos y las terminaciones nerviosas. olfatorias y el nervio olfatorio que se originan
Los nervios en general contienen fibras nervio- de la placoda nasal. Se exceptan las fibras sen-
sas mielnicas y amielnicas, sensitivas y moto- soriales que conforman el nervio ptico que se
ras (somatomotoras y visceromotoras). Los originan en la retina (derivado dienceflico).
ganglios nerviosos son de dos tipos: sensitivos
y visceromotores o neurovegetativos y las ter- 2.- Las fibras somatomotoras, branquiomotoras
minaciones nerviosas pueden ser receptoras o y visceromotoras preganglionares de los pares
efectoras. de nervios craneales motores o mixtos derivan
de la placa basal de las diferentes rombmeras
Las estructuras embrionarias que dan (Mller & ORahilly, 2003) que conforman el
origen a los diferentes componentes del siste- rombencfalo. Por ejemplo, las fibras
ma nervioso perifrico son las crestas neurales, branquiomotoras del nervio facial derivan de la
el tubo neural y las placodas. Las crestas rombmera N 4. Se exceptan las fibras mo-
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toras del nervio oculomotor que se originan en En el territorio raqudeo las fibras sensiti-
el mesencfalo. vas que conforman las races posteriores de los
nervios espinales y los ganglios espinales deri-
3.- Las fibras nerviosas visceromotoras van de las clulas de las crestas neurales. Las
postganglionares y los ganglios parasimpticos fibras somatomotoras y visceromotoras simp-
de los pares de nervios craneales mixtos deri- ticas preganglionares y parasimpticas
van de las clulas de las crestas neurales. Ej. El preganglionares lumbosacras derivan del tubo
ganglio tico y las fibras parasimpticas neural. De manera similar a lo que ocurre en el
postganglionares del nervio glosofarngeo que territorio ceflico, las fibras visceromotoras sim-
inervan la glndula partida derivan de las c- pticas y parasimpticas postganglionares de-
lulas de las crestas neurales. rivan de las clulas de las crestas neurales.

RODRIGUEZ, A. R.; DOMINGUEZ, S. CANTIN, M. & ROJAS, M. Nervous system embriology. Int. J. Med.
Surg. Sci., 2(1):385-400, 2015.

SUMMARY: This study briefly reviews the main events and processes that lead to the formation of the
nervous system in mammals. At the end of gastrulation, they begin a series of fundamental morphogenetic
processes with the formation of the neural plate (start of neurulation) culminating in the attainment of a
normal nervous system. Embryological ectodermal primordia involved in the formation of the nervous system
are the neuroectoblast, the neural crest cells and placodes that will evolve based on inductive phenomena,
mainly from the notochord, prechordal plate and ectoderm. During the embryonic period consolidates the
final development plan of the nervous system: 1) it comes complete neural tube formation when closing the
rostral and caudal neuropores, 2) the different placodes invaginate to help form the organs of senses and
sensory ganglia of the head, 3) the neural crest cells migrate to give rise to sensory and autonomic constituents
of the peripheral nervous system and 4) developing brain vesicles, which will derive all the constituents of
the brain. In the fetal period nervous system increases its mass and ultimately strengthens their functional
organization.

KEY WORDS: Nervous system; Embryology; Development; Neuroembryology.

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75:340-7, 2008. Laboratorio de Embriologa Comparada
Programa de Anatoma y Biologa del Desarrollo
Facultad de Medicina, ICBM
Universidad de Chile
CHILE

Email: dramrojas@hotmail.com

Recibido : 12-02-2015
Aceptado: 10-03-2015

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