CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

Tema 31. Aparato reproductor del macho. Testculo. Generalidades y estructura.

Tbulos seminferos: estructura y ultraestructura de las clulas germinales y clulas de
Sertoli. Clulas intersticiales de Leydig: estructura y ultraestructura. Barrera hemato-
testicular. Epiddimo: estructura. Conducto deferente: estructura. Glndulas accesorias:
estructura de las glndulas vesiculares, prstata y bulbouretrales. Pene: estructura.

El aparato reproductor masculino lo constituyen una serie de estructuras cuya misin es

producir las clulas reproductoras masculinas (espermatozoides) y las hormonas
responsables de los caracteres masculinos y la formacin del semen y su posterior
eyaculacin. Est constituido por los testculos, un sistema tubular de almacenamiento y
conduccin, glndulas accesorias que participan en la formacin del semen y el pene,
rgano de la copulacin.

TESTICULOS
Son rganos pares situados en el interior del escroto y son los responsables de la
produccin de gametos masculinos y de hormonas sexuales. Estan cubiertos por la
tnica vaginal, que cubre a su vez a la tnica albugnea, a partir de la cual se originan
numerosos tabiques o septos interlobulillares que dividen al rgano en lobulillos
testiculares. En el interior de los lobulillos aparecen los tbulos seminferos rodeados
por el espacio intersticial.

La tnica vaginal est constituida por dos capas, una parietal adherida al escroto y otra
visceral que representa el revestimiento peritoneal del testculo y est asociada a la capa
subyacente que es la tnica albugnea. Su constitucin histolgica es la de una serosa:
mesotelio y tejido conectivo laxo que se fusiona con la albugnea.

La tnica albugnea se encuentra debajo de la anterior y est constituida por tejido

conectivo denso irregular que presenta un aspecto blanco nacarado, de ah su nombre.
En la mayora de las especies aparece en la parte interna de esta tnica una parte muy
vascularizada que recibe el nombre de estrato o capa vascular.
De la tnica albugnea se originan tabiques de tejido conectivo laxo hacia el interior,
denominados tabiques o septos interlobulillares, que dividen el parnquima testicular
en lobulillos, cada uno de los cuales contiene de uno a cuatro tbulos seminferos. Los
tabiques se continan con el tejido conectivo laxo intralobulillar, que rodea a los tbulos
seminferos y contiene numerosas fibras reticulares, y es donde se sitan las clulas
intersticiales o de Leydig, que producen andrgenos testiculares, sobre todo
testosterona. Se trata de clulas polidricas o irregulares que se disponen en cordones o
racimos en los espacios intertubulares. Su nmero es variable segn las especies, siendo
muy numerosas en el verraco. En los testculos inmaduros aparecen en mayor nmero y
presentan un citoplasma acidfilo sin apenas liposomas y un ncleo central. En los
testculos maduros presentan las caractersticas tpicas de clulas productoras de
esteroides, caracterizadas por tener un ncleo central vesiculoso y un citoplasma
acidfilo y vacuolizado debido a la presencia de numerosos liposomas. Presentan
numerosas mitocondrias con crestas tubulares donde se localizan las enzimas necesarias

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para realizar el primer paso para la formacin de los esteroides, que es la transformacin
del colesterol a pregnenolona. Las cisternas del REL son muy abundantes y en su
membrana se sitan la mayora de enzimas necesarias para la sntesis de los esteroides.

Los tbulos seminferos estn compuestos por un epitelio estratificado especializado,

cuyas clulas desarrollan un proceso denominado espermatognesis, por el cual se
originan los espermatozoides. Este proceso se divide a su vez en otras dos fases: la
espermatocitognesis, durante la cual se originan las clulas del epitelio seminfero
mediante procesos de mitosis y meiosis, y la espermiognesis, que es la diferenciacin
que sufren las espermtidas para dar lugar a los espermatozoides.
Estn constituidos por una lmina propia, por las clulas de sostn o de Sertoli y por las
clulas germinales.

- Lmina propia: est constituida a su vez por una membrana basal a la que se conectan,
mediante fibras de colgeno y elsticas, unas clulas denominadas peritubulares, que se
disponen en capas y presentan caractersticas contrctiles. Su funcin es ayudar al
transporte del contenido tubular mediante su contraccin.

- Las clulas de Sertoli: son las clulas de sostn del epitelio seminfero. Son clulas
cilndricas con una base ancha que descansa sobre la membrana basal y el citoplasma
restante se extiende hacia arriba hasta alcanzar la luz del tbulo. Presentan procesos
citoplasmticos laterales y apicales que llenan todos los espacios entre las clulas
espermatognicas adyacentes. En un corte transversal del tbulo pueden aparecer entre
25-30 clulas de sostn.
Tienen un ncleo oval o periforme en la porcin basal de la clula que puede presentar
profundos plegamientos en su superficie y con un gran nucleolo central. La porcin
basal y central del tronco de la clulas contiene la mayora de los organoides
citoplasmticos: mitocondrias filamentosas abundantes, uno o ms complejos de Golgi,
un REL bien desarrollado que a veces presenta una disposicin concntrica alrededor de
gotas de lpidos y tambin aparecen microtbulos, microfilamentos y grnulos de
glucgeno. En los procesos citoplasmticos apenas aparecen organoides
citoplasmticos. El tamao de la clula, su rea de superficie y la cantidad de organoides
citoplasmticos varan segn los eventos espermatognicos.
Las clulas de sostn forman hemidesmosomas con la lmina basal y presentan uniones
temporales con las clulas germinales, que juegan un papel muy importante en el
desplazamiento vertical y liberacin de las mismas. Entre las clulas de Sertoli
contiguas aparecen uniones complejas constituidas por desmosomas alineados y
densificaciones de la membrana plasmtica, asociadas a cisternas del RE. Estas uniones
delimitan un compartimento basal y otro apical y constituyen la barrera
hematotesticular. En el compartimento basal se produce la renovacin de las clulas
progenitoras espermatognicas y la multiplicacin de las espermatogonias. En este
compartimento el fluido tisular intertubular tiene un relativo acceso libre. La barrera
hematotesticular previene selectivamente la entrada de sustancias al compartimento
apical, donde existe un microambiente controlado y tienen lugar la meiosis y la
espermiognesis. Los espermatocitos jvenes pasan a este compartimento mediante un

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mecanismo de apertura de las uniones intercelulares con un funcionamiento similar al de

una cremallera.
Las clulas de Sertoli tienen funciones de sostn, nutritivas y participan en la liberacin
de los espermatozoides en la luz del tbulo seminfero. Adems, eliminan los productos
de desecho y sobre todo, los restos citoplasmticos de las espermtidas. Estas clulas
tambin producen sustancias como la protena fijadora de andrgenos y la inhibina. La
inhibina alcanza la corriente sangunea y ejerce una retroalimentacion negativa en la
secrecin de FSH.

- Las clulas germinales: estn constituidos por varios tipos morfolgicos que
representan diferentes fases de desarrollo y diferenciacin de los espermatozoides. Se
localizan entre y por encima de las clulas de sostn. Las clulas ms basales son las
espermatogonias A y B, ms hacia la luz se disponen los espermatocitos I y II y en la
zona apical del epitelio se encuentran las espermtidas y los espermatozoides.

Las espermatogonias A, tambin denominadas clulas madre, representan el estrato

germinal del epitelio seminfero. Tienen morfologa esfrica y pequeo tamao. El
ncleo es esfrico e hipercromtico, el citoplasma es claro y contiene escasos
organoides. Estas clulas se dividen mediante mitosis formando nuevas generaciones de
espermatogonias A y B.

Las espermatogonias B tienen una morfologa muy similar a las A, aunque el

citoplasma es ms oscuro y presentan inclusiones proteicas. Se encuentran en continua
divisin, originando nuevas espermatogonias B y espermatocitos I mediante divisiones
mitticas.

Los espermatocitos I se sitan por encima de las espermatogonias y nada ms formarse

emigran hacia el compartimento apical. Estn envueltos por prolongaciones
citoplasmaticas de las clulas de Sertoli. Son las clulas de mayor tamao y las ms
numerosas del epitelio tubular debido a que la profase meitica dura bastante tiempo
(unos 22 das). Tienen un gran ncleo vesiculoso que presenta diferentes caractersticas
segn en el estadio de la profase en el que se encuentren. En el citoplasma aparecen
numerosas mitocondrias, un Golgi evidente y escaso RE.

Los espermatocitos II son las clulas en las que se produce la segunda divisin
meitica, por lo que tienen un nmero haploide de cromosomas. Son clulas de menor
tamao y muy difciles de observar, ya que la segunda divisin meitica es muy rpida
(unas 8 horas). Dan lugar a las espermtidas.

Las espermtidas dan lugar a los espermatozoides mediante un proceso de

diferenciacin denominado espermiognesis, que consta de varias fases:

- Fase del Golgi: se caracteriza porque hay un gran desarrollo del Golgi, que
proyecta un sculo hacia la porcin ceflica del ncleo y se produce un proceso
de condensacin enzimtica por enzimas hidrolticas. Esto se observa como un

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cuerpo denso homogneo denominado grnulo acrosmico, que dar lugar al

cuerpo del acrosoma.

- Fase del ncleo: se caracteriza porque conforme se va desarrollando el

acrosoma, el ncleo se desplaza caudalmente con respecto a ste, y su cromatina
se condensa. La morfologa del ncleo cambia a periforme o lanceolada, segn la
especie.

- Fase del flagelo: a la vez que se forma el acrosoma y el ncleo se modifica, en el

polo opuesto dos centrolos van a originar los filamentos axiales de la cola. En
una primera fase los centrolos se sitan en una fosa de implantacin en el polo
caudal del ncleo y posteriormente diferencian el axolema o zona central del
flagelo, constituida por 2 fibrillas centrales y 9 dobletes perifricos. Al axolema
se van uniendo otras estructuras como mitocondrias y fibras densas. El flagelo
queda totalmente desarrollado en las fases finales de diferenciacin del
espermatozoide.

- Fase de prdida de citoplasma: mediante la cual el citoplasma sobrante es

eliminado para favorecer su movilidad. Hacia los lados, y ayudado por el
movimiento de la vescula acrosmica hacia la zona basal y por microtbulos, el
citoplasma ir desplazndose en forma de restos citoplasmticos, que sern
eliminados por las clulas de Sertoli en el proceso de liberacin del
espermatozoide.

Los espermatozoides son las clulas germinales masculinas y estn constituidos por
tres zonas: cabeza, cuello y cola. La estructura general es muy similar aunque la
morfologa externa difiere segn las especies, localizndose las principales diferencias
morfolgicas en el tamao de la cabeza, que es mayor en los rumiantes que en los
monogstricos.

- Cabeza: est constituida por el ncleo y el acrosoma. El ncleo es muy

electrodenso y su forma vara desde ovoide a falciforme, segn la especie. La
parte anterior es alargada y la posterior presenta una pequea concavidad
denominada foseta de implantacin, que es donde se sitan los componentes
principales del cuello. El acrosoma es una gran bolsa que envuelve la porcin
ceflica y que contiene enzimas hidrolticas cuya funcin es favorecer la entrada
del espermatozoide en el vulo. El contenido acrosmico es PAS positivo.

- Cuello: es una estructura corta situada entre la cabeza y la cola. Est constituida
por los centrolos y el aparato articular. Puede aparecer un solo centrolo o un
diplosoma. A partir del centrolo se forman el axolema del flagelo y el aparato
articular, constituido por el capitulum, que es una estructura formada por
protenas fibrosas que se disponen a manera de arcos concntricos que descansan
sobre nueve columnas fragmentadas a modo de pilares, terminando a su vez en
las columnas densas que se introducen en el cuerpo del flagelo.

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- Cola: se compone a su vez de tres partes: pieza intermedia, pieza principal y

pieza final. La pieza intermedia est constituida por un cilio 9+2 como base del
flagelo, rodeado por nueve columnas densas de protenas fibrosas que vienen del
cuello y a su vez, por una vaina helicoidal de mitocondrias, responsables de la
generacin de energa. Esta pieza es la responsable del movimiento y la
direccin. La pieza principal est constituida por un cilio interno rodeado por
siete columnas densas, y stas por otras dos, una dorsal y otra ventral, que
adquieren gran tamao y forman las columnas del espermatozoide, unidas
lateralmente a las cuales aparecen protenas fibrosas que se denominan costillas
fibrosas. La pieza terminal est constituida por el flagelo, formado por el
axolema y la membrana del flagelo. En las ltimas porciones se produce la
prdida de parte de los microtbulos.

Ciclo del epitelio seminfero

La distribucin de clulas del epitelio seminfero no es uniforme y depende de la fase de
la espermatognesis en que se encuentre. De esta manera, no todos los tbulos
seminferos estn en la misma fase de maduracin, ya que el ciclo se realiza por zonas a
manera de ondas consecutivas, de tal forma que a lo largo de un tbulo aparecen
diferentes fases de la espermatognesis. Esto se debe a que antes de que termine de
madurar una onda de espermatozoides comienza la formacin de otros nuevos, y as
sucesivamente. Este ciclo se divide en etapas dependiendo de la especie. En ratn se han
descrito 14 etapas, pero en la mayora de los mamferos se divide en 8 etapas. La
duracin de los ciclos tambin vara segn la especie: en el morueco dura 8 das, en el
macho cabro 10, en el caballo 12, en el toro 13 y en el hombre 16.

Riego testicular
La arteria testicular penetra por el cordn espermtico y proporciona ramas que
atraviesan la tnica albugnea hasta el estrato o capa vascular. Ramas de menor calibre
discurren por los tabiques conectivos y dan vasos que forman plexos alrededor de los
tbulos seminferos. El drenaje venoso sigue un esquema similar. Las venas testiculares
convergen en la base del cordn espermtico para formar el plexo pampiniforme.

Envolturas testiculares
Los testculos se encuentran rodeados por el escroto. Est constituido externamente por
la piel e internamente por una membrana fibrosa denominada dartos. La piel que rodea
el escroto presenta escaso grosor y se caracteriza porque tiene pocos folculos pilosos y
abundantes glndulas sebceas. El dartos est constituido por tejido conectivo fibroso
rico en fibras elsticas junto con fibras musculares lisas y se mantiene unido a la piel del
escroto por una delgada capa de tejido conectivo laxo.
Externamente en la pared del escroto, aparece el rafe, que est constituido por fibras
musculares que forman un septo central.

SISTEMA DE CONDUCCIN

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Constituye un sistema tubular de almacenamiento y conduccin de los espermatozoides.

Est integrado por los tbulos rectos, la rete testi y los conductos eferentes, dentro del
testculo, y por el epiddimo y los conductos deferentes, fuera del testculo.

Tbulos rectos
Unen los tbulos seminferos a la rete testis. El epitelio de revestimiento vara desde
simple cbico a cilndrico, dependiendo de la especie, o incluso en la misma especie
dependiendo de la porcin. El epitelio contiene numerosos macrfagos y linfocitos y
tiene capacidad de fagocitar espermatozoides. La porcin distal del tbulo acta a
manera de vlvula para impedir el reflujo de espermatozoides.

Rete testis
Formada por canales anastomosados irregularmente, rodeados por el tejido conectivo
del mediastino testicular. El epitelio de revestimiento vara de simple cbico a
cilndrico. Su principal funcin es almacenar y preparar los espermatozoides para su
paso al epiddimo.

Conductos eferentes
Conectan la rete testi con el epiddimo. Se agrupan en pequeos lbulos rodeados por
tejido conectivo y denominados coni vasculosi. Estn revestidos por un epitelio simple
en el que aparecen tres tipos celulares: clulas cilndricas ciliadas, cuyos ncleos
aparecen alineados en la porcin apical y que intervienen en el movimiento de los
espermatozoides, clulas glandulares secretoras de sustancias nutritivas y clulas de
absorcin, que presentan numerosas microvellosidades apicales y que reabsorben la
mayor parte de los lquidos del fluido testicular. En estos dos tipos celulares los ncleos
aparecen alineados en las porciones basales.

Epiddimo
Es un conducto largo, tortuoso y enrollado, que presenta longitud variable dependiendo
de la especie: 40 m en el toro y verraco, y unos 70 m en el caballo. Los espermatozoides
pueden estar almacenados en este conducto unos 10-15 das. Anatmicamente, podemos
dividirlo en tres partes: cabeza, cuerpo y cola.
El epitelio de revestimiento es un epitelio simple cilndrico constituido por dos tipos
celulares: clulas principales y clulas basales, y rodeado por un tejido conectivo laxo y
una capa circular de fibras musculares lisas, que aumenta hacia la cola.
Las clulas principales son cilndricas y se hacen cbicas hacia la cola. Presentan
microvellosidades largas y estereocilios que se hacen ms cortos hacia la cola. En la
base de las microvellosidades aparecen pronunciadas invaginaciones, vesculas de
pinocitosis, cuerpos multivesiculares y lisosomas. Presentan cisternas del RER en la
porcin basal, REL en la porcin apical y un gran Golgi supranuclear. La funcin de
estas clulas es la absorcin de parte del fluido testicular y de productos de desecho del
testculo y la secrecin de sustancias que favorecen la supervivencia de los
espermatozoides. Las clulas basales son clulas precursoras de las principales.

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Conductos deferentes
Conducen los espermatozoides del epiddimo hacia la uretra. La pared consta de una
mucosa, una muscular y una capa externa que en una parte es una adventicia y en otra
una serosa. Presentan una porcin que tiene glndulas y otra que carece de ellas.
La mucosa presenta pliegues longitudinales que hacen que, en un corte transversal, la
luz aparezca muy irregular. El epitelio vara de simple cilndrico a seudoestratificado,
con clulas que presentan estereocilios. La lmina propia submucosa est compuesta por
tejido conectivo fibroelstico y carece de glndulas, excepto en la parte que desemboca
en la uretra, donde aparecen glndulas tubulares y se localiza un engrosamiento del
conducto denominado ampolla del conducto deferente. La capa muscular est
compuesta por fibras musculares lisas que se encuentran divididas en una capa interna
circular y otra externa longitudinal en carnero y cerdo, y en dos capas entremezcladas en
toro y caballo. Alrededor, en una zona aparece una adventicia de tejido conectivo laxo
muy vascularizado y en otra, una serosa rodeada por un mesotelio.
La ampolla del conducto deferente est muy desarrollada en caballo, toro y perro, y no
aparece en verraco y gato. Las glndulas que presenta estn revestidas por un epitelio
simple cilndrico que secreta sustancias ricas en glucgeno y grasas. En el perro, las
glndulas aparecen por toda la lmina propia y solamente estn rodeadas por tejido
conectivo.
El conducto deferente forma parte del cordn espermtico, junto con la arteria testicular
y el plexo pampiniforme.

GLNDULAS ACCESORIAS
Son glndulas situadas en el trayecto del conducto deferente y la uretra, cuya secrecin
forma parte del semen. Su secrecin favorece el movimiento, nutricin, longevidad y
vigor de los espermatozoides. Forman parte de las glndulas accesorias las glndulas del
conducto deferente o la ampolla, las glndulas seminales, la prstata y las glndulas
bulbouretrales o de Cowper.

Glndulas o vesculas seminales

Son glndulas pares que presenta una estructura tubuloalveolar compuesta. No existen
en los carnvoros. En la mayora de las especies se localizan entre las ampollas del
conducto deferente y la prstata, y su secrecin se evacua por un conducto que
desemboca en la ampolla del conducto deferente.
Estn rodeadas por una cpsula de tejido conectivo denso no modelado con fibras
musculares lisas que emite trabculas que la dividen en lbulos y lobulillos. La porcin
glndular est constituida como un grueso tbulo contorneado, y a veces enrollado, que
forma numerosos divertculos en su recorrido. El epitelio glndular es sudoestratificado
con clulas cilndricas altas de citoplasma claro y vesiculoso, y otras clulas basales,
pequeas y esfricas.
Diferencias entre especies: en rumiantes y verraco son glndulas compactas de tamao
considerable con una distribucin lobular que es ms patente en verraco, donde adems
puede aparecer una fina capa de fibras musculares lisas entre los lbulos. En toro los
lbulos son ms densos y el epitelio glandular aparece enrollado. En caballo las
glndulas se disponen en verdaderas vesculas, con luces muy amplias.

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Su producto de secrecin tiene aspecto gelatinoso y un color blanco o blanco

amarillento. Es rico en fructosa y sirve como fuente de energa para los espermatozoides
eyaculados.

Prstata
Atendiendo a criterios topogrficos presenta dos zonas: una porcin externa o compacta,
que est rodeando a la uretra prosttica o cubre parte de la cara dorsal, y una porcin
interna o diseminada, localizada en la propia submucosa de la uretra prosttica. Est
formada por un nmero variable de glndulas tubuloalveolares individuales.
Presenta una cpsula de tejido conectivo denso e irregular que contiene muchas fibras
musculares lisas. Las porciones glandulares estn rodeadas por un epitelio simple
cilndrico con dos tipos celulares: unas clulas con abundante RER, Golgi desarrollado
y pequeos grnulos de secrecin apicales, y otras clulas que contienen abundantes
grnulos mucosos. Los conductos de secrecin presentan un epitelio cilndrico que pasa
a ser estratificado cilndrico o de transicin en las porciones terminales. La secrecin es
liberada lentamente, por lo que a veces puede quedar retenida y depositarse sobre ella
sales clcicas, constituyendo lo que se denomina arena prosttica.
Diferencias entre especies: se centran en el mayor o menor desarrollo de cada una de las
partes. En perro hay un mayor desarrollo de la porcin externa y en verraco y toro de la
interna. En caballo no aparece la porcin interna y en pequeos rumiantes la externa.
Su producto de secrecin neutraliza la acidez del semen y favorece el comienzo de los
movimientos activos de los espermatozoides eyaculados.

Glndulas bulbouretrales o de Cowper

Glndulas pares, localizadas dorsalmente a la porcin bulbar de la uretra. No aparecen
en el perro. Estn rodeadas por los msculos estriados bulboglandulares, que con su
contraccin favorecen la secrecin. Bajo el msculo hay una cpsula fibroelstica con
fibras musculares lisas que emite trabculas que dividen la glndula en lobulillos. Las
glndulas son tubulares en gato y verraco y tubuloalveolares en caballo y toro.
El epitelio glndular es simple cilndrico con clulas de citoplasma claro que secretan
moco. Las glndulas drenan su secrecin a los conductos colectores, que presentan un
epitelio simple cbico o cilndrico, stos a su vez a los interlobulillares, que tienen un
epitelio seudoestratificado cilndrico, y stos, se renen en un conducto bulbouretral
nico o mltiple, revestido por un epitelio de transicin.
Diferencias entre especies: en rumiantes y caballo la glndula est rodeada por el
msculo bulbocavernoso, mientras que en verraco est rodeada por el msculo
isquioglandular. En caballo aparecen hasta cinco conductos bulbouretrales.
Su producto de secrecin acta ms en el coito que en la formacin del semen, ya que
produce sustancias protenicas y mucingenas. En rumiantes se vierte antes del
eyaculado y lubrifica uretra y vagina. En verraco forma parte del eyaculado e interviene
en la oclusin del cervix, impidiendo la perdida de esperma. En gato es rico en fructosa
y participa en la formacin del semen, adquiriendo gran importancia ya que no existen
las glndulas seminales.

PENE

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Es el rgano copulador y sirve como va de salida comn a orina y semen. Se encuentra

formado por el cuerpo y el glande.
El cuerpo se extiende desde sus dos races, situadas en el borde inferior de la pelvis,
hasta el glande. Est constituido por el tejido erctil de los cuerpos cavernosos del pene,
la uretra peneana, rodeada de otra estructura erctil denominada cuerpo esponjoso, y
todo ello envuelto por tejido conectivo y perifricamente por la piel.
El cuerpo se encuentra rodeado por una capa de tejido conectivo fibroso con abundantes
fibras elsticas denominada tnica albugnea. Puede presentar tambin algunas fibras
musculares lisas. De la albugnea parten trabculas que constituyen un septo medio en
rumiantes, que en el verraco aparece slo en la parte de la raz del pene, y en caballo y
carnvoros a lo largo de todo el cuerpo.
Los cuerpos cavernosos se localizan entre la tnica albugnea y las trabculas y
presentan mayor desarrollo en la zona de la raz del pene. El tejido erctil est
constituido vasos sanguneos modificados que aparecen como amplias e irregulares
luces revestidas por un endotelio. Las luces son ms amplias en las porciones centrales
disminuyendo hacia la periferia.
Segn predomine el tejido erctil o el tejido conectivo de la tnica albugnea y las
trabculas, el pene de los mamferos se clasifica como vascular (caballo), fibroelstico
(rumiantes y verraco) o intermedio (perro y gato).
Entre las trabculas se observan las arterias helicineas, que presentan clulas musculares
lisas epitelioides en la ntima que hacen protusin hacia la luz en forma de anillos. La
ereccin del pene se produce por la relajacin de las fibras musculares lisas que provoca
un incremento del flujo sanguneo al interior de las cavernas, junto con la oclusin
parcial de las venas emisarias. La flacidez se inicia por una disminucin del aporte de
sangre arterial, junto con el drenaje de la sangre de los cuerpos cavernosos por la
contraccin de las fibras musculares lisas y la apertura de los vasos venosos.
El glande es el extremo externo del pene y se forma por un abultamiento final, muy
manifiesto en perro y caballo. Est perforado por la uretra y se encuentra rodeado por el
prepucio. El tejido erctil del glande est separado del tejido erctil del cuerpo, excepto
en verraco y perro, y tiene una morfologa similar al que rodea la uretra. En el perro la
base del glande se forma a partir del hueso peneano, que termina en un extremo
fibrocartilaginoso.
El prepucio es un repliegue en forma de tubo de la piel que rodea la porcin craneal del
cuerpo y el glande. Presenta una hoja parietal y otra visceral. La parietal se contina con
la piel y tiene una morfologa muy similar, con un nmero de folculos pilosos y
glndulas sudorparas y sebceas que vara segn la especie. La hoja parietal se refleja
hacia el interior sobre la porcin craneal del pene para formar la hoja visceral, que
presenta un revestimiento tegumentario que carece de glndulas y presenta numerosas
terminaciones nerviosas sensitivas. El punto de unin entre ambas hojas est constituido
por una capa de tejido conectivo laxo con fibras musculares lisas.