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  • Dialnet BasesBiologicasDeLaAsimetriaCerebral 2383326

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    Rey, de Psicol. Gral. y Aplic., 1993, 46 (1), 33-43, r BASES BIOLOGICAS DE LA ASIMETRIA CEREBRAL M. RAMIREZ SANCHEZ Universidad del Pais Vasco F. ALBA ARAGUEZ Universidad de Granada Resumen Se realiza una revisién de la literatura més signifi- ‘ativa referente a la asimetria cerebral, tanto hu- mana como animal, considerando ésta como una diferencia interhemisférica desde el punto de vis- ta anatémico, funcional y bioquimico. Se descri- ben las asimetrias anatémicas més evidentes det ‘cerebro humano y animal asi como la clésica la- teralizacion del lenguaje y deta actividad motora, las cuales dieron pie a ia extensa investigacién ‘que se ha realizade hasta nuestros dias en tomo 2 ls asimetria cerebral. Se discuten diversas hi Potesis que intentan explicar el fundamento de algunas asimetrias, e igqualmente se destacan las investigaciones sobre asimetrias neuroquimicas, realizadas con objeto de demostrar un sustrato bioquimico para las diferencias anatomo/funcio- nales existentes entre ambos hemisterios. Tales estudios han revelado sorprendentes modelos de asimetria cerebral que aportan datos adicio- rnales y abren nuevas perspectivas para llegar a comprender el significado funcional de ta lateral- zacion cerebral. Introduccion La asimetria cerebral, entendida como una diferen- cia anatomica, funcional 0 bioquimica entre ambos hemisferios cerebrales, es un fendmeno extensa- mente estudiado, sobre todo desde el punto de vis- ta anatomico y funcional. Los ejemplos mas signifi- cativos son Iés referentes al predominio funcional motor de un hemicuerpo sobre el otro, como es el caso de los diestros 0 2urdos. y el predominio de un hemicerebro sobre el otro en relacién a las areas que controan el lenguaje. Fue en 1865 cuando Paul Broca demostré qué las lesiones cerebrales produc- Abstract A seview of the most significant literature regard- ing the human and animal brain asymmetry, is performed. This asymmetry is considered as an anatomical, functional and biochemical interhe- mispheric difference. The most evident anatomi- cal asymmetries in human and animaf brain are described. The clasic language and motor late- ‘afizations, which were the begining of an exten- sive research about the brain asymmetry, are an- alysed. Several hypotheses which try to explain the basis of some asymmetries, are discussed. In addition, the research about neurochemical asymmetries, carried out in order to assess a bi- chemical substrate for anatomical and/or func- tional differences between both hemispheres, is highlighted as well. These studies reveal surpris- ing pattems of brain asymmetry which display new data and open new prospects to understand the functional meaning of the brain lateralization, toras de desérdenes del lenguaje estaban casi sier- pre localizadas en el hemisferio zquierdo. Desde en- fonces, y sobre todo durante [0s ultimos treinta atios, ha crecido répidamente el interés por la domi- ‘nancia unilateral para ciertas funciones cerebrales y hoy se considera que muchos comportamientos es- tan basicamente sustentados por uno u otro lado del cerebro. El lenguaje, la dextralidad, el talento musical, la capacidad visuespacial, la atencién y la emocién son quiza las mas conocidas actividades ‘que han sido implicadas en et concepto de dominan- Cia (asimetria) cerebral. Pero no sdio en el ser huma- no se han descrito asimetrias, sino que hay numero- 33 Sos ejemplos que demuestran que, en determinados aspectos, el cerebro animal también esta lateraliza- do (Myslobodsky, 1983). Asimetrias anatomicas en humanos y animales Las asimetrias anatémicas més ostensibles desde el Punto de vista macroscdpico fueron demostradas or Geschwind (1972) en la superficie superior de! lébulo temporal, detras de la corteza auditiva, en e! denominado piano temporal. De los 100 cerebros medidos postmorten, se encontré que 65 tenian un plano temporal mas amplio en el hemisferio izquier- do que en el derecho, 11 un plano temporal mas amplio en el derecho y 10s 24 restantes no mostra- ban diferencias. Tal asimetria también parece estar presente en el feto y en el recién nacido (Wada y Cols., 1975). Puesto que el plano temporal se solapa con él drea de Wemnicke, una de las areas mediado- ras del lenguaje. es légico suponer que esta asime- ‘tia anatémica pueda estar relacionada con la espe- ializacién del hemisferio izquierdo para tal funcion. En correspondencia con lo anterior, la cisura de Silvio en la mayoria de los cerebros humanos es més larga y esta més horizontalmente orientada en el lado izquierdo, mientras que en el lado derecho se inclina mas hacia arriba. Tales hallazgos pueden observarse también en fetos y en fésites humanos e incluso en los cerebros de los grandes monos (chim- panoé, orangutan y gorila) (Sherman y cols.. 1882) Sin embargo, recientes evidencias conductuales su- gieren que determinadas especies de monos (maca- Cos) no muestran un consistente modelo de domi- nancia cerebral para las funciones asociadas a las, regiones corticales: frontal, parietal y temporal, las cuales no demuestran en su estudio una clara asi- metria anatémica (Heilbroner y Holloway, 1989). Annivel subcortical merecen destacarse las asime- trias encontradas en los ventriculos cerebrales. El ventriculo lateral izquierdo suele ser mas ancho y més largo que el derecho, y e! asta occipital izquier- da de tal ventriculo lateral suele ser mas larga que la derecha. Curiosamente, tales hallazgos son mas os- tensibles en los individuos diestros que en os zur- dos, los cuales, de forma general, muestran menos asimetrias anatémicas (LeMay, 1982). Las técnicas radiolégicas, particularmente la to- ‘mogratia axial computerizada, han aportado nuevos datos y confirmado algunos de los previamente co- nocidos. Tal vez el hallazgo mas interesante haya sido la presencia de un ldbulo occipital izquierdo mas ancho que el derecho y un Idbulo frontal dere- cho mas ancho que el izquierdo (Galaburda y cols., 1978). Tales diferencias son nuevamente mas mar- cadas en los diestros que en los zurdos. Las dife- rencias ventrioulares cerebrales han sido confirma- das tomiograficamente y la angiogratia ha corrobo- rado las observaciones, realizadas mediante autop- sias, sobre la longitud y configuracién de fa cisura de Silvio (LeMay y Culebras, 1972). Ademas, image- 34 nes obtenidas mediante resonancia magnética nu- clear revelan asimetrias anatémicas de la demarca- cién sulcal del opérculo posterior en la corteza parietal, la cual esté relacionada con la destreza ma- ‘nual de los sujetos normales. La demarcacién sulcal derecha es mayor en la mayoria de los diestros. Sin embargo, es similar en los zurdos. Esta asimetria se corresponde directamente con el mayor plano tem- poral izquierdo anteriormente citado (Kertesz y cols., 1986), Presumiblemente, las diferencias anatémicas pre- viamente descritas' tienen su cortelato funcional Una posibilidad es que las funciones de las éreas usualmente mayores en el lado derecho dei cerebro sean diferentes de las de las areas generalmente mayores en el izquierdo. Por ejemplo, un plano tem- poral izquierdo mayor podria indicar un grado signifi- Cativo de capacidad verbal, mientras que si es ma- yor el lado derecho, podria ingicar un alto grado de potencialidad musical. Alterativamente, pudiera su- ceder que dreas homdlogas tengan funciones simi- lares y que un area mayor en un lado indique que ese lado es dominante para una determinada fun- cién. En 1981, Diamond y colaboradores estudiaron la asimetria morfolégica cortical en ratas machos y hembras normaies y en ratas hembres ovariectomi- Zadas. Sus resultados indicaban qué regiones espe- cificas de la corteza cerebral derecha del adulto jo- ven de rata macho son més espesas que las correspondientes regiones del hemisferio izquierdo: las diferencias legaron a alcanzar significacién esta- distica en las reas 17, 18a y 39 de Krieg. En con- traste, en el adulto joven hembra, regiones concre- ‘as en la corteza izquierda tenian el mismo espesor que en la derecha; las diferencias, sin embargo, no eran estadisticamente significativas. Por otro lado, en el grupo de hembras ovariectomizadas al nacer, al llegar a adultas jovenes, el modelo cortical izquier” do-derecho era similar al de los machos. En 1984, Van Eden y colaboredores estudiaron ef volumen de distintas subéreas de la corteza pre- frontal de ratas durante el desarrollo, tanto en ma- ‘chos como en hembras, encontrando una asimettia de predominio izquierdo en et volumen de dos sub- reas de la corteza prefrontal medial, y una asime- itia de predominio derecho en el volumen de la cor- teza prefrontal orbital. Tales asimetrias cambian du- rante el desarrollo, indicando tasas diferentes de crecimiento para las diversas partes izquierdas y de- rechas de la corteza prefrontal. Galaburda y colabo- radores (1986) han demostrado_histolégicamente que la corteza visual primaria de la rata presenta una asimetria en el volumen y que ésta retleja dife- rencias de lado en el numero de neuronas. Final- mente, Heine y Galaburda (1986) han demostrado una asimetria en el volumen del bulbo alfatorio de ratas, siendo el derecho significativamente mayor que el izquierdo. Los autores especulan sobre la po- sibiidad de que esta asimetria esté relacionada con determinadas conductas espaciales y emocionales, en las que el hemisferio derecho es el dominante. También se han observado asimetrias en verte- brados inferiores tales como lampreas, anguilas, tri- tones y ranas (Robinson y cols., 1983). Asimetria funcional en humanos Lateralidad motora El uso de fa mano derecha con preferencia a la quierda se considera una caracteristica general de los seres humanos. Su incidencia se situa alrededor del 90 por 100 de las personas y multitud de eviden- cias indirectas sugieren que éste ha sido el caso desde la época prehistérica (Coren y Porac, 197; Springer y Deutsch, 1981). Dado que las conexio. nes neuronales que gobiernan la motilidad se en- cuentran locaiizadas en el hemisferio contralateral al lado considerado, la lateralidad motora es el caso mas evidente de asimetria funcional cerebral. ‘A pesar de la evidencia de la lateralizacion motora en el Ser humano, las bases neuroanatémicas y neu- fofisiolégicas son alin desconocidas. Sin embargo, se han llevado a cabo diversos intentos para asig- narfe una base anatémica a esta asimetria. Asi, Ya- kovlev y Rakic (1966) estudiaron la decusacion pita- midal ert 100'cerebros de fetos y recién nacidos. El tracto piramidal izquierdo cruzaba rostralmente al derecho, ocho veces mas frecuentemente que io que lo hacia el derecho sobre el izquierdo. Ademas, el tracto piramidal ventral derecho en la regién cervi- cal es mayor que el izquierdo. Estas mismas asime- trias del tracto piramidal también se encontraron en cerebros adultos Kertesz y Geschwind, 1971; Ya- kovlev, 1972). Mas alla de esta asimetria en el tracto piramidal, pocas son las evidencias para una base euroanatémica de la lateralizacién motora. El cuetno estriado y el nlicleo dentado son impor- tantes en la funcién motora normal. Ademas, la im- plicacién del cuerpo estriado se puede extender también al lenguaje. Existen evidencias clinicas que sugieren que los efectos de lesiones estriatales so- bre el lenguaje pueden depender del hemisferio en el que ocurra la lesion (Damasio y cols., 1982). Di versos estudios sugieren que pueden existir asime- trias mortolégicas en el cuerpo estriado y en el ni- cleo dentado, y que esas asimetrias pueden estar relacionadas con la lateralizacién funcional. Sinotair e Hightower (1954) observaron una asimetria entre el peso del estriado izquierdo y derecho de aproxi- madamente el 19 por 100. Jungkiass y Orthner (1960) demostraron que el pallidum izquierdo era mayor que el derecho en una muestra de 37 cere- bros notmales. También Orthner y Sendier (1975) estudiaron el volumen del pallidum de 58 cerebros normales, encontrando que el izquierdo era signiti= cativamente mayor que el derecho. En relacién al nucleo dentado, Hopker (1951) ob- servo que el volumen del nucleo dentado izquierdo era mayor que el derecho en una muestra de 27 cerebros humanos. Gavashelii (1962) también de- mostré que en 59 de 68 casos, el nucleo dentado izquierdo fue mayor que el derecho. A pesar de estos trabajos, aun existe conside- rable controversia en él sentido de demostrar una base anatémica para la lateralizacién motora, ya que en 1985 Murphy estudié una posible asime- tria en el volumen del cuerpo estriado y nuicleo den- tado, asi como su relacién con el sexo y la edad, en una muestra de 27 cerebros humanos, en un rango de edad de entre 281 dias de gestacion y 94 aftos de edad; demostré que ambos nuicleos son proba- blemente simétricos en una pobiacién esténdar y que esta simetria no depende de ia edad o de! sexo del individuo. Sin embargo, la muestra es relativa- mente pequefia y el rango de edad muy amplio como para poder ser concluyente. Dos preguntas fundamentales en relacién a la la- teralidad motora permanecen aun sin respuesta de- finitiva. Primera: cual es la ventaja de ser diestro en relacion a Ser ambidextro?, y segunda: {por qué al- {gunos individuos son zurdos? Se ha sugerido que el Uso de las manos podria estar genéticamente deter- minado, e incluso que tal caracteristica fuese debida alla acci6n de un solo gen con dos alelos diferentes, tuno de los cuales seria dominante y estaria codifica- do para el uso manual derecho. Este modelo, sin embargo. no puede explicar el hecho de que ¢! 54 por 100 de jos hijos de ambos progenitores zurdos sean diestfos, por lo que se han propuesto otros modelos genéticos més sofisticados (Annet, 1981). Si la lateralidad motora estuviese sujeta’a la in- fuencia genética, se podria esperar que existiese ‘erta concordancia sobre todo entre gemelos mo- ocigéticos, ya que poseen genes idénticos. Los he- chos, sin embargo, no se adaptan a tal presuncion, Los resultados de os estudios dedicados al uso ma~ nual (porcentaje de pares donde ambos meliizos son zurdos 0 diestros) 110 es mayor en los melizos monocigeticos que en los dicigéticos. Mas aun, aproximadamente el 25 por 100 del nimero total de Pares de cada tipo son discordantes en cuanto al uso manual: en otras palabras, uno de cada cua- tro pares de melizos tiene un melizo zurdo y otro diestro. Por otro lado, Geschwind y Behand (1982) de- mostraron una elevada frecuencia de enfermedades inmunes, migrafia y enfermedades de! aprendizaje en individuos zurdos, asi como en sus familiares. La frecuencia de estas condiciones se comparé entre sujetos diestros, tomados como control, y zurdos, en dos investigaciones separadas. En cada una de éstas encontraron una mayor frecuencia de enfer- medades inmunes en zurdos que en diestros. El porcentaje de alteraciones en el aprendizaje fue también mayor en los zurdos, en las dos investiga- ciones. En ef segundo estudio, la frecuencia de zur- dos fue comparada entre pacientes con migrafia enfermedad inmune y una poblacién control normal sin tales alteraciones. Se demostré un mayor por- centaje de zurdos entre los pacientes con migrania y rmiastenia gravis que en el grupo control. Baséndose en la propuesta de que la testosterona retarda el crecimiento del_hemisferio izquierdo intrauterino (Diamond y cols, 1981; Sandhu y cols., 1986), Geschwind y Behand tratan de explicar la mayor fre~ 35 uencia de zurdos en hombres sugitiendo que cuan- do los efectos de la testosterona sean mas marca- dos (desarrollo fetal) y, por tanto, la migracién neuronal pueda ser interferida en un mayor grado, resultardn (especialmente en hombres) anormalida- des en la formacién del hemisferio izquierdo. Este tipo de efecto daria lugar a una mayor incidencia de trastornos del aprendizaje en chicos. El dato del hemisferio izquierdo producido a tem- prana edad se ha propuesto también como factor originario de un cambio en el hemisferio del lengua- je, asi como en la preferencia manual. Paul Bakan, or ejemplo, atirma que el desarrollo de la zurdez es fundamentaimente debido a acontecimientos pre o perinatales que conducen a hipoxias cerebrales, las cuales a su vez dan lugar a lesiones del sistema iramidal en la corteza motora izquierda (Bakan 1978) ‘Ademas, en relacién al predominio de una mano sobre la otra, recientemente se ha demostrado una asimetria en la transferencia de la habilidad adquit da mediante el entrenamiento, para una determina- da tarea, con la mano izquierda o la derecha. Por ejemplo, para sujetos diestros, la mano izquierda se beneficio mas que la derecha del entrenamiento rea- lizado con la mano opuesta (Pariow y Kinsbourne, 1989) Lateralizacion del lenguaje En la gran mayoria de las personas, quiza el 95 por 100, ¢l lenguaje esta representado primariamente en el hemisferio cerebral izquierdo, mientras que Ciertas funciones no verbales parecen ser mas bien controladas por el hemisferio derecho. Practicamen- te, todo lo que sabemos sobre la organizacion de la funcién del lenguaje en el cerebro humano lo hemos aprendido gracias a condiciones anormales: dafos en el cerebro, cirugia cerebral, estimulacion eléctrica y efectos de drogas. Una perturbacién de lenguaje, como resultado de una lesién en el cerebro, recibe el nombre de afasia. Broca (1865) fue el primero en sefialar que una le- siGn especitica del cerebro, concretamente la terce- ra circunvolucién frontal de la corteza cerebral, pro- voca una perturbacién del lenguaje. Dicha zona recibe actualmente la denominacion de area de Bro- ca. Ademés, el autor especificd que eran las lesio- nes de la mitad izquierda del cerebro las que produ- cian tales perturbaciones, y que la destruccién de las zonas equivalentes del lado derecho dejaba in- tacta la capacidad del habla. Sdio en raras ocasio- nes Se producen alteraciones en el lenguaje como consecuencia de lesiones en el hemisferio derecho del cerebro. Un hecho interesante es que una perso- nna con afasia de Broca (afasia motora), que quiza ‘s6lo puede pronunciar con dificultad como maximo una o dos palabras, puede ser capaz de cantar una melodia correctamente. Esta es una prueba de que la afasia no es el resultado de una pardlisis muscu- lar. La afasia motora se caracteriza por producirse 36 un impedimento en la expresion del lenguaje mas {que en la comprension del mismo. En 1874, Carl Wernicke describié la denominada atasia sensorial, en la que el déficit reside en la com- prension, pero el paciente es capaz de hablar co- rrectamente desde el punto de vista gramatical, aunque con errores en el significado de las palabras (parafrasias, neologismos). La afasia sensorial ocu- Tre tipicamente como consecuencia de lesiones de la parte posterosuperior del Isbulo temporal, conoci- da como area de Wecnicke Esté claro que la afasia es el resultado de lesiones del hemisterio izquierdo mas que del derecho. y es razonable concluir que e! lenguaje esté mediado pri- ‘mariamente por el hemisterio izquierdo. Quedan du- das, sin embargo, de si el hemisferio derecho posee algun grado de participacién en el lenguaje. El estudio de pacientes que han sido sometidos a comisurotomia (tratando de paliar procesos epilépti- cos) ha proporcionado pruebas adicionales sobre la especializacion hemisférica en general y sobre la do- minancia del hemisferio izquierdo para el lenguaje en particular (Corballis, 1983). Curiosamente, dicha intervencién no parece tener efecto sobre la con- ducta cotidiana de estos pacientes. La escisién cerebral confirma draméticamente que en la mayoria de las personas el control del lenguaje esté localizado en el hemisterio izquierdo. El paciente no es capaz de identificar verbalmente figuras de objetos comunes proyectados en el cam- o visual izquierdo (que proyecta a su vez al hemis- ferio derecho), aunque la misma experiencia en el campo visual derecho (al hemisferio izquierdo) no presente ninguna dificultad, Del mismo modo, estos sujetos pueden nombrar objetos en contacto con la mano derecha, pero no con la izquierda (Gazzaniga y Sperry, 1967). No obstante, puede demostrarse ue el hemisterio derecho es capaz de comprensién verbal, sefialando correctamente, por ejemplo. un objeto con la mano izquierda cuando se proyectaba su nombre impreso en el campo visual izquierdo, tarea que en otros casos debe estar mediada por ei hemisferio cerebral derecho. Finalmente, la anestesia selectiva de un hemiste- rio cerebral (test de Wada) ha demostrado inequivo- camente la lateralizacién izquierda del lenguaje. La inyeccién de amital sédico en la arteria cardtida de un lado de! cuerpo da lugar a una anestesia y parali- sis del lado opuesto. Si la droga se inyecta del mis- mo lado del hemisferio que controla el habia, el pa- ciente se muestra incapaz de hablar. Si es inyectada en el otfo lado, puede responder a preguntas sin ninguna diticutad, aunque la droga este inactivando la otra mitad del cerebro. Estos estudios han deter- minado que mas del 95 por 100 de todos los dies- tos tienen el lenguaje controlado por el hemisferio izquierdo. La mayoria de los zurdos son también dependientes del hemisferio izquierdo para el habla (70 por 100). El 15 por 100 controla el habia en el hemisferio derecho, y el 15 por 100 restante mues- tra evidencias de control del habla en ambos hemis- ferios (Corballis, 1983). Funciones no verbales del hemisterio izquierdo E| hemisferio izquierdo parece ser dominante para la representacién del lenguaje y para la tabilidad mo- tora, Aderids, existen pruebas adicionales indica vas de que también esta especializado en la produc- cién y percepcién de secuencias. Ciertas lesiones del hemisferio izquierdo pueden dar lugar a desdr- denes conocidos como apraxias, las cuales consis- ten en la incapacidad de efectuar ciertos movimien- tos aprendidos a pesar de no existir pardlisis 0 pérdida sensorial. Pueden ser consideradas como una ruptura en el programa 0 «memorian de las se- cuencias motrices necesarias para efectuar algdn acto basico. Las pacientes apraxicos, por ejemplo, pueden copiar posiciones estaticas, pero no se- uencias de movimientos. Ademés, existen pruebas de que la mano derecha es mas eficiente que la izquierda para ejecutar Secuencias ritmicas, fend- meno que sucede tanto en diestros como en zur- dos, sugiriendo que no es una simple manifestacion de dextralidad per se (Springer y Deutsch, 1981) Especializaciones def hemisferio derecho ‘A pesar de que durante un tiempo se consider6 al hemisferio izquierdo como «dominante», existen muttitud de evidencias de que el derecho también posee capacidades especiales. Lesiones del h fetio derecho suelen ser las responsables de los si dromes conocidos con el nombre de «agnosias», que incluyen perturbaciones en el reconocimiento, discriminacién y en la orientacion espacial. La agno- sia visual e la dificultad de reconocer objetos. Se han descrito muchas formas de agnosias visuales, incluso una agnosia para las caras (prosopagnosia). Provienen de un dafio que involucra fas regiones. posteriores del hemisferio derecho, aunque los ca- S05 més severos son bilaterales. Ciertos aspectos de la percepcién musical tam- bien parecen estar controlados por el hemisferio de- recho. Aunque en este sentido existen experiencias contradictorias, parece que el hemisferio derecho tiene ventaja en fa percepcién de la melodia, tono, timbre y armonia, mientras que el hemisferio izquier- do Ia tiene en la percepcion del ritmo. Probablemente, el caso mas evidente de especia- lizacién del hemisferio derecho ha sido la observa- cidn de que pacientes con escisién cerebral llevan a cabo ciertas tareas manipulo-espaciales mucho me- jor con la mano izquierda que con la derecha. Por ejemplo, si la tarea consiste en disponer varios blo- ques coloreados hasta formar un determinado dise- fio, la mano izquierda lo reaiiza facilmente mientras que la derecha se muestra incapaz de ello, lo que indicaria una superioridad del hemisferio derecho en cuanto a capacidad visuoespacial. Una curiosa manifestacién de asimetria nemisféri- ca en la representacién espacial es el conocido como «sindrome de negligencia», en el cual los pa- cietes con lesiones unilaterales cerebrales tienden a ignorar un lado del espacio. Los pacientes dejan de reconocer abjetos a un lado de la linea media 0 re- chazan vestir un lado de su cuerpo, 0 si se les pide que dibujen un reloj, sdio representan una mitad de 41. Lo interesante de estos sintomas es que casi siempre afectan al lado izquierdo del cuerpo 0 del espacio visual, y Son debidos a lesiones del hemisfe- rio cerebral derecho (Springer y Deutsch, 1981) Asimetria funcionat en animales ‘Aunque siempre se sospecharon determinadas co- rrelaciones funcionales para las asimetrias anatomi- cas previamente descubiertas, no fue hasta 1984 cuando Sherman y Galaburda aportaban datos que apoyaban dicha correlacién. Estos autores hicieron Crecer grupos de ratas machos y hembras en entor- Nos pobres 0 ricos en estimulos. Una vez adultas estudiaron su actividad esponténea y el volumen eocortical. El tipo de experiencia temprana no tuvo efecto sobre la asimetria cortical, pero se observa- ron algunas diferencias sexuales. Asi, el neocortex derecho de los machos era mayor que el izquierdo. En general, las hembras to mostraban una asime- ‘tia significativa; sin embargo, cuando ésta estaba Presente era en favor del lado izquierdo. Por otro lado, el grado de actividad espontanea de los anima- les adultos disminuia a medida que aumentaba la asimetria cortical (Sherman y Galaburda, 1984). En este mismo sentido, Denenberg y colaboradores (1978) investigaron la poBibilidad de que los efectos de experiencias tempranas se distribuyeran de for- ma asimeétrica en ambos hemisferios de la rata, con- cluyendo que, como ocurre en el ser humano, el hemisferio derecho de la rata participa fundamental- mente en conductas espaciales y emocionales. Por SU parte, el hemisferio izquierdo de mamiferos y aves ha demostrado estar especializado para fun- ciones comunicativas. Asimetria en el control neural del canto en los pajaros Una de las més conocidas asimetrias funcionales en animales es la que se establece en el control neural del canto en pajaros cantores. Nottebohm (1977) encontré que los canarios tienen una dominancia del nervio hipogloso izquierdo para e} contro! det canto. La Seccién del nervio hipogloso izquierdo, pero no del derecho, hace que el pajaro deje de cantar. Los nicleos det cerebro anterior que controlan la siringe (estructura basica del sistema vocal de los pajaros) estan también funcionaimente lateralizados. La le~ sin de estos nuicleos en el hemisferio izquierdo inhi- be el canto en mayor grado que las lesiones de las mismas estructuras en el hemisterio derecho. 37 Por otro lado, aun cuando existe una evidente asi- metria funcional, no han sido encontradas diferen- cias morfoldgicas entre izquierda y derecha en el cerebro anterior del canaric. Seguin Nottebohm (1981), la falta de una asimetria anatémica izquier- da-derecha refiejaria la equipotencialidad de ambos homisterios para adquiir el conivol del canto, ya que, después de la seccién del nervio hipogloso i quierdo, pueden aprender un nuevo canto de com- Plejidad normal bajo el control del nervio hipogioso derecho, En el desarrollo de este tipo de asimetria funcional han sido implicadas interacciones neurohormonales, ya que se ha descrito que el control del canto en el Zanario macho es dependiente de testosterona: la siringe izquierda es mas pesada y tiene un conteni- do mayor de acetilcolinesterasa que la derecha, di- ferencias que desaparecen en el macho castrado, 0 que pueden ser inducidas por administracién de tes- tosterona a canarios hembras (Flor-Henry, 1986). Asimetria de la preferen en ratas de giro Un fenémeno de frecuente observacion, desde hace mucho tiempo, es la rotacién esponténea que pre- sentan las ratas y ratones con lesion unilateral del sistema nigroestriatal. Tal rotacién se realiza persis- tentemente hacia el mismo lado de la lesién (rota- Cidn ipsiversiva) (Glick, 1983). Los animales lesiona- dos normaimente vuelven a recuperarse de esta tendencia espontanea a rotar. Sin embargo, la admi- nistracién de anfetaminas y otros agonistas dopanii- nnérgicos pueden restaurar la rotacion ipsiversiva en estos animales. Se presume, por tanto, que la causa de tal rotacién se debe a una pérdida del balance de la furcién nigrostriatal entre los dos lados del ce- rebro. Se conoce ademas que los animales normales también rotan, aunque en menor grado, cuando se administran las mismas drogas que a los animales lesionados. incluso se ha demostrado que las ratas, ormales, no tratadas, también rotan durante la no- che (su fase crcadiana més activa), y esta rotacién se produce siempre en la misma direccién que la inducida por la administracion de anfetaminas (Glick y cols., 1974), El fendmeno de la rotacién en animales normales es una indicacion de la posible existencia de una asimetria intrinseca de la funcién del sistema ni- Groestriatal, que puede acentuarse tras la adminis- tracion de determinadas drogas. Se ha encontrado que las concentraciones de dopamina en los dos nucleos estriados difieren alrededor de un 15 por 100 (Zimmerberg y cols., 1974). ‘Aunque auin no conocemos el significado fisiolégi- 0 de los hallazgos previamente descritos, se ha se- falado que las ratas que no manifiestan’una clara tendencia de giro suelen ser hiperactivas, con ficultades para el aprendizaje e incapaces de dis- tinguir la izquierda de la derecha (Zimmerberg y colaboradores, 1978). Por tanto, parece que tal ten- 38 dencia a la lateralizacién funciona como una referen- cia propioceptiva que permite al anima’ diferenciar movimientos hacia uno u otro lado del espacio. Autoestimulacién y asimetria cerebral La direccién preferente de giro en ratas normales y la determinacién en respuesta a la administracién de anfetaminas esta también relacionada con el umbrat de autoestimulacién cerebral, como lo demuestran los trabajos de Glick y cols. (1980). La autoestimula- ‘i6n cerebral consiste en la ejecucion de una res- puesta operacional por el animal de experimenta- cién, encaminada a obtener una_estimulacion eléctrica de su propio cerebro, a través de electro- dos implantados crénicamente. En la practica, el animal presiona una palanca que cierra e! circuito eléctrico que le proporciona el estimulo. Glick y cola- boradores encontraron que el umbral de autoesti- mulacién en hipotdlamo lateral era mas bajo en el lado contralateral a la direccién de la rotacién. Los resultados indicaban que los procesos de recom- pensa en la rata estaban, de algun modo, laterali- zados. Por otro lado, es interesante sefialar que la au- toestimulacion obtenida en hipocampo dorsal tam- bién se encuentra lateralizada en cuanto al umbral de sensibiidad, pero en este caso la asimetria no esta relacionada con la direccion de! giro de las ratas, sino con el lado estimulado. De 11 ratas estu- diadas, 9 de ellas tenian un umbral més bajo de au- toestimulacién en hipocampo izquierdo que en dere- ccho (Glick y cols., 1983). Teniendo en cuenta que sdlo se usaron ratas hembras, se sugirié una com- paracion entre sexos. Glick y Badalamenti (1986) demostraron que el tipo de asimettia dependia tam- bién del sexo del animal: el hipotalamo contralateral alla direccién preferente de giro era el que presenta- ba un umbral de autoestimulacién mas bajo en las hembras, como se habia descrito previamente. Sin ‘embargo, el lado ipsilateral era el mas sensible en los machos. Asimetria neuroquimica Parece evidente que las asimetrias anatémicas y funcionales deban poseer un sustrato bioquimico que las sustente. Sin embargo, la relacién directa entre una asimetria funcional o anatémica y otra neuroquimica es un terreno atin especulativo, a pe- sar de existir ejemplos muy puntuales, como vere- mos mas adelante. Asimetrias neuroquimicas en humanos Hansen y cols. (1972), en un intento de retaconar la lateralizacién del lenguaje con una determinada asimetria bioquimica, analizaron en las areas del lenguaje de cerebros humanos (postmortem) los ni veles de diversos aminodcidos y algunos cligopépti- dos. pero no encontraron ninguna diferencia signifi- Cativa entre ambos hemisterios. Sin embargo, en 1978, Oke y colaboradores co- municaron que el contenido de noradrenaiina estaba asimétricamente distribuido en los niicleos del ta- lamo. En 1982, Glick y colaboradores, reanatizando los datos obtenidos por Rossor y colaboradores en 1980, demostraron que la dopamina y la colin-acetil transferasa (ChAT) estaban lateralizadas en el Gio- bus Pallidus. Del mismo modo, la ChAT, segun ‘Amaducci y cols. (1981), parece predominar en el \6bulo temporal izquierdo. Asimetrias neuroquimicas en animales Quizé fa investigacién mas productiva, en el sentido de relacionar una asimetria neuroquimica con una funcién lateralizada, haya sido la referente al conte- nido de dopamina en el estriado, en relacién a las referencias de giro que manifiestan las ratas. Asi, Zimmerberg y colaboradores en 1974 demostraron, {ue os niveles de dopamina en el estriado eran sig- nificativamente mayores en el lado contralateral al {que las ratas elegian en un pasadizo en T. Las con- centraciones diferian en un 15 por 100, pero esta diferencia se incrementaba hasta un 25 por 100 ‘cuando se les suministraban altas dosis de anfeta- minas (Glick y cols., 1974). Para estos estudias y muchos otros ulteriores, se utiliz6 el modelo de rota- Gi6n de roedores, el cual fus revisado por Shapiro y colaboradores en 1986. Consiste en que una rata con una lesidn unilateral de la sustancia negra, pro-

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