Los diardtropos producen la enzima del No a NHs: Nr+8H! +86" +16 ATP +16H,0-—+ trogenasa, que cataliza 1a reduccién 2. NH + Hp + 16 ADP + 16 P, En las leguminosas este sistema de fijacién del nitrdgeno produce més nite: ‘geno metabélicamente titi que el que necesita Ia Leguminosa: el exceso se ex- Greta al suelo y lo entiquece. Por consiguiente, resulta una préctica agricola co- ‘niin sembrar un campo con alfalfa cada algunos afos para aumentar la oferta de nitrogeno apravechabie en el suelo, que sera utilizado posteriormente en la pro- duccién de otros cultives. La nitrogenasa contiene centros révox nuevos, La nitrogenasa, que cataliza la reduccién de Nz a NH, ¢5 un complejo de dos protefnas: 1. La Fe-proteina, un homodimero que contiene un grupo [4:48] y dos si- tios de unidn a ATP. 2. La Moe-proteina, un heterotetramero cB que contiene Fe y Mo. [La estructura determinada por difraccién de rayos X de la nitrogenasa de Azo- tobacter vinelandié en an complejo con el inhibidor ADP ~ AIF; (que imita el estado de transicién en la hidrélisis det ATP), cbtenida por Douglas Rees, revels que cada MoFe-proteina se asocia con dos moléculas de Fe-proteina (fig. 2041). Cada grapo [4Fe-4S] del éimero de Fe-protefna se ubica en una hendidura cexpuesta al solvente, localizada entre las dos subunidades, y se une de manera rica con la Cys 97 y la Cys 132 de ambas subunidades de manera que una proteina se parece a una “mariposa de hierro” con el grupo [4Fe—4S} en su {34 COMO LLEGA EL NTROGENO DESDE EL ARE HASTA LAS CELLLAS VEGEDLES? 789 vy ot el. ele le o Fig. 36.8 El nitrogeno fja la mitrogenasa A raves do las enc- (Gonies quericas do racion dal nitegoro, los reactartos o uno fiz encrantrogonasa. Un agone rcictr rarsfewesiomos de geno de los animales. Algunos née de bs plantas contcnen Fickégeno al trogen y el produto fal“ amanico- se ibera._ siciente catidad como para tomar una coloracie ros bila tendo se observan em seciin transversal. La kehoneglob2. El Rhizobium Rhizobium es una bacteria no esporulante y, como resultado, su sobrevivencia en un inéculo es algo incierta. Sin embargo, se desarrolla bien en el suelo y esté usualmente presente en tierras cultivadas. Los rizobios son especificos para ciertos géneros de leguminosas. Las pruebas de inoculacién cruzada han hecho posible definir seis grandes grupos de rizobios para las leguminosas cultivadas en paises de clima templado (ver hoja | GENE 2D). Los rizobios tropicales forman un grupo grande y mal definido, en el cual numerosos ‘subgrupos serén probablemente descubiertos. Por ejemplo, Vigna (caupf) produce nédulos {que fijan nitrgeno muy fécilmente con cepas encontradas en suelos tropicales, mientras Cajanus cajan (guandul) o ciertos Stylosanthes 0 Desmodium son mas especiticos, y finalmente Phaseolus lunatus (poroto de Lima) y Lotononis son muy especificos y, por Jo tanto, raramente entran en contacto con rizobios capaces de formar nédulos fijadores de nitrégeno, La mayor incorporacién de nitrdgeno a los pastizales ocurre a través de la deposicién de agua, nieve, polvo y fijacién de nitrogeno por microorganismos del suclo (Woodmansee 1979). Las baeterias son los organismos mas comunes enel suelo y posteriormente los hongos actinomecetos. La fijacién biolégica de nitrégeno es un proceso, en el cual, los microorganismos convierten nitrdgeno atmosférico molecular (N,) a amonia, una forma de nitrégeno que puede ser utilizada por las plantas. Las formas libres de algas verdes-azules (cianobac- teria) y bacterias en el suelo que fijan nitrogeno atmosférico contribuyen tam- bién a la incorporacion de nitrogeno al pastizal. Las algas verde-azul forman parte de los liquenes crustaceos que se encuentran en la superficie del suelo en pastizales dridos y semidridos (Peterson 2001). Las bacterias que se encuentran libres en el ambiente y que se asocian con las raices de las plantas pueden ser una fuente importante de nitrégeno en dreas donde las leguminosas no son abundantes (Brejda, Kremer, y Brown 1994).Las leguminosas y becterias del genero Rhizobium que son fijadoras de ni trégeno forman una asociacion simbictica, Las bacterias forman nédulosen las raices de las leguminosas. El mezquite es un contribuyente potencial ala incor poracién de nitrdgeno a través de la fijacién biologica del mismo mediante simbiosis (Johnson y Mayeux i990). Un 50% de la cobertura de mezquite podria incorporar al ecosistema de 45 2 150 kg/ha/aio. En comparacién, se estima que el total del nitrogeno incorporado en las praderas de Osage en Oklahoma es de solamente 100 kg/ha/aito (Woodmansce 1979). Bl huizache, chaparro prieto y vara dulce son leguminosasarbustivas gue se encuentran en los pastizales yque también son capaces de fijar nitrigeno (Zitzers, Archers y Bouton 1996). Algu- nos hongos actinomicetos como los del género Frankia son fijadores de nitrs- geno que forman relaciones simbidticas con arbustos que no son leguminosas. Losartrépodos talescomo arafias, esca rabajos, y ciempiés,contienen micro: organismos fijadores de nitrégeno en sus aparatos digestivos (Nardi, Mackie, y Dawson 2002). El nimero de diferentes artrépodos que albergan microorge. rnismos fijadores de nitrégeno es desconocido, La cantidad de nitrogen que éstos pueden incorporar al ccosistema varia de 10 a 4o kg/ha/aito, Las temitas ysusimbiosis con microorganismos fijadores han sido estudiadosampliamente (fig. 3-6). 2.1.43 Actinomicetos Junto cor las bacterias, los actinomicetas son uno de los grupos mas abundantes de microorganismos en cl suclo. Su actividad siodegradativa '¢ permite secretar un amplio rango de enzimas extracelulares ‘que metabolizan moléculas recaleitrantes (Albarracin et of, 2005). Desempefian un papel crucial en ia sostenibilidad a largo plazo ce los sistemas naturales y agrieolas, debido al papel que cumplen en la descomposicién ce la materia orgénica, fjacién de nitrégeno (Frankio sp), degradacién de agroquimicos Ve! control biolégieo de plagas de plantas y arimales. En conjunto con ciertos hongos juegan un papel importante en la degradacién de compuestos como lignina (Syivia et ol, 1998), siendo |a capacidad para producir antibidticos, enzimas y productos bioactivos, una de sus caracteristicas més impartantes (Heuer etal. 1997 citados por Cardana 2004)La fijacién biolbgica del nitrégeno atmosférico puede realizar- sc por organismos cn asociacién simbistica y asimbistica. La fija~ ci6a simbiética més conocida es la que realizan las leguminosas a través de bacterias del género Rhizobium, las cuales invaden los pelos radicales e inducen la formaci6n de nédulos (Figura 13.10). En esta asociacién las plantas suplen a las bacterias con carbohidratos como fuente de energia y las bacterias suministran Na las plantas a través del siguiente mecanismo: N, + 6H" + 6e ———— 2NH, + Acidos - Proteinas Nitrogenasa orginicos ELN atmosférico es reducido en el nédulo con la accién de la enzima nitrogenasa. Una vez que se forma el NH, éste se combina con dcidos ongénicos y contintia el proceso hasta la formacién de protefnas. Esta fijacién puede representar de 50 a 150 kg N/ha/afio para las leguminosas. Otros organismos como los actinomicetos también pueden formar nédulos en plantas no leguminosas, y a pesar de que el rango de fijacion de N es similar al de las legumino- sas, el ntimero de plantas capaces de formar nédulos con actinomicetos es muy pequefio. La fijacion simbidtica del N sin la formacién de nédulos en plantas no leguminosas es tipica de las algas verde-azules. La aso- ciaci6n Azolla-Anabaena es muy comtin en las siembras de arroz en donde el alga Anabaena vive en las hojas de las plantas Azolla, Ja cual lota en el agua y pueden fijar N en cantidades similares al Rhizobium. A este grupo de fijacién también pertenecen las bacte- rigs del género Spirillum y Azotobacter que pueden vivir en la rizosfera de algunas gramineas usando el exudado de las raices como fuente de energia, Los investigadores del Brasil han avanzado mu- cho en este campo y en Venezuela, Rojas (1981) midié el efecto tres niveles de humedad en dos suelos sobre la poblacién de Azospirillum en el cultivo de sorgo, encontrando que cuando el suelo esta bajo condiciones de saturacién disminuyé la poblacién de Azospirillum en la raiz, aunque no se afect6 la poblacién de este microorganismo en el suelo. Este autor encontré una alta co- rrelacién entre el porcentaje de nitrégeno total en las plantas y la cantidad de Azospirillum en la raiz Por dltimo, existen microorganisms en el suelo capaces de fijar N atmosférico en forma no simbi6tica. A este grupo petenecen bacterias como Azotobacter y Beijerinkia en forma aerdbica, y Clostridium en forma anaerébica. Ademés, algas verde-aaules en cultivos como el arroz pueden fijar N (20-30 kg N/ha/afio) y au- mentar sus rendimientos.We a -