EL MOVIMIENTO DE SUSTANCIAS
- Conductos activados por voltaje, cuyo estado
A TRAVS DE LAS MEMBRANAS CELULARES
La difusin es un proceso espontneo en el que una
sustancia se desplaza de una regin de alta
concentracin a otra de baja concentracin, lo que al
final elimina la diferencia de concentracin entre las
dos regiones.
Difusin simple significa que el movimiento cintico
de las molculas o de los iones se produce a travs
de una abertura de la membrana o a travs de espacios
intermoleculares sin ninguna interaccin con las
protenas transportadoras de la membrana. La velocidad
de difusin viene determinada por la cantidad de
sustancia disponible, la velocidad del movimiento
cintico y el nmero y el tamao de las aberturas de
la membrana a travs de las cuales se pueden mover
las molculas o los iones.
El agua se desplaza con facilidad a travs de una
membrana semipermeable de una regin con menor
concentracin de soluto a una de mayor concentracin
de soluto. Este proceso se llama smosis y es fcil
de demostrar si se coloca una clula en una solucin
que contenga un soluto no penetrante a una
concentracin diferente a la que existe dentro de la
clula.
Cuando dos compartimientos con distinta concentracin
de soluto se separan por una membrana semipermeable,
se dice que el compartimiento con la mayor
concentracin de soluto es hipertnico (o
hiperosmtico) en relacin con el compartimiento con
menor concentracin de soluto, el cual se describe
como hipotnico (o hipoosmtico). Cuando una clula
se coloca en una solucin hipotnica, la clula gana
agua con rapidez por smosis y se hincha. Por el
contrario, una clula situada en una solucin
hipertnica pierde agua rpidamente por smosis y se
encoge. Una vez que la concentracin interna de soluto
(que incluye una elevada concentracin de protenas
disueltas) iguala a la concentracin externa de
soluto, los fluidos interno y externo son isotnicos
(o isoosmticos) y ya no existe desplazamiento de agua
hacia dentro o fuera de las clulas.
LA DIFUSIN DE IONES A TRAVS DE LAS MEMBRANAS
La bicapa lipdica que constituye el centro de
las membranas biolgicas es muy impermeable a
sustancias con carga, incluidos iones pequeos
como Na+, K+, Ca2+ y Cl. Los conductos inicos
son muy selectivos para permitir que slo un
tipo particular de ion pase por el poro. Como
ocurre con la difusin pasiva de otros tipos de
solutos a travs de las membranas, la difusin
de iones por un conducto siempre es a favor de
la corriente, o sea de un estado de mayor
energa a uno de menor energa. Casi todos los
conductos inicos identificados hasta ahora
pueden encontrarse en una conformacin abierta
o cerrada, se dice que estos conductos tienen
una compuerta. La abertura o cierre de estas
compuertas estn sujetos a regulacin
fisiolgica compleja y pueden inducirse con
varios factores, segn el conducto particular.
Se distinguen tres categoras principales de
conductos inicos:
1.
de conformacin depende de la diferencia en la
carga inica a ambos lados de la membrana.
2.- Conductos activados por ligando, cuyo estado
de conformacin depende de la unin de una
molcula especfica (ligando), que casi nunca
es el soluto que pasa por el conducto. Algunos
conductos activados por ligando se abren (o
cierran) despus de la unin de una molcula con
la superficie externa del conducto; otros se
abren (o cierran) despus de la unin del
ligando con la superficie interna del conducto.
Por ejemplo, los neurotransmisores como la
acetilcolina, actan en la superficie externa
de ciertos conductos catinicos, mientras que
los nucletidos cclicos, como el AMP cclico
(cAMP), actan sobre la superficie interna de
ciertos conductos inicos para calcio.
3.- Conductos mecanoactivados, cuyo estado de
conformacin depende de fuerzas mecnicas (p.
ej., estiramiento) que se aplican a la membrana.
Por ejemplo, los miembros de una familia de
conductos catinicos se abren por el movimiento
de estereocilios (fig. 9-54) en las clulas
vellosas del odo interno como respuesta al
sonido o movimientos de la cabeza.
Difusin facilitada
Las sustancias siempre se difunden a travs de
una membrana de una regin de mayor
concentracin de un lado a otra con menor
concentracin al otro lado, pero no siempre se
difunden a travs de la bicapa lipdica o por
un conducto. En muchos casos, la sustancia se
une primero en forma selectiva con una protena
que abarca toda la membrana llamada
transportador activo, que facilita el proceso
de difusin. Se cree que la unin del soluto con
el transportador facilitador en un lado de la
membrana desencadena un cambio en la
conformacin de la protena, lo que expone al
soluto a la otra superficie de la membrana,
desde donde puede difundir en favor del
gradiente de concentracin. La difusin
facilitada es muy importante para mediar la
entrada y salida de los solutos polares, como
azcares y aminocidos, que no penetran la
bicapa lipdica.
Transporte activo
El transporte activo se refiere al movimiento
de iones o de otras sustancias a travs de la
membrana en combinacin con una protena
transportadora de tal manera que la protena
transportadora hace que la sustancia se mueva
contra un gradiente de energa, como desde un
estado de baja concentracin a un estado de alta
concentracin. Este movimiento precisa una
fuente de energa adicional, adems de la
energa cintica. En este captulo se presenta
una explicacin ms detallada de la fsica
bsica y de la qumica fsica de estos procesos.
En el transporte activo primario la energa citoplsmico de la misma. Aunque el gradiente de
procede directamente de la escisin del concentracin a travs de la membrana favorece la
trifosfato de adenosina (ATP) o de algn otro salida continua de K+, el gradiente elctrico generado
por el exceso de cargas negativas en el interior de
compuesto de fosfato de alta energa. En el
la clula favorece la retencin de iones K+ dentro de
transporte activo secundario la energa procede la misma. Cuando estas dos fuerzas opuestas se
secundariamente de la energa que se ha balancean, el sistema est en equilibrio y no hay
almacenado en forma de diferencias de movimiento neto de iones K+ a travs de la membrana.
concentracin inica de sustancias moleculares Con la ecuacin siguiente, conocida como la ecuacin
o inicas secundarias entre los dos lados de una de Nernst, se puede calcular el potencial de membrana
membrana celular, que se gener originalmente (Vm) que se medira en equilibrio si la membrana
mediante transporte activo primario. En ambos plasmtica de una clula nerviosa fuera permeable slo
a iones K+.6 En este caso, Vm sera igual al potencial
casos el transporte depende de protenas
de equilibrio del potasio (EK):
transportadoras que penetran a travs de la
membrana celular, al igual que en la difusin
[0+ ]
facilitada. Sin embargo, en el transporte activo = 2.303 (10 + )
la protena transportadora funciona de manera [1 ]
diferente al transportador de la difusin
facilitada porque es capaz de impartir energa
a la sustancia transportada para moverla contra
el gradiente electroqumico. En los apartados
siguientes se presentan algunos ejemplos de
transporte activo primario y de transporte
activo secundario, con explicaciones ms
detalladas de sus principios de accin.

Transporta dos o ms molculas, una de las

cuales se mueve a favor de gradiente o de
potencial electroqumico y la otra u otras en
contra. La que se mueve a favor de gradiente o
de potencial electro-qumico suministra la
energa para transportar la otra u otras en
contra del mismo. Las molculas se pueden
transportar en la misma direccin o en direccin
contraria.

Excitabilidad
Un voltaje (o diferencia de potencial elctrico) entre
dos puntos, como el interior y exterior de la membrana
plasmtica, se produce cuando hay un exceso de iones
positivos en un punto y un exceso de iones negativos
en el otro punto. Para las clulas no excitables, o
sea las distintas a neuronas y clulas musculares,
este voltaje se llama slo potencial de membrana. En
una clula nerviosa o muscular, este mismo potencial
se conoce como potencial de reposo porque est sujeto
a cambios drsticos, como se explica en la seccin
siguiente. La magnitud y direccin del voltaje a
travs de la membrana plasmtica se determinan por las
diferencias en las concentraciones de iones a ambos
lados de la membrana y sus permeabilidades relativas.
Como se describi antes en este captulo, la Na+/K+-
ATP-asa bombea sodio fuera de la clula y potasio al
interior, lo que establece gradientes grandes de estos
dos iones a travs de la membrana plasmtica. A causa
de estos gradientes, podra esperarse que los iones
de potasio escaparan de la clula y los iones de sodio
se filtraran al interior a travs de sus respectivos
conductos inicos. Sin embargo, casi todos los
conductos inicos que estn abiertos en la membrana
plasmtica de una clula nerviosa en reposo son
selectivos para K+; a menudo se conocen como conductos
de fuga de K+. Se cree que tales conductos son miembros
de una familia de los conductos de K+ que carecen del
sensor de voltaje S4 y no responden a los cambios en
el voltaje. Como los iones K+ son la nica especie
cargada con permeabilidad significativa en una clula
nerviosa en reposo, su salida a travs de la membrana
deja un exceso de cargas negativas en el lado