DIVISIN CELULAR

Silvia Mrquez- Sergio Daniel Ifrn- Enrique Zabala

MITOSIS

INTRODUCCIN
 Fig. 12.21 - Etapas del ciclo celular

La divisin celular es un fenmeno complejo por el que los materiales celulares se dividen en
partes iguales entre las dos clulas hijas. En una serie de pasos que en conjunto se llaman
MITOSIS se asigna a cada clula hija un juego completo de cromosomas. Hacia el final de este
proceso, se produce la divisin o clivaje del citoplasma ( citocinesis ) y las dos clulas hijas se
separan, de modo que cada una no slo contiene un complemento cromosmico completo, sino
tambin ms o menos la mitad del citoplasma y de los organoides de la clula madre.

Este proceso es slo la fase final y microscpicamente visible de cambios ocurridos a nivel
molecular y bioqumico.

En los organismos unicelulares, la MITOSIS es el modo de reproduccin asexual. En los

organismos multicelulares, es el medio por el cual el organismo crece a partir de una sola clula
y tambin por el que los tejidos lesionados se reponen y reparan.

EL MECANISMO MITTICO

El mecanismo de la mitosis ( del griego mitos, filamento, hilo ) es semejante en todas las
clulas eucariontes, an cuando existen diferencias entre clulas animales y vegetales.
Haremos primero una descripcin del proceso mittico en clulas animales, para marcar luego
las diferencias que se manifiestan en las vegetales.

La serie de fenmenos que constituyen el ciclo mittico comienza al finalizar el perodo G 2 de

la interfase y termina al iniciarse el perodo G 1 de una nueva interfase. Las principales fases
de la mitosis son: Profase, Metafase, Anafase y Telofase; de stas la de mayor duracin suele
ser la profase.

Cuando una clula est en interfase, el material cromosmico est disperso y se observan como
finos cordones. Al iniciarse la mitosis, la cromatina se arrolla lentamente y se condensa en
forma compacta. Esta condensacin sera necesaria para los complejos movimientos y
separacin de los cromosomas durante la mitosis. Cuando los cromosomas condensados se
tornan visibles, cada uno consiste en dos rplicas llamadas cromtides unidas entre s por el
centrmero. Dentro de ste hay estructuras proteicas, los cinetocoros.
 Fig. 12.22- Esquema de un cromosoma replicado

ETAPAS DE LA MITOSIS

PROFASE

Al comienzo de la profase la cromatina empieza a condensarse visualizandos los cromosomas

individuales. Cada cromosoma consta de dos cromtidas duplicadas conectadas a nivel del
centrmero. Al mismo tiempo, la clula adopta una forma esferoidal y se hace ms refringente
y viscosa.

Por fuera de la envoltura nuclear y prximos a ella, se encuentran dos pares de centrolos.
Cada par consiste en un centrolo maduro y un centrolo recin formado que se ubica
perpendicularmente al primero. Los pares de centrolos comienzan a separarse, un par migra
hacia el polo apical o superior de la clula y el otro lo hace hacia el polo basal o inferior. A
medida que se separan, se organiza entre ambos pares un sistema de microtbulos que
constituyen el huso acromtico o huso mittico. Rodeando a cada par de centrolos, aparecen
unas fibras adicionales conocidas como steres ( el nombre de ster deriva de su aspecto
estrellado ), que irradian hacia fuera de los centrolos. Otro cambio es la reduccin de los
nuclolos, que finalmente se fragmentan y aparecen desintegrados en el nucleoplasma.

La envoltura nuclear se desintegra a medida que se condensan los cromosomas. Al final de la

profase, la envoltura nuclear desaparece, los cromosomas se han condensado por completo y ya
no estn separados del citoplasma.

Al trmino de esta fase, el aparato mittico est totalmente organizado.

El APARATO MITTICO

El aparato mittico comprende el huso y los steres que rodean a los centrolos. El ster
aparece como un grupo de microtbulos radiales (microtbulos astrales) que convergen hacia el
centrolo, alrededor del cual se observa una zona clara llamada centrosoma.

Las fibras del huso se clasifican en tres tipos: continuas (polares), que se extienden de polo a
polo de la clula; cromosmicas (cinetocricas), que unen a los cromosomas a los polos;
e interzonales, que se observan en anafase y telofase entre los cromosomas hijos.

Los centrolos, el huso y los cinetocoros presentan tubulina ( protena principal de cilias y
flagelos ).

Los cinetocoros son los sitios donde se implantan los microtbulos en los cromosomas y actan
en el armado de los microtbulos.
 Fig. 12.23 - Las tres clases de microtbulos que forman el aparato mittico.

METAFASE

Algunas veces se denomina prometafase a la transicin entre la profase y la metafase. Se

trata de un perodo muy corto durante el cual se termina de desintegrar la envoltura nuclear y
se acaba de armar el aparato mittico.

En la metafase, los cromosomas unidos a las fibras del huso por sus cinetocoros; sufren
movimientos oscilatorios hasta que se ordenan en el plano central o ecuatorial, formando la
placa ecuatorial.

ANAFASE

Al comienzo de la anafase, los centrmeros se separan simultneamente en todos los pares de

cromtidas. Los cinetocoros y las cromtidas se separan y comienzan su migracin hacia los
polos. El cinetocoro siempre precede al resto de la cromtida o cromosoma hijo, como si ste
fuera traccionado por las fibras cromosmicas del huso.
El cromosoma puede adoptar la forma de una V de brazos iguales si es metacntrico o de
brazos desiguales si es submetacntrico.

Durante la anafase, los microtbulos de las fibras cromosmicas se acortan a un tercio o a un

quinto de su longitud original. Simultneamente, aumenta la longitud de los microtbulos de las
fibras continuas, algunas de las cuales constituyen las llamadas fibras interzonales.

TELOFASE

El final de la migracin de los cromosomas hijos indica el principio de la telofase. Los

cromosomas comienzan ha desenrollarse y se vuelven cada vez menos condensados, mediante un
proceso que en cierta forma es inverso a la profase.

El huso se dispersa en subunidades de tubulina y se desintegra. Los cromosomas se agrupan en

masas de cromatina rodeadas de segmentos discontinuos de envoltura nuclear provenientes del
REG (retculo endoplsmico rugoso ), hasta que la envoltura nuclear queda reconstituida, en
cada grupo cromosmico.

Los nuclolos aparecen en las etapas finales a nivel de los organizadores nucleolares de algunos
cromosomas.

Hasta este momento hemos considerado la divisin nuclear ( cariocinesis ), a sta le suele
seguir la segmentacin y separacin del citoplasma ( citocinesis ).
CITOCINESIS

Es el proceso de clivaje y separacin del citoplasma. Puede producirse simultneamente a la

anafase y telofase, o en una etapa posterior.

El clivaje se produce siempre en la lnea media de la clula. La membrana celular comienza a

estrecharse en el rea donde se situaba el ecuador del huso. Al principio aparece un surco en la
superficie, que luego se profundiza hasta que la clula se divide. Se supone que en esta
constriccin intervienen microfilamentos de actina, pues se los observa en grandes cantidades
cerca de los surcos.

Durante la citocinesis, los distintos organoides citoplasmticos se distribuyen equitativamente

en ambas clulas hijas.
MITOSIS EN CLULAS VEGETALES

En la divisin de las clulas vegetales, el comportamiento cromosmico es igual al descripto en

las clulas animales.

Fig. 12.24 - Formacin de la placa celular

Una de las diferencias ms notables es que las clulas vegetales no poseen centrolos ni
derivados centriolares. Pero este no es un impedimento para la formacin del huso mittico, en
este caso se lo denomina huso anastral . La formacin de microtbulos est relacionada con
los cinetocoros. Otra de las diferencias est dada por la citocinesis, en las clulas vegetales, el
citoplasma se divide en la lnea media por un tabique que comienza a formarse en la anafase,
llamado fragmoplasto, que estara formado por microtbulos y vesculas derivadas de
dictiosomas. Con el tiempo, las vesculas se fusionan y dejan un espacio limitado por una
membrana, la placa celular (Fig. 12.24). A medida que se fusionan ms vesculas, los bordes de
la placa en crecimiento se juntan con la membrana celular y de este modo se establece un
espacio entre las dos clulas hijas, completando as su separacin. Por ltimo, este espacio se
impregna de pectinas que constituyen la laminilla media. Cada clula hija construye entonces su
propia pared celular depositando celulosa y otros polisacridos contra su membrana. Una vez
completada la divisin celular, quedan dos clulas hijas idnticas.

MEIOSIS

Todas las clulas corporales de un organismo contienen un nmero determinado de

cromosomas, caracterstico de la especie a la que pertenece.

En los organismos eucariontes ms complejos los cromosomas siempre existen en pares, hay
invariablemente dos de cada clase formando parejas, cada uno de ellos se llama homlogo. As
los 46 cromosomas humanos, constituyen 23 pares.

Fig. 12.25 - Ciclo vital sexual: se observa alternacia de generaciones haploides y diploides
En las gametas la cantidad de cromosomas es exactamente la mitad, existiendo slo uno de
cada clase. Esto ocurre porque son clulas destinadas a unirse, as cuando un espermatozoide
fecunda a un vulo se reconstituye el nmero normal de cromosomas de la especie.

Como en las clulas somticas tenemos dos cromosomas de cada clase decimos que
son diploides, en cambio a las gametas las llamamos haploides. Habitualmente designamos el
nmero haploide como n y al diploide como 2 n .

Por ejemplo para la especie humana, n = 23 y 2n = 46.

La constancia del nmero de cromosomas en las sucesivas generaciones queda asignado por el
proceso de MEIOSIS, un tipo particular de divisin nuclear propia de los eucariontes, que
consiste en dos divisiones consecutivas, que comienzan en clulas diploides en las cuales el
nmero de cromosomas se reduce a la mitad.

La reduccin del nmero de cromosomas en la meiosis no se produce al azar, sino que se

separan los miembros de pares de cromosomas para pasar a clulas hijas diferentes.

La meiosis tiene lugar en algn momento del ciclo vital de todos los organismos de reproduccin
sexual, porque los gametos deben ser haploides para compensar el nmero doble de
cromosomas producto de la fecundacin. En animales y algunas algas se produce durante la
formacin de gametas. En muchos hongos, algas verdes y esporozoarios se lleva a cabo
inmediatamente despus de la fecundacin. En la mayora de las plantas se realiza despus de
la fecundacin, pero antes de la formacin de las gametas, durante la formacin de esporas.

De todos modos, a pesar de las variaciones particulares, el proceso es muy parecido en las
diferentes especies.

DESCRIPCIN GENERAL DE LA MEIOSIS

MEIOSIS I - Divisin reduccional

Para su mejor estudio describimos varios perodos: Profase I, Metafase I, Anafase I y

Telofase

PROFASE I: Es el perodo ms prolongado de la meiosis, a la vez para su mayor comprensin

consideramos varias subetapas:

a. Leptonema: Los cromosomas se presentan como largas fibras,

delgadas, poco espiralizadas. Las cromtidas no son visibles.

b. Cigonema: Los cromosomas homlogos se alinean y aparean de una

manera altamente especfica, este proceso es llamado sinapsis.
 El apareamiento comprende la formacin del complejo sinaptonmico, una
estructura protenica que se halla interpuesta entre los homlogos. Al par
de cromosomas homlogos apareados lollamamos bivalente.

Fig. 12.26 - Complejo Sinaptonmico

c. Paquinema: Los homlogos se aparean ntegramente ( en toda su

longitud ). Los cromosomas se visualizan ms cortos y gruesos debido al alto
grado de espiralizacin. Cada unidad es ahora una ttrada, compuesta
por dos homlogos, es decir cuatro cromtidas. Las dos cromtidas de cada
cromosoma se denominan cromtidas hermanas.

Durante el Paquinema es caracterstico el intercambio de segmentos,

proceso llamado entrecruzamiento o crossing-over. Este intercambio de material
cromosmico es una fuente importante de variabilidad gentica.

a. Diplonema: Los cromosomas apareados empiezan a separarse, aunque

permanecen unidos en los puntos de intercambio o quiasmas.

b. Diacinesis: La contraccin de los cromosomas llega a su mximo, los

cromosomas homlogos siguen unidos por los quiasmas que ahora se ubican
en los extremos ( terminalizacin de los quiasmas ).

Mientras ocurren los procesos antes mencionados, se desorganiza la envoltura nuclear y se

organiza el huso acromtico.
 Fig. 12.27 - Relacin entre las diferentes etapas de la profase I: Sinapsis y Desinapsis de los
cromosomas homlogos

METAFASE I

Los homlogos unidos como en diacinesis se asocian por sus centrmeros a las fibras del huso,
ubicndose en el plano ecuatorial de la clula.

ANAFASE I

Se separan los homlogos cada uno hacia polos distintos de la clula. Hacia finales de esta
etapa puede observarse el comienzo de la citocinesis ( divisin del citoplasma ). Cabe aclarar
que la migracin de los cromosomas hacia polos opuestos de la clula es al azar.
TELOFASE I

Los cromosomas ubicados en los polos de la clula se reagrupan. Cada polo recibe la mitad del
nmero de cromosomas de la clula origina. Se completa la citocinesis. Luego de este perodo
puede existir un intervalo llamado intercinesis.

MEIOSIS II - Divisin ecuacional

Esta segunda divisin es muy parecida a la Mitosis, excepto que no va precedida por una
duplicacin del ADN.

Al comienzo de esta divisin los cromosomas pueden haberse dispersado un poco, pero vuelven
a condensarse.

Tambin aqu describimos varios perodos.

PROFASE II

Se organiza nuevamente el huso acromtico. Los cromosomas se unen a las fibras del mismo por
sus centrmeros.

METAFASE II

Los cromosomas ( cada uno formado por dos cromtidas ) se ubican en el plano ecuatorial.

ANAFASE II
Al igual que en la anafase mittica las cromtidas hermanas de cada cromosoma se separan,
migrando hacia polos distintos de la clula.

TELOFASE II

Se desorganiza el huso acromtico, se forman las envolturas nucleares. Ahora hay cuatro
ncleos hijos, cada uno de los cuales tiene la mitad del nmero de cromosomas de la clula
progenitora.

La citocinesis ocurre del mismo modo que tras la mitosis.

CONSECUENCIAS DE LA MEIOSIS

La meiosis desde el punto de vista gentico se considera un mecanismo destinado a distribuir al

azar los genes maternos y paternos en las gametas. Esta distribucin al azar es la consecuencia
de dos procesos que tienen exclusivamente durante la meiosis. Ellos son:

La recombinacin gentica o crossing over.

La segregacin al azar de los cromosomas homlogos. (Fig. 12.28)

 Fig. 12.28 - Esquematizacin de las dos contribuciones de la meiosis a la variabilidad gentica

Ambos sucesos son fuente de variabilidad gentica. A su vez las fallas en la segregacin al azar
de los homlogos en la Anafase I y II, conduce a aberraciones cromosmicas que provocan
graves patologas (por ej. El Sindrome de Down).

GAMETOGNESIS

El proceso antes descripto es el que ocurre en aquellas clulas destinadas a formar clulas
sexuales. Segn el tipo de organismo del que se trate, podemos hablar de una gametognesis
(es decir que la meiosis produce gametas ) o esporognesis ( cuando los productos son
esporas ). En el caso de las gametas, se originan por meiosis los vulos femeninos y los
espermatozoides masculinos. En ambos casos, se trata de clulas especiales, las gametogonias,
las que en los rganos reproductivos (ovarios y testculos ) van a experimentar la meiosis y as
originar las gametas.

La serie de cambios que conducen a la formacin de espermatozoides, empieza con la

conversin de las espermatogonias en espermatocitos I, son stos los que experimentan la
primera divisin meitica, originando dos espermatocitos II, estas clulas ya son haploides.

Cada uno de los espermatocitos II experimentan la segunda divisin meitica, dando origen as
a cuatro espermtidas. Posteriormente estas clulas se diferencian en espermatozoides a
travs de un proceso denominado espermiognesis (Fig. 12.29).

Para la formacin de los vulos en los ovarios, la clula primordial es la ovogonia que se
diferencia en ovocito I. ste pasa por una divisin meitica para producir un ovocito II y un
cuerpo polar, que es una clula de pequeo tamao. Esta primera divisin comienza en la mujer
en el tercer mes de vida fetal, se detiene en profase I avanzada reinicindose en el momento
de la ovulacin. La segunda divisin meitica que produce el vulo y un segundo cuerpo polar,
slo ocurre despus de la fecundacin. El cuerpo polar tambin puede dividirse pero de todas
formas son clulas que no intervienen directamente en la fecundacin. (Fig. 12.30)
Fig. 12.29 - Esquema de las etapas de la espermatognesis
Fig. 12. 30- Esquema de las etapas de la ovognesis

COMPARACIN ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS

Fig. 12.31 - Comparacin entre las divisiones meiticas y mitticas