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DWIGHT D. BOWMAN, MS, PhD


Professor of Parasitology
Department of Microbiology and Immunology
College of Veterinary Medicine
Cornell University
Ithaca, New York
Edicin en espaol de la novena edicin de la obra original en ingls
Georgis Parasitology for Veterinarians

Copyright MMIX by Saunders, an imprint of Elsevier Inc.

Revisin cientfica:
Guadalupe Mir Corrales
Profesora Titular. Departamento de Sanidad Animal
Facultad de Veterinaria. Universidad Complutense de Madrid.

2011 Elsevier Espaa, S.L.


Travessera de Grcia, 17-21 08021 Barcelona, Espaa

Fotocopiar es un delito. (Art. 270C.P.)


Para que existan libros es necesario el trabajo de un importante colectivo (autores, traductores,
dibujantes, correctores, impresores, editores). El principal beneficiario de ese esfuerzo es el lector
que aprovecha su contenido.
Quien fotocopia un libro, en las circunstancias previstas por la ley, delinque y contribuye a la no
existencia de nuevas ediciones. Adems, a corto plazo, encarece el precio de las ya existentes.
Este libro est legalmente protegido por los derechos de propiedad intelectual. Cualquier uso, fuera
de los lmites establecidos por la legislacin vigente, sin el consentimiento del editor, es ilegal. Esto se
aplica en particular a la reproduccin, fotocopia, traduccin, grabacin o cualquier otro sistema de
recuperacin de almacenaje de informacin.

ISBN edicin original: 978-1-4160-4412-3


ISBN edicin espaola: 978-84-8086-705-4

Traduccin y produccin editorial: Diorki Servicios Integrales de Edicin

Advertencia
La veterinaria es un rea en constante evolucin. Aunque deben seguirse unas precauciones de
seguridad estndar, a medida que aumenten nuestros conocimientos gracias a la investigacin
bsica y clnica habr que introducir cambios en los tratamientos y en los frmacos. En consecuencia,
se recomienda a los lectores que analicen los ltimos datos aportados por los fabricantes sobre
cada frmaco para comprobar la dosis recomendada, la va y duracin de la administracin y las
contraindicaciones. Es responsabilidad ineludible del mdico determinar la dosis y el tratamiento
ms indicado para cada paciente en funcin de su experiencia y del conocimiento de cada caso
concreto. Ni los editores ni los directores asumen responsabilidad alguna por los daos que
pudieran generarse a personas o propiedades como consecuencia del contenido de esta obra.
El editor
Colaboradores

Mark L. Eberhard, PhD Susan E. Little, DVM, PhD


Chief, Biology and Diagnostics Branch Endowed Chair Professor
Division of Parasitic Diseases Krull-Ewing Chair in Veterinary Parasitology
National Center for Infectious Diseases Department of Veterinary Pathobiology
Centers for Disease Control Center for Veterinary Health Sciences
Atlanta, Georgia Oklahoma State University
Diagnstico histopatolgico Stillwater, Oklahoma
Enfermedades transmitidas por vectores
Marshall W. Lightowlers, BSc Hons, PhD
Professor Randy C. Lynn, MS, DVM, DACVCP
Veterinary Science Director, Professional Services Group
The University of Melbourne IDEXX Pharmaceuticals, Inc.
Werribee, Victoria, Australia Greensboro, North Carolina
Vacunas comercializadas frente a parsitos (tabla A-7) Frmacos antiparasitarios

v
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Prefacio

E
n la novena edicin de Georgis Parasitologa para ve- Susan E. Little, que ocupa la ctedra Krull-Ewing de Para-
terinarios, texto iniciado por Jay y Marion Georgi, me sitologa Veterinaria en la Oklahoma State University, para
he centrado en cambiar la mayora de las imgenes aadir un captulo sobre estas enfermedades en esta edicin.
a un formato en color. Por suerte, muchas de las que fueron Los parasitlogos siempre le damos vueltas al modo de en-
tomadas originariamente por los Georgis en blanco y negro cajar en un texto como ste los diferentes microorganismos
tambin fueron fotografiadas en color, lo que ha hecho po- que no se suelen englobar en el contexto de la parasitologa
sible que en esta edicin aparezcan con su formato inicial. animal, pero que creemos que deben tratarse. Espero que los
Por otra parte, no todas estaban disponibles en color, y en lectores disfruten con el contenido de este captulo.
otras el color no aportaba grandes beneficios. Las diferen- En su captulo y a lo largo de la obra, el doctor Randy C.
tes imgenes que se tomaron con contraste de interferencia Lynn, de IDEXX Pharmaceuticals, ha tratado de actualizar
diferencial, sobre todo las de nematodos sin teir, aparecen la informacin sobre todos los antiparasitarios que se usan
bsicamente en gris al microscopio y se observan tan ntidas en la actualidad. Tambin hemos trabajado para mejorar las
en un formato en blanco y negro como lo seran en color. tablas de frmacos en los hospedadores principales; sin em-
Otras imgenes en blanco y negro se han mantenido porque bargo, es casi imposible mantener al da la lista, lo cual indica
son histricas y representan el trabajo realizado en una po- el esfuerzo que dedican nuestros compaeros de los labora-
ca en la que las ilustraciones sin color constituan la forma torios para disear continuamente mejores productos para
principal de presentacin en publicaciones, como es el caso el tratamiento antiparasitario. Al captulo del doctor Lynn
de las recopiladas por el doctor John H. Whitlock o el de tambin se le ha aadido una tabla elaborada por el doctor
otras impresas tambin en este formato. Cuando no existan Marshall W. Lightowlers, profesor asociado en la Facultad
imgenes en color de alguno de los parsitos, se han dejado de Ciencias Veterinarias de la University of Melbourne, so-
en blanco y negro, lo que nos deja algo que mejorar en la bre vacunas contra parsitos. No todas estas vacunas estn
siguiente edicin. disponibles en todos los pases, pero existen, se han usado
He contado con mucha ayuda en la preparacin de esta en algunas regiones durante aos y todava resultan tiles en
edicin. La doctora Hanni Lee, que actualmente se encuen- algunas reas para el control parasitario. Nos parece que era
tra en un perodo de formacin en medicina comparada en el momento de intentar recopilarlas a modo de informacin
la University of Missouri-Columbia, me ayud a preparar para la prctica veterinaria.
muchas de las imgenes en color de artrpodos, protozoos El doctor Mark L. Eberhard, de la Divisin de Enferme-
y platelmintos, y le agradezco mucho esta colaboracin. dades Parasitarias de los Centers for Disease Control and
La doctora Danielle Armato, que en la actualidad ejerce la Prevention, ha refundido el captulo sobre parsitos en las
medicina veterinaria en Manhattan, me ayud a reescribir la secciones tisulares. Este captulo podra constituir por s
seccin sobre las listas comentadas de parsitos en el captu- mismo un libro, pero sirve como una excelente introduccin
lo sobre diagnstico para hacerlas ms instructivas. La doc- para la identificacin de los parsitos que se encuentran los
tora Araceli Lucio-Forster, que trabaja conmigo en Cornell, anatomopatlogos. Las imgenes en color ayudan en la pre-
gracias a su labor docente en diagnstico con estudiantes sentacin de este material.
de veterinaria de tercer y cuarto ao, me ayud a encon- La doctora Hanna M. Roisman, del Departamento de Len-
trar muchos de los parsitos, huevos y quistes nuevos que guas Clsicas del Colby College, ha vuelto a ayudarme con las
se han incorporado en color. En general, ha sido una tarea diversas derivaciones de muchos de los trminos de parasito-
que ha requerido un gran esfuerzo, pero que ha sido adems loga que aparecen en el apndice B. Tambin me ha ayudado
muy entretenida. Las doctoras Lee, Armato y Lucio-Forster con la terminologa que aparece en el captulo 1, en el que he
han trabajado mucho para dotar de su nuevo aspecto a esta intentado definir las zoonosis en su relacin con la transmisin
nueva edicin. de enfermedades entre los animales. Los veterinarios hemos de
He tratado de actualizar el texto conservando a su vez mantenernos muy activos en este campo, porque muchas
bsicamente la misma estructura de las ediciones previas. de las enfermedades que se encuentran en la vida salvaje son
Debido al inters actual respecto a las enfermedades trans- muy devastadoras para los animales domsticos, y tambin
mitidas por vectores, le ped su colaboracin a la doctora porque pueden transmitirse a los seres humanos. Creo que

vii
viii P refacio

este vocabulario es til, aunque puede que no pase a ser de


uso habitual. Tambin ha sido muy divertido profundizar de
vez en cuando en cuestiones ajenas al mundo de la parasitolo-
ga, como la relacin de la Odisea con la pelcula Sospechosos
habituales y la predestinacin griega de Terminator.
Quiero dar las gracias a mis compaeros de Cornell, so-
bre todo a los doctores Barr, Simpson, Hornbuckle, Smith,
Nydam, Ducharme, Miller, Scott y McDonough, que me
mantienen centrado en los temas de veterinaria; a los colegas
de la AAVP y de la industria farmacutica que siempre estn
ah para ayudar cuando se les necesita, y, por supuesto, a to-
dos mis estudiantes pasados, presentes y futuros, que hacen
que todo este esfuerzo valga la pena.
Finalizando quiero mostrar mi agradecimiento a Don
OConnor por su ayuda con las nuevas ilustraciones en co-
lor. Asimismo, quiero dar las gracias al personal de Elsevier
(Jolynn Gower, directora editorial; Anne Altepeter, directora
de proyecto snior, y Amy Buxton, directora de diseo) por la palabra xenodocologista mientras estaba trabajando
su ayuda con esta edicin, que ha sufrido una reorganizacin en inmunoparasitologa en Wisconsin, en el laboratorio
significativa y en la que se han aadido muchas imgenes del Dr. Robert Grieve (donde pas tres aos maravillosos
nuevas. Las tres han dedicado mucho tiempo para lograr que colaborando con Marsha Mika-Grieve, David Abraham, Jim
el libro presente su excelente aspecto y para comprobar que Parsons, Glen Frank y Meisen Mok). Por tanto, result una
todo estuviese perfectamente editado. Su esfuerzo ha sido agradable sorpresa, mientras estaba investigando un sistema
considerable y han conseguido que un proyecto arduo y ago- que pudiese producir lechugas hidropnicas sin contamina-
tador se haya convertido en una tarea divertida y productiva. cin por mosca blanca, conducir por una carretera rural y
Espero que los lectores encuentren en esta nueva edicin una ver un establo con la inscripcin Xenodocha Stock Farm
marcada mejora respecto a la anterior y que constituya una (v. la figura). El propietario no saba de dnde provena el
referencia til para el estudio de la parasitologa veterinaria. nombre, pero haba mantenido la inscripcin en el establo.
Por ltimo, una nota final: desde hace varios aos es- Por tanto, exista un albergue para huspedes bovinos para
toy utilizando el trmino xenodocologa para referirme muchos de los parsitos que haban tenido una relevancia
al estudio del hospedador en contraposicin a la palabra fundamental en el desarrollo de la parasitologa veterinaria.
parasitologa para el estudio del parsito. He ledo textos A menudo se puede tropezar con grandes placeres sencillos
sobre la palabra y los diversos albergues, o xenodoquias, en los lugares ms inesperados.
que existan en Europa para los viajeros en la Edad Media.
Incluso he conseguido una camiseta con la inscripcin de Dwight D. Bowman
ndice de contenidos

1 INTRODUCCIN, 1 APNDICE A: PRODUCTOS


ANTIPARASITARIOS POR ESPECIES, 407
2 ARTRPODOS, 5 Tabla A-1 Antiparasitarios para el ganado
ovino, 407
3 PROTOZOOS, 84 Tabla A-2 Antiparasitarios para el ganado
porcino, 408
4 HELMINTOS, 115 Tabla A-3 Antiparasitarios para el ganado
vacuno, 409
5 ENFERMEDADES TRANSMITIDAS Tabla A-4 Antiparasitarios para gatos, 410
POR VECTORES, 240
Susan E. Little Tabla A-5 Antiparasitarios para perros, 411
Tabla A-6 Antiparasitarios para caballos, 412
6 FRMACOS ANTIPARASITARIOS, 254 Tabla A-7 Vacunas comercializadas frente
Randy C. Lynn a parsitos 413

7 DIAGNSTICO PARASITOLGICO, 295 APNDICE B: ORIGEN DE ALGUNOS


TRMINOS Y NOMBRES CIENTFICOS, 415
8 DIAGNSTICO HISTOPATOLGICO, 372
Mark L. Eberhard NDICE ALFABTICO, 417

ix
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Captulo 1

Introduccin

TRMINOS HABITUALES CONVENCIONES SOBRE CLASIFICACIN


EN PARASITOLOGA TAXONMICA
Un parsito es un organismo de menor tamao que vive en el La clasificacin es un proceso inductivo. Desgraciadamente,
interior o a expensas de otro organismo mayor denominado para aquellos que buscan la perfeccin en la correspondencia
hospedador. Tanto un piojo como un virus son parsitos. El del esquema clasificatorio con una historia evolutiva exacta,
coste del hospedador a la hora de mantener a sus parsitos existen muy pocas evidencias objetivas del parentesco entre los
puede ser trivial o, por el contrario, ser sustancial o inclu- parsitos. Los progenitores del caballo (Equus caballus) deja-
so insostenible. Depende de la carga parasitaria, del tipo y ron un registro fsil muy claro de la evolucin equina, pero los
grado de agresin que ocasionen, y del estado inmunitario antepasados de nuestros parsitos simplemente se pudrieron y
y nutricional del hospedador. Con el fin de expresar el grado se marchitaron, dejando slo algn que otro rastro ocasional.
de agresin o de beneficio unilateral o recproco que carac- Toda la estructura jerrquica de las categoras taxonmicas por
teriza a cada relacin simbitica especfica, se han definido encima de la especie (gnero, subfamilia, familia, superfamilia,
diversos trminos (p. ej., mutualismo, comensalismo y parasi- suborden, orden, clase y filum) est construida sobre premisas
tismo). Sin embargo, y de forma convencional, si el organismo subjetivas basadas en grados de similitud y de diferencia entre
de menor tamao se encuentra relacionado con los humanos los distintos grupos de organismos. Afortunadamente, el resul-
o con animales o plantas apreciados por el hombre se deno- tado nos sirve, a pesar de todo, para organizar de forma orde-
mina parsito, tanto si su presencia resulta perjudicial como nada y lgica nuestra informacin sobre los parsitos. En resu-
indiferente o beneficiosa. En este libro se ha adoptado dicha men, cualquier esquema de clasificacin zoolgica no es ms
denominacin convencional en una forma bastante simple, que una opinin sobre cmo expresar de la mejor forma posible
siempre que se tenga en cuenta que los parsitos varan en su las relaciones existentes entre varios grupos de organismos.
grado de patogenicidad. Resulta til conocer unos cuantos conceptos sobre nomen-
Una especie animal est formada por una poblacin con clatura. El nombre zoolgico completo de un animal es un
entrecruzamiento natural que se encuentra reproductiva- binomio que consiste en el nombre del gnero seguido por el
mente aislada de otras poblaciones similares. Por ejemplo, de la especie. El nombre del gnero se escribe con mayscula
existen dos especies de parsitos ascridos caninos relativa- inicial y tanto el gnero como la especie se escriben con letra
mente distantes entre s, Toxocara canis y Toxascaris leonina. cursiva en los textos impresos o subrayados en textos manus-
Estas dos especies son suficientemente similares en tamao critos, por ejemplo, Filaroides milksi. En publicaciones taxon-
y aspecto como para plantear cierta dificultad a la hora de micas y en otras revistas cientficas y profesionales, el nombre
diferenciarlas, pero a pesar de que pueden coexistir en el zoolgico va seguido por el nombre de la(s) persona(s) que des-
intestino delgado de un mismo perro, nunca se produce la cribieron la especie en cuestin y la fecha en la que se public
cpula entre ambas especies. La consecuente particularidad su descripcin por primera vez, por ejemplo, Filaroides milksi
de su material gentico se expresa en forma de pequeas di- Whitlock, 1956. Si posteriormente otro taxonomista decide por
ferencias estructurales pero con diferencias muy sustancia alguna razn que esa especie en particular debera en realidad
les respecto a su historia natural. Sin embargo, T. canis y pertenecer a un gnero diferente, el nombre de la persona que
T. leonina comparten suficientes similitudes como para que lo describi originalmente se coloca ahora entre parntesis y el
resulte obvio su parentesco. Se asume que estas similitudes nombre del nuevo taxonomista que cambi la especie de lugar
provienen de la evolucin de ambas especies a partir de un puede ir detrs del primero y fuera del parntesis, por ejemplo,
linaje ancestral comn (evolucin divergente) porque el n- Andersonstrongylus milksi (Whitlock, 1956) Webster, 1981. No
mero y la naturaleza de las similitudes nos induce a rechazar estamos obligados a aceptar la opinin de Webster y podramos
la explicacin alternativa, esto es, que esas similitudes re- continuar denominando a esta especie por su nombre original,
presentaran adaptaciones de formas no relacionadas entre Filaroides milksi, si creemos que existen buenas razones para se-
s a las mismas presiones selectivas (evolucin convergente). guir hacindolo. La especie milksi es objetiva en tanto en cuanto
Reconocemos el linaje de T. canis y T. leonina al considerar- se basa en especmenes reales y tangibles que Whitlock estudi
los miembros del mismo orden zoolgico (Ascaridida); cada y describi en 1956. Sin embargo, la asignacin de milksi a un
uno de ellos sera, si se quiere, una hoja de la misma rama gnero en particular es, en gran medida, subjetiva y basada en
evolutiva. un juicio taxonmico. sta es la razn por la que con frecuencia

2011. Elsevier Espaa, S.L. Reservados todos los derechos 1


2 C ap tulo 1 Introduccin

nos encontramos una misma especie asignada a dos o incluso La identificacin de los parsitos ms frecuentes de los ani-
a ms gneros. males domsticos como gatos, perros, ganado vacuno, ovejas,
Algunas categoras tienen sufijos caractersticos que ayudan cabras, caballos y cerdos es algo relativamente sencillo. Requie-
a identificarlas. Por ejemplo, el gnero Strongylus pertenece a re slo un semestre de estudio para ser suficientemente bueno
la siguiente jerarqua de taxones superiores: subfamilia Stron- en esta cuestin. Si se restringe el alcance del problema a de-
gylinae, familia Strongylidae, superfamilia Strongyloidea, orden terminadas especies de hospedador, es posible simplificar los
Strongylida. En este libro de texto se aplican los sufijos -inae, criterios de identificacin, adaptar algunas ilustraciones razo-
-idae, -oidea e -ida a todos los nombres que describen subfami- nablemente completas y confeccionar algunas listas tiles de
lias, familias, superfamilias y rdenes, respectivamente. los distintos tipos de parsitos a buscar en los diferentes rga-
Los principales objetivos de la nomenclatura zoolgica son nos. El captulo 7 se dedica a estos criterios, con ilustraciones y
favorecer la estabilidad y universalidad de los nombres zoolgi- listas. Sin embargo, cuando el mbito de inters se ampla para
cos y asegurar que cada nombre es nico y distintivo. No todos incluir mascotas exticas y mamferos y pjaros salvajes y en
los taxonomistas trabajan incansablemente para cambiar nom- cautividad, un enfoque tan detallado llevara inevitablemente
bres con el fin de confundir a los dems, como los estudiantes a una estantera llena de libros. Afortunadamente, se pueden
tienden a pensar. encontrar ya muchas estanteras llenas de libros en las mejores
bibliotecas acadmicas y municipales, y es ah donde debemos
ir para obtener la necesaria informacin. El primer paso es de-
IDENTIFICACIN Y DIAGNSTICO
terminar el nombre cientfico de la especie del hospedador; si
La identificacin consiste en determinar a qu grupo taxon- no la conocemos ya, el Websters International Dictionary es la
mico pertenece una especie, mientras que el diagnstico de- mejor fuente general fcilmente disponible para conseguir esta
termina la causa y naturaleza de un caso clnico. Ambos son informacin.
procesos deductivos. El diagnstico de parasitismo per se slo Finalmente, se debe recordar que cuando encontramos ver-
requiere que se identifique algn estadio vital de una determi- mes o diversos estadios diagnsticos de un parsito, nuestro ob-
nada especie de parsito. El diagnstico de enfermedad parasi- jetivo consiste habitualmente en determinar el grupo de espe-
taria exige mucho ms. De hecho, interpretar el significado de cies a los que pertenece cada espcimen. Sin embargo, nosotros
la informacin relativa al parsito o parsitos identificados en no especiamos parsitos, simplemente los identificamos. La
un determinado caso clnico, pone a prueba todos nuestros co- especiacin se refiere a un proceso realizado por un organismo
nocimientos y habilidades interpretativas. Hay muy pocos casos conforme evoluciona de un tipo de especie a otro. El uso del
en los que tengamos una relacin directa de causa-efecto que trmino especiacin debe quedar restringido a los debates so-
nos lo ponga ms fcil. Por ejemplo, Haemonchus contortus, un bre cmo se originaron las especies, como los que se ocupan de
nematodo parsito de las ovejas, produce enfermedad cuando nuevas especies y las formas de los picos en los diversos pinzo-
la carga de vermes presentes en el abomaso ingiere ms sangre nes de las islas Galpagos.
de la que puede reponer la oveja, y aparece entonces la enferme-
dad hemonchosis que se manifiesta clnicamente con anemia. RELACIN ENTRE PARSITOS
Si hubiese muy pocos vermes de H. contortus como para sobre- Y HOSPEDADORES
pasar la capacidad hematopoytica de la oveja, o si un determi-
nado animal consigue una restitucin de la prdida sangunea Para el estudio de la parasitologa en general, resulta til el co-
que debilitara a otros, el proceso se convierte en una infeccin nocimiento de diversos trminos. Los animales que viven es-
subclnica por H. contortus. Dicho de manera ms simple, sin trechamente asociados entre s se denominan simbiontes que
anemia no hay hemonchosis. El diagnstico de hemonchosis se viven juntos en el proceso de la simbiosis. Este trmino ha sido
realiza examinando las mucosas visibles o una muestra de san- caracterizado an ms para determinados tipos de relaciones.
gre para encontrar evidencias de anemia. En el caso del mutualismo uno de los hospedadores se beneficia
Diagnosticar la hemonchosis es fcil. Resulta mucho ms de la relacin, mientras que el otro simplemente vive; esto es
difcil evaluar el significado clnico de la mayora de las dems lo que ocurre con los diversos ciliados y bacterias que habitan
infecciones parasitarias. Por ejemplo, cuando un veterinario en el rumen de un rumiante. Cuando los dos organismos sim-
se enfrenta a un caso de diarrea crnica, el hallazgo de unos plemente viven juntos y ninguno de ellos pierde ni gana,
pocos quistes de coccidios en las heces de un animal podra la situacin se denomina comensalismo, y los organismos que
llevar errneamente a descuidar otras posibles causas y sacar viven de esta forma se llaman comensales. Un ejemplo podra
fcilmente la conclusin de que el animal presenta una enfer- ser el de las diversas amebas que viven en el ciego y el colon del
medad por coccidios cuando de hecho la infeccin por estos ganado vacuno y de las ovejas, y de las que nunca se ha descrito
microorganismos es slo concomitante. La especfica identidad que produzcan enfermedad alguna. En el caso de la foresis un
de los ooquistes en las heces proporciona un hecho concreto a organismo sirve para transportar al otro de un lugar a otro. Esto
la persona que diagnostica y que podra, en medio de una si- es lo que sucede en la historia natural de la mosca Dermatobia
tuacin de incertidumbre, resultar prcticamente irresistible. hominis, que utiliza a otras moscas para transportar sus huevos
Verdaderamente, una situacin difcil, y hay muchas ms como larvados hasta el hospedador vertebrado al que infestan. Final-
sta. En este libro hemos tratado de presentar informacin til mente, en el caso del parasitismo (citando al Dr. James Law)
para decidir cundo un parsito es responsable de una enferme- uno de los dos basa su subsistencia en el otro hasta daar apre-
dad clnica y cuando no. En realidad, hay que aprender todava ciablemente a este ltimo. Por definicin, el parsito produce
bastante ms. efectos negativos en su hospedador.
C ap tulo 1 Introduccin 3

Existen algunos trminos especficamente relativos a los brucelosis, leptospirosis, enfermedad del sueo
parsitos que convencionalmente se utilizan de determinada rodesiense, encefalitis o fiebre recurrente transmitidas
manera. As, se considera que los endoparsitos, parsitos que por garrapatas, babesiosis, ehrlichiosis, enfermedad de
habitan en el interior del organismo de sus hospedadores, pro- Chagas y triquinelosis.
ducen infecciones, mientras que los ectoparsitos, que viven 2. Zooantroponosis, considerada por algunos como
en la superficie externa del hospedador o en la piel, se dice que zoonosis inversa, define una enfermedad de los
causan infestaciones. Algunos parsitos se consideran parsi- animales adquirida a partir del hombre, por ejemplo, la
tos obligados: siempre requieren un hospedador. Otros orga- transmisin de Entamoeba histolytica a los gatos, Giardia
nismos son parsitos slo si encuentran la oportunidad, y se lamblia a los perros, tuberculosis al ganado vacuno,
denominan parsitos facultativos (p. ej., Balamuthia mandri- o Schistosoma mansoni a los babuinos.
llaris y Halicephalobus gingivalis). Los parsitos que viven en el 3. Amfixenosis (etimolgicamente, enfermedad de ambos
interior o en la superficie de un solo hospedador se consideran hospedadores) define una infeccin intercambiable
especficos de hospedador, con ejemplos clsicos entre diversos entre el hombre y otros vertebrados, por ejemplo,
piojos de aves y mamferos. El hospedador en el que transcurre enfermedad de Chagas, Schistosoma japonicum
la vida adulta o se producen los procesos sexuales reproductores o Staphylococcus spp.
del parsito se denomina hospedador definitivo. Un hospeda- 4. Antroponosis (etimolgicamente, enfermedad de los
dor en el que es necesario el desarrollo de estadios intermedios humanos) define infecciones restringidas al hombre
o larvarios se denomina hospedador intermediario. En el caso que evolucionan a partir de infecciones en animales
de un hospedador paratnico, ste se infecta con un parsi- inferiores, por ejemplo, malaria, tifus y fiebre recurrente.
to que ya no experimenta ningn otro desarrollo necesario, Otros trminos aqu presentados son euzoonosis, que des-
aunque en ocasiones el parsito puede crecer hasta alcanzar cribe infecciones comunes al hombre y a los hospedadores que
grandes tamaos en la cadena de hospedadores paratnicos actan como reservorio (probablemente las mismas que el tr-
utilizados (como en los hospedadores pisccolas de las larvas mino amfixenosis), por ejemplo, S. japonicum en humanos y en
de Diphyllobothrium latum). Los organismos que transmiten varios otros mamferos, y parazoonosis, en el que los humanos
parsitos de hospedador a hospedador se denominan vectores. slo se infectan en contadas ocasiones con un agente zoonsico,
Los vectores mecnicos son bsicamente jeringuillas vivien- por ejemplo, la dirofilariosis canina.
tes contaminadas, esto es, no son esenciales en el ciclo vital Tambin se ha definido la biologa de los agentes con respec-
normal del organismo que est siendo trasladado de hospeda- to a las zoonosis. Ciclozoonosis describe los agentes zoonsi-
dor a hospedador. En el caso de un vector biolgico, dicho vec- cos restringidos a los vertebrados, por ejemplo, Taenia solium.
tor es imprescindible en el ciclo vital del parsito. Metazoonosis describe aquellos agentes que desarrollan su ciclo
Los parsitos pueden completar su ciclo biolgico en anima- biolgico entre vertebrados e invertebrados, por ejemplo, la
les distintos de los que consideramos el hospedador de inters, malaria. Saprozoonosis es el trmino aplicado a los agentes que
y estos hospedadores se consideran reservorios. Cuando los desarrollan su ciclo biolgico entre vertebrados y hospedadores
parsitos se encuentran en una determinada tasa estable dentro no animales, por ejemplo, Fasciola hepatica con sus metacerca-
de una poblacin se dice que son endmicos (aunque en el rias en la vegetacin.
caso de los animales el trmino ms adecuado es en realidad Aparentemente, no existen palabras para denominar la
enzoticos). Si la enfermedad se encuentra en una tasa elevada transmisin de agentes infecciosos desde los animales salvajes
en una poblacin se dice que es hiperendmica. La endemici- a los domsticos y viceversa, la transmisin de patgenos desde
dad se mide a menudo en trminos de prevalencia o porcentaje animales domsticos a otros animales domsticos o salvajes. Las
de individuos infectados en un rea en un determinado mo- infecciones de los animales con agentes para los que existen hos-
mento. La incidencia se refiere a la tasa de nuevas infecciones pedadores atpicos se dividen aqu en tres grupos (ignorando
que aparecen en una poblacin, por ejemplo, el nmero de nue- las infecciones compartidas entre diferentes animales salvajes):
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

vos casos de Dirofilaria en California en los ltimos 6 meses. 1) infeccin de animales domsticos con patgenos de la fauna
Cuando se produce un brusco aumento de la incidencia con salvaje, 2) infeccin de animales domsticos con patgenos de
una elevacin concomitante de la prevalencia, el trmino que animales domsticos y 3) infeccin de los animales salvajes con
se utiliza es epidemia. Existen trminos similares utilizados de patgenos de animales domsticos. He trabajado junto al Dr.
forma especfica para los animales enzootia, hiperenzootia, Hanna Roisman, Francis F. Bartlett y Ruth K. Bartlett Professor
epizootia, aunque suelen ser poco conocidos para la mayora, of Classics, Classics Department of Colby College, Waterville,
por lo que con frecuencia se utilizan en su lugar los trminos Maine, para desarrollar trminos que ayuden a definir estas si-
relacionados con el hombre. tuaciones.
El trmino zoonosis significa literalmente enfermedad de Zooterionosis (zoon, animal+therion, animal salvaje+no-
los animales, aunque ha acabado por utilizarse para describir sos, enfermedad) se usa para definir enfermedades de los ani-
cualquier enfermedad de los animales transmitida al hombre. males domsticos infectados con patgenos de la fauna salva-
Hoare (1962) cit cuatro trminos para describir la transmisin je. El clsico ejemplo es la infeccin de animales domsticos
de patgenos entre humanos y animales. importados con tripanosomas de animales salvajes africanos.
1.Antropozoonosis (desde el punto de vista etimolgico, Otros ejemplos seran las infecciones producidas por Leishma-
simplemente una enfermedad del hombre y de los nia, peste, enfermedad de Lyme y rickettsias de roedores que
animales) define una enfermedad humana adquirida actan como reservorios; infecciones producidas por virus de
a partir de los animales, por ejemplo, rabia, peste, la fiebre aftosa y la gripe aviar, y por virus Hendra y Nipah; las
4 C ap tulo 1 Introduccin

infecciones larvarias con Alaria spp., esparganos, tetratiridios, El nematodo del gato, Toxocara cati, origina manchas de leche en
larvas de Baylisascaris procyonis y Armillifer armillata, y miasis el hgado de los cerdos. Los rumiantes se infectan con tenias de
por Cuterebra; y los caballos y gatos que actan como hospeda- los perros y de grandes felinos. El gato puede albergar cenuros
dores para los estadios asexuales de Sarcocystis neurona, agente de Taenia serialis, cuyo hospedador definitivo son los perros.
de la encefalomielitis equina protozoaria. Los gatos se infectan Teriotitasonosis* se utiliza para aquellos casos en los que
letalmente con Cytauxzoon felis del lince. Algunas infecciones animales salvajes pueden infectarse con patgenos de los ani-
por patgenos sexualmente maduros son las producidas por los males domsticos. Algunos leones del Serengueti y otros en cau-
trematodos Paragonimus kellicotti en perros y gatos, Fascioloides tividad han sucumbido a una variante del virus del moquillo
magna en vacas y cabras, Alaria marchianae y Platynosomum canino. Lobos, coyotes y perros asilvestrados africanos se han
fastosum en los gatos, y Heterobilharzia americanum en los pe- infectado con parvovirus caninos procedentes de perros doms-
rros; los cestodos Spirometra mansonoides en perros y gatos y ticos. Los marsupiales macropdidos se infectan en ocasiones
Thysanosoma y Wyominia en rumiantes domsticos; y los ne- con bacterias de la enfermedad de Johne ovina (Mycobacterium
matodos Parelaphostrongylus tenuis en rumiantes, B. procyonis, avium ssp. paratuberculosis). Cabras domsticas infectan a ca-
Dracunculus insignis, Onchocerca y Dioctophyme renale en pe- bras salvajes con queratoconjuntivitis infecciosa (Mycoplasma
rros y Lagochilascaris minor en gatos. conjunctivae). El ganado vacuno con pleuroneumona bovina
Zootitasonosis (zoon, animal+tithas, domesticado+nosos, contagiosa (Mycoplasma mycoides ssp. mycoides) ha infectado a
enfermedad) se usa para aquellos casos en los que un patgeno carabaos africanos y a manadas de cebes. T. canis infecta ha-
de un determinado tipo de animal domstico infecta a otros ani- bitualmente a roedores y aves y puede infectar a las tortugas.
males domsticos. El virus de la panleucopenia felina adaptado Toxoplasma gondii origina infecciones en numerosos animales
a los perros que ha originado un brote global de morbilidad y salvajes y se ha descrito recientemente que causa enfermedad en
mortalidad canina. El virus de la diarrea bovina que infecta a mamferos acuticos. Los vermes del corazn del perro provo-
ovejas y cabras en las que provoca enfermedad de las mucosas can enfermedad en leones marinos, y Dicrocoelium dendriticum
(tambin conocida como border disease). Los gatos infectan a los produce infecciones en ciervos, conejos y marmotas.
perros con hongos productores de tias como Microsporum canis.
Gatos y hurones se parasitan por filarias cardacas adultas del pe-
rro, Dirofilaria immitis. Trichostrongylus axei de los rumiantes in- Bibliografa
fecta al caballo domstico. Gatos y conejos desarrollan larva mi- Hoare CA: Reservoir hosts and natural foci of human protozoal infections,
grans visceral por infecciones con el nematodo del perro, T. canis. Acta Tropica 19:281, 1962.

*Como no existe ninguna palabra en griego que signifique animal


domstico (al contrario que therio para los animales salvajes),
las palabras completas tendran que ser titasozooterionosis,
titasozootitasozoonosis y teriotitasozoonosis; sin embargo,
hemos optado por una mayor sencillez y sonoridad. El trmino utili
zado para infeccin de los animales salvajes con agentes de
otros animales salvajes sera terioterionosis, abreviado a terio
nosis, sencillamente una enfermedad de los animales salvajes.
Captulo 2

Artrpodos

L
os artrpodos son un grupo de organismos compuesto por habitualmente responsabilidad de los entomlogos. De mayor
los conocidos insectos, araas, crustceos (p. ej., las gam- inters para los veterinarios son los distintos tipos de artrpo-
bas) y otros pocos tipos de organismos. El cuerpo de un dos parsitos que viven en asociacin ms prolongada e ntima
artrpodo tpico se compone de una serie de segmentos, algunos con los animales domsticos. Por tanto, en este libro se dedica
de los cuales contienen patas articuladas. No todos los artrpo- ms atencin a los piojos, las pulgas, las garrapatas y los caros
dos muestran estas caractersticas. A lo largo de la evolucin la que a los mosquitos.
segmentacin corporal ha desaparecido prcticamente por com- Los artrpodos de importancia veterinaria pertenecen a las
pleto en los caros y garrapatas, y muchas larvas de insectos no clases Insecta, Arachnida, Crustacea y Diplopoda. Los insectos y
tienen patas. En algunos casos, la adaptacin al parasitismo ha in- arcnidos componen el grueso de este captulo. La clase Crusta-
ducido la aparicin de desviaciones extremas en su forma corpo- cea contiene numerosos taxones que sirven como hospedadores
ral. Por ejemplo, los caros del gnero Demodex han evoluciona- intermediarios de diversos helmintos parsitos (coppodos, can-
do a pequeos organismos con forma de cigarro puro que caben grejos de mar y de ro y cochinillas), aunque slo se exponen aqu
confortablemente en los folculos pilosos y las glndulas sebceas los coppodos porque tienden a ser menos familiares para el lec-
de la piel. Otro ejemplo an ms extremo es el de Sacculina, un tor medio. Un grupo de crustceos, los pentastmidos o gusa-
pariente de los percebes que crece como el sistema radicular de nos lengua son por s mismos parsitos del sistema respiratorio
una planta en el interior del cuerpo de su cangrejo hospedador. de algunos vertebrados terrestres, reptiles, aves y mamferos, y se
Sin embargo, la mayora de los artrpodos parsitos se asemejan consideran brevemente en una seccin especfica. La clase Diplo-
morfolgicamente a sus parientes de vida libre, aunque difieren poda (milpodos), que contiene al menos un gnero, Narceus, y
de ellos en importantes adaptaciones, tanto fisiolgicas como de que sirve como hospedador intermediario de Macracanthorhyn-
comportamiento, a su forma de vida parasitaria. Por ejemplo, la chus ingens, parsito acantocfalo de gran tamao del mapache y
mosca hematfaga de los establos, la mosca de los cuernos y del perro domstico, se menciona slo de pasada en este libro.
la mosca tse-ts se parecen enormemente a su pariente carroe-
rala mosca domstica, y no se observan diferencias morfolgicas CLASE INSECTA
evidentes entre las numerosas especies de larvas con forma de gu-
sano que medran en sustancias animales y vegetales en descom- Estructura
posicin y la denominada gusanera que completa su desarrollo El cuerpo de los insectos adultos est formado por cabeza, t-
larvario en tejidos vivos. La similitud de algunos parsitos con rax y abdomen. La cabeza consiste en un nmero variable de
sus parientes de vida libre provoca una trampa diagnstica. Su segmentos unidos y alberga dos ojos, dos antenas y un com-
sola presencia en la escena del crimen no es prueba suficiente de plejo aparato bucal. El trax est formado por tres segmentos,
culpabilidad. Con frecuencia, se encuentran larvas de mosca y es- prototrax, mesotrax y metatrax, y sostiene seis patas arti-
carabajos coprfagos en muestras fecales. En la prctica totalidad culadas y cuatro o dos alas, o carece de alas, dependiendo del
de esos casos, estos insectos han invadido la masa fecal tras la de- orden zoolgico al que pertenezca el insecto en cuestin. As,
fecacin y nunca fueron en absoluto parsitos de ese animal. las cucarachas (Dictyoptera), frigneas (Trichoptera), escaraba-
Desgraciadamente, incluso si restringimos nuestra consi- jos (Coleoptera) y algunas chinches (Hemiptera) tienen cuatro
deracin a los artrpodos inequvocamente parsitos, tenemos alas, la mayora de las moscas (Diptera) tienen dos y los piojos
todava una enorme tarea en nuestras manos. La entomologa (Mallophaga y Anoplura) y las pulgas (Siphonaptera) son pte-
mdica es un tema imponente, y seleccionar la informacin ms ros. Cuando existen cuatro alas, un par sale del mesotrax y el
adecuada no es siempre una tarea sencilla porque algunos temas segundo par del metatrax. Las alas funcionales de los dpteros
que a primera vista parecen apoyarse directamente en proble- surgen del mesotrax. El abdomen consta de 11 segmentos o
mas corrientes de la prctica veterinaria caen en realidad dentro menos, de los cuales los que estn en posicin terminal estn
del mbito de las responsabilidades de muy pocos veterinarios. modificados para la cpula o la puesta de huevos. Como artr-
Por ejemplo, la informacin sobre los mosquitos puede ocupar podos tpicos, los insectos presentan una cutcula compuesta por
la mitad de un libro de texto de entomologa mdica, y los mos- quitina segregada por la hipodermis, una nica capa de clulas
quitos sirven de vectores para enfermedades tan importantes epiteliales columnares de origen ectodrmico, que es elimina-
como la encefalomielitis equina y la infeccin por filarias del da o mudada a ciertos intervalos para permitir su crecimiento
corazn del perro. Sin embargo, pocos veterinarios invierten y metamorfosis. La cutcula de quitina sirve de exoesqueleto,
el tiempo y el esfuerzo necesario en adquirir un conocimiento tanto de recubrimiento corporal como de anclaje para la inser-
detallado de los mosquitos porque el control de estas plagas es cin de los msculos. Ciertas reas fuertemente quitinizadas o

2011. Elsevier Espaa, S.L. Reservados todos los derechos 5


6 C ap tulo 2 Artrpodos

placas de cutcula se encuentran conectadas por otras reas ms viven, y del que slo protruyen sus patas y su cabeza. Finalmen-
delgadas y con poca quitina, lo que permite el movimiento y un te, la larva forma un capullo del que emerger el adulto. Los ma-
cierto grado de expansin, como, por ejemplo, cuando se llena chos forman enjambres sobre las zonas con agua, y las hembras
de sangre el abdomen de una hembra de mosquito que se est acuden all para ser fertilizadas. stas ponen los huevos cerca del
alimentando. Los msculos de los insectos son estriados y a me- agua, de forma que las larvas que salgan de ellos puedan llegar
nudo capaces de realizar una contraccin extraordinariamente con facilidad a esos ambientes acuticos. Para los entusiastas de
rpida. La cutcula est recubierta por una capa lipdica de su- la pesca con mosca se ha publicado una buena gua de las espe-
perficie, la epicutcula, impermeable al agua pero perfectamente cies de frigneas (Pobst y Richards, 1999).
permeable a los lpidos y a sustancias liposolubles. Las frigneas slo han adquirido importancia en medicina
Cuando un insecto en desarrollo ha crecido demasiado para veterinaria recientemente. Los trabajos de Madigan y cols. en
su cutcula, la hipodermis deposita una nueva cutcula elstica la Universidad de California-Davis han mostrado que sirven
y delgada bajo la anterior. A continuacin, se separa la cutcula como vectores del agente causal de la fiebre equina del Potomac,
antigua y el insecto emerge de ella. Este proceso, denominado Neorickettsia risticii. Parece que las frigneas son hospedadores
muda o ecdisis, divide la vida del insecto individual en una intermediarios de las metacercarias de algunos trematodos pa-
serie de estadios o fases. Todos los estadios de las cucarachas, rsitos de los murcilagos (trematodos de la familia Lecitho-
chinches y piojos son similares a los de sus progenitores excepto dendriidae) o de la trucha, Deropegus spp., Crepidostomum spp.
en que son ms pequeos, mientras que una mosca, escaraba- y Creptotrema spp. (Pusterla y cols., 2000). Desgraciadamente,
jo, o pulga recin eclosionada se parece ms a un gusano que al igual que sucede en el caso de la rickettsiosis de los perros
a un insecto. La primera situacin se denomina metamorfo- o envenenamiento por salmn, estos trematodos estn con
sis simple (metamorfosis hemimetablica), mientras que la frecuencia infectados por una rickettsia, N. risticii. Unos caba-
ltima se denomina metamorfosis compleja (metamorfosis llos que ingirieron frigneas maduras (Dicosmoecus gilvipes)
holometablica) y sus estadios juveniles en forma de gusano desarrollaron enfermedad clnica y hematolgica de la fiebre
se llaman larvas. En la metamorfosis compleja, la completa re- equina del Potomac (Madigan y cols., 2000). Por tanto, cuan-
estructuracin necesaria para la transformacin desde larva en do el caballo digiere la frignea que contiene metarcercarias de
forma de gusano hasta insecto adulto tiene lugar durante la fase trematodos se libera en su intestino N. risticii, que le provoca
de pupa, y todos los acontecimientos relacionados con esa fase la enfermedad. Este hallazgo es importante porque el control
se denominan pupacin. La salida de un insecto adulto de su de la enfermedad puede ser tan sencillo como dar a beber a los
cubierta de pupa se denomina eclosin, con el fin de distinguir caballos aguas que hayan estado cubiertas de alguna forma para
la emergencia del adulto desde la pupa y la salida de una larva evitar que caigan estas moscas y las contaminen.
del huevo.
Orden Diptera, moscas
Orden Trichoptera, frigneas Excepto algunos grupos especializados, como los parsitos de la
Trichoptera es un grupo muy grande de moscas (alrededor de familia Hippoboscidae, los adultos de las moscas pertenecientes
unas 7.000 especies) que conocen mejor los aficionados a la al orden Diptera presentan un par de alas mesotorcicas fun-
pesca con mosca que los entomlogos mdicos. Estas moscas cionales. El par metatorcico est representado por unos rga-
tienen cuatro alas y un corto aparato bucal que utilizan para nos para el equilibrio, en forma de bastn, que se denominan
sorber agua y nctar (fig. 2-1). En las especies que viven en cli- halterios o balancines (fig. 2-2), que estn presentes incluso en
mas templados la poblacin de adultos se limita con frecuencia las hipoboscas pteras. Su metamorfosis es compleja. Aunque
a una generacin anual, que puede aparecer en grandes eclo- la mayora de las moscas producen huevos, es decir, que son
siones. Las larvas son acuticas, de agua dulce, y se alimentan ovparas, unas pocas depositan larvas que ya han eclosionado,
de microorganismos o son predadoras de otros insectos. Con y las hembras que producen larvas de esta forma se dice que
frecuencia las larvas construyen un armazn porttil en el que son ovovivparas. Las hipoboscas y las moscas tse-ts retienen
sus larvas dentro del abdomen hasta el tercer estadio larvario, y
estas larvas se convierten en pupa casi de inmediato despus de
la eclosin.
Existen tres grupos principales de dpteros: los jejenes y
mosquitos encuadrados en Nematocera, los tbanos y moscas
del venado en Brachycera y las moscas domsticas, moscardas
verdes y azules, moscardones del rezno, moscas tse-ts, y los
keds en Cyclorrhapha (tabla 2-1). Estos tres grupos principales
contienen especies hematfagas, muchas de las cuales actan
como vectores de enfermedades. En Nematocera y Brachycera
slo las hembras se alimentan de sangre y, habitualmente, el de-
sarrollo larvario se produce en ambientes acuticos. Las larvas
Figura 2-1. Adulto de tricptero. Las larvas de esta mosca se de mscidos, sarcofgidos, califridos y oestridos encuadrados
infectan con metacercarias de trematodos que albergan el agen en Cyclorrhapha pueden invadir tejidos vivos y producir una
te causal de la fiebre equina del Potomac. (Por cortesa del Dr. enfermedad parasitaria denominada miasis. En la tabla 2-2 se
John E. Madigan, School of Veterinary Medicine, University of Ca presenta el perodo de tiempo necesario para el desarrollo de
lifornia, Davis, California.) diversas moscas, junto con el de algunas pulgas y piojos.
C ap tulo 2 Artrpodos 7

mosquitos el taxn que pretendemos identificar de otros insec-


tos con los que se podran confundir.

Ciclo biolgico
Los mosquitos depositan sus huevos en el agua o en lugares
secos que tienden a inundarse estacionalmente. Los huevos de-
positados en el agua eclosionan en menos de una semana. Las
larvas (fig. 2-4) toman oxgeno y mueren en pocas horas si se
les interrumpe su aporte de aire con una capa de aceite en la su-
perficie del agua. Las larvas mudan cuatro veces, habitualmente
a lo largo de 2 semanas, y despus se convierten en pupa. Como
es caracterstico de todos los nematceros y braquceros, el adul-
to emerge a travs de un agujero en forma de T situado en
la zona cutnea dorsal de la ltima fase larvaria. Las pupas de
los culcidos son organismos complejos que nadan libremente
y poseen un cefalotrax de gran tamao. Conforme avanza su
desarrollo, se van haciendo visibles las estructuras del mosquito
adulto (fig. 2-5). La fase de pupa dura normalmente entre 2 das
y una semana, aunque unas pocas horas pueden ser suficientes
para determinadas especies de climas secos. El mosquito adulto
emerge a travs de un agujero en forma de T situado en la zona
dorsal del envoltorio de la pupa mientras flota en la superficie
Figura 2-2. Simulium (Nematocera: Simuliidae), una mosca ne del agua. Al cabo de unas 24 horas, las alas ya se han expandido y
gra. Los halterios (en singular, halterio) son rganos de equilibrio endurecido, y el mosquito es capaz de volar. Slo las hembras de
que han evolucionado en los dpteros en lugar de las alas meso los mosquitos se alimentan de sangre, cuyas protenas son nece-
torcicas. Los palpos maxilares son estructuras sensoriales sarias para la maduracin de los ovarios. De forma muy caracte-
asociadas al aparato bucal. Las antenas de las moscas negras rstica, la hembra se alimenta cada pocos das, y cada ingesta de
constan de 11 artejos similares entre s. sangre le sirve para nutrir a la siguiente remesa de huevos que
producir y depositar; una vez realizada la puesta de huevos, la
Nematocera hembra busca otro hospedador. Es esta repeticin del patrn ali-
De forma tpica, los nematceros son de pequeo tamao y re- mentario de las hembras de los mosquitos en diferentes hospe-
lativamente delicados. Sus antenas son largas y con numerosos dadores lo que hace que sean vectores de enfermedades tan efi-
segmentos, y cada segmento individual se asemeja a los dems caces. Los machos y las hembras no reproductoras se alimentan
como las cuentas de un rosario. Generalmente, los nematceros nicamente de nctar y jugos de plantas. Las hembras de algunas
se cran en ambientes acuticos o semiacuticos, y sus larvas es- especies que normalmente se alimentan de sangre son a veces
tn adecuadamente dotadas con rganos accesorios para nadar, capaces de alcanzar la maduracin ovrica sin ingerir sangre (se
respirar y buscar comida en el agua. Slo las hembras de los denominan hembras autgenas). Otras especies de mosquitos
nematceros se alimentan de sangre; los machos no lo hacen slo se nutren de plantas, y por tanto estas especies tienen poco
nunca y, en su lugar, subsisten a base de nctar. inters como productores de plagas o vectores de enfermedades.
Mamferos y aves son los hospedadores (o vctimas) favoritos,
Familia Culicidae, mosquitos tanto de los mosquitos hematfagos como de los diversos pat-
Identificacin genos productores de la enfermedad que transmiten.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Los mosquitos poseen largas antenas de 14 o 15 segmen-


tos, una proboscis elongada que consiste en un haz de estiletes Patologa
envueltos en una vaina formada por el labio, y alas con venas En circunstancias normales, la cantidad de sangre perdida
escamosas (fig. 2-3). Estos detalles anatmicos son caracters- por la picadura de un mosquito es totalmente trivial. Sin em-
ticas taxonmicas suficientes para distinguir fiablemente como bargo, algunas circunstancias favorecen en ocasiones la salida

Tabla 2-1
Clasificacin de los dpteros
Nematocera Brachycera Cyclorrhapha
Culicidae, mosquitos Tbanos y moscas del venado Muscidae, moscas domsticas
Simuliidae, moscas negras Hippoboscidae, hipoboscas
Ceratopogonidae, jejenes Sarcophagidae, moscardas de la carne o
Psychodidae, flebotominos moscardas verdes
Calliphoridae, moscardas azules
Oestridae y otras moscas del rezno
8 C ap tulo 2 Artrpodos

Tabla 2-2
Algunos detalles sobre los tiempos requeridos en las etapas del ciclo biolgico de diversos dpteros, pulgas y piojos*
Huevo
(persistencia y
tiempo hasta la Duracin de vida del adulto
Grupo eclosin) Larva Pupa Macho Hembra
NEMATOCERA
Mosquito Das a aos 7 das 2-3 das 1 semana 4-5 meses; pueden hibernar
Mosca negra 3-7 das diapausa 7-12 das 2-6 das 2-10 semanas Semanas a meses
BRACHYCERA
Tabnido 5-7 das 1 ao 6 meses-3 aos 1-3 semanas Unos pocos das Meses
1 generacin/ao en climas templados
CYCLORRHAPHA
Musca 8-12 horas 5 das 4-5 das <Hembras 2-10 semanas; pueden hibernar
10-12 generaciones/verano
Stomoxys 1-3 das 9-60 das 4-9 das Semanas
Haematobia 1 da 4-8 das 6-8 das (fase de Semanas
invernacin)
Califridos 6-48 horas 3-9 das 5-10 das 35 das
Cochliomyia 11-21 horas 3,5-4,5 das 7 das Semanas
Sarcofgidos Desconocido 14 das Semanas
Melophagus Desconocido Horas (10-12/ 3 semanas 4 meses (1 mes para madurar)
hembra)
Gasterophilus 5 das 9-11 meses 3-5 semanas Semanas (inicio de la primavera)
Hypoderma 5-7 das 8-11 meses 4-5 semanas Semanas
Oestrus Omitido 25-35 das u 8-10 Hibernacin o 4 semanas
meses 3-6 semanas
PULGAS: SIPHONAPTERA
Ctenocephalides 2-21 das 9-15 das 7 das-1 ao Semanas (puede mantenerse
viva mucho tiempo en
laboratorio)
PIOJOS: PHTHIRAPTERA (METAMORFOSIS SIMPLE)

Grupo Huevo Ninfa (no larvas ni pupas) Adulto


Pediculus 7-9 das 9-11 das 30 das
Haematopinus 11 das 11-22 das 14 das
Felicola 10-20 das 14-21 das 14-21 das
Trichodectes 7-14 das 14 das 20 das

*Estos datos representan generalidades.

simultnea de ingentes enjambres de mosquitos que por sus A. sollicitans para desarrollarse desde el huevo al adulto capaz
ataques concertados pueden realmente sangrar al ganado hasta de picar tras la finalizacin de su estado letrgico por las fuertes
la muerte. Por ejemplo, 7 das despus de que el huracn Allen lluvias. La inundacin favoreci el desarrollo sincronizado de
(10 de agosto de 1980) terminase bruscamente con una pro- inmensas cantidades de huevos que se haban ido acumulando
longada sequa e inundase 5.000 acres de un rancho de Texas, durante la prolongada sequa, lo que dio lugar a enormes en-
se observ que el ganado vacuno estaba siendo visiblemen- jambres de mosquitos capaces de exanguinar a reses maduras
te atacado por enjambres de mosquitos Aedes sollicitans. A la de un da para otro. Abbitt y Abbitt, que obtuvieron y anali-
maana siguiente se encontraron 15 reses muertas por exan- zaron a fondo los datos de este brote, estimaron que hubieran
guinacin manifestada por una extrema palidez de las mucosas sido necesarias 3,8 millones de picaduras de mosquito (5.300 pi
y evidencias post mrtem de intensa anemia. El intervalo de caduras por minuto durante 12 horas) para extraer la mitad
7das entre la inundacin de los pastos y la repentina muerte del volumen total de sangre de una vaca de 366kg, asumiendo
de las reses corresponde exactamente al tiempo requerido por que un mosquito extrae 0,0039ml con cada picadura (Abbitt
C ap tulo 2 Artrpodos 9

Figura 2-3. Un mosquito (Nematocera: Culicidae). Obsrvense Figura 2-5. Pupa de mosquito. Las trompetas (cornetes respi
las largas antenas y el largo aparato bucal (proboscis). ratorios) del cefalotrax son estructuras respiratorias de las pu
pas. A travs de la cutcula de la pupa se pueden ver los ojos, las
patas, el trax y el abdomen del mosquito adulto en desarrollo.
y Abbitt, 1981). Los gatos desarrollan a veces alergia a las pi-
caduras de mosquito que se manifiestan en forma de grandes
lesiones eritematosas y pruriginosas en la trufa y en otras partes Transmisin de enfermedades
de la cara (Clare y Medleau, 1997). Un vector es un agente, a menudo un artrpodo, que trans-
mite un patgeno de un hospedador a otro. Un objeto inani-
mado que sirve para transmitir infecciones, como el pomo de
una puerta o un pauelo sucio, se denomina fmite o fomes.
Un vector que transmite microorganismos directamente (y, ne-
cesariamente, de inmediato) a un hospedador receptor sin que
se produzca desarrollo ni multiplicacin de dichos patgenos
se denomina vector mecnico. En cambio, un vector biolgico
es aqul en el que los patgenos se desarrollan o se multiplican,
o ambas cosas a la vez, antes de ser transmitidos al hospedador
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

receptor. Por tanto, un vector biolgico es un verdadero hospe-


dador del patgeno que produce la enfermedad. En el caso de
patgenos que se reproducen sexualmente como los protozoos
y los helmintos, los vectores que albergan los estadios en desa-
rrollo o de reproduccin asexual del organismo se denominan
hospedadores intermediarios, mientras que los vectores que
acogen los estadios sexuales maduros se denominan hospeda-
dores definitivos. Los mosquitos son vectores de numerosos
patgenos (tabla 2-3). Culex, Aedes, Anopheles y otros gneros
de mosquitos actan como vectores biolgicos (hospedadores
intermediarios) de filarias como Dirofilaria immitis, el verme
del corazn del perro, y Wuchereria bancrofti, que origina la fi-
lariosis linftica humana. Los mosquitos del gnero Anopheles
sirven como vectores biolgicos (hospedadores definitivos) del
protozoo intraeritrocitario del gnero Plasmodium, que pro-
duce el paludismo en aves, roedores y primates. Los mosquitos
Figura 2-4. Larva de mosquito. tambin actan como vectores biolgicos de encefalitis vricas
10 C ap tulo 2 Artrpodos

Tabla 2-3
Algunos patgenos transmitidos por dpteros
nematceros
Vector Algunos patgenos transmitidos

Culicidae Filridos
(mosquitos) Setaria: caballos, vacunos, ciervos
Filaria cardaca: perros y gatos
Wuchereria y Brugia: humanos y gatos
Protozoos
Malaria (Plasmodium): aves y primates
Virus
Encefalitis equina
Virus del Nilo occidental
Fiebre del valle del Rift
Simuliidae Filridos
(moscas negras) Onchocerca: caballos, vacunos, ovejas, Figura 2-6. Cabeza de una mosca negra (Nematocera: Simu
humanos liidae).
Protozoos
Malaria (Leucocytozoon): aves
del ro. En especies que producen varias generaciones al ao
Ceratopogonidae Filridos
(jejenes) Onchocerca: caballos (especies multivoltinas) las larvas salen de los huevos al cabo
Dipetalonema: primates de unos pocos das, pero en las especies que producen slo una
Protozoos generacin anual (especies univoltinas) los huevos permanecen
Malaria (Leucocytozoon): aves en un estado prolongado de quiescencia metablica, o diapausa,
Virus y no eclosionan hasta el siguiente ao. Las larvas de las moscas
Lengua azul negras se las arreglan para adherirse a la superficie de las piedras
Fiebre equina africana en corrientes de aguas rpidas y turbulentas, en parte por medio
Psychodidae Protozoos de pequeos garfios posteriores y en parte con un corto propodio
(flebotominos) Leishmania spp. cerca del extremo anterior de su cuerpo (fig. 2-7). Flexionando el
Rickettsias cuerpo, las larvas son capaces de moverse de sitio en sitio como si
Bartonella fueran orugas. Las larvas de moscas negras tambin tejen hebras
Virus de seda que les ayudan a anclarse y a formar puparios despus, por
Virus de la fiebre de los 3 das medio de los cuales las pupas continan adheridas a las rocas. Los
adultos emergen de estas pupas y son llevados a la superficie en
una burbuja de aire.

(p. ej., la encefalomielitis equina), del virus del Nilo occiden- Patologa
tal, y de los virus de la mixomatosis del conejo, viruela de las La hembra de la mosca negra pica ferozmente a modo de
aves de corral, fiebre amarilla, dengue y del valle del Rift. En el mordedura. Su aparato bucal est constituido por un haz de es-
casode los virus, bacterias y organismos similares, los trminos tiletes planos y serrados en forma de cuchillas, envueltos, poco
intermediario y definitivo son redundantes en tanto en cuanto apretados, en una vaina formada por el labio que termina en un
no existe reproduccin sexual en estos grupos. par de labelos. En lugar de perforar un vaso sanguneo y absor-
ber la sangre de su luz como hacen los mosquitos, las chinches
Familia Simuliidae, moscas negras de la cama o los piojos, la hembra de la mosca negra lacera los
Identificacin tejidos hasta que se forma una coleccin de sangre, y entonces
Las moscas negras (v. fig. 2-2) son unas pequeas moscas de embebe la sangre acumulada.
cuerpo robusto, negras, grises o de color marrn amarillento, con La susceptibilidad y la gravedad de la reaccin del hospeda-
antenas relativamente cortas formadas por un nmero variable dor a las picaduras de muchos artrpodos varan enormemente
de entre 9 y 12 segmentos similares (habitualmente 11), y un cor- entre individuos. Con la exposicin continuada a las picaduras
to aparato bucal con prominentes palpos maxilares (fig. 2-6). algunos individuos inicialmente susceptibles pueden quedar
relativamente inmunes, de forma que son picados con menor
Ciclo biolgico frecuencia o sufren una reaccin menor a las picaduras. O, me-
Las moscas negras se cran en cursos de agua corriente. Aun- nos afortunadamente, pueden hacerse hipersensibles de forma
que los torrentes de montaa y los arroyos temporales de las par- que ataques continuados excitan una reaccin alrgica cada vez
tes altas son lugares favorables para la cra de numerosas especies, ms grave y a veces incluso fatal. La hipersensibilidad a las pi-
algunas especialmente importantes se reproducen en ros cauda- caduras de las moscas negras es un fenmeno frecuente, y el
losos. Los huevos se depositan en la superficie del agua o sobre habn reactivo puede continuar picando durante muchos das y
piedras parcialmente sumergidas, pequeas ramas o vegetacin tiende a empeorar con el rascado. En las personas hipersensibles
C ap tulo 2 Artrpodos 11

Figura 2-7. Ciclo evolutivo de una


mosca negra (familia Simuliidae). Las
hembras de las moscas negras ponen
los huevos sobre objetos parcialmente
sumergidos en corrientes de aguas r
pidas. Las larvas que salen de estos
huevos se adhieren a las piedras y
se alimentan de materia orgnica que
lleva la corriente. Cuando estn listas
para formar la pupa, las larvas forman
capullos de seda que las mantienen
unidas al sustrato. Los adultos que
emergen desde estos puparios suben
a la superficie en una burbuja de aire y
salen volando en busca de una ingesta
de sangre.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

una sola picadura puede provocar una reaccin eccematosa su- Transmisin de enfermedades
ficiente como para dejarles los prpados cerrados. Burghardt, Las moscas negras transmiten diversos patgenos (v.
Whitlock y McEnerney (1951) describieron una dermatitis del tabla 2-3). Las moscas negras (p. ej., Simulium aureum, Simu-
ganado secundaria a las picaduras de Simulium. Las lesiones lium jenningsi, Simulium vittatum y Simulium pictipes) transmi-
consistan en ampollas, vesculas y descamacin que afectaban ten la leucocitozoonosis, una enfermedad de las aves de corral y
a la cabeza, el trax y las orejas, y lesiones agudas exudativas a las aves silvestres originada por diversas especies de un proto-
lo largo de la lnea media abdominal. Se sabe que grandes en- zoo haemosporidio encuadrado en el gnero Leucocytozoon. Las
jambres de moscas negras han llegado a matar miles de reses moscas negras tambin actan como hospedadores intermedia-
de ganado de pasto. Sin embargo, sigue siendo enigmtica la rios obligados del nematodo filaroideo Onchocerca gutturosa, un
causa exacta de la muerte, tanto si es por anemia, reacciones de parsito aparentemente inocuo del ganado vacuno. En la mosca
hipersensibilidad o toxinas absorbidas por la saliva de la mosca negra el verme se desarrolla desde la fase cutnea de microfilaria
inyectada en la picadura. Durante la estacin de las moscas ne- ingerida por la mosca hasta el tercer estadio larvario del nemato-
gras, los perros y gatos pueden manifestar un pequeo moteado do que es infeccioso para el siguiente hospedador. Algunas mos-
sanguinolento y pruriginoso en las orejas, la cara o el cuerpo. La cas negras (p. ej., Simulium damnosum y Simulium ochraceum)
prevencin de estas picaduras se consigue principalmente con tambin actan como vectores del nematodo parsito Onchocer-
el uso de repelentes. ca volvulus, que provoca la oncocercosis humana, manifestada
12 C ap tulo 2 Artrpodos

por la formacin de ndulos drmicos y que lleva, sobre todo Patologa


en la forma africana de la enfermedad, a ceguera. Como algu- Las picaduras de Culicoides provocan en proporcin mucho
nos de estos vectores se cran en los ros, la enfermedad tiende a ms dolor de lo que indicara el tamao de la mosca. De hecho,
concentrarse a lo largo de los valles, y la ceguera que provocan se las personas atacadas por estos diminutos terroristas no se dan
denomina por este motivo ceguera de los ros. cuenta a menudo de que estn siendo atormentadas por insec-
tos, y confunden a veces su picadura con una pequea quema-
Control dura con la brasa de un cigarrillo por su reducido tamao. Los
Las moscas negras atacan en enjambres durante las horas Culicoides pasan fcilmente a travs de las mosquiteras estndar
diurnas y cuando el viento est relativamente en calma. El humo de ventana y llegan a ser detestables durante las horas de sueo.
las repele y, aunque los repelentes qumicos consiguen un cierto En las personas sensibilizadas, la reaccin a las picaduras perdu-
grado de proteccin, los campistas, los jardineros y el ganado en- ra ms tiempo y es ms dolorosa que la de los mosquitos.
cuentran generalmente su mayor alivio a favor del viento cerca de El picor de Queensland, descrito por Riek (1953b) como
una estufa de campo de las usadas para prevenir heladas. Los ani- manifestacin de una dermatitis alrgica causada por el de-
males de cra deben estar en el establo hasta la puesta de sol du- sarrollo de hipersensibilidad a las picaduras de Culicoides ro-
rante las estaciones de mayor ataque de las moscas negras. Estas bertsi, afecta slo a determinados caballos. Otros caballos que
moscas pueden ser disuadidas de atacar las orejas de los caballos pastaban con los afectados nunca llegaron a mostrar ningn
aplicando vaselina en la superficie interna del pabelln auricular. signo de enfermedad. Las lesiones iniciales son discretas
ppulas confinadas a las superficies dorsales. Posteriormente,
Familia Ceratopogonidae (Heleidae), mosquillas picadoras, el pelo se enmaraa y se forman costras y finalmente se cae,
beatillas dejando reas alopcicas que en los casos ms graves llegan a
Identificacin confluir. El prurito es intenso, y los caballos pueden autole-
Los ceratopognidos son unas moscas diminutas (menores de sionarse al rasparse y rodar por el suelo para aliviar el picor.
2mm), relativamente ausentes de vellosidades. Sus antenas son El tratamiento con antihistamnicos acelera la regresin de las
largas y esbeltas, y el aparato bucal relativamente corto (fig. 2-8). lesiones (Riek, 1953a).

Ciclo biolgico Transmisin de enfermedades


Las fases evolutivas de las diversas especies difieren en algu- Diversas especies de Culicoides transmiten los virus de la
nos detalles; algunas especies requieren agua dulce y otras viven lengua azul y de la peste africana de los caballos (v. tabla 2-3).
en ambientes de agua salada. Algunas cran en agujeros rellenos Onchocerca cervicalis de los caballos, Onchocerca gibsoni del ga-
de agua en los rboles, otras en los vegetales en descomposicin, nado vacuno y tres filarias parsitas relativamente inocuas del
en suelos arenosos o cenagosos y hbitats similares. Los adultos hombre (Dipetalonema perstans, Dipetalonema streptocerca y
son crepusculares y nocturnos. Slo las hembras se alimentan Mansonella ozzardi) se desarrollan desde la fase de microfilaria
de sangre y, aunque son bastante buenas voladoras, tienden a a larvas de tercer estadio en el interior de Culicoides. Entre los
permanecer cerca de sus terrenos de cra. Sin embargo, unas protozoos transmitidos por Culicoides se encuentra Hepatocystis
pocas pueden aventurarse hasta una distancia de media milla de los monos del Viejo Mundo y Haemoproteus y Leucocytozoon
cuando el viento est en calma. La mayora de las especies im- de las aves domsticas y silvestres.
portantes pertenecen a los gneros Culicoides y Leptoconops.
Familia Psychodidae, flebotominos
Identificacin
Los psicdidos son mosquitos pequeos y esbeltos con largas
antenas. La nervadura de las alas irradia en lneas prcticamente
rectas desde la base a la punta del ala (fig. 2-9).

Ciclo biolgico
Los psicdidos depositan sus huevos en grietas, hendiduras
o surcos en los que se mantienen temperaturas moderadas, os-
curidad y una humedad cercana al 100%. Emplean al menos
2meses entre las fases de huevo, larva y pupa, pero viven poco
tiempo como adultos. Los flebtomos adultos no son buenos
voladores y tienen hbitos nocturnos. Las especies ms im-
portantes pertenecen a los gneros Phlebotomus y Lutzomyia.
Phlebotomus vive en el Viejo Mundo y Lutzomyia en el Nue-
vo Mundo; todas las especies tienen una distribucin tropical
o relativamente subtropical. Algunas especies de Lutzomyia se
encuentran en Estados Unidos, como Lutzomyia vexator, Lut-
Figura 2-8. Culicoides (Nematocera: Heleidae), una beatilla. zomyia apache, Lutzomyia shannoni y otras, pero no queda claro
Culicoides difiere de los mosquitos Culicidae en que son de me cuntas de estas especies actan como vectores satisfactorios de
nor tamao y tienen proboscis ms cortas. Leishmania spp. en la naturaleza.
C ap tulo 2 Artrpodos 13

saliva de los vectores flebotominos modularan de alguna forma


el curso del desarrollo de Leishmania en el hospedador picado
(Warburg y cols., 1994). Los flebotomos tambin transmiten el
virus de la fiebre de los 3 das y la infeccin por Bartonella
bacilliformis de los humanos.

Control
Se puede evitar que los flebtomos piquen a los perros utilizan-
do collares impregnados con deltametrina y una combinacin de
permetrina e imidacloprid en formulacin para aplicacin tpica
spot-on. El collar puede proporcionar hasta 6 meses de proteccin.
Los collares impregnados con deltametrina para el control de la
leishmaniasis canina (Manzillo y cols., 2006) y la formulacin para
aplicacin tpica spot-on proporcionan una excelente proteccin
para usar en aplicaciones mensuales (Mencke y cols., 2003).

Brachycera
Familia Tabanidae, tbanos y moscas del venado
Identificacin
Los tabnidos son moscas de cuerpo robusto con un tama-
o que vara entre aproximadamente el de una mosca comn
y el de un colibr. Las cortas y robustas antenas de proyeccin
anterior estn formadas por tres segmentos claramente diferen-
ciados (figs. 2-10 y 2-11). El primer segmento es pequeo, el
segundo puede ser ms amplio y el tercero se caracteriza por
sus marcas anulares que hacen que las antenas de los tabnidos
parezca que tienen ms de tres unidades.
Figura 2-9. Phlebotomus (Nematocera: Psicodidae). La inerva
cin de las alas irradia en lneas casi rectas desde la base a la Ciclo biolgico
punta del ala. Las hembras de los tabnidos requieren alimentarse de sangre
para la maduracin de los huevos y la obtienen de mamferos, rep-
Transmisin de enfermedades tiles y, ocasionalmente, aves. Los machos no son hematfagos sino
Los psicdidos transmiten Leishmania spp., parsitos hemo- que se alimentan de nctar, savia y heces de fidos. Adems de la
flagelados de perros, roedores y primates, incluidos los huma- sangre, las hembras tambin necesitan estas fuentes de carbohi-
nos (v. tabla 2-3). Parece que algunas molculas contenidas en la dratos (Mally y Kutzer, 1984). Excepto en el caso de unas pocas
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Figura 2-10. Chrysops (Brachycera: Tabanidae), una mosca del venado. Como el segmento distal de la antena de los tabnidos
presenta un patrn anillado, da la impresin de que la antena consta de muchos segmentos; sin embargo, slo tiene tres. A menudo,
las alas poseen marcas oscuras.
14 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-11. Tabanus (Brachycera: Tabani


dae), un tbano. Las alas carecen de marcas
tpicas.

especies xerfilas, los tabnidos tienden a concentrarse a lo largo Determinados insectos son especialmente temidos por el ganado.
de los cursos de agua. Los huevos quedan limpiamente adheridos, Algunos tbanos son tan grandes como colibres y su mordedura
en masas de 400 a 1.000, al follaje que cuelga sobre el agua. Las lar- provoca un dolor intenssimo. Cuando uno de estos monstruos
vas salen de los huevos al cabo de una semana aproximadamente, ataca es posible que los caballos se desboquen, y es necesario que
dependiendo de la temperatura y de la humedad relativa, y saltan el jinete o el conductor acuda inmediatamente en su ayuda. Al
al agua. Las larvas de primero y segundo estadio no se alimentan, picar, las mandbulas y maxilas de los tabnidos laceran los vasos
pero las de tercer estadio y posteriores son agresivamente carnvo- sanguneos y las labelas beben a lengetazos la sangre que mana
ras o saprfagas y se alimentan de otras larvas de insectos, crus- libremente de la herida. Los repetidos ataques al panculo adiposo
tceos, caracoles, lombrices de tierra, pequeas ranas, vegetales y en la ubre de la vaca y en el surco formado entre las dos mitades
materia orgnica en descomposicin, dependiendo de cada espe- de las ubres terminan por provocar extensas lesiones eccematosas
cie de tabnido y de la disponibilidad de alimento (Mally y Kutzer, exudativas que pueden infectarse secundariamente con bacterias.
1984). En regiones templadas, las larvas hibernan introducindose Una vez que un tabnido ha terminado de alimentarse, la herida de
en la tierra o en vegetacin muerta y forman la pupa en la prima- la picadura tiende a sangrar durante varios minutos, lo que atrae a
vera siguiente. Por tanto, slo se produce una nica generacin diversos oportunistas como Musca. De hecho, Musca y otras mos-
cada ao. Los tabnidos adultos son muy buenos voladores y son cas pueden observarse formando grupos alrededor de un tabnido
difciles de ahuyentar. En Michigan se encontr que Hybomitra alimentndose, explotando la recompensa proporcionada por su
spp. alcanzaba su mxima abundancia al comienzo del verano descuidada forma de alimentarse. Atroces chupadores de sangre
(mayo a junio), mientras que las especies de Chrysops y Tabanus durante las horas de luz diurna, los tabnidos no atacan habitual-
eran ms abundantes al final del verano (de principio a fin de ju- mente en el interior de la casa, pero si estn todava alimentndose
lio; Strickler y Walker, 1993). En los pantanos salados de Cape Cod, cuando el hospedador entra en un edificio continuarn hacindolo
Massachusetts, se observ que las moscas de cabeza verde Tabanus hasta quedar repletos. La solucin ms eficaz frente al ataque de
nigrovittatus y Tabanus conterminus eran ms activas por la tarde los tabnidos es mantener a los animales en el establo durante las
(Hayes y cols., 1993). En Florida la mayor actividad de Chrysops horas de mayor actividad de stos.
se produca por la maana y al anochecer, en correlacin con la
humedad relativa ms que con la temperatura y la intensidad de Transmisin de enfermedades
la luz (Cilek y Schreiber, 1996). Konstantinov (1993) mostr que El dolor que un tabnido provoca cuando pica tiende a in-
enmascarando la visibilidad de una vaca en un rea boscosa no se crementar su eficacia como vector mecnico de organismos
reduca el nmero de moscas Hybomitra que encontraban en la patgenos. La mosca, espantada por las defensas de su vctima
vaca cuando eran liberadas a 150 metros de sta. antes de que haya tenido tiempo de alimentarse hasta quedar
repleta, se posa rpidamente en un segundo hospedador para
Patologa terminar su alimentacin y quiz contaminar la herida con
Todos los ataques de artrpodos provocan alguna molestia al microorganismos recientemente adquiridos y transmitidos
hospedador y le exigen un cierto grado de utilizacin de energa mecnicamente como bacterias (p. ej., carbunco), virus (p.ej.,
en un esfuerzo para evitar o aliviar sus efectos. Cuando las moscas anemia infecciosa equina) y similares. El gran volumen de san-
son especialmente numerosas, el ganado que est pastando pue- gre que absorbe cada tabnido (hasta cuatro veces su peso;
de llegar a ponerse frentico por los incesantes ataques, y emplea Krinsky, 1976) tambin contribuye a su eficacia como vector
tanto tiempo y energa en combatir los asaltos que no puede des- mecnico, ayudando a compensar la baja concentracin de
cansar o pastar adecuadamente. El agotamiento resultante inter- microorganismos que habitualmente se encuentran en la sangre
fiere siempre con la produccin y a veces puede llegar a ser fatal. y su falta de multiplicacin en el hospedador intermediario.
C ap tulo 2 Artrpodos 15

Tabla 2-4 Cyclorrhapha


Algunos patgenos transmitidos por moscas Brachycera El grupo Cyclorrhapha representa el mximo grado evolutivo
de los dpteros, y la mosca domstica o mosca comn, Musca
Transmisin mecnica Transmisin biolgica domestica, es un ejemplo tpico. En vez de los hbitats acuti-
Carbunco Filarias: Elaeophora: alce, oveja cos preferidos por Nematocera y Brachycera, los Cyclorrhapha
Tularemia tienden a desarrollarse en plantas y tejidos animales en descom-
posicin, estircol, carroa y similares. Los estadios larvarios
Protozoos: Trypanosoma Protozoos: Trypanosoma theileri:
evansi vacunos
son ms o menos cnicos, con una boca en el vrtice del cono,
habitualmente armada con ganchos y un par de prominentes
oprculos respiratorios en la base denominados espirculos o
estigmas. Las esbeltas larvas de las familias Muscidae, Sarcopha-
Los tabnidos han sido incriminados en la transmisin me- gidae y Calliphoridae se denominan habitualmente gusanos (en
cnica de anaplasmosis (Anaplasma spp.), carbunco (Bacillus ingls maggots) (fig. 2-12), mientras que las larvas bastante ms
anthracis), tularemia (fiebre de la mosca del ciervo, Francisella robustas de la familia Oestridae y familias emparentadas se de-
tularensis) y del virus de la anemia infecciosa equina. La trans- nominan reznos (en ingls bots o grubs) (comparar con la fig.
misin mecnica del virus de la anemia infecciosa equina, entre 2-25). Cuando la larva de tercer estadio entra en la fase de pupa,
ponis con infeccin aguda y otros susceptibles, se produjo tras sus tegumentos se endurecen hasta formar el pupario, o envol-
slo 10 picaduras de Tabanus fuscicostatus infectados, aunque torio de la pupa. Las pupas de la mayora de las moscas Cyclo-
fracas todo intento de transmisin a partir de un poni infecta- rrhapha se encuentran en materia orgnica o tierra en descom-
do de forma crnica (Hawkins y cols., 1973). Los trypanosomas posicin. Unas pocas especies presentan lugares especializados
de mamferos (protozoos hemoflagelados) pueden ser transmi- para la formacin de la pupa. Por ejemplo, las pupas de la mosca
tidos por tabnidos de forma mecnica o biolgica, dependien- ovina Melophagus ovinus se encuentran adheridas a la lana de su
do de las especies involucradas. La surra (Trypanosoma evansi), hospedador. La mosca adulta emerge (eclosiona) a travs de un
una enfermedad fatal de los caballos, camellos, elefantes y perros agujero circular en el extremo anterior del pupario. Las antenas
en Asia se transmite mecnicamente, y las moscas pierden su ca- de los Cyclorrhapha estn formadas por tres segmentos diferen-
pacidad de transmitir la infeccin al cabo de unas pocas horas tes entre s, de los que el tercero y ms largo contiene una estruc-
tras alimentarse en un animal infectado con surra (tabla 2-4). tura en fronda denominada arista. Las antenas estn dirigidas
Por otro lado, Trypanosoma theileri debe de multiplicarse en el en sentido ventral, pero la arista se proyecta anteriormente (fig.
tabnido porque se encuentra en nmero tan escaso en la sangre 2-13). En Cyclorrhapha, la especializacin parasitaria ha avanza-
de las reses que habitualmente es necesario recurrir a tcnicas do en dos direcciones. En las familias Muscidae e Hippoboscidae
de cultivo para demostrar su presencia en ellas. De lo contrario, se ha producido una especializacin desde un tipo adaptado a
T.theileri no estara distribuido por todo el mundo como par- lengetear lquidos (p. ej., Musca) (v. fig. 2-13) hacia una pro-
sito del ganado vacuno y parientes cercanos. Un vector en el que boscis en bayoneta para perforar la piel y aspirar la sangre (p. ej.,
se multiplican parsitos de este tipo se denomina en ocasiones Stomoxys) y con ello hacia el parasitismo durante la vida adulta.
hospedador ciclopropagador para distinguirlo de un hospeda- En las familias Calliphoridae y Sarcophagidae y en ciertos miem-
dor ciclodesarrollador, en el que el parsito sufre un verdadero bros de la familia Muscidae, las moscas adultas han mantenido
desarrollo ontogentico. Un ejemplo de este ltimo es Elaeopho- un aparato bucal en forma de lengeta y siguen siendo carroe-
ra schneideri, el verme arterial del ciervo, del alce y de la oveja ras; en su lugar, el parasitismo de estas familias ha evolucionado
domstica en el sudoeste de Estados Unidos, que sufre un desa- en las fases larvarias. Los moscardones del rezno (Hypoderma y
rrollo desde la fase de microfilaria de la sangre hasta el tercer es- Gasterophilus) han avanzado an ms en esta direccin. Sus lar-
tadio infectante dentro del tabnido (Hibler y Adcock, 1971). En vas se han hecho parsitos altamente especializados especficos
la revisin de Krinsky (1976) se pueden encontrar ms detalles de hospedador y especficos de lugar, mientras que el aparato
relativos a la transmisin de enfermedades por tabnidos.
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bucal de los adultos se ha reducido a vestigios y ya no es fun-


cional. El parasitismo por larvas de mosca se denomina miasis y
Control tiene una gran importancia econmica en todo el mundo.
Los tbanos y moscas del venado son muy difciles de matar
o de repeler; a menudo, la mejor solucin es mantener al ganado
en el establo durante las horas de mayor actividad de la moscas. Familia Muscidae
Estas moscas pueden utilizar la sangre de animales silvestres como Musca
alimento y tienen hbitat larvarios independientes del ganado Identificacin. El gnero Musca contiene 26 especies de las que
domstico. Por tanto, al contrario que otras moscas directamente tres, M. domestica, la mosca domstica o mosca comn; Musca
dependientes de sus hospedadores, como Stomoxys y Haematobia, autumnalis, la mosca de la cara, y Musca vetustissima, la mosca
estas moscas pueden ser controladas qumicamente slo con repe- australiana del bosque, podran servir como ejemplos. Estas tres
lentes (Foil y Hogsette, 1994). Konstantinov (1992) mostr que slo especies se asemejan tanto entre s que se requiere un entomlo-
el 3% de las moscas que atacan a una vaca son eliminadas por sta go para distinguir los ejemplares por sus caracteres morfolgicos,
durante los ataques. McMahon y Gaugler (1993) sugirieron que el aunque su comportamiento difiere lo suficiente como para que
drenaje de reas pantanosas saladas para disminuir las poblaciones sus identidades sean evidentes para cualquiera familiarizado con
de mosquitos podra en realidad haber aumentado involuntaria- sus costumbres. El aparato bucal de estas moscas tan conocidas
mente los hbitats preferidos por las larvas de tabnidos y con ello consiste en una proboscis retrctil carnosa que termina en un par
haber incrementado el nmero de estas moscas picadoras. de rganos esponjosos arrugados, las labelas (v. fig. 2-13).
16 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-12. Larva de mosca de tercer estadio o gusano (maggot) de la familia Calliphoridae. Se pueden observar los troncos traquea
les pigmentados que van desde los espirculos posteriores. Las trqueas pigmentadas son una caracterstica especfica de Cochliomyia
hominivorax, la gusanera americana. (Ejemplares por cortesa de R. J. Gagn.)

Ciclo biolgico y transmisin de enfermedades. M. domes- secreciones existentes alrededor de los ojos, las fosas nasales y la
tica deposita sus huevos sobre estircol animal o cualquier otro boca, y de la sangre que contina rezumando de las heridas pro-
tipo de materia orgnica en descomposicin. Una hembra de vocadas por los tabnidos. En das clidos y soleados, Musca spp.
M.domestica puede depositar unos 2.000 huevos a lo largo de molesta a los caballos y al ganado vacuno hasta sacarlos de qui-
una vida promedio de 6 a 8 semanas. Del huevo sale una diminu- cio. Bacterias, quistes de protozoos, huevos de helmintos y otros
ta larva (vermiforme) al cabo de un da o menos bajo tempera- organismos patgenos pueden ser transportados desde las de-
turas de verano. Esta larva crece, muda dos veces y en unos pocos yecciones hasta la comida, orificios corporales y heridas a travs
das se convierte en una larva de tercer estadio totalmente desa- de las heces, regurgitaciones, patas sucias y pelos corporales de
rrollada. Cuando est lista para convertirse en pupa, la larva de las moscas domsticas. La mosca domstica tambin acta como
tercer estadio migra a un entorno ms seco, se acorta, se engrosa vector biolgico de Draschia megastoma y Habronema muscae,
y se hace ms oscura como consecuencia del endurecimiento y nematodos parsitos del estmago del caballo (tabla 2-5).
coloracin de la cutcula del tercer estadio durante la formacin Musca autumnalis (la mosca de la cara) fue introducida en
del pupario. La mosca adulta emerge en 2 o 3 semanas forzando Norteamrica procedente de Europa, Asia o frica al inicio de la
el extremo del pupario con su ptilino, una estructura a modo dcada de 1950. Estas moscas sobrevuelan la cara de los caballos
de ampolla con hemolinfa. El ptilino se proyecta desde la sutura y del ganado vacuno para alimentarse del exudado ocular y nasal
frontal y queda retrado en el interior de la cabeza una vez que inducido por su presencia, y son extremadamente molestas para
la mosca ha emergido del pupario. Igual que el ombligo de los los animales que estn pastando. Los huevos se depositan en el es-
mamferos, despus ya no tiene ninguna utilidad para el animal. tircol reciente del ganado, y las larvas forman la pupa cuando el
La mosca adulta se dirige entonces a la superficie del medio en estircol se seca o lo hacen en la tierra cercana. Las moscas adultas
el que yace enterrada la pupa, expande sus alas bombeando he- hibernan dentro de los edificios. Estos adultos hibernantes, igual
molinfa a las venas alares y emprende el vuelo en busca de co- que los de Pollenia rudis, la mosca enjambradora (una mosca
mida. La mosca domstica se alimenta de heces, nctar de plan- califrida que, durante su etapa larvaria, parasita lombrices de
tas, leche, fruta en descomposicin y otros materiales solubles y tierra y cuyos adultos forman grupos bajo techo en el invierno
disueltos. Las moscas domsticas tambin se alimentarn de las para hibernar), provocan considerables molestias a los humanos
C ap tulo 2 Artrpodos 17

fundo en el csped al tomar bocados mayores por tratar de quitar-


se las moscas del hocico (Dougherty y cols., 1993). M. autumnalis
acta como vector biolgico de Thelazia spp. (verme ocular), un
gnero de nematodos parsitos que infectan los sacos conjuntiva-
les de caballos y ganado vacuno (Chitwood y Stoffolano, 1971).
M. autumnalis tambin sirve como vector mecnico de los orga-
nismos productores de la queratoconjuntivitis infecciosa bovina
(Moraxella bovis), que pueden sobrevivir hasta tres das en las pa-
tas de la mosca (Steve y Lilly, 1965). El ganado vacuno protegido
de M. autumnalis present menos queratoconjuntivitis y menos
aislamientos de M. bovis hemoltico que el ganado desprotegido.
La infeccin comenz a diseminarse de manada en manada una
vez que las poblaciones de M. autumnalis superaron el nmero
de 10/animal durante 1 mes (Gerhardt y cols., 1981).
M. vetustissima, la mosca australiana del bosque, se ase-
meja a M. autumnalis en que prefiere permanecer en el exte-
rior, desarrollndose en el estircol del ganado, y trepar hasta
la cara de los animales. Sin embargo, M. vetustissima difiere en
que muestra una exasperante afinidad por las caras de los seres
humanos adems de los animales de cra, en que sus larvas estn
involucradas en miasis de las heridas y en que no hiberna. En
lugar de hibernar, M. vetustissima reinvade cada primavera el
sudeste de Australia desde las regiones ms tropicales del norte.
En Sudfrica, Musca lusoria, Musca fasciata y Musca nevilli
han sido identificadas como vectores de una filaria, Parafilaria
Figura 2-13. Cabeza de Musca domestica (Cyclorrhapha: bovicola, que vive debajo de la piel, taladra un orificio hasta la
Muscidae), la mosca domstica comn. La proboscis es retrctil superficie y libera sus huevos en el lquido sanguinolento que
hacia el interior de la cabeza. rezuma de la lesin (Nevill, 1975, 1985; Kleynhans, 1987).
Fannia canicularis (la mosca domstica pequea o mosca
que viven en el edificio cuando, activadas por un clima ms c- menor) hace la puesta en tierra contaminada con aguas feca-
lido, comienzan a zumbar desorientados por la casa, cayendo en les de drenaje y se encuentra habitualmente asociada a grandes
las bebidas y convirtindose por lo general en muy desagradables. concentraciones de estircol aviar. Estas moscas pueden alcan-
Curiosamente, M. autumnalis, adulta y activa en el verano, parece zar cantidades impresionantes y puede ser necesario recurrir a
aborrecer la entrada en los edificios y se puede observar cmo se servicios de control de plagas. Algunas especies de Fannia en
aleja de las vacas lecheras en cuanto stas entran en el establo para California son capaces de transmitir el verme ocular del perro,
ser ordeadas. Esperan entonces en el exterior mientras son orde- Thelazia californiensis.
adas y vuelven en tropel sobre las vacas tan pronto como stas Control de las moscas asociadas a la suciedad. La seleccin
salen del establo. Por supuesto, este comportamiento, contrasta y forma de aplicar un insecticida debe ser siempre conforme a
con el de M. domestica, adecuadamente llamada por ello mosca las normativas, que estn sujetas a cambios. Leer la etiqueta cui-
domstica. Se ha observado que, mientras pace, el ganado vacuno dadosamente antes de aplicar un insecticida a las instalaciones o
alterado por las infestaciones de M. autumnalis incrementa su in- a los animales domsticos. El rociado regular de cobertizos para
gesta de materia seca de hierba conforme pasta cada vez ms pro- animales, establos y casetas de perros con insecticidas residuales
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Tabla 2-5
Algunos patgenos transmitidos por moscas de la familia Muscidae
Mosca Transmisin mecnica Transmisin biolgica

Musca domestica Sospechosa de transmitir numerosos agentes pero Nematodos espirridos


raramente demostrado de forma concluyente Draschia megastoma: caballos
Habronema muscae: caballos
Musca autumnalis Queratoconjuntivitis Nematodos espirridos
Thelazia spp.: vacunos
Fannia Desconocido Nematodo espirrido
Thelazia spp.: perros
Stomoxys Se sospecha Nematodos espirridos
Habronema microstoma: caballos
Haematobia Se sospecha Nematodos filridos
Stephanofilaria: vacunos
18 C ap tulo 2 Artrpodos

debera proporcionar un buen control de las moscas y de otros in-


sectos voladores si se hace un razonable esfuerzo para minimizar
la extensin de las zonas de cra disponibles para estos insectos. El
rociado de los espacios, el uso de cebos insecticidas y las tiras de
resina insecticida ofrecen un control adicional. El diazinn, el tetra-
clorvinfs y el diclorvs presentan una excelente actividad residual
frente a Musca domestica, Musca autumnalis, Haematobia irritans,
Stomoxys calcitrans y mosquitos durante 1 a 4 semanas desde su
aplicacin. El rociado de las reas de reposo y de cra es a menudo
eficaz. El diclorvs, las piretrinas y los piretroides se utilizan como
aerosol en zonas de engorde, corrales y cobertizos. Estos insectici-
das pueden ser vaporizados sobre el dorso de los animales cada 3a
7 das. Los cebos para moscas con diclorvs se pueden rociar en
reas donde se posan las moscas. El cebo azucarado para moscas
New Improved Golden Malrin contiene metomilo y muscalura,
una feromona que atrae a las moscas. El cebo se roca alrededor del
establo. La muscalura atrae y mantiene a las moscas alrededor
del cebo, consiguiendo as una mayor letalidad del insecticida.
El control de la mosca de los establos de vacas de carne y/o
leche se puede conseguir con cebos, aerosoles y rociadores de
diclorvs. Tetraclorvinfs y cumafs se utilizan en aerosol o en
espolvoreo y se pueden aplicar tras el ordeo.
La aplicacin de insecticidas a las vacas de leche para con-
sumo humano exige una precaucin extrema porque no debe
haber ningn pesticida en la leche. Leer el prospecto antes de
usar cualquier pesticida. Est prohibido utilizar un pesticida en
cualquier forma no especificada en el prospecto, y el incumpli-
miento de la legislacin con respecto a las normativas especfi-
cas para vacas lecheras son especialmente graves.
El control de M. autumnalis y de las moscas domsticas en el
ganado de carne y el ganado lechero se puede conseguir con la
Figura 2-14. Cabeza de Stomoxys calcitrans (Cyclorrhapha:
aplicacin regular de insecticidas a los animales y a las zonas don-
Muscidae), la mosca de los establos. Durante la alimentacin,
de cran las moscas. Para controlar M. autumnalis se puede untar
la totalidad de la proboscis penetra en la piel del hospedador.
diclorvs en aceite mineral en la cara de las vacas. Tanto el cuma-
fs como el tetraclorvinfs pueden aplicarse al ganado en forma
Stomoxys
de polvo fluido sin restricciones dos o tres veces a la semana o en
autoaplicacin por medio de bolsas de polvo para autotratamien- Identificacin. Stomoxys calcitrans, la mosca de los establos,
to. Tambin se pueden usar aerosoles de piretrina o de piretroides. se parece a Musca spp., pero en vez del aparato bucal con el que
Los crotales de oreja con piretroides y otros dispositivos similares Musca succiona fluidos desde las pequeas colecciones lquidas
que se pueden fijar en los animales permiten una continua libera-
cin controlada de insecticidas para ayudar al control de las mos-
cas que atacan al ganado. El tetraclorvinfs, un larvicida organo-
fosforado, impide el crecimiento de larvas de moscas coproflicas
en el estircol del ganado alimentado con este compuesto y puede
darse a las vacas lecheras en perodo de lactancia.
El control de M. autumnalis en los caballos se puede inten-
tar aplicando cumafs, piretrinas o piretroides en todo el cuer-
po, y eliminando o tratando con insecticida los sitios de cra
de las moscas (p. ej., el estircol de vaca) cuando sea factible.
M. autumnalis no persigue a los caballos hasta el interior de los
establos, por lo que estabularlos durante las horas de mayor ac-
tividad de la mosca resulta a menudo la mejor solucin.
Para el control de Musca spp. se han desarrollado y comer-
cializado mtodos biolgicos de control basados en avispas
parsitas. Las larvas de las avispas se desarrollan en las larvas
de estas moscas, producindoles la muerte. Es posible comprar Figura 2-15. Cabeza de Haematobia irritans (Cyclorrhapha:
pupas parasitadas de la mosca de las que emergern las avispas Muscidae), la mosca de los cuernos. Haematobia se asemeja
adultas que se pueden liberar en las granjas. El uso de estas avis- ligeramente a Stomoxys, pero su tamao es la mitad que el de
pas ha sido beneficioso cuando se ha incorporado a programas sta y posee unos palpos casi tan grandes como la proboscis
integrados de control de las moscas (Geden y cols., 1992). (comparar con la fig. 2-14).
C ap tulo 2 Artrpodos 19

de sangre, Stomoxys tiene una proboscis larga y puntiaguda con la en el abdomen ventral durante los perodos de lluvia o durante
que inflige dolorosas mordeduras. Los palpos de Stomoxys son ms los das especialmente soleados y clidos. Cuando una vaca de-
cortos que la proboscis (fig. 2-14; comparar con Haematobia, fig. feca, algunas de las haematobias pululan por los excrementos
2-15). Las larvas de tercer estadio se parecen a las de Musca y tienen para depositar sus huevos y despus regresan a la vaca. Las lar-
espirculos posteriores con hendiduras sinuosas, pero esos espir- vas salen en menos de un da y reptan por el excremento para
culos estn mucho ms separados que los de Musca (v. fig. 2-19). alimentarse. La formacin de las pupas se produce en 4 das, y el
Ciclo biolgico. Stomoxys calcitrans tiene un ciclo evolutivo adulto emerge 6 das ms tarde. En condiciones climticas pti-
parecido al de M. autumnalis, pero difiere en que para la ovi- mas, humedad elevada y temperaturas clidas, el ciclo completo
posicin prefiere materia orgnica en descomposicin, como desde huevo a huevo requiere 2 semanas o menos, pero podra
pilas de hierba cortada, heno hmedo, grano o estircol animal. requerir un mes o ms en climas secos y ms fros. En climas
Stomoxys calcitrans de ambos sexos se alimentan de sangre una templados Haematobia hiberna en la fase de pupa, y la diapausa
o dos veces al da, dependiendo de la temperatura ambiente, y se produce principalmente durante el mes de septiembre (Tho-
suspenden por completo su actividad a bajas temperaturas. mas, Hall y Berry, 1987).
Patologa y transmisin de enfermedades. La presencia de Patologa y transmisin de enfermedades. Cuando es su-
Stomoxys mientras pasta el ganado producir un aumento del ficientemente numerosa, Haematobia irritans puede provocar
movimiento de las orejas y la cabeza, sacudidas de la musculatura una menor ganancia de peso y de produccin de leche. Los
cutnea y chasquidos del rabo. Es interesante resaltar que el gana- ganados protegidos del ataque de estas moscas con crotales de
do incomodado aumentar su ingesta de hierba seca y las masas oreja impregnados con fenvalerato lograron unas ganancias
de cada bocado (Dougherty y cols., 1994). La picadura de S. calci- de peso en vivo un 18% mayores que los controles no tratados
trans es dolorosa y provoca los mismos patrones de interrupcin (Foil, DeRoven y Morrison, 1996; Haufe, 1982). H. irritans ac-
de la alimentacin observados con los tabnidos. Stomoxys calci- ta como vector biolgico de Stephanofilaria stilesi, un nema-
trans acta como vector biolgico de Habronema microstoma, un todo parsito filarioideo del ganado norteamericano y agente
nematodo parsito del estmago del caballo (v. tabla 2-5). etiolgico de la estefanofilariosis, una dermatitis habitualmente
Control de Stomoxys calcitrans. Durante los das clidos del restringida a la regin mesoventral del abdomen.
verano S. calcitrans ataca al ganado vacuno, a los caballos, a otros Control de Haematobia irritans. Como estas moscas per-
muchos animales domsticos y al hombre. Est indicado aplicar manecen sobre el hospedador la mayor parte de su vida, H. irri-
regularmente piretrinas, piretrinas sinrgicas, piretroides, cuma- tans adulta es vulnerable a los insecticidas eficaces aplicados al
fs o diclorvs. Los esfuerzos para controlar S. calcitrans deben ganado por medio de aerosol, polvo, rascadores para autoapli-
incluir la eliminacin de los sitios de cra (p. ej., hierba cortada, ve- cacin, reservorios oleosos y crotales de oreja impregnados con
getacin, camas hmedas) y la aplicacin de insecticidas en las zo- insecticidas. De hecho, el control de H. irritans ha recado casi
nas donde habitualmente se posan las moscas para descansar. Los exclusivamente en el uso de insecticidas, con el consiguiente de-
repelentes en aerosol o untados pueden ofrecer alivio durante va- sarrollo desafortunado de resistencia a muchos de ellos (p.ej.,
rias horas. Estas moscas, con su penetrante aparato bucal, pueden DDT, metoxiclor, toxafeno, fenclorfs, estirofs, permetrina
ser controladas tericamente con insecticidas tpicos y sistmicos. y fenvalerato) (Marchionado, 1987). Con la alimentacin se
El clorpirifs, el cumafs, el fosmet o el tetraclorvinfs se aplican puede dar al ganado el insecticida tetraclorvinfs o la hormo-
en aerosol o en polvo o mediante rascadores para autoaplicacin. na juvenil sinttica metopreno, que convierten el estircol en
El control biolgico de S. calcitrans por liberacin de avispas par- inadecuado para el desarrollo y la formacin de las pupas, in-
sitas parece requerir un perfeccionamiento adicional antes de que terrumpiendo as el ciclo evolutivo de H. irritans. El tratamien-
se pueda conseguir una rutina satisfactoria en el campo (Andress to del ganado con eprinomectina obtuvo cierta eficacia contra
y Campbell, 1994). H.irritans durante un mnimo de 2 semanas, con buena efica
cia durante perodos ms largos, mientras que la ivermectina
Haematobia en rociado manual sobre el animal es eficaz durante al menos
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Identificacin. Haematobia irritans, la mosca de los cuer- 4semanas (Arrioja-Dechert, 1997; Shoop y cols., 1996).
nos, se encuentra en el dorso del ganado vacuno y en menor Las trampas Bruce de paso para H. irritans consiguen me-
medida en los caballos, tiene un tamao aproximadamente la cnicamente una reduccin del 50% del nmero de moscas. El
mitad que el de Stomoxys y una proboscis relativamente ms ganado pasa a travs de la trampa de unos 10 pies de tiras de
corta. Los palpos son tan largos que casi llegan a la punta de contacto hechas de lona o de alfombra, que desprenden las Hae-
la proboscis, en contraste con los de Stomoxys (comparar figs. matobias del dorso y los flancos. El hospedador deja as atrs
2-14 y 2-15). Haematobia irritans fue descrita por primera vez algunas de estas moscas en la trampa y, si el proceso se repite
en Estados Unidos en el otoo de 1887 cuando fueron observa- con cierta frecuencia, la poblacin de moscas se reduce signifi-
das en Camden, Nueva Jersey. Se diseminaron rpidamente por cativamente en el rebao (Hall, Doisy y Teasley, 1987).
todo Estados Unidos, aparecieron en Hawaii en 1897, y se han
extendido por Mxico, Centroamrica y el norte de Sudamrica Glossina
(p. ej., Guyana) (Craig, 1976). Haematobia irritans se descubri Identificacin. Las moscas tse-ts (Glossina spp.) se localizan
tambin en Argentina, y se ha diseminado rpidamente a todo en frica y tienen una gran importancia en salud pblica y animal
lo largo de ese pas (Anziani y cols., 1993). para la conservacin de la fauna salvaje africana, y para la economa
Ciclo biolgico. Haematobia irritans permanece alrededor de frica y del mundo en general. Cada antena de Glossina tiene
del ganado durante las temporadas ms clidas del ao, picando una larga arista emplumada a lo largo de uno de sus bordes. Los
peridicamente a sus hospedadores y alimentndose de sangre. palpos tienen la misma longitud que la larga y esbelta proboscis y la
Son ms evidentes en el dorso de los animales, pero se refugian cubren por completo cuando la mosca est en reposo (fig. 2-16).
20 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-16. Cabeza de Glossina (Cyclorrhapha: Muscidae), la mosca tse-ts transmisora de muchas
especies importantes de tripanosomas africanos.

Ciclo biolgico. La hembra de mosca tse-ts alberga una primeras liberaciones de machos estriles se efectuaron en Etiopa
nica larva cada vez. El desarrollo larvario se completa en el en junio de 2007. Existe la preocupacin de que la completa elimi-
abdomen de la hembra, y durante los tres estadios larvarios se nacin de estos grandes protectores de la fauna silvestre africana
alimenta de lquidos segregados por unas glndulas uterinas es- (los tripanosomas y sus vectores las moscas tse-ts han protegido
peciales. Resulta interesante constatar que la secrecin de leche a los animales de caza en toda frica al evitar una colonizacin
ha evolucionado de forma independiente entre los vertebrados por especies no autctonas) pueda tener un gran impacto a largo
superiores y los invertebrados superiores. Para mantener la larva plazo en el medio ambiente del continente africano si se permite
durante su perodo de desarrollo, aproximadamente 1 a 4 sema- que especies importadas puedan competir por las mismas regio-
nas, son necesarias varias alimentaciones de sangre a intervalos nes geogrficas que la fauna silvestre fornea protegida desde hace
regulares. Cuando es expulsada por la hembra de la mosca tse-ts, mucho tiempo. Esta erradicacin potencial de la mosca tse-ts
la larva de tercer estadio totalmente desarrollada se introduce casi puede considerarse por los veterinarios como un importante dile-
de inmediato en el suelo y se prepara para iniciar la fase de pupa. ma tico sopesando las ventajas de erradicacin de las enfermeda-
Dentro del pupario se produce una cuarta fase larvaria antes de des, la proteccin de la fauna silvestre, la mejora de la alimentacin
que finalmente tenga lugar la metamorfosis al estadio adulto. para el continente africano y la proteccin ecolgica.
Transmisin de enfermedades. La gran importancia de las
moscas tse-ts es su papel como vectores biolgicos de diversas Familia Hippoboscidae, hipoboscas
tripanosomiasis del hombre y de los animales domsticos. En el Identificacin
captulo 3 se expone la enfermedad del sueo africana del hom- Las hipoboscas son moscas aplanadas en sentido dorsoven-
bre y la nagana, as como otras enfermedades relacionadas de tral, a veces sin alas, con un aparato bucal perforador. Las antenas
los animales domsticos. se encuentran encajadas en unos surcos situados a los lados de la
Erradicacin. La mosca tse-ts se ha erradicado de Zanzbar, cabeza. Algunos ejemplos son Mellophagus ovinus, la hipobosca
la isla prxima al continente africano (Vreysen y cols., 2000). Se de las ovejas; Hippobosca equina, la mosca piojo del caballo;
estudia ahora un importante programa consistente en una cam- y Lipoptena cervi, la hipobosca del ciervo (fig. 2-17). Melofagus
paa de liberacin de moscas estriles como se hizo para el control es ptera; las alas de Hippobosca permanecen bien desarrolladas
de Cochliomyia hominivorax (que se expone aqu ms adelante) y funcionales a lo largo de toda su vida; y Lipoptena tiene alas
por todo el resto del continente africano (Kabayo, 2002). Algunos cuando emerge del envoltorio de la pupa. Sin embargo, una vez
piensan que la totalidad de este plan es demasiado ambiciosa e la mosca se posa sobre un hospedador, las alas de Lipoptena se
imposible de llevar a cabo (Rogers y Randolph, 2002). La Inter- desprenden cerca de su base (v. fig. 2-17). Lipoptena puede atacar
national Atomic Energy Agency contina apoyando el plan, y las a los caballos y a otros animales domsticos adems del ciervo,
C ap tulo 2 Artrpodos 21

Figura 2-17. Ejemplos de la familia Hippoboscidae. Izquierda, Melofagus ovinus, hipobosca de las ovejas;
centro, Lipoptena cervi, hipobosca del ciervo recuperado de un caballo; derecha, Pseudolynchia de un pjaro.

y algunas observaciones casuales sugieren que sus ataques son aplicar de forma ms cmoda con una regadera de jardn. Se
particularmente perjudiciales para los caballos. juntan grupos de aproximadamente 20 ovejas en un pequeo
redil de forma que slo quede espacio suficiente para que una
Ciclo biolgico persona se pueda mover entre ellas. Mientras se riega el insecti-
Al igual que las moscas tse-ts, las hipoboscas mantienen sus cida sobre el dorso de las ovejas se debe utilizar traje impermea-
larvas en el abdomen hasta que estn listas para la fase de pupa, ble y botas. Ivermectina administrada en dosis de 200mg/kg por
nutrindolas durante su desarrollo con secreciones de la glndula va subcutnea a las ovejas controla M. ovinus (Molina y Euzeby,
uterina. En el caso de M. ovinus el desarrollo larvario requiere 1982). L. cervi se ha controlado tambin con la administracin
aproximadamente una semana, y la larva expelida se convierte en de ivermectina en ciervos rojos y en corzos (Kutzer, 1988).
pupa en unas pocas horas. Las pupas de color pardo-castao per- Se desconoce cmo actuar ante los ataques de L. cervi a los ca-
manecen pegadas a la lana de las ovejas a lo largo de toda la me- ballos, aparte de mantenerlos dentro de las caballerizas hasta que
tamorfosis hasta la formacin de la mosca adulta, que emerge en las hipoboscas aladas encuentren a sus hospedadores apropiados.
3a 6 semanas, dependiendo de la temperatura ambiente. Por tan-
to, toda la vida de las hipoboscas de las ovejas se desarrolla sobre Familia Sarcophagidae, moscardas verdes
el hospedador. El esquilado y los insecticidas organofosforados Un adulto sarcofgido es aproximadamente dos veces mayor
pueden reducir en gran medida la viabilidad de estos parsitos. que una mosca domstica. El trax es de color gris con bandas
Los machos y hembras de L. cervi que han perdido sus alas longitudinales oscuras, y el abdomen tiene un patrn de ajedrez
permanecen sobre sus hospedadores normales de Norteamrica, gris y negro (fig. 2-18). Las larvas sarcofgidas de tercer estadio
el ciervo de cola blanca (Odocoileus virginianus) y el alce uapiti
(Cervus canadensis), durante la mayor parte del ao. En prima-
vera, las larvas son depositadas sobre la capa de pelo, donde se
transforman en pupa y caen al suelo. Las moscas adultas de L. cervi
emergen de su pupario desde septiembre hasta el comienzo de di-
ciembre y se marchan volando en busca de un hospedador. Tan
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pronto como la hipobosca se posa sobre un ciervo, se desprenden


sus alas y comienza a alimentarse. La picadura de L. cervi es relati-
vamente indolora para los humanos, pero, al cabo de varios das,
puede aparecer un habn pruriginoso que puede mantenerse con
un intenso prurito durante 2 a 3 semanas (Bequaert, 1942).

Transmisin de enfermedades
M. ovinus es hospedador de Trypanosoma melofagium, que se
transmite a las ovejas. Cuando se eliminan todas las hipoboscas,
los tripanosomas desaparecen rpidamente de la sangre de las
ovejas, por lo que son stas y no las ovejas las que representan el
verdadero reservorio de la infeccin. Al igual que T. theileri del
ganado vacuno, T. melofagium parece tener una ausencia total
de patogenicidad para su hospedador vertebrado.

Control de las hipoboscas Figura 2-18. Sarcophaga (Cyclorrhapha: Sarcophagidae), unamos


El cumafs y el diazinn aplicados en baos o en aerosol pro- ca de la carne. Aproximadamente dos veces mayor que una mosca
porcionan un excelente control de M. ovinus cuando se aplican domstica, Sarcophaga es griscea, con franjas oscuras longitudi
despus del esquilado. En rebaos pequeos, diazinn se puede nales en el trax y un abdomen ajedrezado negro y gris.
22 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-19. Estigmas respiratorios de moscas.

se asemejan a las de la mosca domstica pero son ms grandes. sanera americana) son parsitos obligados. Las larvas de tercer
Los espirculos posteriores estn muy hundidos en una con- estadio de Calliphoridae difieren de las de Sarcophagidae en que
cavidad redondeada; la hendidura interior de cada espirculo sus espirculos posteriores estn alineados con la cara posterior
se dirige hacia abajo y hacia fuera de la lnea media (fig. 2-19). de la larva (o, con menos frecuencia, se encuentran hundidos
La diferenciacin de las larvas de Sarcophaga y Wohlfahrtia re- en una concavidad poco profunda, en forma de hendidura); las
quiere llegar hasta la fase de mosca adulta. Colocar las larvas hendiduras internas de los espirculos se dirigen oblicuamente
objeto de estudio y una porcin de hgado en 3 a 5cm de arena hacia abajo y hacia la lnea media (v. fig. 2-19). Las larvas de la
o de tierra arcillosa en un recipiente hermtico. Cuando al cabo importante especie C. hominivorax pueden ser identificadas por
de un da, aproximadamente, las larvas hayan penetrado en el la pigmentacin oscura de sus troncos traqueales a travs de los
sustrato para formar la pupa, sacar el hgado para evitar malos tres o cuatro ltimos segmentos (v. fig. 2-12).
olores y cubrir la boca de la jarra con una capa de estopa fijada
con una cinta de goma para permitir que pase el aire pero evitar Ciclo biolgico y patologa (miasis)
que se escapen las moscas cuando surjan de las pupas. La arista Las miasis se pueden definir y describir de varias formas. En
de Wohlfahrtia slo muestra unos pelos muy cortos, mientras relacin con la biologa de las moscas, las miasis primarias se
que la de Sarcophaga est cubierta con pelos largos casi hasta refieren habitualmente a aquellas en las que los insectos nece-
el extremo. Estas instrucciones para permitir el desarrollo de sitan un hospedador vivo para que se alimenten sus larvas. Se
las moscas sirven igualmente para los califridos, aunque los dice entonces que las miasis secundarias representan aquellos
mejores resultados se obtienen con larvas que estn a punto de casos producidos por moscas que habitualmente se alimentan
transformarse en pupa, especialmente cuando estn implicadas de carne muerta o en descomposicin y se desarrollan a veces en
especies parsitas obligadas. animales debilitados, heridos, sucios o inmovilizados. Las mia-
sis tambin se pueden describir por la regin corporal afectada,
Familia Calliphoridae, moscardas azules por ejemplo, miasis del pabelln auricular, miasis nasal, etc.
Identificacin Los califridos, parsitos facultativos, son atrados por heri-
Los adultos califridos (del griego kallos, belleza+phoros, das supurativas; piel sucia con orina, vmitos o heces; y produc-
preez) tienen habitualmente un tamao intermedio entre Mus- tos bacterianos en descomposicin que tienden a acumularse en
ca y Sarcophaga y muestran de forma caracterstica una brillante el velln mojado de las ovejas. Una vez establecidos en el exuda-
tonalidad metlica azulada, verdosa, cobriza o negra (fig. 2-20). do o en el tejido necrtico, algunos de estos parsitos facultativos
Los nombres comunes ingleses de mosca bluebottle y green- pueden invadir posteriormente los tejidos vivos, mientras que
bottle se refieren a la coloracin de estas moscas, que se llaman otros no lo hacen nunca. Por ejemplo, los gusanos quirrgi-
tambin blowflies porque depositan (blow, estropean) sus cos de Phaenicia sericata y Phormia regina se utilizan todava de
huevos o larvas en la carne. Las distintas especies difieren en sus forma ocasional para el tratamiento de osteomielitis y de otras
preferencias con respecto a la frescura de la carne, desde carne lesiones supurativas refractarias con el fin de eliminar los de-
totalmente fresca hasta carroa en avanzado estado de descom- tritos necrticos y favorecer su curacin. Idealmente, las larvas
posicin. La mayora de los califridos son carroeros o parsitos quirrgicas no invaden los tejidos sanos, pero las cepas varan
facultativos, aunque unos pocos (p. ej., C. hominivorax, la gu- y algunas de ellas no saben cundo parar. Un valiente caballero
C ap tulo 2 Artrpodos 23

Figura 2-20. Moscas califridas. Izquierda arriba,


Aparato bucal y cabeza, similares a los de Musca.
Derecha arriba, Una brillante y grande calliphorida,
Lucilia cuprina, junto a otra mosca que es aproxi
madamente del tamao de una mosca domstica.
Abajo, Larvas vermiformes de Lucilia cuprina en el
velln de unas ovejas con gusanera de la lana.

con mucha inventiva y conocido del Dr. Georgi aplic esta tc- perficie de la piel, penetrando ocasionalmente en los tejidos sub-
nica para tratarse sus propias heridas mientras era prisionero de yacentes. Cuando estn listas para formar la pupa, las larvas de
guerra en Vietnam. Cuando las larvas hubieron terminado su L. cuprina esperan hasta la noche para abandonar el cadver
trabajo a satisfaccin del enfermo, las elimin con su orina. (Smith y cols., 1981). De esta forma, las pupas y los adultos
El ataque (strike) de la lana (miasis de la lana) es un fre- emergentes de estos parsitos altamente especializados tien-
cuente y grave problema en numerosas regiones ovejeras de den a quedar concentrados alrededor de los lugares preferidos
todo el mundo (fig. 2-21). Los califridos adultos son atrados de descanso, o de acampada, de las especies que actan como
a zonas de la lana que se han ensuciado con heces u orina o se sus hospedadores. Una vez L. cuprina ha iniciado una miasis,
han quedado hmedas durante el tiempo suficiente como para otras especies de moscas son atradas para alimentarse y hacer la
que se produzca un sobrecrecimiento bacteriano y se generen puesta en las lesiones en desarrollo. Conforme avanza el proceso
olores que actan como seuelo para que acudan las moscas, morboso, estas recin llegadas menos especializadas tienden a
se alimenten y hagan la puesta de huevos. Por ello, las reas in- reemplazar a L. cuprina. La absorcin de toxinas producidas en
volucradas en el ataque de la lana son el perin, el prepucio y, la lesin dela miasis pueden provocan la muerte de las ovejas
durante los perodos de lluvia abundante, la lana empapada de en cuestin de das. En ese momento, las especies carroeras se
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los flancos, la cruz y la regin ventral del cuello. La podredumbre apoderan delcadver y lo reducen a pelos y huesos. Las prdidas
de la lana, producida por Pseudomonas aeruginosa, y la dermato- econmicas producidas por la miasis de la lana se consideran
filosis, causada por Dermatophilus congolense, predisponen a la en trminos rotundos de prdidas por muerte del animal, prdi-
oveja al ataque de la lana por Lucilia cuprina, y se ha observado das de lana, menor calidad de la lana, prdida de peso del animal
una incidencia significativamente mayor de ataques corporales y costes de tratamiento y medidas preventivas.
en corderos infectados con estas dos bacterias a la vez que con Los perros viejos, debilitados o parsicos con el pelaje em-
cualquiera de ellas por separado (Gherardi y cols., 1983). Nor- papado en orina desarrollan a veces un tipo de miasis anloga
malmente estn involucrados varios gneros de moscas calif- a la miasis de la lana. En esos desafortunados animales que
ridas, y cada regin geogrfica tiene su particular azote de entre descansan echados en el suelo bajo los curativos rayos del sol,
el conjunto de parsitos facultativos y carroeros. En Australia, las moscardas azules estn muy atareadas depositando los
una especie, L. cuprina, destaca como especialista en la miasis huevos en la piel del animal, y en unos pocos das las larvas se
de la lana. Esta mosca, aunque sigue siendo un parsito faculta- alimentan de sus tejidos vivos. A menudo, los propietarios de
tivo porque es capaz de desarrollarse en la carroa, ha llegado a perros con pelo largo que presentan casos avanzados de miasis
ser tan experta en localizar ovejas apropiadas sobre las que depo- cutnea son totalmente inconscientes de la mutilacin que tiene
sitar sus huevos, que se ha convertido en el reo responsable de lugar bajo la capa del pelaje. La situacin del animal enfermo se
iniciar la mayora de los casos de miasis de la lana en Australia. puede evaluar de forma precisa e iniciar un tratamiento eficaz
Las larvas se alimentan de la descamacin y el exudado de la su- slo despus de haberle recortado el pelo y baado todas las
24 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-21. Ciclo evolutivo de la mosca


productora de la gusanera de la lana, Lu
cilia cuprina. La hembra adulta de L. cu
prina deposita los huevos en la lana sucia
y hmeda. Las larvas que salen de estos
huevos se alimentan de escamas y exuda
do presente en la superficie de la piel, y
realizan dos mudas antes de caer al sue
lo para formar la pupa. La mosca adulta
empuja el extremo del pupario inflando
su ptilino sacular con hemolinfa. Una vez
que emerge del pupario, la mosca estira
sus alas bombeando hemolinfa en las ner
vaduras alares, retrae el ptilino al interior
de la cabeza para siempre y salen volan
do en busca de ovejas con podredumbre
de la lana. El carnero merino australiano
castrado sufre el ataque de esta mosca
en tres fases. En primer lugar las moscas
atacan una determinada zona de la regin
interescapular que ha retenido humedad
por el agua de la lluvia, lo que favorece el
crecimiento bacteriano. El exudado de esta
lesin fluye por el costillar y la falda am
pliando enormemente el rea susceptible
para el ataque de la mosca. El pastor es
quila toda la lana de ambos flancos y de
la falda y trata las lesiones con un insecti
cida, pero ahora las moscas son atradas
a la parte trasera del animal, que se ha
ensuciado con heces, por lo que esta zona
tambin debe ser esquilada y medicada o
el carnero probablemente morir por mia
sis en la regin inguinal.

reas afectadas. La mayora de las larvas sern eliminadas con para el conejo, adems de producir una gran consternacin a
este proceso; cualquier larva restante puede ser exterminada sus propietarios. Por desgracia, no es un suceso infrecuente, y
con una adecuada aplicacin local de alguna solucin insecti- es necesario proteger a los conejos de este tipo de infestaciones
cida como un piretroide o un organofosforado. Una aplicacin (Anderson y Huitson, 2004). Las larvas de la mosca sarcofgida
demasiado enrgica del insecticida podra matar fcilmente a Neobellieria citellivora producen una miasis mortal en las ardi-
un hospedador despojado de su piel y extenuado. llas de suelo (Spermophilus columbianus) de Canad (Michener,
Los terneros debilitados o nacidos defectuosos en reas de 1993). Arendt (1985) estim que la infeccin por larvas de Phi-
pasto son tambin un blanco fcil para los miembros de la fami- lornis deceptivus (familia Muscidae) era responsable del 97%
lia Calliphoridae. Es asombroso lo rpido que aparecen las mos- de la mortalidad observada en polluelos del sinsonte azotador
cas de colores brillantes, aparentemente salidas de ningn sitio, deojos perlados (Margarops fuscatus) en Puerto Rico. En Am-
y cuan rpidamente se acumulan sus masas de huevos en los rica del Norte, las principales causas de miasis aviar son las lar-
alrededores del ombligo de un ternero recin nacido con una vas hematfagas del gnero Protocalliphora (Sabrosky, Bennett
hipoplasia cerebelosa o una contractura muscular. Siempre se y Whitworth, 1989). Algunas larvas de moscas sarcofgidas, del
debe considerar la posibilidad de miasis en el caso de animales gnero Cistudinomyia, son capaces de producir miasis mortal
incapacitados durante las temporadas de tiempo clido, espe- en salamanquesas (DeMarmels, 1994).
cialmente si son forzados a permanecer en el exterior. La gusanera americana, C. hominivorax, es un ejemplo
Los conejos, los animales silvestres y las aves pueden sufrir de mosca productora de miasis primaria. Las hembras depo-
grandes prdidas por miasis. Los conejos domsticos pueden sitan sus huevos en heridas recientes no infectadas de todo
padecer a menudo cuadros de miasis. Las moscas atradas para tipo. Aproximadamente se depositan 200 huevos en filas muy
depositar sus huevos en los conejos pueden producir horribles ordenadas. Los huevos eclosionan en menos de un da, y las
lesiones en los animales que permanecen en el exterior, incluso larvas que son parsitos obligados comienzan su alimentacin
en condiciones relativamente buenas durante cortos perodos sobre la carne viva produciendo una supuracin ftida de color
de tiempo. Las lesiones son muy graves y pueden ser mortales pardo-rojizo. Las larvas abandonan al hospedador en 5 a 7 das
C ap tulo 2 Artrpodos 25

y penetran en el suelo para formar la pupa. La mosca adulta arreglan para que los corderos crezcan con el rabo intacto. En la
emerge de la cubierta de la pupa al cabo de una a varias semanas. operacin de Mules, ampliamente practicada en Australia, con
Dondequiera que exista, C. hominivorax es una grave amenaza, quiz hasta 30 millones de corderos tratados cada ao, los pliegues
tanto para el hombre como para los animales. Algunas vctimas de piel redundante de las caras posteriores de los muslos y la cabe-
inconscientes de accidentes o por ingesta excesiva de alcohol za del rabo se eliminan con un par de afiladas tijeras de esquilar a
que han quedado desvalidamente expuestas han sido fatalmen- modo de daga. Cuando las heridas resultantes sanan, la piel de los
te infectadas o han visto cmo sus huesos faciales quedaban cuartos traseros queda tensa, ampliando as el rea desprovista de
completamente devorados por larvas de esta mosca. Las heridas lana que circunda el ano y la vulva y reduciendo con ello la capaci-
del corte de la cola y de la castracin, los cortes por alambre de dad de los cuartos traseros del animal para acumular humedad y
espino, ombligos de animales recin nacidos, heridas por pica- suciedad. Esta operacin, efectuada aproximadamente en un mi-
duras de garrapata, cortes del esquilado, heridas de agujas de la nuto sin preparacin quirrgica, anestesia, ni cuidados posterio-
hierba e incluso las marcas a fuego recientes pueden atraer la res, parece brutal hasta que se tiene la oportunidad de comparar
atencin de C. hominivorax. Un programa de control llevado a sus efectos sobre el animal con los infligidos por L. cuprina.
cabo en toda la nacin y basado en el tratamiento de las heridas
de todos los animales infectados con aplicaciones deinsectici- Familias Oestridae, Hypodermatidae, Gasterophilidae
das y liberando miles de millones de moscas estriles ha tenido yCuterebridae; moscas de los reznos
xito para lograr la eliminacin de la miasis por gusanera en Durante la fase larvaria, las moscas de los reznos son par-
Estados Unidos. Las moscas adultas son esterilizadas por radia- sitos altamente especficos de hospedador y zona de parasitacin
cin gamma, que induce mutaciones dominantes letales en el (p. ej., el rezno) y totalmente dependientes para la reproduccin en
esperma. Como la hembra de esta mosca se aparea slo una vez estado adulto. Los adultos presentan un aparato bucal rudimenta-
y la poblacin silvestre de la mosca es relativamente pequea, rio y deben llevar a cabo su ritual de cortejo y la puesta de huevos
la adicin de multitudes de machos sexualmente competentes con energa almacenada cuando todava eran larvas. Los reznos
pero estriles reduce a cero la probabilidad de fertilizacin exi- totalmente desarrollados son de mayor tamao y ms robustos
tosa. Con el uso de machos estriles producidos en Mxico, la que las larvas de muscidos, sarcofgidos y califridos, de los que
gusanera americana se pudo erradicar de Libia, donde haba se pueden distinguir fcilmente por sus espirculos posteriores
sido introducida accidentalmente en 1988, probablemente a (fig.2-22; v. tambin fig. 2-19). De hecho, cuando se encuentran
travs de ganado importado (Linquist, Abusowa y Hall, 1992). en los lugares de permanencia de sus hospedadores habituales, los
reznos presentan muy poca dificultad diagnstica; un rezno en
Tratamiento de las miasis las fosas nasales de una oveja es un Oestrus; un rezno en el tejido
El cumafs se utiliza ampliamente en el tratamiento de las subcutneo de una vaca es una Hypoderma; un rezno en el est-
miasis cutneas. Este agente puede aplicarse en forma de baos mago de un caballo es un Gasterophilus, y apenas tiene sentido
al ganado, pero lo ms frecuente es rociarlo o untarlo directa- hacer pruebas diagnsticas ms complejas que eso. Sin embargo,
mente sobre las lesiones infestadas con las larvas. La ivermectina los estadios larvarios de los reznos son ms difciles de distinguir
y la doramectina administradas por va subcutnea al ganado de las larvas de otras moscas, y si se encuentran migrando en otro
pueden utilizarse de forma profilctica contra la infestacin por hospedador distinto del suyo natural ser necesario un entom-
larvas de C. hominivorax y parecen ser tiles complementos en la logo experto para su identificacin. Se han encontrado larvas de
profilaxis de la miasis umbilical y las miasis de la lana despus primer estadio de Hypoderma migrando de forma errtica por el
de la castracin (Anziani y Loreficce, 1993; Muniz y cols., 1995). cerebro de caballos, igual que se han encontrado larvas de Cutere-
Para el tratamiento de las miasis de la lana en las ovejas se bra, normalmente parsitos de roedores y lagomorfos, en el cere-
recomienda el uso de cumafs y diazinn en aerosoles, baos o bro de gatos y perros y de forma mucho ms frecuente en el tejido
aplicaciones locales sobre las reas afectadas. Toda la lana ensucia- subcutneo. Hypoderma y Cuterebra tambin parasitan ocasio-
da o acortada por las larvas debe esquilarse antes. La ivermectina nalmente al hombre realizando migraciones por va subcutnea.
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lquida aplicada en forma de chorro a presin parece que sirve Oestrus ovis puede depositar sus larvas en los ojos de los pastores y
de ayuda contra las miasis de la lana de las ovejas por mos- producir en ellos una miasis ocular pasajera pero dolorosa.
carda azul en Australia (Eagleson y cols., 1993). Las inyeccio-
nes subcutneas a ovejas infestadas en Hungra con ivermectina Oestrus ovis
o moxidectina no obtuvieron una accin teraputica rpida de O. ovis, el rezno nasal de las ovejas, se asemeja en cier-
las ovejas infestadas, y 7 das despus del tratamiento la mayora to modo a una abeja (fig. 2-23). Es una mosca robusta de co-
de las ovejas tratadas presentaban todava una intensa infestacin lor marrn grisceo, de cerca de 1cm de longitud y cubierta
(Farkas y cols., 1996). En Australia lo que tambin se ha utilizado de pelos cortos y un aparato bucal rudimentario. Estas moscas
con buenos resultados es la administracin a chorro de un lqui- son ms activas durante las horas clidas del da, especialmente
do con ciromazina, un regulador del crecimiento de los insectos cuando brilla el sol. Por la maana temprano y al final de la
que puede mezclarse con diazinn (Levot y Sales, 1998). tarde es ms probable encontrarlas descansando en los edifi-
El alcance de las medidas a tomar para prevenir las miasis cios, troncos de los rboles, tanques de agua y sitios similares.
de la lana en las ovejas debe ser proporcional al grado de ries- Resulta interesante mirar a una multitud de ovejas merinas aus-
go. El esquilado de la lana de la regin perianal y genital reduce tralianas en un da clido y soleado con unas pocas nubes dis-
en gran medida la cantidad de humedad y suciedad que pueden persas. Cuando se encuentran bajo la sombra de una nube, las
quedar retenidas en esas regiones del velln. Amputar el rabo de ovejas tienden a distribuirse ellas mismas ms o menos al azar
los corderos representa quiz lo mnimo que se puede hacer para por el prado, pero tan pronto el sol sale de detrs de la nube las
el control de esta miasis, pero en algunas partes del mundo se las ovejas se amontonan todas juntas inmediatamente y continan
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Figura 2-22. Espirculos respiratorios (Gasterophilus y Oestrus 27; Hypoderma 55; Cuterebra 65).

pastando con sus cabezas hacia el centro del montn, slo para la siguiente primavera. Por tanto, O. ovis hiberna en forma de
dispersarse de nuevo con la llegada de la siguiente nube. Este larva de primer estadio en las cavidades nasales de las ovejas
comportamiento podra representar una adaptacin defensiva y como pupa en el suelo.
al ataque de las hembras de O. ovis; al menos, parece plausible. Patologa. Aunque un nmero moderado de larvas de O. ovis
Mientras las hembras de O. ovis estn depositando activamente en los senos nasales y paranasales no causa daos evidentes, las
sus larvas en los ollares de las ovejas, stas mantienen su morro infecciones intensas producen estornudos, abundante secrecin
cerca del suelo o en el velln de las ovejas que estn a su lado, nasal y bloqueo parcial de los conductos nasales.
patean como si se sintieran molestadas y ocasionalmente salen
corriendo desbocadas. Las diminutas larvas de primer estadio
pueden ser vistas post mrtem serrando el crneo longitudinal-
mente por la mitad, haciendo un lavado de los cornetes y senos
nasales con agua y examinando el contenido obtenido con una
lupa de mano o con un microscopio estereoscpico. Las larvas
totalmente desarrolladas de tercer estadio difcilmente pueden
pasar desapercibidas en los senos frontales.
Ciclo biolgico. Las larvas, al ser depositadas en los ollares
de una oveja reptan hasta la mucosa de las fosas nasales, don-
de permanecern fijadas durante un mnimo de 2 semanas
mediante los ganchos bucales. Las larvas de primer estadio
que parasitan al final de la temporada permanecen inhibi-
das en este estadio durante todo el invierno, y el desarrollo
slo contina con la vuelta del tiempo clido. Despus de un
perodo en la cavidad nasal, las larvas se desplazan hacia los
senos frontales, donde completan su desarrollo hasta el ter-
cer estadio (v. fig. 2-23). Cuando alcanzan el desarrollo com-
pleto reptan hacia los conductos nasales, son expulsadas con
los estornudos de las ovejas y se introducen en el suelo para
formar la pupa. Los adultos pueden emerger en unas 4 sema-
nas durante el verano, pero requieren considerablemente ms
tiempo durante los meses fros. Cuando la formacin de la Figura 2-23. Oestrus ovis. Arriba, Mosca hembra adulta.
pupa se produce en el otoo, la mosca adulta no emerge hasta Abajo, Reznos en los senos nasales de ovejas en la necropsia.
C ap tulo 2 Artrpodos 27

Hypoderma
Identificacin. Hypoderma bovis e Hypoderma lineatum, las
moscas de los barros o moscas tbanos, se dan en reas gana-
deras del hemisferio norte entre los 25 y los 60 de latitud norte.
La mosca adulta mide aproximadamente 15mm de longitud y
parece ms bien un abejorro (fig. 2-25). Aunque estas moscas no
tienen aparato bucal funcional para picar y el proceso de oviposi-
cin sobre los pelos es probablemente indoloro, el ganado tiende a
volverse inquieto y excitado cuando se aproximan y salen al galope
sin ningn objetivo, con el rabo en alto sobre el lomo. Esta con-
ducta, llamada deambular sin rumbo, tiende a implicar a todo el
rebao simultneamente en un ejercicio histrico e intil y distrae
a los animales de la tarea ms lucrativa de pastar. (Los adminis-
tradores de investigacin agrcola, versados en el arte de obtener
apoyo financiero de los rganos legislativos para sus instituciones,
podran contarle exactamente cunto les cuesta cada ao a los ga-
naderos estadounidenses esta forma de entomofobia bovina.) La
larva de tercer estadio totalmente desarrollada de Hypoderma o
larva de la vaca se encuentra en primavera formando los reznos,
ndulos del tamao de una nuez en el dorso del ganado vacuno.
Cada ndulo tiene un pequeo orificio en su vrtice por el que
la larva respira a travs de los espirculos posteriores. Cuando la
larva emerge o es extrada del ndulo (a veces tambin denomi-
Figura 2-24. Reznos de Cephenemyia en el espacio retrofarn
nada rezno; en ingls warble), mide aproximadamente 25mm de
geo de un ciervo.
longitud y es de un color entre blanquecino y marrn claro.
Ciclo biolgico y patologa. Las hembras de H. lineatum y
Tratamiento del rezno nasal. La larva de O. ovis es muy
H. bovis adhieren los huevos a los pelos de las extremidades del
sensible a la ivermectina a dosis estndar de 0,2mg/kg (Ron-
ganado vacuno. H. lineatum aparece con la llegada del tiempo
calli, 1984). En las ovejas los reznos nasales se han tratado
clido y permanece activa durante 2 meses, aproximadamen-
con eprinomectina tanto a dosis de 0,5mg/kg como de 1mg/
te. Despus, H. bovis asume el mando y se mantiene hasta el
kg de peso vivo, con tasas de eficacia que varan desde un 83,5
verano. Los huevos eclosionan espontneamente en menos de
al 100% (Habela y cols., 2006; Hoste y cols., 2004). Para el con-
una semana, y las larvas se abren camino a travs de la piel y
trol del rezno nasal se puede rociar diclorvs directamente
se ponen en marcha hacia una prolongada migracin a travs
en los ollares.
del tejido conjuntivo del hospedador. Cinco meses despus, las
larvas de H. lineatum se acumulan en el tejido esofgico y per-
Otros reznos nasales manecen all durante 3 meses aproximadamente. Finalmente,
Rhinoestrus purpureus infecta a los caballos en algunas zo- migran al tejido subcutneo del dorso, tallan en la piel unos
nas de Europa, Asia y frica; Cephalopsis titillator infecta a los orificios respiratorios a los que dirigen sus espirculos, mudan
camellos y dromedarios en frica; y Cephenomyia spp. infecta a dos veces y continan su crecimiento. Las larvas pasan unos 2 me
los ciervos, alces, caribes y otros crvidos del hemisferio norte. ses en los ndulos situados en el dorso de las vacas infestadas
Sus fases larvarias se parecen en lneas generales a las de O. ovis. (Pruett y Kunz, 1996). Cuando ya estn totalmente desarrolla-
Sin embargo, las larvas de tercer estadio de R. purpureus y das (v. fig.2-25) las larvas agrandan el orificio de los ndulos
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C.titillator se encuentran en los senos nasales y paranasales, la y salen por ellos para caer al suelo y formar la pupa. La mosca
faringe e incluso la laringe, y los de Cephenomyia spp. se locali- adulta emerge de la pupa aproximadamente 1 mes despus e in-
zan en los sacos farngeos (fig. 2-24). mediatamente comienza la reproduccin. Las larvas de H. bovis

Figura 2-25. Hipoderma bovis. Izquierda, Mosca


adulta. Derecha, Rezno maduro extrado de un n
dulo.
28 C ap tulo 2 Artrpodos

tienden a acumularse en el canal espinal en vez de hacerlo en Hypoderma spp. en el ganado importado, como revela el hecho
el esfago y aparecen en el tejido subcutneo del dorso unos de que el 19% del ganado chequeado que se introdujo en Gran
2meses ms tarde que las de H. lineatum. Bretaa en 1993 era seropositivo frente a Hypoderma (Sinclair,
Ocasionalmente, las larvas de Hypoderma parasitan a los ca- 1995). En algunas partes de Gran Bretaa donde el rezno del
ballos y los dejan intiles para la equitacin por los ndulos buey ha persistido o reaparecido, se exige que todo el ganado
formados en la zona de la silla o incluso les provocan una enfer- vacuno de ms de 12 semanas sea sometido a tratamiento en
medad neurolgica mortal al migrar hasta el cerebro (Olander, unas fechas especficas, y el ganado se inspecciona de forma ru-
1967). En el hombre, las larvas de Hypoderma tienden a produ- tinaria en las zonas de venta y en las granjas.
cir trayectos serpinginosos en el tejido subcutneo (ndulos Especies relacionadas. Hypoderma diana ataca al ciervo y oca-
migratorios) cuando las errticas larvas tratan de encontrar la sionalmente al hombre en Europa. Otras especies de Hypoderma y
parte ms alta de la vaca en la que creen que se encuentran. Se otros gneros de moscas del rezno parasitan a las ovejas, cabras y
puede producir parlisis local por invasin de la mdula espinal ciervos en pases mediterrneos y en la India. Oedemagena tarandi
y ceguera por invasin del ojo. Afortunadamente, estas dos si- es una plaga suficientemente grave del reno, de los bueyes almizcle-
tuaciones son accidentes raros. ros y de los caribes de las regiones subrticas, como para requerir
Tratamiento y control de Hypoderma. Actualmente, la in- la administracin de medicacin preventiva a estos hospedadores
feccin por Hypoderma se trata la mayora de las veces con lac- silvestres o semisilvestres. En un estudio, el 70% de los renos sin tra-
tonas macrocclicas sistmicas como ivermectina, doramectina, tar albergaban ms de 100 larvas de O. tarandi (Washburn y cols.,
eprinomectina o moxidectina. La eprinomectina y la moxidecti- 1980). Tanto ivermectina como doramectina se han mostrado muy
na se pueden utilizar aplicadas de forma tpica en pour-on sobre eficaces en el tratamiento de las infecciones por este parsito.
el animal para tratar tanto al ganado de carne como de leche.
Los perodos seguros para aplicar estos insecticidas varan en Gasterophilus
las distintas localidades como consecuencia de las diferencias en Identificacin. La mosca adulta se asemeja ligeramente a
los perodos de actividad de la mosca. Los insecticidas se deben una abeja, con un rgano ovipositor largo y curvado en el abdo-
aplicar inmediatamente despus de que haya cesado la tempora- men (fig. 2-26). En los das soleados y clidos se puede observar
da de actividad de los adultos de Hypoderma. Cuando se trata al a las hembras cerca de los caballos y lanzarse muy rpidamente
ganado con insecticidas larvicidas mientras hay larvas de H. li- sobre ellos para adherir los huevos a los pelos.
neatum en el esfago o mientras hay larvas de H. bovis en el canal Los huevos son depositados por las hembras de Gasterophilus
espinal, pueden producirse reacciones parsito-hospedador que nasales en los pelos del espacio intermandibular, por Gastero-
se manifiestan clnicamente por distensin, salivacin, ataxia y philus hemorrhoidalis en los cortos pelos adyacentes a los labios y
parlisis posterior. Se pensaba que esta reaccin parsito-hospe- por Gasterophilus intestinalis en los pelos de las patas delanteras
dador era una reaccin anafilctica originada por anticuerpos y de los hombros (fig. 2-27). Cogley (1991) ha confeccionado
producidos por el ganado en respuesta a antgenos larvarios de una clave ilustrada para identificar los huevos de las ocho espe-
Hypoderma. Sin embargo, evidencias experimentales indican cies de Gasterophilus que se distribuyen por todo el mundo.
que esta reaccin est producida por una toxina liberada a partir Las larvas de primer estadio de G. intestinalis se pueden en-
de las larvas muertas de Hypoderma. La inyeccin de fenilbuta- contrar en tneles practicados en el epitelio que cubre la super-
zona a la dosis de 20mg/kg de peso vivo 20 minutos antes de una ficie dorsal de los dos tercios rostrales de la lengua y en bolsas
inyeccin de toxina larvaria protega a los terneros tanto de un gingivales existentes entre los molares. Las larvas de segundo
shock sistmico como de reacciones inflamatorias locales (Eyre, estadio se encuentran en los sacos interdentales, adheridas a la
Boulard y Deline, 1981). Las reacciones parsito-hospedador se base de la lengua y a la pared del estmago (Cogley, Anderson
tratan preferentemente con frmacos simpaticomimticos (p. ej., y Cogley, 1982). Se sabe menos de las migraciones iniciales de
adrenalina) y esteroides para reducir las reacciones inflamatorias otras especies de Gasterophilus. Las larvas de primer y segundo
locales. La atropina, antdoto de los agentes inhibidores de la co- estadio de G. nasalis estn en general completamente ocultas
linesterasa, est contraindicada; la reaccin parsito-hospedador por debajo de la lnea de la enca en bolsas de pus interdentales
no es una manifestacin de toxicidad por organofosforados,
aunque pueda precipitarse tras este tipo de medicacin.
En los casos en que se haya descuidado el tratamiento preven-
tivo, las larvas tardas de Hypoderma de segundo y tercer estadio
pueden ser eliminadas de forma rpida y sin riesgo del dorso del
ganado por inyeccin lenta de 1ml de una solucin de agua oxige-
nada al 3% en el orificio respiratorio utilizando una cnula roma
o el cono de una jeringuilla y teniendo cuidado de no perforar la
larva. La mayora de las larvas emergern en menos de 15 segun-
dos desde que el agua oxigenada comience a producir espuma y
dejarn tras de s una cavidad limpia (Scholl y Barrett, 1986).
En Dinamarca, Alemania, Pases Bajos e Irlanda se han lleva-
do a cabo con xito programas nacionales de erradicacin diri-
gidos contra Hypoderma spp., y la incidencia en Gran Bretaa
se ha reducido desde el 38% en 1978 al 0,01% en 1985 (Wilson, Figura 2-26. Hembra adulta de Gasterophilus intestinalis; el
1986). Resulta crtica la vigilancia contra la reintroduccin de aparato ovipositor est encorvado alrededor y debajo del cuerpo.
C ap tulo 2 Artrpodos 29

Figura 2-27. Gasterophilus intestinalis. Izquierda,


Huevos de G. intestinalis (Cyclorrhapha: Gasterophi
lidae) en los pelos de un caballo; en las imgenes
inferiores el oprculo se ha desprendido y la larva
est parcialmente fuera de la cubierta. Derecha,
Huevos adheridos a los pelos de la extremidad de
un caballo.

que se extienden hasta los manguitos radiculares de los molares Ciclo biolgico. Las hembras de G. nasalis depositan los
(Schroeder, 1940). huevos en los pelos del espacio intermandibular. Estos huevos
La larva de tercer estadio de G. nasalis es amarillenta y tie- eclosionan espontneamente en 5 o 6 das y las larvas reptan
ne una hilera de espinas en cada segmento (v. fig. 2-23); habi- en direccin descendente hacia la barbilla hasta que llegan a un
tualmente se encuentra en la primera ampolla duodenal. Las punto frente a las comisuras labiales; desde aqu avanzan direc-
siguientes tres especies de Gasterophilus tienen dos hileras de tamente hacia la boca y pasan a travs de los labios. Los huevos
espinas por segmento. La larva de tercer estadio de G. intestina- de color negro de G. hemorrhoidalis, situados en los pelos adya-
lis es de color rojo, tiene unas gruesas espinas de punta roma y centes a los labios, eclosionan al cabo de 2 a 4 das en contacto
se junta formando racimos en la parte no glandular del estma- con humedad, penetran en la epidermis de los labios y se abren
go o cerca del borde plegado (margo plicatus) o del ciego. Las camino hacia la mucosa oral (Wells y Knipling, 1938).
especies siguientes tienen pequeas espinas que se afilan pro- Los huevos de G. intestinalis situados en los pelos de las pa-
gresivamente hasta acabar en una fina punta: G. hemorrhoidalis, tas delanteras se encuentran muy lejos de su destino y depen-
que es de color rojizo y se encuentra en el duodeno y el recto de dende la ayuda directa del caballo para encontrar su camino
los caballos en el norte y centro de Estados Unidos y en Cana- hasta la boca (figs. 2-28 y 2-29). Cinco das despus de su pues-
d, y Gasterophilus inermis, que es de color amarillo claro y se ta los huevos contienen larvas de primer estadio preparadas
encuentra en el recto de los caballos europeos. Ocasionalmente para eclosionar rpidamente en respuesta al sbito aumento
se pueden encontrar larvas aisladas de todas las especies en lo- de la temperatura ambiente que se produce cuando el caballo
calizaciones atpicas del tubo digestivo. pone su hocico caliente y su aliento en contacto con ellos; estos
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Figura 2-28. Reznos de Gasterophilus. Izquierda, Endoscopia de reznos de Gasterophilus intestinalis. Derecha, Estmago de un caballo con
reznos de G. intestinalis en su localizacin predilecta cerca del margo plicatus y reznos de Gasterophilus nasalis en la ampolla duodenal.
30 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-29. Ciclo biolgico del rezno del estmago de los caballos, Gasterophilus intestinalis. La
hembra deposita huevos larvados en la base de los pelos de las patas delanteras y escpulas de los ca
ballos. Las larvas de primer estadio se desarrollan en 5 das y estn listas para eclosionar en respuesta
al aliento caliente del caballo. Una vez que las larvas estn en la cara del caballo y penetran en la boca,
perforan en primer lugar, y de forma bastante extensa, el epitelio mucoso del dorso y zonas laterales de
la lengua, entran a continuacin en las bolsas gingivales situadas entre los molares superiores, donde
mudan al segundo estadio. Un mes despus de la infeccin las larvas salen de los espacios interden
tales, se adhieren temporalmente a la pared de la faringe y pasan despus al estmago, donde mudan
al tercer estadio. Estas larvas de tercer estadio permanecen adheridas en la mucosa cecal o a lo largo
del margo plicatus durante casi un ao. Desde el final de la primavera en adelante se desprenden, salen
al exterior con las heces y forman la pupa en el suelo. La mosca adulta de G. intestinalis emerge del
pupario de 3 a 9 semanas despus y sale volando en busca de un caballo.

huevos no responden a un calentamiento gradual (Knipling y cipio de su llegada a la lengua, las larvas de primer estadio pene-
Wells, 1935). Las larvas llegan entonces a la boca del caballo tran en las bolsas gingivales de los espacios interdentales, sobre
y se abren camino hacia el epitelio escamoso estratificado de todo de los molares superiores, donde mudan desde el primero
la superficie dorsal de la lengua. Las larvas de primer y segun- al segundo estadio. Las larvas de segundo estadio desarrollan un
do estadio de G. intestinalis pasan aproximadamente 1 mes en color rojo como consecuencia de la sntesis de su propia hemo-
la cavidad oral. Las larvas blanquecinas de primer estadio per- globina, una adaptacin al ambiente de baja tensin de oxgeno
foran surcos de hasta 13cm de longitud en la mucosa lingual, que encontrarn ahora en el estmago. Finalmente, las larvas de
con orificios de ventilacin a intervalos de 4,2mm de media segundo estadio abandonan los espacios interdentales, se adhie-
a los que aplican sus espirculos caudales para respirar (Cogley, ren brevemente a la base de la lengua y avanzan despus hacia
Anderson y Cogley, 1982). Estos surcos se extienden de forma el estmago, donde mudan al tercer estadio larvario, o rezno
caracterstica en direccin rostrocaudal, pero todos terminan totalmente desarrollado (Cogley, Anderson y Cogley, 1982). No
varios centmetros en posicin rostral a las papilas linguales. se han aclarado todava las migraciones orales de otras especies
Cuando han alcanzado el doble del tamao que tenan al prin- de Gasterophilus con el detalle que se ha llegado a conocer para
C ap tulo 2 Artrpodos 31

Figura 2-30. Zonas preferidas de


parasitacin por Gasterophilus in
testinalis y Gasterophilus nasalis en
el estmago y duodeno del caballo.
(De Price RE, Stromberg PC: Ameri
can Journal of Veterinary Research
48:1225, 1987, American Veterinary
Medical Association.)

G. intestinalis. Sin embargo, su migracin por el interior de los yor parte del ao (Craig, 1984), y en el caso de G. intestinalis los
tejidos les proporciona una proteccin de los dientes del hospe- huevos adheridos a los pelos de las patas delanteras permanecen
dador y una fuente de nutricin, y es probablemente tambin infectantes mucho tiempo despus de que haya cesado la activi-
una importante caracterstica de las migraciones orales de otras dad de la mosca adulta. Los huevos pueden eliminarse del pelo
especies de Gasterophilus. con un peine especial de pas finas disponible en los talleres de
Las larvas de tercer estadio permanecen fijadas mediante sus guarnicionero, pero el proceso es muy lento y laborioso. Si los
ganchos bucales a la pared del estmago (G. intestinalis) o del duo- caballos padecen infestaciones masivas, las larvas pueden extraer-
deno (G. nasalis) hasta 12 meses (ms desde el intestino, G. intesti- se del interior de los huevos mediante agua a presin a 40-48C
nalis; ms desde la cavidad nasal, G. nasalis). Las zonas predilectas (Knipling y Wells, 1935); la adicin de cumafs al 0,06% asegura
de parasitacin de ambas especies se sitan por encima del nivel una rpida destruccin de estas larvas conforme van emergiendo.
lquido del tracto alimentario. En estas zonas, los reznos estn ro- Los huevos de G. nasalis y G. hemorrhoidalis eclosionan espont-
deados por bolsas de gas que aparentemente abastecen del sufi- neamente una vez completado el desarrollo de la larva.
ciente oxgeno a estos parsitos que necesitan respirar (fig. 2-30;
Price y Stromberg, 1987). Desde el final de la primavera en adelan- Cuterebra
te, las larvas se desprenden de la mucosa y salen con las heces para Identificacin. La mosca adulta, casi siempre inadvertida, se
formar la pupa en el suelo. Los moscardones adultos surgen de las parece en cierto modo a un abejorro y posee un aparato bucal
pupas en 3 a 9 semanas, dependiendo de la temperatura ambiente. rudimentario (fig. 2-31). La larva de tercer estadio totalmente
La actividad de los moscardones contina durante todo el verano desarrollada es bastante grande (hasta 45mm) y de un color ma-
y el otoo, pero cesa completamente cuando llega el fro. rrn oscuro a negro que se debe a las recias espinas negras que
Importancia. A pesar de las lesiones orales bastante impre- cubren su cuerpo (fig. 2-32). Los espirculos posteriores estn
sionantes producidas por las larvas de primer y segundo estadio formados por hendiduras elegantemente curvadas (v. fig. 2-22).
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y de las lesiones crnicas en la mucosa intestinal y gstrica pro- Los estadios ms precoces son mucho ms plidos o incluso
ducidas por la adherencia de las de segundo y tercer estadio, hay blancos y los espirculos posteriores son bastante diferentes
una escasa evidencia experimental o patolgica que asocie la a los del tercer estadio, pero las espinas oscuras que ya cubren
infeccin por Gasterophilus con enfermedad clnica. De hecho, el cuerpo aportan suficiente evidencia sobre la identidad de la
muchos caballos soportan considerables poblaciones de estos larva como perteneciente a Cuterebra. Con el estado actual de
parsitos sin efecto patolgico evidente. Sin embargo, el concep- conocimientos es imposible diferenciar las distintas especies
to de enfermedad no es un tema tan simple, y la infeccin por de Cuterebra a partir de las larvas de tercer estadio, incluso total-
Gasterophilus ha sido tenida en cuenta como posible etiologa mente desarrolladas, a excepcin de los pocos casos en los que ha
en casos de ruptura del estmago, absceso de la subserosa, abs- sido posible resolver su ciclo evolutivo de forma detallada.
ceso esplnico, ulceracin y peritonitis (Rainey, 1948; Rooney, Ciclo biolgico y patologa. Cuterebra spp. infecta a los
1964; Underwood y Dikmans, 1943; Waddell, 1972). Principato conejos, ardillas, ardillas listadas, ratones, gatos, perros y, oca-
(1988) ha descrito, clasificado e ilustrado de forma esplndida sionalmente, al hombre (Baird, Podgore y Sabrosky, 1982). Las
las principales lesiones macroscpicas producidas por larvas de hembras de la mosca Cuterebra depositan sus huevos a lo largo
G. intestinalis, G. nasalis, G. hemorrhoidalis, G. inermis y Gaste- de las zonas de paso de los conejos y cerca de las madrigueras de
rophilus pecorum en caballos criados en libertad en Italia. roedores. Cuando pasa por all la cola del hospedador, las larvas
Tratamiento de la infeccin por Gasterophilus. El tratamien- de primer estadio eclosionan instantneamente y reptan de for-
to habitual es en la actualidad una lactona macrocclica. En el sur ma inmediata a la piel del hospedador. Estas larvas entran en el
de Estados Unidos los moscardones son activos durante la ma- hospedador a travs de sus orificios naturales corporales (Baird,
32 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-31. Cuterebra jellisoni (Cyclorrhapha: Cuterebridae), un moscardn del rezno. Los aparatos
bucales de los moscardones del rezno son rudimentarios. (De Baird CR: J Med Entomol 8:615, 1971.)

1971, 1972; Timm y Lee, 1981). Las larvas de Cuterebra se en- tranquilizante o un sedante facilitan la sujecin del animal pero
cuentran habitualmente en el tejido conjuntivo subcutneo cer- rara vez son necesarios. La herida se cura con bastante lentitud
vical de gatos y perros durante los meses de agosto, septiembre y a veces supura o incluso se necrosa; esto puede ser consecuen-
y octubre. Las larvas de Cuterebra se pueden localizar tambin cia de una infeccin bacteriana secundaria o de la liberacin de
en las regiones oral y nasal y a veces migran al cerebro de gatos antgenos de Cuterebra a los tejidos adyacentes durante la ex-
y perros, con resultados fatales. Se cree que la migracin de la traccin. Cuando las larvas estn en lugares ectpicos, tambin
larva al cerebro de los gatos producira infartos y sera respon- pueden extraerse.
sable de la encefalopata isqumica felina (Williams, Summers Los productos imidacloprid y fipronil, aplicados por va t-
y de Lahunta, 1998). pica para garrapatas y pulgas, pueden matar a las larvas jvenes
Tratamiento de la cuterebrosis. Una larva de Cuterebra que situadas en el pelo de los gatos. Tambin, aunque no hay datos
se ha abierto camino hasta formar un ndulo puede ser elimi- disponibles al respecto, los gatos que reciben avermectinas para
nada agrandando lo suficientemente el orificio respiratorio en la prevencin de la filaria cardaca, tales como ivermectina, mil-
la piel como para permitir que se pueda extraer con unas pin- bemicina o selamectina, podran estar protegidos de la infec-
zas, poniendo cuidado de no aplastar la larva en el proceso. Un cin por Cuterebra a causa de la muerte de las larvas durante las

Figura 2-32. Cuterebridae. Izquierda, Un rezno maduro como aparecera cuando est pre
parado para salir del ndulo y caer al suelo para formar la pupa. Derecha, Cerebro de un
gato que muri por la migracin de una larva errtica de Cuterebra.
C ap tulo 2 Artrpodos 33

70% o en formalina al 10%, y remitiendo estas muestras para su


identificacin por un experto. La identificacin especfica en al-
gunos casos exige criar a la mosca adulta; las instrucciones para
lograrlo se describen en una seccin previa sobre Sarcophagi-
dae. Las larvas vivas tambin se pueden remitir para su identifi-
cacin por un experto, pero no en lugar de las muestras fijadas;
incluir stas en un frasco separado empaquetado sin apretar en
algodn hmedo.

Orden Phthiraptera, piojos


Hay dos tipos principales de piojos, representados por el sub
orden Anoplura, o piojos hematfagos, y tres subrdenes, Isch
nocera, Amblycera y Rhychophthirina que para mayor simpli-
cidad estn agrupados aqu bajo el ttulo malfagos, o piojos
masticadores (tabla 2-6). Los anopluros poseen un aparato bucal
picador compuesto por tres estiletes que en ejemplares fijados
se encuentran habitualmente ocultos dentro de la cabeza, rela-
tivamente estrecha (fig. 2-34). Los anopluros son slo parsitos
Figura 2-33. Dermatobia hominis. Arriba, Mosca hembra adulta.
Abajo, Larva procedente del brazo de una persona infestada.
de mamferos. Los malfagos poseen mandbulas robustas en la
cara ventral de sus relativamente anchas cabezas (fig. 2-35), y
se alimentan de escamas epidrmicas, plumas y secreciones se-
fases iniciales de su migracin en el gato. Sin embargo, ninguno bceas de pjaros y mamferos. Tanto los anopluros como los
de estos productos est aprobado para prevenir la cuterebrosis. malfagos pasan toda su vida entre los pelos o las plumas de sus
hospedadores y muestran una elevada especificidad de hospeda-
Dermatobia
Identificacin. El adulto de Dermatobia hominis, otro miem-
bro de la familia Cuterebridae, se parece en cierto modo a una Tabla 2-6
mosca califrida azul brillante, pero, como todos los moscardo-
Piojos encontrados en animales domsticos
nes del rezno, tiene un aparato bucal rudimentario (fig. 2-33).
y en humanos
La larva de tercer estadio totalmente desarrollada es piriforme
y muestra unos espirculos posteriores con hendiduras rectas Hospedador Anoplura Mallophaga
incluidas en una concavidad (v. fig. 2-33).
Perro Linognathus setosus Trichodectes canis
Ciclo biolgico y patologa. La hembra de D. hominis utiliza
Heterodoxus spiniger
a un portador para llevar sus huevos hasta un potencial hos-
Gato Ninguno Felicola subrostratus
pedador. D. hominis captura a otro dptero hematfago, como
un mosquito o una Stomoxys calcitrans, y adhiere los huevos a Vaca Haematopinus eurysternus Damalinia bovis
su abdomen. Los huevos se desarrollan en una o dos semanas, Haematopinus
quadripertusus
y las larvas que contienen se mantienen dispuestas para des-
Haematopinus tuberculatus
embarcar cuando la mosca portadora se pose sobre la piel de
Linognathus vituli
un animal de sangre caliente para alimentarse. Cada larva de
Solenopotes capillatus
D.hominis que tiene xito a la hora de penetrar la piel se desa-
Caballo Haematopinus asini Damalinia equi
rrolla en el lugar de penetracin o muy cerca de l en un ndu-
Cerdo Haematopinus suis Ninguno
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lo separado de las dems. La larva emerge a travs del orificio


respiratorio para formar la pupa unas 6 semanas despus. Las Oveja Linognathus ovillus Damalinia ovis
larvas de D. hominis son una importante plaga para el hombre, Linognathus pedalis
el ganado vacuno, ovejas, perros y otros mamferos en Sudam- Linognathus africanus
rica y Amrica Central. Las moscas adultas tienden a concen- Cabra Linognathus africanus Damalinia caprae
trarse en la periferia de los grandes bosques. Linognathus stenopsis Damalinia crassipes
Damalinia limbata
Identificacin especfica de larvas productoras de miasis Rata Polyplax spinulosa Ninguno
Los principales taxones de las larvas totalmente desarrolla- Ratn Polyplax serrata Ninguno
das productoras de miasis se pueden identificar por medio de Cobaya Ninguno Gliricola porcelli
los criterios establecidos anteriormente. Se puede encontrar Gyropus ovalis
ms informacin detallada en James (1948). Sin embargo, la Trimenopon hisidum
identificacin de los tres estadios larvarios, incluso de las espe- Humanos Pediculus humanus capitis Ninguno
cies ms frecuentes, es una tarea reservada para el especialista Pediculus humanus
en taxonoma. Si los primeros hallazgos no son concluyentes, o humanus
de gran importancia prctica, se pueden limpiar las larvas agi- Pthirus pubis
tndolas vigorosamente en agua, fijndolas en alcohol etlico al
34 C ap tulo 2 Artrpodos

je del hospedador. La excepcin a esta generalizacin es Pediculus


humanus humanus, el piojo humano del cuerpo, que se agarra a
las fibras de la ropa en vez de hacerlo a los pelos del cuerpo mien-
tras se alimenta de su hospedador. Con un poco de prctica, los
piojos hematfagos y los masticadores se pueden distinguir por
simple inspeccin. Esta elevada especificidad de hospedador sim-
plifica su identificacin, especialmente con aquellos hospedadores
que slo tienen una nica especie de piojo (p. ej., Haematopinus
suis en Sus scrofa y Felicola subrostratus en Felis catus). El siguien-
te caso ms sencillo implica a una especie de anopluro y una de
malfago por cada especie de hospedador (p. ej., Haematopinus
asini ms Damalinia equi en Equus caballus y Linognathus setosus
ms Trichodectes canis en Canis familiaris). El ganado vacuno (Bos
taurus) representa un caso ms complejo; pueden ser infestados
por tres anopluros y un malfago, y es necesario prestar atencin
a determinadas caractersticas morfolgicas genricas para su di-
ferenciacin. Ocasionalmente, se recogen unos pocos piojos de
fuentes distintas de las de su hospedador normal. Por ejemplo,
Pthirus pubis, la ladilla o piojo humano del pubis, se ha descrito
repetidas veces en perros. Para evitar diagnsticos errneos es ne-
cesario en tales casos observar las diferencias morfolgicas obvias
mostradas por L. setosus, los anopluros encontrados normalmente
Figura 2-34. Cabeza y trax de un piojo anopluro. Los estiletes en los perros, y P. pubis, morador del vello pbico humano.
utilizados para absorber la sangre ocupan el plano medio de la Los piojos son parsitos muy bien adaptados y habitualmente
cabeza; la boca est indicada por la flecha. representan ms una molestia que una amenaza para sus hospe-
dadores. El papel de P. humanus humanus en la diseminacin de
dor. Incluso los huevos estn firmemente adheridos a los pelos o
Rickettsia prowazekii, el agente causante del tifus epidmico, es una
las plumas del hospedador (v. fig. 2-37). Los piojos que salen por
destacada excepcin, y se pueden citar unos pocos ejemplos ms de
eclosin de estos huevos son minsculas rplicas de los adultos;
piojos que actan como vectores y hospedadores intermediarios.
mudan varias veces, pero slo experimentan cambios de escasa
Sin embargo, sera necesaria una gran poblacin de piojos para
entidad en su aspecto (esto es, metamorfosis simple). El ciclo
agotar directamente por s mismos la vitalidad de su hospedador,
biolgico desde huevo a huevo requiere varias semanas y, en
y, en casos de enfermedad clnica relacionada con infestacin por
cada momento dado, slo se observan uno o dos huevos en desa-
piojos, se pueden demostrar habitualmente otros factores predis-
rrollo dentro del abdomen de un piojo hembra, aunque a pesar
ponentes como el estrs que suponen las inclemencias del tiempo,
de eso se pueden desarrollar enormes poblaciones. El proceso de
el hacinamiento, la escasa alimentacin y la ditesis del hospeda-
eclosin es en s mismo de inters pasajero. El joven piojo traga
dor. Si se encuentra un nmero muy elevado de piojos en el gana-
aire y lo expulsa a travs del ano hasta producir un cojn de aire
do, en una mascota o en un lote de ratas de laboratorio, tiene que
comprimido que presiona el oprculo (tapadera) de la cubierta
haber algo errneo en el mtodo de manejo de los animales, y el
del huevo hasta que ste se abre. Por tanto, puede decirse (con la
simple rociado con insecticida para matar los piojos se queda muy
debida aplicacin de la etimologa y con sentido del humor) que
corto con respecto a un completo manejo clnico del caso.
cada piojo es propulsado por su propia ventosidad.
Como consecuencia de sus hbitos sedentarios, los piojos se
Suborden Anoplura
pueden buscar examinando cuidadosamente el pelo o el pluma-
Los anopluros, aproximadamente unas 400 especies, tienen una
garra en el tarso en forma de pinza para agarrarse a los pelos
de sus hospedadores. El tamao de estas garras est relacio-
nado con el dimetro del tallo del pelo y es probablemente un
importante factor en el establecimiento de la especificidad de
hospedador y de zona corporal. Sin pelo estos piojos se encuen-
tran desvalidos, pero pasan de hospedador a hospedador con la
mxima eficacia cuando existe un puente de pelo entre dos
hospedadores. sta es la razn por la que P. pubis se transmite
con frecuencia durante las relaciones sexuales. Segn Chandler
y Read (1961), los franceses llaman a este parsito la mariposa
del amor (papillon damour).

Haematopinus
Todas las garras tarsales son del mismo tamao, y los bor-
des laterales del abdomen estn fuertemente esclerosados
Figura 2-35. Mandbulas de un piojo malfago, Felicola subros (fig. 2-36). Los otros dos gneros de anopluros encontrados en
tratus, asiendo un pelo de gato. el ganado, Linognathus y Solenopotes, se diferencian por tener
C ap tulo 2 Artrpodos 35

en Amrica del Norte y tiende a concentrarse en el cuello, nuca,


falda y rabo, pero en infestaciones masivas puede distribuirse
de forma generalizada por todo el cuerpo. H. quadripertusus,
normalmente un parsito tropical y subtropical de Bos indicus
y de los hbridos de B. indicus-B. taurus, pone sus huevos en la
base del rabo pero se puede encontrar tambin alrededor de los
ojos y de los pelos largos de las orejas (Robert, 1952). H. tuber-
culatus es un parsito del bfalo de agua (Bubalus bubalus) en
el Viejo Mundo y del ganado vacuno domstico asociado a ellos
(Meleney y Kim, 1974).
Las infestaciones masivas por H. eurysternus pueden produ-
cir anemia grave en el ganado vacuno adulto (Peterson y cols.,
1953). Ciertos individuos estn predispuestos al desarrollo de
grandes poblaciones de piojos, mientras que otros de la misma
manada slo soportan ligeras infestaciones. Estos criadores
de piojos, como se denominan, es probable que puedan pere-
cer durante tormentas invernales, debilitados como estn por
su gran carga de piojos. Dichos animales pueden ser salvados
con aplicaciones de insecticidas; sin embargo, la elevacin del
hematocrito es considerablemente ms lenta de lo que cabra
esperar en una simple anemia por prdida de sangre.

Figura 2-36. Haematopinus eurysternus (Anoplura) del ganado Linognathus


vacuno. Todas las garras tarsales son de igual tamao. Al contrario que en Haematopinus, el primer par de garras
tarsales de Linognathus es menor que el segundo y el tercero, y
garras menores en su primer par de patas. Entre las especies de los bordes laterales del abdomen no estn intensamente escle-
Haematopinus que parasitan a los animales domsticos se en- rosados (fig. 2-38). Linognathus difiere de Solenopotes en que
cuentran H. asini de los caballos, H. suis del cerdo (fig. 2-37) tiene ms de una de fila de cerdas en cada segmento abdominal
y Haematopinus eurysternus, Haematopinus quadripertusus y y en que le faltan la placa esternal y los protuberantes espircu-
Haematopinus tuberculatus del ganado vacuno. H. eurysternus es los abdominales. Las especies de Linognathus que infestan a los
un parsito frecuente del ganado vacuno domstico (B. taurus) animales domsticos son Linognathus vituli del ganado vacuno;
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Figura 2-37. Izquierda, Haematopinus suis (Anoplura) del cerdo. Derecha, Dos Haemato
pinus asini adheridos y varios huevos operculados a los pelos de un caballo.
36 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-39. Linognathus setosus (Anoplura) de perros y zorros.

Figura 2-38. Linognathus vituli (Anoplura) del ganado vacuno. El


primer par de garras tarsales es menor que las del segundo y ter alimentados, estos piojos muestran una marcada aversin a
cer par. Los espirculos estn en el borde de la superficie del abdo moverse y tienden a quedarse fijos en un punto determinado
men y tiene ms de una fila de cerdas por segmento abdominal. durante das mientras acumulan sus heces en los alrededores.
Su ciclo evolutivo dura aproximadamente 1 mes desde huevo
a huevo, de forma que puede transcurrir un considerable pe-
Linognathus ovillus, Linognathus pedalis y Linognathus africanus
rodo de tiempo desde el contagio hasta ser consciente de la
de las ovejas; Linognathus stenopsis y L. africanus de las cabras, y
L. setosus de perros y zorros (fig. 2-39).

Solenopotes
Solenopotes capillatus, el pequeo piojo azul del ganado
vacuno, se distingue de Linognathus en que tiene una nica fila
de cerdas por segmento abdominal, una placa esternal con una
anchura al menos la mitad de su longitud y unos prominentes
segmentos abdominales (fig. 2-40).

Polyplax
Polyplax spinulosa es un parsito de la rata y Poliplax serrata
lo es del ratn (fig. 2-41). Estos dos anopluros pueden llegar a
convertirse en una grave molestia para las colonias de animales
de laboratorio, y cuando son suficientemente abundantes pue-
den incluso sangrar a los animales hasta la muerte (fig. 2-42). Se
han realizado tratamientos de ratas infestadas con aplicaciones
tpicas de fipronil en aerosol (Diaz, 2005).

Pthirus
Las grandes garras tarsales de P. pubis (fig. 2-43) estn adap-
tadas a los gruesos pelos de las regiones pbica y perianal, las Figura 2-40. Solenopotes capillatus (Anoplura) del ganado va
axilas, el bigote, la barba y, especialmente en nios pequeos, las cuno. El primer par de garras tarsales es menor que las del
cejas y las pestaas, siendo estos dos ltimos lo ms aproximado segundo y tercer par. Los espirculos sobresalen por encima de
al vello pbico en un nio. El prurito es intenso, y se desarrolla la superficie del abdomen y hay una nica fila de cerdas por
una dermatitis papular con pigmentacin de la piel. Una vez segmento abdominal.
C ap tulo 2 Artrpodos 37

Figura 2-41. Polyplax serrata (Anoplura) del ratn. Izquierda, Macho. Centro, Hembra. Derecha, Ninfa.

infestacin. Aunque el contacto sexual es el principal medio de de una familia y del perro falsamente incriminado en un bro-
transmisin entre individuos, se debe evitar el contacto con toa- tede piojos del pubis requiere un considerable tacto.
llas, ropa y lencera de cama usadas por una persona infestada.
Todos los familiares, los nios, e incluso el perro, pueden llegar Pediculus
a infestarse por fmites, como se ha mencionado anteriormen- Pediculus humanus capitis, el piojo humano de la cabeza,
te. Durante episodios de este tipo, el perro quiz sea llevado al permanece principalmente en la cabeza del hombre, sobre todo
veterinario para eutanasia ante la creencia equivocada de que el alrededor de las orejas y la nuca (fig. 2-44). Los perros rara vez
perro es el culpable y el reservorio de esta parasitosis. El manejo se infestan. Los huevos se encuentran firmemente adheridos
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Figura 2-42. Polyplax spinulosa abandonando una rata que muri de la infestacin por piojos. Sometidos al calor
de una bombilla incandescente, estos piojos estn emulando la tendencia legendaria de su hospedador a huir de
situaciones poco prometedoras. ste es un fenmeno generalizado entre los ectoparsitos ms mviles y puede
explotarse de forma ventajosa para el diagnstico. Sin embargo, si fuera necesario sacrificar al hospedador, no
usar cloroformo, ter u otros agentes que seguramente matarn a los parsitos as como a sus hospedadores.
38 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-43. Pthirus pubis (Anoplura). Izquierda,


Un adulto hembra de piojo humano del pubis.
Derecha, Un piojo y dos huevos sobre un pelo
pubiano. Ocasionalmente, los perros adquieren
P.pubis por contacto con humanos infestados o
con sus ropas.

a los pelos y eclosionan en menos de una semana. La infesta- ble que surjan brotes de tifus epidmico (R. prowazekii), que
cin se disemina rpidamente, por la facilidad con la que se es transmitido por el piojo del cuerpo, y, en ese caso, no es por
desprenden los pelos y permanecen en el ambiente. Los brotes mero objeto de confort por lo que deben adoptarse enrgicas
de piojos de la cabeza pueden aparecer incluso en las mejores medidas de despiojado.
condiciones de higiene y conducta personal. Pediculus humanus Humanos y gorilas comparten especies de piojos del pu-
humanus no se agarra al pelo. En cambio, este piojo se aferra a bis (P. pubis en el hombre y Pthirus gorillae en los gorilas),
las fibras y deposita sus huevos en las costuras de la ropa. Excep- pero no se encuentra ninguna de ellas en los chimpancs
to en infestaciones muy intensas, todo lo que se necesita para (Reed y cols., 2007). Al mismo tiempo, los chimpancs son
librarse de los piojos del cuerpo es quitarse la ropa infestada. hospedadores de Pediculus schaeffi, los humanos de P. huma-
Cuando la gente no puede baarse y cambiarse de ropa durante nus y los gorilas no son parasitados por ninguna especie de
mucho tiempo, por ejemplo, durante las guerras y los desastres este gnero.
naturales, es probable que las poblaciones de piojos del cuerpo
se extiendan rpidamente. Bajo tales circunstancias es proba- Malfagos
Existen alrededor de 4.000 especies de malfagos, o piojos mas-
ticadores, que son parsitos de aves y mamferos. Todos los pio-
jos de las aves son piojos masticadores, y hay muchas especies
distintas. Los malfagos ingieren diversos materiales proceden-
tes de la epidermis. Algunos ingieren directamente la queratina
de las plumas y pueden cultivarse in vitro sobre esta sustancia.
Unos pocos, como Heterodoxus spiniger del perro y los ambli-
cridos relacionados, parsitos de aves, se alimentan de sangre
(Agarwal, Chandra y Saxena, 1982).
Como sus hospedadores son insectvoros y muy meticulo-
sos, los piojos de las aves corren peligro constante de ser in-
geridos por su hospedador en vez de al revs. Sin embargo,
tiendena ser mucho menos indolentes que sus parientes que
parasitan a los mamferos; muchos tienen largas patas que les
ayudan a ir siempre un paso por delante, y frecuentemente
llegan a constituir enormes poblaciones. Los malfagos pue-
den causar a sus hospedadores una considerable irritacin
cuando se encuentran en gran nmero, especialmente en si-
tuaciones en las que es difcil que los animales puedan asearse,
como sucede en el caso del ganado estabulado inmvil. Hay
tres subrdenes de piojos masticadores: Ischnocera, Amblycera
y Rhynchophthirina.

Suborden Ischnocera
Los ischnoceros poseen unas antenas prominentes forma-
das por tres segmentos articulados en las especies que infes-
Figura 2-44. Pediculus humanus capitis (Anoplura), el piojo tan a los mamferos (fig. 2-45) y por cinco segmentos en las
humano de la cabeza, obtenido de un nio que asista a una especies que infestan a las aves; todos ellos carecen de palpos
escuela pblica en Ithaca, Nueva York. maxilares (fig. 2-46).
C ap tulo 2 Artrpodos 39

lides son mucho ms importantes a este respecto. T. canis debe


ser diferenciado del anopluro L. setosus y del amblcero de cli-
mas clidos H. spiniger.

Felicola
F. subrostratus es el nico piojo que parasita a los gatos
(fig. 2-48). Este piojo se caracteriza por la configuracin trian-
gular de la porcin anterior de la cabeza.

Suborden Amblycera
Los amblceros poseen unas antenas en forma de maza que ra-
dican en unos surcos ceflicos y unos palpos maxilares formados
por cuatro segmentos (fig. 2-49). Muchos amblceros son parsitos
de las aves, aunque una especie, H. spiniger, parasita a los perros de
climas clidos, y tres especies, Gliricola porcelli, Gyropus ovalis y Tri-
menopon hispidum, parasitan al cobaya (fig. 2-50 y v. fig. 7-103).

Suborden Rhynchophthirina
Varias especies de Haematomyzus son parsitos tanto de los
elefantes asiticos como africanos y de los cerdos verrucosos
(fig. 2-51). Tienen predileccin en los elefantes por la cara pos-
terior de las orejas y reas adyacentes de la cabeza y el cuello.

Tratamiento de las infestaciones por piojos


Figura 2-45. Damalinia (Holokartikos) crassipes (Mallophaga:
Ischnocera) de la cabra. Como es tpico de los Ischnocera que Perros y gatos
parasitan a los mamferos, D. crassipes posee antenas con tres Se ha observado que los productos de aplicacin tpica men-
segmentos. sual son muy eficaces para tratar las infestaciones por malfagos
en perros y gatos. La selamectina ha mostrado una elevada efi-
cacia en el tratamiento de los piojos en perros y gatos (Shanks y
Damalinia (Bovicola) cols., 2003). Se ha observado que T. canis puede ser tratado tan-
Las especies que infestan a los mamferos domsticos son to con fipronil como con imidacloprid (Hanssen y cols., 1999;
Damalinia bovis del ganado vacuno, Damalinia equi (tambin Pollmeier y cols., 2002). El fipronil tambin se ha mostrado muy
conocida con el nombre de Werneckiella equi) de los caballos (v. eficaz contra F. subrostratus (Pollmeier y cols., 2004). Los piojos
fig. 2-45), Damalinia ovis de las ovejas y Damalinia caprae, Dama- se controlan fcilmente con champ, aerosol o baos con pro-
linia limbata y Damalinia (Holokartikos) crassipes de las cabras. ductos que contengan carbaril. Habitualmente son adecuados
dos tratamientos aplicados con un intervalo de 1 semana.
Trichodectes En el caso de los perros, el anopluro Linognathus setosus ha
T. canis, el piojo masticador canino (fig. 2-47), puede servir sido tratado con mucho xito tanto con imidacloprid como con
como hospedador intermediario (vector artrpodo) de la tenia selamectina (Gunnarsson, Christensson y Palmer, 2005; Hans-
Dipylidium caninum, aunque las pulgas del gnero Ctenocepha- sen y cols., 1999).

Ganado vacuno de carne y lechero no lactante


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La mayora de los casos de infestacin por piojos en el gana-


do vacuno son leves y se manifiestan nicamente por desazn
y raspado ocasional por parte de los animales. Sin embargo,
conforme aumentan las poblaciones a lo largo del invierno y
el comienzo de la primavera, el grado de irritacin producida a
los animales (y a cualquier observador receptivo) raya en lo in-
sufrible, y debe efectuarse un tratamiento. Cumafs, clorpirifs
y tetraclorvinfs en forma de aerosol, baos, o goteo (pour-on)
proporcionan un excelente control de los piojos. Las lactonas
macrocclicas administradas por va subcutnea son altamente
eficaces contra infestaciones por anopluros en el ganado vacu-
no. Las formulaciones de lactonas macrocclicas pour-on tam-
bin son muy eficaces frente a D. bovis. En el Estado de Nueva
York se ha observado que terneros alojados en cercados exte-
Figura 2-46. Goniocotes sp. (Mallophaga: Ischnocera) del po riores presentan tasas de infestacin por piojos notablemente
llo. Como es tpico de los Ischnocera que parasitan a las aves, menores que los mantenidos en establos colectivos o corrales
Goniocotes posee antenas con cinco segmentos. cerrados (Geden, Rutz y Bishop, 1990).
40 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-47. Trichodectes canis (Mallophaga: Ischnocera) del perro: macho a la izquierda, hembra a la derecha.

Ganado lechero
Tetraclorvinfs, piretrinas sinrgicas y cumafs se aplican a
las vacas lecheras lactantes en forma de aerosol, en polvo, ras-
cadores para autoaplicacin y espolvoreado dispersable. Para
proporcionar un buen control debera ser suficiente con dos
aplicaciones. La eprinomectina es eficaz contra las infestacio-
nes por piojos en las vacas lactantes.

Cerdos
Cumafs y tetraclorvinfs proporcionan un buen control de los
piojos cuando se aplican en forma de aerosoles o pour-on sobre
el dorso de animal desde la espalda a la grupa. Cuando se trata

Figura 2-48. Felicola subrostratus (Mallophaga: Ischnocera) del


gato. Figura 2-49. Menopon sp. (Mallophaga: Amblycera) del pollo.
C ap tulo 2 Artrpodos 41

adecuado. En tiempo fro el espolvoreado de los caballos con


una mezcla de rotenona y piretrinas sinrgicas es un procedi-
miento menos estresante.

Elefantes
Se ha observado una elevada eficacia en el tratamiento de las in-
festaciones por Haematomyzus elephantis con la administracin
oral de ivermectina a razn de 0,059 a 0,087mg/kg de peso vivo
(Karesh y Robinson, 1985).

Humanos
El tratamiento de las personas con piojos se debe hacer bajo la su-
pervisin de un mdico. Sin embargo, el veterinario tiene su papel
para proteger a las mascotas de la muy frecuente acusacin de que
son ellas la fuente de la infestacin humana. Las personas adquie-
ren sus piojos de otras personas. Los tratamientos para personas,
con diversos insecticidas, se aplican habitualmente en forma de
cremas, lociones o champs; en Estados Unidos estos productos
pueden obtenerse habitualmente como productos de venta sin
receta. Generalmente basta con una aplicacin, pero en caso de
infestaciones intensas puede ser necesario repetir el tratamiento.
Los piojos y sus huevos mueren por exposicin a una temperatura
de 50C durante 30 minutos, por lo que un lavado suficientemen-
Figura 2-50. Gliricola porcelli (Mallophaga: Amblycera) del co te riguroso puede ser un eficaz complemento de control (Kraus
baya. y Glassman, 1976). Si en un hogar est infestado alguno de los
miembros de la familia, se pueden colocar juguetes, cepillos, pei-
a los cerdos es una buena prctica aplicar tambin el insecticida
nes y objetos similares en una secadora de ropa dentro de una fun-
en las camas de las cochiqueras. Habitualmente son adecuadas
da de almohada y aplicarles un programa de secado para destruir
dos aplicaciones. Ivermectina, doramectina y moxidectina ofre-
todos los piojos o huevos que pudiera haber en ellos.
cen una excelente eficacia frente a H. suis.
Orden Siphonaptera, pulgas
Caballos
Las pulgas adultas son insectos sin alas, aplanados lateralmente,
En los caballos se encuentran piojos principalmente durante el
con largas patas para saltar y un abdomen de gran tamao (fig.
invierno y la primavera. Dos aplicaciones de cumafs en aerosol
2-52). Las pulgas se alimentan de la sangre de algunos animales
con 2 semanas de intervalo deberan proporcionar un control
como perros, gatos, cerdos, humanos, roedores y aves. Su meta-
morfosis es compleja, con tres estadios larvarios vermiformes y
una prolongada fase de pupa enclaustrada en un capullo de seda.
Ciertos hospedadores desarrollan reacciones de hipersensibilidad
a las picaduras de pulga, caracterizadas por un intenso prurito. Un
hombre o un perro hipersensibles sufren de forma insoportable
las picaduras de un pequeo nmero de pulgas que otro indivi-
duo normal apenas notara. Diversas especies de pulgas transmi-
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

ten la peste (Yersinia pestis), el tifus murino (Rickettsia typhi), el


virus de la mixomatosis del conejo y el parvovirus felino (Torres,
1941), y sirven como hospedadores intermediarios del cestodo
D.caninum y del nematodo filrido Dipetalonema reconditum.

Ctenocephalides
Identificacin
La ubicua Ctenocephalides felis y la relativamente rara Cteno-
cephalides canis son parsitos de un rango muy amplio de mam-
feros silvestres y domsticos, como gatos, perros, ganado vacuno
y humanos. Ctenocephalides tiene tanto peine genal como pro-
notal (fig. 2-53), lo que le diferencia fcilmente de Echidnophaga
(fig. 2-54), Xenopsylla (fig. 2-55) y Pulex (fig. 2-56; v. tambin
fig. 2-52), que no los tienen, y de ciertas pulgas de roedores que
tienen slo peine pronotal. Cediopsylla (fig. 2-57), una pulga del
Figura 2-51. Haematomyzus elephantis (Mallophaga: Rhyncho conejo, se asemeja a Ctenocephalides en que tiene tanto peine ge-
phthirina) del elefante. nal como pronotal, pero puede distinguirse de ella como se indica
42 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-52. Macho adulto de Pulex irritans (Siphonaptera), Figura 2-54. Echidnophaga (Siphonaptera). Echidnophaga galli
vista lateral que muestra sus seis largas patas, la cabeza, tres nacea, la pulga firme de las aves de corral, puede encontrarse
segmentos torcicos y el abdomen. firmemente adherida en racimos a la cabeza de los pollos y en
los prpados o en los conductos auditivos de perros, gatos y
a continuacin. Si una lnea trazada a lo largo de las bases de los otros animales.
dientes genales corre paralela al eje largo de la cabeza, se trata
unas pocas pulgas para producir grandes alteraciones, especial-
de Ctenocephalides, mientras que si est inclinada en un ngulo
mente en los individuos sensibilizados. Las heces de pulga son
apreciable es Cediopsylla. No se deben pasar por alto los huevos y
esencialmente minsculas partculas de sangre seca. Las fases
larvas de tales pulgas (figs. 2-58 y 2-59). Ctenocephalides pone sus
larvarias de las pulgas se alimentan de las heces de sus progeni-
huevos en el hospedador. Especialmente en el caso de perros con
pelo abundante y sucio, muchos de estos relucientes huevos blan-
cos de 0,5mm de longitud pueden permanecer sobre el hospeda-
dor el tiempo suficiente para llegar a eclosionar; por eso, a veces,
se encuentran no solamente adultos sino tambin huevos y larvas
de Ctenocephalides en el pelo de los gatos y perros infestados.
En ocasiones, el diagnstico de infestacin por pulgas en
gatos y perros resulta difcil porque slo es necesario que haya

Figura 2-53. Ctenocephalides (Siphonaptera) del gato y del pe


rro. Las bases de los dientes del peine genal de Ctenocephalides Figura 2-55. Xenopsylla (Siphonaptera), una pulga de la rata y
yacen sobre una lnea que discurre paralela al eje longitudinal de vector biolgico de la peste (Yersinia pestis) y del tifus endmico
la cabeza, lo que sirve para distinguir a este gnero de otras pul (Rickettsia typhi). La varilla o bastn vertical del mesotrax dife
gas de roedores y lepridos con peines genales y pronotales. rencia a este gnero de Pulex.
C ap tulo 2 Artrpodos 43

Figura 2-59. Larva de Ctenocephalides. A menudo, las larvas


de pulga pasan desapercibidas o se identifican errneamente.

tores, as como de otros detritos orgnicos. Las heces de pulga


pueden detectarse en el pelo de los perros o los gatos con una es-
Figura 2-56. Pulex (Siphonaptera). Pulex irritans, la pulga hu pecie de cromatografa en papel. El detrito sospechoso se coloca
mana, parasita a un amplio rango de hospedadores. sobre un papel de filtro u otro material absorbente que se haya
humedecido con una solucin diluida de jabn o detergente.
En unos pocos minutos la hemoglobina se difundir desde las
heces de la pulga y formar un halo rojo alrededor de la mota
de detritos; tambin puede restregarse un pellizco de algodn
absorbente humedecido de la misma forma por el pelo y la piel
del animal para captar las partculas de heces de las pulgas, y
aparecern sobre el algodn pequeas manchas rojas.

Ciclo biolgico
La metamorfosis de las pulgas es compleja; consiste en el hue-
vo, estadios larvarios uno, dos y tres, pupa y adulto (fig. 2-60). El
adulto de Ctenocephalides muestra poca tendencia a abandonar
a su hospedador, gato o perro, a menos que la poblacin total de
pulgas se aproxime a cerca de 200. En ese caso, unas pocas pulgas
pueden marcharse de vez en cuando, especialmente cuando su
hospedador entra en contacto con otro individuo, quiz menos
parasitado. Existe el frecuente concepto errneo de que las pulgas
del gnero Ctenocephalides estn constantemente saltando sobre
sus hospedadores y fuera de ellos, y que de esta manera encuen-
Figura 2-57. Cediopsylla (Siphonaptera) del conejo. Las bases tran nuevos hospedadores. De hecho, la mayora de las pulgas
de los dientes genales yacen sobre una lnea que discurre for que adquiere un perro o un gato son totalmente nuevas y recin
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

mando un ngulo con el eje longitudinal de la cabeza, lo que salidas de su pupa, y es muy importante recordar este hecho en
sirve para distinguir a este gnero de Ctenocephalides. relacin con las actividades a realizar para su control (fig. 2-61).
Por cada pulga que haya en un hospedador hay en el entorno
muchos huevos, larvas, pupas y adultos que acaban de emerger, y
todos tienden a concentrarse all donde el hospedador descanse
habitualmente. Cuanto ms tiempo permanezca el hospedador
en un lugar, ms huevos y heces de adultos de pulga se deposita-
rn all. Las heces de pulga son el principal alimento de los tres
estadios larvarios. El desarrollo de C. felis desde huevo a adulto se
produce dentro del rango entre 13 y 32C y entre un 50 y un 92%
de humedad relativa, y requiere de 14 a 140 das con temperatu-
ras extremas. Las temperaturas superiores a 35C son mortales
para larvas y pupas. Los adultos pueden sobrevivir sin alimen-
Figura 2-58. Huevo de Ctenocephalides y dos masas de heces tarse durante muchas semanas en condiciones hmedas y fres-
de pulga. Las heces de los adultos se componen de sangre seca cas, pero probablemente no pueden resistir mucho con las bajas
del hospedador y sirven de alimento para las larvas de pulga, humedades relativas que se producen en situaciones por debajo
que poseen aparatos bucales masticadores. de cero grados (Silverman, Rust y Reierson, 1981). Los adultos no
44 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-60. Ciclo evolutivo de Ctenocepha


lides felis. Los huevos aparecen 2 das des
pus de que las pulgas machos y hembras
lleguen al gato o al perro. La mayora de los
huevos caen fuera del pelaje y tienden a acu
mularse donde habitualmente descansa el
hospedador, y las larvas de primer estadio
(L1) comienzan a salir de ellos hacia el cuarto
da. Las larvas se alimentan de las heces de
pulgas adultas que, al igual que los huevos,
caen continuamente desde el pelaje de un
gato o de un perro infestado y efectan dos
mudas. En aproximadamente 2 semanas bajo
condiciones hmedas y calientes, las larvas
de tercer estadio comienzan a formar el pu
pario y experimentan una metamorfosis hasta
llegar al estado adulto. Los puparios son pe
gajosos, de modo que los detritos finos, como
los granos de arena de esta ilustracin, tien
den a acumularse sobre sus superficies. Los
adultos comienzan a emerger de los capullos
en 3 a 4 semanas, las hembras preceden a
los machos en varios das. Una vez que ha
encontrado un perro o un gato, el adulto de
C. felis permanece en el hospedador, alimen
tndose repetidamente y reproducindose
hasta que se agota y muere o es mordisquea
do y deglutido por el hospedador. C. felis rara
vez abandona un hospedador apropiado por
propia voluntad.

alimentados de Ctenocephalides pueden sobrevivir durante unos


2 meses esperando a que aparezca un hospedador. La gente que
vuelve a su hogar tras una ausencia de varias semanas puede ser
recibida por ingentes cantidades de pulgas hematfagas que, aun-
que prefieren alimentarse en los perros, estn bastante dispuestas
a hacerlo en los humanos cuando no haya un perro disponible.
Uno de los mentores del Dr. Georgi sola manejar esta situacin
de la siguiente forma: al llegar de vuelta al pueblo, iba directa-
mente a la perrera donde se haba alojado su perro durante su
ausencia y lo llevaba al hogar para recoger las pulgas hambrientas
que seguro que los estaran esperando all. Tras un breve recorri-
do por la casa, el perro era llevado inmediatamente de vuelta a
la perrera para un bao contra las pulgas mientras el resto de la
familia tomaba de nuevo posesin de la casa.

Transmisin de enfermedades
C. canis y C. felis son hospedadores intermediarios verdade-
ros (vectores biolgicos) del cestodo D. caninum y del nemato-
Figura 2-61. Capullos de Ctenocephalides felis. Izquierda, El do filrido D. reconditum. Las pulgas adquieren la infeccin por
capullo se ha abierto para revelar la larva en su interior. Derecha D. caninum durante el estadio larvario, porque es en estas fases
abajo, El capullo muestra una pulga que ha realizado su meta cuando poseen un aparato bucal masticador apropiado para
morfosis casi por completo. ingerir materiales slidos como los huevos de este cestodo. El
C ap tulo 2 Artrpodos 45

cisticerco que se desarrolla a partir del huevo pasa por el proceso diazinn o amitraz. Algunos estn tambin impregnados con
de metamorfosis hasta la pulga adulta e infesta al perro o al gato metopreno, regulador del crecimiento de los insectos (IGR). Es-
cuando ingiere esa pulga en particular. Las microfilarias de tos productos proporcionan un cierto nivel de control, y cuan-
D. reconditum son ingeridas por una pulga adulta durante su do se combinan con un manejo cuidadoso de los locales pueden
alimentacin de sangre y se desarrollan hasta larvas de tercer es- conseguirse programas de tratamiento bastante satisfactorios.
tadio capaces de infectar a otro perro. El parvovirus felino, agen- Estn disponibles tambin otros mtodos para el control de
te causal de la panleucopenia felina, puede ser transmitido por las pulgas que difieren ampliamente en sus efectos evidentes so-
C.felis desde gatos infectados a otros susceptibles (Torres, 1941). bre la poblacin de las pulgas bajo diversas condiciones. Exis-
ten varios tipos de trampas comercialmente disponibles para
la captura de pulgas adultas. Algunas de estas trampas recogen
Tratamiento de las infestaciones por Ctenocephalides ms del 85% de las pulgas liberadas del hospedador, mientras
El control de las pulgas se ha modificado de modo especta- que otras slo logran capturar a poco ms del 10% (Dryden
cular a lo largo de los ltimos aos como consecuencia de la in- y Bruce, 1993). La levadura de cerveza fracas como repelen-
troduccin de varios productos diseados para ser administrados te de las pulgas en los perros que haban sido alimentados con
mensualmente a perros y gatos. El impacto de estos productos ha este producto, como suplemento diettico, a razn de 14g/da
sido tan drstico que los operativos de control de plagas en Esta- (Baker y Farver, 1983). Los collares ultrasnicos tampoco logran
dos Unidos estn asistiendo a una reduccin de sus contratos para repeler las pulgas en los perros, por lo menos en determinadas
control de las pulgas. Se ha recomendado que, por razones fiscales, condiciones de laboratorio (Dryden, Long y Gaafar, 1989).
deberan llegar a acuerdos locales con veterinarios sobre la ven- Se ha observado que el fipronil, tanto en frmulas para ae-
ta de productos para el control de las pulgas (Fehrenbach, 1996). rosol como para aplicacin tpica spot-on, produce reacciones
Animales, clientes y veterinarios han incrementado notablemente txicas graves en conejos tratados para control de las pulgas.
su capacidad de controlar las infestaciones por pulgas con los nue- Por tanto, debe suspenderse por ahora el uso no aprobado de
vos productos llegados al mercado en los ltimos 10 aos. fipronil en conejos.
El control ambiental es todava un importante medio de Es importante recordar que todos los insecticidas son sustan-
controlar las pulgas, y no requiere necesariamente de productos cias txicas, no solamente para los insectos sino tambin para el
qumicos. El aspirador de polvo es prcticamente imprescindible animal sobre el que se aplican y para la persona que los aplica. A
para reducir el nmero de huevos, larvas, pupas y pulgas adultas menudo, la tarea de tratar a los gatos y los perros recae en uno
no alimentadas existentes en el entorno. Hay que sacar, cerrar y o dos miembros del personal de un hospital veterinario y, por la
eliminar la bolsa despus de haber pasado la aspiradora para evi- naturaleza de su trabajo, esas personas entran repetidamente en
tar que las pulgas puedan escaparse de vuelta a las reas limpias. contacto con insecticidas. Es responsabilidad de los veterinarios
Los esfuerzos para controlar las pulgas deben concentrarse en los al mando instaurar procedimientos obligatorios diseados para
lugares donde habitualmente descanse el perro o el gato, porque minimizar la exposicin de sus empleados a productos qumi-
es ah donde resulta ms probable que se depositen los huevos y cos txicos.
las heces de las pulgas, alimento de las larvas, y que contine el
desarrollo de las pulgas adultas. Una sencilla medida que propor-
ciona un total control de las pulgas es que los perros o gatos se
Echidnophaga
recojan en jaulas con suelo de alambre elevadas al menos 13pul- Echidnophaga gallinacea, la pulga firme de las aves de corral,
gadas (33cm) por encima del suelo o la tierra. En una instalacin ataca a toda clase de aves domsticas, as como a perros, gatos,
comercial para cra de sabuesos en la que se alojaban varios miles conejos, caballos y humanos, en Amrica subtropical. El Dr.
de perros y en la que no se empleaban mtodos qumicos para Georgi encontr una vez varios de ellos fijados a los prpados
el control de las pulgas, no haba pulgas en absoluto porque los de un gato recientemente llegado a Nueva York desde Alabama.
perros de la colonia se mantenan por encima del rango de saltos En las aves, E. gallinacea se empotra en la piel que circunda los
ms extremo que pudiera dar C. felis, campen de saltos del uni- ojos y la cloaca y en las crestas, barbas y otras reas glabras. s-
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verso (esto es, 33cm) (Rothschild y cols., 1973). La aplicacin de tas son pulgas pequeas con cabezas angulares desprovistas de
este ltimo mtodo de control ambiental est claramente limita- peine genal y pronotal; los tergitos torcicos (escleritos dorsales
da a animales que se mantienen estrictamente confinados. del trax) son muy estrechos (v. fig. 2-54).
Existen tambin numerosos productos diseados para apli-
cacin tpica, tanto a los animales como a los locales, que si- Tunga
guen siendo tiles para el control de las pulgas. Habitualmente, Tunga penetrans, la nigua o pique es una pequea (1mm)
los productos que contienen piretrinas, carbaril, fosmet, tetra- pulga de Amrica y frica tropical que se parece en cierto modo
clorvinfs y metopreno son eficaces y adecuados para su aplica- a Echidnophaga por su cabeza angular y sus estrechos segmen-
cin tanto a los animales como a su entorno. Sin embargo, est tos torcicos y en que carece de peines. La hembra grvida de
aumentando la resistencia a carbaril y a algunos organofosfora- Tunga penetra en la piel de los tobillos, del empeine y entre los
dos y, en casos de fallo evidente del insecticida, debe tenerse en dedos de los pies, dejando slo visibles los ltimos segmentos
cuenta esta posibilidad. Los clientes quiz traten a los animales abdominales (fig. 2-62). Los huevos los mantienen retenidos en
con varios preparados diferentes y hayan aplicado en el medio el abdomen, y la pulga se hincha hasta alcanzar el tamao de un
otros preparados adicionales, pero si se examinan las etiquetas guisante. Las lesiones producidas por esta pulga son dolorosas
quiz se pueda descubrir que todos los preparados contienen y con frecuencia se producen infecciones secundarias y seran
el mismo componente activo. Existen en el mercado diversos supuestamente la inspiracin del juramento marinero Ill be
collares contra pulgas del gato y del perro impregnados con jiggered, algo as como que me aspen! (por la acepcin de
diversos compuestos insecticidas: clorpirifs, tetraclorvinfs, mortificacin del verbo aspar) (Chandler y Read, 1961).
46 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-63. Chinche triatomino (Hemiptera: Reduviidae), una


chinche asesina. Vector de Trypanosoma cruzi en Amrica del
Norte. Derecha, Mientras la chinche se alimenta, la proboscis
queda parcialmente insertada en el hospedador.

Figura 2-62. Tunga penetrans. Arriba, Especmenes de Tunga El desarrollo se realiza por metamorfosis simple. Algunos
de una cabra y un cerdo en Ecuador. Izquierda, El extremo pos hempteros se alimentan de plantas; algunos matan a otros in-
terior del ejemplar procedente de la cabra muestra segmentos sectos y absorben sus jugos; y finalmente otros son hematfagos
terminales normales. Derecha, La parte anterior del espcimen y una plaga para roedores y humanos, aunque ocasionalmente
del cerdo muestra tres grandes saculaciones con la cabeza en ataquen a otros animales. Los redvidos predadores (chinches
su interior contenida en el espacio entre ellas. Abajo, Pata de un asesinas) producen picaduras dolorosas, y se ha informado que
perro con varias de estas pulgas incrustadas en la piel. muchas de esas especies atacan al hombre, aunque las picaduras
de otros redvidos parsitos ms especializados (chinches ho-
Xenopsylla ciconas) y cimcidos (chinches de la cama) son indoloras.
Xenopsylla es un gnero de pulgas de la rata ampliamente dis-
tribuido que tambin parasitan al hombre y son un importante Familia Reduviidae, chinches asesinas y chinches
vector de la peste (Y. pestis) y del tifus murino (endmico) (R. ty besuconas o chinches hociconas
phi). Carece de peines, y la cabeza es ligeramente redondeada, lo Los redvidos (v. fig. 2-63) poseen alas y un caracterstico
que distingue a Xenopsylla de los anteriores gneros; difiere de pico trisegmentado. Las especies parasitarias de la subfamilia
Pulex en que tiene una estructura en forma de bastn o varilla Triatominae, que se alimentan exclusivamente de la sangre de
vertical en el mesotrax (v. fig. 2-55).

Transmisin de enfermedades
La peste es normalmente una enfermedad de los roedores
producida por la bacteria Y. pestis y transmitida por diversas pul-
gas, entre las que destaca Xenopsylla cheopis, especialmente en lo
que respecta a la infeccin humana. Las grandes pandemias de
peste que diezmaron la civilizacin durante la Edad Media po-
dran haber sido precipitadas por una mortalidad a gran escala
de peste entre los roedores cohabitantes de los humanos, provo-
cando que el vector volviese a los humanos para alimentarse de
su sangre y transmitindoles Y. pestis en el proceso.

Pulex
Pulex irritans, la pulga humana, se encuentra ampliamente dis-
tribuida y ataca a un amplio rango de hospedadores, incluyendo
el hombre, el cerdo y los perros. Pulex se parece a Xenopsylla
pero le falta la varilla mesotorcica (v. figs. 2-52 y 2-56).

Orden Hemiptera, chinches


Los hempteros tienen dos pares de alas (que pueden ser rudi-
mentarias), un escudo triangular entre la base de las alas, ante-
nas con cuatro segmentos y un pico formado por tres segmen-
tos que se repliega en la cara ventral de la cabeza cuando est en Figura 2-64. Cimex lectularius (Hemiptera: Cimicidae), la chin
reposo (figs. 2-63 y 2-64). che de la cama.
C ap tulo 2 Artrpodos 47

vertebrados, tienen un pico ms delgado que las especies pre-


dadoras y son capaces de alimentarse sin provocar el suficien-
te dolor como para que se pueda despertar el hospedador que
est durmiendo. Durante el da se ocultan en grietas y atacan a
sus hospedadores por la noche, mientras duermen, igual que
las chinches de la cama, garrapatas argsidos y algunas espe-
cies de caros mesostigmtidos. Los triatminos de los gneros
Triatoma, Rhodnius y Panstrongylus transmiten la tripanosomo-
sis americana o enfermedad de Chagas (Trypanosoma cruzi). La
transmisin de T. cruzi se realiza a travs de las heces del insecto,
y por tanto se define como transmisin por desarrollo poste-
rior. Esto se hace a fin de distinguir este tipo de transmisin
de la transmisin por desarrollo anterior (a travs del apa-
rato bucal y de la picadura) de los tripanosomas por las moscas
tse-ts y otros pocos tripanosomas, como Trypanosoma rangeli,
que son transmitidos por la picadura de insectos triatminos.
La chinche Triatoma sanguisuga podra desempear un papel
menor en la transmisin de la encefalomielitis equina.

Familia Cimicidae, chinches de la cama


Las chinches de la cama (v. fig. 2-64) tienen un cuerpo oval
aplanado dorsoventralmente, alas rudimentarias, pico triseg-
mentado y un olor desagradable. Son parsitos hematfagos
nocturnos y sigilosos de humanos, pollos, murcilagos y aves
de nido. Al igual que los triatominos, las chinches de la cama
se ocultan en grietas durante el da y atacan a su hospedador de
noche mientras duerme. Hacen la puesta de huevos en sus luga- Figura 2-65. Una cucaracha, Periplaneta americana (Blattaria).
res de descanso y mudan cinco veces a intervalos de aproxima-
damente una semana, alimentndose una vez de sangre entre desarrollan todos en escarabajos hasta la fase infectante para el
cada muda y otra antes de la puesta de huevos. Las chinches hospedador vertebrado.
de la cama pueden permanecer sin alimentarse durante varios Algunas especies de escarabajos son tambin sumamente
meses. Este patrn alimenticio de sangre parece muy apropiado txicas. Por ejemplo, los escarabajos de las vesculas (Epicauta
para la transmisin de otros patgenos productores de enfer- spp.) (fig. 2-67) liberan una sustancia qumica vesicante e irri-
medad, pero no ha podido ser demostrado todava. tante (cantaridina) cuando son triturados durante la operacin
simultnea de segado y empaquetado en hmedo del heno de
Orden Blattaria, cucarachas alfalfa. El heno que contiene estos escarabajos triturados es letal
Las cucarachas son importantes como hospedadores interme- para los caballos y puede permanecer as incluso despus de va-
diarios de ciertos vermes parsitos tales como los nematodos rios aos de almacenaje. Entre los signos clnicos de la toxicosis
espirridos Spirura, Oxyspirura y Gongylonema; los acantoc- por cantaridina se incluyen dolor abdominal, fiebre, depresin,
falos, Moniliformis, Prosthenorchis y Homorhynchus; y el pentas- poliuria, shock y, ocasionalmente, disnea, y la mortalidad puede
tmido Raillietiella. Tambin sirven como vectores mecnicos sobrepasar el 70% de los individuos afectados. Las manifesta-
de enfermedades humanas transmitidas por la suciedad. La ciones hematolgicas consisten en hemoconcentracin, leuco-
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

inspeccin de locales donde se preparan alimentos es a menu- citosis con neutrofilia e hipocalcemia. Como en todas las in-
do una funcin del veterinario. La presencia o ausencia de cu- toxicaciones clnicas, resulta esencial la localizacin de la fuente
carachas es un importante criterio de valoracin de la higiene del agente txico, tanto para llegar a un diagnstico definitivo
alimentaria (fig. 2-65). como para prevenir prdidas adicionales; es necesario buscar
los escarabajos en el heno utilizado para alimentar a los caba-
Orden Coleoptera, escarabajos llos afectados (Schoeb y Panciera, 1978, 1979). La dosis letal de
Los escarabajos poseen alas con cubiertas externas duras a cantaridina para el caballo es probablemente menor de 1mg/kg
modo de concha, denominados litros, sin venacin (fig. 2-66). peso corporal (Beasley y cols., 1983).
El desarrollo se realiza por metamorfosis completa; las larvas Los escarabajos del estircol (unas 14.000 especies de la fa-
tienen aspecto vermiforme. milia Scarabaeidae) son importantes en la ecologa de los pastos
Los escarabajos, al igual que las cucarachas, son importan- porque disgregan, eliminan y entierran el estircol (fig. 2-68). Sin
tes como hospedadores intermediarios de vermes parsitos que sus servicios, el estircol de caballo y de los rumiantes tiende a
infectan al hombre y a los animales domsticos. Los nematodos acumularse sobre los pastos, donde cran las moscas, fsicamente
espirridos Gongylonema y Physocephalus, los acantocfalos interfiere con el crecimiento del pasto y disuade a los animales de
Macracanthorhynchus y Moniliformis, y los cestodos Hymeno- pastar en sus proximidades. Adems de aclarar la superficie de los
lepis y Raillietina (no confundir con el pentastmido Raillietie- pastos, los escarabajos del estircol mejoran la fertilizacin y la
lla ni, por la misma razn, con el mesostigmtido Raillietia), se tierra al excavar en el suelo y llevar sus pequeas bolas de estircol
48 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-67. Escarabajos rayados, Epicauta sp. El consumo de


heno de alfalfa que contiene estos escarabajos muertos produ
ce toxicosis aguda por cantaridina en los caballos. (Por cortesa
del Dr. R. J. Panciera.)

Figura 2-66. Un escarabajo, Aleochara bimaculata (Coleoptera;


Staphylinidae). La larva de este escarabajo es un ectoparsito CLASE ARACHNIDA
de las pupas de Haematobia irritans y de M. autumnalis y se
alimenta de los huevos de estas moscas durante la fase de Aunque la clase Arachnida incluye las araas, escorpiones, es-
adulto. Los litros de este escarabajo slo cubren la porcin corpiones ltigo y otras especies de inters ocasional para los
anterior del abdomen. veterinarios, la siguiente exposicin queda restringida a las ga-
rrapatas y los caros. Tanto los estadios larvarios de las garra-
patas como de los caros tienen tres pares de patas, mientras
al interior de las madrigueras, donde son atacadas por bacterias que las ninfas y los adultos poseen cuatro pares. Cabeza, trax
y hongos y los nutrientes permanecen all en su interior disponi- y abdomen se encuentran fusionados; las antenas y las mand-
bles para las plantas. Australia ha ido an ms lejos, importando bulas estn ausentes. El aparato bucal (palpos, quelceros e hi-
escarabajos del estircol desde frica en un satisfactorio esfuer- postoma) junto con la base del capitulo, formar un capitulo o
zo para reducir la acumulacin de estircol del ganado sobre los gnatosoma (fig. 2-69).
pastos y las poblaciones de moscas que hacen la puesta en l. La
administracin de ivermectina al ganado de extensivo suprimi
no solamente los organismos diana sino tambin las poblaciones
del escarabajo del estircol. Este efecto imprevisto de los antihel-
mnticos podra tener efectos potencialmente perjudiciales sobre
la eliminacin del estircol y el reciclado de los nutrientes del
suelo, al menos bajo ciertas condiciones ambientales y pautas de
administracin (Coe, 1987; Wall y Strong, 1987).
El pequeo escarabajo de colmena, Aethina tumida, se introdu-
jo en Estados Unidos en algn momento alrededor de 1998 (Elzen
y cols., 1999). Se sabe que actualmente el escarabajo se encuentra
en Florida, Georgia, Carolina del Sur, Pensilvania, Ohio, Minneso-
ta y Michigan. Los escarabajos entran en las colmenas de la abeja
europea (Apis mellifera), sus larvas se alimentan de la miel en los
cuadros y provocan que las abejas huyan de la colmena. ste es uno
de los diversos artrpodos patgenos de las abejas melferas recien-
temente introducidos que han producido graves daos a estos im- Figura 2-68. Un escarabajo del estircol procedente de Canton,
portantes polinizadores a lo largo y ancho de Estados Unidos. Ohio, haciendo rodar una bola de estircol para enterrarla.
C ap tulo 2 Artrpodos 49

tercera familia de garrapatas, Nuttalliellidae, representada por


un nico gnero, Nuttalliella, que slo tiene importancia real
para los aracnidlogos.) Aparte de una morfologa notable-
mente diferente, las garrapatas duras y blandas difieren mucho
en su conducta. La familia Argasidae tiende a estar compuesta
por especies que viven en nidos o madrigueras de los que salen
de forma subrepticia para alimentarse rpidamente en hospe-
dadores desprevenidos. Las garrapatas Ixodidae tienden a pasar
la mayora de su vida en campos o reas de matorral donde es-
peran a que pase algn hospedador. Estos ixdidos ascienden
y se fijan permaneciendo unidas a sus hospedadores durante
varios das antes de desprenderse y caer al suelo.

Familia Argasidae
La familia Argasidae, o garrapatas blandas, es relativamente pe-
Figura 2-69. Capitulum de Amblyomma. quea y comprende 140 especies que pertenecen a cuatro gne-
ros, Argas, Ornithodoros, Otobius y Carios. Las especies de Carios
se limitan a los murcilagos y no se volvern a considerar aqu.
Suborden Metastigmata, garrapatas
Los argsidos viven en nidos, madrigueras, edificios y otros luga-
Todas las garrapatas son parsitos hematfagos. El hipostoma res donde duermen sus hospedadores, y se encuentran distribui-
est armado con dentculos que se proyectan hacia atrs, y los dos principalmente por regiones ridas o en hbitats ms secos de
quelceros poseen tambin dentculos mviles (v. fig. 2-69). Los regiones hmedas. Sus estadios evolutivos son el huevo (la puesta
estigmas laterales son dorsocaudales a la cuarta coxa (fig. 2-70) la realizan en lotes de varios centenares), la larva, dos o ms es-
y carecen de los sinuosos peritremas caractersticos del subor- tadios ninfales y los adultos macho y hembra. Al contrario de las
den Mesostigmata, relativamente similar. ninfas y adultos de los ixdidos, que se alimentan slo una vez
La mayor importancia de las garrapatas est relacionada con durante cada estadio y que requieren varios das hasta completar
el gran nmero y variedad de enfermedades que transmiten a su alimentacin, las ninfas y los adultos de los argsidos se ali-
los animales domsticos. Estas enfermedades se enumeran ms mentan hasta la replecin en minutos u horas mientras duermen
adelante en la discusin sobre gneros especficos implicados sus hospedadores y de manera repetida. La hembra de los argsi-
como vectores. Otros daos asociados a las garrapatas son toxi- dos deposita una puesta de huevos despus de cada alimentacin
cosis, lesiones cutneas en el lugar de la picadura y prdida de de sangre. Por otra parte, las larvas de argsidos se alimentan du-
sangre. Hay dos grandes familias de garrapatas, Argasidae, o rante varios das, y las ninfas de Otobius pueden permanecer en el
garrapatas blandas, e Ixodidae, o garrapatas duras. (Hay una conducto auditivo externo del ganado durante varias semanas.

Argas
Identificacin
Argas spp. son garrapatas de 5 a 10mm, aplanadas, de forma
oval y de color amarillo a pardo rojizo con superficies dorsal y
ventral coriceas, mamelonadas y rugosas que finalizan en un
afilado borde lateral. El aparato bucal se encuentra en la superfi-
cie ventral y por ello no es visible cuando se observa la garrapata
desde arriba (fig. 2-71). Argas rara vez se observa sobre el hospe-
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

dador; para encontrar estas garrapatas se debe buscar en las hen-


diduras y grietas del gallinero y de las jaulas de las gallinas a las
que parasita. En Estados Unidos, Argas est restringido a ciertas
reas a lo largo del Golfo de Mxico y de la frontera mexicana.

Ciclo biolgico
Las garrapatas hembra del gnero Argas depositan sus hue-
vos en lotes de 25 a 100 en las grietas que les sirven como lugares
de reposo durante el da. La puesta consiste en varias puestas,
precedida cada una por una alimentacin de sangre que dura
45 minutos o menos. Las larvas de seis patas eclosionan en 1 a
4 semanas, se fijan al hospedador y se alimentan durante 5 das
aproximadamente; la larva es por tanto activa de da y de noche.
Cuando se encuentra repleta, la larva abandona a su hospedador
y busca un lugar para ocultarse en el que estar alrededor de una
Figura 2-70. Cara ventral de Ixodes. El surco anal de Ixodes semana y mudar a ninfa. Las ninfas de ocho patas se alimen-
est curvado anteriormente alrededor del ano. tan de noche y experimentan una segunda muda a una segunda
50 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-71. Argas. Izquierda, Cara dorsal. Centro, Cara ventral. Derecha, Cara lateral.

fase de ninfa, en la que nuevamente se alimentan y sufren una drigueras. Ornithodoros hermsi es un parsito de los roedores de
tercera muda a adulto macho o hembra. Aunque el desarrollo las Montaas Rocosas y de los estados costeros del Pacfico, que
de huevo a adulto puede completarse hasta en un mnimo de cra en madrigueras de roedores y en edificios infestados por
30 das, la falta de hospedadores apropiados puede prolongar el roedores, mientras que Ornithodoros coriaceus de California y
proceso. Las larvas y ninfas pueden sobrevivir durante meses y Oregn ataca al ciervo y al ganado vacuno desde el suelo de
los adultos hasta ms de 2 aos sin una alimentacin de sangre. sus zonas de descanso. Como los argsidos tpicos, Ornithodoros
Tratar de matarlos de hambre no sirve de nada. puede sobrevivir sin alimentarse durante meses o incluso aos.

Transmisin de enfermedades Transmisin de enfermedades


En Sudamrica, Argas spp. transmite la espiroquetosis aviar Ornithodoros adquieren su mayor importancia como vectores
(Borrelia anserina), por contaminacin con deyecciones de ga- y reservorios de espiroquetas de la fiebre recurrente (Borrelia re-
rrapatas, a las aves domsticas de corral, urogallos, canarios, currentis) del hombre. La infeccin puede mantenerse en las po-
gallinas de Guinea y pichones. Las garrapatas pueden permanecer blaciones de garrapatas durante muchos aos por transmisin
infectantes durante 6 meses o ms y transmitir las espiroquetas
a su progenie (transmisin transovrica). Argas spp. tambin
transmite una rickettsia, Aegyptianella pullorum, a los pollos y los
gansos en los trpicos y zonas subtropicales del Viejo Mundo.
Parlisis por garrapatas. La infestacin por larvas de Argas
persicus puede provocar parlisis flcida mortal a los pollos j-
venes (Rosenstein, 1976).

Ornithodoros
Identificacin
Ornithodoros difiere de Argas en ser ms globular, en que
carece del afilado borde lateral y en que no aparece como cla-
ramente oval cuando se observa desde arriba. En los ejemplares
no alimentados el cuerpo es aplanado, pero presenta una fuerte
convexidad dorsal cuando est repleto de sangre. Estas garrapa-
tas (fig. 2-72) se encuentran en las grietas y hendiduras de los
nidos y ramas donde viven las aves, en madrigueras de roedores
y en zonas de descanso de mamferos grandes.

Ciclo biolgico
Las distintas especies de Ornithodoros difieren entre s en lo
referente a si las larvas se alimentan, al nmero de fases de ninfa
(de tres a cinco) y a las preferencias sobre hospedadores y ma- Figura 2-72. Ornithodoros.
C ap tulo 2 Artrpodos 51

Figura 2-73. Otobius megnini.


Izquierda, Primera ninfa. Dere
cha, Segunda ninfa.

transovrica de las espiroquetas desde las garrapatas hembras cuando existe, es una simple rea redondeada y brillante en el
a su progenie y tiende a permanecer endmica en poblaciones margen del escudo, aproximadamente a la altura de la segunda
de roedores silvestres. La fiebre recurrente transmitida por ga- coxa. El escudo y el borde posterior del cuerpo pueden contener
rrapatas afecta de forma tpica a un individuo o a un pequeo una serie de pliegues a lo largo del margen, que se denominan
grupo de campistas que han dormido en una cabaa infestada festones. Adems, el escudo puede mostrar patrones coloreados
de garrapatas en una zona silvestre. Como las garrapatas del g- en su superficie (escudo ornamentado) o no tener coloracin
nero Ornithodoros implicadas en la transmisin son nocturnas y alguna (escudo sin ornamentar). Los grandes estigmas (aper-
subrepticias, es frecuente que las vctimas de la fiebre recurrente turas respiratorias unidas al sistema traqueal) se encuentran de-
no sean conscientes de una exposicin reciente a garrapatas. trs del ltimo par de patas a los lados del cuerpo. El aparato
digestivo, en el extremo anterior de la garrapata, est constituido
Otobius por la base del capitulo adyacente al cuerpo. Sobre la porcin
Identificacin anterior de la base del capitulo se encuentran los palpos, uno a
Las larvas y los dos estadios ninfales de Otobius megnini, la ga- cada lado del par de quelceros y del hipostoma central. Los pal-
rrapata espinosa de la oreja, parasita los conductos auditivos del pos estn formados por cuatro artejos, de los que el cuarto ms
ganado vacuno, permaneciendo en un determinado hospedador distal se encuentra bastante hundido en el tercero. Cada quelce-
hasta durante 4 meses. Otros animales domsticos y el hombre ro presenta unas cuchillas de gran tamao en el extremo distal,
tambin sirven a veces como hospedadores. Un antiguo estudiante yel hipostoma tiene numerosos dientes pequeos o dentculos.
del Dr. Georgi describi que haba sufrido varios ataques dolorosos Los huevos los ponen en una nica nidada de varios miles.
por Otobius. Como se desprende de forma implcita de su nombre Las larvas, ninfas y adultos de los ixdidos se alimentan una
comn, la cutcula de Otobius est cubierta de espinas. La segunda sola vez en cada estadio, y requieren habitualmente varios das
fase de ninfa es particularmente caracterstica (fig. 2-73). para alimentarse por completo. Normalmente, los ixdidos vi-
ven en el medio ambiente y se fijan a los hospedadores cuando
pasan. Presentan dos mudas: la primera de larva a ninfa y la
Ciclo biolgico segunda de ninfa a adulto. Las especies que completan ambas
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Las larvas en el conducto auditivo se alimentan y mudan mudas sin dejar al hospedador se denominan garrapatas de un
al primer estadio ninfal, que se alimenta a su vez en el mismo hospedador; las especies cuyas ninfas alimentadas abandonan
conducto auditivo del hospedador y muda al segundo estadio al hospedador para mudar se llaman garrapatas de dos hospe-
ninfal, que nuevamente se alimenta y despus lo abandona y cae dadores; y aquellas cuyas larvas y ninfas abandonan al hospe-
al suelo para mudar al estadio de adulto. Los adultos de Otobius dador para mudar se llaman garrapatas de tres hospedadores.
tienen hipostomas rudimentarios y no se alimentan; copulan Dermacentor variabilis es una garrapata de tres hospedado
en uno o dos das tras haber emergido de la pupa, y las hembras res cuyas larvas y ninfas se alimentan de la sangre de mamferos
hacen la puesta de huevos en la tierra. Las larvas sobreviven sin pequeos y cuyos adultos lo hacen en los perros. Rhipicephalus
alimentarse hasta 2 meses. As, Otobius difiere de Argas y Orni- sanguineus es una garrapata de tres hospedadores cuyas larvas,
thodorus en que es una garrapata de un solo hospedador y en ninfas y adultos se alimentan en todos los casos de la sangre de
que hace una puesta con una nica nidada de huevos. perros. La identidad del individuo o de la especie del hospeda-
dor no guarda relacin con el uso de estos trminos. Lo que s es
Familia Ixodidae importante con respecto a estos trminos es que una garrapata
Los miembros de la familia Ixodidae, o garrapatas duras, po- de un hospedador o una de tres hospedadores que se alimente
seen un escudo que cubre toda la superficie dorsal del macho sobre un nico hospedador es a menudo ms fcil de controlar,
pero slo parte de la zona dorsal en la hembra (fig. 2-74). El ta- al aplicar el tratamiento a un solo hospedador, que una garrapa-
mao del escudo permanece constante mientras la hembra se ta de tres hospedadores con varios de stos repartidos por todo
alimenta de sangre y, en consecuencia, cubre una proporcin el entorno. Por ejemplo, si el ganado vacuno es parasitado por
progresivamente menor de su dorso. El ojo de una garrapata, una garrapata de un solo hospedador, la aplicacin de agentes
52 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-74. Amblyomma maculatum. El macho (izquierda) tiene un escudo ornamen


tado que cubre todo el cuerpo. En el caso de la hembra (derecha), el escudo tambin
es ornamentado pero slo cubre una porcin de la superficie dorsal de la garrapata.
Mientras que la hembra se va alimentando de sangre, el escudo no modifica su tamao,
y, al final, slo cubre una pequea porcin del abdomen totalmente repleto de sangre.

quimioterpicos en forma de baos o de otro tipo, o de vacuna- adulta hembra de Rhipicephalus (antes Boophilus, este gnero
cin al ganado, tendr efectos sobre todos los estadios de la vida ha sido ahora englobado dentro del gnero Rhipicephalus) a su
de la garrapata. Si estuvieran implicados tres hospedadores, el progenie a travs de sus ovarios. La transmisin transovrica
primer hospedador podra ser un roedor, el segundo un conejo de organismos patgenos es el nico mecanismo que permite
o un ave y el tercero sera el ganado vacuno. Por tanto, sera ms que las garrapatas de un solo hospedador, como Rhipicephalus
difcil controlar estos parsitos de dos o tres hospedadores por annulatus, puedan servir como vectores.
la dificultad implcita de manejar o tratar a los hospedadores Las garrapatas Ixodidae fijadas a los animales domsticos
implicados. El hecho de que las garrapatas de tres hospedadores pueden extraerse de una en una tirando cuidadosamente de
puedan alimentarse en varios hospedadores diferentes durante ellas con unas pinzas de punta roma. Los largos hipostomas
su vida, desde pequeos roedores a mamferos grandes, las hace de Ixodes, Amblyomma e Hyalomma realizan un anclaje muy
unos vectores perfectos para la transmisin de agentes zoon- eficaz. Dermacentor, Rhipicephalus y Haemaphysalis compensan
sicos al hombre, esto es, la larva se alimenta de la sangre de un sus hipostomas ms cortos con la secrecin de un cemento en el
roedor y la ninfa o el adulto se alimentarn en el hombre; as, la que se encaja el aparato bucal y quedan firmemente adheridos
transmisin desde los roedores al hombre se convierte en una a la piel (Moorhouse, 1973; Moorhouse y Tatchell, 1966). Por
posibilidad real. Esto es exactamente lo que ocurre en el caso de tanto, a menos que se ponga especial cuidado durante la ex-
la enfermedad de Lyme. traccin, el capitulo puede rasgarse y quedar alojado actuando
Las garrapatas de dos y tres hospedadores pueden transmitir como un cuerpo extrao en la piel del hospedador. En reas
organismos patgenos por transmisin transestdica; esto es, sospechosas de infestacin por garrapatas ixodidae se pueden
una infeccin adquirida por una larva de garrapata es transmi- detectar fabricando una vara a la que se une el borde de un tra-
tida a travs de la muda al estadio de ninfa y despus al hospeda- po cuadrado de franela y arrastrndolo lentamente por la vege-
dor sobre el que se alimenta la ninfa, o bien la infeccin adqui- tacin. Las garrapatas se pegarn al trapo y se pueden recoger
rida por una ninfa es transmitida a travs de la muda y despus despus en botes de muestras.
al hospedador sobre el que se alimenta el adulto de la garrapa- Los veterinarios deberan examinar cuidadosamente las ga-
ta. As, las garrapatas de tres hospedadores pueden transmitir rrapatas que encuentren en su prctica diaria. Si se encuentra
organismos patgenos entre las tres fases, tanto por transicin un ejemplar que parece diferente a las garrapatas normales, se
desde la larva a la ninfa como de la ninfa al adulto, mientras que debe enviar a un laboratorio de diagnstico para que sea iden-
las garrapatas de dos hospedadores se limitan al ltimo paso. En tificado por un experto. Sin embargo, con una simple identifi-
la transmisin transovrica, los organismos patgenos pasan cacin genrica de los ixdidos adultos se pueden resolver mu-
desde la garrapata hembra adulta a sus larvas por infeccin de chos problemas prcticos, y se exponen aqu algunos criterios
sus ovarios. Babesia bigemina se transmite desde la garrapata para conseguir ese objetivo. No se intenta identificar larvas y
C ap tulo 2 Artrpodos 53

secundarios. Se pueden encontrar detalles adicionales en Ticks


of Veterinary Importance, Animal and Plant Health Inspection
Service (APHIS), United States Department of Agriculture
(USDA), Agriculture Handbook n. 485.
En un total de 12 gneros estn incluidas aproximadamente
700 especies de garrapatas duras. Los gneros actualmente iden-
tificados son Amblyomma, Anomalohimalaya, Bothriocroton,
Cosmiomma, Dermacentor, Haemaphysalis, Hyalomma, Ixodes,
Margaropus, Nosomma, Rhipicentor y Rhipicephalus, mientras
que el gnero Boophilus ha pasado a ser un subgnero de Rhi-
picephalus (Horak, Camicas y Keirans, 2002). Los cinco gneros
que se encuentran en Amrica del Norte son Ixodes, Haema-
physalis, Rhipicephalus, Dermacentor y Amblyomma. En algunas
ocasiones se encuentran aqu otros gneros no autctonos de
Amrica del Norte, en animales importados.

Gneros que se encuentran en Norteamrica


Ixodes
Identificacin
El surco anal forma un arco en la zona anterior al ano; esta ca-
Figura 2-75. Larva hexpoda de Ixodes. racterstica se puede ver mejor con una iluminacin oblicua de los
ejemplares sin transparentar (fig. 2-77). Los dems gneros tienen
el surco en posicin posterior al ano o carecen de l. Ixodes spp. no
ninfas ms all del nivel de familia; las larvas tienen seis patas
tiene ojos, festones ni ornamentacin del escudo; sus palpos son
(fig. 2-75) y las ninfas tienen ocho patas y un escudo como el de
ms anchos en la confluencia de los artejos dos y tres (fig. 2-78).
las hembras adultas, pero carecen de abertura genital (fig. 2-76).
En cierta publicacin se han presentado claves para la identifi-
Ciclo biolgico y transmisin de enfermedades
cacin de las ninfas de ixdidos que pueden ser tiles para los
En Europa, Ixodes spp. es un vector de la piroplasmosis bovi-
veterinarios (Bowman y Giovengo, 1991).
na y de diversas enfermedades vricas, como la encefalitis vrica
En el siguiente resumen sobre gneros de ixdidos, el carc-
ovina. Ixodes holocyclus de Australia produce la parlisis por ga-
ter en negrita es suficiente o casi suficiente para representar slo
rrapatas ms virulenta que se conoce. Ixodes pacificus es conoci-
el gnero, a condicin, por supuesto, de que se haya observado
do por ser productor de parlisis por garrapatas en Amrica del
e interpretado correctamente la correspondiente caracterstica
Norte. Algunas especies de Ixodes son los principales vectores de
morfolgica del ejemplar. Cualquier ixdido debe tener unos u
la enfermedad de Lyme en Amrica del Norte y Europa.
otros de estos caracteres, y sirven como punto de partida para
identificar los ejemplares capturados; sin embargo, para estar
bien seguros hay que verificar tambin los dems caracteres
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 2-76. Ninfa de ocho patas de Ixodes. Aunque difcil de


diferenciar en esta figura, se puede observar un surco anal an
terior en los estadios larvarios y ninfales de las garrapatas del Figura 2-77. Todos los estadios de garrapatas del gnero Ixodes
gnero Ixodes. muestran el surco anal rodeando en posicin anterior al ano.
54 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-79. Haemaphysalis. El segundo segmento de los pal


pos (flecha) est ensanchado lateralmente.

del escudo, pero difieren en que s estn festoneados y muestran


un surco anal posterior.

Ciclo biolgico
Las larvas y ninfas de Haemaphysalis leporispalustris, la ga-
Figura 2-78. Capitulum de Ixodes. Los palpos de Ixodes son ms rrapata del conejo, se alimentan en aves que anidan en el suelo
anchos en la conjuncin del segundo y tercer artejos (flecha). y en mamferos pequeos, y los adultos parasitan a los conejos y
se fijan especialmente en las orejas y alrededor de los ojos. Oca-
Las ninfas de Ixodes scapularis, una garrapata de tres hospe- sionalmente se recogen algunos ejemplares en gatos.
dadores que normalmente se alimenta en ratones y campaoles
durante los estadios de larva y ninfa y en el ciervo cuando llega a Rhipicephalus
adulto, transmite la babesiosis (Babesia microti), la enfermedad de Identificacin
Lyme (Borrelia burgdorferi) y la ehrlichiosis granuloctica al hom- La base del capitulo es hexagonal (fig. 2-80); poseen ojos y
bre (Burgdorfer y cols., 1982; Spielman, 1976), a los perros (Hinri- festones, pero los escudos no son ornamentados (fig. 2-81); los
chsen y cols., 2001; Lissman y cols., 1984) y a otros animales. En los machos tienen placas adanales y escudos accesorios prominen-
Estados Unidos del nordeste, el ratn de patas blancas, Peromyscus tes (fig. 2-82).
leucopus, es el hospedador reservorio fundamental de B. burgdorfe-
ri y sirve como hospedador para las larvas y ninfas de I. scapularis,
Ciclo biolgico y transmisin de enfermedades
y el ciervo de cola blanca, O. virginianus, acta como hospedador
Las larvas, ninfas y adultos de R. sanguineus, la garrapata
de la garrapata adulta, transmisora de la espiroqueta tanto por va
marrn del perro, se alimentan en toda clase de perros y a ve-
transovrica como transestdica (Lane y Burgdorfer, 1987). Am-
ces en humanos (fig. 2-83). Originalmente, una especie tropical,
blyomma americanum tambin puede transmitir ocasionalmente
la enfermedad de Lyme al hombre (Matushka y Spielman, 1986).
I. pacificus es un importante vector de enfermedad de Lyme y de
ehrlichiosis granuloctica humana en el oeste de Estados Unidos
(Piesman, 1991). La incidencia de la enfermedad de Lyme humana
en mayo y junio coincide con la actividad de las ninfas que se infec-
taron durante su fase larvaria en el verano anterior. As, las ninfas se
alimentan en cada poca de transmisin antes de que lo hagan las
larvas. El ciervo de cola blanca desempea un papel predominante
como hospedador principal de las garrapatas adultas de I. scapu-
laris, que se alimentan en este hospedador desde el final del otoo
hasta que acaba el invierno (Matushka y Spielman, 1986).

Haemaphysalis
Identificacin
Los palpos presentan unos segundos artejos ensanchados la-
teralmente (fig. 2-79). Hay que evitar confundir estas estructu-
ras con la base del capitulo hexagonal de Rhipicephalus. Al igual Figura 2-80. Capitulum de Rhipicephalus. La base del capitulo
que Ixodes, estas garrapatas no tienen ojos ni ornamentacin es hexagonal.
C ap tulo 2 Artrpodos 55

Figura 2-81. Macho (izquierda) y hembra (derecha) de Rhipicephalus sanguineus. La parte posterior del escudo del macho presenta
festones a lo largo del borde posterior (flecha). Los ojos son las reas relativamente ms claras a los lados del escudo del macho y de
la hembra que estn a la altura del segundo par de patas que sale en la superficie ventral.

R.sanguineus, se aprovech de la calefaccin central de las casas mo procedimiento es tarea de un profesional. Bajo condiciones
para extenderse por zonas templadas del mundo, donde genera favorables, el desarrollo de huevo a huevo puede completarse
a menudo enormes poblaciones en hogares, perreras y hospita- en poco ms de 2 meses; los adultos no alimentados pueden
les veterinarios; pero no puede sobrevivir durante el invierno sobrevivir incluso ms de un ao. En una casa donde vivan dos
al aire libre en el norte. Los perros que viven en regiones tem- perros con la esposa y la suegra del cliente que nunca haban
pladas se infestan con frecuencia por garrapatas de la especie salido de Inglaterra, aparentemente adquirieron una infestacin
R. sanguineus en ese tipo de locales infestados, aunque durante con R. sanguineus al introducir las garrapatas en el automvil
el verano la infestacin se puede producir en el medio exterior. del cliente cuando pase a los perros de un vecino mientras se
Por tanto, si se quieren conseguir unos resultados duraderos, encontraba en su casa de verano en Francia (Jagger, Banks y
la eliminacin de estas garrapatas debe incluir un tratamiento Walker, 1996). Esta persona trajo en el automvil desde Francia
acaricida tanto del perro como del hogar o la perrera. Este lti- las garrapatas a su hogar de Inglaterra, demostrando as lo m-
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 2-82. Cara ventral de un macho de Rhipicephalus (izquierda) y de un macho de Dermacentor (derecha). Las coxas del macho
de Dermacentor aumentan de tamao desde la primera a la cuarta (1 a 4). En la parte posterior del macho de Rhipicephalus se pueden
ver los grandes y pronunciados escudos adanales a ambos lados del ano.
56 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-83. Ciclo biolgico de la garrapata marrn del perro, Rhipicephalus sanguineus. Las larvas
hexpodas se alimentan en el perro durante unos pocos das, despus caen y mudan al estadio de nin
fa de ocho patas. Las ninfas se alimentan en el perro durante una semana aproximadamente, despus
caen y mudan a adultos, machos y hembras. La cpula tiene lugar en el perro, donde las hembras se
alimentan durante 1 a 3 semanas, y llegan a estar enormemente repletas de sangre antes de caer al
suelo para poner masas de 2.000 a 4.000 huevos al cabo de varias semanas. Los huevos emergen por
la abertura genital de uno en uno y se acumulan en el dorso de la garrapata hembra a lo largo de un
perodo de varias semanas ms. El ciclo completo requiere de 2 a 3 meses, lo que es bastante rpido
si se compara con el de la mayora de las especies de garrapatas.

viles que son las garrapatas de esta especie. Babesia canis (agente
eitolgico de la piroplasmosis canina) se transmite por R. san-
guineus por va transovrica y Ehrlichia canis (agente etiolgico
de la ehrlichiosis canina monoctica) por va transestdica.
Rhipicephalus (anteriormente Boophilus) annulatus, el
vector de la piroplasmosis bovina, lleg a las Amricas en gana-
dos procedentes de frica o de la costa mediterrnea de Europa.
Estas especies y unas pocas ms estuvieron encuadradas hasta
hace poco en su propio gnero, Boophilus, pero se considera
ahora un sinnimo de Rhipicephalus (Barker y Murrell, 2004).
Otras especies africanas de Rhipicephalus actan como vectores
de la devastadora fiebre de la costa oriental (Theileria parva)
y de otras formas de theileriosis bovina, piroplasmosis bovi-
na (B. bigemina) y del virus Nairobi de las ovejas. R. annulatus
(fig. 2-84) se asemeja a R. sanguineus en que los adultos poseen
una base del capitulo hexagonal, ojos y escudo no ornamenta-
do, y los machos muestran placas adanales y escudos accesorios.
Sin embargo, R. annulatus difiere de R. sanguineus en que po- Figura 2-84. Capitulum de Rhipicephalus (Boophilus) annula
see palpos con rugosidades dorsales y laterales, y los adultos de tus. La base del capitulo es hexagonal, y los palpos presentan
R.annulatus carecen de festoneado. rugosidades dorsales y laterales (flechas).
C ap tulo 2 Artrpodos 57

Figura 2-85. Vaca con un nmero bastante grande de garrapa


tas Rhipicephalus (Boophilus) annulatus adheridas.

R. annulatus fue erradicado de Estados Unidos por medio


de aplicaciones de baos al ganado a lo largo de un perodo de
40 aos que comenz en 1906. Las prdidas por piroplasmosis
se estimaban entonces en alrededor de 40 a 100 millones de d-
lares al ao en una poca en la que el ganado vacuno se venda
a 2-4 centavos la libra. La erradicacin se vio favorecida por la Figura 2-86. Capitulum de Dermacentor. La base del capitulo
afinidad de estas especies de garrapatas por el vacuno y por su es rectangular.
ciclo de un slo hospedador, lo que hizo posible destruir una
considerable proporcin de la poblacin de garrapatas cada vez
que se aplicaban los baos al ganado (fig. 2-85). Habra sido
mucho ms difcil cualquier otro intento similar para erradicar
especies con preferencias de hospedador ms amplias, especial-
mente aquellas que se alimentan en la fauna silvestre. Rhipi-
cephalus microplus, tambin un vector de la piroplasmosis, tiene
un rango de hospedador mucho ms amplio que incluye caba-
llos, cabras, ovejas y ciervos. Cualquier ejemplar de Rhipicepha-
lus que se encuentre en el campo en Amrica del Norte debe ser
informado inmediatamente a las autoridades estatales o federa-
les como consecuencia de la naturaleza de un solo hospedador
(ganado vacuno) de R. annulatus y su gran potencialidad como
vector para la transmisin de la piroplasmosis bovina.

Dermacentor
Identificacin
La base del capitulo es rectangular cuando se observa desde
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

arriba (fig. 2-86). Las coxas de los machos van aumentando de ta-
mao desde la primera hasta la cuarta (v. fig. 2-82). Dermacentor se
parece a Rhipicephalus en que tiene ojos y 11 festones, pero la base
del capitulo es rectangular, el escudo est ornamentado (fig. 2-87) y
los machos carecen de escudos adanales. Dermacentor (Anocentor) Figura 2-87. Macho de Dermacentor. Obsrvese el escudo or
nitens, la garrapata tropical del caballo, tiene slo siete festones. namentado.

Ciclo biolgico y transmisin de enfermedades


D. variabilis, la garrapata americana del perro, se encuentra
ampliamente distribuida, aunque de forma irregular, por toda
la mitad oriental y la costa oeste de Estados Unidos y partes
de Canad y Mxico. Las larvas y ninfas ingieren sangre de pe-
queos roedores; los adultos se alimentan de humanos, perros,
caballos, ganado vacuno y fauna silvestre. D. variabilis transmite
la fiebre de las Montaas Rocosas (Rickettsia rickettsii) y la tu-
laremia (F. tularensis), y provoca parlisis por garrapatas. Las
hembras adultas se alimentan a lo largo de varios das hasta su Figura 2-88. Garrapatas hembras de Dermacentor que se han
replecin, aumentando de tamao da tras da (fig. 2-88). alimentado durante un nmero diferente de das, desde 1 a 5.
58 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-89. Amblyomma ameri


canum. El macho tiene un escudo
ornamentado con festones. El es
cudo de las hembras presenta un
nico punto grande y de color cla
ro, de ah el nombre de garrapata
estrella solitaria. El aparato bucal
de Amblyomma es, en proporcin,
relativamente ms largo que el de
otras garrapatas habitualmente
encontradas en Estados Unidos.

Dermacentor andersoni, la garrapata del bosque de las Monta- especies han sido incriminadas en la transmisin de la fiebre
as Rocosas, requiere de 1 a 3 aos para completar su ciclo evo- de las Montaas Rocosas, de Ehrlichia chaffeensis, de Ehrlichia
lutivo, dependiendo de la latitud, la altura y la abundancia de pe- ewingi y de tularemia, y como causantes de parlisis por garra-
queos mamferos de los que se alimenta durante los estadios de patas. Algunas especies africanas de Amblyomma transmiten el
larva y de ninfa. D. andersoni transmite la fiebre manchada de las hidropericardio (Ehrlichia ruminantium) del ganado vacuno,
Montaas Rocosas, la tularemia, la fiebre por garrapatas de Colo- ovejas y cabras, as como tambin el virus Nairobi ovino. Am-
rado y la fiebre Q, y tambin provoca parlisis por garrapatas. blyomma dissimile, la garrapata de la iguana, y Amblyomma tu-
D. nitens, la garrapata tropical del caballo, queda confinada berculatum, la garrapata de la tortuga de tuza o tortuga Gopher,
a Estados Unidos a las zonas meridionales de Florida y Texas. son parsitos de reptiles y anfibios; esta ltima es el ixdido de
Aunque prefiere el conducto auditivo externo de los caballos, mayor tamao que se encuentra en Amrica del Norte, cuyas
D. nitens tambin se encuentra en otras localizaciones y otros hembras repletas de sangre alcanzan una longitud de 25mm
hospedadores como ganado vacuno, ovejas, cabras y ciervos, y (fig. 2-90). La garrapata ms grande, Amblyomma varium, es un
es el vector de la piroplasmosis equina (Babesia caballi). Otras parsito de los osos perezosos en Sudamrica.
especies norteamericanas de Dermacentor son Dermacentor al-
bipictus, la garrapata invernal que produce enormes prdidas Gneros no encontrados en Norteamrica
entre los ciervos, uapites y alces; Dermacentor nigrolineatus, la Hyalomma
garrapata parda invernal; y Dermacentor occidentalis, la garra- Hyalomma se asemeja a Amblyomma en que tiene un apa-
pata de la costa del Pacfico. rato bucal mucho mayor que la base del capitulo, pero difiere
En el alce, Alces alces, la infestacin con D. albipictus origi- en que los artejos segundo y tercero de los palpos son aproxi-
na alopecia progresiva desde febrero hasta abril que puede lle- madamente de la misma longitud (fig. 2-91). Presenta ojos, y
gar a afectar hasta un 44% del pelaje del animal. McLaughlin y los festones estn irregularmente fusionados entre s; el macho
Addison (1986) estimaron que la prdida del 30% de pelo en tiene escudos adanales y accesorios.
un ambiente invernal de 20C podra duplicar los requisitos
diarios de energa de un alce primal de 230kg. El incremento Margaropus
de la tasa catablica impuesto por la prdida de pelo lleva a una Margaropus se asemeja a Rhipicephalus, pero los palpos no
reduccin de los depsitos de grasa corporal y a una menor re- estn elevados y las patas del macho van aumentando de tama-
sistencia a las enfermedades y a la predacin. o desde la primera hasta la cuarta.

Amblyomma Rhipicentor
Identificacin Rhipicentor se parece a Rhipicephalus en el dorso y a Der-
El aparato bucal es mucho ms largo que la base del capitulo macentor por la cara ventral; presenta ojos y festones, carece
y el segundo artejo de los palpos es por lo menos el doble de lar- de escudos adanales y accesorios, y la cuartas coxas estn muy
go que el tercero (v. fig. 2-69). Se observan ojos y festones, el es- aumentadas de tamao.
cudo es ornamentado y carece de escudos adanales. Aponomma
elaphensis, parsito de la serpiente de la rata en Texas, se parece
a Amblyomma pero es ms pequeo y carece de ojos.

Transmisin de enfermedades
En Estados Unidos, las especies de Amblyomma que atacan
al hombre, ganado vacuno, perros y gatos (p. ej., A. americanum
[fig. 2-89], Amblyomma maculatum [v. fig. 2-74], Amblyomma
cajennense y Amblyomma imitator) estn distribuidas principal-
mente por los estados costeros del sudeste, Missouri, Oklaho-
ma y Texas, pero se pueden encontrar ocasionalmente algunos Figura 2-90. Hembra repleta de Amblyomma junto a un cuarto
ejemplares en zonas tan al norte como Ithaca, Nueva York. Estas de dlar para comparar su tamao.
C ap tulo 2 Artrpodos 59

en nmero suficiente. Sin embargo, al igual que ocurre con otras


especies productoras de parlisis por garrapatas, lo habitual es que
la responsable sea la hembra repleta de I. holocyclus. La profilaxis
ms segura de la parlisis por garrapatas recae en un cuidadoso
examen diario de los animales expuestos y la eliminacin de las
garrapatas detectadas. Como los signos clnicos de parlisis no
comienzan a aparecer hasta que las garrapatas se han alimenta-
do durante un mnimo de 4 das, deberan ser ya suficientemente
grandes como para encontrarlas con relativa facilidad antes de que
se desarrolle el cuadro clnico. En reas de intensa exposicin se-
rn necesarios baos semanales con un acaricida. A veces, resulta
difcil saber si un perro tiene una garrapata prendida; en el Reino
Unido se produjo un caso de toxemia por garrapatas secundaria
a I. holocyclus en un perro recientemente trado de Australia que
pudo infestarse durante el transporte. En este caso, el propietario
not los signos de ataxia y encontr la garrapata prendida al pa-
belln de la oreja, y se logr la recuperacin total del perro (Ada-
mantos, Boag y Church, 2005).

La lesin de la picadura
Ixodes, Amblyomma y otros gneros con una gran longitud del
aparato bucal producen picaduras que dejan heridas dolorosas y
Figura 2-91. Capitulum de Hyalomma. Los artejos segundo y ter profundas, producindose una reaccin inflamatoria y coloniza-
cero de los palpos de Hyalomma son aproximadamente de la mis cin secundaria por bacterias y huevos o larvas de moscas. En Gran
ma longitud, mientras que el segundo artejo de los palpos de Am Bretaa, la infeccin secundaria por Staphylococcus de las picaduras
blyomma es aproximadamente el doble de largo que el tercero. de Ixodes ricinus en corderos desencaden la formacin de abscesos
locales y metastsicos (piemia por garrapatas). En los estados de la
Efectos directos de los ixdidos sobre el hospedador costa del Golfo, A. maculatum, que prefiere fijarse en las orejas de
Toxicosis por garrapatas mamferos grandes, produce tal dolor e inflamacin que el gana-
En Amrica del Norte las especies implicadas con ms frecuen- do vacuno es incapaz, o al menos reacio, a sacudir las orejas para
cia en la produccin de parlisis por garrapatas son D. andersoni, espantar a las moscas y protegerse de ellas. Antes del control de las
D. variabilis, A. americanum y A. maculatum. La parlisis por ga- miasis, dichas orejas infestadas eran propensas a la invasin por
rrapatas es una parlisis ascendente producida por la absorcin de larvas de C. hominivorax, lo que a menudo terminaba con la prdi-
toxinas contenidas en la saliva de las garrapatas hembras repletas da del pabelln auditivo externo o con la muerte del animal.
de sangre. La garrapata inocula un volumen considerable de saliva
en la herida, en parte como ayuda para la digestin de la sangre y Daos y prdida de sangre
en parte como medio para disponer de un supervit de agua ex- Sir Arnold Theiler recolect una vez la mitad de las garrapatas
trada con la ingesta. Una nica garrapata hembra puede producir Rhipicephalus decoloratus que tena un caballo que haba muerto
parlisis en humanos, perros, o gatos, especialmente si el punto por anemia aguda. Su recoleccin alcanz un peso de 6kg (Thei-
de unin est en la cabeza o cerca de ella, pero no siempre se pro- ler, 1911). La carga de garrapatas de ese caballo bien poda con-
duce parlisis de forma invariable, incluso aunque haya muchas tener aproximadamente 13 litros de sangre. Este ejemplo puede
garrapatas y de una especie adecuada. Habitualmente se requieren parecer extremo para los que vivimos en zonas templadas y slo
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infestaciones masivas para que se produzca parlisis por garrapa- experimentamos alguna que otra picadura ocasional de mosqui-
tas en el ganado vacuno. El primer signo clnico es incoordinacin tos o de mosca domstica, pero existen lugares en los trpicos
del tercio posterior, que rpidamente progresa a parlisis completa donde el ganado vacuno de pelo claro est tan cubierto por los
y se extiende a las extremidades anteriores, el cuello y, finalmente, cuerpos oscuros de las garrapatas alimentadas que las reses pare-
los msculos respiratorios, con consecuencias fatales. La elimina- cen ser negras desde lejos. La prdida de sangre, el dolor y la in-
cin de las garrapatas prendidas que estn alimentndose conduce flamacin perifrica a las heridas de las picaduras, las infecciones
habitualmente a una rpida y gratificante recuperacin. En Aus- secundarias, las miasis y la absorcin de toxinas, en proporciones
tralia, I. holocyclus, un parsito de los bandicutes y de otros marsu- moderadas y variables, produce importantes daos.
piales, produce una forma particularmente grave de parlisis por
garrapatas en animales domsticos. El 5% de 577 perros austra- Tratamiento y control de las infestaciones
lianos afectados y vistos por veterinarios en 1998 murieron como por garrapatas
consecuencia de la enfermedad (Atwell, Campbell y Evans, 2001). Perros y gatos
El tratamiento eficaz de la parlisis producida por I. holocyclus En la actualidad, las garrapatas de los perros y los gatos se tratan
requiere la administracin de antitoxina especfica y tratamiento fcilmente con aplicaciones tpicas profilcticas de fipronil. Se ha
general de soporte, as como la extraccin de todas las garrapatas observado que la aplicacin de este insecticida es un excelente me-
de la vctima. Incluso las ninfas y las larvas de I. holocyclus tienen dio de prevenir infestaciones por garrapata en perros y gatos. Otros
la capacidad potencial de inducir parlisis cuando se encuentran productos tpicos son la piretrina y la permetrina (lapermetrina
60 C ap tulo 2 Artrpodos

no debe utilizarse en gatos). Uno de estos productos se ha utilizado cols., 1995); es muy probable que dichas vacunas se utilicen cada
ampliamente en la forma combinada de imidacloprid y permetri- vez ms cuando lleguen a estar disponibles para su aplicacin en
na para uso en perros. Otra posibilidad es la utilizacin de collares el ganado vacuno, los perros y los gatos.
que contienen amitraz, clorpirifs, diazinn o tetraclorvinfs. En
la actualidad, el amitraz ha sido formulado para la profilaxis y tra- Suborden Mesostigmata, caros mesostigmtidos
tamiento de las garrapatas del perro en un formato de aplicacin Los mesostigmtidos, como su nombre indica, tienen estig-
tpica junto con metaflumizona, que proporciona un control si- mas (orificios respiratorios) en la zona media del cuerpo. Un
multneo de las pulgas. El control de R. sanguineus en los locales estigma est situado entre la tercera y la cuarta coxa a cada lado
se puede lograr rociando con diazinn, y podra ser necesaria la del cuerpo, y se halla conectado con un peritrema sinuoso. Las
intervencin de profesionales de control de plagas. coxas se encuentran uniformemente espaciadas y apiladas en la
mitad anterior del cuerpo; generalmente, los tarsos estn arma-
Vacuno de leche en perodo lactante dos con garras, y el abdomen se encuentra blindado con unas
Para el control de las garrapatas en el ganado lechero lac- placas esclerosadas (fig. 2-92).
tante se aplica cumafs y diclorvs en forma de aerosol o en
rascadores para autoaplicacin. No hay restricciones cuando se Familias Dermanyssidae y Macronyssidae
utilizan siguiendo las indicaciones del fabricante. A menudo, los caros hematfagos mesostigmtidos que para-
sitan a las aves (p. ej., Dermanyssus gallinae, Ornithonyssus syl-
Vacuno de carne y de leche en perodo no lactante viarum) y a roedores (p. ej., Ornithonyssus bacoti, Liponyssoides
Para el control de las garrapatas en el ganado vacuno de car- sanguineus) pueden parasitar al hombre cuando carece de sus
ne y de leche no lactante se puede utilizar cumafs y diclor- hospedadores habituales, como puede ocurrir cuando los pollue-
vs en forma de baos y aerosoles. Las garrapatas de la oreja los abandonan sus nidos o despus de exterminar a los roedores.
O.megnini se tratan con concentrados insecticidas en emulsin Una identificacin genrica, o incluso de familia, de estos caros
o polvo instilados en el canal auditivo externo por medio de es suficiente para establecer la naturaleza general de la situacin
pipetas o un recipiente para aplicacin de aceite. Tanto ivermec- epidemiolgica, pero la identificacin de la especie proporciona
tina como doramectina y moxidectina proporcionan un cierto a veces una pista muy til para la bsqueda de los nidos. Por
nivel de proteccin contra las garrapatas, pero ninguno de estos ejemplo, un administrador de hospital envi el ejemplar de un
productos est actualmente aprobado para esta indicacin. caro que estaba produciendo una enorme consternacin por su
abundancia en la lavandera del hospital. El Dr. Georgi identific
Caballos el ejemplar como un caro dermansido y aconsej al caballero
Especialmente en los caballos, las zonas de fijacin de las ga- que fuese en busca de nidos de aves o de roedores. Unos pocos
rrapatas pueden ser muy irritantes y dan lugar a un crculo de das despus declar que no haba tenido xito en su bsqueda
prurito-rascado que se caracteriza por la produccin de auto- de nidos de ninguno de los dos tipos. Sin embargo, para enton-
traumatismos. Cumafs es eficaz en forma de aerosol o en polvo ces el ejemplar haba sido mostrado a un experto acarlogo que
cuando se aplica a lo largo de todo el cuerpo del caballo. Hay que lo identific como Dermanyssus hirundinis, un parsito de las
utilizar siempre guantes de goma y lavarse la piel abundantemente golondrinas, relativamente especfico de hospedador. Aconseja-
despus de manejar insecticidas organofosforados y carbamatos. do por este hallazgo, el administrador del hospital supo exacta-
mente dnde buscar y el problema se resolvi rpidamente.
Medio ambiente En una inspeccin somera, dermansidos y macronsidos
Se han realizado algunos intentos para desarrollar medidas de son muy semejantes, pero como sus hbitos y preferencias de
control de las garrapatas en el ambiente, principalmente por el te- hospedador varan significativamente, un requisito previo para
mor de adquirir la enfermedad de Lyme transmitida por picadu- lograr un control eficaz de estos caros es identificarlos con
ra de garrapatas. Uno de los medios utilizados es la eliminacin precisin. Los quelceros (aparato bucal taladrador), las quelas
de un hospedador esencial. Este mtodo se ha intentado, en el (estructuras en forma de tijera situadas en el extremo de los
caso de I. scapularis, tratando de eliminar todos los ciervos de una quelceros) y la forma y compartimentacin de sus diversas pla-
determinada rea (Wilson y cols., 1988). Un mtodo tan drsti- cas esclerosadas proporcionan los principales caracteres taxo-
co quizs consiga una reduccin significativa de las garrapatas, nmicos utilizados para diferenciar estos caros entre s.
aunque pueden encontrar hospedadores alternativos que les per-
mita persistir en el ambiente en menor nmero. Tambin se han Dermanyssus (Dermanyssidae)
explorado otros mtodos para reducir el nmero de garrapatas Los quelceros son largos y esbeltos y las quelas diminutas
en el ciervo utilizando cebos tratados con ivermectina (Pound y (fig. 2-93). Poseen una nica placa dorsal; la placa esternal tiene
cols., 1996); este mtodo tambin ha mostrado una cierta capa- dos pares de sedas; y el ano se encuentra en la mitad posterior de
cidad potencial de control. Otro enfoque ha sido utilizar cebos la placa anal. Los caros del gnero Dermanyssus raramente se en-
impregnados con acaricidas o materiales usados para anidar que cuentran en las aves porque durante el da se ocultan en los nidos,
contienen ectoparasiticidas, y que los ratones y las ratas se llevan a las ramas y zonas similares, y atacan al ave de noche mientras duer-
sus madrigueras para acabar con las larvas de garrapatas (Mather, me. El ciclo biolgico consta del huevo, depositado en los escondi-
Ribiero y Spielman, 1987); igualmente, este mtodo puede tener tes diurnos de los caros; la larva hexpoda, que no se alimenta; y
tambin bastante xito para controlar las garrapatas en reas la protoninfa hematfaga, deuteroninfa, y adultos machos y hem-
aisladas. Actualmente se llevan a cabo trabajos para producir bras. Una generacin puede completarse en apenas una semana,
vacunas frente a las infestaciones por garrapatas; estas vacunas y se pueden llegar a formar grandes poblaciones en nidos de aves
hacen que el hospedador genere anticuerpos que ingiere la garra- o en gallineros. Los adultos pueden sobrevivir sin alimentarse du-
pata durante su alimentacin y lesionan su intestino (Willadsen y rante meses. Los caros del gnero Dermanyssus extraen suficiente
C ap tulo 2 Artrpodos 61

Figura 2-92. Ornithonyssus sylviarum, un caro mesostigmtido hematfago. En


los caros mesostigmtidos, las patas estn limitadas a la mitad anterior del cuer
po; el estigma est situado entre la tercera y la cuarta coxas y tiene un peritrema.
Las quelas de Ornithonyssus son mucho mayores que las de Dermanyssus.
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sangre de su hospedador como para provocar la muerte de los po- Slo existe una nica placa dorsal, y el ano se encuentra en
lluelos y reducir la produccin de huevos. Ramsay y Mason (1975) la mitad anterior de la placa anal (v. fig. 2-92). Mientras el
describieron un caso de infestacin tan intensa en un perro que caro est vivo, el intestino aparece a menudo de color rojo
los caros que reptaban por su pelaje parecan la caspa andan- oscuro o negro (fig. 2-94). Entre las especies ms frecuentes
te habitualmente asociada a infestaciones por Cheyletiella. No ha se incluye O. sylviarum, el caro septentrional de las aves;
sido aclarada su importancia como vectores de enfermedad. Ornithonyssus bursa, el caro tropical de las aves; y O. ba
coti, el caro tropical de la rata. Ornithonyssus spp. perma-
Liponyssoides (Dermanyssidae) nece en el hospedador gran parte del tiempo provocando
Los quelceros son largos y delgados y las quelas diminutas. considerables prdidas de sangre. Las personas que mane-
Poseen dos placas dorsales, siendo la anterior 10 veces mayor que jan huevos de gallinas ponedoras intensamente infestadas
la posterior; la placa esternal tiene tres pares de cerdas. Liponys- por O. sylviarum pueden experimentar molestias e intenso
soides (Allodermanyssus) sanguineus, un parsito del ratn do- malestar producido por las picaduras de estos caros. O. ba-
mstico, Mus musculus, y de otros pequeos roedores, es el vec- coti es una importante plaga para las estirpes de roedores
tor de la rickettsiosis pustulosa del hombre (Rickettsia akari). de laboratorio y sirve como hospedador intermediario de
Litomosoides carinii, una filaria parsita de la rata algodone-
Ornithonyssus (Macronyssidae) ra o rata de campo, Sigmodon hispidus. L. carinii es uno de
Los quelceros son mucho ms robustos que los de Der- los modelos de laboratorio preferidos para ensayar frmacos
manyssus, y las quelas se observan fcilmente con una lupa. antifilarisicos.
62 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-95. Gnatosoma de Ophionyssus.

Familia Raillietidae
Raillietia
Se ha observado que Raillietia auris (fig. 2-96), hace tiem-
po considerado un parsito inofensivo de las orejas del ga-
nado vacuno, origina ulceracin y obstruccin del conduc-
Figura 2-93. Gnatosoma de Dermanyssus gallinae. Los quel to auditivo por la secrecin purulenta que provoca, con la
ceros de Dermanyssus son esbeltos y en forma de ltigo, y las consiguiente prdida de audicin (Heffner y Heffner, 1983).
quelas son muy pequeas. Jubb, Vasallo y Wroth (1993) describieron que la infestacin
con este caro se asociaba en los carneros a movimientos en
Ophionyssus (Macronyssidae) crculo, ataxia y parlisis facial unilateral. En este trabajo se
Ophionyssus natricis, el caro comn de las serpientes, es un im- elimin la infestacin de los carneros con aplicaciones de flu-
portante parsito hematfago que tiende a afectar a serpientes en metrina en el conducto auditivo, mientras que fue intil la
cautividad (fig. 2-95). Se ha intentado el tratamiento de estos repti- aplicacin dorsal tpica de flumetrina o la administracin de
les con ivermectina por va parenteral (Stanchi y Grisolia, 1986). ivermectina subcutnea.

Figura 2-96. Raillietia auris, un parsito mesostigmtido del


Figura 2-94. Ornithonyssus sylviarum reptando por una pluma conducto auditivo de los vacunos. En esta fotomacrografa con
de pollo recogida del suelo de paja. Obsrvese el intestino en X luz reflejada, el parsito se observa como bajo un microscopio
de color oscuro. estereoscpico o una potente lupa de mano.
C ap tulo 2 Artrpodos 63

Figura 2-97. Lesiones producidas por Pneumonyssus simicola


en los pulmones de un macaco.

Familia Halarachnidae
Pneumonyssus
Se pueden encontrar grupos de caros Pneumonyssus simico- Figura 2-99. caro del gnero Sternostoma en la trquea de
la en el parnquima pulmonar de la mayora, si no de todos, los un ave.
monos Macaca mulatta. Las lesiones estn formadas por ndulos
amarillentos o blanquecinos del tamao de una cabeza de alfiler o estornudo crnico y epistaxis. Ocasionalmente, se ha descrito secre-
mayores (fig. 2-97) con el centro deprimido o hueco que contiene cin nasal en perros con esta infestacin (King, 1988). La rinoscopia
caros y un pigmento negro. Estas lesiones se encuentran disemi- y la obtencin de frotis nasales sirven de ayuda para el diagnstico.
nadas por los pulmones y pueden ser confundidas con las de la tu- El tratamiento de P. caninum se lleva a cabo fcilmente con la admi-
berculosis. Es difcil correlacionar los signos clnicos de la acarosis nistracin subcutnea de ivermectina (Mundell e Ihrke, 1990).
pulmonar con el grado de lesiones anatomopatolgicas observa-
das en los pulmones, y resulta complicado llegar a un diagnstico Familia Rhinonyssidae
ante mrtem. Los monos se pueden mantener libres de infeccin Sternostoma
por Pneumonyssus si se separan de sus madres al nacimiento y se Sternostoma tracheacolum es un caro hematfago de las vas
cran aislados de los monos adultos. En el captulo 8 se expone el respiratorias, incluyendo los sacos areos abdominales, de canarios,
diagnstico histopatolgico de infeccin por P. simicola. pinzones y un amplio rango de otras aves domsticas y silvestres
(fig. 2-99; v. tambin fig. 7-48). La infeccin por S. tracheacolum
Pneumonyssoides puede no ser clnicamente evidente o producir una enfermedad
Un parsito de los senos nasales y paranasales de los perros respiratoria crnica manifestada por afona, sacudidas de la ca-
(fig. 2-98), Pneumonyssoides caninum, produce a veces cuadros de beza y estornudos. El diagnstico en las aves vivas se ve facilitado
al humedecer y separar las plumas en la regin del cuello y tran-
siluminar la trquea con una luz potente; los caros aparecen en
forma de puntos sombreados en la trquea. En la necropsia, estos
caros se observan macroscpicamente como manchas negras en
las fosas nasales posteriores, la trquea, los sacos areos, el tejido
pulmonar y la cavidad abdominal (Kummerfeld y Hinz, 1982).

Familia Varroidae
Varroa
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Varroa destructor (anteriormente conocido como Varroa jacob


soni) es un parsito de la abeja melfera que fue introducido en Es-
tados Unidos en algn momento del decenio de 1980. Los caros
y otros parsitos de las abejas son una grave amenaza para la agri-
cultura de Estados Unidos. No hay nada ms que visitar un prado
local con trboles y darse cuenta de que hay muy pocas abejas o
ninguna; algunos autores han estimado que ms del 95% de las
abejas melferas silvestres de Estados Unidos han sido eliminadas
por estos parsitos. Las abejas melferas silvestres ya no se conside-
ran agentes eficaces de polinizacin para los granjeros. Durante el
invierno de 1995, las prdidas producidas en colmenas comercia-
les variaron desde un 40% en Delaware hasta un 80% en Maine.
Aunque las abejas producen miel valorada en unos 125 millones
de dlares, lo ms importante es que son las responsables de po-
Figura 2-98. Pneumonyssoides caninum. Arriba, Observacin en linizar cosechas con un valor de casi 15.000 millones de dlares
necropsia que muestra los caros en los senos nasales de un pe al ao en Estados Unidos (Doebler, 2000). V. destructor es un pa-
rro. Abajo, Observacin a ms aumentos de tres caros adultos. rsito externo de las abejas melferas que alcanza un tamao muy
64 C ap tulo 2 Artrpodos

grande; las hembras miden de 1 a 1,5mm de dimetro, tienen un de piel entre el ndice y el pulgar y, sosteniendo la hoja en ngulo
color rojizo a marrn oscuro y son fciles de observar en las abe- recto con respecto a la piel, raspar hasta que empiece a salir sangre
jas macroscpicamente. Los caros absorben hemolinfa tanto de de la abrasin. Gran parte de los detritos quedarn adheridos a la
las abejas adultas como de las larvas, y prefieren la sangre de los capa de aceite mineral en la hoja de bistur que podrn ser trans-
znganos. La hembra del caro entra en una celda de cra aproxi- feridos a un portaobjetos de microscopio para buscar los caros.
madamente 1 da antes de opercularla (cerrarla) y queda sellada en En lesiones con intensa hiperqueratosis y exfoliacin y en las pro-
su interior con la larvade la abeja. A continuacin, la hembra hace ducidas por caros superficiales (p. ej., Chorioptes) y por piojos,
una puesta de huevos, y las larvas que salen de ellos se alimentan raspar los detritos sobre una placa de Petri utilizando la tapa como
de la abeja en desarrollo. Cuando la abeja adulta emerge de la celda rasqueta. Examinar el contenido del raspado con un microscopio
de cra, los caros que estaban en su interior se habrn desarrollado estereoscpico o con una lupa de mano para encontrar los ca-
hasta la fase de adultos, se habrn apareado y las hembras estarn rosmovindose de un lado a otro. Si no se logra detectar los caros
listas para entrar en una nueva celda. La enfermedad se disemina directamente, se puede recurrir a digerir los raspados cutneos en
entre colmenas por los caros prendidos a las abejas obreras. Las hidrxido potsico como se describe en el captulo 7.
infestaciones no tratadas de las colmenas terminan por destruir La diferenciacin genrica de los caros de la sarna que se
la colonia. El tratamiento de las colonias infestadas se lleva a cabo encuentran con mayor frecuencia en la prctica veterinaria de
utilizando productos que contienen acaricidas como flumetrina, rutina requiere poco ms que un examen de sus pretarsos (figs.
fluvalinato, cido oxlico, cido frmico o timol. No debe olvidarse 2-100 y 2-101). Si el pretarso tiene un pedicelo (tallo) largo y no
que las abejas son insectos incluidos en la cadena alimentaria, y segmentado, el espcimen ser muy probablemente Sarcoptes o
no se deben utilizar tiras insecticidas durante el tiempo favorable Notoedres. Si el pretarso tiene un pedicelo largo formado por tres
para la recoleccin de nctar por las abejas ni cuando haya miel que segmentos, el caro tiene que ser Psoroptes. Corioptes, de los un-
pueda ser extrada del panal para consumo humano. Los veterina- gulados, y Otodectes, de los perros, poseen pretarsos con pedicelos
rios tienen que ser conscientes de que la utilizacin de insecticidas cortos; la identidad de especie del hospedador es en este caso un
puede llegar a provocar contaminacin de la miel (Harman, 1998). criterio diferencial suficientemente fiable. Las hembras de Kne-
El desarrollo de resistencia a estos agentes en los caros es tambin midokoptes carecen de pretarsos, pero los machos tienen unos pa-
problemtico, porque el hecho de que las abejas son tambin ar- recidos a los de Sarcoptes. Determinadas sarnas particularmente
trpodos hace difcil que se pueda aumentar la concentracin de destructivas, como la sarna psorptica de las ovejas y vacunos y la
los agentes utilizados para el tratamiento, ya que las abejas mueren sarna sarcptica del ganado vacuno, deben informarse a las auto-
generalmente a travs de la misma va farmacolgica. ridades estatales de control de enfermedades animales.

Suborden Astigmata, caros astigmtidos Familia Sarcoptidae


Al contrario que los mesostigmtidos, los caros astigmtidos Sarcoptes
carecen de estigmas, y su respiracin es tegumentaria; la prime- Los pretarsos presentan largos pedicelos no segmenta-
ra y segunda coxa estn ampliamente separadas de la tercera y dos, y el ano se encuentra en el borde posterior del cuerpo
cuarta, el abdomen est desprovisto de placas evidentes, algunos (fig. 2-102; v. tambin fig. 2-100). Sarcoptes scabiei produce la
tarsos se encuentran equipados con pretarsos sarcoptiformes,
carnculas a modo de ventosa que descansan sobre un delgado
pednculo terminal, el pedicelo. Entre los astigmtidos se inclu-
yen los caros de la sarna, determinados caros de los pelos, dos
parsitos internos de los pollos, y los caros de la cosecha.
Los caros de la sarna (familias Sarcoptidae, Knemidocopti-
dae y Psoroptidae) producen la roa o sarna de los animales,
una dermatitis caracterizada por prurito, alopecia e hiperplasia
epidrmica con descamacin. El animal se frota y se rasca, lo
que a menudo provoca heridas ms profundas serosanguino-
lentas. Este exudado se coagula pegando el pelo, que junto a
otros detritos epidrmicos y materiales externos que se adhie-
ren forman costras y escaras. La aparicin de infecciones bacte-
rianas secundarias puede complicar an ms la situacin.
La distribucin y la forma de diseminacin tpicas de las le-
siones de la sarna varan dependiendo de la especie de parsito y
del hospedador, y son a menudo caractersticas suficientes para
permitir que un observador experimentado realice un diagnstico
preciso. Sin embargo, para confirmar el diagnstico es necesario
obtener e identificar algunos caros. Los raspados negativos no
son concluyentes. Por tanto, las lesiones tpicas de sarna deben ser
sometidas a raspados sucesivos hasta encontrar los caros o has-
ta que un nuevo raspado adicional pudiera provocar un excesivo
perjuicio al animal enfermo. En lesiones con una mnima hiper-
plasia epidrmica y en las producidas por caros de localizacin Figura 2-100. Pretarsos de Sarcoptes (izquierda) y Psoroptes
profunda (p. ej., Sarcoptes y Demodex), sumergir una hoja de bis- (derecha). Ambos presentan largos pedicelos; el pretarso de Pso
tur en glicerina o aceite mineral, pellizcar firmemente un pliegue roptes es articulado.
C ap tulo 2 Artrpodos 65

punta de una aguja. En los animales domsticos las lesiones os-


curecen el pelaje, y es posible que muchos casos relativamente
leves de sarna sarcptica puedan pasar desapercibidos. Inclu-
so pequeas cantidades, como de 10 a 15 caros, constituyen
un caso normal (aunque insoportable) de sarna humana, pero
pueden encontrarse millares o millones en un cerdo o un zo-
rro sarnosos. Curiosamente, sin embargo, los caros del gnero
Sarcoptes son a menudo difciles de encontrar en los perros,
incluso en los que muestran lesiones avanzadas.
La sarna sarcptica de los animales domsticos se inicia ha-
bitualmente en reas relativamente desprovistas de pelo, aun-
que puede generalizarse despus. En los perros, la cara externa
del codo y la pinna de la oreja son lugares tpicos de inicio de
las lesiones que consisten en ppulas foliculares, reas eritema-
tosas, costras de sangre y suero desecado, y escoriaciones por
rascado para intentar aliviar el intenso prurito. La aparicin
de infecciones bacterianas secundarias es una complicacin
Figura 2-101. Pretarsos de Otodectes (izquierda) y Corioptes
frecuente. En el cerdo, la sarna sarcptica comienza habitual-
(derecha). Ambos presentan pedicelos cortos. Otodectes es un
mente alrededor de los ojos y en la cara, el dorso, los flancos,
parsito del conducto auditivo de algunos carnvoros; Corioptes
y la cara interna de los muslos; las lesiones pueden progresar a
es un parsito de la epidermis de los ungulados.
hiperqueratosis y descamacin de las capas epidrmicas super-
sarna sarcptica o roa de los humanos, perros, zorros, caba- ficiales. El zorro rojo, Vulpes vulpes, puede padecer una forma
llos, vacunos y otros. La sarna sarcptica del ganado vacuno es mortal de sarna sarcptica en la que la epidermis puede expe-
una enfermedad declarable. Aunque S. scabiei infesta a un am- rimentar un aumento de hasta 10 veces su espesor normal y
plio rango de hospedadores, se ha producido un considerable albergar una incontable multitud de caros. La sarna sarcptica
grado de especificidad de hospedador entre las distintas pobla- en el ganado vacuno es afortunadamente muy rara en Estados
ciones de este parsito, de modo que la sarna porcina tiende a Unidos. Las infestaciones en el ganado vacuno pueden llegar a
diseminarse ms fcilmente entre los cerdos, o la sarna humana menudo a constituir una terrible enfermedad generalizada que
tiende a transmitirse con mayor facilidad entre las personas, requiere tratamiento y cuarentena; el ganado puede mostrar
y cuando se produce transmisin entre especies la dermatitis numerosas lesiones altamente pruriginosas que inducen a la
resultante tiende a ser atpica y transitoria. En las personas de produccin de graves autotraumatismos. En un brote de sarna
piel clara con infestaciones relativamente leves, es posible ver sarcptica en un rebao de vacas del estado de Nueva York, se
los minsculos tneles serpenteantes que sealan los despla- determin la prevalencia de dermatitis con grietas de la ubre
zamientos de la hembra del caro mientras va poniendo los tanto antes como despus del tratamiento de la infestacin con
huevos conforme excava un tnel a travs de la epidermis. A eprinomectina (Warnick y cols., 2002). El control de la sarna
lo largo del mismo se pueden observar reas oscuras que re- en el ganado tuvo slo un efecto moderado sobre la prevalencia
presentan acumulaciones de huevos y de heces del parsito, y de la dermatitis de las ubres y no logr eliminar la enferme-
al final del tnel se puede encontrar el caro y extraerlo con la dadde la manada.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 2-102. Sarcoptes macho


(izquierda) y hembra (derecha).
66 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-103. Notoedres macho


(izquierda) y hembra (derecha).

Notoedres la propietaria vena sufriendo un intenso prurito debajo de


Parsito de los gatos, ratas, conejos y ocasional y temporal- las mamas pero no haba relacionado su malestar con la le-
mente del hombre. Notoedres se parece mucho a Sarcoptes en sin cutnea de su ocelote. En este caso particular no qued
que posee largos pretarsos y pedicelos no segmentados, pero aclarado por completo quin haba adquirido los caros en
es de menor tamao y el ano se encuentra en la superficie dor- primer lugar, aunque eso, al fin y al cabo, es una cuestin pu-
sal en vez de estar localizado en el margen posterior del cuerpo ramente acadmica. Lo que s resulta importante en este caso
(figs. 2-103 y 2-104). La sarna facial de los gatos, producida es que la correcta identificacin genrica del parsito condujo
por Notoedres cati, comienza por el borde medial del pabe- a un eficaz control del proceso al aplicar la adecuada medi-
lln auricular y se disemina despus por toda la oreja, cara, cacin a los dos infestados. Tambin se han informado casos
patas y tercio posterior por contigidad y por contacto. Las de sarna sarcptica en gatos domsticos. Ms recientemente,
lesiones de sarna notodrica consisten principalmente en alo- se han descrito cuatro casos de sarna costrosa, en los que dos
pecia y marcada hiperqueratosis con abundante descamacin de los gatos se encontraban en reas frecuentadas por zorros
epidrmica; los caros se detectan con facilidad (fig. 2-105). y los otros dos procedan de hogares donde un perro tena
En los cayos de Florida se ha descrito una epizootia de sarna sarna sarcptica o haba sido tratado por este proceso (Malik
notodrica en la que se examinaron ms de 500 gatos (Foley, y cols., 2006).
1991a). Los principales signos fueron prurito, dermatitis por
automutilacin, costras grisceas en la piel, pioderma secun- Cosarcoptes, Prosarcoptes, Pithesarcoptes y Kutzerocoptes
dario e hipertrofia cutnea. Este caro es la causa ms tpica Los tres primeros gneros son parsitos de monos del Viejo
de sarna en gatos. Mundo (Cercopithecidae) y el ltimo lo es de los monos del
No todos los casos de sarna felina estn producidos por Nuevo Mundo (Cebidae). Todos se parecen a Sarcoptes desde el
Notoedres. Por ejemplo, en el caso de un gato extico, un rea punto de vista morfolgico, biolgico y patolgico. La sarna de
de dermatitis del tamao de medio dlar en la zona superior los monos, al menos la producida por Cosarcoptes scanloni, pue-
de la cabeza de un ocelote fue diagnosticada presuntamen- de ser transmisible a los humanos (Smiley y OConnor, 1980).
te como sarna notodrica. Sin embargo, un raspado cutneo
revel que el culpable era Sarcoptes e hizo surgir la posi-
bilidad del contacto con un humano infestado. De hecho,

Figura 2-104. Notoedres cati. Igual que la figura 2-101, dere Figura 2-105. Grupo de gatitos con lesiones tpicas de sarna
cha, enfoque del ano de la hembra en posicin dorsal. notodrica en los bordes de las orejas.
C ap tulo 2 Artrpodos 67

Trixacarus caviae ivermectina administrada por va oral o por va intramuscular a


Parsito del conejillo de Indias, T. caviae se asemeja enorme- dosis de 0,2mg/kg presenta varias ventajas sobre los acaricidas t-
mente a Sarcoptes scabiei, pero slo tiene la mitad del tamao picos: slo es necesario un tratamiento o, en casos especialmente
de ste; el ano se encuentra en la superficie dorsal de la hembra graves, dos. No estropea las plumas ni es irritante para los ojos de
y en el margen posterior del cuerpo del macho. Trixacarus ori- los pjaros y, aparentemente, es bien tolerado (Ryan, 1986).
gina un prurito tan intenso que los cobayas afectados presentan Knemidokoptes gallinae, el caro que provoca la prdida de
convulsiones y ataques provocados por el enrgico rascado o plumas de los pollos, pichones, faisanes y gansos, se encuentra
manipulacin de la piel (Kummel y cols., 1980). La sarna de en la base de las plumas del dorso, en la parte superior de las alas
los cobayas ha sido tratada satisfactoriamente con ivermectina y en las narinas, cuello, dorso y muslos. Produce intenso prurito
administrada por va subcutnea. que conduce a su vez a la prdida de plumas.

Familia Knemidocoptidae Familia Psoroptidae


Knemidocoptes Psoroptes
Knemidocoptes mutans produce descamacin de las patas en Las patas son largas, y los pretarsos poseen largos pedicelos
pollos, pavos, faisanes y otras aves de corral. Los caros excavan con tres artejos (figs. 2-107 y 2-108; v. tambin fig. 2-100). Pso-
surcos en la epidermis de las patas, haciendo que las escamas roptes ovis produce una forma muy grave y declarable de sarna
se levanten y se desprendan, lo que a su vez provoca engro- (roa) en el ganado vacuno, ovejas y caballos. La sarna pso-
samiento y deformidad de las patas (fig. 2-106). Para demos- rptica es frecuente en el ganado vacuno del sudoeste de Esta-
trar la presencia de estos caros basta con extraer una de las dos Unidos, pero relativamente rara en otras partes de Nortea-
escamas sueltas de la pata y examinar el envs con una lupa mrica. Psoroptes cuniculi es muy comn y produce un chancro
de mano. La hembra de K. mutans mide aproximadamente del pabelln auricular en conejos y una forma menos grave de
0,5mm de dimetro; las patas son muy cortas y carecen de pre- otoacarosis en cabras y caballos.
tarsos (v. fig. 2-106). Los machos son mucho ms pequeos y Psoroptes ovis no excava tneles en la epidermis sino que
tienen las patas ms largas equipadas con pretarsos parecidos permanece en la base de los pelos y taladra la piel con sus que-
a los de Sarcoptes. lceros a modo de estilete. Esta forma de alimentacin provoca
Knemidokoptes pilae y Knemidokoptes jamaicensis originan un exudado seroso, que se endurece hasta formar una costra.
la sarna de las patas, base del pico, narinas y dorso de los peri- Los caros se detectan mejor bajo los bordes de estas costras,
quitos y canarios, respectivamente. Las lesiones responden bien por lo que no es necesario enviar grandes fardos de lana al
a aplicaciones diarias de aceite mineral en todas las reas donde laboratorio, especialmente si no se incluyen costras en el en-
es probable que se encuentren los caros, incluyendo las narinas. vo. La sarna psorptica es particularmente devastadora en las
El aceite ayuda a desprender las costras, que deben eliminarse ovejas, sobre todo en las que se cran principalmente para la
cuidadosamente. Un tratamiento tpico apropiado consiste en produccin de lana de alta calidad. El prurito es habitualmen-
aplicar a las lesiones, con una torunda de algodn, pomada de te intenso. Al principio se observan porciones de lana que sa-
rotenona-ortofenilfenol (ungento Goodwinol) o ivermectina len del velln y cuelgan de los postes de las cercas, jambas de
mezclada con unas pocas gotas de dimetilsulfxido (DMSO). La las puertas, rboles y dems objetos contra los que las ovejas
alivian el intenso prurito (v. fig. 2-108). Progresivamente, las
ovejas van perdiendo ms y ms lana o se la van arrancando, y
comienzan a aparecer pstulas sobre la piel alopcica, endure-
cida, engrosada y llena de descamaciones. Cuando las pstulas
confluyen y quedan cubiertas por una costra de exudado sero-
so y otros detritos epiteliales, el rea contaminada deja de ser
adecuada para los caros y se trasladan a un nuevo territorio.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

De esta manera, las lesiones tienden a diseminarse por toda la


superficie del cuerpo. Las ovejas quedan muy extenuadas por la
sarna psorptica y pueden incluso llegar a morir. Psoroptes ovis
puede sobrevivir fuera del hospedador durante varios das o
semanas. Por tanto, para conseguir un control eficaz es necesa-
rio aplicar a la vez un tratamiento acaricida de todo el ganado
infestado y bien efectuar una desinfestacin o clausurar du-
rante 2 a 4 semanas los vehculos e instalaciones contaminados
(Wilson, Blachut y Robert, 1977).
P. cuniculi es un parsito ubicuo del conducto auditivo exter-
no que se puede encontrar con frecuencia en conejos aparente-
mente sanos. Cuando los conejos infestados se someten a cierto
grado de estrs, como por ejemplo fisiolgico durante el parto,
la poblacin de caros tiende a multiplicarse activamente y se
Figura 2-106. Macho (izquierda) y hembra (derecha) de Knemi producen graves lesiones del conducto auditivo (v. fig. 2-108).
dokoptes y lesiones producidas en la pata de un pollo infestado Un verdadero caso de chancro de la oreja sin infeccin bacte-
(abajo). riana secundaria responder sorprendentemente bien y curar
68 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-107. Macho (izquierda) y hem


bra (derecha) de Psoroptes.

de forma espectacular tras la administracin subcutnea de Chorioptes bovis


ivermectina. Tambin es posible efectuar profilaxis con instila- Los pretarsos de Chorioptes bovis tienen pedicelos cortos no
ciones semanales de unas pocas gotas de aceite mineral en el segmentados en los primeros, segundos y cuartos pares de pa-
conducto auditivo externo de todos los conejos de la colonia. tas de las hembras y en todas las patas del macho; ste tiene
P. cuniculi produce una forma menos grave de otoacarosis en dos lbulos en forma de torreta en el extremo posterior del
cabras y caballos. cuerpo (fig. 2-109). C. bovis es un parsito cosmopolita que vive

Figura 2-108. Sarna psorptica


en una oveja (izquierda arriba) y
chancro en la oreja de un conejo
(izquierda abajo). Derecha, Ma
cho adulto de Psoroptes.
C ap tulo 2 Artrpodos 69

Figura 2-109. Macho (izquierda) y hembra (centro) de Chorioptes; la hembra tiene pretarsos en el primer, segundo y cuarto par de
patas, y el macho tiene pretarsos en los cuatro pares. Derecha, Macho y deutoninfa de Chorioptes; la deutoninfa posee pretarsos en
el primer y segundo par de patas.

en la superficie y muestra una especial preferencia por el rabo, cerumen oscuro es una caracterstica de la otitis otodctica. A
regin perineal y patas del ganado vacuno, donde se alimenta veces, el prurito auricular hace que el animal restriegue y roce
de detritos epiteliales. Aunque las vacas son los hospedadores las orejas y sacuda la cabeza con la suficiente violencia como
principales de C. bovis, este parsito tambin puede localizarse para producirse hematomas en el pabelln auricular. Los caros
en la cola y las patas de caballos, ovejas, y cabras y en el conduc- se pueden evidenciar obteniendo una muestra del conducto
to auditivo de los conejos. La infestacin asintomtica es mucho auditivo externo con un hisopo de algodn y aplicndolo despus
ms frecuente que la produccin de dermatitis asociada.
La sarna coriptica del ganado vacuno aparece habitualmen-
te durante el final del invierno como una dermatitis superficial
descamativa, levemente pruriginosa, que afecta al rabo, escude-
te y patas traseras (fig. 2-110). Mientras que los animales esta-
bulados llegan a padecer una situacin muy molesta debido a
la incapacidad de aliviar el prurito, para el ganado de extensivo
la sarna coriptica no es probablemente una carga mucho ms
pesada que un buen nmero de piojos y, como la ropa interior
de lana, los puede ayudar a mantenerse calientes al fomentar la
actividad fsica. La sarna coriptica tiende a desaparecer pronto
en cuanto el ganado vuelve a pastar al exterior en la primavera.
C. bovis, al igual que el nematodo Oxyuris equi, es una causa
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

identificable de rascado de la cola en los caballos.


C. bovis origina dermatitis exudativa de la porcin distal de
las extremidades y del escroto de los carneros. En casos extre-
mos, las costras pueden llegar a tener un grosor de 5cm. Las
lesiones de sarna coriptica que cubren ms de un tercio del
escroto se han asociado con un deterioro de la calidad del esper-
ma, relacionada aparentemente con una elevacin de la tempe-
ratura testicular (Rhodes, 1975).

Otodectes cynotis
Los pretarsos de Otodectes cynotis tienen pedicelos cortos
y no segmentados en el primer y segundo par de patas en las
hembras y en todas las patas del macho; el cuerpo del macho
est slo ligeramente bilobulado en la zona posterior (fig. 2-111;
v. tambin fig. 2-101). O. cynotis parasita el conducto auditivo
externo y la piel circundante de perros, gatos, zorros y hurones,
produciendo una intensa irritacin. La copiosa produccin de Figura 2-110. Sarna coriptica en vacas.
70 C ap tulo 2 Artrpodos

Figura 2-111. Macho (izquierda) y hembra (derecha) de Otodectes. La hembra tiene pretar
sos en el primer y segundo par de patas; el macho tiene pretarsos en los cuatro pares.

sobre un fondo oscuro bajo una lmpara o sobre la repisa de


una ventana soleada. El calor inducir a los caros a salir de los
detritos, y se vern como minsculas manchitas blancas mo-
vindose contra el fondo oscuro. El nmero de caros presentes
en la oreja del gato puede ser bastante notable. Preisler (1985)
describi ms de 8.500 caros en el conducto auditivo de uno de
estos animales. Cuando existe un gran nmero de caros en el
conducto auditivo, la oreja del gato tiende a mostrar unas lmi-
nas apergaminadas de material seco y creo, de color blanqueci-
no, con grandes cantidades de caros presentes en cada capa.

Otros caros astigmtidos


Los caros del pelo de la superfamilia Listroforoidea poseen
uno o ms pares de patas aplanadas en grado variable, curva-
das o modificadas de alguna otra forma para agarrarse al pelo.
Algunos ejemplos son Chirodiscoides caviae, un parsito de los
cobayas (fig. 2-112) y Myocoptes musculinus, un parsito de los
roedores (fig. 2-113). Lynxacarus radovskyi es un caro del pelo
de los gatos domsticos en Florida, Puerto Rico, Hawaii, Aus-
tralia y las islas Fidji (fig. 2-114); las hordas de estos minscu-
los caros agarrados a los pelos confieren al animal un aspecto
desaliado (Greve y Gerrish, 1981). No todos los caros que
parasitan el pelo pertenecen a la superfamilia Listroforoidea ni
incluso al suborden Astigmata. Como ejemplo de algunas ex-
cepciones, ver Myobia y Radfordia ms adelante.
Los caros de las plumas son muy variados y abundantes. La
mayora son miembros de varias superfamilias de Astigmata. Los
caros de las plumas son habitualmente externos, pero algunos
viven dentro de ellas. Otros, como los miembros de la familia
Epidermoptidae, excavan tneles en la piel y pueden producir Figura 2-112. Hembra de Chirodiscoides caviae.
C ap tulo 2 Artrpodos 71

Figura 2-113. Macho (izquierda) y hembra (derecha) de Myocoptes musculinus, un parsito as


tigmtido del pelo de los roedores de laboratorio. Obsrvese que el tercer par de patas del macho
y el tercer y cuarto par de patas de la hembra estn modificados para agarrarse al pelo. Los dos
primeros pares de patas tienen pretarsos sarcoptiformes.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 2-114. Lynxacarus radovskyi (Listroforoidea), un caro del pelo de los gatos. Izquierda,
caro adulto. Derecha, Huevo larvado. (Ejemplares por cortesa del Dr. Robert Foley.)
72 C ap tulo 2 Artrpodos

un proceso parecido a la sarna. Los caros astigmtidos de las plu


mas se pueden diferenciar de los caros prostigmtidos de las
plumas, como Syringophilus, por sus pretarsos sarcoptiformes.
Dos familias de Astigmata han evolucionado para adaptarse
a una parasitacin interna en las aves: Laminosioptes (Lamino-
sioptidae) aparece en ndulos subcutneos en los pollos, y varios
gneros de la familia Cytoditidae son parsitos de los sacos areos
y de las vas respiratorias de los pollos, los canarios y otras aves.
Los miembros de las familias Acaridae y Glyciphagidae son
caros de vida libre que se alimentan de materia orgnica. Se
pueden encontrar en los cereales, quesos, frutos secos y otros
productos alimenticios en conserva. El contacto con estos ca-
ros y sus detritos puede producir urticaria y dermatitis a los hu-
manos. Los caros del grano se encuentran a menudo como
pseudoparsitos en frotis fecales. Se pueden distinguir de los
astigmtidos parsitos por la forma del poro genital de las hem-
bras, que es una hendidura transversal o en forma de U en estos
parsitos, mientras que dicha hendidura adopta una posicin
ms o menos longitudinal en los caros del grano.

Suborden Cryptostigmata, caros oribtidos


Los Cryptostigmata, o caros oribtidos, son habitantes de vida
libre del humus, y algunos actan como hospedadores interme-
diarios para los cestodos de la familia Anoplocephalidae. Cuando
la larva contenida en el huevo del cestodo Moniezia es ingerida por
un caro oribtido evoluciona a cisticercoide, el estadio larvario in-
fectante para los rumiantes que son los hospedadores definitivos.

Suborden Prostigmata, caros prostigmtidos Figura 2-115. Demodex canis (izquierda) y Demodex cati
Los Prostigmata (con estigmas, cuando son aparentes, situados (derecha).
por delante del primer par de patas) es una fusin filogentica-
mente polifiltica que incluye tanto especies de vida libre como tico de recuperacin clnica es excelente; la mayora de estos
parsitos obligados tan diversos como caros pilosebceos (De- casos son leves, y los animales se recuperan espontneamente
modex), caros del pelo (Myobia) y niguas (Trombiculidae). al llegar a la madurez sexual. Sin embargo, se producen unos
pocos casos persistentes que tienden a generalizarse y a hacerse
Familia Demodicidae intratables y pueden llegar a producir la muerte del animal. En
Demodex la demodicosis generalizada el pelo se vuelve ralo en zonas mu-
Estos minsculos caros de aspecto fusiforme y patas cortas cho ms amplias y la piel se muestra spera, seca y eritematosa
y rechonchas (fig. 2-115) viven en los folculos pilosos y gln- (sarna roja). Un pioderma estafiloccico concomitante suele
dulas sebceas de los mamferos. Con frecuencia varias espe- ser la regla en los casos generalizados; se desarrollan pstulas
cies distintas de Demodex parasitan el mismo hospedador, pero que se abren al exterior y producen un exudado abundante.
cada una de ellas tiende a quedar restringida a un determinado Los casos ms graves van acompaados de un desagradable
hbitat. Por ejemplo, dos especies, Demodex folliculorum y De- olor. La demodicosis canina generalizada es difcil de resolver
modex brevis, viven en la piel facial de casi todos los humanos, y probablemente imposible de curar. En el perro se han descri-
D. folliculorum lo hace en los folculos pilosos y D. brevis en las to dos caros ms del gnero Demodex (Desch e Hilier, 2003).
glndulas sebceas (Desch y Nutting, 1972), donde se alimentan D.injai es una especie que tambin vive en los folculos pilosos
de las clulas epiteliales. A continuacin se exponen algunas es- y mide aproximadamente el doble de largo que D. canis. No ha
pecies causantes de molestias importantes. sido descrita hasta ahora la tercera especie de Demodex que se
Demodex canis est presente en pequeas cantidades en la encuentra en el perro, pero parece ser ms corta y ms robusta
piel de la mayora de los perros sanos (v. fig. 2-115). Los cacho- que D. canis y vive ms en el estrato crneo que en los folculos
rros adquieren la infestacin por D. canis de sus progenitoras pilosos.
durante el perodo de cra, y la mayora de los casos de demo- Los caros de la especie Demodex bovis forman parte de la
dicosis aparecen entre los 3 y los 6 meses de edad. Los perros fauna saprofita que vive en la piel del ganado vacuno, aunque a
afectados albergan poblaciones de D. canis mucho mayores de veces aparecen ndulos de un tamao que vara entre una cabeza
lo normal, aparentemente como consecuencia de algn tipo de de alfiler y un huevo, habitualmente en el cuello y los cuartos
inmunodeficiencia, y muestran reas circunscritas de eritema y delanteros (v. fig. 8-7). Ocasionalmente, slo se ven afectados los
alopecia alrededor de los ojos y la boca y en los relieves seos de prpados, la vulva o el escroto. Si se hace una pequea incisin
las extremidades. No hay evidencia de que estas lesiones sean con un bistur bien afilado a un ndulo reciente, puede obtener-
pruriginosas. Cuando las lesiones son localizadas, el prons- se a veces un espeso exudado purulento, similar a pasta dentfri-
C ap tulo 2 Artrpodos 73

ca que contiene masas de caros D. bovis, pero las lesiones ms


antiguas estn formadas slo por tejido cicatricial y ya no con-
tienen caros. La sarna demodcica del ganado vacuno es prcti-
camente incurable, incluso aunque algunas lesiones individuales
se resuelvan, porque se siguen formando nuevos ndulos que
ocupan su lugar. Sin embargo, un caso infrecuente de demodico-
sis palpebral inferior bilateral en una vaca lechera, caracterizado
por celulitis granulomatosa eosinfila crnica pero sin forma-
cin apreciable de pus, se resolvi espontneamente a lo largo de
tres meses (Gearhart, Crissman y Georgi, 1981).
Demodex ovis rara vez se deja ver pero probablemente es bas-
tante frecuente; estos caros infestan las glndulas de Meibomio
y los folculos pilosos y glndulas sebceas de los folculos pri-
marios de la piel de todo el cuerpo, aunque son ms abundantes
en el cuello, los flancos y los hombros. Una segunda especie que
parasita a las ovejas, Demodex aries, parece quedar restringida
a reas con glndulas sebceas muy grandes como la vulva, el
prepucio y las fosas nasales (Desch, 1986).
Demodex caprae origina una dermatitis nodular en cabras Figura 2-116. Extremo anterior de Cheyletiella yasguri; obsr
lecheras. vense las formidables uas de los palpos (flechas).
Demodex caballi es un parsito poco patgeno de las glndulas
de Meibomio de los caballos. El caballo es tambin hospedador de
una segunda especie, Demodex equi, que mide aproximadamente Familia Psorergatidae
la mitad (190 a 232mm) que D. caballi (Desch y Nutting, 1978). Psorobia ovis, el caro del prurito de las ovejas, produce ca-
Demodex cati rara vez se detecta (v. fig. 2-94). La dermatitis sos espordicos de prurito y alteracin del velln en las ovejas
producida por D. cati se localiza habitualmente en la cabeza y porque el hospedador infestado se rasca y se muerde. El curso
en el conducto auditivo. Se ha descrito un representante de este es muy crnico. Los corderos menores de 6 meses no padecen
gnero, Demodex gatoi, que reside ms superficialmente en el esta parasitosis, y la generalizacin del proceso puede requerir
estrato crneo de la piel de los gatos (Desch y Stewart, 1999); 3 o 4 aos. El caro es diminuto, casi discoidal, y con las patas
este caro es claramente ms corto y ms ancho que D. cati. Pa- dispuestas radialmente. Psorobia bos es un caro saprofito del
rece que los gatos tambin pueden albergar una tercera especie ganado vacuno. Psorergates simplex, el caro subcutneo de los
que ha sido observada pero no ha sido an descrita en detalle ratones, puede producir una afeccin similar a la sarna. Para
(Desch y Stewart, 1999). demostrar la presencia de caros, rasurar a un ratn infestado
Demodex cuniculi es un parsito relativamente raro del co- y buscar masas de caros en la cara interna de la dermis.
nejo.
Demodex phylloides se encuentra en ndulos alrededor de los Familia Myobiidae
ojos y en el hocico de los cerdos. Posteriormente, estas lesiones Los caros mibidos producen dermatitis en roedores de labo-
se diseminan por toda la superficie ventral del animal. ratorio. En los mibidos, el primer par de patas est modificado
para sujetarse al pelo (fig. 2-117), mientras que en Myocoptes
Familia Cheyletiellidae spp. los que estn modificados son el tercer par de patas del ma-
Cheyletiella spp. se identifica fcilmente por los grandes ganchos cho y el tercer y cuarto par de las hembras (v. fig. 2-113). Myobia
(uas) de sus palpos, los peritremas del gnatosoma en forma musculi infesta a los ratones de laboratorio, y Radfordia ensifera
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de M y los apndices tarsales en forma de peine (fig. 2-116). a las ratas de laboratorio. Es caracterstica la aparicin de alo-
Cheyletiella yasguri parasita a los perros, Cheyletiella blakei a los pecia y eritema en la regin dorsal del cuello; los casos graves se
gatos y Cheyletiella parasitivorax a los conejos. El hombre puede caracterizan por excoriaciones por autotraumatismo debidas al
servir de hospedador accidental o transitorio. Los cachorros in- rascado. El estrs producido por el hacinamiento es a menudo
festados con C. yasguri desarrollan caspa andante en el dorso, responsable de que una infestacin asintomtica por caros del
una dermatitis con descamacin en placas que se va desplazan- pelo se convierta en un brote de enfermedad cutnea grave.
do con los movimientos de estos grandes caros. Los doctores
Georgi observaron un gato hospitalizado que elimin C. blakei Familia Harpyrhynchidae
por las heces durante varias semanas. Presumiblemente, este Los harpirnquidos son caros redondeados, parecidos a los
gato estaba ingiriendo estos caros mientras se aseaba, aunque psorergtidos, que producen procesos similares a la sarna en las
no haba ninguna lesin cutnea visible macroscpicamente ni aves. Varios gneros incluyen diversas especies que excavan en
pudieron encontrar caros en la piel. Otros gneros de la familia los folculos de las plumas o forman grandes quistes con costras
Cheyletiellidae son parsitos de las aves. Cheyletiella spp. sobre- en la piel.
vive durante ms tiempo fuera del hospedador que otros caros
productores de sarna, y las instalaciones pueden seguir siendo Familia Syringophilidae
una fuente de reinfestacin tras el tratamiento de los animales Los siringoflidos son habitantes saprofitos de la luz de los
afectados. caones de las plumas.
74 C ap tulo 2 Artrpodos

el escudo (figs. 2-119 y 2-120). Las niguas permanecen sobre la


piel durante varios das, a menos que el hospedador las elimine
mediante el rascado, y su saliva, inyectada en la piel, destruye las
clulas del hospedador y el material resultante lo aprovecha el
caro como alimento. La piel circundante se endurece y se for-
ma un tubo llamado estilostoma en el que permanece el aparato
bucal hasta que la nigua est repleta o es eliminada de la piel. El
estilostoma totalmente desarrollado se extiende desde la superfi-
cie de la epidermis a la dermis y est tapizado por clulas necr-
ticas del estrato germinativo (v. fig. 8-9). El prurito es intenso y
puede prolongarse durante muchos das despus de que se haya
desprendido la nigua. Veinticuatro horas despus de la infesta-
cin con ms de 2.000 larvas de Neotrombicula autumnalis, dos
machos de yorkshire terrier desarrollaron una paresia que afect
en primer lugar a las patas traseras y posteriormente a las delan-
teras. Los signos neurolgicos desaparecieron al cabo de 3 das
de tratamientos repetidos con acaricidas (con propoxur) y con
tratamiento sintomtico (Prosl, Rabitsch y Brabenetz, 1985).
Recientemente se ha descrito un nuevo sndrome, la estrae-
lensiosis, que afecta a los perros en Europa. Est producido por
un caro trombiclido. A lo largo de un perodo de 5 aos se
observaron en el sur de Francia unos 22 casos de perros que
presentaban una dermatitis crnica, dolorosa, extensa o inclu-
so generalizada que iba acompaada de costras papulares y su-
puracin (Bourdeau y cols., 2001). El caro fue descrito como
Straelensia cynotis por Fain y Le Net (2001). Este trombiclido
penetra en la fase de larva en el folculo piloso, donde permane-
ce durante un largo perodo con su estilostoma dirigido hacia la
dermis (fig. 2-121). Desde entonces, se ha encontrado otro caso
en un perro en Portugal (Seixas y cols., 2006).

Familia Pyemotidae
Pyemotes
Los caros del prurito del heno pertenecientes al gnero
Pyemotes son parsitos de diversas larvas de insectos que suponen
una plaga destructora para las cosechas de cereales. Pyemotes tritici
es un minsculo caro elongado cuya hembra se distiende enor-
memente cuando est grvida; machos y hembras ya son sexual-
mente maduros desde su formacin. Las personas y los animales
domsticos que tienen contacto con cereales infestados, paja, heno
Figura 2-117. Myobia musculi (arriba), un parsito mibido del y materiales similares pueden ser parasitados por estos caros y de-
pelo de los roedores de laboratorio. El primer par de patas (fle sarrollar un exantema eritematoso papulovesicular e intensamente
chas) est modificado para agarrarse al pelo. Los ratones (aba
pruriginoso. Un brote de dermatitis que se produjo en 12 caballos
jo) sufren una infestacin por este caro.
y en muchas personas en Florida se atribuy a P. tritici denunciado
en un cargamento de heno de alfalfa (Kunkle y Greiner, 1982).
Familia Trombiculidae
Las larvas (chiggers) de la familia Trombiculidae son parsitas, Familia Tarsonemidae
pero las ninfas y los adultos son artrpodos de vida libre. Es pro- Acarapis woodi es el caro traqueal de las abejas melferas. Estos
bable que estas larvas hexpodas, de color naranja o rojo brillan- caros proceden de Mxico y Europa y entraron en Estados Unidos
te, se encuentren en la piel o en las orejas de gatos o perros, en la en 1984 a travs de Texas y Florida. Conjuntamente con Varroa y
cara o las cuartillas de ovejas y otros ungulados, y bajo las alas o el escarabajo Aethina, estos caros han sido en parte responsables
alrededor de las narinas de los pollos y de otras aves (fig. 2-118). junto con el sndrome de despoblamiento de las colmenas,
La infestacin se adquiere habitualmente en ambientes silves- por ahora sin explicacin de la notable reduccin de las pobla-
tres o semisilvestres; la distribucin de estas parasitosis es no- ciones de abeja melfera en Estados Unidos. Estos pequeos caros
tablemente irregular, pero dondequiera que se encuentren, las viven en el interior de las trqueas de la abeja. Las hembras de los
trombiculas son tristemente clebres. Microscpicamente, el caros se pasan de abeja a abeja y penetran en los adultos a travs
escudo es til para reconocer una trombicula y para identificar del espirculo del primer segmento torcico. Se pueden llegar a
el gnero y la especie con la ayuda de algunas claves. Enfocar la acumular grandes cantidades de parsitos en los tubos traqueales.
superficie dorsal (la opuesta a la que posee las coxas) para ver Los caros alojados en el interior de los tubos traqueales dan lugar
C ap tulo 2 Artrpodos 75

Figura 2-118. Nigua viva de la oreja de


un gato en Maryland. (Por cortesa del Dr.
Craig Greene, VCA Newark Animal Hospital,
Newark, Delaware.)

a trastornos de la termorregulacin de las colmenas en invierno cacin (Shanks y cols., 2000). Tambin se ha observado que la
y provocan la muerte de las abejas fuera de las colmenas porque aplicacin tpica de imidacloprid (10% peso/vol)/moxidecti-
stas no pueden elevar lo suficiente su tasa metablica como para na (2,5% peso/vol) es muy eficaz contra la sarna sarcptica en
permanecer calientes cuando vuelan en das fros. Se ha intentado perros (Fourie, Heine y Horak, 2006). La ivermectina subcut-
un tratamiento que consiste en aadir pequeas placas de mentol nea se utiliza tambin de forma rutinaria para tratar la sarna
o aceite de gaulteria a las colmenas (Williams, 2000). Aunque este sarcptica. Otros acaricidas eficaces son el amitraz, el benzoato
tratamiento parece que proporciona alguna proteccin, puede que de bencilo, el sulfuro de lima, el fosmet y la rotenona. En la ma-
la mayora de las colmenas susceptibles hayan desaparecido ya. yora de los casos, el tratamiento con estos otros compuestos
debe ser repetido varias veces a lo largo de varias semanas.
Tratamiento de las infestaciones por caros S. scabiei y otros parsitos sarcoptiformes pueden infestar tem-
Perros y gatos poralmente a los humanos que mantienen un estrecho contacto
Sarcoptes con perros y gatos enfermos. En este caso, el tratamiento acaricida
La selamectina es probablemente el tratamiento de eleccin de la mascota es la clave de un xito duradero para lograr la cura-
para la sarna sarcptica en perros y est aprobada para esta apli- cin de las personas. Por otra parte, la sarna verdadera contrada a
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Figura 2-119. Walbachia americana, un caro trombiclido (nigua). Izquierda, Est enfocada la superficie ventral. Derecha, Superficie dor
sal. El escudo (flecha) con sus dos sensiles (grandes sedas plumosas) y cuatro o cinco sedas es til para identificar las niguas; se encuentra
en la superficie dorsal cerca del extremo anterior del cuerpo.
76 C ap tulo 2 Artrpodos

te con aplicaciones tpicas de moxidectina/imidacloprid (Fourie,


Kok y Heine, 2003). La ivermectina subcutnea (0,2 a 0,225mg/kg)
inyectada en una o dos ocasiones a intervalos de 3 semanas entre
inyecciones se ha mostrado altamente eficaz para el tratamiento de
los caros del conducto auditivo en gatos (Foley, 1991b). Las infes-
taciones ticas por Otodectes tambin responden a compuestos que
contienen piretrina y rotenona. Con estos productos, el conducto
auditivo externo debe estar completamente limpio antes de efectuar
la instilacin de la solucin acaricida. Habitualmente, la aplicacin
de 1 a 2ml de aceite mineral en el conducto auditivo, seguido por
30segundos de masajes repetidos cada 2 o 3 das servirn para curar
a perros y gatos de las infestaciones por caros de los odos.

Demodex
Afortunadamente, la mayora de los perros con lesiones de
demodicosis tienen una infestacin localizada por D. canis que
Figura 2-120. Escudo de Neotrombicula spp. (Trombiculidae: responder satisfactoriamente al tratamiento tpico. La forma
Prostigmata). localizada de sarna demodcica puede ser controlada con apli-
caciones de rotenona en ungento o de benzoato de bencilo en
partir de otros seres humanos provoca dermatitis y lesiones muy forma de locin. Estos frmacos tienen muy poca actividad re-
persistentes a menos que se aplique un tratamiento eficaz y, por sidual y por tanto deben aplicarse a diario.
supuesto, tiene poco o nada que ver con los perros y los gatos. El tratamiento de la sarna demodcica generalizada es todo
un reto y resulta a menudo una frustrante experiencia, tanto
Notoedres para el clnico como para el propietario. Las terapias actual-
La selamectina aplicada por va tpica en los gatos es un trata- mente recomendadas consisten en lavados de amitraz cada
miento adecuado para la sarna notodrica (Itoh y cols., 2004). La 7a 14 das e ivermectina, milbemicina o moxidectina adminis-
ivermectina (0,3mg/kg) se ha utilizado con xito para tratar nume- tradas a diario por va oral (Mueller, 2004). Amitraz, aprobado
rosos gatos con sarna notodrica (Foley, 1991a). Anteriormente, el para el control de la demodicosis generalizada, se aplica por va
tratamiento estndar para las infestaciones por N. cati en los gatos tpica en suspensin acuosa (10,6ml de concentrado en 2 gal o
era el sulfuro de lima. Para el tratamiento con este producto se baa 7,6 l de agua) con intervalos de 2 semanas para un total de tres
en primer lugar al gato y se sumerge despus o se lava con una solu- a seis aplicaciones (Folz y cols., 1983). Se recomienda continuar
cin del sulfuro de lima al 1:40 en agua caliente. Este tratamiento se el tratamiento hasta que no se encuentren caros viables en los
aplica semanalmente durante un mnimo de 6 semanas. raspados cutneos tras dos tratamientos consecutivos. Una pe-
rra de cra con una infestacin asintomtica por D. canis se pue-
Otodectes de cubrir, pero una que presente sarna demodcica o tenga an-
La selamectina ha sido aprobada para el tratamiento de los tecedentes de haber tenido la enfermedad debera ser castrada.
caros del conducto auditivo en el gato. Tanto ivermectina como
milbemicina oxima han sido formuladas como suspensiones ti- Cheyletiella
cas aprobadas para tratar estos caros del conducto auditivo en los Los perros con infestaciones por C. yasguri han sido tratados
gatos. Otodectes cynotis tambin ha sido tratado satisfactoriamen- satisfactoriamente con aplicaciones tpicas de imidacloprid/moxi-

Figura 2-121. Straelensia cynotis en un


folculo piloso. (Por cortesa del Dr. Maja
Suter, Institute of Animal Pathology, Univer
sity of Berne, Berna, Suiza.).
C ap tulo 2 Artrpodos 77

dectina (Loft y Willesen, 2007) o selamectina (Mueller y Bettenay, de control de enfermedades, y el tratamiento se debe efectuar
2002). Estas infestaciones tambin respondieron adecuadamente bajo su supervisin. Cumafs, fosmet y el sulfuro de lima caliente
a la aplicacin tpica de permetrina al 65%, y consiguieron la eli- han sido aprobados por el Department of Agricultures Animal
minacin total de los caros en menos de 1 semana de tratamiento and Plant Health Inspection Service (APHIS) de Estados Uni-
(Endris y cols., 2000). Para tratar a perros con cheiletiellosis adqui- dos como baos aceptados oficialmente para la sarna psorptica
rida de forma natural tambin se ha utilizado milbemicina oxima en el ganado vacuno, y la ivermectina parenteral est aprobada
(White, Rosychuk y Fieseler, 2001). Igualmente, la cheiletiellosis como acaricida sistmico (Wright, 1986). La mayora de las lac-
canina ha sido tratada con xito utilizando fipronil (Chadwick, tonas macrocclicas estn registradas para el tratamiento de la
1997). Cheyletiella es tambin sensible al amitraz. En los gatos, las sarna psorptica en el ganado vacuno. Los vacunos tratados con
infestaciones producidas por C. blakei se han tratado satisfacto- ivermectina deben quedar aislados de los no tratados durante
riamente con aplicaciones tpicas de fipronil (Scarampella y cols., 2semanas despus del tratamiento y no sern sacrificados duran
2005) o selamectina (Chailleux y Paradis, 2002). Para destruir es- te el perodo requerido. La ivermectina no ha sido aprobada para
tos caros, bastante resistentes, los locales deben rociarse con al- el tratamiento de la sarna psorptica de las ovejas en Estados
gn insecticida organofosforado residual como diazinn. Unidos. Las instalaciones de contencin donde hayan permane-
C. yasguri de los perros y C. blakei de los gatos tambin pueden cido las ovejas o el ganado vacuno con sarna psorptica deben
infestar a las personas, especialmente a aquellas que comparten quedar vacas durante un mnimo de 2 semanas para dar tiempo
cama con sus mascotas. Curiosamente, C. blakei rara vez produce a que los caros queden inactivos antes de alojar una nueva par-
lesiones obvias en los gatos, aunque el propietario puede advertir tida de ganado (Wilson, Blachut y Roberts, 1977).
picaduras frecuentes. Si se sospecha una infestacin por C. blakei, se
puede intentar recuperar algunos caros de la piel con una pequea Demodex
porcin de cinta adhesiva. Sin embargo, es ms frecuente llegar al Dos cabras con demodicosis nodular fueron tratadas con
diagnstico por casualidad cuando se encuentran caros o sus hue- xito sin dejar cicatrices ni despigmentacin de la piel (Strabel
vos en un examen parasitolgico fecal de rutina. Como los gatos se y cols., 2003). Una de las cabras fue tratada con ivermectina oral
asean a s mismos de forma tan meticulosa, estos exmenes fecales semanal; la otra se trat con selamectina. Parece altamente pro-
por flotacin realizados con frecuencia ofrecen una muestra mejor bable que estos tratamientos sean tambin eficaces en ovejas y
que un examen directo de lo que hay en la superficie del gato. en vacunos en la mayora de los casos.

Rumiantes Caballos
Chorioptes La intensa irritacin producida por los caros de la sarna
La eprinomectina ha sido aprobada para el tratamiento de puede conducir a graves autotraumatismos de los caballos afec-
la sarna coriptica y puede aplicarse por va tpica al ganado tados. El tratamiento con lactonas macrocclicas ha demostrado
lechero lactante sin tener que eliminar la leche. Tambin se han ser eficaz (Osman, Hanafy y Amer, 2006). La sarna es contagiosa
tratado satisfactoriamente alpacas y llamas con eprinomectina y a veces transmisible. Aislar a los caballos parasitados y esterili-
aplicada por va tpica (Plant, Kutzler y Cebra, 2007). En un caso zar todos los baldes de agua, cepillos, almohadas y objetos simi-
grave de sarna en un rebao de alpacas infestadas con Psoroptes, lares. Los establos deben desinfectarse por completo o dejarlos
Sarcoptes y Chorioptes, el tratamiento con ivermectina inyectable vacos durante 2 a 3 semanas.
liber rpidamente a los animales de los caros Psoroptes y Sar-
coptes, pero la eliminacin de Chorioptes exigi un tratamien- Porcino
to adicional con ivermectina aplicada por va tpica (Geurden, La ivermectina es altamente eficaz para tratar la sarna
Deprez y Vercruysse, 2002). Habitualmente, la sarna coriptica sarcptica en los cerdos.
responde a los tratamientos convencionales utilizados frente a
los piojos. Una suspensin de cumafs o de sulfuro de lima en Hurones, lagomorfos y pequeas mascotas
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aerosol o por inmersin controla los caros productores de sarna Un caso de sarna notodrica (Notoedres douglasi) que afec-
coriptica en vacas lecheras lactantes. taba a dos ardillas zorro (Sciurus niger) respondi de modo es-
pectacular a una nica inyeccin subcutnea de ivermectina a
Sarcoptes la dosis de 0,5mg/kg de peso corporal (Evans, 1984). Un caso de
La sarna sarcptica es una enfermedad de declaracin obli- sarna notodrica en un erizo pigmeo africano o erizo de vientre
gatoria a las autoridades estatales de control de enfermedades, blanco (Atelerix albiventris) se trat con moxidectina por va
y el tratamiento se debe efectuar bajo su supervisin. Las vacas parenteral (Pantchev y Hofmann, 2006).
lecheras lactantes se pueden tratar ahora con eprinomectina, O. cynotis ha sido tratado eficazmente en hurones con sela-
que ha sido aprobada para la infestacin por Sarcoptes del ga- mectina por va tpica (Miller y cols., 2006).
nado vacuno. La sarna sarcptica del ganado de carne y lechero Infestaciones producidas por M. musculinus y M. musculi
no lactante se trata con avermectinas, ivermectina, moxidecti- en ratones de laboratorio fueron eliminadas con una inyeccin
na, doramectina o eprinomectina. Tambin se puede tratar con subcutnea de ivermectina a razn de 0,2mg/kg de peso cor-
productos que contienen sulfuro de lima, fosmet y tetraclorvin- poral (Wing, Courtney y Young, 1985). Ms recientemente, un
fs en aerosoles o por inmersin. grupo de ratones transgnicos con anemia de clulas falcifor-
mes se curaron de la infestacin al ser adoptados por madres
Psoroptes exogmicas que haban sido tratadas con ivermectina tpica
La sarna psorptica del ganado vacuno y del ovino es una (Huerkamp y cols., 2005). Se ha demostrado que la selamec-
enfermedad de declaracin obligatoria a las autoridades estatales tina por va tpica elimina las infestaciones de los ratones con
78 C ap tulo 2 Artrpodos

M.musculinus, M. musculi y R. ensifera; este tratamiento tam- cipales de coppodos: los calanoides, ciclopoides y harpacticoi-
bin control los oxiuros Syfacia obvelata y Aspiculuris tetrap- des; los ciclopoides forman el grupo que se ha encontrado de
tera (Gonenc y cols., 2006). Adems, se ha utilizado con xito forma caracterstica como importantes hospedadores interme-
un nico tratamiento con moxidectina tpica para las infesta- diarios de parsitos de los animales domsticos. Los coppodos
ciones por M. musculinus (Pullium y cols., 2005). La aplicacin poseen cinco pares de patas natatorias (fig. 2-122). Habitual-
de 0,5mg de permetrina activa por ratn en forma de polvo al mente, las antenas que se encuentran a ambos lados de la cabeza
0,25% mezclado con la cama de los animales fue un mtodo se bifurcan en dos pednculos. Pueden o no tener ojos simples.
cmodo y elimin infestaciones experimentales por M. musculi Los coppodos se reproducen sexualmente, y los machos tienen
en ratones (Bean-Knudsen, Wagner y Hall, 1986). a menudo una antena modificada que utilizan para la cpula.
Se ha observado que cobayas infestados con T. caviae res- De forma caracterstica, las hembras son portadoras de unos
ponden bien al tratamiento con ivermectina (Mandigers, van sculos que contienen huevos en desarrollo. La mayora de los
der Hage y Dorrstein, 1993; McKellar y cols., 1992). El trata- coppodos se alimentan de fitoplancton, aunque algunos pue-
miento se administr por va oral, subcutnea o percutnea. den ser carnvoros y unos pocos son parsitos obligados. Ex-
Parece muy probable que las dems avermectinas tambin sean perimentan 11 mudas, que separan 12 estadios larvarios. Las
eficaces en los cobayas. primeras cinco mudas producen seis formas larvarias de tipo
El chancro de la oreja de los conejos (P. cuniculi) responde a naupliar, mientras que las siguientes cinco mudas producen
dos inyecciones subcutneas de ivermectina en dosis de 0,2mg/
kg administradas con un intervalo de 14 das (Bowman, Fogel-
son y Carbone, 1992). Los conejos tambin pueden ser tratados
muy satisfactoriamente por va tpica con selamectina (McTier y
cols., 2003), imidacloprid/moxidectina (Hansen y cols., 2005) o
eprinomectina (Ulutas y cols., 2005). Los caros C. parasitovorax
y Listrophorus gibbus, junto con la pulga C. felis, se han tratado
con xito en conejos con una formulacin tpica de imidaclo-
prid y permetrina (Hansen y cols., 2006). Cuando se aplican pes-
ticidas y antihelmnticos a los conejos, se debe recordar que estos
animales permanecen bajo la infrecuente situacin legislativa de
seguir siendo considerados todava una especie animal menor
utilizada para la alimentacin en Estados Unidos, y la realidad es
que todava se consumen con frecuencia como comida.

CLASE CRUSTACEA
Coppodos Figura 2-123. Estoma y ganchos de una ninfa de pentastmido
procedente de una nutria sudamericana.
Los coppodos son crustceos de gran importancia en medicina
veterinaria porque actan como hospedadores intermediarios
tanto de cestodos como de nematodos. Hay tres grupos prin-

Figura 2-122. Coppodos, macho y hembra, teidos. La hem


bra es portadora de las dos grandes bolsas de huevos que son Figura 2-124. Huevo del pentastmido Rheighardia sternae en
tpicas de muchos de estos crustceos de vida libre. las heces de una gaviota.
C ap tulo 2 Artrpodos 79

Figura 2-125. Armillifer armillatus. Izquierda, Rin extrado de un perro infectado cuyas vsceras
(derecha), hgado, pulmones y corazn contenan un gran nmero de ninfas de gran tamao de este
parsito pentastmido y cuyos adultos se encuentran en serpientes pitn. (Por cortesa del Dr.
Kevin R. Kazacos, School of Veterinary Medicine, Purdue University, West Lafayette, Indiana.)

las fases del desarrollo denominadas copepodites (tpicamen- los tejidos, se desarrollan y se enquistan en las vsceras como
te, se aade un nuevo segmento corporal con cada muda), y la ninfas que se asemejan a los adultos en todas sus caractersticas
muda final da lugar a los adultos machos o hembras. Durante a excepcin de los rganos reproductores todava inmaduros.
su alimentacin, los coppodos ingieren los coracidios de de- Linguatula serrata parasita los senos nasales y paranasales de
terminados cestodos o las larvas recin eclosionadas de algunos perros y gatos, donde produce sangrado, inflamacin catarral y
nematodos. A partir de este momento actuarn como simples una cierta dificultad para respirar. El ganado vacuno, las ovejas,
hospedadores de transporte o como hospedadores interme- los conejos y otros animales sirven como hospedadores inter-
diarios obligados. Algunos parsitos importantes que utilizan mediarios; las ninfas totalmente desarrolladas, que constituyen
coppodos como hospedadores intermediarios son los gneros la forma infectante para los carnvoros, se encuentran enquista-
Spirometra, Diphyllobothrium y Dracunculus. das en los ganglios linfticos y en las serosas.
Kazacos y cols. (2000) describieron este parsito en un cruce
Pentastomida de perro basenji que haba nacido y pasado algn tiempo en
Los pentastmidos, o gusanos lengua, son crustceos alta- Camern, frica. Parece que el perro pudo haber ingerido al-
mente especializados, por inslito que pueda parecer. Los pa- guna cantidad de las heces de una serpiente pitn que contena
rsitos adultos viven en las vas respiratorias de reptiles, aves y huevos de pentastmidos del gnero Armillifer. El perro haba
mamferos predadores. El cuerpo es anulado, y el estoma an- estado enfermo durante varios aos, y cuando su estado era ya
terior subterminal est flanqueado por dos pares de ganchos muy grave 2 aos despus de la primera visita al veterinario no
huecos retrctiles (fig. 2-123). Los huevos que contienen larvas respondi al tratamiento y fue eutanasiado. En la necropsia se
tetrpodas o hexpodas salen al exterior con las secreciones na- descubri una infestacin visceral masiva con ninfas de este
sales o son deglutidas y se excretan por las heces (fig. 2-124). pentastmido (figs. 2-125 y 2-126).
Si son ingeridas por un hospedador intermediario apropiado,
habitualmente un miembro de alguna especie que probable- Bibliografa
mente ser presa del predador en cuestin, esas larvas invaden
Abbitt B, Abbitt LG: Fatal exsanguination of cattle attributed to an attack of
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Captulo 3

Protozoos

L
a mayora de los protozoos son organismos de vida libre, El amastigote que carece de flagelo, mientras que las otras tres
y slo una pequea proporcin de los que parasitan a los formas lo tienen, pero difieren con respecto a la localizacin del
mamferos producen enfermedades. Incluso en ese caso, su kinetoplasto. ste se encuentra situado posterior al ncleo en el
importancia etiolgica a veces no est clara. Por ejemplo, deter- tripomastigote, inmediatamente anterior al ncleo en el epi-
minados flagelados intestinales se multiplican cuando el hospe- mastigote, y cerca del extremo anterior de la clula en el pro-
dador tiene diarrea. En cuyo caso la presencia de un gran nmero mastigote. El flagelo discurre por el borde de una membrana
de flagelados en extensiones fecales es el resultado y no la causa ondulante desde el kinetoplasto hasta el extremo anterior del
de la diarrea. Por otro lado, algunos protozoos se comportan real- cuerpo de la clula del tripomastigote. El artrpodo adquiere
mente como patgenos primarios, y son responsables de algunas la infeccin al ingerir sangre de un mamfero infectado. Los
de las enfermedades ms importantes de los seres humanos y los mamferos adquieren la infeccin por uno de estos dos meca-
animales domsticos. Estas enfermedades son la malaria, la piro- nismos, segn la especie de tripanosoma de que se trate, o bien
plasmosis, la coccidiosis causadas por los Apicomplexa, y tripa- por la picadura del artrpodo infectado o bien por la contami-
nosomiasis causadas por hemoflagelados Sarcomastigophora. nacin fecal de las mucosas o heridas en la piel. Las primeras
se conocen como salivaria, y las ltimas como tripanosomas
estercoraria. La mayora de los salivaria son patgenos, mien-
ZOOMASTIGOPHORA tras que la mayora de los estercoraria no son patgenos, sin
embargo, una importante excepcin de esta generalizacin es el
Flagelados
estercoraria patgeno T. cruzi.
Los flagelados tienen uno o ms flagelos, largos y delgados, Los tripanosomas transmitidos por la mosca tse-ts son de
para su locomocin. Los protozologos tambin denominan al gran importancia en el frica subsahariana (v. fig. 3-1). Trypa-
flagelo membrana ondulante, para resaltar sus diferencias es- nosoma brucei y Trypanosoma congolense causan la nagana, una
tructurales con el flagelo de las bacterias. Los flagelados se mul- grave enfermedad para los rumiantes domsticos, pero con baja
tiplican asexualmente por fisin binaria, y algunas especies for- patogenicidad en rumiantes salvajes indgenas. Los rumiantes
man quistes de resistencia. Los parsitos flagelados se pueden salvajes, por tanto, sirven como reservorios de T. brucei y T.
dividir en dos grandes grupos dependiendo de la localizacin congolense, que se transmiten a los animales domsticos por la
en el hospedador y su ciclo biolgico. Los hemoflagelados (p. picadura de la mosca tse-ts (Glossina spp.). Estos tripanoso-
ej., Trypanosoma y Leishmania) se localizan en la sangre, lin- mas y la mosca tse-ts ocupan extensas reas de frica frente a
fa y espacios tisulares, y habitualmente son transmitidos de un la invasin del ganado domstico. Durante mucho tiempo, los
hospedador a otro mediante insectos chupadores de sangre. No seres humanos han intentado introducir animales domsticos
existe un trmino unificado para los dems, por lo que se les en estas reas sin xito alguno, y donde lo han logrado los pas-
denomina mucosoflagelados. Estos mucosoflagelados viven en tizales han sido destruidos con frecuencia por el sobrepastoreo,
el tracto digestivo o genital, normalmente en estrecha relacin convirtindolos en desiertos.
con las membranas mucosas, y se transmiten de un hospedador T. brucei se multiplica por fisin binaria longitudinal en la
a otro a travs de las heces o fluidos genitales. Algunos mucoso- sangre, linfa y lquido cefalorraqudeo de los hospedadores ma-
flagelados se transmiten como trofozotos (p. ej., Trichomonas), mferos. Los tripomastigotes, el nico estadio dentro del hospe-
mientras que otros en forma de quistes (p. ej., Giardia). dador mamfero, son ingeridos por la mosca tse-ts cuando se
alimenta de la sangre de un mamfero infectado, se multiplican
Kinetoplastida (hemoflagelados) en el intestino medio del insecto, experimentan una metamor-
Trypanosoma fosis y migran a las glndulas salivales, donde logran el estadio
Un tripanosoma es una clula alargada, en forma de huso, metacclico infectante del tripomastigote y estn listos para ser
con un solo ncleo en posicin central y un nico flagelo que inoculados en el mamfero hospedador con la siguiente alimen-
nace de una gran mitocondria con abundante ADN, denomi- tacin. Trypanosoma gambiense y Trypanosoma rhodesiense,
nada kinetoplasto, que sale por el extremo anterior de la clula agentes etiolgicos de la enfermedad del sueo africana en hu-
(fig. 3-1). Durante su desarrollo en el interior de los hospeda- manos, estn estrechamente relacionados con T. brucei.
dores mamferos y artrpodos, los tripanosomas pueden expe- Algunos tripanosomas se transmiten fuera de frica por
rimentar un cambio morfolgico considerable. En el caso de otros vectores dpteros. Trypanosoma vivax es una especie de
Trypanosoma cruzi se distinguen cuatro formas morfolgicas. relevancia importante en el ganado de frica occidental. Los

84 2011. Elsevier Espaa, S.L. Reservados todos los derechos


C ap tulo 3 Protozoos 85

enfermedad fue identificada y erradicada en las provincias de


Canad (Derbyshire y Nielsen, 1997).

Tripanosomas no patgenos
No todos los tripanosomas transmitidos por la picadura de
vectores artrpodos son de carcter extico y/o tropical, pero la
mayora de ellos son apatgenos. Trypanosoma cervi fue identi-
ficado en 29 de 45 renos de Alaska (Rangifer tarandus) examina-
dos en un perodo de 2 aos, y en el 98% de los ciervos de cola
blanca (Odocoileus virginianus) del sur de Florida examinados
en un perodo de 5 aos (Telford y cols., 1991). Trypanosoma
cervi tambin infecta a ciervos y arces en Estados Unidos, y
Figura 3-1. Tripomastigote de Trypanosoma brucei teido con aparentemente no es patgeno (Kingston, Morton y Dietrich,
Giemsa. Los tripanosomas se transmiten con la mosca tse-ts. 1982). Trypanosoma theileri es un parsito inocuo del ganado
Formas de divisin como las de la imagen se pueden observar bovino transmitido por tbanos, y Trypanosoma melophagium
en frotis de sangre. es un parsito del ganado ovino, igualmente inofensivo, trans-
mitido por Melophagus ovinus; ambos presentan una distribu-
hospedadores reservorios son ungulados salvajes. Los tripano- cin mundial. Ocasionalmente, T. theileri contamina medios de
somas vivos permanecen activos en los frotis de sangre recien- cultivos enriquecidos con suero bovino estril, para la sorpresa
tes, de ah el nombre de vivax. En el ganado bovino la infeccin y confusin de los microbilogos. Es interesante destacar que M.
puede ser asintomtica, o provocar un cuadro agudo o crnico. ovinus, que guarda una estrecha relacin con un tipo de mosca
La forma hiperaguda de la enfermedad podra deberse a una tse-ts, est casi universalmente infectado con un tripanosoma,
elevada parasitemia asociada con abundantes hemorragias en aunque afortunadamente es inofensivo.
las superficies serosas y mucosas. En la forma crnica el gana- T. cruzi (fig. 3-2), agente etiolgico de la tripanosomiasis ame-
do sufre anemia y emaciacin, con signos graves de deterioro. ricana (enfermedad de Chagas) en el ser humano y el perro, se
Signos clnicos similares han sido descritos en ganado ovino y transmite por las chinches del gnero Triatoma, Rhodnius y Pans-
caprino. T. vivax ha sido exportado de frica a Amrica del Sur, trongylus en Amrica Central y del Sur y en los estados de Texas,
donde el reservorio parece ser el ciervo. Fuera de frica la infec- Arizona, Nuevo Mxico, California y Oklahoma (Fox y cols.,
cin se transmite mecnicamente por la picadura de moscas. 1986). Zarigeyas, armadillos, ratas, cobayas, gatos, mapaches y
Trypanosoma evansi est presente en Asia, Amrica tropical monos sirven como reservorios de la infeccin natural. Cinco
y frica, al norte del Shara, donde provoca la surra en todas las delos 400 mapaches (Procyon lotor) examinados en Maryland
especies de animales domsticos. Moscas de la familia Tabani- estaban infectados (Walton y cols., 1958); 104 de los 221 mapa-
dae y los murcilagos sirven como vectores. En los caballos de ches (47%) fueron seropositivos en Carolina del Sur y Georgia
Amrica del Sur, Trypanosoma equinum produce una enferme-
dad denominada mal de caderas, la cual es similar a la surra.

Tripanosomas de transmisin sexual


Trypanosoma equiperdum es el nico tripanosoma que no
requiere de un hospedador intermediario. La transmisin entre
los hospedadores se realiza mediante contacto sexual y la enfer-
medad venrea resultante se denomina durina equina. La forma
aguda de la enfermedad se caracteriza por inflamacin de los
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genitales y descarga mucoide en la que puede observarse la pre-


sencia de T. equiperdum. A medida que ceden los signos agudos
aparecen placas aplanadas circulares (como un dlar de plata)
en la piel que desaparecen a lo largo de horas o das y van siendo
sustituidas por otras. La forma crnica de la durina se caracte-
riza por emaciacin, paresia, fiebre intermitente y, finalmente,
la muerte del animal. La durina fue erradicada en Estados Uni-
dos en 1920, y nuevamente en 1949, pero desde entonces ha
reaparecido al menos una vez ms. La erradicacin de T. equi-
perdum de Amrica del Norte ha sido posible gracias al trabajo
de un veterinario canadiense, Edward Watson, quien trabaj en
la enfermedad durante 15 aos, fue el primero en identificar Figura 3-2. Trypanosoma cruzi. La imagen superior correspon
tripanosomas en los caballos en Amrica del Norte y desarroll de a un tripomastigote de un perro con infeccin natural, teido
un anlisis de fijacin de complemento que pudo ser utilizado con Wright. La imagen inferior muestra el estadio de amastigote
para identificar los caballos infectados en el campo. Los caballos en el msculo cardaco. (La imagen superior es cortesa del Dr.
positivos fueron sacrificados. De esta forma, 16 aos despus la Stephen C. Barr.)
86 C ap tulo 3 Protozoos

(Yabsley y Noblet, 2002). T. cruzi se ha identificado en perros


de caza del centro de Virginia, los cuales presentaban linfadeno-
megalia pero sin signos de cardiomiopatas (Barr y cols., 1995).
Casos autctonos de T. cruzi se siguen produciendo de vez en
cuando en los perros de Estados Unidos (Nabity y cols., 2006).
En los hospedadores vertebrados, los amastigotes de T. cruzi
(clulas que tienen un ncleo y un kinetoplasto pero con nin-
gn o un solo flagelo rudimentario) se multiplican por fisin
binaria en las clulas del retculo endotelial, clulas neuronales
y clulas de la gla, y, lo que es ms importante, en clulas de
musculatura lisa y cardaca. Los amastigotes liberados por la
rotura de la clula hospedadora se transforman en tripomasti-
gotes, que pasan a la sangre circulante para invadir otras clulas
o para ser ingeridos por las chinches cuando stas se alimentan.
Los tripomastigotes de T. cruzi raramente se observan dividin-
dose en los frotis de sangre. Los tripanosomas se multiplican y
sufren una metamorfosis en el intestino grueso de las chinches,
para ser eliminados finalmente con las heces de la chinche casi a
la vez que se alimenta de su hospedador cuando est dormido.
Los tripanosomas entran en el organismo a travs de la muco-
sa oral, nasal o conjuntival, o cuando las heces infectantes de
la chinche contaminan las lesiones cutneas por rascado o ro-
zamiento. Tambin se puede producir la infeccin a travs de
la placenta o por transfusiones de sangre, y la autoinoculacin
accidental supone un riesgo potencial de adquirir la infeccin
por las personas que manipulan muestras de sangre de anima-
les infectados, incluso de los individuos en los que no se puede
demostrar la presencia de tripomastigotes en los frotis de san-
gre. Los tripomastigotes son difciles de identificar en la sangre
de portadores crnicos, debiendo recurrir para ello a la serolo-
ga, al cultivo, a la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) Figura 3-3. Leishmania infantum. La imagen superior es un ma
o al xenodiagnstico. El xenodiagnstico consiste en dejar que crfago con numerosos amastigotes en la mdula sea de un
chinches no infectadas se alimenten del individuo sospechoso y perro infectado. La imagen inferior es un perro de Brasil infecta
despus examinar si contiene tripanosomas en su intestino, un do con L. infantum (L. chagasi) con las lesiones cutneas tpicas
procedimiento laborioso e ineficiente en el mejor de los casos. de una infeccin crnica.
En el perro la forma aguda se caracteriza por linfadenomegalia
y signos clnicos tpicos de miocarditis aguda: mucosas plidas, Los europeos introdujeron en Amrica la leishmaniosis visce-
letargo, ascitis, hepatomegalia, esplenomegalia y taquicardia ral durante el perodo de colonizacin. La enfermedad tiende a
(Barr, 1991). Los signos de la fase crnica de la enfermedad se concentrarse en reas alrededor del Caribe, en zonas del frica
relacionan con insuficiencia miocrdica congestiva. En el perro subsahariana y en Brasil. Pequeos focos de la enfermedad se
no se ha descrito megaesfago ni los otros megasndromes des- pueden encontrar tambin en otras partes del mundo.
critos en los humanos con la enfermedad crnica de Chagas. La forma que se encuentra en el macrfago del hospedador
vertebrado es el amastigote. Cuando un amastigote que est en
Leishmania un macrfago es ingerido por el mosquito, el cual se alimenta
Leishmania donovani y Leishmania infantum son la princi- de los tejidos superficiales y fluidos del hospedador, los amas-
pal causa de la leishmaniosis visceral (kala-azar); L. infantum es tigotes se transforman en promastigotes. Dentro del mosqui-
tambin conocida como Leishmania chagasi por los cientficos to los promastigotes se multiplican y se producen en grandes
cuando se habla de ella en Amrica. Leishmania tropica y especies cantidades. Los promastigotes migran a la epifaringe del mos-
similares provocan diversos cuadros clnicos de leishmaniosis quito, y pocos das despus alcanzan la hipofaringe, donde los
cutnea en humanos, perros, roedores y mamferos silvestres de promastigotes suelen encontrarse en un nmero suficiente para
Eurasia y frica. Leishmania mexicana es un complejo de especies bloquear la capacidad de alimentacin del mosquito. El desa-
que causan lesiones cutneas en Amrica y que utilizan diversos rrollo en el mosquito desde que adquiere la infeccin hasta que
animales como reservorios. Leishmania braziliensis y especies si- es infectante dura aproximadamente una semana. La siguiente
milares producen la leishmaniosis mucocutnea en Amrica. vez que el mosquito pica, atraviesa la piel e inocula un nmero
Leishmania se encuentra en forma de amastigote en los de promastigotes, y como los mosquitos presentan dificultades
macrfagos del hospedador vertebrado (fig. 3-3). La enferme- en su alimentacin, vuelven a tener necesidad de alimentarse y
dad se transmite por la picadura de un mosquito flebtomo, lo hacen ms veces que los no infectados. Los promastigotes a
con el predominio del gnero Phlebotomus en el Viejo Mundo continuacin son fagocitados por los macrfagos y disemina-
(frica y Eurasia) y Lutzomyia en el Nuevo Mundo (Amrica). dos por todo el organismo del hospedador.
C ap tulo 3 Protozoos 87

En los seres humanos los macrfagos sirven para diseminar pinectoma radical para evitar que fuera una fuente de in-
el parsito por todo el organismo. Los tejidos ms comunes feccin para los mosquitos (Craig y cols., 1986). Tanto en la
para albergar un gran nmero de parsitos son el bazo, el hga- leishmaniosis cutnea como la visceral, los casos no son por
do, la mdula sea, la mucosa intestinal y los ndulos linfticos lo general importados por los perros que han pasado perodos
mesentricos. El elevado nmero de organismos que se pueden vacacionales en reas donde las enfermedades son enzoticas.
desarrollar en la mdula sea puede producir un descenso del La nica forma de obtener los frmacos para el tratamiento es
nmero de eritrocitos y plaquetas. En los perros a menudo tam- a travs del Center for Disease Control and Prevention (CDC),
bin se producen lesiones cutneas. por lo que este centro puede mantener de alguna manera cierto
La leishmaniosis visceral autctona fue descrita en una co- control en los casos que han sido diagnosticados en Estados
lonia de sabuesos americanos en Oklahoma (Anderson y cols., Unidos.
1982) y en una de sabuesos ingleses en Ohio (Swenson y
cols., 1988). El brote de Ohio consisti en un caso de cuadro Parabasalia (mucoflagelados)
crnico y muerte y ttulos serolgicos positivos en ocho de otros Tricomondidos
25 perros de la colonia. Puesto que el perro fallecido haba na- Las tricomonas pertenecen al grupo de los protozoos del
cido y se haba cridado en la colonia investigada, y puesto que phylum Parabasalia, que se caracterizan por tener una forma
ms de un tercio de los otros perros de la colonia presentaron de pera, con un ncleo y un axostilo en forma de bastn que
ttulos positivos, los autores concluyeron que la transmisin de sobresale del extremo posterior ms puntiagudo. Tienen de tres
la enfermedad haba ocurrido en Ohio, muy probablemente a cinco flagelos anteriores y una membrana ondulante con un
con la ayuda de un insecto vector. En 1999 nuevas infecciones flagelo recurrente a lo largo de su borde libre. Las tricomonas
fueron descritas en un grupo de sabuesos de reala de un club no poseen la fase de quiste para la transmisin entre los hos-
de caza del estado de Nueva York. Los signos clnicos iniciales pedadores. Se necesitan tcnicas especiales para diferenciar los
consistieron en hemorragias, adelgazamiento, convulsiones y gneros de tricomonas con mtodos puramente morfolgicos,
fallo renal. Un elevado nmero de perros muri, y el Dr. Breits- y en la actualidad la identificacin de las especies se realiza con
chwerdt y sus colegas de la Universidad de Carolina del Norte la ayuda de tcnicas moleculares. Por tanto, en la prctica el
demostraron la presencia de amastigotes de L. infantum en el l- diagnstico se efecta en funcin de la especificidad del hos-
quido sinovial. Anlisis posteriores llevados a cabo en sabuesos pedador y la localizacin, y del nmero de flagelos anteriores y
de Estados Unidos revelaron que el 12% de los 11.000 perros de recurrentes.
jauras de Estados Unidos y Canad presentaban anticuerpos Tritrichomonas foetus (fig. 3-4) se localiza en la vagina, el
frente a Leishmania, aunque la mayora sin signos clnicos (En- tero, feto momificado, prepucio, pene, epiddimo y conducto
serink, 2000). Se encontraron perros infectados en 21 estados deferente. Este organismo presenta un pleomorfismo conside-
de Estados Unidos y el sur de Canad, el mayor nmero de ca- rable, su longitud oscila entre 10 y 25mm, y tiene tres flagelos
sos en la zona este de Norteamrica. Hasta el momento no est anteriores y uno largo recurrente que se extiende ms all de la
claro cmo se transmite la infeccin en estos perros, aunque se membrana ondulante. Al recoger muestras para aislar T. foetus
supone que es por medio de los mosquitos cuando los perros es importante evitar la contaminacin fecal y la consiguiente
son trasladados a los estados del sur para la caza. Se han des- confusin con flagelados intestinales.
crito tambin algunos casos de leishmaniosis visceral en perros La tricomonosis genital bovina es una enfermedad venrea
diferentes a los de caza que no han salido de Estados Unidos o que en vacas y novillas se manifiesta con infertilidad, aborto
Canad (Schantz y cols., 2005). hasta 5 meses despus de la cubricin, pimetra y, ocasional-
A menudo la leishmaniosis visceral en perros (v. fig. 3-3) mente, momificacin fetal (fig. 3-5). La infeccin del gana-
presenta manifestaciones cutneas. Los perros son conside- do vacuno de engorde sigue siendo relativamente comn en
rados el principal reservorio de la infeccin para los huma- algunas zonas de Estados Unidos; el 16% de los 57 rebaos
nos, lo que los ha convertido en objetivos en los programas analizados en California tena al menos un toro infectado
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de erradicacin, de forma similar a los programas de control (BonDurant y cols., 1990). Aunque la infeccin no es aparente
de la rabia (Oliveira-dos-Santos y cols., 1993). La necesidad en el toro, los trofozotos de T. foetus se pueden identificar me-
de elaborar medidas para prevenir la infeccin en el perro a diante examen microscpico directo o por cultivo de muestras
gran escala ha hecho que se intente el desarrollo de vacunas de prepucio tomadas con hisopo o lavado. Por lo general, el
que la prevengan (Mayrink y cols., 1996). En una perrera del toro infectado es responsable de diseminar la tricomonosis en
sur de Italia, una zona con una elevada prevalencia, se ha de- el rebao, por lo que se recomienda la inseminacin artificial
mostrado que aplicaciones rutinarias mensuales o cada dos como una medida de control cuando sea posible. Los trofo-
semanas de imidacloprid y permetrina podran prevenir la zotos de T. foetus se transfieren del pene a la vagina durante
transmisin (Otranto y cols., 2007). En ocasiones los caballos la cpula. Sin embargo, el semen no suele estar infectado, a no
tambin presentan lesiones cutneas, y en Puerto Rico se han ser que se haya contaminado con el fluido prepucial duran-
encontrado caballos infectados con este parsito (Ramos-Vara te la recogida artificial. El semen contaminado de este modo
y cols., 1996). permanecer infectante a pesar de la adicin de diluyentes,
En ocasiones se han descrito casos autctonos de leishma- antibiticos y de ser congelado (Fitzgerald, 1986). Los toros
niosis cutnea en animales de Estados Unidos. En un gato do- infectados deben ser identificados y retirados, y en aquellas
mstico de la zona sur-central de Texas se describi un caso situaciones en las que no se pueda realizar la inseminacin
de leishmaniosis cutnea con afeccin de las orejas. Antes de artificial deberan ser sustituidos por toros ms jvenes no in-
que el gato fuera devuelto a sus propietarios se le practic una fectados. Sin embargo, cualquier fallo que cometa el tcnico
88 C ap tulo 3 Protozoos

4meses, durante ese tiempo los trofozotos de T. foetus suelen


desaparecer del aparato reproductor. Tanto si se inseminaron
por va natural como artificial se deben dejar en reposo sexual
para que T. foetus desaparezca de su aparato reproductor, en
caso contrario la infeccin se perpetuar en el embrin en cre-
cimiento (Fitzgerald, 1986). El diagnstico ha sido favorecido
por el uso del kit de cultivo y transporte InPouch TF, disponi-
ble en Biomed Diagnostics, San Jose, California (Parker, Camp
bell y Gajadhar, 2003).
El primer caso de pentatricomonosis en gatitos con diarrea
fue descrito por Romatowski (2000). Gookin y cols. (1999) eva-
luaron el efecto de la pentatricomonosis en un elevado nmero
de casos, y encontraron ms infecciones en gatos menores de
un ao, con heces pastosas o semiformes. Recientemente, Levy y
cols. (2003) han identificado a T. foetus como el agente causante
de la diarrea en gatos, por lo que han llegado a afirmar que T.
foetus, y no Pentatrichomonas hominis, es el agente etiolgico de
la diarrea en la tricomonosis felina. Desde entonces estos auto-
res han demostrado que algunos gatos infectados con T. foetus
pueden estar ocasionalmente infectados tambin con P. hominis
que no causa signos clnicos (Gookin, Stauffer y Levy, 2007). El
diagnstico de la infeccin se facilita con el empleo del kit de
transporte y cultivo InPouch TF (Gookin y cols., 2003).
Trichomonas vaginalis produce vaginitis en mujeres; se
transmite por las relaciones sexuales y los hombres actan
como portadores asintomticos. Es una de las enfermedades de
transmisin sexual ms comn en personas de todo el mundo.
Trichomonas gallinae produce ulceraciones necrticas en el es-
Figura 3-4. Tritrichomonas foetus. Flash electrnico, microfo fago, buche y proventrculo de palomas, pavos y pollos, y oca-
tografa de contraste de fase de un organismo vivo en cultivo, sionalmente en halcones que se alimentan de aves parasitadas.
proporcionada por el Dr. S. J. Shin. Se ven claramente los tres Trichomonas spp. aparece como parsito oral en diversos hos-
flagelos anteriores, la membrana ondulante, el flagelo recurrente pedadores, y la piorrea favorece su multiplicacin, del mismo
y el axostilo.
modo que sus congneres intestinales se multiplican en presen-
cia de diarrea. Especies no patgenas de Tritrichomonas, Tri-
que realiza la inseminacin artificial al hacer el examen va- chomitus, Tetratrichomonas y Pentatrichomonas se encuentran
ginal para la deteccin del celo puede anular totalmente las en el ciego y el colon de diversos animales domsticos. Estos
ventajas de la inseminacin artificial como medida de control organismos tienden a multiplicarse en las heces lquidas, por lo
(Goodger y Skirrow, 1986). T. foetus puede identificarse en las que se les atribuyen muchos casos de diarrea errneamente. A
secreciones vaginales o lavados de las novillas a los 14-20 das menudo su abundancia en las heces lquidas es el efecto y no la
despus de la cpula con un toro infectado. A las vacas in- causa de la diarrea. Sin embargo, es difcil averiguar si provocan
fectadas se las debe dejar en reposo sexual al menos durante enfermedades. Monocercomonas spp. se parece a Trichomonas,

Figura 3-5. Tritrichomonas foetus. Izquierda, tero abierto de bovino en el que se observa endometritis
difusa y exudado inflamatorio turbio en la superficie del endometrio. Derecha, Corioalantoides bovino. Coti
ledones con edema de la placenta; las flechas indican las zonas de placentacin adventicia.
C ap tulo 3 Protozoos 89

pero carece de membrana ondulante. Monocercomonas spp. son en ganado (bovinos, ovinos, caprinos, cerdos, caballos, etc.), el
apatgenas; Monocercomonas ruminantium se localiza en el ru- genotipo F en gatos y el G en ratas. En ocasiones el genotipo
men del ganado vacuno. A se puede encontrar en gatos (Vasilopulos y cols., 2007) y pe-
Histomonas meleagridis es un parsito cosmopolita del cie- rros (Hopkins y cols., 1997). Esto debera ser una cuestin aca-
go e hgado de pavos, pollos, faisanes, pintadas y similares. El dmica simple y aburrida, pero por desgracia, actualmente es
nematodo del ciego Heterakis gallinarum sirve de hospedador un punto importante de confusin y debate. Hace pocos aos
paratnico a H. meleagridis. Cuando un ave ingiere un huevo considerbamos que la mayora de aislados eran zoonsicos,
infectante de H. gallinarum, adquiere a la vez un nematodo pero no ramos muy buenos a la hora de detectar la infeccin.
no patgeno y un protozoo patgeno. El protozoo, liberado Ahora, con mejores mtodos de diagnstico que detectan las
de la larva del nematodo, pasa aproximadamente una semana protenas de la pared del quiste como coproantgenos y una
como residente flagelado en la luz del ciego antes de perder el mayor conciencia del hecho de que Giardia puede causar en-
flagelo e invadir los tejidos subepiteliales de la pared como or- fermedad, la cuestin ms comn es si tratar o no perros, ga-
ganismo ameboide. En los pavos la inflamacin y necrosis de tos, potros, terneros, cabras, etc. asintomticos. Venderas un
la pared del ciego e hgado son especialmente graves, y provo- cachorro si est eliminando quistes de Giardia en las heces?
can una elevada mortalidad. Los trofozotos de H. meleagridis Puede un centro de proteccin dar en adopcin un gatito in-
diseminados con las heces de las aves mueren al cabo de unas fectado? En un estudio epidemiolgico realizado en Estados
horas, pero permanecen infectantes durante aos dentro de Unidos mediante el test SNAP de IDEXX, el 15% de los perros
los huevos larvados de H. gallinarum en el suelo. Las lombri- y el 10% de los gatos presentaron antgenos en las heces (Car-
ces de tierra sirven como hospedadores paratnicos para las lin y cols., 2006). Adems, el 7% de la poblacin humana en
larvas de H. gallinarum, y como a las aves les gusta comrse- el mundo presenta Giardia en el intestino, pero poco se sabe
las, la infeccin por este nematodo infectado por el protozoo sobre la epidemiologa de este organismo, especialmente con
(Histomonas) se ve favorecida. Esta enfermedad suele tener respecto al posible papel de otros mamferos como fuente de
poca importancia en pollos, pero en pavos presenta una ele- infeccin para el ser humano. Parece que los animales, en oca-
vada mortalidad. siones, pueden eliminar los genotipos A y B y, por tanto, ser
una fuente de infeccin para el ser humano; sin embargo, por
Tratamiento lo general, parece que las personas se infectan con Giardia de
En el ganado vacuno, el metronidazol administrado por va otras personas. Aunque algunos autores prefieren culpar a los
endovenosa, 75mg/kg cada 12 horas en tres tomas, es el prin- animales.
cipio activo de eleccin para el tratamiento y control de la in- Los trofozotos de Giardia estn adaptados para adherir-
feccin por T. foetus. La infeccin por Trichomonas en gatitos se a las clulas epiteliales de la mucosa del intestino delgado
se puede controlar con metronidazol administrado oralmente, (fig. 3-6). El trofozoto de Giardia tiene forma de lgrima (v.
66mg/kg una vez al da durante 5 das consecutivos (Buckner fig. 3-6), con un lado cncavo para formar un disco de succin.
y Ewing, 1977). Romatowski (2000) trat a los gatos con me- Dentro de la clula hay dos ncleos, cada uno con un endosoma
tronidazol y enrofloxacina y sugiri que el tratamiento a largo grande (nuclolo Feulgen-negativo) que hace que el organis-
plazo con enrofloxacina mejoraba la consistencia de las heces. mo parezca una raqueta de tenis con ojos cuando se ve boca
Gookin y cols. (2006) han demostrado los beneficios del tra- arriba bajo el microscopio. Hay otras estructuras subcelulares
tamiento con ronidazol y tinidazol en la tricomonosis intes- como dos axonemas delgados, cuatro pares de flagelos y un par
tinal en gatos. Sin embargo, este frmaco debe ser utilizado de cuerpos medios. Todos los dems flagelados intestinales se
con precaucin, ya que en gatos tratados con ronidazol se han encuentran en el ciego y colon, pero Giardia parasita el intesti-
observado signos neurolgicos, aunque al final la infeccin y no delgado, donde los trofozotos se adhieren a las clulas de la
la diarrea se resolvieron tras el tratamiento (Rosado, Specht y mucosa mediante los discos de succin. Los trofozotos suelen
Marks, 2007). transformarse en quistes infectantes antes de salir con las heces.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

El quiste maduro que contiene dos trofozotos potenciales es


Diplomonadida (Giardia y otros) la forma que se suele encontrar en las heces de los hospeda-
Giardia dores infectados (v. fig. 3-6). Aunque los trofozotos tambin
Todava no est claro cuantas especies de Giardia existen, se pueden excretar, principalmente en las heces diarreicas, son
y los nombres de la especies que se utilizan estn en continuo incapaces de producir infeccin y mueren al poco tiempo; si se
cambio (Thompson y cols., 2000; Bowman, 2005). Las espe- encuentran en agua dulce se lisan debido a su incapacidad para
cies que afectan al ser humano se han denominado Giardia osmorregular.
lamblia, Giardia duodenalis, Giardia intestinalis o Giardia en- En perros la diarrea puede comenzar a los 5 das postinfec-
terica. Algunas especies son reconocidas como diferentes, por cin (Abbitt y cols., 1986); los quistes aparecen por primera
ejemplo, Giardia muris en ratones, Giardia agilis en anfibios y vez en las heces despus de una o dos semanas. En gatos los
Giardia psittaci en aves. En la actualidad, los grupos de Giardia trofozotos de Giardia se encuentran en el yeyuno y el leon en
se discuten en base a los genotipos mediante estudios de bio- lugar de en el duodeno. El principal signo clnico es la diarrea
loga molecular. En la mayora de los casos, cuando Giardia se persistente como consecuencia del sndrome de malabsorcin;
asla de un hospedador y se examina mediante mtodos mo- las heces de los gatos infectados suelen ser mucoides, de co-
leculares, la asociacin es tal que los genotipos A y B se consi- lor claro, blandas y, por lo general, malolientes (Kirkpatrick,
deran, principalmente, de los seres humanos, los genotipos C 1986). En los terneros Giardia se ha asociado con diarrea cr-
y D de los perros, el genotipo E se encuentra principalmente nica, caracterizada por alta morbilidad y baja mortalidad, que
90 C ap tulo 3 Protozoos

Figura 3-6. Giardia. Izquierda, Quis


te en las heces. La microfotografa
de contraste de fase muestra dos de
los cuatro ncleos en la parte supe
rior de la imagen. Arriba a la derecha,
Trofozoto de Giardia en un frotis fecal
teido con tricrmico. Abajo a la dere
cha, Corte de la mucosa intestinal de
un animal infectado con la presencia
de trofozotos en la luz intestinal.

no responde a los electrlitos y antibiticos, y con respuesta Tratamiento


clnica y parasitolgica al dimetronidazol cada 48 horas (St La giardiosis en perros se puede tratar con fenbendazol a
Jean y cols., 1987). En corderos el cuidadoso examen de los pa- la misma dosis que la utilizada para los helmintos (Barr, Bow-
rmetros de produccin y la infeccin experimental de anima- man y Heller, 1994; Zajac y cols., 1998). Los perros tambin han
les demostr que la giardiosis neonatal prolongaba el tiempo sido tratados con una combinacin de febantel-pirantel-prazi-
para que los corderos alcanzaran el peso ptimo al sacrificio quantel (37,8mg/kg, 7,56mg/kg y 7,56mg/kg, respectivamente)
y reduca el peso de la canal (Olson y cols., 1995). El recuento durante 3 das consecutivos, observndose una reduccin en el
del nmero de quistes en las heces de las ovejas en el perodo nmero de quistes en la mayora de los perros (Payne y cols.,
de periparto revel que haba un incremento en la produccin 2002). El tratamiento con albendazol (25mg/kg cada 12 horas
de quistes, cuyo mximo tuvo lugar entre el parto y cuatro se- en un total de 4 dosis) ha demostrado detener la eliminacin de
manas despus (Xiao, Herd y McClure, 1994). En un brote en los quistes de Giardia en perros infectados (Barr y cols., 1993).
el centro de Italia, los corderos naturalmente infectados desa- El tratamiento con albendazol puede producir la supresin de la
rrollaron un sndrome de malabsorcin, disminucin de la ga- mdula sea en perros y gatos, por lo que los veterinarios deben
nancia de peso y conversin que respondi al tratamiento con tener precaucin al utilizarlo en el caso de la giardiosis (Stokol
fenbendazol (10mg/kg durante 3 das) (Aloisio y cols., 2006). y cols., 1997). Otros tratamientos utilizados contra la giardiosis
La infeccin por Giardia en humanos puede pasar desapercibi- canina son la quinacrina (6,6mg/kg dos veces al da durante
da o producir una enteritis grave. 5 das), metronidazol (22mg/kg va oral dos veces al da duran
te 5 das) y tinidazol (44mg/kg una vez al da durante 3 das)
Diagnstico (Zimmer y Burrington, 1986).
Los trofozotos se pueden encontrar en frotis directos de La infeccin por Giardia en gatos puede ser tratada de forma
heces diarreicas (v. fig. 3-6); no se suelen encontrar en las segura y eficaz con metronidazol, 22-25mg, va oral dos veces
heces formes. Los quistes (v. fig. 3-6) se pueden concentrar al da durante 5-7 das (Scorza y Lappin, 2004; Zimmer, 1987).
mediante flotacin con sulfato de zinc con una densidad de Los gatos tambin han sido tratados de forma eficaz con una
1,18, pero se encogen y distorsionan con la sacarosa y otros combinacin de febantel (37,8mg/kg), pirantel (7,56mg/kg)
medios de flotacin. El microscopio de contraste de fases es y praziquantel (7,56mg/kg) durante 5 das (Scorza, Radecki y
muy til para la identificacin de los quistes y trofozotos de Lappin, 2006).
Giardia. Si no se dispone de un microscopio de contraste de Hay vacunas de Fort Dodge Salud Animal para Giardia,
fases se puede aadir una gota de solucin de yodo de Lugol Giardia Vax para perros y Giardia Fel-O-Vax para gatos apro-
en el extremo del cubre, lo que teir los trofozotos y quistes badas para la prevencin de la giardiosis en perros de Estados
y facilitar su identificacin al incrementarse el contraste de Unidos y cuya eficacia fue presentada en el Departamento de
los ncleos. Los quistes de Giardia se encuentran con frecuen- Agricultura de Estados Unidos (USDA) para su aprobacin
cia en las heces normales de los hospedadores asintomticos, (Olson y cols., 2000). Por desgracia, la eficacia de estas vacunas
aunque en algunos casos de giardiosis clnica no se encuentran es cuestionada por muchos veterinarios que las encuentran de
ni quistes ni trofozotos en las heces. Existen numerosos kits escaso valor, aunque alguno cree en su eficacia. Los ensayos de
de deteccin de antgenos diseados para animales y perso- los efectos de la administracin de estas vacunas en perros y
nas (Garcia y Shimizu, 1997), el test comercial que es utilizado gatos infectados no ha logrado eliminar estos organismos de las
de forma rutinaria por los veterinarios es el SNAP de IDEXX heces de estos animales (Anderson y cols., 2004; Payne y cols.,
(Carlin y cols., 2006). 2002; Stein y cols., 2003).
C ap tulo 3 Protozoos 91

Se ha comprobado que el fenbendazol y el albendazol ad- denal y necrosis heptica multifocal. Se encontraron amebas
ministrados en terneros a distintas dosis durante perodos en las lesiones histolgicas duodenales y hepticas (Jacobson,
diferentes han sido eficaces frente a Giardia (OHandley y Clubb y Greiner, 1983).
cols., 1997; Xiao, Saeed y Herd, 1996). En el caso del fenben- Las amebas parsitas se reproducen asexualmente, por lo
dazol, todos los tratamientos fueron eficaces: una sola dosis general por fisin binaria. Las formas parsitas activas, deno-
de 10mg, dosis de 10 o 20mg diariamente durante 3 das o minadas trofozotos, presentan movimientos ameboides cuando
0,833mg diariamente durante 6 das. El albendazol a una se obtienen de heces frescas y se mantienen a temperatura cor-
dosis de 20mg administrada diariamente durante 3 das fue poral. La mayora de las especies forma quistes que, en deter-
eficaz. minados casos, son multinucleados. Es ms probable encontrar
En terneros infectados se administr dimetridazol por va los trofozotos en las heces lquidas y los quistes en las heces
oral diluido en 250ml de agua, a una dosis de 50mg/kg duran- formes.
te 5 das. Las heces de los terneros tratados con dimetridazol
presentaron una reduccin de los quistes y la diarrea ces a las Tratamiento de la infeccin por Entamoeba histolytica
48horas (St Jean y cols., 1987). Se sabe poco acerca del tratamiento de la amebosis canina.
En la giardiosis en periquitos, el tratamiento con tres dosis En humanos el metronidazol es el tratamiento de eleccin para
de dimetridazol de 1,5mg/30g de peso corporal cada 12 horas la amebosis intestinal y heptica, y, por tanto, es la eleccin l-
mediante sonda gstrica fue ms eficaz que la administracin a gica para tratar la amebosis canina. Roberson (1977) sugiere la
las aves de agua de bebida con 200ppm de esta sustancia qumi- administracin oral diaria de 50mg de metronidazol por kilo
ca durante 5 das. El tratamiento con metronidazol no result de peso durante 5 das.
eficaz (Scholtens, New y Johnson, 1982).
El control de la infeccin por Giardia implica la prevencin Amebosis facultativas
de la contaminacin fecal de alimentos y el suministro de agua, La mayora de las amebas facultativas son casi siempre de vida
y la limpieza y desinfeccin del ambiente con Lysol (2-5%), libre, pero pueden producir un cuadro grave si colonizan un
Sterinol (1%) o leja (hipoclorito de sodio, 1%) (Kirkpatrick, hospedador humano. Estos patgenos son conocidos por
1986). causar enfermedades en los seres humanos (p. ej., meningo-
encefalitis amebiana primaria fulminante [Naegleria fowleri,
Rhizopoda (amebas) principalmente], encefalitis amebiana crnica [Acanthamoeba
Amebas intestinales culbertsoni y otras especies; fig. 3-7] y queratitis por acantamoe-
Entamoeba histolytica es, esencialmente, un parsito del intes- bas) (Barnett y cols., 1996; Schaumberg y cols., 1998; Schuster y
tino grueso que causa la disentera amebiana en humanos, una Visvesvara, 2004; Sell y cols., 1997). Sin embargo, se han descri-
enfermedad endmica de pases tropicales que se produce de to casos de encefalitis amebiana en otros animales, incluidos pe-
forma espordica en regiones templadas. El absceso amebiano rros, gibones, ovejas, bovinos, castores y tapires (Kinde y cols.,
del hgado es una enfermedad grave que a menudo deja secue- 2007; Lozano Alarcon y cols., 1997; Morales y cols., 2006). La
las. Los seres humanos tambin son hospedadores de amebas ameba Balamuthia mandrillaris produjo un cuadro clnico en
no patgenas (Entamoeba dispar, Entamoeba hartmanni, Enta- un mandril del zoo de San Diego (Visvesvara y cols., 1993). Este
moeba coli, Iodamoeba buetschlii y Endolimax nana), algunas de parsito tambin caus la muerte de unos gorilas, un orangutn,
las cuales tambin se encuentran en los animales domsticos. un caballo y unos perros (Canfield y cols., 1997; Finnin y cols.,
E. histolytica y otras amebas parecen causar poco o ningn 2007; Foreman y cols., 2004; Kinde y cols., 1998, 2007; Rideout
dao a los animales domsticos. Los trofozotos y quistes de las
amebas aparecen con frecuencia en los frotis de heces frescas
de ganado vacuno, ovino, caprino, porcino y caballos perfecta-
mente sanos, aunque se suelen pasar por alto. En el pasado se
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

describieron como especies separadas (p. ej., Entamoeba bovis y


Entamoeba ovis), pero en los ltimos aos prcticamente no se
les ha prestado ninguna atencin.
Sin embargo, existen casos especiales en los que las ame-
bas tienen importancia clnica, sobre todo en los primates. Por
ejemplo, se ha descrito un caso de amebosis gstrica caracteri-
zada por anorexia, diarrea y prdida de peso en un langur pla-
teado (Presbytis cristatus; Palmieri, Dalgard y Connor, 1984). Se
consider que el elevado pH (5-6,7) del estmago de los langu-
res plateados y el estrs de la captura, traslado y confinamiento
contribuyeron a la intensa afeccin gstrica observada. Enta-
moeba invadens provoc una grave enfermedad y muerte en
reptiles cautivos. Por ejemplo, 200 de 500 tortugas carbonarias
(Geochelone carbonaria) introducidas en el sur de Florida mu- Figura 3-7. Trofozotos de Acanthamoeba en cultivo. Observar
rieron en un perodo de 2 meses con signos de anorexia, apata los seudpodos filamentosos y el gran cariosoma central dentro
y diarrea. En la necropsia se observ necrosis de la mucosa duo- del ncleo.
92 C ap tulo 3 Protozoos

y cols., 1997). Tambin se han descrito casos en humanos (Deoly


cols., 2000; Tavares y cols., 2006).

CILIOPHORA (CILIADOS)
Balantidium coli
B. coli, componente normal de la flora intestinal del cerdo y la
rata, es muy grande por ser unicelular, mide hasta 150mm de
longitud (fig. 3-8). La superficie de la clula est cubierta de ci-
lios dispuestos en filas con un penacho de cilios ms largos que
rodean el peristoma o boca. En el citoplasma hay orgnulos
prominentes como un gran macroncleo, un microncleo ms
pequeo, dos vacuolas contrctiles y numerosas vacuolas ali-
mentarias. B. coli se reproduce por fisin transversal y forma
quistes de hasta 60mm de dimetro.
Aunque es inofensivo para el cerdo y, por lo general, para
las personas, en ocasiones B. coli provoca en el ser humano
lceras en el intestino grueso, que se manifiestan clnicamente
en forma de diarrea y, ocasionalmente, como disentera (dia-
rrea con dolor abdominal, espasmos y presencia de sangre y
moco en las heces). El diagnstico de la infeccin por B. coli se
basa en la identificacin de los trofozotos mviles en exten-
siones directas de heces diarreicas o quistes mediante el an-
lisis por flotacin a partir de heces formes. Cuatro gorilas del
zoo de Los ngeles presentaron un cuadro de enteritis aguda,
con diarrea acuosa y letargo, que se atribuy a una infeccin
por B. coli (Teare y Loomis, 1982). Los gorilas de la llanura
afectados de balantidiosis no respondieron bien al tratamien-
to con metronidazol y fueron tratados con inyecciones intra-
musculares de dihidrocloruro de dehidroemetina (Gual-Sill y
Pulido-Reyes, 1994).

Ciliados simbiontes
En los preestmagos de los rumiantes y en el ciego y coln de
los caballos abundan unos extraos ciliados que no son patge-
nos ni indispensables para sus hospedadores (fig. 3-9). A veces
se encuentran en los pulmones de los rumiantes durante la ne- Figura 3-8. Balantidium coli. Arriba, Trofozoto de un ciliado m
cropsia, aunque no son ms que el resultado de una regurgita- vil (fotografa con microscopio electrnico). Abajo, Quiste. Los
cin del contenido ruminal. trofozotos abundan en el intestino grueso de los cerdos, y los
quistes se eliminan con las heces. Se ha sealado a B. coli
APICOMPLEXA como responsable de producir una afeccin colnica en huma
nos, que va desde una colitis moderada a un cuadro similar al de
Los Apicomplexa (Sporozoa) que nos interesan son parsitos la disentera amebiana.
intracelulares obligados que causan un cuadro clnico al des-
truir las clulas en las que se alojan. Los miembros ms impor-
tantes son los coccidios, muchos de los cuales se desarrollan
en las clulas epiteliales del tracto digestivo y provocan una
forma de enteritis denominada coccidiosis, y los hemospori-
dios, que se desarrollan en los eritrocitos y causan anemia he-
moltica. Los coccidios se transmiten principalmente por con-
taminacin fecal y se reproducen por secuencias estrictas de
fases asexuales y sexuales de multiplicacin y desarrollo que,
en una minora importante de los casos, requiere de la alter-
nancia de hospedadores. Los hemosporidios se transmiten por
artrpodos hematfagos, incluidos los piroplasmas, los cua-
les se transmiten por ixdidos, y los plasmodios, los cuales se
transmiten por dpteros, en los que se completa la fase sexual
de su ciclo biolgico. Figura 3-9. Ciliados del intestino grueso de un caballo.
C ap tulo 3 Protozoos 93

adquiere una forma redondeada de trofozoto, crece y se con-


vierte en un esquizonte (o meronte). El trofozoto, esquizonte,
y los dems estadios intracelulares de Eimeria estn incluidos
en una vacuola parasitfora en el citoplasma de la clula hos-
pedadora o, en algunos casos, en el nucleoplasma. Este esqui-
zonte da lugar a merozotos de primera generacin que hacen
estallar la clula para invadir otras y transformarse en esqui-
zontes de segunda generacin. Pueden producirse numerosas
esquizogonias, pero para las especies importantes de Eimeria
dos o tres son el lmite. El nmero de generaciones asexuales,
el tipo y la localizacin de las clulas parasitadas del hospeda-
dor y el nmero de merozotos formados en cada generacin
dependen de la especie de coccidio en cuestin. Los atribu-
tos ms destacados de la esquizogonia son: 1) crecimiento ex-
ponencial del nmero de los zotos obtenidos a partir de un
nico esporozoto, 2) destruccin de las clulas hospedadoras
proporcional al grado de infeccin y 3) detencin automtica
del proceso asexual despus de un nmero determinado de re-
peticiones.
Figura 3-10. Taquizoto de Toxoplasma gondii de un ratn. (Por
cortesa del Dr. John F. Cummings.)
Gametogonia
Coccidios Un merozoto producido en la fase final de la esquizo-
La unidad funcional de la ontogenia del coccidio es el zoto, una gonia (es decir, un telomerozoto) invade una nueva clula
clula mvil con forma de pltano o cigarro, redondeada en un del hospedador y se desarrolla para formar una clula sexual
extremo y puntiaguda en el otro extremo (apical) (fig. 3-10). masculina o femenina (microgameto o macrogameto, respec-
El zoto es el que migra por el hospedador e invade las clu- tivamente). El macrogameto femenino aumenta de tamao,
las, y es el que representa el punto de inicio y fin de cualquier almacena nutrientes e induce la hipertrofia del citoplasma
ciclo biolgico de los coccidios. Su relacin con un punto con- y del ncleo de la clula hospedadora. Cuando madura se le
creto del ciclo biolgico se define mediante un prefijo. As, los denomina macrogameto o clula sexual femenina. El micro-
esporozotos son las formas infectantes que se encuentran en gameto sufre repetidas divisiones nucleares y se convierte en
los ooquistes esporulados; los esporozotos son el resultado de multinucleado. Al final, cada ncleo se incorporar a un mi-
las divisiones que han ocurrido en el ooquiste, resultante tras la crogameto biflagelado o clula sexual masculina. De los mu-
fusin de los gametos. Los esporozotos invaden las clulas del chos microgametos formados por el microgametocito, slo
hospedador en las que se forman numerosos merozotos como una pequea proporcin encuentra y fecunda los microga-
consecuencia de mltiples divisiones internas denominadas es- metos para formar cigotos. Alrededor del cigoto se crea una
quizogonias (o merogonias); los taquizotos se dividen rpida- pared por la fusin de grnulos hialinos en su periferia para
mente, y los bradizotos de forma lenta, y as sucesivamente. Los formar un ooquiste.
gneros Eimeria, Cystoisospora, Hammondia, Sarcocystis y Toxo-
plasma representan una secuencia ordenada de menor a mayor Esporogonia
complejidad biolgica y, por tanto, se estudian en este orden. El ooquiste se libera por la rotura de la clula hospedadora y
se elimina con las heces para su posterior esporulacin. Al cabo
Eimeria de uno o dos das, y si las condiciones de humedad, tempera-
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La forma general del ciclo biolgico de los coccidios est re- tura y oxigenacin son adecuadas, la nica clula (esporonte)
presentada por el gnero Eimeria, cuyas especies son parsi- que hay en el ooquiste se divide en cuatro esporoblastos. Cada
tos gastrointestinales de un amplio nmero de hospedadores esporoblasto se transforma en un esporoquiste que contiene
vertebrados. Su ciclo biolgico incluye tanto la multiplicacin dos esporozotos haploides, convirtindose as en un ooquiste
asexual como sexual. La multiplicacin sexual concluye con la esporulado infectante y completando el ciclo (fig. 3-12). El ciclo
formacin de los ooquistes, que son eliminados con las heces, biolgico de Eimeria tambin se presenta de forma esquemtica
y en el desarrollo de ocho formas infectantes en cada uno de en la figura 3-13.
estos ooquistes, esporozotos. El ciclo biolgico de Eimeria se
debe aprender de memoria, ya que sirve como base para el resto Cystoisospora
de los coccidios. La figura 3-11 puede ser til para entender los El coccidio ms comn de perros y gatos se incluy en el g-
siguientes detalles. nero Isospora. Recientemente, tras una revisin taxonmica
de nombres y especies, se demostr que el gnero Isospora
Esquizogonia (merogonia) representa a aquellas especies cercanas a Eimeriidae (Barta y
Si el ooquiste infectante y esporulado es ingerido por un cols., 2005). Las especies que afectan a perros y gatos ahora se
hospedador adecuado, los esporozotos salen, y cada uno de incluyen en el gnero Cystoisospora, son especies parsitas de
ellos puede entrar en una clula epitelial o de la lmina propia, carnvoros y se relacionan con otros gneros Hammondia,
94 C ap tulo 3 Protozoos

Figura 3-11. Ciclo biolgico de Eimeria bovis. Los detalles de la ontogenia de Eimeria se explican en el
texto. La primera generacin de esquizontes de E. bovis son megaesquizontes y se desarrollan en las c
lulas de los espacios linfoides centrales del intestino delgado. La segunda generacin de la esquizogonia
y la gametogonia se produce en las clulas epiteliales del intestino grueso. Los signos clnicos se asocian
con la fase de la infeccin del intestino grueso.

Toxoplasma, Besnoitia y Sarcocystis que presentan ooquistes esporulados o esporozotos del ratn infectado. En este caso el
esporulados similares y utilizan a los carnvoros y omnvoros ratn sirve como hospedador paratnico facultativo para Cys-
como hospedadores definitivos (fig. 3-14). En el caso de Cys- toisospora felis.
toisospora, el esporonte da lugar a dos esporoblastos resultan-
do dos esporoquistes, cada uno de los cuales contiene cuatro Coccidiosis entricas
esporozotos. El ciclo biolgico de Cystoisospora felis se parece Las especies de Eimeria o Cystoisospora tienen un abanico
al de Eimeria bovis, excepto porque sus esporozotos pueden muy estrecho de hospedadores, pero cada especie de hospe-
enquistarse (sin multiplicacin alguna) en los tejidos de un dador puede ser parasitado por un nmero variable de es-
ratn o un ave. La figura 3-15 muestra que un gato puede ad- pecies diferentes de coccidios simultneamente. El diagns-
quirir la infeccin por Cystoisospora felis tras ingerir ooquistes tico ante mrtem de la infeccin por coccidios (coccidiosis)
C ap tulo 3 Protozoos 95

Figura 3-14. Ooquistes de Cystoisospora felis, esporulados


(derecha) y sin esporular (izquierda).

nicas histolgicas, los frotis directos o las preparaciones por


aplastamiento son igual de fiables que las tinciones con he-
matoxilina-eosina, adems de ser ms rpidas y baratas. Con
Figura 3-12. Ooquistes esporulados de Eimeria magna de las
frecuencia se pueden identificar ooquistes y merozotos en
heces de un conejo domstico. frotis o concentrados de contenido intestinal. El microscopio
de contraste o la tincin de Wright o Giemsa son tiles para
identificar los esporozotos.
Es importante comprender que la simple identificacin de los
se basa en la identificacin de los ooquistes en las heces del ooquistes de coccidios en las heces de un hospedador no justifica
hospedador. La especificidad del hospedador y la morfologa el diagnstico de la coccidiosis, a menos que el historial clnico y
del ooquiste suelen ser suficientes para identificar la especie, los signos clnicos sean compatibles. En las heces de hospedado-
pero en ocasiones es necesario recurrir a la micrometra y a res sanos puede encontrarse un gran nmero de ooquistes y los
la esporulacin de los ooquistes para distinguir unas espe- estudios epidemiolgicos revelan tasas de prevalencias del 30 al
cies concretas (v. cap. 7). El diagnstico post mrtem se basa 50% en un amplio rango de especies de hospedadores. Por otro
en las lesiones macroscpicas y microscpicas, que varan lado, a veces se producen coccidiosis graves e incluso fatales du-
considerablemente en funcin del hospedador y del parsito rante las primeras fases asexuales de la infeccin, antes de que los
involucrado, y en la identificacin de los estadios sexuales y ooquistes hayan tenido tiempo de desarrollarse. En estos casos la
asexuales del parsito. Los esquizontes, gamontes, ooquistes enfermedad se manifiesta, pero los ooquistes no aparecen toda-
y las fases intermedias se encuentran rodeadas por sus va- va en las heces. La diarrea crnica es el principal signo de coc-
cuolas parasitforas en el citoplasma (y en algunos casos en cidiosis como resultado de la destruccin del epitelio intestinal
el ncleo) de los enterocitos, clulas de la lmina propia. A por la multiplicacin de multitud de parsitos. La diarrea tiene
pesar de que la forma ideal de visualizarlos es mediante tc- muchas causas, y la infeccin por coccidios es slo una de ellas,
por lo que el diagnstico de la coccidiosis es siempre incierto
en casos individuales. En otras palabras, la suma de diarrea ms
eliminacin de ooquistes no siempre significa coccidiosis. Sin
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Figura 3-13. Ciclo biolgico de Eimeria sp. Figura 3-15. Ciclo biolgico de Cystoisospora felis.
96 C ap tulo 3 Protozoos

embargo, puesto que son episodios peridicamente recurrentes Cystoisospora canis, Cystoisospora ohioensis y Cystoisospora
de enfermedad caracterizados por diarrea, en poblaciones suce- burrowsi en perros, y Cystoisospora felis y Cystoisospora rivolta
sivas de cachorros, gatitos, terneros, corderos, cabritos, lechones, en gatos son las especies que aparecen con mayor frecuencia en
pollos, patitos, pavipollos y otros animales domsticos y salvajes, las infecciones por coccidios y en los cuadros clnicos de estos
los brotes de coccidiosis en realidad son acontecimientos pre- hospedadores. Los signos clnicos pueden preceder a la elimina-
decibles que el veterinario clnico puede determinar con poco cin de ooquistes, particularmente en las infecciones agudas. La
margen de duda sobre su etiologa. En cualquier colectividad ce- diarrea es abundante y acuosa, y puede durar varias semanas.
rrada con coccidiosis ambientales razonablemente estables apa- Raramente la respuesta al tratamiento es espectacular.
recer peridicamente una coccidiosis clnica con cada nueva
generacin de mamferos o aves jvenes, a menos que se hayan Ganado vacuno
aplicado medidas profilcticas eficaces. Todos los terneros padecen una infeccin con una o ms
Con frecuencia se repite que la infeccin por coccidios es especies de Eimeria durante su primer ao de vida, por lo que
autolimitante, lo que implica que la poblacin de organismos encontrar algunos ooquistes en las heces diarreicas de un ter-
infectantes crece hasta alcanzar un mximo y despus desapa- nero enfermo no justifica el diagnstico de la coccidiosis. Sin
rece de forma ms o menos brusca hasta extinguirse, o hasta un embargo, se producen autnticos brotes de coccidiosis, espe-
nivel tan bajo que el hospedador desarrolla inmunidad. Es posi- cialmente en ganado vacuno de hasta 2 aos de edad, que casi
ble que se contine eliminando un pequeo nmero de ooquis- siempre se atribuyen a Eimeria zuernii o Eimeria bovis. Ambas
tes en las heces durante varias semanas o incluso meses, pero la especies tienen ciclos asexuales; el primero concluye con la
infeccin se mantiene inaparente. Si el hospedador ahora, rela- formacin de esquizontes en las clulas de la lmina propia
tivamente inmune, se expone a distintas especies de coccidios se (E. zuernii) o las clulas endoteliales de las vellosidades del
repetir el mismo patrn. Por tanto, la inmunidad frente a la in- leon distal (Eimeria bovis). Los megaesquizontes de Eimeria
feccin por coccidios tiende a ser sumamente especfica y razo- bovis son visibles macroscpicamente (miden sobre 250mm)
nablemente protectora, aunque incompleta. Algunos animales y contiene ms de 100.000 merozotos. Los esquizontes de E.
excretan ooquistes durante meses o aos aunque permanezcan zuernii pasan ms desapercibidos por su pequeo tamao y
sanos. Se trata de animales cuya inmunidad protectora es sufi- localizacin ms profunda. Los esquizontes de la segunda ge-
ciente para limitar la infeccin pero no para excluirla cuando neracin son microscpicos y aparecen en las clulas epiteliales
hay un contacto continuo. del ciego y colon, que tambin es el lugar de la gametogonia.
La coccidiosis es el resultado de una infeccin masiva o la El comienzo de los signos clnicos coincide con el inicio de la
interaccin de niveles moderados de infeccin y estrs. La me- gametogonia como resultado de la destruccin mecnica de las
jor forma de reducir el nivel de contaminacin ambiental de clulas de la mucosa por parte los estadios sexuales. En casos
ooquistes es eliminar todos los excrementos y limpiar las su- graves quedan tan pocas clulas epiteliales que de los capilares
perficies tanto como sea posible. No existe ningn desinfectante de la lmina propia destruida se filtran suero y sangre. El pe-
fiable y prctico. Lo ms eficaz para destruir los ooquistes es la rodo de prepatencia (tiempo desde que se produce la infeccin
desecacin y la accin de la luz solar directa, si es que es fac- hasta que las fases diagnsticas aparecen en las heces) es de 16 a
tible. La administracin de anticoccidisicos (coccidiostticos) 21 das para Eimeria bovis y de 12 a 14 das para E. zuernii. Ei-
durante la fase de exposicin de animales jvenes susceptibles meria alabamensis y Eimeria auburnensis ocasionalmente pue-
permitir que se produzca la infeccin y se desarrolle inmuni- den llegar a producir brotes de coccidiosis clnica (Radostits y
dad, pero, a su vez, limitar la infeccin lo suficiente como para Stockdale, 1980).
evitar los cuadros clnicos. Estos frmacos son prcticamente La coccidiosis de invierno en terneros se caracteriza por
indispensables en los sistemas intensivos de produccin avcola, diarrea hemorrgica y tenesmo como entidad clnica dife-
caprina, bovina, ovina, canina y felina. rencial. Un clima muy fro y otros factores estresantes pue-
den desencadenar una enfermedad clnica a unos niveles de
Perros y gatos infeccin que en otras circunstancias no produciran signos
La verdadera infeccin de perros y gatos con las especies de clnicos.
Cystoisospora tiene que distinguirse del seudoparasitismo deri- En algunos brotes la coccidiosis neurolgica puede afectar
vado de diversos hbitos alimenticios de estos hospedadores. hasta un tercio del ganado vacuno de una explotacin, espe-
Un perro con una historia de diarrea recurrente y eliminacin cialmente en el noroeste de Estados Unidos y el este de Canad.
de ooquistes parece un caso obvio hasta que se descubre que Adems de la diarrea aguda, los animales afectados presentan
los ooquistes pertenecen a un parsito de la ardilla Sciurus ca- temblores musculares, convulsiones, opisttonos, nistagmo,
rolinensis. Entonces uno empieza a pensar que el motivo de la ceguera y una tasa de mortalidad del 50%. No se conoce la
diarrea probablemente es una dieta inadecuada y no una infec- patogenia de la coccidiosis neurolgica, pero ms del 90%
cin por protozoos. De hecho, la mayora de cachorros y gati- de los casos se produce durante los meses ms fros del ao,
tos padecen infeccin por Cystoisospora durante los primeros de enero a marzo. Investigadores canadienses han descrito la
meses de vida. Ms de una vez se han observado ooquistes de presencia de una toxina termolbil en el suero de los terneros
Cystoisospora de cachorros y gatitos criados en colonias gnoto- con esta coccidiosis que puede provocar signos neurolgicos
biticas cuidadosamente controladas, y la infeccin siempre se cuando se inocula en ratones (Isler, Bellamy y Wobeser, 1987);
produce en colonias bien manejadas en las que se aplican medi- aunque no ha habido ningn seguimiento de este informe en
das higinico-sanitarias menos estrictas. los ltimos 20 aos.
C ap tulo 3 Protozoos 97

Ovejas y cabras Ganado porcino


Hubo una poca en la que se pensaba que las ovejas y cabras Los cerdos son los hospedadores de ocho especies de Eimeria y
compartan las mismas especies de Eimeria; sin embargo, se han una de Cystoisospora, de las cuales solamente la ltima parece te-
ido perfilando dos grupos de nombres de especies que reflejan ner importancia clnica (Vetterling, 1965). Cystoisospora suis pro-
la opinin predominante de que las ovejas y cabras albergan duce coccidiosis neonatal en lechones de 1 a 2 semanas de edad.
especies diferentes de coccidios, aunque similares. El diagns- Los signos clnicos incluyen diarrea, deshidratacin y prdida de
tico especfico se basa en la identificacin morfolgica de los peso; la morbilidad es bastante elevada y la mortalidad baja o
ooquistes con las tcnicas de flotacin con sacarosa en las heces moderada. La sensibilidad a la infeccin desciende rpidamente
concentradas. Si es necesario se puede recurrir a la micrometra con la edad. A pesar de que 400.000 ooquistes de C. suis podran
y esporulacin de los ooquistes en una solucin de dicromato matar a lechones de 1 da de edad, solamente suele aparecer una
potsico al 1% para diferenciar especies similares. diarrea moderada y transitoria, y la infeccin se retrasa hasta que
En el ganado ovino la coccidiosis clnica tiene una mayor el lechn alcanza las 2 semanas de edad. El perodo de prepaten-
probabilidad de aparecer despus del transporte, probablemente cia es de 5 das, y los ooquistes se eliminan durante 1-3 semanas.
como consecuencia del estrs. En corderos infectados experimen- Los cerdos que sobreviven a la infeccin por Cystoisospora suis
talmente con Eimeria ovinoidalis aparecen ooquistes en las heces conservan una elevada inmunidad frente a la reinfeccin con es-
14 das despus de la infeccin, y si la infeccin es grave empiezan a tas especies. La coccidiosis neonatal porcina debe diferenciarse
producirse bajas al cabo de las 3 semanas de la infeccin. El ganado de las enteritis provocadas por Strongyloides ransomi, Escherichia
caprino es mucho ms susceptible a la infeccin por Eimeria, y la coli toxignica, el virus de la gastroenteritis transmisible, rotavi-
coccidiosis es un problema serio en la cra de cabritos en muchos rus y Clostridium perfringens tipo C. La infeccin por Cystoisos-
rebaos. Habitualmente los signos clnicos aparecen 2 o 3 semanas pora suis raramente se observa en el ganado porcino adulto, y
despus del destete, pero siempre hay que sospechar de coccidio- la epidemiologa de la coccidiosis neonatal porcina sigue siendo
sis cuando aparecen diarreas en cabritos menores de 2 semanas. compleja (Lindsay Blagburn y Powe, 1992; Stuart y cols., 1980).
Los cabritos ms dbiles y con infecciones graves probablemente
morirn; los ms fuertes y con una infeccin no tan intensa sobre- Conejos
vivirn, aunque su crecimiento se retrasa. Son tpicas las diarreas Los conejos son los hospedadores de un nmero de especies
pastosas o acuosas. La diarrea hemorrgica y el tenesmo que se de Eimeria, y una, Eimeria stiedae, puede ser altamente patge-
observan frecuentemente en terneros con coccidiosis no son habi- na. sta es una especie relativamente poco frecuente dentro de
tuales en ovejas y cabras adultas. La diarrea puede aparecer varios las especies de Eimeria, que suele encontrarse en el epitelio de
das antes de la eliminacin de ooquistes. En estos casos en los que las vas biliares y produce una marcada hipertrofia del epitelio
se sospecha de coccidiosis en el perodo de prepatencia, deben exa- y cambios significativos patognicos en la superficie del hgado
minarse directamente frotis fecales en busca de merozotos. En la como grandes focos blancos que pueden ser visibles durante la
necropsia se observan abundantes lesiones elevadas e irregulares, necropsia, y con frecuencia graves.
de 3 a 6mm. Los frotis preparados por aplastamiento a partir de
estas lesiones revelan Eimeria en distintas fases de desarrollo. Llamas
Las llamas y las alpacas son los hospedadores de numerosas
Caballos especies de Eimeria y pueden provocar coccidiosis, especial-
Eimeria leuckarti es la nica especie de coccidio intestinal mente en las cras. Entre las especies se incluyen Eimeria lamae,
descrita en los caballos de Norteamrica. Un estudio epidemio- Eimeria alpacae, Eimeria punoensis, Eimeria macusaniensis y
lgico de la infeccin natural por E. leuckarti en 13 yeguadas de Eimeria peruviana.
Kentucky revel la presencia de E. leuckarti en 67 (41%) potros
de las 11 granjas. Los ooquistes, que se identifican mediante Aves
flotacin con una solucin de sacarosa concentrada (densidad El tema de la coccidiosis en aves de corral constituye un
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1,275), aparecieron por primera vez en las heces de los potros complejo de informacin demasiado grande para incluirlo en
cuando tenan edades comprendidas entre los 15 y 123 das, estas pginas. Se remite al lector a los textos habituales de enfer-
y continuaron excretando espordicamente durante 4 meses medades en aves.
(Lyons, Drudge y Tolliver, 1988); un estudio similar realizado
en tres granjas de Kentucky en 2004 demostr la presencia de Tratamiento y control
ooquistes en el 36, el 41 y el 85% de las 70 muestras de heces El tratamiento de los casos aislados de coccidiosis plenamen-
analizadas en dichas granjas (Lyons y cols., 2007). te desarrollada es una cuestin de tratamiento de apoyo, porque
La administracin oral de 50.000 a 2 millones de ooquistes en en el momento en que los ooquistes se detectan en las heces no
ponis de un ao provoc infecciones patentes a los 33 y 37 das, hay ningn frmaco capaz de combatir la poblacin de cocci-
y diseminacin de los ooquistes durante 12 das. No se obser- dios que parasitan ese hospedador en particular. El control de la
varon esquizontes; se desarrollaron gametocitos en las clulas coccidiosis en poblaciones de animales susceptibles es una pro-
de la lmina propia de las vellosidades del intestino delgado. puesta ambiciosa, y se han albergado grandes esperanzas en los
Tampoco se observaron signos clnicos de enfermedad en estos productos administrados con fines profilcticos. El objetivo de
ponis infectados experimentalmente (Barker y Remmler, 1972). la profilaxis anticoccidisica es proporcionar un nivel de protec-
Por tanto, la infeccin por E. leuckarti es prevalente, al menos en cin suficiente del animal expuesto para permitir que desarrolle
los potros de Kentucky, pero relativamente inofensiva. inmunidad natural sin padecer la enfermedad. Los frmacos re-
98 C ap tulo 3 Protozoos

ducen la magnitud del contagio y, por tanto, previenen la cocci- administrado durante 5 das en el agua de bebida a una con-
diosis pero no impiden la infeccin. Sin embargo, los frmacos centracin de 10mg/kg de peso corporal y da. Por lo general,
no hacen milagros. Un exceso de ooquistes que contaminen el es mejor administrar la medicacin de forma individual en los
medioambiente y, lo que es ms importante, un exceso de estrs animales enfermos, porque con los mtodos de tratamiento
sobre el hospedador son circunstancias que no se pueden com- masivo precisamente los animales ms enfermos y que ms lo
batir ni siquiera con el mejor de los medicamentos. necesitan son los que tienen menos posibilidades de recibirlo.
La sulfametazina se administra por va oral a la dosis de 140mg/
Perros y gatos kg de peso corporal y da durante 3 das (Radostits y Stockda-
Los brotes de coccidiosis en perros y gatos provocados por le, 1980). Combinar amprolio (10mg/kg/da durante 5 das) y
Cystoisospora spp. se pueden controlar con sulfonamidas. A los sulfaquinoxalina. La sulfaquinoxalina (12mg/kg/da durante 3 o
perros se les suministra sulfadimetoxina para el tratamiento de 5das) puede ser til en el tratamiento de los bovinos con sig-
la enteritis coccidisica segn el siguiente protocolo: 55mg/kg el nos clnicos de coccidiosis.
primer da y 27,5mg/kg para los 4 das siguientes o hasta que el En cuanto a la profilaxis, el amprolio se administra a los ter-
perro deje de presentar signos clnicos, durante 2 das por lo me- neros en el pienso o agua de bebida durante los 21 das de expo-
nos. Recientemente, derivados de la triazina (productos no re- sicin natural a los ooquistes, a una concentracin que permita
gistrados) se han utilizado para el tratamiento de la coccidiosis suministrar una dosis de 5mg/kg/da. El decoquinato se reco-
canina y felina (Daugschies y cols., 2000; Lloyd y Smith, 2001). mienda como ayuda para la prevencin de la coccidiosis provo-
Las dosis que se han utilizado para esta clase de frmacos cada por Eimeria bovis y E. zuernii en terneros y ganado vacuno
incluyen de 10 a 30mg/kg de toltrazuril durante 1 o 3 das en adulto. Se administra a una dosis de 0,5mg/kg al menos du-
perros; 25mg/kg de diclazuril, una dosis en gatos, y 20mg/kg de rante 28 das en perodos en los que hay riesgo de contagio con
ponazuril diariamente durante 1 o 3 das en perros y gatos. Hay ooquistes; no resulta eficaz para el tratamiento de infecciones
que recordar que en todos estos casos los frmacos empleados no ya establecidas. El lasalocid se comercializa como aditivo para
estn registrados para su utilizacin en estas especies animales. pienso y se administra a una dosis de 1mg/kg/da. Los caballos
no pueden comer pienso que contenga lasalocid. La monensina
Rumiantes se vende como aditivo de pienso para mejorar la conversin y
Sea cual sea el frmaco elegido, el control eficaz de la cocci- para el control de la coccidiosis, se administra a una dosis de
diosis requiere que la exposicin de los rumiantes a los ooquistes 100 a 360mg por animal y da. No se debe permitir bajo ningn
y las condiciones de estrs sean mnimas. Disponibilidad de un concepto que los caballos tengan acceso al pienso con monensi-
espacio adecuado, comederos limpios, aire puro en abundancia na porque la dosis txica para esta especie es, aproximadamen-
y suelos secos son tan necesarios como infrecuentes. No deben te, una dcima parte de la del ganado vacuno (Langston y cols.,
mezclarse nunca terneros, ovejas o cabras de distinta edad o ta- 1985). Tambin hay disponibles diversos productos a base de
mao en el mismo corral. Se debe observar atentamente a todos sulfamidas para el control de la coccidiosis.
los animales durante varios minutos al da, de forma sistem-
tica, en un momento en que el capataz o su personal no tenga Ganado ovino
ninguna otra cosa urgente que hacer. Si se observa cualquier Los animales de mayor riesgo son los corderos al destete en
animal enfermo, debe ser separado y alojado en un corral aparte corrales de pastoreo o cuando pasan a corrales de engorde; es
para iniciar el tratamiento de apoyo. Esta medida es doblemente importante comenzar el tratamiento antes o inmediatamente
beneficiosa: reduce el sometimiento del animal enfermo a un despus de mover a los animales a alguno de estos lugares. El
estrs innecesario y el de los animales sanos a un mayor nmero decoquinato, el lasalocid y la sulfaquinoxalina estn aproba-
de ooquistes. Tan pronto como la coccidiosis sea diagnosticada dos para el control de las coccidiosis en ganado ovino. La sul-
en uno o alguno de los animales, se les debe aplicar el tratamien- faquinoxalina se administra en el agua durante 3 a 5 das. El
to profilctico a todos lo rumiantes jvenes de la explotacin decoquinato se administra, al igual que en el caso del vacuno, a
con un anticoccidisico. La infeccin por coccidios (coccidio- una dosis de 0,5mg/kg durante al menos 28 das. El lasalocid se
sis) es inevitable. La enfermedad producida por los coccidios administra en el pienso de las ovejas para que reciban 15-70mg
(coccidiosis clnica) se puede prevenir o, por lo menos, mejorar por animal y da. Tampoco se puede permitir que los caballos
mediante un manejo adecuado y la medicacin apropiada. tomen pienso con lasalocid.

Ganado vacuno Ganado caprino


La coccidiosis clnica del ganado vacuno producida por El decoquinato y la monensina estn aprobados para la pre-
Eimeria bovis y E. zuernii se puede tratar con amprolio (anta- vencin de la coccidiosis en cabras no lactantes. En cuanto a la
gonista de la tiamina), monensina (un ionforo) o sulfamidas profilaxis, las condiciones del rebao pueden exigir que los ca-
(p. ej., sulfametazina, sulfadimetoxina y sulfaquinoxalina). De britos sean medicados continuamente desde las 2 semanas hasta
hecho, en cuanto los ooquistes aparecen en las heces el curso que tengan varios meses de edad. El decoquinato se puede mez-
de la infeccin est demasiado avanzado como para aplicar una clar con el pienso para alcanzar una dosis de 0,5mg/kg/da, o se
quimioterapia especfica que aporte beneficios apreciables al puede mezclar con la sal (1,8kg de premezcla de decoquinato
animal. Sin lugar a dudas, la importancia del tratamiento de al 6% en 45kg de sal). La monensina se administra a una dosis
apoyo supera a la quimioterapia, especialmente el tratamiento de 20g de monensina sdica por tonelada de pienso (el 90% de
dirigido a mantener el balance hdrico. El amprolio puede ser materia seca). Se ofrece como racin nica. No se debe permitir
C ap tulo 3 Protozoos 99

que los caballos coman pienso con monensina. El amprolio no dos como gregarina ms que como coccidia y malaria (Carreno,
est aprobado para los cabritos en Estados Unidos. Experimen- Martin y Barta, 1999). De nuevo, esto parece algo puramente
talmente se puede administrar amprolio a los cabritos con coc- acadmico, aunque ayuda a explicar la relacin superficial entre
cidiosis a un nivel considerablemente mayor que el recomenda- este organismo y las clulas de la mucosa que parasita, y por qu
do para los terneros (25-50mg/kg de peso vivo). Una sobredosis casi todos los anticoccidisicos y antimalricos son inadecua-
con amprolio puede provocar una poliencefalomalacia grave dos para el control de esta parasitosis. Por supuesto que en
por falta de tiamina. Las sulfamidas slo se pueden utilizar en 10aos podemos cambiar nuestro planteamiento de nuevo.
el tratamiento de la coccidiosis en cabritos convenientemente En los ltimos aos el gnero Cryptosporidium ha sido objeto
hidratados porque si no disponen del agua suficiente para man- de una proliferacin de especies a un ritmo bastante frentico
tener las sulfamidas diluidas, stas producen enfermedad renal. (Fayer Santin y Xiao, 2005). Las especies relevantes que ahora se
Las cabras adultas, aunque no presenten ningn signo clni- reconocen en medicina veterinaria incluyen como parsitos del
co, pueden eliminar ooquistes durante perodos muy prolon- intestino delgado a Cryptosporidium parvum en terneros meno-
gados y servir como fuente de infeccin para los cabritos. En res de 30 das, Cryptosporidium bovis en bovinos adultos, Cryp-
rebaos conflictivos puede ser necesario aislar a los cabritos de tosporidium suis en cerdos, Cryptosporidium canis en perros,
sus madres en el momento del nacimiento, alimentarlos artifi- Cryptosporidium felis en gatos, Cryptosporidium meleagridis y
cialmente e incluir un coccidiosttico en el pienso de arranque Cryptosporidium bayleyi en aves, y Cryptosporidium wrairi en co-
durante varios meses. En condiciones ms favorables puede ser bayas. Como parsitos del estmago en ratones Cryptosporidium
suficiente proporcionar un alojamiento limpio, desinfectar y muris, en serpientes Cryptosporidium serpentis y en el abomaso
lavar cuidadosamente las ubres de la madre antes de que los de vacuno a Cryptosporidium andersoni. La especie ms impor-
cabritos mamen. El estrs o el contacto con especies de Eimeria tante del ser humano es Cryptosporidium hominis. La especie zoo
con las que no se ha tenido un contacto previo puede dar lugar a nsica ms comn que infecta al ser humano, y a menudo a los
brotes temporales de diarrea en cabras adultas. Una buena parte estudiantes de veterinaria, es C. parvum. Las otras especies que
de la informacin y las perspectivas sobre la coccidiosis caprina se observan en las personas como zoonosis poco frecuentes son
expuestas aqu procede de Smith y Sherman, 1994. Cryptosporidium canis, Cryptosporidium felis, C. meleagridis, C.
muris y Cryptosporidium suis. Ovejas, cabras, caballos y especies
Caballos similares parecen compartir C. parvum con vacuno, por lo me-
E. leuckarti parece ser apatgena, lo que est muy bien ya que nos por ahora. Hay tambin un nmero de especies que afectan
no hay tratamiento disponible para esta infeccin. a crvidos que probablemente se describirn muy pronto.

Ganado porcino Ciclo biolgico


La medicacin de la coccidiosis neonatal en lechones pare- Los ooquistes son la forma infectante de transmisin (mi-
ce ser intil. Probablemente un control sanitario muy estricto den 5-8mm de dimetro, dependiendo de la especie; figs. 3-16
constituye la inversin ms eficaz. Se ha recomendado el si- y 3-17), contienen cuatro esporozotos en su interior que se ex-
guiente programa de saneamiento: limpieza de las zonas de par- cretan con las heces, diseminndose la infeccin. Los ooquistes
to con vapor; lavado de estas zonas con desinfectante a base de
amonio o fenoles, y dejar que acte durante toda una noche, y
lavado con vapor al da siguiente (Stuart y Lindsay, 1986). Ac-
tualmente en Europa y hasta 2005 en Canad, Baycox (ponazu-
ril) de Bayer HealthCare ha sido aprobado para el tratamiento
de la coccidiosis en lechones. Su uso en Canad se suspendi a
peticin de Health Canada, basndose en la preocupacin de los
cientficos canadienses que no podan descartar la posibilidad
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

de que puedan tener efectos sobre la salud de los consumidores.


En Europa, Baycox tambin est aprobado para el tratamiento
de la coccidiosis en pollos y bovinos.

Conejos
En los laboratorios, los conejos estn siendo tratados con toltra-
zuril o ponazuril. De igual modo, algunos conejos como animal de
compaa se tratan con ponazuril. Hay que recordar que el conejo
est considerado una fuente de alimentacin para muchas personas
en Estados Unidos, por lo que cuando se administra el tratamiento
debe haber preocupacin por el destino final del animal tratado.

Cryptosporidium
El gnero Cryptosporidium es actualmente considerado por mu-
chos parasitlogos como el que est menos relacionado con los Figura 3-16. Ooquistes de Cryptosporidium parvum en flotacin
otros coccidios pertenecientes al grupo de Apicomplexa conoci- con una solucin de sacarosa a partir de las heces de terneros.
100 C ap tulo 3 Protozoos

combinada congnita. Sin embargo, en este ltimo caso no ha


sido posible separar los efectos de Cryptosporidium y los de
la infeccin concurrente por adenovirus (Snyder, England y
McChesney, 1987).

Diagnstico
Los ooquistes de Cryptosporidium son difciles de detectar en
las extensiones fecales, ya que son incoloros, transparentes y de
pequeo tamao, C. parvum mide 5,04,5mm (v. fig. 3-16) y C.
andersoni 7,45,6mm (v. fig. 3-17) (Upton y Current, 1985). El
mtodo de eleccin para concentrar los ooquistes de Cryptos-
poridium es mediante flotacin con solucin saturada de saca-
rosa (densidad 1,33). Se puede utilizar la variante de la tcnica
de concentracin de flotacin con cubreobjetos, descrita en el
captulo 7, en la seccin de anlisis coprolgico cualitativo. Los
ooquistes aparecen como pequeas formas subesfricas que
Figura 3-17. Ooquistes de Cryptosporidium andersoni en solu pueden ser mermadas por la extraccin osmtica del agua en el
cin de sacarosa a partir de las heces de vacas infectadas. medio hipertnico. Tienden a colocarse inmediatamente por de-
bajo del cubreobjetos, por lo que la mejor forma de encontrar los
permanecen viables durante varios meses, excepto a temperatu- ooquistes de Cryptosporidium es enfocar la zona superior de una
ras extremas (por debajo de 0C y por encima de 65C), some- burbuja de aire. La pared de los ooquistes puede tener un tono
tidos a desecacin o a desinfectantes a concentraciones elevadas rosado que nos ayuda a la identificacin, el tono rosado se debe
(amonio al 5%, formalina al 10%). Cuando son ingeridos por a una aberracin cromtica, que aparece con mayor frecuencia
un hospedador adecuado, los ooquistes se abren a lo largo de cuando se utilizan objetivos de poca calidad. Las paredes del
una lnea de sutura preexistente, liberando los cuatro esporo- ooquiste son claras y transparentes cuando se utilizan objetivos
zotos que invaden el borde de las microvellosidades de las gln- de alta calidad. Los objetos dudosos se pueden examinar a ma-
dulas gstricas (C. muris; Tyzzer, 1907, 1910) o en la segunda yores aumentos para demostrar la presencia de esporozotos. Los
mitad del intestino delgado (C. parvum; Tyzzer, 1912). En las microscopios de contraste de fases son tiles, y se han recomen-
vacuolas parasitforas de las microvellosidades, los criptospo- dado varios mtodos de tincin (p. ej., azul de metileno, tincin
ridios realizan la esquizogonia, gametogonia, fecundacin y es- con Giemsa, yodo, tincin acidfila modificada de Kinyoun)
porogonia. Algunos ooquistes experimentan una exquistacin para mejorar el contraste ptico y diferenciarlos de las levaduras.
interna, lo que constituye un mecanismo de autoinfeccin que Sin embargo, el mayor obstculo para realizar un diagnstico
explica la cronicidad en algunos casos de hospedadores inmu- microscpico correcto de criptosporidiosis es la inexperiencia e
nocompetentes, as como la hiperinfeccin letal en hospedado- inseguridad por parte del microscopista. El mejor procedimien-
res inmunodeficientes. to es realizar anlisis coprolgico de heces de terneros de 1 a
3 semanas de edad con el objetivo de 40y ajustar adecuada-
Signos clnicos mente la iluminacin con el diafragma hasta ver los ooquistes de
La infeccin asintomtica es frecuente en muchos mamfe- Cryptosporidium. En caso de duda, visualizar los esporozotos a
ros, aves, reptiles y peces. Por ejemplo, Cryptosporidium se en- ms aumentos. Una vez que se han visto los ooquistes se habr
contr en el borde las microvellosidades de los enterocitos del adquirido la experiencia necesaria para establecer un diagns-
5% (184 de 3.491) de los cerdos de 1 a 30 semanas de edad tras tico preciso. Una tcnica microscpica exacta es rentable, espe-
la necropsia, pero segn Sanford slo el 26% de los cerdos in- cialmente considerando las limitaciones de la iluminacin del
fectados con criptosporidios present diarrea y la mayora de microscopio ptico. Es indispensable una iluminacin Khler,
ellos tena otros agentes primarios inductores de diarrea o le- descrita en cualquier manual de microscopia. Tambin son tiles
siones que podan causar la diarrea (Sanford, 1987). Por otro para los laboratorios los anticuerpos de fluorescencia marcados
lado, la infeccin puede estar relacionada con una diarrea de- que se unen a los ooquistes, pero estos mtodos requieren de un
bilitante (p. ej., en terneros en las primeras 3 semanas de vida). microscopio equipado con una luz ultravioleta y un filtro ade-
A pesar de que C. parvum es normalmente el responsable de cuado. Existen diversos anlisis diseados para la deteccin de
la criptosporidiosis en mamferos, C. andersoni puede causar antgenos de C. parvum en heces humanas, y esta prueba, aun-
diarrea moderada en el ganado bovino de todas las edades, que cara, es til con las muestras de ganado bovino.
especialmente en adultos jvenes. Los hospedadores inmu-
nodeprimidos pueden desarrollar una forma hiperinfectante Tratamiento
de la criptosporidiosis, como en el caso de muchos pacientes No hay un tratamiento especfico eficaz frente a la infeccin
con el sndrome de la inmunodeficiencia adquirida (SIDA) por Cryptosporidium en animales. Para los seres humanos la Food
(Ma y Soave, 1983). Se ha descrito una criptosporidiosis grave and Drug Administration (FDA) de Estados Unidos ha aprobado
asociada con estados de inmunocompromiso inducidos por el uso del nitazoxanidol en suspensin oral para el tratamiento
el virus de la leucemia felina (FeLV) en el gato (Monticello de la diarrea producida por Cryptosporidium (y Giardia). Otros
y cols., 1987) y en los potros rabes con inmunodeficiencia frmacos que se han utilizado en perros y gatos son la paramo-
C ap tulo 3 Protozoos 101

Figura 3-18. Ooquistes de Toxoplasma gondii, sin esporular


(izquierda) y esporulados (derecha).

micina (150mg/kg una vez al da durante 5 das), la tilosina (10-


15mg/kg tres veces al da durante 14-21 das en gatos) y la azitro-
micina (5-10mg/kg dos veces al da durante 5-7 das en gatos).

Toxoplasma
Ciclo biolgico Figura 3-20. Taquizotos de Toxoplasma gondii y macrfagos pul
Toxoplasma gondii es un coccidio intestinal del gato (Felis monares de un gato con infeccin natural (tincin de Giemsa).
catus) y otros miembros de la familia Felidae. Los gatos son los
nicos hospedadores definitivos que se conocen (hospedadores Tras la ingestin se produce la ruptura de los ooquistes esporu-
en los cuales se forman los macrogametos y microgametos), por lados en el intestino y se liberan los esporozotos. stos penetran y
lo que slo los gatos infectados excretan los ooquistes de este pa- se multiplican en las clulas intestinales y ganglios linfticos aso-
rsito en sus heces. El ooquiste es pequeo (11-13mm; fig. 3-18), ciados para formar estadios de multiplicacin rpida, taquizo-
contiene un nico esporonte y no es infectante cuando sale con tos, los cuales se diseminan a todos los tejidos del organismo, all
las heces. La esporulacin se completa al cabo de 1 a 5 das y invaden las clulas y continan su multiplicacin (fig. 3-20). Fi-
como resultado se forman dos esporoquistes, cada uno de los nalmente se forman los quistes tisulares que contienen las formas
cuales contiene cuatro esporozotos. Completada la esporula- de multiplicacin lenta, bradizotos, en el cerebro, musculatura
cin los ooquistes son infectantes al ser ingeridos prcticamen- estriada e hgado, donde permanecen viables durante toda la vida
te por cualquier animal de sangre caliente, incluidos los gatos del hospedador (fig. 3-21). Los bradizotos son infectantes por
(fig. 3-19). Por tanto, cualquier animal de sangre caliente puede
servir de hospedador paratnico para T. gondii (Dubey, 1986a,
1986b). Un hospedador paratnico es aqul en el que el parsito
puede crecer o multiplicarse, pero en el que el parsito no nece-
sita crecer o desarrollarse para completar su ciclo biolgico.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 3-21. Quiste de Toxoplasma gondii en cerebro de ratn.


Se trata de una preparacin temporal, obtenida presionando sim
Figura 3-19. Ciclo biolgico de Toxoplasma gondii. plemente el tejido cerebral entre porta y cubre.
102 C ap tulo 3 Protozoos

ingestin prcticamente en todos los animales de sangre caliente, Tratamiento


y se comportan de forma similar a la descrita para los esporo- El hombre puede contraer la toxoplasmosis ya sea por la
zotos. Tradicionalmente, los bradizotos se han diferenciado de ingestin de ooquistes esporulados de las heces de un gato in-
los taquizotos porque se tien con la tincin cida de Schiff, lo fectado o por comer carne cruda de animales que tiene quis-
que indica que contienen glucgeno y son capaces de resistir la tes de T. gondii. Las mujeres embarazadas solamente deben
digestin con pepsina. As, los hospedadores paratnicos adquie- comer carne adecuadamente cocinada y dejar que sea otro el
ren la infeccin por T. gondii mediante la ingestin de ooquistes que limpie la bandeja de deyecciones del gato, o utilizar guantes
esporulados en las heces del gato o de bradizotos en los tejidos desechables (Frenkel y Dubey, 1972). Tambin se recomienda
de otros hospedadores paratnicos. Tambin se produce la trans- lavar cuidadosamente la lechuga y otras verduras frescas, que
misin transplacentaria de la madre al feto en el tero, aunque eviten el contacto con los corderos y cabritos recin nacidos y
su importancia vara dependiendo de la especie de hospedador las placentas, y que prescindan de la leche de cabra sin pasteu-
(Dubey, 1986a, 1986b). rizar. Las carnes que suponen un mayor riesgo de infeccin son
Cuando un felino ingiere quistes tisulares de T. gondii (v. las de cordero y pollo de corral si se comen sin cocinar. El riesgo
figs. 3-19 y 3-21), los bradizotos penetran en las clulas epi- de contraer la infeccin con la mayora de la carne comprada en
teliales del intestino delgado, pasan por una serie de ciclos Estados Unidos es bastante bajo. En un estudio epidemiolgi-
asexuales y, finalmente, por un ciclo sexual que culminar con co llevado a cabo por el Departamento de Agricultura (USDA)
la eliminacin de los ooquistes. Los gatos eliminan ooquis- en los supermercados de Estados Unidos (en 2.094 muestras de
tes de Toxoplasma al cabo de 3 a 10 das tras la ingestin de carne de vacuno, pollo o cerdo en 698 comercios de carne al por
ratones infectados con bradizotos enquistados, pero no an- menor) no se detectaron toxoplasmas en la carne de vacuno y
tes de 19 a 48 das tras haber ingerido ooquistes esporulados pollo, y slo se detectaron en siete muestras mezcladas de cerdo
(Dubey y Frenkel, 1976). Al parecer, la reproduccin asexual (seis muestras por mezcla) (Dubey y cols., 2005b).
previa a la formacin de bradizotos en el hospedador pa- Cuando un gato est eliminando ooquistes debe ser hospi-
ratnico satisface una parte importante de los requisitos de talizado hasta que deje de eliminarlos, generalmente en menos
desarrollo previos a la reproduccin sexual. Los gatos tam- de dos semanas, para prevenir la infeccin a su propietario. Si
bin pueden actuar como hospedadores paratnicos cuando se produce la reinfeccin da lugar a un bajo nivel de disemina-
la multiplicacin de taquizotos y la formacin de quistes cin de ooquistes y de corta duracin. Una infeccin intercu-
tienen lugar en tejidos extraintestinales (Dubey, 1986b); los rrente con Cystoisospora puede provocar una breve eliminacin
gatos tambin pueden desarrollar un cuadro sistmico (Meier de ooquistes de T. gondii. Sin embargo, por lo general, tras una
y cols., 1957). infeccin por T. gondii ese gato en concreto es una fuente re-
lativamente baja de infeccin. As, el gato que ya ha eliminado
Importancia ooquistes y/o es serolgicamente positivo, probablemente es
Al igual que otros coccidios T. gondii destruye las clulas, y una mascota ms segura que aquel que nunca ha estado expues-
la masiva multiplicacin de los taquizotos es potencialmente to a este organismo (Dubey, 1986b).
devastadora para el hospedador. Tras la primera exposicin a la Segn el Dr. S.C. Barr, los gatos con toxoplasmosis clnica
infeccin por T. gondii, los seres humanos adultos inmunocom- deben ser tratados con clorhidrato de clindamicina, por va oral
petentes padecen un breve cuadro de enfermedad caracterizado y con comida. La dosis inicial es de 25mg/kg dos veces al da, e
por fiebre, mialgia, linfadenomegalia, anorexia y dolor de gar- incrementar la dosis hasta 50mg/kg dos veces al da. Si el gato
ganta, que rara vez se diagnostica con su etiologa exacta. La si- deja de comer, retirar la medicacin durante 24 horas y luego
tuacin es ms grave en hospedadores con una respuesta inmu- volver a empezar con la dosis de 25mg/kg. Los gatos deben re-
nitaria deficiente como fetos, neonatos, ancianos y aqullos con cibir el tratamiento al menos durante 2 semanas. Tambin pue-
alguna inmunodeficiencia congnita o adquirida. El mayor pe- den ser tratados con 12,5-25mg/kg de fosfato de clindamicina
ligro es para los fetos, ya que conlleva el riesgo de muerte, mal- por va intramuscular dos veces al da, con 0,25-0,5mg/kg de
formaciones congnitas o retraso mental, como consecuencia pirimetamina junto con 30mg/kg de sulfonamidas dos veces al
del contacto de una madre no inmunizada con T. gondii durante da va oral, o con 15mg/kg de trimetoprima y sulfadiazina va
el embarazo. A pesar de que las mujeres con anticuerpos frente oral dos veces al da, todo ello durante 4 semanas (Lindsay y
a T. gondii no deben preocuparse por una posible toxoplasmosis cols., 1997). La pirimetamina produce anemia megaloblstica
congnita en sus fetos, estas mujeres slo representan el 30% o leucopenia, y el tratamiento debe suspenderse si no se recu-
de la poblacin en riesgo. El otro 70% deber tener precaucin pera en 30 das. Basndonos en la eficacia del tratamiento con
con las heces de los gatos y la carne cruda durante el embarazo ponazuril en ratones con toxoplasmosis (Mitchell y cols., 2004),
(Dubey, 1986a, 1986b). este frmaco puede reducir la eliminacin de ooquistes en las
El ganado vacuno adulto parece ser resistente a la toxoplas- heces del gato.
mosis, mientras que las ovejas y cabras son sensibles y, por lo ge-
neral, la toxoplasmosis se manifiesta en forma de abortos debi- Neospora
do a una placentitis focal (Dubey, 1986d, 1987). No es necesario Neospora caninum originalmente fue descrito como un pa-
sacrificar a las ovejas que han abortado ya que probablemente rsito del perro (Dubey y cols., 1988). Al principio se iden-
no volver a repetirse. La infeccin por T. gondii es sumamente tific en perros de una camada con signos relacionados con
prevalente en cerdos, por lo que la carne de cerdo cruda po- polirradiculitis (Bjerks, Mohn y Presthus, 1984; Core, Hoff
dra ser una importante fuente de infeccin para el ser humano y Milton, 1983). Los quistes observados en el tejido nervioso
(Dubey, 1986a, 1986c). (fig. 3-22) se caracterizaban por tener una pared ms gruesa
C ap tulo 3 Protozoos 103

T. gondii, y no se han notificado casos de neosporosis en huma-


nos. As, en estos momentos, parece que la ingestin de carne de
vacuno poco hecha no supone un riesgo de infeccin para el ser
humano con ninguno de estos parsitos. El tratamiento de las
vacas lecheras en lactacin es especialmente problemtico, pues
actualmente no hay ningn tratamiento disponible. Intervet
ofrece una vacuna que ayuda en la prevencin de la infeccin
por neosporosis bovina.
En 1998 se describi Neospora hughesi a partir de material
procedente de un caballo (Marsh y cols., 1998). La diferenciacin
se bas en distinciones moleculares entre los aislados equinos,
bovinos y caninos. La diferencia entre N. hughesi y los aislados
bovinos y caninos fue confirmada posteriormente con material
obtenido de un caballo de Oregn (Dubey y cols., 2001a).

Hammondia
Los ooquistes de Hammondia spp. son morfolgicamente indis-
tinguibles de los de Toxoplasma y Neospora. Hammondia ham-
Figura 3-22. Quiste de Neospora caninum de un homogenizado mondi es un parsito relativamente raro del gato que a diferencia
de cerebro de perro con infeccin natural. Observar el espesor de Cystoisospora felis se multiplica en los tejidos de un hospe-
de la pared del quiste en comparacin con el de Toxoplasma dador intermediario: cerdos, ratas, ratones, cabras, hmsteres y
gondii. perros. Hammondia heydorni es un parsito similar, que utiliza a
los perros, zorros y coyotes como hospedadores definitivos, y al
que la de T. gondii, que es el apicomplexa que se cree que ms ganado vacuno, ovejas, cabras, camellos, bfalos, cobayas y pe-
se le parece. Los cachorros infectados va transplacentaria rros como hospedadores intermediarios. Primero los zotos se
presentan una paresia flcida de las extremidades posterio- multiplican rpidamente (taquizotos); despus forman quistes
res. En los casos en los que el cuadro aparece en un adulto se en los que se multiplican lentamente (bradizotos). El resulta-
observan signos neurolgicos, dermatitis nodular, neumona, do final es la multiplicacin y el mantenimiento de los zotos
incontinencia fecal y urinaria, hepatitis, miocarditis y mio- en quistes en los tejidos de un animal que tiene muchas posi-
sitis. Recientemente, se ha comprobado que N. caninum es bilidades de acabar siendo presa de un hospedador definitivo:
una de las principales causas de aborto bovino entre las va- un gato o un perro. Como se muestra en la figura 3-23 para
cas lecheras de todo el mundo (Anderson y cols., 1991; Barr H. hammondi, slo los ooquistes esporulados de las heces del
y cols., 1997). Los abortos provocados por este parsito son gato son infectantes para el ratn, y slo los bradizotos de los
habituales, y entre un 10 y un 20% de los abortos en vacas tejidos del ratn son infectantes para los gatos. As, H. hammon-
lecheras probablemente se deben a N. caninum. Los abortos di tiene dos hospedadores obligatorios en su ciclo biolgico. Los
por Neospora se suelen producir a la mitad de la gestacin taquizotos no son infectantes para el gato, ni se transmiten a la
y los terneros infectados en el tero despus de esta fecha
suelen sobrevivir. Se pueden producir abortos en gestaciones
posteriores, pero es ms frecuente que en los partos futuros
los terneros estn infectados por va congnita. Parece que las
terneras serolgicamente positivas parirn terneros infecta-
dos y seropositivos. Se ha sugerido que las vacas seropositi-
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

vas producen menos leche que las seronegativas y tienen ms


probabilidades de tener que ser eliminadas antes (Thurmond
y Hietala, 1996 y 1997).
En 1998 se comprob que N. caninum del ganado vacuno
utilizaba al perro como hospedador definitivo (McAllister y
cols., 1998). Los ooquistes eliminados con las heces de los pe-
rros son indistinguibles de los de T. gondii y Hammondia, pero
se pueden diferenciar mediante mtodos moleculares (Hill y
cols., 2001). Se confirm que los perros eliminaban ooquistes
(Lindsay, Dubey y Duncan, 1999), pero ha sido difcil conse-
guir que los perros produzcan grandes cantidades de ooquistes
de forma regular. Esto ha dificultado el estudio de las medidas
preventivas y un mayor conocimiento de la importancia del pe-
rro en la contaminacin del medio ambiente. En la actualidad,
existen diversos mtodos de diagnstico, inmunolgicos y mo-
leculares para la deteccin de infecciones por N. caninum. Se ha
demostrado que el ganado vacuno no es el hospedador tpico de Figura 3-23. Ciclo biolgico de Hammondia hammondi.
104 C ap tulo 3 Protozoos

se infectan al comer carne parasitada del hospedador herbvo-


ro, y los herbvoros se infectan al ingerir los esporoquistes de
las heces de los hospedadores carnvoros. La esquizogonia y el
enquistamiento se producen exclusivamente en el hospedador
herbvoro, y la gametogonia, fecundacin y esporulacin ocu-
rren exclusivamente en el hospedador carnvoro. Sarcocystis no
suele provocar ninguna enfermedad en el carnvoro, pero la es-
quizogonia en el endotelio del herbvoro puede resultar grave
o fatal.
El ganado vacuno adquiere la infeccin por Sarcocystis cruzi
cuando ingiere los esporoquistes eliminados con las heces del
perro. En el endotelio vascular se producen dos generaciones de
esquizogonias, la primera esencialmente en el endotelio de las
arterias mesentricas y la segunda en el endotelio de los capilares
de todo el organismo. Al menos se produce otra generacin es-
quizognica en las clulas del sistema mononuclear fagocitario.
Figura 3-24. Ciclo biolgico de Sarcocystis sp. Los merozotos liberados en los esquizontes de la segunda o la
ltima generacin invaden las clulas de la musculatura estria-
da y, en ocasiones, clulas nerviosas para formar sarcosporidios.
progenie de la ratona gestante va transplacentaria, como sucede
La formacin de sarcosporidios es un proceso lento que requie-
con T. gondii.
re de varios meses. El perro adquiere la infeccin cuando ingiere
la carne de ganado vacuno cruda contaminada con quistes de
Sarcocystis S. cruzi. Por tanto, el ciclo de la infeccin se puede interrumpir si
Las especies de Sarcocystis, al igual que H. hammondi, tienen se cocina la carne de ganado vacuno para alimentar a los perros
dos hospedadores obligatorios en su ciclo biolgico, pero se di- o se evita la contaminacin del alimento para el ganado con las
ferencian en que la reproduccin sexual slo tiene lugar en el heces de los perros. La importancia econmica de la sarcospo-
hospedador definitivo, en el que se produce la esporogonia. Los ridiosis bovina subclnica est por determinar, pero las prdidas
ooquistes esporulados y esporoquistes se eliminan con las heces por enfermedad y muerte han tenido lugar en los casos en que
del hospedador, y no se produce ningn tipo de desarrollo en el se haban ingerido 10.000 o ms esporoquistes en un breve pe-
medio ambiente. La reproduccin asexual, incluida la esquizo- rodo de tiempo (Dubey y Fayer, 1983; Frelier, 1977). Los signos
gonia y formacin de sarcosporidios, ocurre en el hospedador clnicos en ganado vacuno son debidos a una segunda genera-
intermediario. Los bradizotos de los sarcosporidios se diferen- cin de merozotos a las 4 o 6 semanas de la infeccin y consis-
cian de los quistes de Hammondia en que se desarrollan para ten en fiebre prolongada, anemia, linfadenomegalia, anorexia,
dar lugar a gametocitos en lugar de esquizontes cuando son diarrea, hipersalivacin, debilidad y alopecia periorbital en el
ingeridos por el hospedador definitivo. Los bradizotos repre- cuello y en la base de la cola, donde quiz es ms evidente.
sentan un estado de desarrollo inhibido o hipobiosis. Al igual Se ha estudiado la infeccin experimental en ovejas con
que los esporozotos de un ooquiste esporulado, los bradizotos 10.000 a 50 millones de esporoquistes de Sarcocystis tenella. Un
de un sarcosporidio deben ingresar en un hospedador definiti- total de 25 a 50 millones de esporoquistes provocaron la muerte
vo para seguir desarrollndose. En la figura 3-24 se muestra el en 16 a 19 das como consecuencia de la oclusin de las arterias
esquema del ciclo biolgico de Sarcocystis. mesentricas por los esquizontes de primera generacin. Las
En la tabla 3-1 se muestra la relacin de hospedadores de ovejas infectadas con 10 millones o menos de esporoquistes tu-
diversas especies de Sarcocystis. Normalmente, los carnvoros vieron anemia, hepatitis y miocarditis debido a los esquizontes

TABLA 3-1
Hospedadores de algunas especies de Sarcocystis
Hospedador definitivo
Hospedador intermediario Perro Gato Humano
Vaca Sarcocystis cruzi Sarcocystis hirsuta Sarcocystis hominis
Oveja Sarcocystis tenella Sarcocystis areticanis Sarcocystis medusiformis
Cabra Sarcocystis capracanis
Cerdo Sarcocystis miescheriana Sarcocystis porcifelis Sarcocystis suihominis
Caballo Sarcocystis bertrami Sarcocystis fayeri Sarcocystis equicanis
Conejo Sarcocystis leporum
Ratn Sarcocystis muris
Venado Sarcocystis hemionilatrantis
C ap tulo 3 Protozoos 105

de segunda generacin. En las ovejas con infeccin experimen-


tal por S. tenella tambin se observaron signos neurolgicos y
lesiones de encefalomielitis (Dubey, 1988).

Sarcocystis neurona
S. neurona produce un cuadro neurolgico grave en caballos
de ambos sexos y de cualquier edad. Los signos clnicos que se
observan son incoordinacin, paresia, cojeras, ataxia, postra-
cin, estreimiento, incontinencia urinaria, sudoracin, atrofia
muscular y otras manifestaciones de degeneracin nerviosa que
varan segn la localizacin de las lesiones (Mayhew y Greiner,
1986; MacKay, 1997). S. neurona ha sido identificado como
el agente etiolgico de la mieloencefalitis protozoaria equina
(MEP) (descrito por Dubey y cols., 1991). Las zarigeyas son
los hospedadores que eliminan esporoquistes al medioambien-
te (fig. 3-25). Investigaciones recientes han demostrado que las
zarigeyas eliminaban en las heces esporoquistes de S. neurona Figura 3-26. Esquizontes de Sarcocystis neurona en un cultivo
y otros cuatro esporoquistes diferenciados morfolgica y mo- celular de cornetes de bovino (tincin con Giemsa). El cultivo
lecularmente (Cheadle y cols., 2001). Una de las caractersticas se inici con merozotos de tejido nervioso de un caballo con
de esta infeccin es la formacin de esquizontes por la divisin infeccin natural.
de las clulas en los tejidos del caballo (fig. 3-26 y 3-27). Se sabe
tambin que los gatos, mofetas y armadillos se pueden infectar
con fases musculares de S. neurona (Cheadle y cols., 2001a y b;
Tanhauser y cols., 2001). Tambin se ha descubierto que los Tratamiento
mapaches pueden padecer miocarditis y encefalitis debido a la Existen diversos frmacos disponibles aprobados por la FDA
infeccin por S. neurona (Hamir y Dubey, 2001). Parece ser que para el tratamiento de la MEP. stos son el ponazuril (5mg/kg
los sarcosporidios se pueden desarrollar en algunos caballos in- durante 7 das) (Marquis con un 15% de ponazuril) y la nita-
fectados (Mullaney y cols., 2005), pero es necesario verificarlo. zoxanida durante 5 das a una dosis de 11,36mg/kg seguido de
23 das con una dosis de 22,72mg/kg (Navigator con un 32% de
Diagnstico nitazoxanida). Fort Dodge Animal Health dispone tambin de
El diagnstico ante mrtem est basado en los signos clnicos una vacuna muerta de S. neurona.
del cuadro neurolgico, y ninguno de ellos son patognomnicos.
Varios laboratorios ofrecen el diagnstico mediante el anlisis Encefalomielitis protozoaria
con Western blot en suero o lquido cefalorraqudeo, o mtodos Ganado ovino
de diagnstico molecular como PCR. Un diagnstico positivo se Los Apicomplexa responsables de la encefalomielitis en ove-
basa en la visualizacin histopatolgica del agente de la MEP jun- jas adultas son S. tenella y otras especies de Sarcocystis (Dubey,
to con las lesiones en el sistema nervioso central (v. fig. 3-27). 1988).
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 3-25. Esporoquistes esporulados de Sarcocystis neuro Figura 3-27. Corte de tejido nervioso de un caballo que mues
na en las heces de una zarigeya alimentada con msculo de tra la roseta caracterstica de los organismos que se suele ver
un gato infectado experimentalmente. (Por cortesa del Dr. J.P. en las infecciones por Sarcocystis neurona, agente causante de
Dubey, USDA, Beltsville, Maryland.) la meningoencefalitis protozoaria (EPM).
106 C ap tulo 3 Protozoos

Ganado bovino En general, H. canis parece provocar infecciones subclnicas,


Dubey, Perry y Kennedy (1987) describieron un caso de en- y el diagnstico se suele realizar tras detectar gamontes en san-
cefalitis en un toro de 18 meses, producida aparentemente por gre perifrica. En el caso de la infeccin por H. americanum el
un organismo parecido a Sarcocystis. cuadro clnico es generalmente grave, con una marcada leucoci-
tosis neutroflica en los perros. Aquellos perros con H. america-
Toxoplasma y Sarcocystis en nutrias marinas y otros num suelen presentar dolor articular significativo asociado con
mamferos acuticos miositis y proliferacin sea que se observa en las radiografas.
Una serie de investigaciones indican que Toxoplasma y Sarco- Las lesiones afectan fundamentalmente al periostio en la difisis
cystis inducen una produccin de anticuerpos o causan graves de los huesos largos ms prximos a las extremidades; tambin
cuadros clnicos en focas, morsas, nutrias, delfines y leones ma- estn afectados los huesos planos e irregulares (Panciera y cols.,
rinos (Conrad y cols., 2005; Dubey y cols., 2001b, 2003 y 2005a; 2000). No son frecuentes las lesiones en metacarpianos, meta-
Honnold y cols., 2005). La infeccin es debida a los ooquistes tarsianos y dedos. En perros infectados experimentalmente con
que estn en el medio acutico y tal vez se concentran en los ooquistes esporulados de H. americanum las primeras lesiones
moluscos cuando filtran el agua. El reto est en cmo reducir el del periostio se observaron a los 32 das, y consistieron en hi-
riesgo de exposicin de estos animales acuticos, algunos de los pertrofia e hiperplasia de los osteoblastos y la presencia de los
cuales estn en peligro de extincin, a los ooquistes que se han mismos en la zona celular del periostio. Las lesiones seas son
eliminado con las heces de los carnvoros terrestres y contami- parecidas a las de la osteopata hipertrfica en los perros do-
nan las cuencas de los ros y los estuarios. msticos y otros mamferos.
El diagnstico de la infeccin por H. americanum se reali-
za mediante biopsia del tejido muscular o durante la necropsia
Besnoitia
para identificar los esquizontes. En la infeccin por H. america-
En la piel del ganado vacuno se producen grandes quistes (0,5mm)
num se produce una gran formacin qustica en la musculatura
que contienen bradizotos y provocan esclerodermia; tambin apa-
esqueltica, que todava no se ha observado en otras partes del
recen en diversos tejidos de otros animales. Los ooquistes, simila-
mundo. Adems, los merontes, que suelen observarse en ml-
res a los de Toxoplasma, se eliminan con las heces de los gatos.
tiples rganos en perros infectados con H. canis en otras partes
del mundo, no se observan en los perros infectados de Estados
Klossiella Unidos.
Klossiella equi es un parsito del epitelio renal del caballo, mien- En la investigacin de dos casos de infeccin en Estados
tras que Klossiella muris parasita el epitelio renal del ratn (v. Unidos, el tratamiento con toltrazuril no evit la recada en la
fig. 5-165). Los ciclos biolgicos de estos parsitos todava no se mayora de los 11 perros tratados, al igual que la combinacin
conocen con exactitud; no parece que ninguna de estas especies de trimetoprima sulfato, pirimetamina y clindamicina en otros
sea patgena en condiciones habituales. Sin embargo, Anderson tres perros (Macintire y cols., 1997). Macintire y cols. (1997)
y cols. (1988) describieron una necrosis tubular y una nefritis sugirieron que el fosfato de primaquina haba sido eficaz en el
intersticial no supurativa en un poni viejo e inmunodeprimido. tratamiento de la infeccin por H. canis en perros de frica. De
Reinmeyer, Jacobs y Spurlock (1983) fueron los primeros en de- los 22 perros incluidos en el estudio de Macintire y cols. (1997),
mostrar la presencia de esporoquistes de K. equi en la orina de siete fueron sacrificados por razones humanitarias debido a la
un caballo macho castrado de 2 aos de edad inmunodeprimi- emaciacin crnica, seis murieron como consecuencia de la en-
do. Estas fases de transmisin se observan rara vez, al igual que fermedad, a tres no se les pudo realizar un seguimiento y seis se-
los cambios patolgicos descritos por Anderson y cols. (1988), guan con vida en el momento de la publicacin de los datos. De
en caballos inmunodeprimidos. los perros que continuaban con vida tres no presentaban signos
clnicos, mientras que los otros tres presentaron un cuadro de
Hepatozoon emaciacin crnica con alternancia de perodos de remisin y
Las especies de Hepatozoon que habitualmente producen en- recidiva.
fermedad en los perros de Estados Unidos se reconocen ahora
como Hepatozoon americanum (Macintire y cols., 1997; Pan- Hemosporidios
ciera y cols., 1997, Vincent-Johnson y cols., 1998). En el resto Piroplasmosis
del mundo la enfermedad parece estar causada por una especie Babesia
diferente, Hepatozoon canis (Smith, 1996). Se sabe que el vector Las especies de Babesia son Apicomplexa que parasitan los
de H. americanum es Amblyomma maculatum (Mathew y cols., eritrocitos de los hospedadores vertebrados (fig. 3-28); nica
1998, 1999); los coyotes actan como reservorios (Garrett y cols., clula infectada de estos hospedadores. La reproduccin sexual
2005). En el caso de H. canis los perros adquieren la infeccin de estas especies tiene lugar en el intestino de las garrapatas,
tras ingerir garrapatas infectadas de Rhipicephalus sanguineus. y la esporogonia ocurre en el epitelio de la pared intestinal
En el ciclo biolgico de este parsito las garrapatas se infec- de la garrapata. La esporogonia se produce en el hemocele de
tan al ingerir sangre que contiene monocitos y neutrfilos con la garrapata. Los esporozotos se multiplican en el ovario dela
los gamontes del parsito. La multiplicacin sexual en el intesti- garrapata desde donde se infectan las larvas a partir de los
no de la garrapata da lugar a la formacin de ooquistes con es- huevos que eclosionan. Los esporozotos se encuentran en un
porozotos infectantes. Despus de que los perros se infectan al nmero elevado en las glndulas salivales de las garrapatas y
ingerir la garrapata se forman esquizontes en diferentes tejidos, son inoculados al hospedador cuando stas se prenden para
y finalmente se encuentran gamontes en la serie blanca. alimentarse.
C ap tulo 3 Protozoos 107

Babesiosis canina. Esta enfermedad presenta una distribu-


cin cosmopolita (Lobetti, 1998). Los perros se infectan con
dos especies, Babesia canis y Babesia gibsoni. B. canis es la ms
grande, con trofozotos en forma de pera de 4 a 5mm de lon-
gitud, que casi siempre se encuentran en parejas en los eritro-
citos. B. gibsoni es ms pequea, los merozotos miden 3mm
de longitud, y normalmente tienen forma redonda u oval. B.
gibsoni se transmite por R. sanguineus, Haemaphysalis bispi-
nosa y Haemaphysalis longicornis. La especie de B. canis se ha
dividido en tres subespecies: B. canis canis en Europa, trans-
mitida por Dermacentor reticulatus; B. canis vogeli en el norte
de frica y Norteamrica, transmitida por R. sanguineus, y B.
canis rossi en el sur de frica, transmitida por Haemaphysalis
leachi. Afortunadamente, las subespecies de Amrica del Norte
y Europa no producen la forma fulminante de la enfermedad
que s se ha denunciado en el sur de frica (Jacobson, 2006).
Figura 3-28. Babesia bigemina en un frotis de sangre de una Un estudio epidemiolgico llevado a cabo en galgos de Florida
vaca teido con Giemsa. demostr que un gran nmero de ellos (el 46% de 383 gal
gos) present anticuerpos frente a B. canis (Taboada y cols.,
Fiebre de Texas. Babesia bigemina causa la piroplasmosis 1992), aunque la mayora no mostr signos clnicos. stos,
bovina (fiebre de Texas), una enfermedad caracterizada en su cuando aparecen, consisten en depresin, anorexia, anemia y
fase aguda por pirexia (hasta 42C), hemoglobinuria, anemia, esplenomegalia. La especie de Babesia de Florida parece afec-
ictericia y esplenomegalia. Los piroplasmas con forma de semi- tar sobre todo a los cachorros, en los que el signo clnico ms
lla de manzana se encuentran en parejas en los eritrocitos, que caracterstico es la anemia. Cuando la enfermedad aparece
terminan destruyndose y liberando hemoglobina en el proce- en los perros de Estados Unidos, las manifestaciones tpicas
so y dando lugar a las manifestaciones clnicas caractersticas. son anemia, anorexia y letargo. En un estudio epidemiolgico
La transmisin de la infeccin en el ganado vacuno se produce realizado recientemente para la deteccin de ADN de Babesia
por la picadura de las garrapatas de un nico hospedador, Rhi- mediante PCR en 673 muestras de sangre, 144 muestras de
picephalus (Boophilus) annulatus y Rhipicephalus (Boophilus) 29 estados y una provincia de Canad fueron positivas (Bir-
microplus. Los piroplasmas se multiplican en el ovario de la ga- kenheuer y cols., 2005). De estas muestras, en el 91% (131)
rrapata y as se infectan las larvas que eclosionan de los huevos. se identific la forma de Babesia pequea, B. gibsoni, y en 10
Los terneros son mucho menos sensibles que el ganado adulto. la forma de Babesia grande, B. canis vogeli (en tres muestras
La mayor susceptibilidad a la infeccin por las diferentes espe- se encontraron especies que no haban sido identificadas con
cies de Babesia se incrementa con la edad y mucho ms tras una anterioridad). La mayora de las muestras en las que se encon-
esplenectoma. tr B. gibsoni (122 de 131) procedan de perros de raza pitbull
La fiebre de Texas fue una enfermedad endmica al sur terrier americano. Seis de los 10 casos de B. canis vogeli pro-
del paralelo 35 en Estados Unidos, pero tras un plan sanitario cedan de galgos. Tambin se identificaron nuevas especies de
puesto en marcha en 1906 para la erradicacin de R. annula- la forma pequea de Babesia, Babesia conradae, en los perros
tus, prcticamente se elimin la enfermedad en 1940. Este es- de California, y que parece estar relacionada con las formas
fuerzo prodigioso tuvo xito debido principalmente al elevado encontradas en personas y animales salvajes (Kjemtrup y cols.,
grado de especificidad que presenta R. annulatus por la especie 2006). B. conradae parece ser ms patgena en los perros que
bovina. Otros mamferos pueden servir como hospedadores, B. gibsoni (Kjemtrup y Conrad, 2006). El diagnstico se basa
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

pero la mayora de garrapatas de R. annulatus se encuentran en demostrar la presencia de trofozotos en los eritrocitos en
en el ganado bovino. Por tanto, cuando el ganado fue recogido frotis de sangre teidos con Giemsa o por serologa, por su-
para aplicarles un tratamiento en forma de baos, la mayora puesto que la tcnica de PCR est siendo cada vez ms utiliza-
de las garrapatas que se estaban alimentando fueron recogidas da para el diagnstico de las infecciones, especialmente para
simultneamente. Por otro lado, R. microplus infesta a un am- los parsitos hemticos.
plio abanico de hospedadores. Cuando se trata de R. microplus,
la erradicacin de la piroplasmosis es prcticamente imposible Theileria
con los mtodos actuales disponibles. El gnero Theileria se diferencia de Babesia en que los es-
quizontes se localizan en los linfocitos e inducen a los linfocitos
Otras especies de Babesia infectados a dividirse y proliferar. Adems, la transmisin no es
Babesia bovis, Babesia divergens y Babesia argentina produ- transovrica en el caso de las garrapatas infectadas con Theileria
cen la piroplasmosis bovina en diversas partes del mundo. En el spp. Theileria parva, el agente etiolgico de la fiebre de la costa
Reino Unido, la piroplasmosis se transmite en el ganado vacu- este del ganado vacuno africano, se localiza en los eritrocitos,
no mediante Ixodes ricinus. Cada una de las especies de Babesia linfocitos y clulas endoteliales, y se transmite va transestdica
tiende a utilizar ms de una especie de garrapatas como vecto- en las especies Rhipicephalus e Hyalomma. La fiebre de la cos-
res. Otras especies de Babesia infectan a ovinos (Babesia ovis), ta este se caracteriza por disnea, emaciacin, debilidad, heces
caballos (Babesia caballi) y cerdos (Babesia trautmanni). alquitranadas y, excepcionalmente, mortalidad elevada. Se ha
108 C ap tulo 3 Protozoos

demostrado la presencia de esquizontes de Theileria (antes Ba-


besia) equi en los linfocitos de caballo. Tambin existen especies
de Theileria que afectan a los ciervos en Estados Unidos, como
Theileria cervi, que se transmite por Amblyomma americanum
(Reichard y Kocan, 2006).

Cytauxzoon
El gnero Cytauxzoon se diferencia de Theileria en que los
esquizontes en los vertebrados se encuentran en los macrfagos
en lugar de en los linfocitos. Hay quien prefiere incluirlo en el
gnero Theileria, lo cual podra tener sentido. Sin embargo, el
nombre de Cytauxzoon tiene un papel determinante en la des-
cripcin de la enfermedad y sus efectos sobre las clulas hospe-
dadoras de los felinos con la patognesis resultante, por lo que
sera triste perder la sinonimia del nombre.
La citauxzoonosis producida por Cytauxzoon felis es una
enfermedad espordica, de curso rpido, que suele ser gra-
ve en los gatos domsticos predomina en la zona centro del
sur de Estados Unidos (Blouin y cols., 1984; Bondy y cols.,
2005; Jackson y Fisher, 2006). Los signos clnicos consisten
en pirexia, anemia, ictericia y deshidratacin, que provocaron
la muerte en pocos das. Las tinciones teidas con Wright o
Giemsa muestran unos organismos intraeritrocitarios con un
tamao de 1 a 2mm con un citoplasma de color azul claro
y un ncleo rojo oscuro (fig. 3-29). Al final del curso de la
citauxzoonosis aparecen unas enormes clulas reticuloendo-
teliales repletas de esquizontes en la sangre perifrica. His-
tolgicamente, las clulas reticuloendoteliales parasitadas Figura 3-29. Frotis de sangre de un gato teido con Giemsa en
prcticamente ocluyen la luz de las venas de tamao medio y el que se observa el aspecto de Cytauxzoon felis en los eritroci
pequeo en los pulmones, bazo y ganglios linfticos (Haber tos. (Por cortesa del Dr. Tracy W. French.)
y Birkenheuer, 2005; Wightman, Kier y Wagner, 1977). El lin-
ce, Lynx rufus, padece la parasitemia pero no presenta signos
clnicos de la enfermedad y podra ser el reservorio natural de Tratamiento de la piroplasmosis
Cytauxzoon felis (Glenn, Rolley y Kocan, 1982; Kier, Wagner y Perros y gatos. La infeccin por B. canis suele responder a
Morehouse, 1982). Curiosamente, la sangre de los linces pa- una nica inyeccin intramuscular con 3,5mg/kg de dimina-
rasitados inoculada va intraperitoneal en gatos domsticos zeno o inyecciones subcutneas con 15mg/kg de fenamidina
produce una eritroparasitemia persistente, aunque carente de (Lewis y Huxsoll, 1977; Roberson, 1977). Las infecciones por
signos clnicos de la enfermedad. Sin embargo, cuando se ali- B. gibsoni no son tan fciles de tratar con estos frmacos como
mentaron ninfas de Dermacentor variabilis en un lince esple- en las producidas por B. canis (Ruff y cols., 1973). En Okinawa,
nectomizado parasitado, stas llegaron hasta la fase de adultos, el tratamiento con aceturato de diminazeno (3mg/kg va in-
y cuando luego stos se alimentaron en dos gatos domsticos tramuscular, 2 das consecutivos) e isotionato de pentamidina
murieron en un plazo de 13 y 17 das con las lesiones tpicas (16,5mg/kg va intramuscular, 2 das consecutivos) cur la in-
de citauxzoonosis (Blouin y cols., 1984). Por tanto, al menos feccin por B. canis y produjo una respuesta clnica satisfactoria
experimentalmente, D. variabilis acta como vector transes- en perros infectados por B. gibsoni, aunque no lleg a eliminar
tdico de Cytauxzoon felis desde el hospedador reservorio por completo la parasitemia (Farwell, LeGrand y Cobb, 1982).
L. rufus al hospedador accidental sumamente susceptible F. ca- Ninguno de estos frmacos est disponible para el uso clnico
tus y provoca una infeccin letal con fases esquizognicas de sistemtico en Estados Unidos. El tripn azul y derivados de la
este piroplasma. En un gato libre de patgenos especficos se acridina (p. ej., acriflavina) tambin se han utilizado en el tra-
indujo una citauxzoonosis iatrognica tras la inoculacin de tamiento de la babesiosis. Recientemente, se ha recomendado la
clulas mononucleares procedentes de una pantera de Florida combinacin de atovaquona y azitromicina para el tratamiento
(Felis concolor coryi), con el fin de determinar si la pantera de la infeccin por B. gibsoni en perros (Birkenheuer, Levy y
estaba infectada con el virus de la inmunodeficiencia felina Breitschwerdt, 2004).
(Butt y cols., 1991). El gato muri a los 12 das de la inocu- En el caso de la citauxzoonosis, los intentos de tratar gatos in-
lacin debido a la oclusin de las venas pulmonares por los fectados experimentalmente con parvaquona y buparvaquona,
esquizontes de Cytauxzoon felis (v. fig. 8-39). En un estudio dos frmacos que se emplean en el tratamiento de la theileriosis
reciente llevado a cabo en los estados del Atlntico medio, bovina, no evitaron la muerte de los gatos infectados (Motzel y
32 de los 34 gatos infectados con Cytauxzoon felis murieron Wagner, 1990). Un gato que present un cuadro de dos das con
(Birkenheuer y cols., 2006). Los signos clnicos ms comunes letargo y anorexia, progresando rpidamente hasta la ictericia
de la infeccin fueron pancitopenia e ictericia. grave con la orina marrn oscura, empez con un tratamiento
C ap tulo 3 Protozoos 109

de enrofloxacina durante 10 das, seguido de 5 das con tetraci- naturales para medir el tiempo. Finalmente, algunos merozo-
clinas (Walker y Cowell, 1995). A los 10 das del tratamiento con tos evolucionan hasta microgametocitos o macrogametocitos,
enrofloxacina, todava haba Cytauxzoon felis en la sangre del que son las fases infectantes para los mosquitos. Cuando una
gato, pero ya no estaba presente en las muestras tomadas a las especie adecuada de mosquito se alimenta de un hospedador
6 y 15 semanas despus del alta. Greene y cols. (1999) trataron con malaria, los microgametocitos y macrogametocitos que hay
con xito seis de los siete gatos mediante inyecciones intramus- en la sangre ingerida maduran, y los microgametos fecundan a
culares de diminazeno (2mg/kg) (cinco gatos) o imidocarb (un los macrogametos para formar un cigoto. Los cigotos se alargan
gato), un gato muri tras una primera inyeccin con dimina- para formar ooquinetos mviles, que migran al hemocele del
zeno. Recientemente se han identificado gatos que han sobre- intestino medio del mosquito donde cada uno de ellos forma-
vivido a una infeccin natural por Cytauxzoon felis (Meinkoth r un ooquiste. En cada ooquiste mediante un proceso similar
y cols., 2000). Inicialmente fueron identificados piroplasmas al de la esquizogonia se forman miles de esporozotos, que se
en el frotis sanguneo de 18 gatos del noroeste de Arkansas y liberan al hemocele cuando se rompe el ooquiste. Cuando los
nordeste de Oklahoma. Los signos clnicos en la mayora de los esporozotos alcanzan las glndulas salivales estn preparados
gatos eran similares a los descritos en la citauxzoonosis, pero para infectar a otro hospedador la prxima vez que el mosquito
cuatro de ellos no presentaron ningn signo. La parasitemia fue ingiera sangre, completando as el ciclo biolgico relativamente
persistente durante todo el seguimiento (es decir, hasta 154 das complejo de Plasmodium. En los seres humanos los sntomas de
despus). Slo se trat un gato con imidocarb y todos los gatos malaria son muy variados, y el diagnstico depende de la identi-
sobrevivieron. Los autores sugieren que podra haberse tratado ficacin de plasmodios en las extensiones de sangre fijadas y te-
de un aislado menos virulento de este parsito. idas. Por lo general, la mortalidad se puede atribuir a un dao
Caballos. B. caballi y T. equi son sensibles a la mayora de los cerebral, insuficiencia renal o hemorragia pulmonar.
antiprotozoarios, pero en Estados Unidos no hay ninguno re- Identificacin. La diferenciacin de las especies de Plasmodium
gistrado para su uso en los caballos. El dipropionato de imido- se hace mediante el estudio de las caractersticas morfolgicas de
carb administrado por va subcutnea a razn de 2mg/kg, repi- los trofozotos en su fase temprana (forma de anillo), trofozotos
tiendo una vez a las 24 horas, es el tratamiento para la infeccin ameboides, esquizontes y gametocitos masculinos y femeninos, a
por B. caballi, y a la dosis de 4mg/kg, repitiendo a intervalos de partir del de los frotis de sangre teidos con Giemsa (fig. 3-30).
72 horas, para la infeccin por T. equi. Tambin se tienen en cuenta el color y la distribucin de la hema-
tina en el citoplasma del parsito, as como el punteado del cito-
Malaria plasma y otras alteraciones morfolgicas de los eritrocitos. Verda-
Plasmodium deramente el diagnstico de la malaria es cosa de expertos. Para la
Las especies de Plasmodium son los agentes etiolgicos de malaria humana hay tambin disponibles mtodos de deteccin
la malaria en seres humanos, primates, roedores, aves y reptiles
(sobre todo lagartos). La malaria en mamferos se transmite por
los mosquitos anofelinos, y en aves por los culcidos; hasta el mo-
mento se desconocen los vectores de la malaria de los reptiles.
Ciclo biolgico. Los esporozotos son inoculados al hospe-
dador a travs de la picadura del mosquito infectado, penetran
en clulas como los hepatocitos, se transforman en trofozotos
y sufren una esquizogonia. Esta primera multiplicacin de los
plasmodios en los hepatocitos se denomina esquizogonia preeri-
troctica. Los merozotos se liberan cuando se rompen los hepa-
tocitos, invaden eritrocitos o reticulocitos de la sangre circulan-
te, pasan por una fase de trofozoto y despus la esquizogonia
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

eritroctica. En ciertas especies de Plasmodium, algunos de estos


merozotos vuelven a invadir los hepatocitos para continuar
con la esquizogonia exoeritroctica, que es a la que se atribu-
yen las recidivas en las infecciones eritrocticas tras la supresin
del tratamiento con cloroquina, quinina y similares. Los mero-
zotos se liberan cuando los eritrocitos infectados se rompen,
reinfectan otros eritrocitos y vuelven a sufrir otra esquizogo-
nia. Cada generacin de merozotos eritrocticos dura aproxi-
madamente 24, 48 o 72 horas, dependiendo de las especies de
Plasmodium involucradas. La sincronizacin de la esquizogonia
y la consecuente destruccin de los eritrocitos dan lugar a los
episodios cclicos de escalofros y fiebre, tpicos de algunas ma-
larias, en particular las del ser humano. Los trminos cotidiana,
terciana y cuartana se refieren a la recurrencia de la fiebre diaria,
al tercer da (es decir, cada 48 horas) y al da cuarto (es decir,
cada 72 horas); la anomala de la nomenclatura se debe a la falta Figura 3-30. Plasmodium falciparum, malaria humana, eritroci
de coherencia al incluir el cero en el sistema de los nmeros tos con trofozotos en forma de anillo.
110 C ap tulo 3 Protozoos

Figura 3-31. Esquizontes de Plasmodium gallinarum en eritro


citos de pollo. (Por cortesa de Priscilla Maldonado, New York
University.)

de antgeno, similares a los utilizados en medicina veterinaria para


la dirofilariosis canina y los retrovirus felinos.
Malaria de los simios. Se han descrito cerca de 20 especies
de Plasmodium en primates no humanos, algunos de los cuales
(p. ej., Plasmodium knowlesi, Plasmodium cynomolgi) se trans-
miten a los seres humanos a travs de la picadura de los mos-
quitos anofelinos. El diagnstico de la malaria en simios tiene
especial inters para los laboratorios cuyos animales de expe-
rimentacin son primates importados (Coatney y cols., 1971).
Los monos del viejo mundo tambin pueden estar infectados Figura 3-32. Haemoproteus sp. en glbulos rojos de ave (tin
con Hepatocystis. cin con Giemsa).
Malaria aviar. La malaria aviar es un complejo de enferme-
dades causada por muchas especies de Plasmodium (fig. 3-31).
Haemoproteus y Leucocytozoon, consideradas a continuacin,
nen grnulos de pigmento y porque no distorsionan mucho la c-
tambin provocan infecciones similares a la malaria en aves.
lula hospedadora (fig. 3-33). Algunos gametocitos son redondos
y desplazan el ncleo de la clula a un lado, de manera que acaba
Haemoproteus
formando como una gorra sobre el parsito. Otros son ovales o
Las especies de Haemoproteus son parsitos de aves, tortugas
elpticos, y se encuentran en clulas que se alargan y adquieren
y lagartos. La esquizogonia se produce en las clulas del endote-
formas raras a medida que crece el parsito. Algunas especies de
lio vascular de diversos rganos, y slo los gametocitos aparecen
Simulium actan como hospedadores intermediarios.
en los eritrocitos circulantes. En los frotis sanguneos fijados con
metanol y teidos con Giemsa los gametocitos son alargados, a
Hepatocistitis
veces en forma de herradura que rodean al ncleo de los eritro-
Las especies de Hepatocystis son parsitos de algunos mo-
citos; el citoplasma del gametocito contiene grnulos de pig-
nos, murcilagos de la fruta y ardillas del viejo mundo. La es-
mentos acumulados como resultado de la digestin incompleta
quizogonia se produce en los hepatocitos, dura 2 meses y se
de la hemoglobina (fig. 3-32). Son varias las especies de Hae-
moproteus que se transmiten por Culicoides, Hippoboscidae, o
Chrysops, que se infectan al ingerir eritrocitos con gametocitos.
La fecundacin, el desarrollo del ooquiste y la transmisin de
los esporozotos desde las glndulas salivales a los hospedadores
vertebrados son similares a los del ciclo biolgico de Plasmo-
dium. Haemoproteus es esencialmente apatgeno.

Leucocytozoon
Las especies de Leucocytozoon son parsitos de las aves doms-
ticas y salvajes. Leucocytozoon simondi produce un cuadro agudo
y fatal en patos y gansos, al igual que Leucocytozoon caulleryi en
pollos y Leucocytozoon smithi en pavos. La esquizogonia se pro-
duce en los hepatocitos y las clulas del endotelio vascular de
diferentes tejidos, produciendo merozotos que invaden eritro-
blastos, eritrocitos, linfocitos y monocitos, y donde se desarrollan
hasta formar los gametocitos. Los gametocitos de Leucocytozoon Figura 3-33. Leucocytozoon sp. en un frotis de sangre de un
se diferencian de Plasmodium y Haemoproteus en que no contie- halcn de cola roja (tincin con Giemsa).
C ap tulo 3 Protozoos 111

forman esquizontes de gran tamao denominados meroquis- Carlin EP, Bowman DD, Scarlett JM, et al: Prevalence of Giardia in sympto-
tes. Los merozotos que se liberan de los meroquistes invaden matic dogs and cats throughout the United States as determined by the
IDEXX SNAP Giardia test, Vet Ther 7:199, 2006.
los eritrocitos y evolucionan a gametocitos. Los vectores ms
Carreno RA, Martin DS, Barta JR: Cryptosporidium is more closely rela-
probables son las especies del gnero Culicoides. ted to the gregarines than to coccidia as shown by phylogenetic analysis
of apicomplexan parasites inferred using small-subunit ribosomal RNA
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Captulo 4

Helmintos

Los helmintos incluyen los Platelmintos (vermes planos, Orden Digenea


trematodos y cestodos), Nematelmintos o Nematodos (ver- Ciclo biolgico
mes redondos), Acantocfalos (vermes de cabeza espinosa) y El orden Digenea se llama as porque sus miembros tienen
Anlidos (vermes segmentados, reptadores nocturnos). Los un desarrollo indirecto, con generaciones sexuales y asexuales
vermes lengua de la clase Pentastomida son vermes aparen- que parasitan alternativamente a los hospedadores. Todos los
temente, pero pertenecen al phylum Arthropoda, y se explican trematodos que parasitan a los perros, gatos, rumiantes, caba-
en el captulo 2. Esta lista de los taxones de los helmintos no llos y cerdos son Digenea. El ciclo biolgico tpico de este orden
escapa a la abundancia de la que goza el conjunto de seres es el de Fasciola hepatica, descrito en la figura 4-1.
pequeos, largos y delgados, deslizantes o reptantes, habitual- Los adultos de F. hepatica (fig. 4-2) se localizan en los con-
mente de cuerpo blando, desnudo y sin patas o casi; cualquie- ductos biliares de rumiantes y otros hospedadores mamferos.
ra que tenga una similitud real o figurada con un gusano o Sus huevos son arrastrados a la luz intestinal con la bilis, y des-
una lombriz (Websters New International Dictionary, 2. ed., pus salen al exterior con las heces. Cuando son eliminados,
Springfield, Mass, 1935, G & C Merriam Co). Sin embargo, no cada uno de estos huevos est formado por un ovocito fecunda-
estn incluidos todos los vermes que tienen inters para los do y un grupo de clulas vitelinas dentro de una cpsula oper-
veterinarios. culada (fig. 4-3). Slo si los huevos caen al agua se formar una
larva ciliada en su interior, denominada miracidio (fig. 4-4). El
PHYLUM PLATELMINTOS miracidio est completamente recubierto de cilios y tiene una
papila cnica en su extremo anterior que le permite penetrar
El phylum Platelmintos incluye tres clases: Turbelaria, Tremato- en el caracol, hospedador intermediario; un par de manchas
da y Cestoda. Todas se caracterizan por tener el cuerpo blando, oculares, un sistema nervioso, un sistema excretor rudimenta-
aplanado dorsoventralmente, y por ser hermafroditas. Casi rio, y un grupo de clulas germinales que son las progenitoras
todos los Turbelaria (planarios) son helmintos carnvoros de de la siguiente generacin larvaria (fig. 4-5). El miracidio, que
vida libre. Cualquier aficionado a los acuarios que encuentre est completamente desarrollado y preparado para la eclosin
un planario en el suyo podra confundirlo con un parsito, despus de 2 a 4 semanas con temperaturas estivales, sale de la
pero por lo dems es el nico inters que pueden tener para cubierta del huevo impulsando el oprculo y nada en busca de
los veterinarios. Los trematodos (duelas) con importancia en la especie de caracol adecuada (p. ej., Lymnaea truncatula). Si
veterinaria se localizan como adultos en el intestino, conductos no lo encuentra en un plazo de 24 horas, el miracidio agota sus
biliares, pulmones, vasos sanguneos u otros rganos de sus reservas energticas y muere.
hospedadores vertebrados finales. Los cestodos adultos (vemes Si el miracidio es ms afortunado, penetra en el caracol,
planos) parasitan el intestino de los vertebrados y sus formas pierde su cubierta ciliada, migra hacia las gnadas o glndulas
larvarias parasitan distintos vertebrados o invertebrados. La digestivas (con frecuencia el hgado), y forma un esporocisto.
clase Cestoda incluye la mayora de los parsitos importantes de Cada clula germinal se convierte en una esfera germinal como
los animales domsticos y sern objeto de estudio en la segunda consecuencia del crecimiento y divisiones sucesivas, y cada es-
parte de esta seccin. fera germinal da lugar a una redia (fig. 4-6).
Las redias crecen hasta que rompen la pared del esporocisto
Clase Trematoda y quedan libres en los tejidos del caracol. La redia tiene una boca
La clase Trematoda contiene tres rdenes: Monogenea, As- y rganos digestivos con los que se va alimentando de los tejidos
pidogastrea y Digenea. Los Monogenea y la mayora de los del caracol. Al igual que el esporocisto, la redia est formada
Aspidogastrea tienen un ciclo directo y son parsitos de ani- por esferas germinales, que son los progenitores de una segunda
males acuticos y anfibios. Gyrodactylus y Dactylogyrus, por generacin de redias. Cada esfera germinal de la segunda gene-
ejemplo, son parsitos monogenea habituales y patgenos de racin de redias evoluciona a un tercer tipo de larva, la cercaria
la piel y escamas de los peces de los acuarios. Estos dos rdenes (fig. 4-7).
de parsitos slo tienen inters para algunos veterinarios. Los La cercaria es una larva parecida a un renacuajo, con un
trematodos con inters para la mayora de los veterinarios son cuerpo redondeado y una larga cola para nadar. La cercaria
los Digenea. tiene algunos rganos propios del adulto (p. ej., ventosa oral

2011. Elsevier Espaa, S.L. Reservados todos los derechos 115


116 C ap tulo 4 Helmintos

Figura 4-1. Ciclo biolgico de Fasciola hepatica. La duela adulta del hgado produce huevos frtiles que abandonan el hospedador por
el conducto coldoco y el tracto intestinal. Si estos huevos alcanzan el agua, al cabo de unas semanas o meses, dependiendo de la
temperatura del agua, se desarrolla un miracidio ciliado en su interior. Cuando eclosionan, los miracidios buscan determinadas especies
de caracoles del gnero Lymnaea, en los que desarrollarse y multiplicarse a travs de una generacin de esporocistos y dos redias. La
segunda generacin de redias da lugar a cercarias de vida libre que abandonan el caracol y se enquistan en forma de metacercarias en
diferentes lugares, incluyendo la vegetacin acutica. Los rumiantes y otros animales adquieren la infeccin por F. hepatica al ingerir
plantas acuticas contaminadas con metacercarias.

y ventral, boca, faringe, intestino bifurcado y canales excretores del nivel del agua, en la superficie de alguna planta y se enquista,
con clulas flamgeras) y precursores de los rganos reproduc- perdiendo su cola para transformarse en metacercaria, forma
tores. Las clulas secretoras especiales a lo largo de la faringe son infectante para la oveja y otros mamferos herbvoros (fig. 4-8).
estructuras puramente larvarias, segregan la pared del quiste en Tras la ingestin, la pared del quiste de la metacercaria es di-
el que acabar la fase larvaria a la espera de ser ingerida por un gerida en el intestino delgado del hospedador. El trematodo jo-
rumiante. Cuando se han desarrollado por completo al cabo ven, ahora denominado marita, atraviesa la pared del intestino
de uno o dos meses si las temperaturas son clidas, la cercaria y cuza el espacio peritoneal hasta el hgado, en el que penetra (v.
abandona la redia a travs del poro genital y se abre paso por los fig. 8-41). Despus de varias semanas perforando el parnquima
tejidos del caracol para salir al agua que lo rodea. Despus de na- heptico, las maritas llegan a los conductos biliares, maduran
dar un poco la cercaria migrar a una distancia corta por encima para formar los trematodos adultos, y empiezan a poner huevos
C ap tulo 4 Helmintos 117

Figura 4-4. Huevo de Fasciola hepatica con un miracidio en su


interior totalmente desarrollado.

al mes y medio postinfeccin. El ciclo biolgico de F. hepatica se


completa al cabo de 3 o 4 meses en condiciones favorables. Por
tanto, la exposicin a este parsito y la infeccin patente tienden
a estar bastante ms separadas en el tiempo que para la mayora
de las parasitosis de los rumiantes.
Los trematodos Digenea son muy selectivos para escoger a
su caracol hospedador, por lo que la distribucin geogrfica de
las especies de trematodos est bsicamente determinada por
la distribucin geogrfica de las especies de caracol adecuadas.
Por otro lado, los trematodos adultos parecen ser capaces de
sobrevivir en un amplio abanico de especies de hospedadores
Figura 4-2. Adulto de Fasciola hepatica. Izquierda, Ejemplar sin definitivos.
aclarar. Derecha, Ejemplar aclarado y teido. La forma de metacercaria determina qu tipo de alimento
debe ingerir el hospedador para padecer la infeccin por una
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 4-5. Miracidio de Fasciola hepatica nadando; microfoto


Figura 4-3. Huevos de Fasciola hepatica en las heces. grafa con flash electrnico.
118 C ap tulo 4 Helmintos

Figura 4-6. Redia de Fascioloides magna procedente de un


caracol, con cercarias desarrolladas en su interior. (Por cortesa
del Dr. Gary A. Conboy, Atlantic Veterinary College, University of
Prince Edward Island, Canad.)

duela adulta. Las estrategias empleadas por los diferentes tre-


matodos varan (fig. 4-9). Las metacercarias de los fascilidos y
paranfistomtidos se enquistan en la vegetacin, lo que les per-
mite disponer de una ventaja estratgica cuando los rumiantes
pastan. Para los troglotremtidos, heterfidos y opistrquidos,
las metacercarias se enquistan en hospedadores intermediarios
como peces, cangrejos y gambas, ya que sus hospedadores fina-
les son mamferos piscvoros. Los diplostomtidos se encuen- Figura 4-8. Metacercaria de Fasciola hepatica. Arriba, Quiste
tran en anfibios y otros hospedadores paratnicos vertebrados, libre. Abajo, Quiste en la vegetacin.
mientras que los dicroclicos se enquistan en los artrpodos.
Los esquistosomtidos se diferencian de otros trematodos por
el hecho de que no pasan por una fase de metacercaria; en su lugar, la cercaria penetra en la piel del hospedador definitivo.
Algunas veces los humanos ingieren alimentos contaminados
por trematodos (p. ej., F. hepatica mediante los berros, y Di-
crocoelium dendriticum a partir de la ingestin de hormigas con
metacercarias).

Identificacin
Un trematodo adulto es poco ms que una bolsa de rganos
reproductores en los que estn representados ambos sexos. Por
lo general, tiene dos testculos y un ovario, cuyas posiciones
anatmicas son de inters diagnstico. El poro genital se pue-
de identificar por la convergencia de los tractos reproductores
masculino y femenino. Normalmente, la presencia del cirro u
rgano de penetracin ayuda a identificar el conducto mas-
culino, y una procesin de huevos bastante oscuros el femeni-
no. La ventosa oral rodea la boca y est conectada a travs del
esfago a un par de ciegos. stos son sacos tubulares simples en
la mayora de las especies, pero en la familia Fasciolidae estn
sumamente divididos. La ventosa ventral o acetbulo suele estar
cerca del poro genital, aunque no siempre. En la familia Hete-
Figura 4-7. Cercaria de Fasciola hepatica. rophyidae, tanto la ventosa ventral como el poro genital estn
C ap tulo 4 Helmintos 119

Figura 4-9. Algunas variaciones en el ciclo biolgico de los trematodos parsitos de los animales domsticos.

en una invaginacin, el saco ventrogenital, y existe otra ventosa Algunas familias representativas de trematodos
genital o gonotilo que rodea al orificio genital. Las estructuras La informacin relativa a la distribucin geogrfica y biologa
anatmicas ms utilizadas como caractersticas taxonmicas de algunos trematodos de importancia veterinaria puede en-
se encuentran en la figura 4-10. Los criterios diagnsticos su- contrarse en la tabla 4-1.
ficientes para la identificacin de estas familias se indican en
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

la siguiente revisin. En general, la identificacin de los tre- Trematodos adquiridos por el consumo de metacercarias
matodos a nivel de familia, combinada con la lista de parsitos enquistadas en la vegetacin
segn localizacin y hospedador que se recogen en el captulo 7, Familia Fasciolidae
proporciona un diagnstico lo suficientemente preciso a nivel Identificacin. Tienen un cuerpo grande y con forma de
prctico. Una gua excelente para la identificacin de las familias hoja, con las ventosas prximas al extremo anterior; el ciego
y gneros de los trematodos de Norteamrica y norte de Mxico tiene numerosos divertculos, y el ovario y los testculos son
es S. C. Schells Handbook of Trematodes of North America North dendrticos (fig. 4-11, v. tambin fig. 4-2). F. hepatica y Fasciola
of Mexico (Moscow, Idaho, 1985, University Press of Idaho). gigantica son parsitos del hgado y conductos biliares de los
Resulta de gran utilidad conocer las especies endmicas, porque mamferos herbvoros y el ser humano, F. gigantica se encuen-
es probable que para los animales domsticos de una localidad tra ms en los trpicos. Fascioloides magna es un parsito del
concreta slo se encuentre un nmero limitado de especies de hgado de los ciervos, pero tambin infecta a otros rumiantes.
trematodos. A veces, la nica forma de conseguir esta infor- Fasciolopsis buski parasita el intestino delgado del cerdo y el
macin es ensear los ejemplares obtenidos a un experto para hombre en Asia; el ciego de estas especies no tiene divertculos.
su identificacin. Los ejemplares deberan mantenerse toda la El diagnstico ante mrtem de la fasciolosis crnica se basa
noche a 5C y fijados con formaldehdo y cido actico en al- en la identificacin de los huevos grandes y operculados (v.
cohol (FAA), o mandarlos en fresco con abundante hielo en un fig. 4-3) en las heces. La solucin saturada de sacarosa permite
recipiente bien aislado. que los huevos floten, y aunque distorsiona su imagen, siguen
120 C ap tulo 4 Helmintos

de pastos, alcanzando el mximo pico durante el mes de no-


viembre (Hoover y cols., 1984). La sequa del verano suele inte-
rrumpir el ciclo en la costa del Golfo, mientras que el fro del
invierno tiende a hacer lo mismo en el noroeste. Sin embargo,
en circunstancias especiales se pueden producir resultados ines-
perados. Por ejemplo, los brotes de fasciolosis que han apareci-
do paradjicamente durante los perodos de sequa se pueden
explicar de la siguiente forma: cuando la sequa ha agotado
los pastos, todava se encuentra vegetacin en las charcas y el
ganado puede verse obligado a pastar en las plantas acuticas
que habitualmente desprecia por su sabor. Es muy probable que
estas plantas estn altamente contaminadas con metacercarias
resistentes de F. hepatica, por lo que el hecho de concentrarse
en su consumo puede generar niveles intensos de parasitacin.
Puesto que las metacercarias son extremadamente resistentes a
la desecacin, la infeccin puede aparecer tras el consumo de
heno cultivado en prados infectados alejados del lugar donde
aparece el brote.
F. magna, uno de los trematodos ms grandes que se co-
nocen, est ampliamente distribuido por Norteamrica. Los
adultos de F. magna se encuentran en quistes que pasan a los
conductos biliares de su hospedador definitivo habitual, el cier-
vo de cola blanca (Odocoileus virginianus). Normalmente, en el
ganado vacuno estos quistes no pasan a los conductos biliares, y
en ovejas y cabras las maritas de F. magna no llegan a madurar,
por lo que los trematodos jvenes deambulan sin rumbo y con
efecto muy lesivo en el tejido heptico (v. fig. 7-68). Por tanto, la
infeccin de F. magna no es patente en vacuno, ovino y caprino,
y no es posible diagnosticarlo mediante un examen coprolgico
en estos hospedadores. La migracin sin rumbo de las maritas
Figura 4-10. Clonorchis sinensis (Opisthorchiidae). de F. magna son muy destructivas en llamas, ciervos Dama,
ciervos sika y otros crvidos de cotos de caza y zoolgicos donde
probablemente los ciervos de cola blanca actan como fuente
siendo reconocibles. Sin embargo, son preferibles las tcnicas de infeccin.
de sedimentacin. Importancia. La trematodosis heptica puede estar asociada
Ciclo biolgico. El ciclo biolgico de F. hepatica, que se ha a diversos sndromes clnicos, dependiendo del nmero y las
presentado en la seccin anterior, es el tpico de la familia. F. he- fases de desarrollo del parsito, y de la presencia o ausencia
patica presenta una distribucin mundial, aunque discontinua. de Clostridium novyi. La fasciolosis aguda se produce cuando
En Norteamrica se encuentra en los estados de la costa del Gol- las metacercarias recin ingeridas invaden el hgado. En infes-
fo, noroeste del Pacfico, Caribe y este de Canad. Los caracoles taciones masivas, el traumatismo como consecuencia de los
Limnea son los hospedadores intermediarios, y necesitan suelos tneles que han producido las maritas en el hgado y la conse-
neutros que permanezcan lo suficientemente hmedos durante cuente reaccin inflamatoria provocan un cuadro clnico grave
todo el ao y que tiendan a florecer, donde los inviernos no sean caracterizado por dolor abdominal e inmovilidad total. En el
tan fros como para destruir los huevos y las formas larvarias ju- examen post mrtem se observa exudado hemorrgico en la
veniles, permitiendo as que la poblacin de parsitos sobreviva cavidad abdominal, el hgado aumentado de tamao, friable
a la poca de escasez tanto en el hospedador definitivo como en con depsitos de fibrina; un elevado nmero de maritas pueden
el medioambiente. Puesto que las condiciones del suelo pueden ser recuperadas de las superficies de corte. Cuando los corderos
variar de forma considerable en distancias muy cortas, no es salen a los pastos en zonas pantanosas contaminadas en la es-
raro que exista un prado de trematodos que alberge todos los tacin anterior se pueden producir intensas contaminaciones
caracoles de F. hepatica y las metacercarias, mientras el resto del asociadas con fasciolosis agudas.
terreno permite un pastoreo seguro. Evidentemente, los peque- En algunos casos, todo lo que se necesita para desencadenar
os arroyos, lagunas y zonas pantanosas son las reas de cra de un cuadro rpido y mortal es un pequeo traumatismo que
los caracoles, pero adems cualquier depresin (p. ej., rodada proporcione a los clostridios un poco de tejido lesionado y mal
de neumtico, surco o cuneta) que pueda contener un poco de oxigenado en el que multiplicarse y secretar sus toxinas morta-
agua estancada durante un cierto tiempo, puede servir como les. Incluso la mnima lesin provocada por las migraciones de
fuente de infeccin durante las pocas de lluvia. unas pocas fasciolas (o larvas de Taenia hydatigena) es suficiente
En Luisiana, la transmisin de la fasciolosis se produce entre para proporcionar un entorno adecuado para C. novyi. Como
febrero y julio (Malone y cols., 1984), pero en los estados del suele ocurrir con las infecciones por clostridios, las ovejas mue-
norte la transmisin se produce durante toda la temporada ren tan rpido que apenas tienen tiempo de manifestar algn
Tabla 4-1


Informacin sobre algunos trematodos de inters veterinario
Localizacin Segundo
Gnero y Distribucin en el Longitud del Tamao hospedador Perodo de
Familia especies geogrfica Hospedadores hospedador Enfermedad adulto del huevo intermediario prepatencia
Fasciolidae Fasciola hepatica EE.UU. Mamferos Conductos Fibrosis heptica 3 cm 120mm Metacercarias en 60 das
herbvoros y biliares la vegetacin
hombre
Fasciola Trpicos y Mamferos Conductos Fibrosis heptica 5 cm 120mm Metacercarias en 60 das
gigantica frica herbvoros y biliares la vegetacin
hombre
Fasciolopsis Asia Cerdos y Intestino Trastornos digestivos 8 cm 120mm Metacercarias en 90 das
buskii hombre la vegetacin
Fascioloides EE.UU. y Ciervo de cola Hgado Hepatitis, mata a otros 10 cm 120mm Metacercarias en 270 das
magna Europa blanca (quistes) crvidos y pequeos la vegetacin
rumiantes, en vacuno
no producen quistes
patentes
Paramphistomidae Paramphistomum Distribucin Rumiantes Rumen Trastornos intestinales 10 mm 120mm Metacercarias en 80 das
y mundial por formas juveniles la vegetacin
Cortylophoron acutica
Troglotrematidae Nanophyetus Pacfico Perros y gatos Intestino Transmite Neorickettsia 1 mm 80mm Peces 7 das
salmincola norte helminthoeca
Paragonimus Este EE.UU. Visones, perros, Pulmones Quistes pulmonares 6 mm 90mm Cangrejos 30 das
kellicotti gatos
Heterophyidae Cryptocotyle EE.UU.: costa Pjaros Intestino Enteritis 2 mm 30mm Peces 14 das
este
Heterophyes Este medio Perros y gatos Intestino Enteritis 2 mm 30mm Peces 14 das
Opisthorchiidae Opisthorchis Asia y Europa Perros y gatos Conductos Leve 6 mm 30mm Peces 30 das

C ap tulo 4 Helmintos
biliares
Metorchis EE.UU. Zorros, cerdos Conductos Leve 6 mm 30mm Peces 17 das
biliares
Clonorchis Asia Perros y gatos Conductos Leve 6 mm 30mm Peces 60 das
biliares
Dicrocoeliidae Dicrocoelium Nueva York, Ovino, vacuno, Conductos Fibrosis con 10 mm 40mm Hormigas 80 das
dendriticum Quebec, porcino, biliares enfermedad crnica
Columbia ciervos,
Britnica, marmotas
Europa
Platynosum Caribe y sur Gatos Conductos Hepatitis, fibrosis, 7 mm 45mm Lagartijas 30 das
fastosum EE.UU. biliares y vmitos, ictericia,
vescula biliar diarrea

121
(Contina)
122
Tabla 4-1
Informacin sobre algunos trematodos de inters veterinario (cont.)
Localizacin Segundo
Gnero y Distribucin en el Longitud del Tamao hospedador Perodo de

C ap tulo 4 Helmintos
Familia especies geogrfica Hospedadores hospedador Enfermedad adulto del huevo intermediario prepatencia
Diplostomatidae Alaria canis Norte EE.UU. Perros y zorros Intestino Leve 4 mm 100mm Ranas, 35 das
y Canad hospedadores
paratnicos
Alaria marcianae Sur EE.UU. Mapaches y
Fibricola texensis zarigeyas
Schistosomatidae Schistosoma Distribucin Hombre Venas Fibrosis heptica 10-20 mm; 55-145mm; Ninguno, penetra 60 das
mansoni mundial mesentricas sexos espina lateral a travs de la
separados piel
Schistosoma frica Hombre Venas y vejiga Erosin de la pared de 10 mm; sexos 60140mm; Ninguno, penetra 70-84 das
haematobium urinaria la vejiga urinaria separados espina a travs de la
terminal piel
Schistosoma Asia Hombre, gatos, Venas Fibrosis heptica 10 mm; sexos 5885mm; sin Ninguno, penetra 35-42 das
japonicum mamferos mesentricas separados espina a travs de la
piel
Schistosoma bovis frica Ganado vacuno Venas Fibrosis heptica 10 mm; sexos 62207mm; Ninguno, penetra 42 das
mesentricas separados espina a travs de la
terminal piel
Schistosoma frica Caballos, Venas Fibrosis heptica 10 mm; sexos 6080mm; sin Ninguno, penetra 38 das
margrebowiei rumiantes mesentricas separados espina a travs de la
piel
Bivitellobilhania frica Elefantes Venas Fibrosis heptica 10 mm; sexos 7187mm; sin Ninguno, penetra Desconocido
loxodontae mesentricas separados espina a travs de la
piel
Heterobilharzia EE.UU. Mapaches, Venas Fibrosis heptica 10 mm; sexos 7087mm; sin Ninguno, penetra 60 das
americana perros, mesentricas separados espina a travs de la
zarigeyas piel
Gneros de Distribucin Pjaros Piel Dermatitis en 10 mm; sexos Variado Ninguno, penetra
pjaros mundial mamferos separados a travs de la
piel
C ap tulo 4 Helmintos 123

criado en Puerto Rico fueron decomisados durante el ao que


finalizaba en octubre de 1984. Despus de Puerto Rico, el orden
en funcin del nmero de hgados decomisados fueron los es-
tados de Florida, Nevada, Oregn, Idaho, Utah, Washington y
California. Probablemente, los hgados decomisados superan
las prdidas causadas por la fasciolosis clnica en importancia
econmica. Briskey, Scroggs y Hurtig (1994) examinaron hga-
dos procedentes de siete mataderos en 17 de los Estados Uni-
dos occidentales, y encontraron que 368 de los 1.913 hgados
examinados fueron positivos frente a trematodos. F. magna
provoca prdidas econmicas considerables como consecuen-
cia del gran nmero de decomisos de hgados no aptos para el
consumo humano, y las migraciones destructivas en los hgados
de ovino y caprino prcticamente excluyen la produccin de
pequeos rumiantes en las zonas endmicas.
Tratamiento y control. El clorsuln se administra en el ga-
nado vacuno va oral, en una suspensin al 8,5%, a una dosis de
7mg/kg para el tratamiento de las infecciones por formas in-
maduras y adultos de F. hepatica (Malone, Ramsey y Loyacano,
1984; Courtney, Shearer y Plue, 1985; Yazwinski y cols., 1985).
La dosis de clorsuln (2mg/kg) administrada en combinacin
con ivermectina, como Ivomec Plus, slo es eficaz frente a los
adultos de F. hepatica. El clorsuln no est registrado para su
uso en vacas lecheras en edad de reproduccin, y el ganado no
debe tratarse en los 8 das previos al sacrificio.
El albendazol est indicado para eliminar los trematodos
Figura 4-11. Trematodos hepticos de rumiantes. Fasciola he
hepticos a una dosis de 10mg/kg de peso corporal en vacuno,
patica, Fasciola gigantica y Fascioloides magna pertenecientes a
y de 7,5mg/kg en ovino. El albendazol no est registrado para
la familia Fasciolidae. Los trematodos pequeos que hay alrede
dor son Dicrocoelium dendriticum, de la familia Dicrocoeliidae.
su uso en vacuno lechero en edad de reproduccin, y el ganado
vacuno no podr tratarse en los 27 das previos al sacrificio. El
signo clnico de enfermedad. La necropsia revela necrosis he- albendazol (15mg/kg) result eficaz para eliminar los adultos
ptica focal y extensas hemorragias subcutneas; posiblemente de F. hepatica y para reducir la tasa de mortalidad en cabras con
esta ltima es la responsable del nombre, la enfermedad ne- infeccin natural en Montana (Leathers y cols., 1982).
gra. C. novyi tambin provoca un cuadro mortal denominado Otros trematocidas eficaces (diamfenetida, nitroxinil, oxi-
cabeza grande en los corderos jvenes, pero en este caso el clozanida, rafoxanida, triclabendazol) no estn disponibles en
factor desencadenante no son las migraciones parasitarias, sino Estados Unidos.
los daos colaterales. F. magna presenta un problema ms grave para los rumiantes
La fasciolosis crnica est asociada con la presencia de tre- domsticos. Tanto el clorsuln (24mg/kg) como el albendazol
matodos adultos en los conductos biliares, y se caracteriza por (26mg/kg) han demostrado eficacia frente a formas inmaduras
los clsicos signos clnicos de la infeccin por este trematodo y adultos de F. magna en su hospedador natural, el ciervo de
heptico. Se produce una prdida gradual de la condicin cor- cola blanca (Foreyt y Drawe, 1985). Sin embargo, un frmaco
poral, debilidad progresiva, anemia e hipoproteinemia con la debera ser capaz de matar todas las formas inmaduras de F.
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aparicin de edemas subcutneos, principalmente en el espacio magna para lograr el xito en las ovejas y cabras infectadas, ya
intermandibular y en el abdomen. En la necropsia se aprecian que la supervivencia de unas pocas maritas en estos hospedado-
los conductos biliares engrosados y distendidos, repletos de tre- res es potencialmente letal. En las ovejas, un nico tratamiento
matodos adultos. En el ganado vacuno, los conductos fibrticos con clorsuln (15mg/kg), 8 semanas despus de la inoculacin
se calcifican posteriormente para producir lo que parece una con metacercarias de F. magna, no fue lo suficientemente efi-
red de tuberas de arcilla muy ramificadas. Isseroff, Sawma y caz como para tener utilidad prctica (Conboy, Stromberg y
Reino (1977) demostraron que la hiperplasia de los conductos Schlotthauer, 1988), mientras que el closantel (15mg/kg, va
biliares en la fasciolosis se debe a la excrecin de elevadas canti- oral o 7,5mg/kg va intramuscular) se consider suficiente
dades del aminocido prolina por parte de F. hepatica. Isseroff, (Stromberg y cols., 1985). Por desgracia, el closantel no est dis-
Spengler y Charnock (1979) han aportado pruebas de que la ponible para los veterinarios en Estados Unidos.
sntesis y la secrecin de prolina por parte de F. hepatica puede Tericamente, los caracoles acuticos se pueden controlar
ser la responsable, al menos en parte, de la anemia que con fre- drenando las aguas estancadas o diseminando molusquicidas
cuencia se produce en la infeccin con este trematodo. en las aguas infestadas con caracoles. Sin embargo, la existencia
La presencia de un solo trematodo provoca el decomiso del continuada de trematodos donde siempre han existido indica
hgado en los mataderos inspeccionados por el Departamen- que las medidas de control frente a los caracoles son impractica-
to de Agricultura de Estados Unidos (USDA). Tindall (1985) bles. Generalmente, las zonas conectadas mediante corrientes
inform que casi un tercio de los hgados de ganado vacuno de agua con otras zonas infestadas con caracoles no son accesi-
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bles a los mtodos de control de stos. La medicacin peridica de Paramphistomum se enquistan en la porcin anterior del
con antihelmnticos podra ayudar a reducir la contaminacin intestino delgado y migran a travs del abomaso, retornando al
de los pastos con huevos de trematodos. Cuando las pocas de rumen. En infecciones masivas, la migracin al rumen suele ser
sequa o de fro destruyen los huevos de F. hepatica y los ca- prolongada, provocando un cuadro clnico de varios meses de
racoles estn debilitados por la infeccin por este parsito, las duracin. Una vez en el rumen y el retculo, los adultos de para-
medidas de control mediante tratamientos antihelmnticos por fistomas son relativamente inofensivos (Rolfe y Boray, 1987).
s solas suelen producir resultados satisfactorios. Por otro lado, En lugar de enquistarse en la vegetacin acutica como
cuando grandes poblaciones de huevos y caracoles infectados otros parafistomtidos, las cercarias de Megalodiscus se enquis-
son capaces de sobrevivir durante todo el ao, habr tambin tan en la piel de las ranas y los renacuajos. Las ranas adquieren
que combatirlas directamente. la infeccin cuando ingieren restos epidrmicos de la muda o
renacuajos que contienen metacercarias.
Familia Paramphistomatidae Tratamiento. El clorsuln (2mg/kg) combinado con iver-
Identificacin. La ventosa ventral se encuentra en el extremo mectina (0,2mg/kg) no fue eficaz en el tratamiento de las
posterior del cuerpo, en otros trematodos est ausente o se lo- formas inmaduras de trematodos en el rumen (Rolfe y Boray,
caliza en la superficie ventral de cuerpo (fig. 4-12). Los gneros 1993). Una nica dosis de hexaclorofeno a la dosis de 20mg/kg
y especies que se incluyen son Paramphistomum, Calicophoron y dos dosis de 19mg/kg de oxiclozanida con 3 das de intervalo
y Cotylophoron (trematodo del rumen), Gastrodiscoides hominis fueron sumamente eficaces frente a estadios juveniles y adultos
(parsito del intestino de humanos, monos y simios), y Megalo- de parafistomtidos, principalmente Calicophoron calicopho-
discus spp. (parsito del colon y la cloaca de las ranas). rum en el ganado vacuno (Rolfe y Boray, 1987). Por desgracia,
Ciclos biolgicos. Los huevos de Paramphistomum cervi ninguno de estos productos est disponible para su uso en los
todava no se han desarrollado cuando salen con las heces del rumiantes domsticos en Estados Unidos.
ganado vacuno, ovino y caprino. Los miracidios se desarro-
llan en los huevos cuando se depositan en el agua y despus Trematodos adquiridos por la ingestin de peces,
eclosionan para invadir caracoles de los gneros Physa, Bulinus, langostinos, cangrejos y otros hospedadores
Galba y Pseudosuccinea, en los que se desarrollan las cercarias intermediarios
pasando por una fase de esporocisto y dos redias. Cuando sale Familia Troglotrematidae
del caracol, la cercaria se aleja nadando para enquistarse en la Identificacin. El poro genital se localiza inmediatamente
vegetacin acutica. Por eso, la parte del ciclo biolgico del g- posterior a la ventosa ventral, en otros trematodos se encuentra
nero Paramphistomum que tiene lugar fuera de los mamferos en otra parte. La localizacin del poro genital y el hecho de que
es muy parecida al de Fasciola. Las metacercarias de las especies los testculos se encuentren enfrentados son las nicas caracte-
rsticas que tiene en comn el conjunto tan diverso de gneros
agrupados en la familia Troglotrematidae. Los troglotremtidos
de inters veterinario parasitan el intestino (Nanophyetus spp.,
fig. 4-13) o el pulmn (Paragonimus spp., figs. 4-14 y 4-15).
Ciclos biolgicos. Los adultos de Nanophyetus salmincola
parasitan el intestino delgado de carnvoros piscvoros del
noreste del Pacfico. Los huevos no estn embrionados cuando
salen con las heces de los hospedadores. El miracidio necesita
3 meses para desarrollarse en los huevos depositados en el agua,
y tardan an ms tiempo en eclosionar. El miracidio penetra en
el caracol de agua dulce Oxytrema silicula, en el que las redias se
desarrollan hasta la fase de cercaria. Despus de salir del caracol,
estas cercarias atraviesan la piel de los salmnidos y se enquis-
tan en diferentes tejidos. Los perros, gatos, coyotes, zorros, osos,
mapaches y visones adquieren la infeccin al comer salmones o
truchas con metacercarias de estos trematodos. N. salmincola es
a su vez el hospedador de una rickettsia, Neorickettsia helmin
thoeca, agente etiolgico del envenenamiento por salmn en
perros. sta se caracteriza por producir enteritis hemorrgica y
linfadenomegalia, y se diagnostica por la presencia de huevos de
trematodos en las heces del paciente y suele ser mortal, a no ser
que se trate con antibiticos de amplio espectro.
Paragonimus kellicotti produce quistes pulmonares, normal-
mente pares (v. fig. 8-44). Los gatos, perros, y diversos mamferos
salvajes de Norteamrica se pueden infectar al ingerir cangrejos
con cercarias enquistadas o animales que se hayan alimentado
de cangrejos recientemente. Los huevos, grandes y en forma de
Figura 4-12. Trematodo del rumen perteneciente a la familia Pa jarrn (v. figs. 7-36, B, y 8-45), ascienden por el rbol traqueo-
ramphistomatidae. bronquial, son deglutidos y eliminados con las heces. Si los
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Figura 4-15. Paragonimus kellicotti.


Figura 4-13. Nanophyetus salmincola (Troglotrematidae).
1991). El fenbendazol, a una dosis de 50mg/kg durante 10 a
huevos se depositan en el agua, los miracidios se desarrollan y 14 das, tambin es eficaz frente a estos trematodos pulmonares
eclosionan al cabo de 2 semanas y entran en un caracol opercu- (Dubey, Miller y Sharma, 1979), al igual que el albendazol, a
lado, Pomatiopsis lapidaria, en el que se desarrollan las cercarias una dosis de 25mg/kg dos veces al da durante 14 das. El pra-
pasando por una fase de esporocisto y dos redias. Las cercarias ziquantel a una dosis de 7 a 38mg, va subcutnea o intramus-
abandonan el caracol y se enquistan como metacercarias en el cular, tambin es sumamente eficaz para eliminar N. salmincola
cangrejo. En el gato, al cabo de 28 das se forman unos quistes de perros y coyotes (Foreyt y Gorham, 1988).
en los pulmones que se identifican mediante radiografa, y los
huevos son eliminados con las heces un mes despus de adqui- Familia Heterophyidae
rir la infeccin. La infeccin por P. kellicotti puede provocar un Identificacin. La ventosa ventral y el poro genital estn in-
cuadro respiratorio. cluidos en un saco ventrogenital; puede existir uno o ms gonoti-
Tratamiento. Se ha comprobado la eficacia del praziquantel los (ventosas musculares que rodean el poro genital) (fig. 4-16).
(23mg/kg) tres veces al da, durante 3 das, para eliminar P. ke- Metagonimus yokogawai y Heterophyes heterophyes parasitan
llicotti de los pulmones de los gatos y perros (Bowman y cols., a los gatos, perros, cerdos y humanos en el este de Asia. La infec-
cin se adquiere tras el consumo de pescado poco cocinado en
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el que hay metacercarias enquistadas.


Cryptocotyle lingua, parsito de gaviotas y golondrinas ma-
rinas, produce una enteritis grave en perros, zorros y visones
pocos das despus de la ingestin de un pequeo pez lbrido
del Atlntico Norte, en el que se encuentran las metacercarias
en el tejido subcutneo rodeadas por una cpsula de color ne-
gro. El aspecto del pez infectado le ha dado el nombre coloquial
de enfermedad de las manchas negras. Tambin se observa
una cpsula negra que rodea otras especies de metacercarias de
trematodos, por lo que no es exclusiva de C. lingua. Las cerca-
rias de C. lingua se desarrollan en el bgaro Littorina littorea, un
caracol marino.

Familia Opisthorchiidae
Identificacin. El tero y el ovario se encuentran en una po-
Figura 4-14. Paragonimus kellicotti. Adulto vivo recuperado del sicin anterior a los testculos. No hay bolsa del cirro, y el poro
quiste de un pulmn de gato durante la necropsia. genital se localiza inmediatamente por delante de la ventosa
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chis felineus, Metorchis conjunctus, Metorchis albidus, Parametor-


chis complexus, Clonorchis sinensis y otras.
Ciclo biolgico de Opisthorchis tenuicollis. Los adultos de
estos trematodos parasitan los conductos biliares y pancreticos,
y el intestino delgado de los perros, gatos, zorros, cerdos y hu-
manos. Los huevos, que contienen el miracidio, son eliminados
con las heces del hospedador, e ingeridos por el caracol Bithynia
tentaculata, en el que las redias evolucionan a cercarias. Las cer-
carias se enquistan como metacercarias en las carpas, doradas
y rutilos. El hospedador definitivo adquiere la infeccin tras la
ingestin de estos peces de agua dulce.
Importancia. Los opistrquidos tienen un nivel relativa-
mente bajo de especificidad por el hospedador, por lo que cada
especie es capaz de infectar a muchas especies de mamferos pis-
cvoros. Una infeccin simple con un nmero reducido de opis-
trquidos por lo general es asintomtica, pero una infeccin
crnica con una carga elevada de vermes puede provocar una
insuficiencia heptica grave.
Tratamiento. El praziquantel a la dosis de 100mg/kg debera
ser eficaz (Hong y cols., 2003).

Trematodos adquiridos por el consumo de artrpodos


u hospedadores paratnicos vertebrados
Figura 4-16. Heterophyes sp. procedente de un perro del Lbano. Familia Dicrocoeliidae
Identificacin. El cuerpo es translcido. El ovario se locali
v entral en estos parsitos planos, translcidos, fusiformes u ova- za posterior a los testculos en estos parsitos de la vescula bi
les de los conductos biliares y pancreticos de mamferos, aves y liar y conductos pancreticos de los mamferos, aves y reptiles
reptiles (fig. 4-17; v. tambin fig. 4-10). Los opistrquidos podran (figs. 4-18 y 4-19; v. tambin fig. 8-47).
confundirse con los dicroclicos, ya que son similares en cuanto al
tamao, la forma y la localizacin en el hospedador. Sin embargo,
en los dicroclicos el ovario se localiza por detrs de los testculos.
Las especies que se incluyen son Opisthorchis tenuicollis, Opisthor-

Figura 4-17. Parametorchis sp. (Opisthorchiidae). Figura 4-18. Dicrocoelium dendriticum (Dicrocoeliidae).
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Tratamiento. El albendazol administrado por va oral en ovi-