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ADAPTACIONES DIGESTIVAS DE ESTILOS DE VIDA AREOS

los vertebrados que vuelan (pjaros y murcilagos) estn bajo presin selectiva para el tamao del
intestino y la masa de la digesta que lleva. en comparacin con similares los mamferos no voladores,
los pjaros y los murcilagos tienen intestinos ms pequeos y tiempos de retencin. revisamos la
evidencia de que los pjaros y los murcilagos tienen digestiva y compensar parcialmente los
intestinos ms pequeos con absorcin de nutrientes paracelulares.

debido a la necesidad de superar la gravedad, los organismos voladores enfrentan un aumento


sustancial de los costos con masa de carga en comparacin con los no voladores. los resultado
evolutivo de esta fuerza selectiva es aparente en la morfologa de pjaros y murcilagos; comparado
con mamferos no voladores de tamao similar, el metabolismo y la maquinaria de locomotory se
realza, mientras que los rganos que no son esenciales para el vuelo son reducido. este fenmeno
se ilustra en el huesos huecos de las aves y miembros traseros reducidos (119) y el tamao del
cerebro, particularmente en las zonas migratorias aves (118) y murcilagos (61). aunque la presin
selectiva para reducir la masa tambin presumiblemente ha dado forma a la evolucin intestino
delgado en vertebrados que vuelan, el intestino debe tambin ser capaz de digerir y asimilar los
productos alimenticios necesarios para satisfacer las necesidades diarias de energa. los murcilagos
tienen mayores tasas metablicas basales que otros mamferos (6). las aves (particularmente las
pequeas aves voladoras) mayores tasas metablicas basales y de campo que los mamferos (53,
72, 74), lo que resulta en una mayor cantidad de alimento diario consumo (73). los pjaros y los
murcilagos encontrar un equilibrio entre la reduccin de masa manteniendo suficiente capacidad
digestiva y de absorcin para satisfacer sus necesidades energticas diarias relativamente altas. las
necesidades energticas pueden variar dentro y entre estaciones, y las aves han sido estudiadas
extensivamente modelos de flexibilidad fenotpica, incluyendo y cambios rpidos en el tamao del
intestino en preparacin para y en respuesta a la migracin (9, 29, 52, 68, 69, 84, 85).

en esta revisin, examinamos algunas de las restricciones en la digestin y absorcin en el vuelo


vertebrados y las adaptaciones que tienen para mitigar tales restricciones. limitamos nuestro
anlisis a vertebrados, pero hay evidencia de que los insectos voladores se enfrentan a presiones de
seleccin similares en el tamao del intestino (122).

nicho diettico

los pjaros y los murcilagos exhiben una gama de dietas, incluyendo carnvoros, insectvoros,
frugvoros, granivorosos, y en pocos casos sanguneos. notablemente raro es folivory,
especialmente combinado con la digestin fermentativa de materia vegetativa; esto contrasta con
mamferos no voladores, muchos de los cuales consumen vegetacin y utilizar la digestin
fermentativa con ayuda de comunidades bacterianas y rganos especializados para alojarlos. la
folivora es rara en los murcilagos (95); en aves, la folivora est restringida a pocos taxones,
incluyendo algunas aves acuticas y galliformes (por ejemplo, urogallo) (26, 71). algunas de estas
especies, como los gansos, "skimmers", consumiendo y egesting rpidamente la comida, una menor
eficiencia de asimilacin en lugar de que retener grandes cantidades de digesta para la prolongados
de tiempo requeridos para una digestin fermentativa (49). el aparato digestivo agrandado sistema
y tiempo de retencin largo que se asocian con digestin fermentativa de hojas y ramitas son
probablemente desventajosas para la mayora de los vertebrados que vuelan debido a la masa extra
(26, 71). hoatzins (opisthocomus hoazin), un ejemplo de uno de los slo los fermentadores de
foregut aviar, son particularmente pobres (26, 30).

los aviadores tienen pequeos intestinos y retencin menor veces a pesar de tener mayores
necesidades diarias de energa, las aves tienen intestino delgado ms pequeo en comparacin con
los no-mamferos voladores (16, 55, 59) (figura 1a). pequea aves (365 g) tienen intestino delgado
ms corto que los mamferos no voladores y las aves como grupo superficies nominales 50% ms
pequeas (tratando intestino delgado como un tubo de nima lisa) y 32% volmenes intestinales
pequeos ms pequeos que los mamferos de masa corporal comparable (55). curiosamente, aves
y los mamferos no voladores tienen masas hmedas intestinales pequeas (55). el pequeo
reducido tamao intestinal de las aves no reduce directamente masa corporal. sin embargo, debido
a la disminucin volumen intestinal pequeo, masa de la digesta debe ser reducido sustancialmente.

en vista de la disminucin del volumen y de la superficie del intestino delgado aviar, las aves podra
compensar con la retencin ingerida alimento ms largo en el intestino para permitir ms tiempo
para la digestin y absorcin. sin embargo, ocurre lo contrario por grandes mrgenes. los pjaros
tienen retencin veces ms cortos (86% ms cortos para los fluidos) y 66% ms corto para las
partculas) que el no volar mamferos (58, 63). de manera similar, los murcilagos tienen intestinos
pequeos ms cortos (59) y 25-60% de superficie nominal ms pequea que mamferos no
voladores, dependiendo del tamao del cuerpo (16) (figura 1). adems, la evidencia anecdtica
sugiere que los murcilagos tambin tienen una retencin generalmente ms corta veces que los
no voladores (es decir, vea los datos en refs.13, 50, 54, 58, 93, 103), aunque el ndice de paso puede
no ser diferente significativamente (50). en resumen, tanto los pjaros como los murcilagos tienen
intestinos pequeos con menor tamao superficiales que los mamferos no voladores, y los grupos
tienen menor retencin de digesta que los no- volantes estas caractersticas reducen el promedio
masa de digesta transportada, pero debe limitar la capacidad
de digestin y absorcin. el diario

figura 1. superficie nominal y energa diaria gasto a:


superficie nominal de aves, murcilagos y mamferos no
voladores. los datos provienen de especies de 600 g de
compilaciones en refs. 16, 83, 87 y observaciones no
publicadas de a. brun y e. caviedes-vidal. aumento de la
superficie nominal con masa corporal pero a una masa
corporal dada es mayor en especies no voladoras. b: gasto
energtico diario [es decir, campo tasa metablica (fmr), kj /
da] dividido por la superficie nominal zona. utilizamos
animales de a y calculamos fmr usando ecuaciones
alomtricas para roedores, mamferos eutherianos y aves,
segn corresponda, de la ref. 72. en el caso de los
murcilagos, registro de la ecuacin alomtrica (fmr) 0.7792
log (masa corporal)? 0.7283, que derivamos de las
mediciones fmr en murcilagos de los diversos estudios
citados por ref. 115. porque tanto la superficie nominal (nsa)
como la escala fmr con cuerpo masa similar, su relacin era
independiente de la masa corporal (p $ $ 0,1). diferentes letras sobre las columnas significan
diferencia en la proporcin. los pjaros y los murcilagos tienen requerimientos diarios de energa
para una cantidad dada de superficie que los mamferos no voladores.

"carga" digestiva colocada en el intestino delgado, indexada por la relacin de las necesidades
energticas diarias a pequeas rea de superficie nominal intestinal (83), es significativamente
mayor en volantes que en no voladores por al menos el doble (figura 1b). de hecho, el dficit relativo
de rea es an mayor para los volantes que esto debido a la falta de un intestino grueso en la
mayora de las aves y murcilagos. no es de extraar que estas desventajas no conduzcan reduccin
de la asimilacin de nutrientes. pjaros que consumen vertebrados, insectos, frutas y posiblemente
las semillas tienen eficiencias de utilizacin similares1 para los mamferos y lagartos (63, 91). no
conocemos comparacin de la eficiencia digestiva en los murcilagos y no-mamferos voladores, por
lo que buscamos y recopilamos estudios sobre la eficiencia digestiva en diversas dietas (figura 2).
los murcilagos parecen tener mayor eficiencia digestiva en dietas similares que animales no
voladores. as, con sus intestinos pequeos relativamente cortos,

los pjaros y los murcilagos mantienen suficiente digestin y absorcin capacidad para satisfacer
alimentos diarios iguales o demandas de procesamiento en comparacin con las mamferos. vale la
pena considerar ahora cmo puede ocurrir mecnicamente. digestin, la descomposicin de los
alimentos en molculas para la absorcin, es principalmente dependiente en las enzimas hidrolticas
que estn en el intestino lumen (de origen pancretico) o estn unidos al apical o "borde de cepillo"
de enterocitos. mayor tasas de digestin de la frontera de cepillo en aves y murcilagos por lo tanto,
podra provenir de una mayor actividad de enzimas por unidad de superficie de las pequeas
intestino. los pjaros y los murcilagos tambin pueden tener morfologa que agranda la superficie
(villosa amplificacin) en mayor grado, proporcionando as ms acceso para las enzimas al alimento
ingerido. absorcin de los productos de descomposicin de la digestin puede ocurrir
trancelularmente a travs de nutrientes transportadores situados en el plano apical y membrana de
los enterocitos o paracelularmente (por difusin o arrastre de disolvente) a travs de la uniones
estrechas que unen enterocitos adyacentes (figura 3). una forma de aumentar la capacidad de
absorcin podra ser aumentar la densidad de nutrientes transportadores en la membrana de
enterocitos. creciente amplificacin de las vellosidades podra nmero de enterocitos y, por lo
tanto, el nmero de los transportadores de nutrientes, por unidad de superficie nominal zona. una
mayor amplificacin de las vellosidades tambin a un mayor nmero de enterocitos, y
presumiblemente estrechos, entre enterocitos, y podra por lo tanto representan una forma de
aumentar absorcin. la absorcin paracelular tambin podra si las uniones estrechas son de alguna
manera ms permeable a las molculas de tamao nutriente. examinaremos todas estas posibles
adaptaciones para pjaros y murcilagos. satisfacer la demanda digestiva con intestinos ms
pequeos digestin de la mayora de los carbohidratos y protenas dietticos implica la hidrlisis
por el borde del cepillo intestinal enzimas para compensar la menor superficie nominal rea, los
pjaros y los murcilagos podran tener amplificacin que aumenta la superficie de la mucosa, o
alternativamente podran embalar estas enzimas ms densamente a lo largo del borde del cepillo.

una comparacin de la paloma y la rata no encontr diferencia en la amplificacin villosa (57). en


un mayor comparacin, sin embargo, las aves aparentemente tienen ms amplificacin villosa que
no- mamferos voladores (-15%), aunque se basa en sobre las mediciones de estudios que emplean
metodologas (55). cabe destacar que este nmero no es suficiente para compensar la reduccin
del 50% superficie nominal de las aves en
comparacin mamferos. en los murcilagos, los
datos son ms un rea activa de investigacin.
nuestro preliminar comparacin de siete
murcilagos y ocho no mamferos que utilizan
metodologas similares una amplificacin de
vellosidad sustancialmente ms alta (75% superior)
en murcilagos (123) (brun a, caviedes-vidal e

figura 2. eficacia digestiva (materia seca o base


energtica) en murcilagos y mamferos no varias
dietas los gusanos estn separados de los
invertebrados slo porque hubo un nmero
suficientemente grande de estudios con que la dieta
experimental para hacer una comparacin directa.
el nmero de especies examinadas est en la base
de cada bar. los datos son medios? se y son de refs.
7, 8, 10, 11, 21, 22, 25, 27, 31, 32, 34, 38, 48, 79, 90,
92, 94, 96, 105, 117, 120, 121.

observaciones no publicadas), y as los murcilagos


capaces de compensar el intestino delgado mayor
amplificacin de las vellosidades. compensacin
por la superficie mucosa reducida rea de las aves
podra encontrarse en zonas hidrolticas actividad
enzimtica (por ejemplo, mayor densidad
enzimtica) en especies de vuelo. sin embargo, una
comparacin anterior de sacarasa, maltasa,
isomaltasa y aminopeptidasa-n actividades
(medidas por gramo de protena) no difiri
significativamente entre los mamferos y aves (63).
tambin comparamos la sacarasa, maltasa y
aminopeptidasa-n (por gramo de masa hmeda) en
aves, murcilagos y mamferos no voladores de
estudios en las especies con principalmente
carbohidratos dietas, todas medidas con
metodologa similar. figura 3. caricatura que
ilustra dos enterocitos y la mecanismos por los
cuales los macronutrientes son absorbidos los
sustratos se hidrolizan mediante una variedad de
enzimas de borde de cepillo (por ejemplo, sacarasa,
maltasa, aminopeptidasa-n). monmeros solubles
en agua puede moverse a travs del epitelio va los transportadores en el cepillo frontera [por
ejemplo, sglt1, transportador de fructosa (glut5), transportadores de aminocidos] sino tambin a
travs del estrecho cruce (compuesto de un nmero de hebras proteicas interactuantes tales como
claudinas, occludina) por difusin o arrastre de disolvente (movimiento en masa junto con agua
absorbida).

los iones de na, que bajan su gradiente electroqumico, son expulsados desde dentro de la clula
por na-k-atpasa en la membrana basolateral (las estequiometras exactas de los flujos de soluto no
se representan). los compuestos lipfilos, tales como los cidos grasos y los xenobiticos lipfilos
qumicos, pueden difundirse en ya travs de la bicapa de fosfolpido celular membranas.

(figura 4). este anlisis muestra que las aves mayor maltasa actividades [f (2,26) 7,4, p 0,003] que
los murcilagos y los mamferos no voladores. las aves tuvieron menor actividad de la sacarasa que
los murcilagos [f (2,19) 15, p 0.001], pero la actividad de la sacarasa de nonflyers no difieren de
cualquiera de los taxones que vuelan. aminopeptidasa-n actividad no vari significativamente entre
los grupos [f (2,19) 3,2, p 0,06], aunque hubo una tendencia para mayor actividad en los no
voladores. advertimos que no se han realizado estudios comparando directamente y las especies no
voladoras, y no hemos controlado para dieta especfica o masa corporal. pero en general, las
actividades de las enzimas hidrolticas son similares grupos por gramo de tejido. dado que las aves
masas intestinales hmedas similares a no volar mamferos (55), pueden obtener una capacidades
enzimticas con su moderadamente superior magnificacin villosa. los murcilagos tambin
parecen lograr capacidad digestiva similar con intestinos ms pequeos a travs de magnificacin
villosa. alternativamente, las especies voladoras no necesitarn tienen capacidades digestivas
similares a las mamferos. hay alguna capacidad enzimtica de repuesto en el intestino delgado que
presumiblemente permite a los animales para adaptarse rpidamente a los cambios consumo de
alimentos (23). los pjaros y los murcilagos pueden simplemente tienen menor capacidad de
repuesto para la digestin. satisfacer la demanda de absorcin con intestinos ms pequeos por
mayor

figura 4. actividad de la enzima hidroltica en aves, murcilagos y no voladores mamferos con dietas
basadas principalmente en carbohidratos los datos son medios? se y son de observaciones no
publicadas de k. lessner y w. karasov y refs. 51, 89, 97, 98. los tamaos de las muestras se enumeran
en la parte superior. los aportes de glucosa son significativamente ms bajos (p 0,001)

absorcin transcelular

aunque hay pocos estudios que aborden este tema directamente, no parece haber diferencias
sistemticas entre aves y mamferos con respecto a la tasas mximas de captacin de glucosa
mediada por cm2 de +intestino delgado (45). esas medidas fueron todas mediciones por el mtodo
de manguito evertido (43) a concentraciones de sustrato de saturacin (25-50 mm). cuando se suma
sobre el intestino delgado, en aves que en mamferos (figura 5a), y l-prolinatienden a ser ms bajos,
pero no significativamente (p 0,16; figura 5b). para los murcilagos, un anlisis similardebe
realizarse, pero se suman los aportes de nutrientes no eran particularmente altos o bajos para una
sola especies de murcilagos frutales en comparacin con otros mamferos (44) (figura 5). adems,
en el intestino luminal estudios de perfusin que comparan aves o murcilagos con los mamferos
no voladores, no hemos encontrado diferencias entre grupos taxonmicos en la captacin de
glucosa o prolina por unidad de longitud o superficie nominal zona (12, 57, 87). as, la vellosidad
amplificacin discutida anteriormente podra aumentar la superficie de absorcin, pero no parece
una mayor absorcin mediada en las aves y murcilagos de hecho, la baja acumulacin de glucosa
las aves indican que tienen menor glucosa mediada debido a su pequeo intestino delgado.
satisfacer la demanda de absorcin conintestinos ms pequeos a travs de

paracellular nutrient absorcion

aunque la absorcin de glucosa y aminocidos es tradicionalmente pensamiento transcendental a


travs de la apical transportadores unidos a membrana (por ejemplo, sglt1), nutrientes tambin
puede ser absorbido paracelularmente pasando a travs de las uniones estrechas que unen
enterocitos adyacentes (80 - 82) (figura 3). estos estrechos cruces se componen de mltiples
protenas extracelulares hebras que sobresalen de las membranas laterales de las clulas y forman
una barrera similar a un tamiz (101). paracelular absorcin tiene los beneficios que la absorcin
aumenta linealmente con la carga (no implica portadores que pueden ser saturados) y que el
transporte es pasiva y no requiere energa endgena metablica fuente (82), al menos no
directamente (110). sin embargo, las uniones estrechas son selectivas el tamao de la molcula y la
carga en ambos mamferos (37, 101) y las aves (18, 20), y por lo tanto los epitelios que son ms
paracelularmente permeables a los nutrientes.

ms permeable a las toxinas dietticas solubles en agua (23). es presumiblemente por esta razn
que el paracelular permeabilidad a molculas de tamao de glucosa baja en los mamferos
tradicionales no voladores como ratones, ratas y seres humanos (23, 40). anteriormente,
propusimos que los animales voladores compensar su intestino delgado ms pequeo por
basndose ms extensamente en la absorcin paracelular de nutrientes (16). esta hiptesis fue
apoyada principalmente con datos de aves, que muestran alta absorcin fraccional de sondas
paracelulares (carbohidratos de tamao nutriente que no tienen para los transportistas de
nutrientes). absorcin fraccionada se mide en animales intactos utilizando mtodos que son
estndar en la farmacologa. pequeos pjaros en absorben la mayora de las dosis orales sondas
paracelulares (3, 17 - 19, 40, 62, 64, 77, 108), mientras que la absorcin de las mismas sondas en
pequeas los mamferos no voladores son mucho ms bajos (12, 28, 40, 87). esta diferencia
disminuye con el aumento del tamao corporal, de modo que las aves grandes tengan una absorcin
fraccional similar de sondas paracelulares como mamferos no infestantes (16, 56).

desde entonces hemos extendido nuestras mediciones a incluyen ms aves, varias especies de
murcilagos, otras los mamferos no voladores y un lagarto (12, 14, 27, 28, 67, 75, 76, 78, 87, 88,
107) (price e, karasov w, indito observaciones). en la figura 6a, hemos trazado los 7 murcilagos,
19 aves, 1 lagarto y 18 no voladores mamferos para los cuales podramos encontrar medidas de la
absorcin fraccionada de los siguientes nutrientes sondas: l-arabinosa (mr 150), l-ramnosa (mr 164),
l - glucosa (mr 180), y manitol (sr. 182). existe un efecto significativo de la grupo [ancova, f (2,41)
34, p 0,0001] y una interaccin entre el grupo y la masa corporal [f (2,41) 6,3, p 0,004]. debido a que
el efecto tamizado las uniones estrechas pueden afectar la absorcin de tamao de las sondas,
tambin presentamos el mismo resultados, pero se limit a las mediciones de l-arabinosa (figura
6b). del mismo modo, existen diferencias entre los grupos taxonmicos [f (2,17) 25, p 0,001] y una
interaccin entre el grupo y masa corporal [f (2,17) 12,5, p 0,001]. la dieta no era un factor
significativo en cualquiera de los dos conjuntos. en ambos anlisis, los vertebrados que no participan
tienen una absorcin uniformemente baja de las sondas paracelulares, mientras que las alta
absorcin de las sondas que disminuye con aumento de la masa corporal. esta disminucin de la
produccin paracelular absorcin de la sonda puede corresponder al de la diferencia en la longitud
del intestino delgado entre las aves y los mamferos que no masa corporal (16). los murcilagos
tienen mayor absorcin de las sondas que los no voladores (p 0,001), pero all no han sido
mediciones de murcilagos grandes (? 150 g), por lo que todava no est claro si la absorcin
fraccional tambin declina con masa corporal en murcilagos.

estas diferencias en la absorcin de la sonda de tamao de nutriente puede ser demostrado a nivel
de tejido utilizando experimentos de perfusin que controlan el potencial factores de confusin
tales como vaciado gstrico, tiempo de retencin, flora intestinal y agua. para las aves, un estudio
de absorcin de la sonda paracelular durante la recirculacin de perfusiones intestinales en
animales anestesiados demostraron que las palomas tena una separacin mucho mayor de las
sondas que la rata de tamao similar (57). para los mamferos, han recogido los resultados de varios
estudios recientes de perfusin estudios realizados con metodologa uniforme para comparar los
murcilagos y los no voladores (12, 86, 87) (precio e, cruz-neto a, caviedes-vidal e, indito
observaciones) (figura 7). depuracin de arabinose fue mayor para los murcilagos en su conjunto
[f (2,7) 22,8, p 0,003], aunque fue particularmente alto para murcilagos que murcilagos que tienen
dietas ricas en carbohidratos [f (2,7) 13,5, p 0,006; grupo significativo dieta interaccin, f (2,7) 9, p
0,024] (figura 7a).

para estimar la importancia de la absorcin paracelular en la captacin de glucosa para cada especie,
pueden utilizar la absorcin de l-arabinosa como una la porcin paracelular de la absorcin de
glucosa (figura 7b). podemos ver que la proporcin de la absorcin de glucosa que es paracelular es
mucho mayor en los murcilagos que en los no voladores [f (2,7) 23,9, p 0,0027], y no hay efecto de
dieta (figura 7b).
los valores para los murcilagos a veces exceden el 100%, un
fenmeno que es impulsado por el menor tamao de arabinosa en
comparacin con la glucosa y el tamao tamizado efecto de la unin
estanca. no obstante, las medicionesdeben ser comparables entre
las especies y generalmente indican que los murcilagos se basan en
el paracelular ruta para una mayora de absorcin de glucosa,

figura 5. absorcin de la absorcin total intestino delgado de los


mamferos no voladores, pjaros y una especie de murcilago estas
son las tasas de captacin unidireccionales medidas por el mtodo
de manguito evertido (43) en concentraciones de saturacin (25-50
mm). mediado la captacin de d-glucosa es significativamente ms
alta en nonflyers en comparacin con las aves (p 0,001; no hay
diferencia significativa en la pendiente; carnvoros insectivores
excluidos). b: absorcin total de l prolina tiende a ser mayor en los
no voladores comparados con las aves, pero la diferencia no es
significativa (p 0,16, sin diferencias significativas en las pendientes;
carnvoros / insectvoros incluidos). los datos son de refs. 2, 15, 35,
39, 41, 42, 44.

mientras que los mamferos no voladores hacen mucho menos. esta probable que el resultado no
est determinado por las propiedades cinticas tales como km, que son similar entre especies (47).
un resultado interesante es que el aclaramiento de l-arabinosa fue mayor en frugvoros murcilagos
en comparacin con los murcilagos insectvoros, incluso aunque los murcilagos con ambas dietas
tienen alta l-arabinosa absorcin fraccional en experimentos en animales intactos. esto puede
derivar de los intestinos ms cortos de los frugvoros
(brun a, caviedes-vidal e, indito observaciones).

evaluacin de la importancia de la absorcin


paracelular para la asimilacin de protenas es difcil por
varios factores. en primer lugar, los aminocidos varan
mucho en tamao y son generalmente ms pequeos
que la glucosa. debido a su menor tamao,
proporciones sustanciales de la absorcin de
aminocidos puede ser va el paracelular camino. en
animales intactos, la mayora de los creatinina
dosificada (mr 113), una sonda paracelular comparable
en tamao a la prolina (mr 115), se absorbe en
roedores, murcilagos, humanos y otros mamferos (24,

figura 6. absorcin fraccionada de sondas paracelulares


en varias especies a: absorcin de l-arabinosa, l-
ramnosa, l-glucosa o manitol. cuando se midi ms de
una sonda para una especie, elegimos l - arabinosa o la
sonda ms cercana a la arabinosa. fraccionario la
absorcin puede variar dependiendo de la
concentracin de azcar en la dieta (75, 78); cuando ms de una medicin estaba disponible para
una sonda en una especie, promediaron las mediciones. b: absorcin de l-arabinosa por varias
especies.

el diamante lleno de naranja denota el nico lagarto en el conjunto de datos, que se agruparon con
los mamferos no infestados para el anlisis estadstico. 81, 87, 109). en un estudio de perfusin
intestinal, el proporcin de prolina que fue absorbida paracelularmente (estimado por la creatinina)
fue realmente mayor en un roedor que coma insectos salvajes (55%) que en un murcilago
insectvoro (41%) en perfusiones con 10 mm prolina (87). as, con molculas pequeas tales como
aminocidos, entre las diferencias taxonmicas en las clulas paracelulares la absorcin disminuye.
como segunda complicacin, la mayor parte de la absorcin de aminocidos puede no ocurrir como
monmeros, sino ms bien como di- y tripptidos (1), y todava tenemos que evaluar la tasa de
mediados vs. absorcin de dipptidos no mediada en especies voladoras (pero vea la ref. 20).

en resumen, los experimentos de perfusin intestinal confirmar los resultados de animales intactos,
demostrar el efecto de tamizado de la unin estanca, y indican mayor permeabilidad del epitelio
intestinal en comparacin con los no voladores, en particular para nutrientes ms grandes tales
como glucosa. a pesar de tener un aumento de las vellosidades la captacin de glucosa mediada por
suma es menor en aves que en mamferos no infestantes. los mayor absorcin paracelular que
observamos en pequeas aves parece representar una evolucin compensacin por este dficit. en
los murcilagos, no est claro hasta qu grado la mayor amplificacin de las vellosidades y captacin
de glucosa mediada por la suma puede compensar la disminucin de la capacidad de absorcin que
deben ser impuestas por su pequeo intestino delgado. sin embargo, los murcilagos tienen una
alta absorcin de sondas paracelulares, lo que podra ser un mecanismo para compensar cualquier
disminucincapacidad de captacin mediada.

base mecnica de alto

absorcin de nutrientes paracelulares en vertebrados voladores una alta absorcin de nutrientes


paracelulares podra desde 1) intestinos delgados que tienen uniones ms apretadas a travs del
cual los nutrientes / sondas pueden ser absorbidos o2) uniones estrechas que son ms permeables
a molculas de tamao nutriente. este es un rea de actividad investigacin, pero hay algunas
pruebas de que tanto puede estar ocurriendo.

los pjaros y los murcilagos a veces tienen ms vellosidades amplificacin que los no voladores (57,
87, 123) y a veces tienen enterocitos ms pequeos (87). ambos conducira a uniones ms estrechas
por superficie nominal. sin embargo, debido a su menor intestino delgado, aves y murcilagos a
menudo tienen menos enterocitos totales y, presumiblemente, uniones estrechas, en todo el
intestino delgado en estudios que demuestran una mayor absorcin de nutrientes paracelulares en
las especies de vuelo (57, 87, 123). adems, la mayor amplificacin villosa en vuelo a menudo no es
suficiente para explicar su mayor absorcin de la sonda paracelular en perfusin in situ (57, 87). es
decir, sonda paracelular la absorcin por rea de superficie villosa es todava mayor en que en los
no voladores. una mayor permeabilidad de las uniones han sido sugeridos previamente para
especies voladoras (57, 87), aunque rara vez se ha evaluado directamente, con excepcin de la
perfusin in situ mencionada anteriormente estudios. diferencias en la permeabilidad a juntas
estrechas podra derivar de varios mecanismos orgenes stas podran incluir diferencias en la
jerarqua secuencia / estructura de protenas, tipos y concentraciones de protenas que se localizan
en cruces, las diferencias en la frecuencia de las rompe en la barrera de unin estrecha (5, 112, 116),
y las diferencias en el desplazamiento de la unin apretada protenas entre la unin estrecha y la
piscinas intracelulares (101, 102). las uniones estrechas son estructuras complejas compuestas por
una serie de protenas (por ejemplo, claudinas, occludina), y una hiptesis simple es que la
composicin de la unin estrecha, en trminos de protenas expresadas,podra determinar la
permeabilidad a los macronutrientes (33). modificaciones a la expresin de ciertas protenas (por
ejemplo, cldn1, cldn2, ocln) en clulas monocapas se ha asociado algunas veces con diferencias en
permeabilidad a solutos solubles en agua (4, 60, 99, 106, 111, 113, 114). nuestros datos indican que
hay diferencias en los patrones de expresin de claudinas y occludina que varan entre las especies
(87) (precio e, fernndez-marinone g, observaciones no publicadas), aunque estas diferencias entre
murcilagos y no voladores pueden estar ms relacionados con afinidad taxonmica. el fundamento
mecnico de variacin en la permeabilidad sigue siendo una esta investigacin.

implicaciones de alta paracelular

absorcin de nutrientes a nivel ecolgico, el paracelular alto intestinal permeabilidad de las especies
voladoras puede aumentar y disminuir los efectos de las toxinas sintticas, dependiendo de la accin
del toxina. los pjaros y los murcilagos deben tener una mayor exposicin a toxinas solubles en
agua que pueden ser absorbidas su epitelio intestinal ms permeable (23, 40).

por otra parte, los efectos funcionales de los compuestos secundarios vegetales que se dirigen a la
glucosa los transportistas deben reducirse al mnimo en las especies voladoras. por ejemplo, la
absorcin de glucosa por el petirrojo (turdus migratorius) no fue obstaculizada por varios
naturalmente flavonoides, incluyendo el pozo conocido como sglt1-inhibidor de la floridzina,
mientras que la glucosa la absorcin fue disminuida en las ratas por la mismos compuestos (104).

la diferencia en la respuesta es probablemente porque los petirrojos dependen principalmente de


la paracelular va de absorcin de glucosa (64). tal las diferencias fisiolgicas podran, a su vez,
ciertas interacciones planta-animal. por ejemplo, plantas que favorecen los dispersores de semillas
de larga distancia consumidores de fruta
voladora mientras flavonoides para repeler a los
consumidores que no moverse distancias ms
pequeas antes de caer o la siembra de semillas.

desde un punto de vista biomdico, alteraciones


intestinales la permeabilidad es evidente en
varios procesos gastrointestinales enfermedades
(100), y la ruta paracelular de la absorcin es
importante en el suministro farmacutico. los
pjaros y los murcilagos tienen alta
permeabilidad epitelial en sus estados naturales
y podra ser til modelos para la comprensin de
la alta paracelular la permeabilidad est regulada
y cmo su perjudicial los efectos pueden ser
mitigados.
absorcin de agua aparte de la necesidad de procesar nutrientes rpidamente, los vertebrados que
vuelan deben absorber y excretar rpidamente agua para reducir la masa transportada. algunas
aves pueden pasar el agua a travs y fuera del tracto digestivo

figura 7. absorcin de sondas de tamao nutriente en luminal intestinal in situ perfusiones arriba:
holgura (? l min 1 cm 2 ) de l-arabinosa (mr 150). parte inferior: proporcin de glucosa absorcin
que fue paracelular, estimada utilizando absorcin de l-arabinosa. el luminal concentracin de
glucosa fue de 10 mm en estos experimentos. en algunos casos, los se us 3-o-metil-d-glucosa como
un trazador para estimar la absorcin de glucosa. murcilagos (en rojo) se designan como los que
tpicamente comen dietas ricas en carboydrato (crculos rellenos) o dietas ricas en protenas
(cuadrados rellenos). los no voladores (en azul) se designan como que comen esas dietas o las que
son omnvoros (tringulos azules), comiendo dietas mixtas con alimentos ricos en carbohidratos o
protenas.

sin absorberla, aunque el mecanismo de se evita la absorcin (65). otras aves y los murcilagos
absorben la mayora del agua despus de la alimentacin en dietas acuosas (36, 66, 70). murcilagos
con ms dietas acuosas (es decir, murcilagos vampiros, nectarivoros, frugvoros)m tienen altas
tasas de absorcin de agua en experimentos de perfusin de intestino delgado (price e, caviedes-
vidal e, observaciones no publicadas).

conclusiones y direcciones futuras los pjaros y los murcilagos tienen intestinos pequeos a los
mamferos no voladores de tamao similar, un rasgo presumiblemente favorecido por la evolucin
para reducir la masa, pero que debe limitar la capacidad de digestin y absorcin. tanto los pjaros
como los murcilagos pueden parcial o completamente con vellosidades superiores amplificacin.
sin embargo, las aves al menos aparentemente todava tienen un dficit de mediado por el
transportador absorcin de glucosa en relacin con los no voladores. acumulando pruebas
demuestran que las aves pequeas y murcilagos tienen altas tasas de absorcin paracelular de
molculas de tamao glucosa, que podran compensar para cualquier reduccin en la absorcin
mediada por el transportador asociados con sus pequeas tripas y rpidas tiempos de trnsito. tales
diferencias en la absorcin entre taxones son evidentes no slo en animales intactos pero en bucles
intestinales aislados. sugerimos que la investigacin en las siguientes reas ser fructfero: 1) probar
directamente las diferencias entre folletos y nonflyers en resumen enzimtico las capacidades del
intestino delgado, mientras para la dieta y el tamao corporal; 2) la comparacin de la mediadas de
los murcilagos frente a no volar mamferos; 3) explorar la permeabilidad paracelular de los
intestinos de los murcilagos grandes; 4) incorporar tiempo de retencin en los anlisis, en
particular para los murcilagos; 5) determinar las bases genticas de las diferencias entre volantes
y no voladores, incluyendo exploracin de la arquitectura molecular de las uniones estrechas como
un potencial motor mecanicista de las tasas de paracelular absorcin; y 6) evaluar la importancia de
la comunidad microbiana intestinal en vuelo vertebrados. estas direcciones de investigacin deben
arrojar luz no slo sobre los mecanismos que explican las diferencias en la absorcin entre taxones,
sino que tambin aumentan nuestra comprensin de la ltima seleccin presiones que impulsan
estas diferencias.