Desarrollo animal,
ciclos vitales y origenes
(Quien ve crecer los cosas desde el principio
tiene de elas la mejor percepcisa.
Asistteles
‘animales, o metazoos, son mulicelulares, a diferencia de los pro-
tistas (miembros del reino Protista), ue se consideran generalmente
unicelulaes (Capitulo 3), Sin embargo, esta distincin noes siempre tan
“lara ya que hay eiertos protistas que forman complojas colonia, con reparto
{de funciones ente los distntostipos celulares. Asi, los Metazoos poseen cicr-
tas cuslidades que hay que tener en cuenta junto con Ia idea bésica dela mut
tHoelulardad. Las células de los animales se organizan en unidales funciona
les, generalmente tejidos y Srganos, con misiones especiticas que mantienen
vivo'al animal. Estos tipos celulares son intondependlientes, y sus actividades
te cooedinan segtin patronesy relaciones predecibles, Esiructuralmente, ls
Ths de los onganisinos se disponen en eapas que se desarrollan lo largo de
tuna serie de sucesos en la embriogenia temprana del organism. Estos tejides
‘embrionaries,u hojas embrionarias, constituyen el armazén sobre el que st le-
‘ant la organizacion corporal de los metazoos (Capitulo 3). Ast, las células de
Tox animales (de los Metazoos) son especalzats,tnterdependintes, cio
as y se desarrla: mediante cas jas durante ta embriog
Combinaciin de caractees no existe en los protists.
mente cori
Huevos y embriones
Los atibutos que distinguen a los metazoos son el nsultado de su desarrollo er
brionari. Por decir de otto modo, los fenotipos de los adultos son el prod
toe scuencias especifias de estados del desarrollo y los patrones evolut
se ponen de manifesto en gran pare a lo largo de las ontogenias. Por tanto,
to la unidad como la diversidad animal se acen tc evientes 102 cariruLo cuaTRo
Figura 4.1
> Nile del ne
@
c
del deserrollo como lo estén en la arquitectura de los
adultes. Los modelos de desarrollo que se tratan mis
adelante reflejan esta unidad v esta diversidad, y cons
bituyen In base para comprender las secciones dedioa
das a la embriologia en los capitulos subsiguientes,
Huevos
En general, los procesos bioligicos son cicicos. La
aparicién de una generacion tras otra mediante la ne
roduccidin ejemplitica esta generalizacisn, coma im-
plica el término cel ata. El punto en que se comien~
ce a describir estas cosas es mis © menos un asunto
convencional. Para nuestins fines en este capitulo em-
Pezaremos con el huevo!, una célula singular, capaz
de desarrollarse en un nuevo individuo, Tras la fe-
cundacién, todos los tipos cululanss diferentes de un
animal edulto derivan durante la embriogénesis de
esta Unica célula totipotente. El 6vulo fecundado, 0
huevo, contiene no solamente a informacivn necess-
Fe para dirigir el desarrollo, sino también ciesta can
tidad de material nutritive denominado vitelo, que
mantiene las etapas iniciales de la vida.
Los huevos estin polarizados a lo largo de lo que
se conoce como eje animal-vegetative, Esta polacidiad
pede ser aparente en el mismo huevo, o bien puede
econocerse solamente con el progreso del desirrolio,
El polo vegetativo se suele asociar con la formacién
de los érganos de la nutriciin (el tubo digestivo),
‘mientras que el polo animal tiende a originar otras
partes del embridn. En este capitulo se explaran esta
¥ otras muchas manifestaciones de la polaridad del
huevo,
caropoa de
ening havo
Tnenion de aoa com
1 prndact ee ocd
Tpos de vos. El puntead indica la distribuciny ta
oncentraciénrelativa del vielen el citoplasma, (8) Un évula solecito tiene
tina pequeha canta de vitelodatrbuido unifermemente. (El vitele Ge
tun évalotelolecito se concentra en el polo vegetatvo, La cantdad de vtelo
‘envestos évulos es muy variable. (C) Un évula eentrolecito tiene el tela
‘concentrado en e canto dela cell,
Los huevos animales se casifican primatiamente de
scuerdo con la cantidad y la disposicidn del vitelo de
‘su interior (Fig. 4.1), dos factores que influyen enorme-
mente sobre certs aspectos del desarrollo. Los huevos.
isotecitos contienen tuna cantidad de vitelo relativa-
mente pequera,distribuida de forma més o menos re-
gularenlacélula. Loshuevos en los que el vitelo secon
Centra en un extremo (hacia el polo vegetativo) se
«lenominan huevos telolecitos; aquellos en los que se
acumula en el centro se conocen como huevos centre
lecitos. La eantidad de vitelo de los huevos teloleites
¥ centrolecitos es muy variable. La produccin de vite-
lo (vitelogénesis) es normalmente la fase mas larga de
la formacion del 6vulo, aunque su duracién varia por
“rdenes de magnitud entre las especies. La tasa de pro-
pletamente separacos entre sf por membranas celula
res, Esta forma de division celular temprana se conoce:
como segmentacién mezoblastica (Fig. 4.28). El par
trdn de segmentacién en los huevos centrolecitos de-
Pende de la cantidad de vitelo y varia desde la condi
ign holobléstica hasta varias modificaciones de la
_merublastica (hay diversos ejemplos en Ins deseripclo-
nes del desarrallo de los artripoxtos, Capitulo 13) DESARROLLO ANIMAL
O-
o-
rientacién de los planos de segmentacién. Se utl-
2zan varios términos para describir la elacién de los
planos de segmentacisa con el je dol huevo, y 1as re
faciones mutuas de los blastémezos resultantes. La F-
Fagan
can met
Polo vegrativo
Figura 4.3. Planos dela segmentacin holoblistice
Sere htacin igual (6) Uo segmentacion desgual
Doses mcromeresy macrémeres. (CE) Planos de
SESSA en tlacion con el ee animal-vegetativo del
So (©) Seqrventacién longitudinal (meridional),
Seve 5 se (0) Segmentacion ecvatral, perpendicular
Doe oes dice a sigoto en mitadesiuales, arial y
Sse Segmentacin attudinal, perpendicular alee
SESS casa pore! plane ecustora
(])-
Gl—
eves 103.
Figura 4.2 _Tposde segmentacion
temps an agatos en desaral
(4) Segmentacion holoblisica. Los
aves de dvsionatrvisan
Competarente el ctopasma, (8)
Segmentacian mereblaste. Los
plans de segmentan no
fueiesen por completo
Ctoplasma cargade de vite
‘gura 43 llustra los patrones que
Se describen mis adelante, Las
ivisiones celulares durante la
‘segmentacion Se suelen calificar
como iguales 0 desiguales, tr
finos que indican os tamaos
relativos de los grupos ce blastSmeros. El término sub-
Jgual se utiliza cuando los blastémeros son solo ligera-
mente distintos en cuanto al tamafo. Sila segmenta-
cign es claramente desigual, Jos blastomeros mayors
‘e denominan macrémerosy se sitian generalmente en
cel polo vegetative, Las células mds pequefiasreciben el
‘nombre de micrémeros y se suelen loalizaren et polo
animal
Los planes de segmentacidn que pasan por el ee
animal-vegetativo 0 son paralolos al producen dive
Siones longitudinales o meridianas; los perpendicu-
lares al je dan lugar a divisiones transversales. Estas
pueden ser ecuatoriales, cuando el embriGn queda di
‘idido en mitaces animal y vegetativa,o simplemer-
te latitudinales, cuando e! plano de divisién no pase
por el ecuador del embrion.
Segmentacién radial y espral. La mayoria de los ine
verebracos peesentan ura de las ds principales mo-
Aalidacies de segmentacin definida por la arentacion
dle los blastomercs semin el ee arimal-vegetative. Es-
tas modalidades se denominan segmentacin radial y
‘spiral y se ilustran en la Figura 44, La segmentacion,
radial implica divisiones estrictamente longitudinalesy
transversales, De esta forma, los blastimeros se dispo-
ren en fils paralelas © perpendiculares al ee animal-
vegetativo, En tuna vista polar, los blastémeros mues-
fran ina simetria radial
La segmentacign espinal es bastante diferente. Aun-
«que no es necesariamente compa, puede resultar di-
fiel de descriit. Las primeras dos divisiones son lone
gitudinales, generalmente,iguales o subiguales. Sin
Embargo, las divsiones siguientes producen el des-
plazamiento de los blastSmeros deforma quecada uno
fe aloja en el suren de separacion de otros dos. Esta
situacion es el resultado de Ia formacion de los hu
sos mitsticos en Angules agudos con el eje del em:
brid en vez de parileles €.Por ello, los planos de
segmentacion no son ni perectamente longitudinales
ni perfectamente transvetsales. La divisién para pasar
delcuatro a ocho cua implica un desplazamiento 104 caPiruLo cuarKo
Segmental rid Segmental epiat
5-
D-
0-9
6-6
Figura 4.4 Comparaciin dees segmentacanes radial y
«sia haiael estado de ocho cess Durante fs
s29mentacon rel, los planes ce segmentaién son paralelos
0 perpenciclares alee aia vegetative del emo, La
segmentacén espa epic un gr de los huss midis,
{ue crvianaa con a cvs de § a8 calles. Los planos de
Segmentacin resutates ne Sonn perpendiealres nl paalelos
al ee, Las wists poles de os extads de ocho els lstan
las ilerencias en la orentacn oe os lastémeron
de Jos blastémeros del polo animal en direccdn hora:
a (dextrotrépica) segun se ve desde el palo animal
La siguiente divisién, de ocho a decisis cchulas, se pro
sluce con un gir en direecicn antihoraria(levotedpiea),
la siguiente gira en sentide hararia¥ asi sucesvamien.
te, altemando una y otra hasta el estado de 64 oélulas.
Pero las divisiones no son siempre sincrénicas: no to
das las células se dividen a la misma velocidad. Dor
cllo, un embrién determinado no tiene por qi pasar
de cuatro eélulas a acho ya decisis de una forma tan
precisa como en nuestra ejemplo.
Wilson (1892) desarrolld un elaborado céigo
para la segmentacién espiral durante suis entensos
estudios sobre el poliquelo Nomities suecinen, que
evé a cabo en el Laboratorio de Biologia Marina de
Woods Hole, El sistema de Wilson se aplca ala seg-
‘menlaciGn espiral para seguir los destinos celulares
¥-comparar el desarrollo de distntas especies. El re-
‘sumen que sigue sobre la segmentaciin espiral es
luna generalizacidn, pero propozciona un punto de
referencia para la posterior consideracion de los pa-
trones de division en los distintes grupos. El eéligo
de Wilson es un medio simple y elegante para se-
guir Ia linea de desacrollo de cada clula del em-
Brida,
En la etapa de cuatro eélulas, después de las divi-
siones longitudinale iniiales, las cellas reciben los
sédigos A, B, C y D, ondenadas en sentido horario
sega se ven desde el polo animal (Fig. 4.5). Estas
cuatro células se conocen como un exarteto de mar
crémeros y se dosignan colectivamente como Q. La
siguiente division es mis o menos desigual y en ella
Jas cuatro células mas cereanas al polo animal se des.
plazan de forma destrotrépica, como se explica an-
teriormente. Estas cuatro células mas pequetias eect
ben en conjunto el nombre de primer cuarteto de
Imicrémeres (clulas 19) e individualmente se desig-
nan coma 18, 1b, 1¢ y 1d. El numeral «> indica que
son miembros del primer cuarteto de mierémeros
que aparece; las letras corresponden a los respecti-
¥os macrmeros que las originan. Las letras mayiis-
cculas que designan a los macromeros quedan ahora
Drecedidas por un «1» para indicar que se han divi
sido una vez y han producido un peimer juego de
ierémeros (Fig. 4.58), Podemes considenar este em
brigm de ocho células como cuatro pares de células
hijas, producidas por las divisiones de los Cuatsu ma
cerémeros originales
gh leat
af of of of
‘a 18 ac 1D
Dade menonse au ne angi bs mire
ty hs mecunet ses sce 3 pte nay
tm pr cb sogneu pea Can
pute cena ural oa sone
Densiin de wen de vito pce we
pelsvseatoassgtocrgnars evioote
de a permanecer fundamentalmente en los macré DESARROLLO ANS
atlas
lass
eles moluson
Figura 4,5 (8-0) Segmentacén espiral hasta el estado
(Ge 32 lus (supuest sinerdnico) de acuerdo con el
heigo de € B. Wilson (odos fos esquemas son vistas
‘esd poio anima) (E) Diagrama de un embrién de
Sproximadamente 64 clue, que muestra la posilon de
‘Poste, dele cruz de los anéidosy dela crc de los
La divisin para pasar de 6 a 16 oélulas se produ-
ce levotrspicamente y supone la segmentacién de
Cada mierimero y- macromero. Véase que los tnicos
jnameros que eambian en el e6digo son los prefijos
{eos macemeros. Con este cambio se indica el ni
mero de veces que estos macrémeros se han dividi:
scemés de corresponder con el mimero de cuar-
fotos de micrémeros que se han originad. Asien ef
indo de ocho edlulas, podemos designar a los blas-
ros como 10 (= TA, 1B, 1C, 1D) y lq (= 1a, 1b,
1d). Los macrmeros (10) se dividen paca dar lue
4 un segundo cuartoto de miecémeros (29 = 2a
2c, 28) y a macrOmeras hijos euyo peefifo ha cam-
jado a «2» El primer euarteto de micromeros tam
in se divide y forma ocho células, cada una de las
ales puede identificarse no s6lo por la letra co-
rrespondiente @ su macténer pazuntal, sino por la
adicién de superindices, Por ejemplo, ol micromere
Ta (del estado de 8 células) se divide en dos cslulas
hljas cuyos eeiligos son 1a? y Tae. La célula que se
‘encuentra fisicamente mas cerea del polo animal del
‘embrign rece ol superindice «ln y laotra el «2 Asi,
el estado de 16 células (Fig. 4.5C) incluye a las si
sguientes células
tel tb! ict ad!
le? IIe a
vents ea {
Derivaos de 10 i
20
La siguiente divisign (de 16 a 92 células) implica
un desplazamiento dextrotripico. Se forma el tercer
‘cuarteto de micrémeros (3), os maceémeroshijos re
ciben ahora el prefio «3» (3Q) y todos los micréme-
ros (12) se dividen. Se afacen superindices alos de~
rivados del primer y segundo cuarteto de micrémeros
de cuerco con las reglas que dijimos antes. Ast, la cé-
Tula Th! da hugar a Tas eélulas 1b! y 1b"; la ella To?
procluce las células 1a" y 1a la 2c origina la 2c! y la
Be y asi sucesivamente. No hay que leer los supe
rindices como muimeros de dos digites (+veintiuno» 0
‘veintidés») sino mas bien como secuencias de digi=
fos que reflejan el linaje de cada cSlula (ados-uno» y
sdos-dos).
Tia elegancia dl sistema de Wilson consiste en que
el cddigo nes informa del origen y de la posiciin de
‘ada edlula en el embrisn. Por ejemplo, el cédigo 1b!”
indica que la célula es un derivado del primer cuar-
feto de micedmeros, que su macrémero parental es lt
<élula B, que el micromero original 1b se ha dividido
‘dos veces desde su formacion y que esta eélula se en
‘cuentra en el embrién por encima de todas sus her-
fanas. El estado de 32 células (Fig. 45D) esté forma-
do por
nat! ab Tet 1a"
Ta Tb? te? 1d"
1s
Derivados de 1q .
3
elie les abt det a
wieados A824 age aot 22 2st
li
ay2a 3b ead
Derivados de 20
5Q=5A.3B 3¢ 3D
La division hasta 64 células sigue el mismo patrin
con los eéxligos y adiciones de superindices adecu TOs cAnizuto cuaTeo
dos. EI desplazamiento es Ievotsipieo y produce las
siguientes células:
a! ab 1" aa
av! qe Ten
inet tea 1a
Derivados de iq { Tah" TT 1c de
1! 12" 1a
m2 ye@2 402
‘alt 2b 20
Derivados de 2q 428% 2b 2c?
Derivados de 3q
ae a ie
4qeta tb te 4d
4Q=4A4 4B 4C 4D
El problema de los destinos celulares
El seguimiento de los destines celulares durante el de-
sarrollo ha supwesto in desstio muy popular y pro
uctivo para los embridlogos durante mais de un sigh,
Tales estudios han resultaco de la mayor importancia,
al permitira los investigadores no solamente describir
{el desareolla sino tambien esteblecer homologias entre
los rasgos de los distintos animales, Aunque las ¢élulas
de los embriones se establecen eventealmente como las
partes funcionales de tejidos y érganos, existe una gran
Vatiacion en la cronologia del establecimiento de los
stn celulanes y en su fijacién mas o menos firme.
Incluso en el estado aduito de ciertos animales, como
en las esponias, la células mantienen su capacidad ce
cambiar Su estructura y su func, aunque en condi
ciones normales estén relativamente especializadas.
Ademis, muchos grupos de animales tienen una sor
prendente capacidad para regenerar partes perdidas,
tlonde las células puecen desdiferenctarse para gene-
rar nuevos teidos y Grganos, En otros 2805, 10s dest
hos colulares estén relativamente fijados y las eélulas
solo son capaces de producir otras de su mismo linge.
‘Observando cuidadosamente el desarrollo de cual
guier animal, resulta claro que se puede predecir que
ciertas células formarin determinadas estructuras. EL
naciente campo de la biolegla molecular del desarro-
Ig ha demostrado que muchos componentes molect=
lares de la embriogénesis también se conservan en alto
grado allo largo del ring animal. Por ejemplo, os fa
totes de transcripciin y los sistemas de senales celu-
lares en filos no relacionados son claramente homslo-
{g03 y probablemente operan de la misma forma. Por
bora parte, estos componentes moleculaees altamente
conservadares pueden ser utilzados por los embrio~
nes de diversas maneras. Incluso rasgos del desarro-
Io tan bisicos como la formacién del eje corporal y a
geometria de la segmentaciin difieren en fos filos de
‘metazoos, Probablemente, estas variaciones en el de-
Sarrollo bésicn han resultado esenciales para elaborar
les niveles superiones de los modelos de organizacion.
En algunos casos, los destinos celulares se determi-
rnan muy pronto durante el desarrollo, tanto como en
cl estadi de des o cuatro células Si se elimina experi-
_mentalmente un blastémero del embrign de uno de es-
tos animales, no se desazrllaré normalmente; los des-
tinos de las eélulas ya estnfjados, y la célula perdida
‘no puede reemplazarse. Los animales cuyes destinos
celulares se establecen muy pronto tienen una seg
‘mentacidn determinada. Por ot parte, los blastéme-
os de ciertos animales pueden separarse en los esta-
dos de dos, cuatro o incluso mas celulas, y cada una
dle ells se desarrllars con normalidad: en estos casos,
ls destinos celulazes se fin melativamente tarde en el
desarrollo. Estos animales tienen una segmentacién
indeterminada. Los huevos con desarrollo determina
do se conacen a menudo como huevos en mossico,
porque los dstinas de las distintas zonas del huevo
sin dividie pueden mapearse. Los huevos con ses
‘mertacién inceterminada reciben el nomisre de hue-
vvos reguladores, porque pueden sregularse» para sus-
titui a los blastémeros perdids, por lo que no pueden
mapearse prodeciblemente antes de la divisin.
En enalquier ens a formacién de la estnuctara cor:
poral bisica se ha completado generalmente cuando
tel embrién tiene alredecior de 10* células, lo que ocu-
sre tr3s uno 0 dos diss, En ese estado, todo el mate DESARROLLO ANIMAL CICLO
Figura 4.6 Tipos de bisa, Lor exquemssrpeosntan
sections por el plano animalvegetatvo, (8) Celebs
{os blastomers formon ung exer hanes cays pated.
‘tin formads por una capa de un cla de grasa (2)
Exooblistla La segestacén produce uns ees occa
= blastomeres. (© Dscablsul a segmentacién do
lugara un casqete de bintSmerot ene plo imal,
2ebre une masa de vil. (0) Prbisula Los Bastemetas
‘rman una apa manoeeloraededor de ura masa
‘ial embrionario disponible se ha ropartidoen gaupos
Cularesespeetficn, canocdos coma eegiones fir=
adoras» Estas regiones son relaivamente pocas, ¥
cada una de elas constieaye un triorio en el que 3
10 por laminas de tejido mesodérmico. EL meso
mo generalmente se origina de dos formas funda~
rentales, como se veri mas tarde (Fig, 4.8); las
sdificaciones de estos procesos se tratarda en capi
© posteriones, En Ia mayoria de los flos con seg
in spiral, como lo Flatelmnintos, los Anélidos
fs Molusos, un tinico micrémero, la eélula $4, c0-
sida como mesentoblasto, prolifera y forma el me-
sosermo entre el arquénteron en desarrollo (endoder-
Figura 4.7. formos de gates
(U ivaginacén de una clots
pa formar una eelogstrla. 8)
Ingresén unipolar de una calcbistla
para formaruinaesteraebistsis.(C)
DDelaminacién de una celobssula pa
formar una celogastrula de doble pares
(0) Epibala de una estereob tla para
formar una estereogsstula. ()
Invalucién de una dscoblitule para
formar una dcogsstrl,
Aapiiecn
Endovermo
Enladermo
Arguinteron
Endodemno
Exner
Endoerme
mo} y lt pared del cuerpo (ectodermo) (Fig. 48A)-Las
otras células del cuarteto 4q (4a, 4b, 4) y las celulas
4Q generalmente dar hugaralendodermo. En otros =
ones, como los Equinodermos y los Cordados,e] me-
soderm surge de las paredes del propio erquenteron,
es decie, de endocermo preexistente, bien como una
lamina maciza o en forma de bolas (Fiz 483)
‘Ademis de dar lugar a otras estructuras como los
isculos del tubo digestivo y de la pared del ce
po.el mesodermo de los animales celomados ests 10 cariTuco cuarao
acoder
Figura 4.8 Méiodos de fermacin del masodexmo en
Ibe gisrulas tareiasecién fronta (8) Mesoderma
formado por dervados de un mesentobasto (8)
‘Mesoderma Tormadio por evaginacones del arquénteron.
timamente asociado con la formacion de la cavidad
corpora. En los casos en que el mesoderma aparece
como tina masa maciza procedente le un mesento-
blast, la cavidad corporal se genera mediante un pro-
‘eso denominado esquizoceia, Fr ta} caso, las masas,
pares y bilaterales de mesodermo crecen y se ahue+
fan, convirtiéndose eventualmente en espacios celo-
tices de paredes delgadas (Fig. 49, B) El nme
ro de tales celomas pares varia en los distintos
animales, y generslmente est asociado ala segien
tacién, como en los anélidos (Fig 4C)
El otro método general para la formacién del color
sma recibe el nombre de enteroceia y acompana al
proceso de formacign del mesodermo a parte del ar-
{guénteron. En su forma mis diret, Ia producign del
mesodermo y la formacion del celoma constituyen un
proceso tnico e indivisible, La Figura 410A ihastea
ste proceso, denominado evaginacién arquentérica,
En a pared del tubo digestiva se forman una 0 ¥ae
‘has bolsas. Cada una de ells se desprende de Ia pa-
red como an compastitento celomstieo, sus pare.
es constituyen el mesadermo. En certos casos el
mesoderme surge de Ins prredes del arquénteron
como hojas o liminas macizas gue posteriarmente se
ahuecen (Fig. 4108). Algunos autores consideran esto
‘oma una forma de esqulzaceli, por el ahuecamien-
‘ode la placa mescatérmica, erode hecho es wna va
Hlante modifcada de enterocelia. La enterocelia pene-
folmente da lugar a una disposiion tipartita de las
‘avidades corporales, que quedan designadas como
procele, mesocele y metacele Fig. 4.100).
Tras el establecimiento de los tejides embrionarios,
las céulas comienzan a expecializarse y a distribuir-
se para formar los organos ¥ teidos del cuerpo, un
proceso poco conocido dencrinado marfogénesis,
‘Los movimientos celulanes costituyen tna parte ime
portante de ly morfogéness..\demas, para constr
los 6rganos y sistemas corporsie, las clas deben
ssher ctindo parar de creer o ineluso eusnda mois,
Por ejemplo, en los nematodos, el conducto deferen-
te se destrzolla primero con un extrem cegos Ia c&
Tula que cubee este extremo ayuda a nie el candice
to con la closea, pero una vez que se realiza la
conexién esta célula muere, con lo que el conducto
‘queda abiert.
ecients investigaciones sugieren que las mismas
familias de eélulas que guian es primeras etapas de
In embriogéness, estableciendo los elementos de a ar
guitectura corporal, también tienen un importante par
pel durante la morfogénesis. La comunicacién entre
‘lula adyacentestambign resulta crite; hay dos for-
ras en que las células se shablane en este proceso, La
primera es mediante moléculas mensojeras liberadas
por una celula y detectadas por la vecina. Tales suse
fancias pueden Ser hormones, factores de crecimiento
y compuestos especiales denominodos morfégenos, EL
Segunda sistema implica un contacto rea ente Iss st
ma
tito
©
opel chen
Figura 4.9. Formac del celoms por eciioein
(Geecanes rte). (0) Condcin precelomte, con
‘onan de metoderma pares (9) Aruccamients ot
‘esodermo que da lugar aun per de epacins clams
(© rolleraclin progresve de pares seados de sices
Clomatcas. ite proceso se doen ls andils metaméics DESARROLLO ANIMAL CICLOS
perficies de oélulas adyacentes, Las ohilasreconocen,
ftrascélulas selectivamente, bien adhiriéndose o mi-
sgrando sobre elas. La morfogénesis es la etapa de la
ontogenia sobre la que se sabe menos.
Ciclos vitales:
secuencias y estrategias
Los modelos de desarrollo temprano que se han des:
0 no son seevencias asladas, sino que estin rela
snados con el modo de reprasuceisn sexual, la pre-
© inexistencia de estados larvarios en el ciclo
tal, ¥la ecologia del adulto. Los esfuerzos para cla
car los cic vitals de los invertebrados y explicar
fs presiones evolutivas que los han producido han
Jugar a gran ndmera de publicaciones y a fuee-
cersias, La mayora de estos studios tratan
sbrados masinos, a los que nos referiremos
or lugar para comentar despuds las especiales
ones de las formas terrestres y de agua dulce
TALES Y OR
Figura 4.10 Formacicn el
ceoma por enterouais cecccnes
Frontal). (&) evaginacion oe
arquénteron. (8 Prolilercion y
Subsigulente ahuecamiento de une
lina de mesoderm procede
del aquenteron, (©) Tipo
spastciontparta de ls
felomas en un embvién de
seurersstomo.
Clasificacion de los ciclos
vitales
‘Nuestro tratamiento de los , Desarrollo indirecto con larva leetotstica, La
larva se rlte fundamentalmente del vitelo su-
tministrado al huevo por la made
Desarrollo directo. El cielo vital no presenta una
fase larvaria de vida ibe, En este caso, los padres
cuidan los embriones de una u otra forma (gene-
Falmente por ineubacion 0 encapsulacién) hasta
{que emergen como individuos jovenes
3, Desarrollo mint. El ciclo vital incluye tanto Taine
ccubacién o encapsulaeién de los emériones en los
primeros estados del deszrrello como la liberacion
Subsiguionte de larvaslecittréfices w planctotraf-
as. La fuente iniial de netricion y proteccin es
cladulo.
[No todas las especies se ajustan exactamente a algue
tno de los patrones que acakamos de describir. Por
emplo, clertas especies tienen larvas de vida libre
{que dependen del vitelo durante ua tempo y co-
tienzan a alimentarse més tarde, cuando adiquieren
la capacidad necesaria. Otras especies exhiben dife-
0 Fra o
ame
ioe Laat
huteneme
ee
Ann
Zo
ail :
‘espouse
Migr snengs
siete
Zn
Groen fara
Tieene
runtes estrategias de desarrollo segiin las distintas
Condiciones ambientales, lo ue consttuye una pre
ba convincente a favor de la adaptabilidd, la plast-
cidad evolutivay la sujeciin de Ta etapa embrionaria
4 las fuerzas selectivas, al igual que ocurre con los
adultos,
Eslos modelos de ciclos evolutives sugieren tres
cuestiones bisieas. En primer lugar zeomo se relacio=
pan estas dstintas secuencias con otres aspectos de la
reproduceidn, como los pos de huevos o las actvi-
daites de copula y puesta? En segundo lugar zero
se relacionan las secuencias del desarrollo con las e=-
rategins para In supervivencia de los adultos? Y ter-
cero, zqué mecanismes evolutivos son responsables
del modelo gue presenta una especie determinada?
Dado el gran nimero de factors a consicerar, se trax
ta de interrogontcs complejos que atin no compren-
demos por completo. Sin embargo, si exantinamos
primero casos de desarrllo directo e indinecto, por
emosilustrar algunos de los principios que su
‘ena sus relaciones con distints situaciones eco
as. Después abordaremos brevemente algunas ideas
sobre el desarrollo mist.
Desarrollo indirecto
CConsideremos primero un ciclo vital con una larva
planctotrfica (Fig 4.114), Elgasto metabslico por par
Ted los adults se reduce ala produccion y hiberacion
de los gametes: Los animales con un desarrollo total=
mente indirecto generalmente no copulan, sino que lx
bran sus espesmatozoides évslos en el agua, To que
espoja alos adultos de toda responsabilidad posterior
twlacionada con el cuidado de las eras. Tpicamentees-
{os animales realizan una
puesta sinceSnica(epidémica)
te grandes cantacles de ga
mets, asegurando ast, hasta
Géerto punto, al éxito ela for
undacién, Este modelo de
desarrollo es relativamente
‘comin en las especies mari-
ras oportunisias ¥sestrategas
de la, capaces de producie
ripidamente grandes cantida-
des de gametes,
=e
Fipoteets
Meatscinw
sree
srepaiiriene figura 4.19 _Algunos cls
wales generatzades en fs
invetebrados (A) Deszrolo
inairecto con lana
retotice, (@) Desarroto
Frcrect con lana lettin,
(© Dessrola directo. (0) Cito
al mist,
ie minors DESARROLLO ANIMAL CICLOS Vi
Los huevos son goneralmenteisolecttosy;consde-
rados individualmente, de bajo coste para el indivi>
dao Lo que resulta costoso es Ia produceiin de ur
{gran ndmero de huevos, Al tener poco viel los em-
bones debe desarollarserépidamente como lavas
pra saleviviz La mortaidad ente los embriones y
Tas larvas es muy alta, como resultado de diversas
cansns, como la falta de alioento, la depredacisn ©
las condiciones ambientales adversas. Las lavas de-
ben alimentarse y acumular los netrintes suficientes
‘como para asogurarse la supervivencia inmediata ¥
pata Ios subsiguientes procesos de fijacion ¥ met
Iorfosis hasta un joven o subadult. Es deci, debe
Sobrealimentarse pata preparar su nuevo tipo de
‘ida. La tosa de supervivencia desde el zigoto hasta
ft individu joven es a menudo menor del uno por
‘lento; esta mortal tin alta se ve compensada por
la elevada produccién iniial de gametos, Pero ala
vee, la mortalidad equtbr la alta produccion de ga-
retos; de lo contratio,y si todas los zigotos sobrevi=
‘eran, I Tera se cure eipidamente con los des-
Cendientes de los animales con desarrollo indirecto,
{Cafes gon Is ventas las limitaciones de este
ciclo vita, y bajo qué crcunstancis ten éxito? Este
‘spo de desarolo planctotrfico es especialmente co-
imuin y peedomina entre los invertebrados marinos
ntonigo, en aguas rlativamente someras yen la
zona intermareal de los mares templades, Aqui las
fuentes de alimento procedente dl plancton, aunque
snuchas veces en concenteaciones bajes, son mis re-
flares que en aguas més profundasyfrias lo que im-
bide Is muerte de In larvas por inanicion. Estos cilos
meroplanctonicos permiten a los animales aprovechar
os recursos diferantes el placton en la parte supe
‘or de la eolumna de agua cuando son larvasyel bene
SS er plancton profindo en estado adult. Con esta
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