Absorcin

Principios generales
Absorcin se refiere a la transferencia de compuestos desde el lumen intestinal a
travs de la pared del intestino a los tejidos corporales, incluyendo la linfa o la sangre
de los vertebrados y hemolinfa de artrpodos. A nivel celular, los compuestos
orgnicos pueden ser absorbidos desde el lumen intestinal por paracelular y
transcelular. Transporte paracelular se refiere al movimiento entre las clulas del
epitelio intestinal, mientras que la ruta transcelular implica el transporte a travs de la
membrana celular apical de las clulas epiteliales del intestino, de trnsito a travs de
la clula (para algunas molculas con transformaciones metablicas en la clula) y
luego exportar en la membrana basolateral. Podemos distinguir el trmino "absorcin"
(transporte de la luz del intestino a los tejidos corporales por va paracelular o
transcelular) de "absorcin", que se refiere al transporte desde el lumen intestinal a
travs de la membrana apical de la clula epitelial del intestino (un paso en el
transporte transcelular).
Esta seccin considera la absorcin de compuestos orgnicos, especialmente los
productos de la digestin: monosacridos, los productos de la degradacin digestiva
de carbohidratos complejos; pptido y aminocido productos de digestin de
protenas; y lpidos, SCFAs (generados por la hidrlisis de los triglicridos) y SCFAs
(productos de descomposicin fermentativa de carbohidratos complejos por los
microbios del intestino). Con la excepcin de SCFAs, estos productos son absorbidos
principalmente distal a la regin gstrica de la zona alimenticia, por ejemplo, el
intestino de los vertebrados y el intestino medio de insectos. Las clulas absorbentes
son clulas epiteliales columnares llamadas enterocitos. Excepcionalmente, SCFAs
producidos por la microbiota en el hindgut (e.g., mamfero colon y ciego) son
absorbidas a travs de la pared del intestino grueso por las clulas que se conocen
vario como enterocitos, enterocitos del colon o colonocytes.
En esta seccin, se abordan dos aspectos de la absorcin de nutrientes: los modos de
transporte de las clases principales de solutos orgnicos y variacin en la absorcin de
nutrientes entre los taxa animales, en relacin a hbitos nutricionales y filogenia y su
base mecanicista. Determinantes relacionadas con la dieta de absorcin en animales
individuales se tratan en la seccin "Acerca de los partidos de la bioqumica de
sistema GI (enzimas, transportadores) a cambios en la composicin de la dieta."

Transporte transcelular de solutos orgnicos

Transporte mediada por portador Los compuestos orgnicos ms absorbidos a

travs de tripas animales son polar, y su transporte es predominante o exclusivamente
portador-mediado, es decir, mediado por transportadores de membrana-limitan y
responda a las caractersticas del gemelo de cintica de saturacin y de inhibicin
competitiva. Se reconocen dos formas de transporte mediado por transportador: facilit
la difusin, que es independiente de la energa y media transporte abajo del gradiente
potencial electroqumico; y transporte activo, que es concentracin y dependiente,
directa o indirectamente, en la energa celular. Difusin simple, el gradiente de
concentracin y participacin portador ni energa celular, es decir, un modo adicional
de absorcin que es especialmente importante para molculas no polares pequeas.

Absorcin de hidratos de carbono: Monosacridos cruzan las membranas apicales

y basolateral de las clulas epiteliales del intestino por mecanismos mediada por
portador. Los transportadores de glucosa clave en mamferos y aves (184) son una Na
+ cotransporter SGLT1 de glucosa (un miembro de la Na + / familia soluto symporter) y
el facilitacin transportador GLUT2, que transporta la glucosa, fructosa, manosa y
galactosa con baja afinidad y N-acetil-glucosamina con alta afinidad (444). La fructosa
es transportada principalmente a travs del facilitacin transportador GLUT5
(126). Estos transportadores se expresan predominante en el intestino pequeo.
La expresin de SGLT1 en el intestino est restringida a la membrana apical de los
enterocitos. Su capacidad para tomar la glucosa de concentraciones muy bajas en el
lumen intestinal es impulsado por el gradiente de descenso de iones de Na +
mantenido por la Na + / K +-ATPasa en la membrana basolateral (Fig. 9) (206). Una
vez en la clula, la glucosa se acepta extensamente para ser transportada hacia abajo
de su gradiente de concentracin a travs de la membrana basolateral a la circulacin
por GLUT2. Bajo condiciones de alta glucosa luminal contenido, sin embargo, GLUT2
en roedores se inserta en la membrana apical, donde media el alto flujo de glucosa en
el enterocito (254). Algunos datos sugieren que la translocacin de azcar-inducida de
GLUT2 no puede ocurrir universalmente en los mamferos (18, 330), y se requiere
investigacin adicional para establecer la distribucin de este efecto con respecto a la
filogenia y la dieta.
El mecanismo por el cual GLUT2 se inserta en la membrana apical del enterocito es
entendido en contorno (253). Bajo condiciones de glucosa alta, el flujo interno de iones
Na + a travs de resultados de SGLT1 en la despolarizacin de la membrana y el Ca2
+ afluencia, que a su vez, provoca una gran reorganizacin del citoesqueleto,
facilitando el acceso de las protenas a la apical membrana. En paralelo, las altas
concentraciones de glucosa luminal y fructosa activan el receptor de la TIR2/3 en la
membrana apical, resultando en el trfico de fosfolipasa (PLC) 2 y protena quinasa C
(PKC) II a la membrana apical. Generados por PLC2, junto con el alto Ca2 +,
diacilglicerol activa PKCII, permitiendo la insercin de GLUT2 en la membrana apical
y la resultante alta capacidad la absorcin de glucosa y fructosa. Este proceso se
produce muy rpidamente.
En el ratn, la capacidad de respuesta de GLUT2 insercin luminales azcares vara
entre azcares, siendo disparadas mucho menos eficientemente por la glucosa y
complejo azcares que por fructosa, sacarosa y una mezcla de glucosa y fructosa
(193); los ratones alimentados con una dieta alta fructosa se han divulgado para tener
GLUT2 permanentemente en la membrana apical de los enterocitos
(434). Edulcorantes como la sucralosa, aumentan notablemente la insercin de GLUT2
y la resultante captacin de glucosa, tal que el azcar se absorbe eficientemente de
concentraciones ms bajas en presencia del endulzante artificial que en su ausencia
(302). Las implicaciones de estos estudios de roedores para la alimentacin humana
no se resuelven todava completamente.
El anlisis filogentico asigna el GLUT2 mamferos a un clado que incluye tres glteos
ms mamferos (GLUT1, 3 y 4) y de invertebrados, pero no nonmetazoan, glteos,
sugiriendo que este grupo de transportistas puede haber evolucionado en los
metazoos basals o antepasados inmediatos de los animales (472). Hay tambin
evidencia SGLT1 y transportadores GLUT contribuyen a la absorcin intestinal de la
glucosa en vertebrados nonmammalian, incluyendo peces (72, 269). Las bases
moleculares de la absorcin de azcar a travs de la pared intestinal sin embargo, no
ha sido investigado ampliamente en los invertebrados. Entre insectos, el transporte de
glucosa en el midgut del himenpteros parsito Aphidius ervi es mediado por un
transportador SGLT1-como en la membrana apical, junto con un transportador GLUT2-
como en la apical y las membranas basolateral de los enterocitos; y un segundo
transportador pasivo similar a GLUT-5 est implicado en la absorcin de fructosa
(58). Tambin hay evidencia persuasiva de molecular y fisiolgico para la participacin
de SGLT y transportadores de exceso en la absorcin de glucosa desde el intestino
medio de la pyrrochorid bug Dysdercus peruvianus, con K +, no Na +, como el contra-
in probable de SGLT (28). Esta condicin no es, sin embargo, universal entre
insectos. Por ejemplo, la anotacin del genoma del pulgn arveja Acyrthosiphon
pisum no revel Na + soluto symporter con especificidad plausible para azcares, pero
29 transportadores de azcar de candidato en la familia MFS, equivalente al exceso
(368). stos incluyeron un gen expresado abundantemente ApSt3, un uniporter
hexosa con especificidad para la glucosa y fructosa en el intestino medio
distal. Pulgones no, sin embargo, sea tpicos de insectos debido a su dieta de la savia
del floema de plantas es rico de azcar, y un gradiente de concentracin desde lumen
intestinal a la clula epitelial y hemocoel se mantiene por el exceso de azcar en el
lumen intestinal (127).

Caminos para la absorcin de pptidos y aminocidos, Los productos de la

digestin de la protena por los enterocitos del intestino mamfero son aminocidos
libres, dipptidos y tripptidos. Aminocidos libres se toman del intestino de los
mamferos por las compaas mltiples con la superposicin de las especificidades,
con el resultado que ms individuales de los aminocidos son transportados por ms
de un transportador. Por el contrario, pptidos son tomados por un solo transportador
con muy baja selectividad, como considerado el final de esta seccin.
Los transportadores de aminocidos se clasifican por su actividad (especificidad y
cintica) en varios sistemas y por homologa de secuencia en las familias del
transportador de solutos (SLC). La nomenclatura SLC fue ideada por la organizacin
del genoma humano para los transportistas en el genoma humano (con todos los
miembros de cada familia con > 20% 25% homologa de secuencia de aminocidos)
y es ampliamente utilizado para otros animales. Los principales transportadores de
mediar transporte de aminocidos en el intestino humano se resumen en la tabla 3.
Estudios en humanos, roedores y conejos indican que los transportadores de
aminocidos en el intestino mamfero pueden ser asignados a cuatro grupos, mediar el
transporte de cidos imino, aninicos, catinicos y neutros, respectivamente
(41). Absorcin a travs de la membrana apical es mediada por: Na +-junto a
transportistas, por ejemplo, el transportador B0 con amplia especificidad para
aminocidos neutros y encontrado en todas las partes del intestino delgado; fuerza
protn-motriz, como en la incorporacin de prolina y glicina por el transportador PAT; y
cambio de aminocido, por ejemplo, la absorcin de aminocidos catinicos y cistina
con emanacin de aminocidos neutros por b0, + sistema. Transporte a travs de la
membrana basolateral es mediada tambin por el cambio de aminocido, por ejemplo,
y + L para emanacin de aminocidos catinicos, o por difusin facilitadora, por
ejemplo, transportadores del sistema L y T para la emanacin de aminocidos neutros
y aromticos, respectivamente.
Los ricos de la literatura clsica sobre la cintica del transporte de aminocidos a
travs del epitelio intestinal de varios vertebrados nonmammalian e invertebrados es
resumida por (246) y (341), y hay creciente inters en el anlisis desde una
perspectiva molecular [por ejemplo, para las aves, ver referencia (184)]. Los
transportadores de aminocidos del midgut que han estudiado en insectos pertenecen
principalmente a la Na +-junto symporter familia SLC6. Como en mamferos, se
expresan mltiples transportadores, con la superposicin de las especificidades de los
aminocidos. Algunos son muy especficos, por ejemplo, NAT6 y NAT8 en el intestino
medio distal del mosquito Anopheles gambiae transporte aminocidos aromticos slo
(318, 319). Otros transportadores de SLC6 tienen una gama muy amplia. En particular,
el transportador de aminocidos neutros en Drosophila (DmNAT6) puede mediar el
transporte de la mayora de los aminocidos adems de lisina, arginina, aspartato y el
glutamato; y, sorprendentemente, tambin puede tomar D-ismeros de varios
aminocidos (321). Esta capacidad puede vincularse con la abundancia de cidos d-
amino en las paredes celulares de las bacterias, que son un componente importante
de la dieta natural de especies de Drosophila . DmNAT6 es un transportador activo,
capaz de mediar absorcin contra el gradiente de concentracin.
Excepcionalmente, transporte de aminocidos en el intestino medio de larvas
lepidpteros se acopla a los iones de K + y no Na + iones (158, 340). Este rasgo se
cree relacionada con el alto K + bajo condiciones de Na + en el intestino de estos
insectos, que comen plantas con proporciones elevadas de K + / Na +. Varios
transportadores intervienen con una serie de especificidades, incluyendo dos
transportadores de aminocidos neutros en Manduca sexta (KAAT1 y CAATCH1),
ambos miembros de la familia de SL6 (71, 145) con el distintivo del aminocido
selectividades (322). El cotransport de los iones K + y aminocidos en el enterocito se
acopla a la extrusin de la ATPasa dependiente de iones K + de clulas caliciformes
adyacentes. Las funciones acopladas de electrgenos K + transporte y K + absorcin
de aminocidos estn mediadas por clulas diferentes, presumiblemente debido a la
alta CEM generado por las clulas caliciformes puede comprometer la funcin de la
SL6 y otros transportadores.
Transportadores de aminocidos tambin se expresan en la membrana apical del
epitelio del hindgut insectos, donde median la absorcin de aminocidos en la orina
primaria que se produce en los tbulos de Malpighi. Por ejemplo, glicina, alanina,
serina y treonina son activamente reabsorbidos en las clulas de las almohadillas
rectales de la langosta por un cotransporter de Na + de la familia SLC6 (430). Prolina
es tomada tambin y es un importante sustrato respiratorio de clulas rectales (76).
Volviendo a los mamferos, un transportador de oligopptidos de protn nico, PEPT1
(miembro de familia SLC15A) interviene en la absorcin de pptidos a travs de la
membrana apical (Fig. 10). Se pueden transportar miles de di - y tripptidos con baja
afinidad y alta capacidad, pero ni aminocidos ni tetrapeptides (106). Esta propiedad
es inteligible de las caractersticas estructurales del bolsillo de unin de la protena,
que puede alojar compuestos con carga opuesta cabeza grupos (grupos aminos y
carboxilo) separados por un esqueleto de carbono de 0.55 a 0.63 nm (compatible con
di / tripptidos) y una capacidad para acomodar una gran variedad de tamao y carga
en los grupos secundarios (125). La carga cida de lo enterocito impuestas por H +
flujo asociado con el pptido mediado PEPT1 / H + symport es relevada por la Na + / H
+ intercambio en la membrana apical (170). (Primeros informes de que el transporte de
pptidos es Na +-ligados son errneas.) Neutro y pptidos catinicos ms son
cotransported con un protn, mientras que los pptidos aninicos requieren dos
protones (228). Tomado en el enterocito de pptidos son hidrolizados por una
diversidad de peptidasas citoplasmticas (Fig. 10), y los aminocidos resultantes son
exportados a travs de transportadores en la membrana basolateral (cuadro 3).
Transportadores de pptidos de baja afinidad y alta capacidad expresadas en el tracto
alimentario se han caracterizado funcionalmente en vertebrados nonmammalian, en
particular el pollo (184), pez cebra (454) y otros peces (455) y elegans de
Caenorhabditis (317) y Drosophila (382). La familia de transportador de pptidos a la
cual pertenece la protena mamfera de PEPT1 es antigua, con el definicin pptido
transportador adorno (PTR) motivo evidente en las protenas de las bacterias, hongos,
plantas y animales (107). Anlisis de los grupos bsicos de animales es necesaria
para establecer los orgenes evolutivos de pptidos intestinales transmitidas por
transporter(s) en metazoos.
De importancia central es la importancia relativa de la absorcin de pptidos y
aminocidos en la nutricin de la protena del animal. Los seres humanos con defectos
mutacionales en los sistemas de captacin del aminocido no sufren de deficiencias
de aminocidos esenciales, por ejemplo, supresin de la absorcin de cistina causada
por defecto en b0, + sistema (condicin conocida como cistinuria) y la absorcin del
aminocido aromtico por defecto en el sistema B0 (enfermedad de Hartnup); y esto
sugiere que PEPT1 mediada por la absorcin de pptidos pueden ser considerable,
suficiente para satisfacer las necesidades dietticas de estos aminocidos esenciales
(106). El significado de PEPT1 para la nutricin de protenas de otros animales todava
est por establecerse.