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1.

CLASIFICACIN DE LAS PLANTAS VASCULARES

Son organismos pluricelulares generalmente terrestres, con tejidos de conduccin


especializados.
Reciben tambin el nombre de embrifitos por desarrollar un embrin pluricelular despus de
la fecundacin.
Varios autores consideran que slo los cormfitos constituyen el reino PLANTAE.

Reino PLANTAE

Divisin Pteridophyta (Pteridofita)


Divisin Spermatophyta (Spermatofita)

Subdivisin Gymnospermae (Gimnospermas)


Subdivisin Angiospermae (Angiospermas)

1. Clase Dicotyledoneae (Dicotiledneas)


2. Clase Monocotyledoneae (Monocotiledneas)

Las plantas vasculares incluyen dos divisiones:

Divisin Pteridofita: Comprende los licopodios y selaginelas, los equisetos (colas de


caballo) y los helechos propiamente dichos (Fig.1.1). La reproduccin tiene lugar por medio
de esporas producidas en esporangios, no hay flores ni semillas, razn por la cual se las
denominaba antiguamente criptgamas vasculares (12.000 especies).

Fig.1.1,
d)Cybotium, helecho
a) Selaginella willdenowii b) Equisetum sp. c) Blechnum brasiliense
arborescente

Divisin Spermatofita: (235.760 especies). La reproduccin se produce con formacin de


flores y semillas. Por la posesin de flores estas plantas se denominan fanergamas o
antfitos. La divisin Spermatophyta tiene dos subdivisiones: Gimnospermas y
Angiospermas.

Subdivisin Gimnospermas: (760 especies). Sus semillas se encuentran desnudas en la


axila de brcteas o directamente sobre el eje de la inflorescencia. Incluye los pinos, abetos,
cipreses, Cycas, Ginkgo (Fig.1.2), etc.
Fig.1.2, Representantes de Gymnospermae
b) Cupressus
a) Pinus sp. c) Ginkgo biloba d) Cycas revoluta
sempervirens

Subdivisin Angiospermas (235.000 especies) (Fig.1.3). Constituyen el grupo vegetal


dominante en la actualidad. Presentan sus vulos o futuras semillas encerrados en un
recipiente que es el ovario, que se transformar en fruto.

Clase Dicotiledneas: (170.000 especies). Plantas herbceas a rboles de gran desarrollo.


Ejs.: lechuga, remolacha, tomate, lapacho, chivato, etc.

Clase Monocotiledneas: (65.000 especies). Principalmente plantas herbceas. Ej.:


cebolla, trigo, lirios, palmeras, orqudeas.

Fig.1.3, Representantes de Angiospermae


Dicotiledneas Monocotiledneas
c) Triticum aestivum d) Washingtonia filifera
a) Delonix regia (chivato) b) Podranea ricasoliana
(trigo) (palmera)

2. ORGANIZACIN DEL CUERPO DE LAS PLANTAS.


2.1 DIFERENCIACIN MORFOLGICA DEL TALLO, HOJA Y RAZ

El cuerpo de las plantas vasculares est marcadamente polarizado y formado por dos
porciones bsicas que viven en ambientes diferentes (Ingrouille, 1992): un vstago
orientado hacia la luz, que vive en ambiente areo, compuesto por tallo y hojas, y una raz,
rgano de fijacin y absorcin que vive en el suelo. Este tipo de cuerpo vegetativo se llama
cormo y se presenta en pteridfitas y espermatfitas, que por eso se llaman tambin
cormfitos (Fig. 1.5).

Es difcil hacer una distincin entre tallo y hojas, ambos rganos tienen origen comn en el
meristema apical caulinar, y estn relacionados con estrecha dependencia a lo largo de todo
su perodo de crecimiento. Por eso tallo y hojas se consideran como una unidad que
constituye el vstago.

En las espermatfitas la diferenciacin en raz y vstago aparece ya en el embrin joven.


Las partes del embrin son radcula, hipoctilo, cotiledones y plmula (Fig.1.4). En
algunos casos se distingue tambin el primer entrenudo, entre el nudo cotiledonar y la
plmula: el epictilo. Durante la germinacin el embrin crece, la radcula formar la raz
primaria, y la plmula formar el vstago.

Fig.1.4,
Fig.1.5,
Embrin de
Esquema del
espermatfita
cormo
s

Fig.1.6, Porcin de rama de Gossypium hirsutum,


algodonero
hojas, rganos de asimilacin con forma aplanada para una absorcin lumnica ptima, y les
asegura mediante una filotaxis adecuada, una disposicin favorable para captar la mayor
radiacin
En plantas
consin
el mnimo
hojas, sombreamiento
como la mayora mutuo.
de las Cactaceae, el tallo se encarga de la
fotosntesis. En el momento de la reproduccin, el tallo lleva tambin las flores y los frutos.
El tallo es adems la va de circulacin entre races y hojas y almacena sustancias de
reserva y agua. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leoso ms largo que se
conoce es el de la palma trepadora Calamus manan de 185 m.
El lugar de insercin de la hoja en el tallo es el nudo, y la parte del tallo comprendida entre
dos nudos sucesivos es el entrenudo o internodio (Fig.1.6).
En rboles caducifolios, los nudos quedan marcados por las cicatrices foliares.

El vstago de las Gramineae es repetitivo, y se lo ha interpretado como compuesto de


unidades repetitivas llamadas fitmeros, que los investigadores definen de manera diferente,
pero cada una incluye al menos un nudo, un entrenudo, una hoja y una raz adventicia
(Clark & Fisher, 1987).

2.2 DIMORFISMO DE LAS RAMAS: MACROBLASTOS Y BRAQUIBLASTOS:

En los vegetales leosos el crecimiento de un tallo se efecta en dos tiempos bien


separados:
1) En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicacin de las clulas
meristemticas. Se forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente
cortos.
2) Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los entrenudos,
primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongacin celular ms
que por divisin. Segn el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de
ramas:

Macroblastos o ramas largas, ejes con importante crecimiento de entrenudos y por


lo tanto hojas bien separadas entre s.
Braquiblastos o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal reducido y por lo
tanto hojas muy prximas entre s, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas
brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de
braquiblastos: el repollo (Brassica oleracea var. capitata), la remolacha (Beta
vulgaris), el rbano (Raphanus sativus), la lechuga (Lactuca sativa), especies de
Agave y el llantn (Plantago) (Fig.1.14).

Fig.1.14, a) Macroblasto en Fig.1.14, b) Braquiblasto en planta brevicaule de


Brunfelsia australis, azucena del monte Plantago tomentosa, llantn
Pueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta (Fig.1.15). En Pinus los
macroblastos tienen hojas escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que
llevan las hojas aciculares. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y
estructuras reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus communis) y el manzano (Malus
sylvestris), las flores nacen sobre braquiblastos.

Fig.1.15, Plantas con ramas diferentes


a) Macroblasto y braquiblastos en
b) Macroblasto y braquiblastos en Ginkgo biloba
Pinus sp.

2.3 DIRECCIN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRA:


Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje
orttropo (Fig.1.16 a). En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del
eje y cada rama crece horizontalmente y muestra dorsiventralidad. Cuando el eje principal
crece en direccin horizontal, el eje es plagitropo (Fig.1.16 b). La planta en este caso se
llama postrada o reptante, y su simetra suele ser dorsiventral.
Fig.1.16, a) Eje orttropo en Fig.1.16, b) Eje plagitropo en Dichondra microcalyx,
Helianthus annuus, girasol oreja de ratn
2.4 YEMAS

Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son las yemas, que tambin producen
hojas y ramificaciones.

Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo tanto adems del meristema apical,
lleva hojas inmaduras o primordios foliares.

La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal.

Las que se encuentran en la unin de las hojas con el tallo son las yemas axilares.

Fig.1.7, Yemas axilares en Quercus robur, roble

Se distinguen dos tipos de yemas por su estructura:

Yemas escamosas:

El pice est protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas
apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o tegmentos son oscuras y
coriceas, cumplen el rol de proteccin del pice vegetativo (Fig.1.8 a). Las escamas,
estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutcula, impiden la
desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulacin de la savia
es ms lenta. Se encuentran con frecuencia en especies tropicales siempreverdes y tambin
en especies deciduas.

Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas


protectoras, el pice vegetativo, asiento del meristema apical caulinar meristema apical
caulinar , y los primordios foliares (Fig.1.8 b). Cuando en la primavera el meristema inicia su
actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En
Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares.

Suelen tener pelos en abundancia que retienen aire y constituyen un abrigo para el
meristema, protegindolo de las variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tener
colteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como muclagos y
resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecacin al asegurar una mayor
impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de hojas caducas.

Fig.1.8, a) Detalle de yema escamosa Fig.1.8, b) Esquema de morfologa externa y


de Quercus robur, roble corte de yema escamosa

Yemas desnudas: Estn desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente


estn protegidas por las hojas jvenes. Estas yemas se presentan generalmente en
vegetales herbceos (Fig. 1.9).

En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los
primordios no estn claramente agrupados, como sucede en el esprrago y en grandes
monocotiledneas como Agave y Pandanus.

Fig.1.9, Yemas desnudas


a) Corte longitudinal de
b) Corte longitudinal de c) Morfologa externa de
Brassica oleracea var.
Lactuca sativa, lechuga Asparagus officinalis, esprrago
capitata ,repollo

Nmero De Yemas Axilares: Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en
la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies pueden presentarse yemas
axilares mltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos (Fig.1.10). En
algunas plantas como Gossypium y Bambusa hay yemas mltiples que se forman por
fragmentacin de un meristema axilar nico (Lindorf et al., 1991).

Segn como estn dispuestas, hay dos tipos de yemas mltiples:

1. Yemas seriales: situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz,
formando una fila vertical. Ejs.: Passiflora caerulea, mburucuy; Lonicera japonica,
madreselva; Boungainvillea spectabilis, Santa Rita; Turnera orientalis. Tambin estn
presentes en Bignoniaceae, Fabaceae, Rubiaceae.

2. Yemas colaterales o adyacentes: situadas una al lado de la otra en la axila de una


misma hoja formando una fila horizontal. En Allium sativum, ajo cada es una yema
axilar; en las inflorescencias del bananero cada conjunto de yemas originar una
"mano" de bananas. Tambin estn presentes en Araceae y Palmae.
Fig.1.10, a) Disposicin de yemas mltiples en vista frontal b) Yemas seriales de
y lateral del nudo Lonicera japonica

Esquemas modificados de Camefort 1972.

Yemas adventicias: Se forman sin relacin con los meristemas apicales sobre races, tallos,
hipoctilos y hojas. Las hojas de Kalanchoe forman yemas adventicias en las escotaduras
del margen foliar (Fig.1.11).
Pueden ser superficiales, formndose en la epidermis o profundas, en tejidos corticales o
cmbium. En algunas plantas son yema:

Fig.1.11, Yemas adventicias en hojas de Kalanchoe


fedtschenkoi
Yemas Durmientes: El fenmeno de la caulifloria se debe al desarrollo tardo (aos o
dcadas despus) de yemas durmientes que quedan en la corteza (Figs. 1.12 a y 1.12 b).

Fig.1.12, a) Caulifloria en Fig.1.12, b) Caulifloria en Myrciaria cauliflora, guapur: rbol, flores y


Theobroma cacao, cacao frutos.

Concaulescencia y Recaulescencia:

Las yemas se originan sobre el tallo, en la axila foliar, y mediante reajustes en el crecimiento
en algunos casos atpicos se desplazan sobre el tallo o sobre la misma hoja.

A veces el tallo, al crecer, arrastra a la yema que parece insertarse ms arriba de la hoja
tectriz: concaulescencia, como por ejemplo en Cuphea (Fig.1.13 a) y algunas Solanaceae.

La yema puede desplazarse sobre la hoja tectriz: recaulescencia, como sucede en Turnera
(Fig. 1.13 b), Tilia y Boungainvillea spectabilis.
Fig. 1.13, a) Concaulescencia en Cuphea

Fig.1.13, b) Recaulescencia: flor epifila de Turnera orientalis

2.5 SISTEMA DE RAMIFICACIN

A. Plantas monocaules:
Son los cormfitos cuyo vstago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Ej.: Zea mays,
el maz (Fig. 1.17), Lilium longiflorum (azucena), Agave sp. (pita), etc.

B. Plantas pluricaules:
Son los cormfitos cuyo vstago se ramifica. Hay varios tipos de ramificacin:

1. Ramificacin dicotmica
2. Ramificacin lateral.
Sistema monopdico
Sistema simpdico
Monocasio
Dicasio
Fig.1.17, Planta monocaule: Zea mays, maz
Fig.1.18, Ramificacin dicotmica
en Psilotum nudum

1. Ramificacin dicotmica: El pice se divide en dos por divisin de la clula apical. Se


presenta en algunas pteridfitas como Lycopodium y Psilotum (Fig.1.18)
En otros casos (ej.: Lycopodium complanatum), el pice cesa de crecer, en la periferia se
diferencian 2 clulas en clulas apicales y cada una organiza un nuevo pice.
En las espermatfitas la ramificacin dicotmica es muy rara, slo ha sido confirmada en: 1)
Palmeras: Nypa, Hyphaene y Chamaedorea. 2) Cactaceae: en Mammillaria (Mauseth,
1988) ocurre algo similar a lo de Lycopodium. 3) Flagellariaceae (lianas monocotiledneas
del viejo mundo, del orden Restionales).

2. Ramificacin lateral: Es el tipo dominante en las espermatfitas. Las ramas se originan


en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el pice. En pteridfitas lo
ms comn es que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecolo.
En algunas especies con rizomas dorsiventrales las yemas surgen sin relacin con las hojas
(ramificacin acrgena). Equisetum es un caso nico entre las plantas vasculares: tiene
ramificacin monopodial y las yemas alternan con las hojas fusionadas en cada verticilo
(Gifford & Foster, 1989).
SISTEMAS BSICOS DE RAMIFICACIN LATERAL

Sistema monopdico:
La ramificacin monopdica es tpica de las
conferas de forma piramidal o cnica: Pinus, Fig.1.19, Ramificacin monopdica
en Pinus sp.
Picea, Abies (Fig.1.19). El pice del eje
principal permanece indefinidamente, los ejes
laterales se desarrollan menos que el eje
principal y quedan subordinados a l.
El eje principal crece ms intensamente que los
ejes laterales de primer orden, y stos a su vez
ms intensamente que los de segundo orden, y
as sucesivamente. Todo el sistema es
atravesado por un eje principal nico o
monopodio, con crecimiento indefinido.
Estos procesos estn relacionados con la
dominancia apical, o sea el efecto inhibidor que
ejerce la yema apical sobre las yemas laterales.
Tambin puede observarse este tipo de
ramificacin en plantas herbceas. Algunos
rizomas crecen principalmente de manera
monopdica: el eje principal se desarrolla en
forma subterrnea y ms o menos rpidamente,
y los vstagos areos se originan en yemas
axilares (Fig.1.20). Debido a estas Fig.1.20, Crecimiento monopodial
caractersticas estas plantas tienen tendencia a del rizoma en Paris quadrifolia
ser muy invasoras.

Sistema simpdico:
Las ramas laterales se desarrollan ms que el
eje principal. El eje madre puede incluso
interrumpir por completo su crecimiento, porque
su yema apical quede en reposo o se
transforme en una flor o muera. Entonces una
o varias yemas axilares, generalmente las
superiores, se encargan de continuar el
crecimiento y de formar nuevos brotes laterales
o sea de proseguir su ramificacin.
Imagen tomada de Strasburge. 1994r
Monocasio: cuando la ramificacin se contina
constantemente por una sola rama lateral. Con frecuencia esta rama se dispone en la
prolongacin de su brote madre, desviando el extremo de ste hacia un lado. As se origina
un sistema de ramificacin con un eje aparente: simpodio, que se compone de ramas
laterales de orden diferente. Este sistema puede parecerse al monopodio cuando el eje
aparente crece recto, y los extremos de las ramas que detienen su desarrollo se disponen de
modo semejante a ramas laterales y oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la
vid, Vitis vinifera (Fig.1.21).

Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continan el crecimiento
(suelen estar opuestas entre s). Un dicasio puede parecer una dicotoma, pero las ramas
laterales no se disponen en un plano sino en distintas direcciones del espacio (Fig.1.22). Ej.:
Datura ferox (chamico).

Fig.1.22, Dicasio
Fig.1.21, Eje simpdico con zarcillos en Vitis vinifera, vid
(esquema)

Esquemas modificados de Strasburger. 1994

En regiones extratropicales, en las montaas de zonas tropicales y en climas tropicales


secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es
reemplazada por yemas laterales. La ramificacin simpodial est ampliamente extendida en
las dicotiledneas herbceas y se observa en prcticamente todas las monocotiledneas
(Takhtajan, 1991).

2.6 PORTE

En las plantas perennes leosas podemos distinguir dos tipos bsicos: tipo rbol y tipo
arbusto, y adems los denominados subarbustos o sufrtices en los que slo est
lignificada la porcin basal del tallo.
Tipo arbusto. Presenta un conjunto apretado de tallos donde no se puede diferenciar
un tronco.
Tipo rbol. Presenta un tronco y una copa.
1. rboles no ramificados o monocaules. No tienen ramas laterales.
2. rboles ramificados o pluricaules. Tienen ramas laterales.
3. rboles con ramas equivalentes. No tienen un eje principal.
4. rboles diferenciados en tronco y ramas. Se puede diferenciar el tallo principal
engrosado o tronco y ramas laterales. Hay tres variantes:
a) Ramificacin simpdica
b) Ramificacin monopdica
c) Ramificacin combinada

Tipo arbusto: El arbusto es un cormfito pluricaule que presenta un conjunto apretado de


tallos, creciendo desde el suelo sin que se pueda distinguir entre ellos un tronco (Fig.1.23 y
1.25).
El primer ao de su desarrollo el tallo principal del arbusto se eleva bastante poco del suelo.
El segundo ao forma ramas vigorosas que sobrepasan al tallo principal. Este crecimiento
dominante de las ramas de la base del tallo se llama ramificacin bastona (Fig.1.23).
Las ramas as formadas se incurvan o se inclinan hacia el suelo. Sobre estas ramas
arqueadas u oblicuas, las ramificaciones dominantes aparecen al tercer ao en la base de
cada una de ellas y sobre la cara superior: ramificacin eptona (Fig.1.24).
Fig.1.23, Ramificacin tipo arbusto, basitona Fig.1.24, Epitona

Imagen modificada de Strasburger


Fig.1.25, Arbusto: Ligustrum sinense, ligustrina

Esquema tomado de Camefort. 1972

Tipo rbol: Posee generalmente un tronco o tallo principal engrosado y una copa. La
arquitectura de los rboles depende de su sistema de ramificacin (Lindorf y col., 1991).

a) rboles no ramificados: son cormfitos monocaules, carecen de ramas laterales


(Fig.1.26). Forman un eje nico llamado estpite, que a veces puede ser muy largo,
terminado en una roseta o corona de hojas. Ejs.: helechos arborescentes, palmeras.
Algunas palmeras como el cocotero carecen de yemas axilares vegetativas pero tienen
yemas axilares reproductivas.

Hay algunas dicotiledneas monocaules como Carica papaya (mamonero) y Espeletia


schultzii. Tienen yemas axilares inhibidas, que pueden desarrollarse si se daa la yema
apical (Lindorf, 1991).
Fig.1.26 a, Esquema de Fig.1.26 b, Acrocomia totai, Fig.1.26 c, Carica papaya,
rbol monocaule mbocay, cocotero mamonero

Esquema tomado de
Tomlison. 1990

Ciertas plantas como los individuos masculinos de Cycas revoluta y C. circinalis


(Gymnospermae), Talisia mollis (Sapindaceae), Jatropha multifida (Euphorbiaceae) son
aparentemente no ramificadas. En realidad el tronco se origina de manera simpdica
(Lindorf, 1991).
b) rboles ramificados (pluricaules)
1. rboles con ramas equivalentes (Fig.1.27). En este caso se forman varios
ejes equivalentes, no hay un tronco principal. Dichos ejes nacen en rizomas
profusamente ramificados como en el caso de los bambes, ciertas palmeras
cespitosas como Areca lutescens, y algunos helechos arborescentes.
En monocotiledneas como Musa paradisiaca, el bananero, cada eje areo se
origina sobre un eje principal subterrneo: un rizoma. La porcin columnar que
lleva las hojas es un pseudotronco, formado por las vainas foliares concntricas
dispuestas alrededor del eje florfero. Por esta razn muchos autores no lo
consideran como rbol.

Fig.1.27, rbol ramificado con ramas equivalentes


c, Musa paradisiaca,
a, esquema b, Areca lutescens
bananero

c) rboles diferenciados en tronco y ramas: El tronco puede edificarse en forma


monopodial (desarrollo continuado de la yema apical) o simpodial (desarrollo sucesivo de
yemas axilares que reemplazan a la yema apical).

con ramificacin simpdica (Ejs. Tabebuia heptaphylla lapacho; Plumeria rubra,


jazmn magno). Las primeras ramificaciones que aparecen son poco importantes, se
secan y caen rpidamente. Para formarse la ramificacin definitiva, la yema terminal
se inactiva o muere y las yemas axilares ms prximas al pice (acrotona) originan
ramas que se alargan oblicuamente: (Fig.1.28) A su vez, las ramas laterales
aoblicuas se ramifican mediante el desarrollo de yemas axilares prximas a la yema
terminal, pero se desarrollan ms las de la cara inferior de la rama. Este crecimiento
preponderante de las ramas situadas sobre la cara inferior se denomina hipotona.
Impide la presencia de ramas vigorosas en el centro del rbol, y contribuye a una
mejor exposicin de las hojas.

Fig.1.28, rbol con ramificacin simpdica


a, esquemas b, Plumeria rubra jazmn magno

Esquema tomado de Camefort. 1972

con ramificacin monopdica: (Fig. 1.29). Es tpica de conferas como Pinus y


Araucaria, pero se encuentra tambin en dicotiledneas como Grevillea robusta
(roble sedoso), Eucalyptus spp., Magnolia grandiflora y Pachira insignis. Es
caracterstica tambin en muchos rboles del subtrpico hmedo, y particularmente
de la selva hmeda tropical; en estos climas el meristema apical se preserva durante
largo tiempo, y se forma un eje principal vigoroso y pocas ramas laterales (Takhtajan,
1991).

Fig.1.29, rbol diferenciado en tronco y ramas con ramificacin monopdica


a, esquema b, Grevillea robusta, roble sedoso
En Araucaria sobre las ramas principales se forman ramas laterales casi horizontales
por desarrollo dominante de yemas laterales: desarrollo anftono (Fig.1.30).

Fig.1.30, Ramas de desarrollo anftono en Araucaria excelsa


a, rbol b, Esquema de ramificacin c, Verticilo de ramas visto desde el pice

con ramificacin combinada (Fig.1.31). El eje principal tiene desarrollo


monopodial y las ramas ramificacin simpodial. Durante varios aos (6-7)
despus de la germinacin de la semilla el tallo principal crece sin ramificarse,
se desarrolla slo la yema terminal, las axilares permanecen inactivas. Luego
la yema terminal entra en reposo, y las yemas axilares de las hojas prximas
al pice se desarrollan formando un piso de ramas.
Mientras las ramas se alargan la yema principal se activa nuevamente, y
cuando entra en reposo el proceso se repite, dando lugar a varios pisos de
ramas laterales cuya ramificacin es simpodial.
Fig. 1.31, rbol pluricaule con ramificacin combinada
Achras sapota Terminalia catappa
Esquema tomado de Lindorf.1991

2.7 DURACIN DE LA VIDA DE LAS PLANTAS

Plantas hapaxnticas (Guds, 1979) tambin llamadas monocrpicas (Lindorf et al.,


1991): son las que florecen slo una vez y despus mueren.
Si florecen y mueren en el primero y nico ao de su vida, son anuales (arveja, soja, tabaco,
zapallo, zapallito), pero si florecen en el segundo ao son bienales (zanahoria, cebolla,
lechuga, remolacha).

Tambin pueden ser pluriennales: algunas demoran varios aos hasta florecer, como
Digitalis purpurea, Agave spp. y otras pueden demorar varias dcadas o incluso centurias
como Agave americana (varias dcadas a 100 aos), Phyllostachys bambusoides (120 aos)
o Fourcroya gigantea, Agavaceae (400 aos).

Las plantas hapaxnticas pueden ser monocaules como Agave o pluricaules como algunas
bambseas. Muchas dicotiledneas hapaxnticas se ramifican (ramificacin bastona) pero
siempre son herbceas, los tallos forman poco leo secundario y no tienen peridermis.

Plantas hapaxnticas o monocrpicas


anuales bienales
Fig.1.32, a) Cucurbita maxima, zapallo Fig.1.32, b) Lactuca sativa, lechuga

pluriennales
Fig.1.32, c) Agave sp. planta viva y senescente, despus de la floracin
Plantas polacnticas (Guds, 1979) tambin llamadas pleonnticas (Tomlinson, 1990),
policrpicas (Lindorf et al., 1991) o perennes: florecen repetidamente, cada floracin al final
de cada perodo de crecimiento.
Si la parte area muere cada ao y quedan slo los rganos subterrneos, la planta
es perenne herbcea; la parte subterrnea puede ser un rizoma, una raz tuberosa,
un sistema de races adventicias, o un bulbo; la ramificacin puede ser simpodial o
monopodial.
En las perennes leosas la parte area no muere despus de la floracin, se
lignifica y soporta condiciones adversas; las yemas permanecen como yemas
durmientes y reanudan el crecimiento en la prxima estacin. Pueden desarrollarse
como subarbustos, arbustos o rboles (Guds, 1979), monocaules (algunas
Cycadales, Phoenix canariensis y otras Palmae) o pluricaules con ramas
equivalentes, como en Areca lutescens, o con tronco y ramas con ramificacin
simpodial (Tabebuia heptaphylla, lapacho rosado; Plumeria rubra, jazmn magno) o
monopodial (Pinus, Grevillea robusta).

Plantas polacnticas o perennes


perennes herbceas
Fig.1.33, a) Sanseviera thyrsiflora Fig.1.33, b) Canna sp. (achira)

perennes leosas
Fig.1.33, c) Arbusto: Nerium
Fig.1.33, d) rbol simpodial:
oleander ,
Tabebuia heptaphylla, lapacho
laurel blanco
2.8 Exomorfologa de la Raz

La raz es el rgano generalmente subterrneo, especializado en:

Fijacin de la planta al substrato.


Absorcin de agua y sustancias disueltas.
Transporte de agua y solutos a las partes areas.
Almacenamiento: las plantas bienales como zanahoria almacenan en la raz durante
el primer ao reservas que utilizarn el segundo ao para producir flores, frutos y
semillas.
En algunas plantas como Isoetes (pteridfita) y Littorella (Plantaginaceae) las races
transportan dixido de carbono (CO2) para la fotosntesis, ya que sus hojas
usualmente carecen de estomas.

La raz est presente en todos los vegetales vasculares excepto las Psilotales (pteridfitas)
que presentan rizoides. Ciertas espermatfitas especializadas carecen de raz porque se
atrofia el polo radical, el embrin no presenta radcula; entre ellas hay plantas acuticas
como Wolffia (lenteja de agua), Utricularia y Ceratophyllum demersum y plantas epfitas
como Tillandsia usneoides y algunas orqudeas. Algunas de ellas pueden formar races
adventicias (Lindorf et al., 1991). En Salvinia, pteridfita acutica, la funcin radical es
desempeada por hojas modificadas.

Sistemas de races: Orgen


En las espermatfitas la radcula o raz embrional situada en el polo radical del embrin
origina la raz primaria despus de la germinacin (Fig.1.34).
En las pteridfitas el embrin no es bipolar, generalmente la raz embrional es lateral con
respecto al vstago (Fig. 1.35). En Psilotum cuyo embrin no tiene radcula, slo se formarn
rizoides.

Fig.1.34, Embrin de dicotilednea Fig.1.35, Embrin de pteridfita.


Sistema radicular:

En las gimnospermas y dicotiledneas la raz primaria produce, por alargamiento y


ramificacin, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raz principal y races
laterales no equivalentes morfolgicamente (Fig.1.36). El sistema radical generalmente es
unitario, presenta ramificacin racemosa, acrpeta, la raz es axonomorfa o pivotante, tiene
races de 2- 5 orden, y crecimiento secundario.

En las monocotiledneas igual que en las pteridfitas, la raz embrional por lo general muere
pronto. El sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la
raz primaria, en las gramneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipoctilo. El sistema
radical es homorrizo, est formado por un conjunto de races adventicias (Fig.1.37).

Fig.1.36, Sistema radical alorrizo Fig.1.37, Sistema radical homorrizo


Imgenes modificadas de Strasburger.1994

Races adventicias:
Son las que no se originan en la radcula del embrin, sino en cualquier otro lugar de la
planta, pueden surgir de partes areas de la planta (Fig.1.39), en tallos subterrneos
(Fig.1.38), y en races viejas Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamao
relativamente homogneo. No tienen crecimiento secundario generalmente. Son races
fasciculadas o sistemas radicales fibrosos. Su duracin vara, en algunos pastos perennes
pueden durar varios aos (Clark & Fisher, 1986).
En muchas monocotiledneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledneas como la
frutilla (Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es
unitario, pues en cada nudo nace un fascculo de races adventicias.
Algunos cormfitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledneas
arbreas o arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando races adventicias llamadas
races flcreas o races zancos. Dichas races tambin aparecen en gramneas como el
maz y el sorgo (Fig.1.40). Son gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al
suelo donde cumplen doble funcin: sostn y absorcin.
Fig.1.38, Planta de Fig.1.39,Races adventicias
Fig.1.40, Races flcreas o
Philodendron con races en tallo de Oplismenus
zancos en Zea mays, maz
adventicias hirtellus
Imagen tomada de Raven et al.1992
En el Parque Mitre de nuestra ciudad hay un ejemplar cultivado de Ficus benghalensis, la
"higuera de la India" o "banyan tree", caracterizado por desarrollar races flcreas (Fig. 1.41).
Dichas races nacen sobre ramas extendidas horizontalmente, se
extienden hacia el suelo y finalmente lo penetran. Se desarrollan
formando columnas que crecen en dimetro y adems pueden unirse por
concrescencia, adquiriendo el aspecto de nuevos troncos. Como las ramas
quedan sostenidas por estas races columnares, pueden alcanzar una
longitud mucho mayor que las ramas de otras especies, que tienen soporte
slo en el punto de unin con el tronco. De esta manera una sola planta
puede cubrir una enorme extensin: hay casos registrados en India de
rboles cuya copa cubre una superficie de ms de 20.000 m2. El tronco
inicial tambin puede unirse por concrescencia con las races flcreas, y va
aumentando de tamao; se conocen troncos de cerca de 3 m de dimetro.
Fig.1.41, Ficus benghalensis higuera de la India
Races flcreas en desarrollo
Aspecto general del rbol
y fijadas al suelo

Algunas plantas tienen races gemferas: se forman yemas en las races que permiten la
propagacin vegetativa de la planta (Linaria vulgaris, Rumex acetosella, Populus spp.).
MORFOLOGA EXTERNA DE UNA RAZ PRIMARIA

Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el pice protegiendo al meristema apical


(Fig.1.42 y 1.43)
Zona de crecimiento o alargamiento, zona glabra de 1-2 mm long. (Fig.1.42). En races
areas de Rizophora mangle sobrepasa los 15 cm de longitud.

Zona pilfera, regin de los pelos absorbentes (Fig.1.42).

Zona de ramificacin, regin sin pelos, donde se forman las races laterales. Se extiende
hasta el cuello, que la une al tallo (Fig.1.42).

El extremo de la raz est revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por muclago
(polisacridos), que la protege contra productos dainos, previene la desecacin, es la
interfase de contacto con las partculas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los
microorganismos (Fig.1.42).

Fig.1.42, Morfologa externa de la raz

Caliptra:
Protege al meristema evitando el contacto con partculas slidas del suelo y evitando
lesiones. A pesar de que continuamente se forman nuevas clulas en la parte profunda de la
caliptra, sta no aumenta de tamao porque las clulas externas se desprenden, se
descaman, por gelificacin de las laminillas medias. Las clulas externas juegan el papel de
lubricante que facilita la penetracin de la raz en el suelo. Entre la caliptra y la protodermis
las paredes se vuelven mucilaginosas, facilitando la separacin de la caliptra de los lados de
la raz en crecimiento (Fig.1.43).

Fig.1.43, Caliptra de Potamogeton pedersenii (foto


MEB)

Ramificacin De La Raz:
El grado de ramificacin est influenciado por el suelo. Las races son escasamente
ramificadas si crecen en agua o pantano. En suelos aireados y secos son muy ramificadas.
Muchos rboles tienen un sistema radical dividido que les permite aprovechar mejor la
provisin de agua: races horizontales, superficiales para absorber el agua de lluvia, y
races profundas verticales para alcanzar el agua de las capas internas del suelo, cuando
baja el nivel fretico.
En dicotiledneas tropicales se han descripto cuatro patrones de ramificacin de races
para rboles viejos:
Sistema sin raz principal, con races tabulares: races superficiales gruesas
horizontales formando grandes contrafuertes o aletones parietiformes, con puntos de
anclaje vertical dbiles. rboles de selva tropical: Ficus elastica.
Sistema formado por races superficiales gruesas horizontales con zonas de anclaje y
raz principal bien desarrollada.
Raz principal prominente, con races oblicuas muy desarrolladas, races superficiales
dbiles.
Races zancos prominentes y races subterrneas dbiles.

Para rboles de zonas templadas se distinguen los siguientes:



En forma de estaca: una raz principal dominante, de crecimiento vertical: Quercus,
algunas conferas.
En forma de plato: races horizontales superficiales de las que nacen races ms o
menos verticales: Abies, Fraxinus, Populus.