Introducci6n Une persona educada deberia conocer algo sobre Zoologia de los Invertebrados, digamos que por cultura 0 ‘como querames, por le misma razén por la que deberia fate ged pier, ce mse pam ‘Matin Wels, Lower Animals, 1968 no de los primeros érboles evolutivos concebidos con una pers pectiva darwiniana fue publicado por Ernst Haeckel en 1866 (Fig. 11) Fl famoso arbol de la vida de Hacckel incié una trad cin de representar las hipétesisflogenéticas como diagramas ramificados, ‘0 drbotes, tradicion que ha pervivido desde entonces. En cl Capitulo 2 dis ‘cutimos las distinas formas de desarrllardichos srboles. Desde os tem pos de Haeckel, las ramas principales que aparecen en esos 2ybales Ran re ido muchos nombres. Nolesbursiremos con todos ells, pero es necesario Sefinie alguns aqui antes de lanzarnos al estudio de los invertebrades. Ale {unos de estos nombres se reieren a conjuntos de organismes que son peo Bablemente grupos flogendticos naturales (grupos que incluyen aun ante- cesor y a todos sus descendientes), como los Metazoos (el Reino Animal. ‘Otros nombres se refieren a agrupsciones de organisms heterogéneas y no naturale, como los «microbios» (cualquier organismo de tamano microsco- pico, como las bacteria, a mayoria de los protistasy los hongos unicelula- "fos epetzons (un ln conn de earns Hees ¥ Tl descubrimiento de que ls organismos con wun nicleo celular const {yen un grupo natural dividié limpiamente al mundo de los seresvivos en ‘dos eategorts, ls procariontes (organisms que carecen de ae Y de or fanulos celulares dead de membrana, y sn cromosonas lineales),y 108 ecariontes (nganiamos cuyos orginulos extn lunitdos por membranas que poseen nucleo y cremosomas lincaes). Las investigactones de Carl Wo- ‘Se y otros, comenzadas en los aos setenta, condujeron al descubrimiento2 cariruto uno ‘de que los procariontes comprenden en realidad dos ‘srupos llamades Eubacteria y- Argues (Argueobacterias), ambos may distintos de ow eur ‘ariones (Recuadro 1A). Las Eubactenas correspon den mus © menos a nuestro concepto tradicional de bactenas. Las Arqueebactrias se les parecen mucho, ‘peo tienen caractersticas genétices y metabilicas {que la hacen inicas. Per ejemplo las Arqueobacteriae dliferen tanto de las Eubacterias como de los euca- ions en Ia composicicn de sus sbosoenas la ar Auitectura de sus pared celulaes yen el tipo de Pidos de sus membranas.Algunas Eubacterias llevan 4 cabo fotosingess basada en la elorfil, un ra9go ‘que nunca aparece en las Arqueobactrias. Noes sorprendente, dbido a su enorme antigiedad?, que las liferencias gendicas entre los procarontes sean mucho mayorer que las que se observan entre los feucarontes, si bien tales difewencias no son paren {es anafmicamente. Actualmente se cree que 10s procariontas dominaron la Tiers al menos 2000 i= “ef nape va bs Tern i iret ies fr psec caine Y ‘aime sat sn mde core pera ‘Spence Spinone is uc. ‘ioe pls gor upeten goede da ap eaFigura 1.1 Eo! dela vida do Hash (1866, ones de aftos antes de la aparcin de las células cucariontes mociemas en el regio fei De hecho, parece que una parte significaiva de la biodivers- ‘acl terre, en el nivel de los genes de as espe- ‘es, fide en el winviible» mundo procasione Se than escrito unas 4000 especies de procarontes pero se-cstiman entre 1 y 3 mullones las especies sin des ‘bar que viven actunimente en Ia Tiers EL cambio evolutivo en los procariontes dio lugar Ia dversidad metabolic y la capacidad evolut- ‘a de explorary colonizar todes los ambientos ima~ Binables de a Terra. Muchas Amqueobacteris viven fen entomos extremes, Io que a menudo se interpre= ta como un modo de vide residual o de oregon en ‘oles palabras estas cratures tendon a vivir en lu- [fares donde han sido eapaces de mantonerse sin fener que competir con formas de vida més evolu ‘onadas. Muchos de estos sextremfilose son qui- ‘scautétrofos anaerobioey se har encontrado en di- ‘ero habitat, como las fuentes hidrotermales de ‘mares profundes, manantiaes, marinos is, aguas fermals, Lagos salados, chareas de tratamiento de invRopucciOn 3 aguas residuals, determinados sedimentos de aguas naturales y los tubes digestivas del hombre y otros tnimales. Uno de les descubrimientos mas sorpren- Mdentes de lo afos ochenta fue que las argucabacte- Fas extromfilas (y también ciertos hong) son co- ‘munes en las rocas profundas dela cortez terreste. Desde entonces, se ha encontrado ura comunidad de ‘Anquenbecterias consumidoras de idrogeno en un ‘manantialgeotérmico en Idaho, #180 ajo Ia se perficie, sin depender de la lu solar ni del tarbono Drganico. Se an encontrado otras Arqueobacterias 2 profundidades de hasta 28 km, en rocasigneas con emporaturac de hasta 75°C. Los extrem incl ‘yen aléfils (que crecen en presencia de concent ones salinas elevadas}, termétilos y psirdfitos {que viven a temperatures muy ales © muy -espectivamente),acld6fils yalealéfiles, adaptation Sptimamente a valores de pH dcidos.o basicos y bar rlfilos (gue viven bajo grandes presiones)- Los es fodios atuales de Blogenia molecular sugieren que [algun de estos extreméfies, particularmente los fermfilos,estin cerea del wantecesor universal» de toda a vic en la Terra ‘se he ssientemente que las tres principa: leedivniones dea vida (Eubactorlas Arqueobacters, "Eucariontes) eberan ser recanocidas como un ne¥0 rive texondmeo, Hamad domino. Sin embargo, an {uecan importantes interrogates sere esto ts inion, como cusintos grupos naturales (eno) en slabs cacia uno de eos 0st los propios dominios r= Dresentan grupos naturales (monoflétcos) y cules Som las telaciones entre los dominic y los reinos que ‘contienen. Lar Investigaciones actuals supieren qe loc eucarionts constituyen un grupo natural, detnigo por el carter excasivo del riley los cromosomas Tinea, mientras que las Eubacteriasy las Arquec: bcterins pudiran no sr agrupaciones naturales Los cuss los textos sobre invertebraconnelyen muchas veces discisiones sobre des reines eucarion- tes, Animalia (Metaz00s) y cirtosfilos de protistas ‘semijantes ¢ animale (htertofos),conocidos ve ‘gamente como sprotozaoss. De acuerdo con eta ta Unde sonal ma serra orgs nem eee: Seen eee ete —— eee ee See eee oe ree fo eee eee aaa eer iegomismeterceneret eee eet \Mepctomdidade dl aan y tna epi, ann nee eeu eueremnononras4 cavirino uno icin, en est io tatamos Ht flos de Metaos y 18 fics cle protistas (muchos de los cuales han sido tata ds taciconalmente como sprotazoos). La gran ma yorla de tipos (especies) de seresvivos que sean des- {rto son animales. El reino Animalia (Animales), “Metazoa(Metaz00s) se define generalmente como for. mado por lo eveariontes heterétrofos' multieulares ‘que se alimentan por ingestion Sin embargo, sus miembros también poseen otvosrasgos exclusivos, liners pos egpecas de unions celles 9 a tcduiva ama do pitas crfurtvs enact dhe coligenes- Se han escrito mds de un mlon dee [cies pero lm etimaciones de culnta pees se fan ain poe descubiry describ van desde nes 1030 millones hast aprecacones de 10200 eli new Clas especies de metacosposen cla ve {cbr peo la mayors no tenes eopeces en c- Tuna Yetbrlconttuyen eso Verba del filo Condado, suponen inno del 3% (unas 45670 especie) de dost animales connio. as Sin clumna vertebra (lato de lo Condado ots 53 ls mds) conatayen lo invetcbra des, Veron at nan chareas efimeras, y contienen tipicamente una fauna de invertebradon exclusiva y altamente expe- ialzaca, capa de produce estados quiescentes 0 en ‘dlapausa (generalmente, huevos o embriones) que pueden sobrevivir durante meses @ inclaso afos sin Agua. A peste de lo duras que pueden parccer estas condiciones, las chareas efimeras contienen ricas € muniades de animales plantas, especialmente es- pecs endémicas de erustices (p-e.Kingy cols 1996). {Us diapausa es una forma de latenca en la que los in- vertebrados en cualquier estado del ciclo vital inclu ‘doel huevo internurnpen eu crecirinta you desareo Uo, La diapausa estd determinada geadticamente guns especies estén programadas para entrar en puren Ser say esets ¥ funda _mentales paral supervivencia tanto de un corno del ‘otro; por eemplo, as bacenas de nuestro propio in ‘estno groeso son importantes para a produccion de certs vitaminae y para procesar lon materiales di Bestivos. De hecho, las asociaciones beneiconts con Simbiontes bacterianos especificos son caracteistcas ‘de muchas, sino todas, lx especies animale, aun la mayoria de estas relaiones no se han estudiao, ‘Gx ejemplo es a elacign entre las termltas ydeter- mminados pristas que viven en st tubo digestive y ‘son responsables de la degradacion de la cena eh ‘compuestos que pueden ser asiniladon por los insec- ts, Otrasreaciones mutualstas pueden ser mencs exigentes para ls organismos implicades. Los cama ‘ores limpiadore por demplo,viven eh los anrcies Ge coral, donde eatablecen vestaciones de limpiozar ‘que sn vistadasasiduamente por lox peves del are ‘le, que se ofrcen alos camarones pare qu fe ln bende parésitos Obviamente esta aociacionslibre- resulta benefciosa tanto pura ls camarones, que ob- tienen comida, como para los peces, que resltan des Pojedos de sus parisitos. Las ssociaciones mutual {as entre las plantas y sus poliizacores son erences para la supervivenciatarto de las plantas con lores amo pasa sus corrnpondientes insects (ye alge ‘nos 3605, para us co péiaros 0 mur mf mas copa (Un tecer ipo de sibs we denominacomense Tismo. Esta categoria es una especie de scan de se tes para asociaciones en las que el dato @ beneficio ‘mutuo no es tan aparente. HI comensalismo se des- ‘ribe generalmente como una asociacin bensicoss para una de las pares (el simbiont) y que no alecta Sl ora (el hospedador). Ente le invertebrads hay ‘numerosos ejemplos de una especie que vive en el tubo o la galeria de otra Gnguiliniemo); et pritnero ‘btiene efugio,alimento,o ambas cosas, cm escas0 ‘ningrin efecto sobre el segundo. Un tipo especial ce ‘omensalismo es la foresiy en le que dos simbvontes ‘viajar juntos, aunque no exist dependencia io Ioqen o bioguimicaente ells, Generalmente, un fe- ronte es menor que el tr, que se encarg de trans portarlo mecinicamente de an st 3 otf, lay un alto grade de Solapamiento entre ls cate- {orias ce simbiosis desritas hasta ay existe ma ‘has relaciones animales que poseen elementos de dos categoriaso incluso de todas, sag la etape del ‘ico vital la condiciones ambientales. Tomado en tun sentido ampli, el concepto de simbiosis ene po funds implicaciones para la compsension de Ia bo- diversidad en la Tera. Se ha dicho que al menos a mitad de las especies del planeta sn simbiontes, y {que todas las especies partcipan en relaiones sim Diicas,conceptos que sugieren que cada indviduo ‘puede considerarse como tn ewosistema, Algunos comentarios sobre la evolucion ‘Aunque amram ale odeptacin por otro ‘nombre Segura endo iuolente vag Ln go nan Perbacene agp Dames i adapta at fas soo 1975 "ste tibeo tiene como tema central la evolucion Sin embargo los paradigmas que han guia la biologie ‘evolutiva durante lo ultmos 6 stor ext actualmente sujetos a una extensa revisdn. Fst reevalun ‘don se ha visto precipitacla por tres fendmenos El pr ‘mero esa evolucion dela bologia molecular, qe ha prodiicdo grandes descubrimients desde los afte 70 {que sin duda continuaea haciendolo en los prox- mos afi, El segundo ex el continuo desarrollo de un, métcclo explicto para la inerencia de filogenias, de- ‘nominado sstematica filogencticao cladismo (Cap- tulo 2) El tercero ela aparicign de Gertas nuevas y revolucionaias ideas sobre el propio medio en que ac- tin Ia evolucion. La mayor de ls estudiantes estan familarizados con la teoria de Darwin de la selecc, natural y con los mecanismos gendticos fundamenta- ls que subyacen a la adaptacion, pero pocos estén al tanto de as ideas que se han propuesto recientemen te fuera del marco de la selec atl y la adap tacién, Revisaremos brevemente alguna de estas nu vas interesante ideas, que tienen implicaciones en los procesos representation por los sole filogent- «os gue aparecen en ls siguientes capitulos. ‘Cuando se examina la historia evolutiva se pueden ‘bservar tres procesos fundamentals: anagenesis,e=- peciaciin yextincon. La anagénesis parece estar di- "lca por los process neodarwiniancs conccios ge nneralmente como microevolucién: Ia evolwcion intraespecfica de poblaciones ¥ grupos de pablaco nes, generacion tas generacion alo largo dela vida ‘de una especie. La seleccon natural Ta adaptacion ‘om porteronas fueras decries en ente nivel La ex peciacin ev et enacimiento» de una especie, y la ex: fineign es su smuerter o desapariion. Lnespeciaciin yn extincién desencadenan procesos nis alld del pa fadigma seleccion natural-adaptacion, conocides ‘como macroevolucién. Los mecaniemos que iniian y Aletenminan cada uno de estos process son diferen tes: La mayoria de los cursos universitaris est en focados fundamentalmente sobre microevolucn In anagénesis,y casi todos los estudiantes que lean. ete libro saben muchas cosas sobre gendtic de po- biaciones y selecciin natural, Sin embargo, 1a con «cepeidn de que la evolucién puede entenderse basin dose solamente en los fenémenos microevolutives fest sendo revisaa a ia uz de nuevas ideas sobre e Cambio evolutivo. En consecuenci, queremes intro- “duce lectoren algunos conceptos con los que pue- dda estar menos familiarizado. La haremeos tratando primewo procesos intraespecifices (preentadon ag bajo el temino wmicroevaliacons) ¥ despues la espe- aim inaiein oropde besangate me Microevolucion ET modelo evolutive neodarwinista, también conoc do como «la sintesis moderna, que resulta de Iai tegracin de la gentica mendeliana en la teoria dar- Winlana de la'selecciSn natural he dominado Ia InraopucciON 47 biologi evolutiva alo lago del sigh x Rfskcmen- te, el punto de vista neodarwinista mantiene que 10 ds los cambios evolutivos san el producto de a ac ‘nde Ia solecién aturl sobre I varicion dentro {de as poblacones (véase el poema de john Burns ar teriormente). Este prmto de vista se ha denooninado cl eparadigma adaptaclonista>. La teora se centra en la adaptacion y se ocupa fundamentalmente delos ge- res y lo cambios en las freiencas aliens dentro de las poblaciones Estas variaciones geneticas se prod ccenen pencipio por recombinscida y eurtesin, aur ‘que los fendmencs alestorios dela deriva gendtic y efecto fundador forman también parte de la snte- te neodarwinista [La evolucion por selecion natural se considera un proceso detenminit,incaso aunque se acepten cee tos elementos aleatorios en la toria (como la ste ‘én, el empareamiento al azar o el efecto fundader). La teoria dea selecion natural implica que, se con sigue un completo conocimiento del ambiente los procetot geneticos, los acontecimiontas evolutivos Seben ser en gran parte, predecbles. La teora cela seleccion natural también supene que virtualmente fedas las caracteriatiens de lon animales son prod to de adaptaciones condcentes a una mayor ade ‘uaci6n al entorno (en aitimo término, a un mayor ato reproducton. Un punto de vista edaptacionists Supone asumir que todos ls rasgos del fenotpo de tun antial son el produto dela acc de la selec, ‘natural para mejorar la adaptaciin de una especie en ‘un ambiente determinado Por tanto, a microevolucié se considera come un {endmeno determinstaintraespecfico, que fect la igendtca de poblaciones generacon trax genersciOn [aa products cambios y patrones de frecuencios ge- Ricas'en y entre las poblaciones La wsintesis moder- nas trata de la evolucion cant exchisivamente en ete sivel Macroevolucion {La macroevolcgn est en el foro de los debates mas interesantes entre los evolucionsiasactuaes. Los fe ‘némenos macroevolutivesincluyen cosas como el oF fen de las especies y Ia radiacion de su lina (t= ddogénesis),radiaciones «explosivas» que parecen ‘ester ligacos a a aparici de nuevos escenaros eco- Togleos 6 nichos, sucess transgenicos, grandes cam- bioe en proceso del desarrollo quo puccien trducine ennuever diseros corpora diversas alteraciones co "otipicas (come la plipoidi ola plitenia), acon mientos geoldgicos que afectan profundamente ala istrbucion de as especies, y extinciones masivas (eon Jn nuevas prolferaciones bildgicas subsigulentes) ‘Las extinciones masivasen la historia de la Tierra haan tenido un papel fundamental al redisigie la ovo lucén animal por caminos impredecibles. La mayor18 cavituLo uno dle estas extinciones acabs con la mayorin de las for ‘mas de via sabre el planeta Pr eemplo, secre que Jn ocurtida en el Pérmico-Trgsico, descrta anterior. mente, extinguid el 85% dels especies marinas (aut que no se conioce ningin flo qu se haye extinguid slesde et principio del Cimbrico), Por tant, las ex. tinciones masivas son sucesos macroevolutives an slamentales que pueden eliminar abruptamente (en {éeminos ce tempo gooldgio) millones de especies y lines A diferencia de la microevolucin, la macroevoles «ines el cambio evlutive, muchas voees rapido, que configura patronesfilogenéticos por encima cel nivel de ‘expec (como en los patronesrepreseatadon en lose. bole filogensticos de este ho). Hl registro fil sere que los suceses de especiacisn (una especie quc dla lugara otrao varia especies nuevas) suclen sr Pikdos, o geoldgicamenteinstantancos. HL andlisis del Fegisto fil también muestra que el mimero de espe- ‘ies ha aumentado, quizds exponencialmente, desde el final del Proteozoico, con la interrapeiGn peréica de ‘sta diversifiacién por las extincones matsivas. ¥ que Jas exincones masivas se han visto seguidas siempre Por perccos de especiacion y radiacion répidas en n= ‘eles taxondmicos altos (microevolucion. as ideas mas recientes sugieren que la especiacion ‘Puede no iniciarse por selecion natural, sino mas bien Por sucesos aparte del paradigm de la seein tural en lar mayoria de los casos por procesos pura mente estocistioos. La microevolucion puede concige- ‘se como un proceso inraespeetio que matin la og rt 9, Untermerter Maks hams. lag ‘Sepa Napa, Sapt [Ura gm bain ‘SRE Caras Assy Mads Aint ees rin Pesce nape Sener EEA Rn hea Ayala Fane J. Valentine 3979. The Try and Process of Or Siete ia Seep fc ne sn es idee INTRODUCCION 23 cease tuaaee aaa nes nee eee eaatt sages erent ree ee ‘Bronk, D-R.and EO. Wiley, 1988, Fate a Entropy, 2nd El a nee ere eee eat eta ence eat ey a ace ee oe eee eae rarer cata, er een a Eldredge, N. 1962 Phenomenological levels and evolutionary ra pour ae ice eee a cee ee rennet: ie eased seers eae gs hh tn i tn nt pares rameter Sretianeet attecet ime ioe eras, paren ee Serer ree {eae rane, Cope Sen Francine 5 mndge Nand § NS TO laren ton "Deokieal My (as) ned some Emay aig vol 1 Oxted Unni Pag Ont pp. ae sna a ay) a nF a Fu A185 Erdetbiog The wha within whee ith ‘perhingdom Boar Mona 32-2. Puy D1 Einar By, 2 Snaer Ans Sind, Ma [Una dae aproinacin ns ‘its porch wi ogeia yt aoe, pro ‘Set en laren de ergs np asymm Djs yer Netalaper pei ot God 811977" Orne an Pye. Harve University Tre Canc Ma atm ar ™ ee gue tha props en tana ont {ix mpeg lia ep Ps ‘etude Reon -Ontmgny oe Plo Sea the bog awe (pt Zc 2. Gol 8 3008 to ie WN, Nee Yok ‘Cha | na Nd 1977 Pact ei Thee ‘ate me ef seks mca Taba 2 8 Ccol/S) ant € tenn The spade San Mas Prmese Per tnd ar BSS et pete wr pe eit Bo Bk 2 23 ny 9 rt pic cl and wat ‘wry tometer