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II) La clula 1) Teora celular

II-a

FISIOLOGA CELULAR

EL ORIGEN DE LOS SERES VIVOS

CONDICIONES INICIALES

Uno de los aspectos ms sorprendentes del origen de la vida sobre la Tierra es el de la


rapidez con la que se llev a cabo. Los estudios de datacin basados en los meteoritos
indican todos ellos una edad de 4500 millones de aos para el Sistema Solar. Si
aceptamos que el Sol, los planetas, los meteoritos y el resto de los componentes del
Sistema Solar se formaron al mismo tiempo a partir de una nube de polvo primitiva, 4500
millones de aos ser tambin la edad de nuestro planeta. Algunas rocas sedimentarias
con una edad de 3400 a 3200 millones de aos contienen microfsiles similares a
bacterias. Por lo tanto, slo 1000 millones de aos despus de que se originase la Tierra
ya exista sobre ella una vida primitiva.

Debemos de tener tambin en cuenta que las condiciones que existan antes de la
aparicin de los seres vivos sobre la Tierra eran muy diferentes de las actuales. Sin entrar
en cuestiones tales como la presin o la temperatura, la composicin de la atmsfera
primitiva de la Tierra era muy distinta de la actual. Se piensa que estaba formada
fundamentalmente por una mezcla de metano (CH4 ), amonaco (NH3 ), hidrgeno (H2 ) y
vapor de agua (H2 O). Al no haber oxgeno, la atmsfera no era oxidante como la actual
sino reductora, y la falta de ozono (O3 ) haca posible que los rayos ultravioleta pudiesen
atravesar la atmsfera.

EL ORIGEN DE LA VIDA. TEORA DE OPARIN-HALDANE

La generacin espontnea: teora segn la cual los seres vivos pueden originarse a partir de
la materia inanimada, fue una idea corriente y ampliamente aceptada hasta el siglo XIX. Se
basaba en la observacin de que si se pona en un recipiente cualquier clase de materia
orgnica, al cabo de un cierto tiempo, apareceran en ella los organismos ms diversos. Se
crea que estos organismos se formaban espontneamente, sin necesidad de que otros los
hubiesen engendrado. El origen de la vida sobre la Tierra no planteaba por lo tanto ningn
tipo de dificultad, pues era claro que podra haberse originado tambin de manera
espontnea. En 1860 Louis Pasteur realiz cuidadosos experimentos mediante los cuales
demostr que todo ser vivo procede de otros seres vivos semejantes a l. Estas experiencias,
al destruir la generacin espontnea, plantearon de nuevo el problema de cmo se haban
originado en un principio los seres vivos.

En 1924 el bioqumico ruso A.I. Oparin y en 1929 el ingls J.B. Haldane, emitieron,
independientemente el uno del otro, una teora segn la cual las radiaciones ultravioleta o
las descargas elctricas producidas por las tormentas, al atravesar la atmsfera, originaron
los componentes bsicos de los seres vivos. La ausencia de oxgeno y de organismos, hizo
posible que estas sustancias orgnicas, que se haban formado al azar, se fuesen

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acumulando en las aguas de mares y lagos. Se


form as lo que se llam "el caldo nutritivo".
Las molculas se fueron asociando hasta que en
algn momento adquirieron la capacidad de
autorreplicarse y de formar nuevas molculas
orgnicas que les sirviesen de fuente de
materiales y energa.

La hiptesis de Oparin y Haldane no se trataba


de una nueva edicin de las viejas teoras de la
generacin espontnea. Para ellos la vida se
origin en un momento muy concreto con unas Fig. 1 Alexandr I. Oparin (1894 -1980).
condiciones que ya no existen en la actualidad.
Pues la atmsfera con O2 y los seres vivos hacen imposible que esto pueda darse ahora.

PRIMERAS ETAPAS DEL ORIGEN DE LOS SERES VIVOS

1) El punto de partida, hace 3800 m.a.

La atmsfera primitiva estaba formada por: metano


(CH4), amonaco (NH3), hidrgeno (H2) y vapor de agua
(H2O), era reductora y anaerobia. No obstante en estas
sustancias estaban los principales bioelementos que
forman la materia viva: carbono (C), nitrgeno (N),
hidrgeno (H) y oxgeno (O).

2) Cmo se formaron las biomolculas?

Las radiaciones solares y las descargas elctricas


proporcionaron la energa suficiente para que los
componentes de la atmsfera reaccionasen y se
formasen las biomolculas, compuestos orgnicos
sencillos como los que ahora forman los principales
compuestos de los seres vivos.

3) Cules fueron estas biomolculas?

Se formaron as, azcares, grasas simples, aminocidos


y otras molculas sencillas que reaccionaron entre s
para dar lugar a molculas ms complejas: proteinas,
grasas complejas, polisacridos y cidos nuclicos.

4) Cmo se form el "caldo primitivo"

Segn Oparn, los compuestos orgnicos que se


formaron en la atmsfera fueron arrastrados hacia los
mares por las lluvias y all, a lo largo de millones de
aos, se concentraron formando una disolucin espesa
de agua y molculas orgnicas e inorgnicas que l
llam "caldo primitivo".

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5) Los precursores de las bacterias

En este "caldo primitivo" algunas molculas formaron


membranas, originndose unas estructuras esfricas
llamadas coacervados. Algunos coacervados pudieron
concentrar en su interior enzimas con las que fabricar
sus propias molculas y obtener energa. Por ltimo,
algunos pudieron adquirir su propio material gentico y
la capacidad de replicarse (reproducirse). Se formaron
as los primitivos procariotas.

EL EXPERIMENTO MILLER

En 1952 H.C. Urey volvi a expresar la tesis de


Oparin-Haldane en su libro "Los planetas". Tanto
l como S.L. Miller iniciaron en la Universidad de
Chicago una serie de experiencias para averiguar
si era posible que las fuentes de energa que
haba en un principio en la Tierra, hubiesen
podido generar compuestos orgnicos a partir de
los componentes que se encontraban en la
atmsfera del planeta. Para ello montaron un
dispositivo consistente en un baln de vidrio de 5
l conectado a otro ms pequeo de 0,5 l. En el
Fig. 2 Stanley Miller (1930-).
primero introdujeron una mezcla formada por H2 ,
NH3 , CH4 y H2 O. En el matraz mayor situaron
unos electrodos y sometieron la mezcla a una
serie de descargas elctricas. La mezcla de gases Electrodos

era posteriormente introducida en el matraz


pequeo que contena agua hirviendo. Las
sustancias que se formaban en el matraz grande Entrada de
gases
se disolvan en el agua del pequeo, y los gases
que an no haban reaccionado se volvan al Gases

matraz grande por medio de un circuito cerrado.


Al cabo de unos das Miller analiz el contenido
del agua del recipiente menor y encontr una gran
variedad de compuestos orgnicos y entre ellos Condensador

descubri los 20 aminocidos que forman las Toma de


protenas (en la tabla siguiente se relacionan los muestras

compuestos obtenidos por Miller en su


experiencia).

Esta experiencia permiti dar una base


experimental a la hiptesis de Oparin-Haldane Calor

sobre el origen de la vida.


Fig. 3 Dispositivo del experimento de
Stanley Miller.

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ETAPAS EN EL ORIGEN Y EVOLUCIN DE LOS SERES VIVOS

La evolucin fue un proceso que transcurri de una manera continua. No obstante, vamos a
dividirlo para su estudio en una serie de etapas:

1 La evolucin qumica. Los primeros organismos.

2 La evolucin de los organismos procariticos.

3 Origen de las clulas eucariotas

4 Orgenes de la clula vegetal y animal.

5 Origen y evolucin de los organismos pluricelulares.

6 La evolucin en los vegetales.

7 La evolucin en los animales.

PRIMERAS ETAPAS DE LA EVOLUCIN BIOLGICA

1) LA EVOLUCIN QUMICA

La evolucin qumica de los primeros organismos a partir de la materia inanimada se dio


siguiendo los siguientes pasos:

1 Sntesis y concentracin de los monmeros biolgicos: aminocidos, azcares y


bases orgnicas.

2 Polimerizacin de los monmeros y formacin de los primeros polmeros:


protenas, polisacridos y cidos nuclicos.

3 Segregacin a partir de la "sopa de Haldane" de pequeas gotitas y formacin de


"protobiontes" diferentes qumicamente del medio que les rodeaba y con una
identidad propias.

4 Desarrollo de algn tipo de maquinaria reproductora que permitiese a las "clulas


hijas" adquirir las caractersticas de las "clulas paternas".

1-1 Sntesis y concentracin de los monmeros biolgicos. 1

La experiencia de Miller nos ha permitido demostrar que es posible la formacin al azar de


los monmeros bsicos que constituyen los compuestos de los seres vivos a partir de las
sustancias existentes en la Tierra primitiva. La energa necesaria pudo muy bien provenir de
las radiaciones o de los rayos producidos por las tormentas. No obstante, las cantidades que
se obtienen son muy pequeas y adems enseguida quedaran diluidas en las grandes
masas de agua de los mares y lagos. De alguna manera debieron de existir mecanismos que
permitieron su concentracin. Se han propuesto algunos muy sencillos como la
concentracin por evaporacin o por congelacin del agua de los lagos. Otros son ms
complejos; as, por ejemplo, se ha propuesto que las sustancias pudieron concentrarse al
ser absorbidas selectivamente por ciertos minerales.

1
Los textos en cursiva son de ampliacin y deben leerse pero no estudiarse.

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1-2 Polimerizacin de los monmeros.

Es de destacar que las reacciones de polimerizacin se encuentran desplazadas


normalmente en el sentido de los monmeros. En los seres vivos, la formacin de polmeros
es posible al encontrarse catalizada por enzimas. Pero las enzimas son tambin polmeros.
Cmo pudieron formarse entonces los polmeros constituyentes de los seres vivos?

Se ha observado que cuando los adenilaminocidos quedan absorbidos por ciertos


minerales arcillosos, se polimerizan espontneamente formando cadenas peptdicas de 50 o
ms elementos. Tambin se ha observado en mezclas secas de aminocidos una cierta tasa
de polimerizacin espontnea a temperaturas entre los 60 oC y los 130 oC. En ciertas
condiciones los polmeros as formados pueden llegar a tener hasta 200 aminocidos. Muy
probablemente se produjo uno de estos mecanismos u otro similar. Los polmeros, una vez
formados, pudieron difundirse hacia las disoluciones acuosas e irse concentrando a lo largo
de millones de aos por un mecanismo similar a los estudiados en el punto anterior.

1-3 Formacin de los coacervatos

Las clulas se caracterizan por mantener un medio interno qumicamente diferente del
medio externo. Esto se consigue por la presencia de una membrana limitante entre ambos
medios. Esta membrana impide que los componentes de la clula se diluyan y desaparezcan.
Oparin estudi durante muchos aos la tendencia a aislarse de las disoluciones acuosas de
polmeros para formar coacervatos: pequeas gotitas ricas en polmeros y separadas del
medio acuoso por una membrana.

Existen varias combinaciones de polmeros que dan lugar a la formacin de coacervatos.


Por ejemplo: las de protena-hidratos de carbono, las de protena solas y las de protena-
cido nuclico.

Las gotitas de coacervatos son no obstante inestables. Tienen tendencia a descender hacia
el fondo de la disolucin donde forman una capa no acuosa. Oparin descubri que si dotaba
a los coacervatos de molculas que les permitiesen llevar un cierto metabolismo celular, se
hacan ms estables. As, al aadir al medio la enzima fosforilasa, sta se concentraba en el
interior de las gotitas. Si posteriormente se aada glucosa-1-fosfato, sta se difunda
haca el interior y la enzima la polimerizaba formando almidn. El almidn se va aadiendo a
la membrana de la gotita con lo que aumenta de tamao. Cuando el coacervato es
excesivamente grande se divide espontneamente dando lugar a varias gotitas "hijas". La
energa necesaria proviene del enlace rico en energa de la glucosa-1-fosfato.

Si se le aaden al medio otras enzimas, los coacervatos se van transformando en


estructuras con un metabolismo y una individualidad qumica que realizan intercambios de
materiales y energa. Los coacervatos no son seres vivos pero poco les falta para serlo.
Podramos pensar que en el origen de la vida pudo pasar un proceso parecido y que poco a
poco las "gotitas de vida" que tuviesen un metabolismo ms adecuado "sobreviviran" ms
tiempo y pudieron aumentar en tamao y nmero.

1-4 Adquisicin de la maquinaria gentica.

Se trata de algo para lo que no disponemos de modelos de laboratorio. Adems, la


complejidad del material gentico y su gran diversidad no nos dan muchas pistas acerca de
como pudo suceder el proceso. Es posible que los primeros coacervatos estuviesen
constituidos por ADN u otros polinucletidos que fuesen capaces de autoduplicarse y de
traducirse a protenas. Aunque la secuencia primaria de sta fuese al azar, pudieron formar
una membrana protectora que envolviese al ADN. Se pudo establecer as una relacin
mutua: el ADN se traduca a protenas y stas protegan al ADN formando una membrana a
su alrededor. A partir de aqu ambas sustancias pudieron seguir una evolucin conjunta.

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Esta hiptesis presenta la dificultad de que la traduccin de las protenas necesita en la


actualidad de una compleja maquinaria qumica: varios tipos de ARN, ribosomas, enzimas,
etc. Esto es, se necesitan protenas para sintetizar el ADN y ADN para sintetizar las
protenas. Esta moderna versin de la paradoja del "huevo y de la gallina" puede resolverse
contestando que la maquinaria gentica debi de evolucionar conjuntamente a partir de
mecanismos ms simples que no existen en la actualidad, al haber sido eliminados por
competencia con otros ms perfeccionados. En resumidas cuentas, en algn momento se
form una asociacin ADN, codificador de una protena, que a su vez catalizaba la
formacin de un cido nuclico y ambos evolucionaron conjuntamente.

2 - LA EVOLUCIN DE LOS ORGANISMOS PROCARITICOS

Los distintos pasos descritos hasta ahora debieron de dar lugar a los primeros seres vivos.
Posiblemente se trat de organismos similares a las bacterias fermentadoras, como las
actuales del gnero Clostridium, aunque naturalmente su maquinaria bioqumica sera
mucho ms simple.

Estos organismos debieron de sobrevivir a base de fermentar los componentes orgnicos


que se haban formado a lo largo de millones de aos de evolucin qumica. La disminucin
de la cantidad de materia orgnica, como consecuencia de los propios procesos de
fermentacin, debi de estimular el desarrollo de los primeros organismos fotosintticos.

Parece ser que la fotosntesis basada en el SH2 como fuente de hidrgeno y electrones,
como lo hacen en la actualidad las bacterias del azufre, es anterior a la fotosntesis basada
en el H2 O. Esta hiptesis se fundamenta en el hecho de que la atmsfera primitiva de la
Tierra era rica en SH2 . Adems, la maquinaria bioqumica que se necesita para la
fotosntesis basada en el SH2 es menos compleja que la fotosntesis basada en la fotolisis
del H2 O.

No obstante, la abundancia de H2 O trajo este tipo de fotosntesis. Los primeros


organismos en dar este gran paso debieron ser similares a las cianobacterias, llamadas
tambin algas verde-azuladas. Las cianobacterias actuales, como las del gnero nostoc, son
organismos procariotas que forman colonias multicelulares de aspecto filamentoso.

Durante 2000*10 6 aos siguientes (hasta hace 1500*10 6 aos) estos organismos
revolucionaron la composicin qumica de la atmsfera. La produccin de oxgeno
transform la atmsfera reductora en una atmsfera oxidante y se form adems una capa
de ozono (O3 ) que filtr considerablemente los rayos ultravioleta.

El oxgeno comenz a concentrarse en la atmsfera en un porcentaje superior al 1% hace


unos 2000*10 6 . Esto se sabe porque los granos del mineral de uranio llamado uraninita se
oxidan rpidamente si la concentracin de oxgeno es superior al 1%. El xido de uranio as
formado se disuelve en el agua y es arrastrado hacia los mares donde se mantiene en
disolucin. Efectivamente, slo encontramos depsitos de uraninita en sedimentos que tiene
una antigedad superior a los 2000*10 6 aos y no se encuentran cuando los estratos son
ms jvenes. Un resultado similar lo proporcionan los estudios basados en la formacin de
los depsitos de xido de hierro.

3 - EL ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS

Es difcil distinguir entre los microfsiles de hace miles de millones de aos si son
procariotas o eucariotas. Sabemos que ambos tipos de clulas se diferencian en su aspecto,
tamao, morfologa, bioqumica, etc.

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Los eucariotas, tal y como los conocemos ahora, no pudieron aparecer antes de hace
1500*106 aos (3500*106 aos despus del origen de la Tierra). Con los eucariotas
apareci la reproduccin sexual. No olvidemos que las principales caractersticas de los
eucariotas son la presencia de un ncleo separado del citoplasma y la estructuracin del
ADN en cromosomas. Todo esto se desarroll posiblemente para poder intercambiar ms
fcilmente el material gentico. Es cierto que los procariotas actuales pueden tambin
intercambiarlo, pero en ellos priman sobre todo los mecanismos de reproduccin asexual
sobre los de reproduccin sexual.

La reproduccin sexual fue lo que permiti la diversificacin de los seres vivos, la aparicin
de los organismos megascpicos y que estos alcanzasen la gran complejidad que tiene en la
actualidad.

Segn la Teora de la Simbiognesis (Lynn Margulis. Chicago 1938) las clulas eucariotas
seran el resultado de la simbiosis de diferentes organismos procariotas. Esto se basa en el
hecho de que muchos orgnulos y estructuras celulares (mitocondrias y plastos,) poseen su
propio ADN, e incluso sus propios ribosomas, ambos de tipo bacteriano.

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II-B

FISIOLOGA CELULAR

1) ORGANIZACIN CELULAR DE LOS SERES VIVOS

TEORA CELULAR

En 1665, Robert Hooke, al observar al micros-


copio, muy rudimentario en aquella poca, un
fragmento de corcho, descubre que est com-
puesto por una serie de estructuras parecidas a
las celdas de los panales de las abejas, por lo
que las llam clulas. El posterior desarrollo de
la microscopa permiti que en 1838
Scheleiden y en 1839 Schwan, uno para los
vegetales y el otro para los animales,
planteasen la denominada TEORA CELULAR,
que, resumidamente, indica:

11- Todos los organismos son clulas o estn


constituidos por clulas.
Fig. 4 Robert Hooke.
21- Las unidades reproductoras,los gametos y
esporas, son tambin clulas.
31- Las clulas no se crean de nuevo, toda clula
proviene siempre de otra clula.
41- Existen seres unicelulares y seres pluri-
celulares.

En pocas palabras, segn la TEORA


CELULAR, la clula es la unidad estructural,
fisiolgica y reproductora de los seres vivos;
pues todo ser vivo est constituido por clu-
las: UNIDAD ANATMICA, su actividad es
consecuencia de la actividad de sus
clulas:UNIDAD FISIOLGICA y se reproduce a
travs de ellas: UNIDAD REPRODUCTORA.

La TEORA CELULAR ha sido de gran Fig. 5 Clulas de la corteza de Quercus


importancia y supuso un gran avance en el suber (alcornoque) vistas al microscopio
campo de las Biologa pues sent las bases x300.
para el estudio estructurado y lgico de los
seres vivos.

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UNICELULARES Y PLURICELULARES

Como consecuencia del cuarto punto de la


teora celular, vamos a dividir los seres vivos
en dos grandes grupos:

-Unicelulares: con una sola clula.


-Pluricelulares: con muchas clulas.

No todos los seres vivos estn constituidos por


clulas. Un claro ejemplo son los virus, a estos
organismos que no son clulas se les conoce
como acelulares.

EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS
Fig. 6 Con este primitivo microscopio Antony
Por su estructura se distinguen dos tipos de van Leeuwenhoek (1632-1723) realiz las
clulas: procariticas y eucariticas: primeras observaciones microscpicas.

-PROCARITICAS. Muy simples y primitivas.


Apenas tienen estructuras en su interior. Se
caracterizan por no tener un ncleo propiamen-
te dicho; esto es, no tienen el material gentico
envuelto en una membrana y separado del resto 1m
del citoplasma. Adems, su ADN no est
asociado a ciertas protenas como las histonas
y est formando un nico cromosoma. Son 1m

procariotas, entre otras: las bacterias y las A B

cianof ceas.

-EUCARITICAS: Clulas caractersti cas del Fig. 7 A) Clula procariota. B) Clula


resto de los organismos unicelulares y pluricelu- eucariota. La primera est representada a un
lares, animales y vegetales. Su estructura es aumento mucho mayor que la segunda (ver
escala).
ms evolucionada y compleja que la de los
procariotas. Tienen orgnulos celulares y un
ncleo verdadero separado del citoplasma por
una envoltura nuclear. Su ADN est asociado a
protenas (histonas y otras) y estructurado en
numerosos cromosomas.

ESTRUCTURA GENERAL DE LA CLULA EUCA-


RITICA

En toda clula eucaritica vamos a poder distin-


guir la siguiente estructura:

- Membrana plasmtica
- Citoplasma
- Ncleo
Fig. 8 Dibujo esquemtico de una clula
eucariota vista al MET (P.A.U. junio de 1999).
El aspecto de la clula es diferente segn se
observe al microscopio ptico (MO) o al electr-

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nico (MET). Al MO observaremos la estructura celular y al MET la ultraestructura.

DIFERENCIAS ENTRE LAS CLULAS VEGETALES Y ANIMALES

Por lo general las clulas vegetales son de mayor tamao que las animales, tienen plastos y
estn envueltas en una gruesa pared celular, tambin llamada pared celulsica o membrana
de secrecin. Sus vacuolas son de gran tamao y no tienen centriolos.

ULTRAESTRUCTURA DE LA CLULA

CLULA VEGETAL
1 Membrana plasmtica
2 Retculo endoplasmtico granular
3 Retculo endoplasmtico liso
4 Aparato de Golgi
5 Mitocondria
6 Ncleo
7 Ribosomas
8 Cloroplasto
9 Pared celulsica
10 Vacuola

Fig. 9 Dibujo esquemtico de la ultraes-


tructura de una clula eucariota vegetal.

CLULA ANIMAL
1 Membrana plasmtica
2 Retculo endoplasmtico granular
3 Retculo endoplasmtico liso
4 Aparato de Golgi
5 Mitocondria
6 Ncleo
7 Ribosomas
8 Centrosoma (Centriolos)
9 Lisosomas
10 Microtbulos (citoesqueleto)

Fig. 10 Dibujo esquemtico de la ultraes-


tructura de una clula eucariota animal.

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BREVE DESCRIPCIN DE LA ESTRUCTURA Y


FUNCIN DE LOS ORGNULOS CELULARES

MEMBRANA

Membrana plasmtica: Delgada lmina que recubre la clula. Est formada por lpidos, protenas y
oligosacridos. Regula los intercambios entre la clula y el exterior.

Pared celular: Gruesa capa que recubre las clulas vegetales. Est formada por celulosa y otras
sustancias. Su funcin es la de proteger la clula vegetal de las alteraciones de la presin osmtica.

CITOPLASMA

Hialoplasma: Es el citoplasma desprovisto de los orgnulos. Se trata de un medio de reaccin en el que


se realizan importantes reacciones celulares, por ejemplo: la sntesis de protenas y la glicolisis.
Contiene los microtbulos y microfilamentos que forman el esqueleto celular.

Retculo endoplasmtico: Red de membranas intracitoplasmtica que separan compartimentos en el


citoplasma. Hay dos clases: granular y liso. Sus funciones son: sntesis de oligosacridos y
maduracin y transporte de glicoprotenas y protenas de membrana.

Ribosomas: Pequeos grnulos presentes en el citoplasma, tambin adheridos al retculo


endoplasmtico granular. Intervienen en los procesos de sntesis de protenas en el hialoplasma.

Aparato de Golgi: Sistema de membranas similar, en cierto modo, al retculo pero sin ribosomas. Sirve
para sintetizar, transportar y empaquetar determinadas sustancias elaboradas por la clula y destinadas
a ser almacenadas o a la exportacin.

Lisosomas: Vesculas que contienen enzimas digestivas. Intervienen en los procesos de degradacin
de sustancias.

Vacuolas: Estructuras en forma de grandes vesculas. Almacenamiento de sustancias.

Mitocondrias: En ellas se extrae la energa qumica contenida en las sustancias orgnicas (ciclo de
Krebs y cadena respiratoria).

Centrosoma: Interviene en los procesos de divisin celular y en el movimiento celular por cilios y
flagelos.

Plastos: Orgnulos caractersticos de las clulas vegetales. En los cloroplastos se realiza la


fotosntesis.

NCLEO

Contiene la informacin celular.

Nucleoplasma: En l se realizan las funciones de replicacin y transcripcin de la informacin celular.


Esto es, la sntesis de ADN y ARN.

Nucleolo: Sntesis del ARN de los ribosomas.

Envoltura nuclear: Por sus poros se realizan los intercambios de sustancias entre el ncleo y el
hialoplasma.

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