4 Cartilago y hueso Los tejidos dé sostén del organismo consisten en cartlago y hueso. En estos teidos conectivos especia- lizados, como en otros tejidos conectivos, los elemen- tos intercelulares dominan su aspecto microsedpico. CARTILAGO E] cartilago forma la estructura de sostén de cier- tos Grganos, las superficies artculares de los huesos y la mayor parte del esqueleto feta, si bien su mayor parte serd reemplazada por hueso. Existen tres tipos en el organismo, a saber, cart lago hialino, cartilago elgstico y fibrocartilago, El cartilago hialino se encuentra en las superficies ar ticulares de la mayoria de los huesos, los anillos en C de la traquea y los carilagos laringeo, costal ¥ na- sal entre ottos, El cartilago elistico, como su nom- bre lo implica, posee mucha elasticidad, que se debe ‘las fibras lsticas incluidas en su matriz, Este car tilago se encuentra en dreas como la epiglotis, eof do externo y el conducto auditivo, y en algunos de los cartilagos laringeos més pequefis. El fibrocarti- lago se encuentra solo en algunos lugares, a saber, cen algunas sinfisis, la trompa de Eustaquio, los dis os intervertebrales (y algunos articulares) y ciertas areas donde los tendones se insertan en el hueso. El cartlago es una estructura avascular, fuerte y en cierto modo flexible compuesta por una matriz firme de glucosaminoglucanos sulfatados en la ‘cual estin incluidos los Componentes fibrosos y ce- lulares. Las fibras son solamente coldgenas 6 una combinacién de elisticas y colégenas, segtin el tipo de carilago. Los componentes celulares son los con- drocitos, que estén contenidos en los pequerios es- pacios conocidos como lagunas, esparcidos en. la matriz, asi como los condroblastos y las células cas, ambos en el pericondrio. La mayor parte del cartilago esté rodeado por una membrana de tejido conectivo, el pericondrio, que tiene una capa fibrosa externa y una capa condrog. nica interna. La capa fibresa, aunque posee pocas células, est compuesta en sui mayor parte por fibro- blastos y fibras de colégeno, La capa celular interna © capa condrogénica esta formala por condroblas- tos y células condrogénicas. Las tltimas originan los ‘Veanse los Gros 41 y 4-2 a medida que se lee el texto 60 Cartilago y hueso condroblastos, células que son responsables de la se- crecin de la matriz cartlaginosa, A partir de esta capa puede crecerel cartilago por aposicién, A medida que los condroblasts secretan mattiz y fibras a su alrededor, quedan incarcerados en sus propias secreciones y entonces se denominan con- drocitos. El espacio que ocupan dentro de la matriz se conoce como laguna. Estos condrocites, al me~ nos en el cartilago joven, poseen Ia capacidad de ex- perimentar division celular y contribuir asi al creci- miento del cartilago desde dentro (crecimiento in- tersticial), Cuando esto ocurre, cada laguna puede albergar varios condrocitos y se Ia denomina nido celular (grupo isogeno) El eartilago hialino esté rodeado por un pericon- drio bien definido. Las fibras de colgeno de este cartlago son, en su mayor parte, muy finas y. por lo tanto, estan bastante bien enmascaradas por los glu- ‘cosaminoglucanos circundantes, lo que confiere a la matriz aspecto vidrioso y liso. E] eartilago eldstico posee un pericondrio. La matriz, ademis de las fibras de cokigeno, contiene ‘gran cantidad de fibras elisticas gruesas que le im- parten un aspecto caracteristico. El fibrocartilago difiere del cartlago ekistico y del hialino porque no tiene pericondrio. Ademis, los condracitos son més pequefios y estin orientados por lo general en hileras longitudinales paralelas. La matriz de este cartilago contiene gran nimero de ha ces gruesos de fibras de coligeno entre las hileras de los condrocitos. HUESO EI hueso cumple muchas funciones, que incluyen las de sostén, proteccién, almacenamiento de minera- les y hematopoyesis, y en los extremos cubiertos por cartilago especializado permite Ia articulacién o el movimiento, El hueso, un tejido conectivo vascular que consiste en células y materiales intercelulares calcificados, puede ser dnso (compacto) o esponjo so. El hueso esponjoso, al igual que el que se encuen: tra dentro de Ia epiisis 0 cabeza de los huesos largos, siempre esté rodeado por hueso compacto. El hueso esponjoso tiene grandes espacins abiertos rodeados por ldminas finas de hueso que se anastomosan. Los espacios grandes son espacios medulares, y las li ‘minas de hueso son las trabéculas compuestas por cho. tien cid ma net un no} dos ge per por me bre ul ost Sh cel cia ost do atr gu ter cu du lag de du ci su vavarias eapas o laminillas. El hueso compacto es mu- cho mas denso que el hueso esponjoso, Sus espacios tienen un tamatio mucho més reducido y su organiza cidn laminar es mucho més precisa y mids gruesa. La matriz caleificada esté compuesta por un 50% de mi- nerales (principalmente hidroxiapatita de calcio) y un 50% de materia orgdnica (colgeno y glucosami rnoglucanos asociados con proteinas) y agua ligada, El hueso siempre esti cubierto y revestido por tej dos conectivos blandos. La cavidad medular est re- vestida por un endostio compuesto por eélulas osteo génicas, osteoblastos y osteoclastos ocasionales. EL periostio que cubre la superficie dsea esté compuesto por una capa fibrosa extema que consiste principal- mente en fibras de coligeno y que esté poblada por fi broblastos. La capa osteogénica interna consiste en al- gunas fibras de colégeno y principalmente en células osteogénicas y su progenie, los osteoblastos, El pe- riostio est fijado al hueso por medio de las fibras de Sharpey. haces de colégeno atrapados en Ia matriz, sea calcificada durante la osificacién ‘La matriz dsea es producida por los osteablastos, células derivadas de sus precursores menos diferen- ciados, las eélulas osteogenicas. A medida que los osteoblastos elaboran Ia matriz ésea quedan atrapa- dos, y cuando la matriz se calcifica, los osteoblastos, atrapados se conocen como osteocitos. Estos, que ‘ocupan espacios de forma lenticular denominados la- gunas, poseen prolongaciones largas que estin con- Tenidas en conductos 0 tineles muy pequetios cono- cidos como canaliculos, Dado que el hueso, a dife- rencia del cartlago, es un tejido duro vascular cuyos vasos sanguineos lo penetran y perforan, los canali- culos finalmente se abren en canales lamados cons ductos de Havers que contienen los vasos sangui- neos. Cada conducto de Havers con sus laminillas circundantes de hueso que contienen canaliculos que inradian hasta él desde los osteocitos atrapados en las, Tagunas, se conoce como ostedn o sistema de con- ductos de Havers. Los canaliculos del osteén se extienden hasta el conducto de Havers para intercambiar material de desecho celular por nutrientes y oxigeno. Los con- ductos de Havers, que tienen una direccién mas 0 menos paralela al eje longitudinal de los huesos lar gos, estin conectados entre si por los conductos de ‘Votkmann. Las laminillas dseas de hueso compacto se en- cuentran organizadas en cuatro sistemas laminares aminillas circunferenciales externas ¢ internas, laminillas intersticiales y osteones, OSTEOGENESIS La histogénesis det hueso se produce por osifica- cidn intramembranosa 0 endocondral, La primera surge en una membrana mesenguimtica ricamente ‘yascularizada donde las eélulas mesenquimaticas se diferencian en osteoblastos (posiblemente por medio de células osteogénicas), que comienzan a elaborar rmatriz ésea y forman asf trabéculas de hueso. A me dida que se forman cada vez més trabéculas en la misma vecindad, quedan interconectadas. Cuando se fusionan entre si, forman hueso esponjoso, que seri remodelado para dar origen al hueso compacto. Las superticies de estas trabéculas estén pobladas por os- teoblastos. Con frecuencia, puede ponerse de mani- fiesto oto tipo celular, el osteoclasto. Estas células grandes multinucleadas derivadas de monocitos se encuentran en depresiones superficiales en la super- ficie trabecular (lagunas de Howship) y actéian en la resorcién del hueso. Por medio de las interacciones integradas de estas células y los osteoblastos se re- modela el hueso. La regidn de la membrana mesen- {quimética que no participa en el proceso de osifica- cién seguira siendo el componente de tejido blando del hueso (es decir, el periosto, el endosio). E] hueso recién formado se denomina hueso pri- mario o entretejido, dado gue la disposicién de las fibras de colégeno carece de la orientacién precisa presente en el hueso més viejo. La interaccién integra- da entre osteoblastos y osteoclastos actuari reempla- zando el hueso entretejido por hueso secundario © maduro. La osificacién endocondral, a la que se debe la formacién de huesos largos y cortos, se basa en la pre- sencia de un modelo de cartilago hialino que se utiliza como mold sobre el cual y dentro del cual se forma el hueso, No obstante, el cartilago no se convierte en hhueso, En cambio, se forma un collarete éseo subpe- ridstico (por osificacién intramembranosa) alrededor del diafragma del molde cartilaginoso, Este collarete aumenta de ancho y de longitud. Los condrocitos en cl centro del molde se hipertrofian y resorben algo de su matriz, agrandando tanto sus lagunas que algunas se toman confluentes, Los eondrocitos hipertrofia- dos, después de ayudar a la calcificacién del cartlago, degeneran y mueren, Los espacios recién formados, son invadidos por el brote periéstico (compuesto por vasos sanguineos, eélulas mesenquiméticas y células osteogénicas), Las células osteogénicas se diferencian en osteoblastos y estas células elaboran una matriz, 6sea que reviste el cartlago calcificado. A medida aque el collarete dseo subperiistico aumenta de espe sor y longitud, los osteoclastos resorben el complejo stilago calcificado-hueso calcificado y dejan un es pacio agrandado, la futura cavidad medular (que seré poblada por células medulares). Todo el proceso de Osificacion se extiende desde el centro de osificacion primario y finalmente la mayor parte del molde de cartilago sera reemplazado por hueso, formando la didfsis de un hueso largo. La formacién de la epitisis, sea (centro de osificacisn secundario) se produce en tuna forma modificada, de modo que el revestimiento cartilaginoso puede mantenerse en la superficie art cular, El crecimiento en longitud de un hueso largo se debe a la presencia de Iiminas epifisarias de cartlago localizadas entre la epiisisy la diss,Laminilas concentricas Osteones Laminillas circunferenciales externas: Laminitas Gircunterenciales internas, Periostio Fibras de Sharpey Vasos. sanguineos Conducto de Velkmann Conducto. de Havers Hueso esponjoso Cavidad medular Hueso compact: Hueso compacto | hueso compacto esta rodeado por telido conectivo colagenoso denso irregular, el periostio, que sia fijado a las laminillas circunterenciales externas por fibras de Sharpey. Los vasos sangui- ‘neos del periostio entran en el hueso por grandes conductos nutricios 0 pequefios conductos de \Volkmann, que no solo transportan vasos sanguineos hasta los conductos de Havers sino que tam- bién interconectan conductos de Havers adyacentes. Cada osteén est4 compuesto por laminillas con- Ccéntricas de hueso cuyas fibras de colageno estan dispuestas de modo tal que son perpendiculares a las de las laminillas contiguas. Las laminillas circunferenciales internas estan revestidas por hueso ‘esponjoso de revestimiento enddstico que protruye en la cavidad medular. Grafico 4-1. Hueso 62 Cartilago y hueso pre cor oer cis for me @ bic © la cu ne do $$ $$Formacién de hueso endocondral ‘A. La formacién de hueso endocondral requiere la presencia de un madelo de cartlago hialino. B. La vascularizacién del pericondrio diafisario (2) Conduce a la transformacién de las células condro- génicas en células osteagénicas y lleva a la forma: ion de un collarete dseo subperidstico (1) (por formacién de hueso intramembranoso), que rapida- ‘mente es perforado por actividad ostecclastica. Los Condrocitos en el centro del cartlago se hipertrofian (@) ysus lagunas se hacen confluentes. . El collarete dseo subperiéstico (1) aumenta de longitud y ancho, las lagunas confluentes son invadi das por el brote periéstico (4) y la actividad osteo- clastica forma una cavidad medular primitva (5) cu- yas paredes estan compuestas por complejo cartla- {90 caleicado-hueso calcicado. Las epifisis mues- tran el inicio de centros de ositicacion secund: os (7), Dy E. El collarete dse0 subperiéstico (1) se ha tor nado Suficientemente grande como para sostener el hueso largo en desarrollo, de modo que se ha resor: bdo gran parte del cartilago, con excepcion del dis- co epitisario (8) y el revestimiento de las epliiss (3) La osificacion en las epifisis se produce desde ei ‘centro (10), por io tanto el periostio vascular (11) no Ccubve la superficie cartlaginosa. Los vasos sangui ‘eos (12) entran en las epifisis, sin vascularizar el ‘aarilago, para constituir la red vascular (13) alrede- dor de fa cual se formara el hueso esponjoso. Grafico 4-2. Formacion de hueso endocondralResumen histolégico 1. Cartilago A. Cartilago embrionario 1. Pericondrio El pericondrio es muy fino y celular 2. Matriz La matrizes escasa y de aspecto liso. 3. Células Los pequefios espacios de la matriz contienen nu merosos condroeitos pequeiios y redondeados, Estos espacios se conocen como lagunas, B. Cartilago hialino 1. Pericondrio El pericondrio tiene dos capas, una capa fibrosa extema, que contiene coligeno y' fibroblastos y una capa condrogénica interna, que ‘condrogénicas y condroblastos 2. Matriz La matriz tiene aspecto liso y es bas6fila. Presen- ta dos regiones, la matriz territorial (capsular). que es mas oscura y rodea a las lagunas, y la matriz erterritorial (intereapsular), que tiene un color més claro. Las fibrillas de calégeno estin enmascara- das por la sustancia fundamen 3. Células Los condrocitos se encuentran individualmente en las lagunas o pueden presentarse dos o mas con: drocitos (grupo iségeno) en una laguna, El tltimo caso significa un erec i miento por aposicion se produce justo por debajo 4el pericondrio y se atribaye alos condroblastos. C. Cartilago elastico 1. Pericondrio El pericondrio es igual en el cartila en el cartilago hialino, 0 eléstico que 2. Matriz, La matriz contiene numerosas fibras elisticas coscuras ademés de las fibrillas de coligeno, 3. Células Las células son eondrocitos, condroblastos y eé- condrogénicas, como en el cartilago hialino, D, Fibrocartilago 1. Pericondrio star ausente La sustancia fundamental de la matriz. es muy escasa. Muchos haces gruesos de cokigeno estan 1o- calizados entre hileras paralelas de condrocitos, 3. Células Los condrocitos en el fibrocartilago son mis pe- 4quetios que aquellos en el cartiago hialino o el catti- lago eléstco, y estin dispuestos en hileras longitudi- nales paralelas entre haces de fibras gruesas de cold geno. Il. Hueso A. Hueso compacto descalcificado 1. Periostio El periostio tiene os capas, una capa fibrosa e: tema, que contiene fibras de cokigeno y tos y una capa osteogénica interna, que contiene lulas osteogénicas y osteoblastos. Esti fijada al hueso por las fibras de Sharpey 2. Sistemas laminares las lamini- 5 los os teones (sistemas de conducto de Havers) y las la- ‘minillas intersticiales, 3. Endostio El endostio es una membrana delgada que reviste la cavidad medular, que contiene médula dsea rillao blanca, 4. Células Los osteocitos est contenidos en pequeiios es pacios denominados lagunas. Los asteoblastos y las ccélulas osteogénicas se encuentran en la capa osteo: énica del periostio, en el endostio y revistiendo los Conductos de Havers. Los osteoelastos estin locali- zados en las lagunas de Howship a lo largo de las superficies de resorcisn del hueso. El osteoide, ma- triz 6sea no caleificada, se halla interpuesto entre las células de hueso y el tejido calciticado, 5. Inrigacion Los vasos sanguineos se encuentran en el perios- tio, en Ia cavidad medular y en los conductos de 79Havers de los osteones. Los conductos de Havers estén conectados entre sf por conductos de Volk- mann. B. Hueso compacto no descalcificado 1. Sistemas laminares La organizacién laminar se evidencia claramente ‘como capas del espesor de una oblea o aminillas que constituyen hueso. Estin organizadas entonces como laminillas circunferenciales externas € ternas, osteones y laminillas intersticiales. Los osteones son estructuras cilindricas compues- tas por laminillas coneéntricas de hueso, Sus lagu- nas estin vacfas, pero en el hueso vivo contienen os- {eocitos, Los eanaliculos irradian desde las lagunas hacia el conducto de Havers central, que en el h 50 vivo contiene vasos sanguineos, osteoblastos y lulas osteogénicas. Las lineas de eemento demarcan Ja extension periférica de cada osteén. Los conduc- tos de Volkmann conectan entre silos conductos de Havers adyacentes, C. Hueso esponjoso descalcificado 1. Sistemas laminares La organizacién laminar consiste en espiculas y trabéeulas de hueso, 2, Células Las células son como se deseribi6 antes, ya que los osteoeitos se encuentran dentro de lagunas. Los osteoblastos tapizan todas las trabéculas y espiculas. En ocasiones, grandes osteoclastos muitinucleados, ‘cupan las lagunas de Howship. El osteoide, matriz, sea no calcificada, se interpone entre las células de hueso y el tejido calcificado, La médula 6sea ocupa los espacios de las trabé- culas y entre ellas. D. Osificacién intramembranosa 1. Centros de osificacion Los centros de osificacién son dreas vasculariza- as de tejido conectivo mesenquimético, donde las <élulas mesenquimsticas probablemente se diferen- ian en eélulas osteogénicas, que a su vez se dife- rencian en osteoblastos. 2. Sistemas laminares La organizacién laminar comienza cuando las es- piculas y las trabéeulas forman osteones primitivos que rodean vasos sangutneos. El primer heso for- ‘mado es el hueso primario (hueso entretejido) cu: yas eélulas son més grandes y cuya disposicin fibri- lar es fortuta en comparacién con el hueso secunda- rio (maduro). 3. Células Los elementos celulares de osificacién intramem- branosa son las eélulas osteogénicas, los osteoblas- 80 Cartilago y hueso tos, los osteocitos y los osteoclastos. Ademis, se presentan tambign células mesenquiméticas y em: topoyéticas. E, Osificacién endocondral 1. Centro de osificacién primario El pericondrio de la didifisis del molde cartilag noso se torn vascularizado, y a esto sigue la hiper- trofia de los condrocitos de localizacion central, la confluencia de las tagunas contiguas, la calcifica- idn de los restos de cartilago y la posterior muerte condrocitica, En forma simulténea con estos fend ‘menos, las eélulas condrogénicas lel pericondrio se convierten en eélulas asteogénicas que, por su parte, se diferencian en osteoblastos. Estos constitu yen el collarete dseo subperidstico, convirtiendo asi el pericondrio suprayacente en un periostio, Un brote peristico invade la distisis e ingresa en las lagunas confluentes que han quedado vacias por la muerte de los condrocitos. Las células osteo dan origen a los osteoblastos, que elabor sobre las trabéculas de cartilago calcit hematopoyesis comienza en la cavidad medular pri mitiva; se desarrollan osteoelastos (y, segiin algu- nos, condroblastos) que resorben las trabéculas de cartilago caleificado cubiertas con hueso a medida que el collarete dseo subperidstico se torna mis agrueso y alargado, 2. Centro de osificacién secundario El centro epifisario (secundario) de osificacién se inicia poco después del nacimiento, Comienza en el centro de la epifisis y prosigue radialmente desde ese punto, dejando cartilago solo en la superficie ar- ticular y en la interfase entre Ia epifiss y la disfiss, el futuro diseo epifisa 3. Disco epifisario El disco epifisario es responsable del alarga- miento futuro de un hueso largo. Esté dividido en cinco zonas: 1) zona de eartilago de reserva, re- ¢gidn de condrocitos dispuestos al azar; 2) zona de roliferacién celular, donde los condrocitos estan dispuestos en hileras Cuyo eje longitudinal se ubica paralelo al del hueso en crecimiento; 3) zona de maduracion e hipertrofia celular, en la que las células aumentan de tamafio y la matriz entre célu. Tas adyacentes se torna muy fina; 4) zona de earti- lago de caleificacién, donde las lagunas se hacen confluentes y la matriz entre hileras adyacentes de condrocitos se calcifica, provocando la ulterior ‘muerte condrocitica, y 5) ‘zona de osificacién pro- visional, donde los osteoblastos depositan hueso sobre los restos de cartlago calcificado entre las hi- leras adyacentes. Los osteoclastos (y, segtin algu- nos, los condroclastos) resorben el complejo calcifi- cado, Lc asem divid (ene cin los q redo cunt simé plasn y mi conti WH AW El cado circu de la PequuResumen funcional |. Cartilago A. Mattiz cartilaginosa El cartilago hialino es un tejido conectivo avas- cular cuya matriz flexible brinda un conducto para los nutrientes y los productos de desecho que se di- rigen al pericondrio y sus condrocitos o que provie- nen de éstos. La matriz consiste en eokigeno tipo TT incluido en una sustancia fundamental amorfa com- puesta por el €0, al cual se unen los proteoglucanos. Los compo- nentes glucosaminoglucanos de los proteoglucanos son principalmente condroitit tin-6-sulfato, La naturaleza dcida de los proteog canos, combinada con el enorme tamaiio del com- plejo proteoglucano-cido hialurénico, hace que e tas mokéculas posean enormes dominios y una tre- ‘menda capacidad para fijar cationes y agua. Ade~ iis, la matriz contiene glucoproteinas que ayudan alas células a mantener el contacto con la matrz in tervelular. El cartilago ebistico es similar al cartilago hiali- no, pero también posee fibras elasticas. El fibrocar- tilago no posee pericondrio, s6lo tna cantidad limi tada de matriz y abundante coldgeno tipo I dispuesto en ileras paraielas B. Condrocitos Los eondrocitos de cartlago hialino y elistico se asemejan entre sf, ya que pueden estar dispuestos ividualmente en sus lagunas o en nidos celulares (en el cartilago joven), Los condrocitos de localiza- cin periférica tienen forma lenticular, mientras que los que se encuentran en el centro del cartilago son redondeados. Las células Henan sus lagunas por completo, Poscen abundante glucdgeno, con fre cuencia gottas grandes de lipidos y una maquinaria, sintética proteica bien desarrollada (reticulo endo- plasmatico rugoso, aparato de Golgi, red trans-Golgi ¥y mitocondrias), dado que estas células recambian ‘ontinuamente ta matriz ear ll, Hueso A. Mat sea EL hueso es un tejido conectivo vascular ealeifi- cado. Sus eélulas estin localizadas en el periostio circundante, en el revestimiento endéstico 0 dentro de las cavidades Ienticulares denominadas laguna Pequeiios canales conocidos como canaliculos que contienen prolongaciones finas de osteocitos, trans- portan nutrientes, hormonas y otras sustancias nece- saris, La matriz organica del hueso est compuesta prin- cipalmente por eokigeno tipo I, glucoproteinas sul- fatadas y algunos proteoglucanos. La matriz. de co- liigeno esti calcificada con eristales de hidroxiapati- ta de calcio, que convierten al hueso en una de las sustancias més duras del organismo. La presencia de estos cristales hace que el hueso sea el depésito de caleio, fosfato y otros iones inorgénicos del organis- mo. Por lo tanto, se encuentra en estado dinémico de flujo y gana y pierde continuamente iones inorgéini- cos para mantener la homeostasis corporal del calcio yel losfato, B. Células del hueso Las eélulas osteogénieas son eélulas aplanadas de aspecto indiferenciado localizadas en la capa celular del periostio, en el endostio y revistiendo los con- dductos de Havers. Dan origen a los osteoblastos. Los osteoblastos son células eibicas a cilindricas bajas que tienen a su cargo la sintesis de matriz.dsea. ‘A medida que elaboran matriz. 6sea, ésta las va TO deando y entonees se convierten en osteocitos. L rmatriz 6sea se calcifica debido a la siembra de la ma- triz.por medio de vesiculas matriciales derivadas de los osteoblastos. Cuando éstos estén quiescentes, pierden gran parte de su maquinaria sintética protei- cay se asemejan a células osteogénic Los osteocites son células discoides aplanadas lo- calizadas en lagunas; son responsables del manteni- miento del hueso. Sus prolongaciones citoplasmati- cas hacen contacto y forman uniones en hendidura con prolongaciones de otros osteocitos dentro de los, canaliculos: por lo tanto, estas células mantienen una red de comunicacién, de modo que una gran pobla cidn de osteocitos puede responder a los niveles san- guineos de calcio y a la cal ya la hormona paratiroidea, liberadas por las gkindulas troides y paratiroides, respectivamente. Por lo tanto, estas cé= Tulas son responsables de la homeostasis a corto pla 20 del calcio y el fésforo del organismo, Los osteo lastos son células multinucleadas derivadas de mo: nocitos; a ellas se debe la resorcién de hueso. La cooperacién entre osteoclastos y osteoblastos es res ponsable no sélo de la formacién, remodelacién y te paracién del hueso sino también del mantenimiento en el largo plazo de la homeostasis del calcio y el fosfato del organismo.