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Neurofisiologa
Temario completo
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Alberto Gmez Esteban
MDULA ESPINAL
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Alberto Gmez Esteban
Neurofisiologa
ndice de contenidos
Tema 1. Reflejos medulares I___________________________________4
Tema 2. Reflejos medulares II__________________________________13
Tema 3. Integracin medular___________________________________21
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Sinapsis. Es el lugar donde se comunica una neurona con otra, una neurona con el
msculo o bien con una glndula.
El sistema nervioso por un lado recoge informacin procedente del interior o exterior del
cuerpo, procesa esa informacin integrndola, la almacena o no en forma de memoria, y
posteriormente puede o no elaborar una respuesta.
El sistema nervioso alcanza su mximo desarrollo en el ser humano, lo que implica que
nos permite desarrollar funciones muy elaboradas (funcin cognitiva, comunicativa,
etc).
Es de gran inters el estudio del sistema nervioso debido a que ste lleva a cabo mltiples
y esenciales funciones en el organismo.
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Sistema motor
El movimiento es una funcin esencial para los seres vivos ya que nos permite
desplazarnos, defendernos, huir
1. Medula espinal
3. Centros superiores
Cada nivel superior controla al de abajo y todos estn bajo control de los centros
superiores. El sistema nervioso controla el tono, la postura, equilibrio, etc Controlando la
longitud del musculo, la fuerza, velocidad y direccin de las contracciones.
Los sistemas motores estn jerarquizados y tambin funcionan a travs de vas paralelas.
La unidad motora est formada por una motoneurona y el nmero de fibras que sta
inerva, las hay de muchos tipos:
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Adems de producir contraccin tiene una funcin trfica del musculo que inerva, es
decir, que si se lesiona el axn o la motoneurona, se produce atrofia del msculo.
Tipos de movimientos
Los ms simples son los automticos o reflejos y los ms elaborados son aquellos que se
efectan de forma voluntaria. Hay unos movimientos intermedios que son los
semiautomticos, que se inician y terminan de forma voluntaria, pero una vez iniciados se
realizan de forma involuntaria (p.e. masticacin).
Todos los tipos tienen una finalidad aunque a veces no est del todo clara, y en ellos
participan el musculo esqueltico y el sistema nervioso.
Mdula espinal
La mdula espinal es el nivel integrador ms bsico del sistema nervioso. Est
organizada en segmentos o MIELMEROS que determinan su control segmentario.
Normalmente la actividad motora de la medula est controlada por los centros superiores
que ejercen control suprasegmentario.
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Movimientos reflejos
Un reflejo es un concepto funcional que se trata del mecanismo ms sencillo que tiene un
ser vivo para responder ante un estmulo. Hay reflejos somticos (respuesta muscular
esqueltica) o viscerales cuando la respuesta es de msculo liso o una glndula.
Son involuntarios
Puede darse el fenmeno del SIGNO LOCAL, es decir, que la respuesta se produce
siempre cerca del lugar donde se ha producido el estmulo. Estos reflejos tienen un
objetivo o finalidad definida.
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Los reflejos estn integrados en los movimientos. Conocer los reflejos tiene inters bsico
(permite estudiar el funcionamiento del sistema nervioso) y adems inters clnico ya que
es posible explorar los reflejos para conocer la integridad del sistema nervioso.
Receptores
Va aferente (sensorial)
Va eferente (motora)
Efector
Reflejos medulares
Son aquellos en los que el centro integrador se localiza en la mdula espinal y puede
ocupar un solo mielmero o varios.
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Sus caractersticas y finalidad son las de cuando se produce un estimulo, dar una
respuesta flexora cuya finalidad es defensiva, la de retirar el cuerpo del estimulo que
pueda causar daos en el tejido receptor.
La interneurona:
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Acompaando al reflejo flexor con frecuencia ocurre otra respuesta, que produce la
respuesta compensatoria de la otra extremidad a la daada.
Esto es lo que se denomina reflejo extensor cruzado el cual ocurre por ejemplo si nos
daamos la planta de un pie, y se producira la flexin de la extremidad daada y la
extensin compensatoria de la extremidad contraria, para mantener el equilibrio.
Extremidad daada
Extremidad contraria
Ambos reflejos son POLISINPTICOS, ya que cada va implica varias sinapsis, debido a
que se ven involucradas interneuronas.
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Son polisinpticos y hay dos que son el cutneo abdominal y el cutneo plantar. Se
pierden o se alteran cuando se ve afectada la va motora descendente (piramidal).
Reflejo cutneo plantar. En adultos cuando se pasa un objeto rugoso por la planta
del pie existe una respuesta flexora. Cuando se lesiona la va piramidal se da
extensin del pulgar (signo de Babinski).
Patologa. Hiperextensin del dedo gordo, con apertura de los dedos en abanico
(SIGNO DE BABINSKI). Indica una lesin en la va piramidal de la corteza
cerebral.
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Al mismo tiempo que se contrae el musculo estirado, tambin se contraen los msculos
sinergistas con la misma accin. Adems se produce inhibicin de los msculos
antagonistas.
Los receptores son los HUSOS NEUROMUSCULARES que se encuentran entre las fibras
extrafusales. Estos husos estn formados por fibras intrafusales, y cada musculo consta
con varios husos, los cuales sern ms abundantes en los msculos antigravitatorios.
Son mecanorreceptores que detectan los cambios de longitud del musculo, o un aumento
de la misma:
Al estar situadas en paralelo con las fibras extrafusales cuando se estira un musculo,
tambin se estirarn las fibras intrafusales desencadenando el reflejo miotctico.
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Las fibras intrafusales transmiten con fibras tipo Ia y fibras tipo II.
Estas fibras sensoriales procedentes de los husos entran por la raz posterior, entrando
en la medula y sinaptando directamente con motoneuronas , sin interneuronas
implicadas, por tanto ser un REFLEJO MONOSINPTICO.
El axn de la fibra sensorial se ramifica y sinapta con una interneurona inhibitoria que
descarga glicina sobre la motoneurona del musculo antagonista.
Husos neuromusculares
Cambios de longitud
Longitud esttica
Estn formados por fibras intrafusales embrionarias con muy pocas estriaciones.
Estn encapsulados en los extremos del musculo, dispuestos en paralelo con las fibras
extrafusales, siendo ms abundantes en los msculos antigravitatorios.
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CADENA NUCLEAR. Los ncleos estn en una fila (sin ensanchamiento) y suele
haber por trmino medio unas 5 en cada paquete.
Dinmicas. Se activan con el cambio de longitud. Son una parte de las que estn
en bolsa nuclear.
Las fibras intrafusales tienen informacin sensorial que son fibras aferentes que forman
parte del arco reflejo:
Fibras tipo Ia. Llevan informacin de todas las fibras intrafusales (dinmicas y
estticas). Se activaran entonces cuando se est estirando y cuando est estirado.
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Motoneurona gamma
Las motoneuronas son ms pequeas que las alfa y se encargan de inervar los
extremos de las fibras intrafusales. Existen dos tipos de motoneuronas gamma:
Dinmicas
Estticas
Cada uno de los tipos inervar los husos con la actividad correspondiente.
Cuando se da una orden motora desde la corteza cerebral se activan las motoneuronas
y a la vez se activarn las motoneuronas (COACTIVACIN -), la motoneurona
contrae los extremos de los husos que produce el estiramiento de su zona central.
Esto se produce para que el movimiento NO sea pendular (con activacin de reflejo) sino
que sea gradual.
Si se produce una orden cortical motora que no llega a la motoneurona , pero si activa la
motoneurona , se producira movimiento intrafusal
2. Sirve para mantener la postura como conjunto o como una de sus partes
Esta es la manera que tiene el mdico de explorar el estado del sistema nervioso motor,
entre otras cosas la va piramidal, y la mdula espinal.
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Existirn en ambos extremos, y estn situados en serie con las fibras extrafusales.
Cuando se contrae el musculo aumenta la tensin del mismo y se estiran los rganos
neurotendinosos que producen un impulso por la fibra Ib que inhibe la motoneurona
para producir una contraccin gradual y evitar el dao muscular.
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Actuacin conjunta
Los msculos estn dotados de los husos neuromusculares y los rganos de Golgi que
detectan los cambios tanto en la tensin como en la longitud del msculo. Ambos
mecanosensores deben funcionar conjuntamente:
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Tono muscular
El tono muscular es la contraccin basal del musculo y su resistencia a ser estirado.
Con respecto al tono es posible detectar anomalas que nos aporten informacin
sobre el estado de la mdula o de la corteza cerebral:
Hipertona (espasticidad)
Atona (flaccidez)
Reaccin de alargamiento
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La mdula espinal contiene elementos y circuitos que le permiten organizar una actividad
motora rudimentaria. Contiene motoneuronas , , y gran cantidad de interneuronas, que
le permiten desarrollar su actividad motora.
Normalmente esta bajo el control de centros superiores por lo que su actividad motora
propia se encuentra enmascarada bajo el influjo ms poderoso de dichos centros
superiores, pero cuando se separa del resto de niveles, su actividad motora intrnseca
aumenta y manifiesta su autonoma.
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Cuando una persona tiene una hemorragia cerebral por encima de la tienda del cerebelo
se produce en el paciente una respuesta motora muy similar a la del animal descerebrado,
con hiperextensin de las extremidades superiores en sus msculos flexores
(antigravitatorios).
Cuando la lesin afecta por encima del ncleo rojo (este sigue funcionando) y la
diferencia es que adems de producirse hiperextensin de extremidades inferiores, y hay
flexin de las extremidades superiores.
Si la orden no viene de arriba ni perifrica por el reflejo miotctico, las seales deben
proceder de la propia mdula, de los GENERADORES DE PATRONES MOTORES,
propios de la mdula.
En la medula hay zonas con capacidad de coordinar una actividad motora, las cuales
tienen capacidad para iniciar y generar extensin/flexin de las extremidades. Los circuitos
no se conocen bien, pero parece que hay 4 centros:
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En cada uno de estos cuatro centros habra una mitad que controlara los extensores y otra
mitad que controlara los flexores.
Entre la parte que conecta extensores y flexores se produce conexin, y adems hay
conexiones reciprocas entre los centros que se sitan a ambos lados.
Seres humanos
Se cree que debe ser similar a lo que ocurre en mamferos, sin embargo, el grado de
ENCEFALIZACIN es mucho mayor en seres humanos que en el resto de animales, de
forma que la medula tiene un control mucho mayor desde los centros superiores, y su
capacidad motora intrnseca es menor y menos autnoma.
Los seres humanos son bpedos y su marcha es ms sofisticada, y por ello el centro de
patrones motores est menos desarrollado.
Cuando las personas tienen seccin medular y quedan extremidades sin control superior,
se intenta estimular durante mucho tiempo a los pacientes, ya que conseguir respuestas
rudimentarias cuesta mucho, pero merece la pena, porque la insistencia ha arrojado
resultados que no cabra esperar.
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Control suprasegmentario
En condiciones normales la mdula est controlada por centros superiores y por impulsos
perifricos de las races posteriores, que bombardean a las motoneuronas e interneuronas
con impulsos.
Va corticoespinal (piramidal)
Cruzada (80%)
Directa
Va reticuloespinal
Va tectoespinal
Vas vestibuloespinales
Todas estas vas descendentes su resultado final es que sinaptan sobre motoneuronas
y que son excitatorias. La mayora terminan sobre interneuronas con resultado
inhibitorio, y tambin sobre las vas sensoriales (inhibicin) toda esta combinacin finaliza
sobre las motoneuronas .
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Si hay una seccin medular que afecte a los nervios frnicos queda afectada la respiracin
y es preciso intubar.
Fase aguda
La mdula bajo la seccin queda deprimida (SHOCK ESPINAL), lo que tiene como efecto
la prdida de todos los reflejos (arreflexia).
Parlisis motora
Prdida de la sensibilidad
Cuando se produce la seccin parece que la influencia de las vas descendentes produca
una facilitacin que se pierde en la lesin. El potencial de membrana de las
motoneuronas aumenta 2-6 mV sobre el valor normal.
Fase crnica
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Los mecanismos estn mal conocidos, aunque se sospecha que las motoneuronas por
debajo de la lesin que pierden el influjo del encfalo pierden estas sinapsis, de modo que
se hacen hiperexcitables, al estar denervadas.
Adems las sinapsis libres se rellenan con sinapsis de la propia mdula, lo que produce
una hiperexcitacin que genera los sntomas de la fase crnica.
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Tema 4. Reflejos del tronco del encfalo__________________________31
Tema 5. Sistema vestibular. Control postural______________________42
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Protuberancia (puente)
Mesencfalo
Su organizacin es tremendamente compleja, por lo que las funciones que controla son
tambin mucho ms elaboradas que las medulares.
Las lesiones que afecten a esta formacin sern graves o muy graves, ya que implicaran
centros vitales (respiratorio y cardiovascular).
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Cuando se aplica un haz luminoso a un ojo, la respuesta normal de ese ojo es disminuir el
tamao de esa pupila.
El arco reflejo consiste en que al aplicarse la luz en un ojo, se activa la retina y el nervio
ptico de un lado. Hace sinapsis en el REA PRETECTAL del mesencfalo, desde donde
sinapta con otras neuronas del NCLEO DE EDINGER-WESTPHAL (nervio
oculomotor).
La respuesta sale por vas parasimpticas que acompaan al III par craneal (nervio
oculomotor) que sinaptan en el GANGLIO CILIAR. Desde el ganglio ciliar nacen los
nervios ciliares cortos que sinaptan sobre el MSCULO IRIDOCONSTRICTOR.
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Este reflejo tiene mucha importancia debido a que es una exploracin neurolgica sencilla
que informa de las siguientes anomalas:
Lesiones en el mesencfalo
1. Reflejos flexores
Los reflejos flexores del tronco del encfalo son los siguientes:
Axones del ganglio de Gasser penetran al tronco del encfalo, sinaptan al NCLEO
ESPINAL DEL TRIGMINO (ncleo caudal) y sinaptan con neuronas del ncleo
motor del nervio facial (VII par).
Los axones de las motoneuronas del VII par salen del tronco del encfalo e inervan
el MSCULO ORBICULAR DE LOS PRPADOS causando su cierre bilateral.
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Participan las ramas sensoriales del trigmino que captan el estmulo doloroso y
eferencias motoras del nervio facial que contraen los msculos de la mmica.
El nervio trigmino tiene tambin importancia porque con cierta frecuencia se presenta
dolor aferente de una de las tres ramas del trigmino (normalmente la V2).
El dolor puede llegar a ser crnico. En estos casos es tan intenso que el paciente
puede llegar a suicidarse al no poder convivir diariamente con semejante dolor.
La neuralgia se trata o bien con ciruga o bien con antiepilpticos, aunque con escaso xito
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2. Reflejos miotcticos
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Esofgica. Responde al tacto en las paredes del esfago con aferencias que
envan los nervios vago (X) y glosofarngeo (IX) que llegan al NCLEO
DEL TRACTO SOLITARIO, concretamente a su centro de la deglucin
como en el caso anterior.
Trigmino (V)
Facial (VII)
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Regulacin de la respiracin
La respiracin normal se da de forma refleja. Aunque existe un componente voluntario,
la potencia del control respiratorio reflejo es muy superior a la voluntaria.
En la zona que queda entre el GRD y el GRV se supone que est el CENTRO DEL
AUTOMATISMO (Complejo pre-Btzinger?) que origina los impulsos respiratorios,
aunque no se sabe con seguridad.
La actividad que se origina en los centros respiratorios viene modulada principalmente por
impulsos exteriores:
Quimiorreceptores perifricos
Receptores pulmonares
Quimiorreceptores centrales
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Regulacin cardiovascular
Entre los centros respiratorios y el CENTRO CARDIOVASCULAR hay una intima
relacin va FORMACIN RETICULAR.
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Niveles de integracin
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Esttica
Dinmica
El control debe tener en cuenta ambos tipos de postura. Es esencial que sea correcta para
mantener el equilibrio y permitir la ejecucin de un movimiento concreto.
Sistema vestibular
Sistema visual
La postura de la cabeza acta en forma de gua del resto del cuerpo. En la cabeza se
encuentra el sistema vestibular (dentro de la porcin petrosa del temporal) y adems los
ojos, de ah que esta porcin condicione la postura del resto del cuerpo.
Los reflejos posturales son flexibles y se adaptan a la experiencia, sobre todo aquellas
posturas que anteceden al desempeo de un movimiento muy preciso.
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Estudio de la postura
Para estudiar los mecanismos de la postura podramos afirmar que prcticamente todo el
sistema nervioso interviene en la modulacin de la postura mediante interconexiones.
C. Decorticacin. La lesin est por encima del ncleo rojo (mesencfalo). La lesin
vara segn la especie.
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Sistema vestibular
Es muy importante para el control de movimientos oculares y posturales reflejos. Tiene
importancia clnica debido a que suele alterarse con una cierta frecuencia.
Este sistema por un lado detecta la posicin esttica (reposo) de la cabeza y adems es
capaz de detectar movimientos de la cabeza.
Es capaz de detectar:
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Normalmente los estmulos que detecta el sistema vestibular son inconscientes, sin
embargo existen situaciones en las que se hace consciente. En estos casos existe
mareo o nausea que son sensaciones conscientes que se envan a la corteza cerebral.
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Hay ciertos antibiticos (aninoglicosidos) que daan receptores del sistema vestibular y
la audicin y producen entre otras cosas sordera.
Fibras aferentes. Forman la rama vestibular del nervio vestibulococlear (VIII par) par
cuyo soma se sita en el GANGLIO DE SCARPA. Estas fibras tienen actividad tanto
esttica como dinmica.
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Clulas ciliadas
Las clulas ciliadas en reposo tienen una disposicin de los cilios especial:
50-100 ESTEREOCILIOS
En reposo el interior de la clula es negativo (-60 mV) y existen canales de calcio y potasio
cerrados que lgicamente en reposo estarn cerrados.
En los cilios hay filamentos que unen un cilio con otro y contienen estos canales
catinicos.
La ENDOLINFA es muy rica en potasio y cada vez que se abre un canal la entrada de
potasio es fundamental, siendo menor la de otros cationes.
Si los cilios se inclinan hacia el kinocilio, se abren los canales y entra potasio
provocando la despolarizacin (-60 -40 mV) lo que implica la entrada de calcio.
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Las vas eferentes que proceden del tronco del encfalo tienen como neurotransmisor
acetilcolina y el pptido relacionado con el gen de la calcitonina (PRGC)
Las vas aferentes llegan a los ncleos vestibulares del tronco del encfalo y pertenecen
al nervio vestibulococlear (VIII par) en su porcin vestibular.
Reflejos labernticos
Si se expone a una persona a giros angulares observamos las siguientes respuestas:
Esto causa que la cabeza se incline hacia el lado izquierdo (reflejo vestbulo-
cervical) mientras que los ojos se desvan lentamente hacia el lado izquierdo
(reflejo vestbulo-ocular).
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Pruebas calricas
Agua fra. Al aplicar agua fra (30 C) a un odo, el canal de ese lado se inhibe.
Se produce sensacin de cada hacia el lado inhibido y sensacin de que los objetos
giran hacia ese mismo lado. Se produce vrtigo y nistagmo hacia el lado contrario.
Agua caliente. Al aplicar agua caliente (44 C) a un odo, el canal de dicho lado se
activa, lo que da lugar al efecto contrario.
Ncleos vestibulares
Los ncleos vestibulares se encuentran en el tronco del encfalo y son 4:
Informacin vestibular
Informacin visual
Informacin visceral
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Integrarn estas seales junto con seales motoras cerebrales y seales procedentes del
cerebelo. Una vez integran estos impulsos envan eferencias a los siguientes lugares:
Ncleos oculomotores
Formacin reticular
Cerebelo
Tlamo
Corteza cerebral
Existe conexin bilateral entre los ncleos vestibulares de ambos lados mediante las
FIBRAS COMISURALES que ponen de acuerdo la informacin procedente de ambos
hemisferios.
En reposo las neuronas de los ncleos vestibulares tienen actividad tnica bilateral:
Llega la misma informacin a ambos hemisferios y existe equilibrio.
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CEREBELO
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Tema 6. Cerebelo. Circuito fundamental__________________________54
Tema 7. Funciones del cerebelo________________________________64
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Recibe mucha informacin sensorial, pero su lesin no produce dficit sensorial debido
a que la principal informacin que recibe es propioceptiva inconsciente.
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La mayor parte de las funciones del cerebelo son conocidas a partir de alteraciones que
presentan los pacientes con lesin cerebelosa.
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Fibras aferentes
Una clula de Purkinje recibe conexiones de una sola fibra trepadora, mientras que
cada fibra trepadora sinapta con 10 clulas de Purkinje.
Fibras musgosas. Son las fibras aferentes de todos los lugares menos de la oliva
cerebelosa. Sufren una gran convergencia y divergencia.
Cada fibra musgosa sinapta con 600 clulas granulares que envan fibras paralelas
a la capa molecular del cerebelo.
Cada fibra paralela sinapta a su vez con 300 clulas de Purkinje, por lo que
virtualmente cada fibra musgosa sinaptar con 180.000 clulas de Purkinje (gran
divergencia).
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Liberan GABA por lo que son inhibidoras y sinaptan con los ncleos profundos de la
zona correspondiente salvo las del arquicerebelo que sinaptan con los ncleos
vestibulares?.
Ncleos profundos
Las clulas granulares emiten las FIBRAS PARALELAS que son tambin de tipo
excitatorio que son las que activan las clulas de Purkinje
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Las fibras musgosas producen espigas simples con una frecuencia en reposo de
50-100 espigas/segundo
CLULAS DE GOLGI. Sinaptan con una fibra paralela de una clula granular
CLULAS ESTRELLADAS
CLULAS EN CESTA
Las fibras paralelas de las clulas granulosas activan estas clulas las
cuales descargan inhibiendo a las de Purkinje
La sinapsis de las fibras trepadoras con las clulas de Purkinje es muy numerosa y
de efecto potente (150-200 sinapsis).
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Si la activacin de las fibras musgosas acta poco despus que las fibras trepadoras
se modifica el efecto que ejercen, lo que permite corregir el movimiento y aprenderlo.
Se lleva a cabo por las clulas de Golgi que activan las fibras musgosas y fibras paralelas
que activan a la clula de Purkinje, luego regresa una inhibicin a travs de las clulas de
Golgi.
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Fibras trepadoras. Su actividad cambia poco ante estmulos, pero tiene un efecto
potente y prolongado ante las clulas de Purkinje, y se activa cuando el movimiento
es errneo o estamos aprendiendo un movimiento, es decir, facilitan el aprendizaje
motor.
Esta ruta permite la concordancia de las clulas de Purkinje y los ncleos profundos.
Inhibicin espacial
Activa estas clulas y a la vez activa las clulas estrelladas y en cesta. Las clulas en
cesta y estrelladas inhiben las clulas de Purkinje laterales.
Las CLULAS DE PURKINJE manifiestan una actividad elctrica debida a las fibras
musgosas y trepadoras. Pueden manifestar dos tipos de actividad elctrica:
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Proyectan a los ncleos profundos o a los ncleos vestibulares y son GABArgicas, y por
tanto inhibitorias.
Los NCLEOS PROFUNDOS tambin tienen una actividad de 30-40 Hz que resulta del
efecto de las fibras musgosas y trepadoras y del efecto de las Purkinje, lo que resulta de
esta accin es:
Es en este vaivn como el cerebelo se cree que mide los movimientos en la sinergia
(inicio evolucin y terminacin).
Somatotopa
Parece que en el cerebelo hay una organizacin topogrfica que representa todas las
partes del cuerpo:
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Recibe mucha inervacin sensorial, sobre todo de tipo propioceptiva, pero su lesin no
produce prdida de la sensibilidad ni tampoco prdida de la fuerza muscular.
Hipotona muscular
El diagnostico de la lesin cerebelosa se realiza por exclusin, es decir, si estn bien las
neuronas motoras superiores e inferiores y el sistema sensorial, la lesin solo puede
pertenecer al cerebelo.
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Mdulos cerebelosos
Cada mdulo contiene un trozo de corteza cerebelosa, una franja de sustancia blanca de
fibras y un ncleo profundo correspondiente.
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Mdulo vestibulocerebeloso
LBULO FLOCULONODULAR
VULA
LNGULA
Recibe aferencias directamente desde el nervio vestibulococlear (VIII par) y desde los
ncleos vestibulares homolaterales.
Nistagmus
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Las neuronas de Purkinje del vestibulocerebelo contactan con los ncleos vestibulares
a los que inhiben:
Espinocerebelo
Incluye las siguientes partes:
VERMIS
ZONA PARAVERMIANA
Establece un feedback motor con la corteza cerebral motora y la mdula espinal, por
tanto se encarga de comparar el movimiento realizado con la orden proveniente de la
corteza.
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Modulo cerebrocerebelo
Est formado por las partes de los hemisferios cerebelosos que no pertenecen al mdulo
espinocerebeloso y por tanto los lmites con ste son difusos.
Establece un feedback con la corteza cerebral motora (rea 4) y premotora (rea 6).
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Dismetra
Temblor intencional
Aprendizaje motor
En un acto motor aprendido se requiere a adquirir los datos del movimiento, su
consolidacin y su almacenaje.
La influencia del cerebelo parece depender del tipo de movimiento que se est
ejecutando. Parece tener relevancia en movimientos reflejos y sencillos en los
que permite la plasticidad y adaptacin.
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Funcin cognitiva
Esta funcin es muy poco conocida, y difcil de estudiar.
Las pruebas han arrojado los siguientes resultados de activacin del cerebelo:
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DIENCFALO
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Tema 8. Funciones del hipotlamo______________________________74
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REA PREPTICA
REGIN SUPRAQUIASMTICA
REGIN TUBERAL
REGIN MAMILAR
ZONA PERIVENTRICULAR
Estas regiones ya las hemos estudiado al detalle en neuroanatoma por lo que no las
explicaremos aqu de forma tan exhaustiva.
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Sistema lmbico
Sistema endocrino
El hipotlamo est ntimamente conectado con el sistema lmbico con el que forma una
unidad desde el punto de vista funcional; es el principal efector del sistema lmbico.
1. rea preptica
Esta conexin podra significar que se relaciona de algn modo con la locomocin.
2. Zona lateral
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3. Zona medial
Contiene tres regiones principalmente, cada una de las cuales comprende una serie de
ncleos:
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Medial Intermedio
Lateral posterior
4. Zona periacueductal
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reas mediales
reas tuberales
reas anteriores
Ncleo ventromedial
Ncleo tuberal
Ncleo arqueado
FACTORES LIBERADORES
FACTORES INHIBIDORES
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Recibe informacin desde el medio interno e influye sobre l por las siguientes vas:
Comportamiento
La regulacin de funciones fisiolgicas bsicas por parte del hipotlamo llega muy lejos
abarcando los siguientes aspectos:
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Reflejos hipotalmicos
Todas las respuestas del hipotlamo se controlan de forma refleja, y adems conllevan
carga afectiva.
Las respuestas del sistema nervioso autnomo mediadas por el hipotlamo conllevan
carga afectiva.
Hipfisis
ADENOHIPFISIS (LA)
NEUROHIPFISIS (LP)
Es otra va mediante la cual el hipotlamo lleva a cabo sus funciones, y en este caso
pertenece al sistema endocrino.
FACTORES LIBERADORES
FACTORES INHIBIDORES
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Regulacin trmica
Prdidas de calor, que vienen dadas por radiacin infrarroja, evaporacin, etc..
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AUMENTO DE TEMPERATURA
DISMINUCIN DE TEMPERATURA
Estos mecanismos reguladores del apetito no son muy finos y adems varan con la
edad y con el individuo.
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El CENTRO DEL APETITO (rea lateral) siempre est activo pero es posible inhibirlo o
desinhibirlo desde el centro de la saciedad, que lo controlara.
Sistema lmbico
HGADO
TEJIDO ADIPOSO
PNCREAS INSULINA
Naturalmente habr un control a largo plazo que implicar la cantidad de comida que
ingerimos en un da, y un control a largo plazo ms relacionado con el peso corporal:
Ocupacin laboral
El tejido adiposo secreta LEPTINA que es una hormona que influye sobre el
NCLEO ARQUEADO del hipotlamo para dar lugar a sensacin de saciedad.
84
Alberto Gmez Esteban
NCLEO PARAVENTRICULAR
Este ncleo aumenta la secrecin hipofisaria de TSH y ACTH, las cuales tienen
las siguientes funciones a la hora de controlar el apetito:
Neuropptido Y
Este aumento del hambre que observamos parece estar mediado por el REA
HIPOTALMICA LATERAL que secreta dos hormonas fundamentales para
aumentar el hambre:
OREXINAS (Hipocretinas)
Las neuronas que contienen estos dos pptidos envan conexiones difusas a la
corteza cerebral, y podran estar implicadas en la organizacin de estrategias para
la alimentacin.
85
Alberto Gmez Esteban
Las conductas relacionadas con la alimentacin adems de por los factores que hemos
visto, tambin se relacionaran con factores distintos de necesidades tisulares:
Reloj circadiano, que determina en gran parte las necesidades nutricionales para
mantener la homeostasis en el medio interno.
Aspectos sexuales
Factores sociales, por ejemplo est de moda la delgadez y por ello se tiende a
comer menos.
Otras funciones
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Alberto Gmez Esteban
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Alberto Gmez Esteban
TELENCFALO
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Alberto Gmez Esteban
Neurofisiologa
ndice de contenidos
Tema 9. Somestesia perifrica_________________________________90
Tema 10. Somestesia central_________________________________102
Tema 11. Fisiologa del dolor__________________________________112
Tema 12. Fisiologa del sistema ptico__________________________127
Tema 13. Funcin nerviosa de la retina__________________________145
Tema 14. Visin central______________________________________155
Tema 15. Audicin perifrica__________________________________168
Tema 16. Audicin central____________________________________178
Tema 17. Funcin del gusto y el olfato__________________________186
Tema 18. Funciones de los ganglios basales_____________________199
Tema 19. Control motor cortical________________________________215
Tema 20. Comportamiento y emociones_________________________224
Tema 21. Funciones cognitivas superiores I______________________238
Tema 22. Funciones cognitivas superiores II_____________________254
Tema 23. Actividad elctrica cerebral y sueo____________________267
89
Alberto Gmez Esteban
TIPO DE ESTMULO:
Mecnico
Trmico
Qumico
Electromagntico (luz)
Puede ser, o bien una nica neurona, o bien una clula que transduce una seal
y est conectada a una neurona que es la que transmite el potencial de accin.
MECANORRECEPTORES
TERMORRECEPTORES
QUIMIORRECEPTORES
NOCICEPTORES (dolor)
FOTORRECEPTORES
Como decamos, estos receptores son muy especficos para un determinado tipo
de estmulo, para el que presentan un valor umbral bajo, es decir, son mucho ms
propensos a descargar ante un estmulo especfico, que ante otro que no sea dicho
estmulo.
90
Alberto Gmez Esteban
El campo receptor de una sola neurona suele solaparse con el de otras, debido a que un
fragmento de piel contiene varios receptores.
*Aclaracin*
Por ejemplo otro lugar donde hay campos receptores es en la retina, y los estudiaremos en
la unidad correspondiente.
91
Alberto Gmez Esteban
Atributos de la sensacin
ACTIVIDAD INCONSCIENTE
1. Modalidad
Sensibilidad tctil
Sensibilidad propioceptiva
Sensibilidad trmica
Sensibilidad nociceptiva
92
Alberto Gmez Esteban
Sensibilidad auditiva
Sensibilidad visual
Sensibilidad olfatoria
Sensibilidad gustativa
Sensibilidad vestibular
2. Localizacin
Este parmetro depende fundamentalmente del rea de la corteza cerebral que sea
estimulada.
93
Alberto Gmez Esteban
3. Intensidad
Amplitud de la respuesta
4. Duracin
Aunque podra parecer sencillo determinar cunto tiempo estamos siendo estimulados, los
receptores de adaptacin lenta siguen transmitiendo un tiempo despus de cesar el
estmulo.
94
Alberto Gmez Esteban
Somestesia
La somestesia es aquella sensibilidad recogida por estructuras de origen somtico.
Tacto grosero
Dolor
Temperatura
Las fibras del nervio trigmino (V par) son las encargadas de recoger la somestesia de
la cara.
El primer paso del anlisis sensorial comienza en el receptor perifrico, debido a que
cada receptor es especfico para un tipo de estmulo, lo que nos permite saber qu es
lo que est ocurriendo en la zona estimulada segn el receptor activado.
95
Alberto Gmez Esteban
Las caractersticas pueden variar segn la fibra o receptor, pero lo que s sabemos es que
aunque el estmulo que las active sea distinto para cada fibra, todas conducen
potenciales de accin idnticos.
*Clnica*
96
Alberto Gmez Esteban
TACTO FINO
PRESIN
VIBRACIN (palestesia)
PIEL
TEJIDO SUBCUTNEO
Piel (24 mm2), estos campos son ms pequeos en la zona de las palmas de las
manos, y en la piel peribucal.
Las pruebas clnicas para valorar el estado de estos receptores consisten en lo siguiente:
97
Alberto Gmez Esteban
Sensibilidad propioceptiva
Cpsulas articulares
Transmisin y procesamiento
Columnas posteriores
Una vez las terminaciones nerviosas recogen la informacin, sta entra por las races
posteriores del nervio raqudeo en direccin a la mdula.
98
Alberto Gmez Esteban
El sistema de las columnas posteriores realmente est formado por dos fascculos
diferenciados:
Cada una de las neuronas de estos ncleos recibe sinapsis de varias neuronas de las
columnas posteriores (FENMENO DE CONVERGENCIA), esto causa que los campos
receptores de estos ncleos sean mayores que los perifricos.
99
Alberto Gmez Esteban
Tambin observamos una modulacin desde la corteza somestsica, que enva fibras
que regulan la excitabilidad de las fibras de este sistema en varios puntos:
El campo receptor de estas neuronas (y las del tlamo) suele presentar dos zonas
diferenciadas:
Centro excitatorio
Periferia inhibitoria
Este fenmeno de CONTRASTE nos permite discriminar entre dos puntos y localizar la
posicin exacta del estmulo.
100
Alberto Gmez Esteban
101
Alberto Gmez Esteban
NCLEO GRCIL
NCLEO CUNEIFORME
Una vez han sinaptado, estos ncleos enviarn sus fibras en direccin al tlamo. En este
trayecto pasarn a denominarse LEMNISCO MEDIAL, el cual se decusa
102
Alberto Gmez Esteban
La organizacin de este ncleo tambin se dar segn la submodalidad del estmulo y las
propiedades funcionales:
Este ncleo tambin contiene una SOMATOTOPA segn de donde procedan las fibras:
Durante el trayecto como lemnisco medial, estas fibras sufren una rotacin y pasan
a ser mediales con respecto al ncleo grcil.
Durante el trayecto como lemnisco medial, como ya hemos dicho las fibras rotan y
pasan a ser laterales con respecto al ncleo cuneiforme.
Las seales tctiles tambin llegan a otros dos ncleos del tlamo:
NCLEO PULVINAR
GRUPO LATERAL POSTERIOR
103
Alberto Gmez Esteban
Las neuronas grandes (de proyeccin) estn moduladas por fibras descendentes
corticotalmicas excitatorias (glutamatrgicas) mediante dos tipos de actuacin:
Los circuitos mantienen los campos receptores con excitacin central e inhibicin
perifrica, pero son ms complejos, con mayor anlisis.
*Clnica*
104
Alberto Gmez Esteban
Corteza cerebral
La corteza cerebral es el nivel ms superior y ms complejo de este sistema. Cuando
llega aqu, la informacin se hace consciente.
Por ejemplo 1 cm2 de la piel de la superficie de los dedos tiene 1000 veces ms
representacin cortical que la misma extensin de piel del abdomen.
La corteza somestsica primaria (SI) est formada por las siguientes reas de
Brodmann:
REA 3
rea 3a rea 3b
REA 1
REA 2
Estas reas reciben sensibilidad de distintos ncleos del tlamo segn modalidades
especficas:
105
Alberto Gmez Esteban
En esta organizacin, todas las neuronas de una misma columna tienen el mismo
campo receptor de una zona del cuerpo y son sensibles a una misma submodalidad
sensitiva.
Aqu los circuitos que venamos observando en niveles anteriores alcanzan su mximo de
complejidad.
Los campos receptores de una misma columna responden ante las siguientes
caractersticas de un estmulo determinado:
Orientacin de un estmulo
Texturas especficas
106
Alberto Gmez Esteban
*Clnica*
Lesin del rea 2. Existe dificultad para reconocer objetos conocidos mediante
el tacto (ASTEREOGNOSIA).
Lesin del rea 3b. La lesin de esta rea por separado produce efectos
conjugados similares a la lesin de las reas 1 y 2 juntas.
Esto nos indica que hay una jerarqua en la corteza donde el rea 3b efecta la
primera elaboracin de la informacin y la distribuye a las reas 1 y 2.
Lo normal es que las lesiones no sean tan selectivas y afecten a varias reas.
107
Alberto Gmez Esteban
Si se lesiona un rea cortical, la funcin que realizaba esta rea la recupera otra
zona sana, de modo que la sensibilidad se recupera parcialmente
Si se amputa una parte del cuerpo (por ejemplo un dedo) la zona cortical que
representaba a ese dedo amputado pasa a representar a otro/s dedo/s.
Esta plasticidad se observa a todas las edades, pero es mayor durante la juventud,
disminuyendo con la edad.
Esta rea se encuentra en la profundidad de la cara interna del borde superior del surco
lateral.
Esta organizacin causa que las lesiones de la corteza somestsica primaria (SI)
priven de informacin a la corteza somestsica secundaria (SII).
108
Alberto Gmez Esteban
Esto permite realizar una representacin mental del hemicuerpo y sus diversas
partes, as como el reconocimiento de las mismas.
Sensibilidad visual
Tambin reciben conexiones desde los ncleos talmicos que hemos visto antes:
NCLEO PULVINAR
109
Alberto Gmez Esteban
*Clnica*
110
Alberto Gmez Esteban
111
Alberto Gmez Esteban
Se trata de una sensacin muy compleja en la que se conocen poco y mal los
mecanismos implicados y las vas por las que se transmite.
Importancia mdica. Muchas veces el mdico tiene dificultades serias para tratar y
aliviar un grave dolor.
Nocicepcin perifrica
Receptores
Los receptores son TERMINACIONES LIBRES (sin encapsular) que se continan con
fibras finomielnicas o amielnicas, segn estn especializadas en una determinada
modalidad de estmulo:
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Alberto Gmez Esteban
Fibras tipo III (A). Son fibras ligeramente mielinizadas cuya velocidad de
conduccin es media.
Estmulos mecnicos
Estmulos trmicos:
Fibras tipo IV (C). Son fibras amielnicas cuya velocidad de conduccin es lenta.
Estmulos mecnicos
Estmulos trmicos
Estmulos qumicos
pH cido
Estos receptores van acoplados a canales inicos excitatorios, cuyo potencial de accin
es transitorio.
113
Alberto Gmez Esteban
Los mecanismos que causan la despolarizacin de los receptores cutneos son mal
conocidos, aunque se barajan estas hiptesis:
Inhibicin de la NaKATPasa
Tambin encontramos nociceptores en las vsceras, aunque son ms escasos que los
que encontramos en la piel.
Las sustancias que pueden causar dolor sern en muchos casos molculas que
encontramos en el interior de la clula. Estas sustancias son las siguientes:
ATP
114
Alberto Gmez Esteban
Tipos de dolor
Adems de todas estas modalidades, existen varios tipos de dolor segn la fibra que se
active y la sensacin a la que d lugar:
115
Alberto Gmez Esteban
El DOLOR PROFUNDO se localiza bastante mal, debido a que hay menos receptores,
estn mal organizados y no participan mecanorreceptores propioceptivos.
116
Alberto Gmez Esteban
Dolor crnico
Se trata del dolor que persiste tras tratar la lesin subyacente que lo originaba.
Los mecanismos del dolor crnico se pueden explicar gracias a los siguientes fenmenos
de sensibilizacin neural.
117
Alberto Gmez Esteban
Nocicepcin medular
Las fibras tipo III (A) y IV (C) entran en la mdula de forma lateral y sinaptan con
neuronas que se encuentran en el asta dorsal.
Los axones que provienen del asta dorsal se decusan para formar el SISTEMA
ANTEROLATERAL (SAL) o HAZ ESPINOTALMICO.
Tacto grosero
Temperatura
Dolor
Los axones procedentes del asta dorsal se decusan y discurren por el sistema
anterolateral segn una organizacin SOMATOTPICA.
118
Alberto Gmez Esteban
Nocicepcin en el tlamo
Como hemos dicho, el SISTEMA ANTEROLATERAL es un sistema cruzado, y por lo
tanto tras ascender por la mdula y el tronco del encfalo, llegar al tlamo contralateral.
119
Alberto Gmez Esteban
Las neuronas del SISTEMA ANTEROLATERAL llegan sobre todo a la zona perifrica
(cscara) de estos ncleos siguiendo una somatotopa.
La mayora de neuronas con las que sinaptan las fibras nociceptivas son diferentes a las
que sinaptan con las fibras del lemnisco medial, pero tambin existen neuronas que
reciben estmulos de ambas vas.
Nociceptoras
No-nociceptoras
Esto puede tener consecuencias indeseadas como dolores crnicos y dolor del miembro
fantasma.
120
Alberto Gmez Esteban
Para tratar determinados tipos de dolor crnico se ha probado a lesionar estos ncleos
del tlamo con consecuencias variadas:
Lesin del tlamo lateral (NVPl y NVPm). Disminuye el dolor, pero no de forma
permanente, sino transitoriamente.
Lesin del tlamo medial (NCm y NCl). Se produce alivio transitorio del dolor,
pero sin efectos colaterales.
Se trata del dolor que aparece por daos del tlamo, y no de estructuras perifricas.
Los episodios dolorosos son paroxsticos (inicio brusco sin motivo aparente).
121
Alberto Gmez Esteban
Las lesiones del tlamo pueden darse por lesiones vasculares en las ramas
talamogeniculadas de la ARTERIA CEREBRAL POSTERIOR.
Este dolor se observa en individuos que han perdido un miembro (por amputacin) pero
ste les sigue doliendo a pesar de no tenerlo.
Podra deberse a la formacin de cicatrices callosas que incluyen fibras de los nervios
originales que reciban sensibilidad de dicho miembro.
Las fibras daadas continan enviando impulsos dolorosos que son referidos a los
receptores originales que ese miembro tena en el sistema nervioso central.
122
Alberto Gmez Esteban
Corteza cerebral
Las fibras del ncleo ventral posterolateral (NVPl) del tlamo proyectan principalmente a
la CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA (SI).
Las fibras del ncleo posterior del tlamo proyectan principalmente a la CORTEZA
SOMATOSENSORIAL SECUNDARIA (SII).
La lesin cortical produce ASIMBOLIA DEL DOLOR, es decir, aunque el dolor se sigue
sintiendo, se pierde el significado del dolor y no produce ningn tipo de respuesta
emocional.
Es curioso que el dolor llegue disociado a la corteza cerebral, la cual integra los
diversos componentes para crear una sensacin nica:
123
Alberto Gmez Esteban
CORTEZA CEREBRAL
Corteza somatosensorial
Corteza frontal
Corteza lmbica
Las neuronas de los ncleos del rafe liberan serotonina sobre interneuronas de las
LMINAS II y III.
FORMACIN RETICULAR
124
Alberto Gmez Esteban
Opioides
Las sustancias opiceas actan a nivel de tres zonas para reducir el dolor:
La inflamacin de las clulas del tejido daado estimula a las clulas inmunolgicas
para producir opioides que reducen el dolor transmitido por la fibra aferente.
El opiceo se produce a nivel del ganglio raqudeo, y para llegar a las dos localizaciones
anteriores migra hacia la periferia (receptor) o hacia el centro (mdula espinal).
125
Alberto Gmez Esteban
126
Alberto Gmez Esteban
El sistema ptico tiene mecanismos tanto para enfocar la luz en la retina (acomodacin),
como para controlar la cantidad de luz que llega a sta (reflejo pupilar).
Secrecin lacrimal
Prpados
ESCLERA. Es la parte externa del ojo con fibras colgenas dispuestas al azar que
dificultan el paso de luz.
127
Alberto Gmez Esteban
COROIDES. Contiene vasos sanguneos que nutren las estructuras internas del
ojo, particularmente la retina.
Est sujeto por el ligamento suspensorio (znula de Zinn) que lo une al CUERPO
CILIAR. Este ligamento en reposo mantiene al cristalino casi plano.
128
Alberto Gmez Esteban
Los cambios de dimetro del iris regulan la cantidad de luz que pasa al interior
del ojo (varan la cantidad de luz sobre 16 veces) y adems la calidad de imagen de
la retina.
La parte externa del ojo est baada y lubricada por las LGRIMAS que son un lquido
complejo que se forma por ultrafiltrado del plasma.
129
Alberto Gmez Esteban
Refraccin de la lente
Tambin depende del ndice de refraccin del medio que atraviesa la luz:
Aire 1
Crnea 1336
Este poder refractario en el ojo puede ser modificado gracias al CUERPO CILIAR que
ejerce fuerza sobre el cristalino para variar su curvatura.
*Refraccin*
130
Alberto Gmez Esteban
El sistema ptico del ojo est formado por los siguientes elementos:
CRNEA CRISTALINO
La refraccin de la luz depende de la diferencia del NDICE REFRACTARIO (IR) entre los
dos medios, y del ngulo entre el rayo incidente y la superficie del ojo.
CRNEA 40 dioptras
CRISTALINO 20 dioptras
El objetivo del SISTEMA PTICO es enfocar las imgenes en la RETINA, por lo que es
muy similar a un sistema fotogrfico.
El sistema de lentes del ojo en su conjunto se considera como una LENTE CONVEXA y
por lo tanto forma una imagen invertida del objeto en la retina (el objeto esta cabeza
abajo).
Sin embargo la mente percibe los objetos tal y como estn, debido a que el cerebro
est entrenado para considerar los objetos invertidos como rectos.
131
Alberto Gmez Esteban
Acomodacin
Objeto se aleja Se relajan los msculos circulares del cuerpo ciliar Disminuye
la curvatura del cristalino
En individuos jvenes, esto aade unas 12 dioptras al poder refractario del cristalino.
132
Alberto Gmez Esteban
Todos estos procesos son activos y causan agotamiento de los msculos oculares,
sobre todo la acomodacin, por ello es aconsejable descansar frecuentemente la vista
cuando realizamos tareas agotadoras para la vista.
Naturalmente los procesos de acomodacin pueden presentar fallos, los cuales son muy
prevalentes en la poblacin actual:
133
Alberto Gmez Esteban
El control de la luz que llega a la retina se lleva a cabo mediante el REFLEJO PUPILAR
CONSENSUAL, que ya estudiamos en la unidad 4.
La respuesta sale por vas parasimpticas que acompaan al III par craneal (nervio
oculomotor) que sinaptan en el GANGLIO CILIAR. Desde el ganglio ciliar nacen los
nervios ciliares cortos que sinaptan sobre el MSCULO IRIDOCONSTRICTOR.
Parece ser que existe un cierto tono simptico en el ojo, lo que causa que el dimetro de
la pupila dependa en la prctica del sistema nervioso PARASIMPTICO.
134
Alberto Gmez Esteban
La cmara posterior est rellena de HUMOR VTREO que se encuentra entre el cristalino
y la retina, y es una masa gelatinosa compuesta de proteoglucano.
Las LGRIMAS son un lquido complejo, ultrafiltrado del plasma que baa la crnea con
una pelcula de 10 m, humedecindola.
Espontneamente
Lesin traumtica
135
Alberto Gmez Esteban
Retina y fotorreceptores
Retina
La retina es la parte del sistema nervioso central que se encuentra en la parte posterior
del ojo, y se encarga de transformar estmulos luminosos en potenciales de accin.
Conos
Bastones
CLULAS GANGLIONARES
La retina tiene 10 capas, que de fuera (coroides) a dentro (humor vtreo) son:
1. CAPA PIGMENTADA
Clulas de Mller
136
Alberto Gmez Esteban
Los CONOS como veremos ms adelante, son las clulas que detectan los detalles de un
objeto (texturas, colores) por lo que la MCULA es muy importante para la correcta
apreciacin visual.
137
Alberto Gmez Esteban
Fotorreceptores
CONOS. Son clulas poco sensibles a la luz, por lo que necesitan gran cantidad
de luz para ser estimuladas (VISIN FOTPICA)
BASTONES. Son clulas muy sensibles a la luz, pero son incapaces de detectar
colores y formas (VISIN ESCOTPICA).
*Regla mnemotcnica*
Los BASTONES son instrumentos que utilizan los ciegos y personas que ven mal. Estos
permiten detectar la posicin de posibles obstculos para que el ciego no tropiece con
ellos.
Relacionando ambos conceptos, los BASTONES retinianos son las clulas encargadas
de la visin menos precisa, relacionada con el dnde estn los objetos.
Existe un proceso de convergencia en el que varios conos y bastones sinaptan con una
nica CLULA GANGLIONAR.
Existen nicamente 12 millones de fibras en cada nervio ptico (las fibras del nervio ptico
se corresponden a axones de clulas ganglionares), lo que al compararlo con los nmeros
de conos y bastones antes mencionados, revelan esta gran convergencia.
138
Alberto Gmez Esteban
Este segmento es el que sintetiza los fotopigmentos que van a ser transportados
al segmento externo.
139
Alberto Gmez Esteban
*Fotopigmentos*
Los BASTONES tienen un pigmento que capta ms luz y amplifica mejor las seales
luminosas que el fotopigmento de los conos
Son necesarios menos fotones para evocar una respuesta elctrica en los bastones.
Son necesarios cientos de fotones para evocar una respuesta elctrica en los conos.
La convergencia de los bastones sobre las clulas ganglionares que forman el nervio
ptico es mayor que la de los conos, lo que refuerza la respuesta a la luz.
Cuando los fotones llegan a los segmentos externos, ya han atravesado toda la retina.
Existe una capa pigmentosa que sirve para que la luz no se refleje y llegue a los
segmentos externos con fotorreceptores de forma adecuada.
140
Alberto Gmez Esteban
Sin estimulacin (OSCURIDAD) existe una corriente inica de sodio hacia dentro del
segmento externo:
Con estimulacin (LUZ) disminuye el contenido de GMPc intracelular, lo que cierra los
canales de sodio:
BASTN. Basta con un nico fotn para que se empiecen a cerrar canales.
Los fotopigmentos son las nicas clulas del sistema nervioso que se hiperpolarizan ante
su estmulo.
141
Alberto Gmez Esteban
Cuando una persona permanece mucho tiempo expuesto a una luz intensa, el
fotopigmento se degrada de forma reversible, y por tanto la respuesta a la luz disminuye.
142
Alberto Gmez Esteban
*Clnica*
Para que exista esta patologa deben pasar meses sin consumir vitamina A, debido a
que sta se almacena de forma natural en el hgado.
Tras presentar la patologa basta una hora tras inyeccin intravenosa de vitamina A
para revertir la enfermedad.
143
Alberto Gmez Esteban
144
Alberto Gmez Esteban
Conos
Bastones
CLULAS GANGLIONARES
Los circuitos mutuos que establecen son complejos, pero podemos simplificarlos.
Clulas bipolares
Clulas amacrinas
Observamos CLULAS BIPOLARES que sinaptan con conos, mientras que hay otras
que lo hacen con bastones, lo que permite establecer vas directas para una visin ms
rpida.
145
Alberto Gmez Esteban
Caractersticas generales
Fotorreceptores
Como ya sabemos son las nicas clulas del sistema nervioso central, que cuando se
activan se HIPERPOLARIZAN.
Esto se debe a que las distintas interneuronas tienen distintos receptores para
glutamato.
146
Alberto Gmez Esteban
Campo receptor
El CAMPO RECEPTOR de una neurona es la parte de campo visual que afecta a dicha
neurona.
Las primeras neuronas en tener campo receptor con centro y zona circundante son las
clulas bipolares
La influencia del campo visual sobre las interneuronas puede ser tanto excitatoria como
inhibitoria.
La zona perifrica al centro de cada campo visual, tiene la seal opuesta a ese
campo.
Esto es lo que tiene dicho efecto de inversin en la zona perifrica del campo.
147
Alberto Gmez Esteban
Clulas ganglionares
Tienen campos receptores de tipo on/off de acuerdo con las clulas bipolares con
las que sinaptan
148
Alberto Gmez Esteban
Sus somas son pequeos y sus conexiones dentro de la va optica, asi como sus
respuestas son muy variadas.
Las clulas ganglionares en general tambin tienen un campo receptor con un centro de
un signo y una zona circundante de signo opuesto.
149
Alberto Gmez Esteban
REA PRETECTAL. Est proyeccin est relacionada con dos reflejos que ya
hemos estudiado en la unidad anterior:
Reflejo fotomotor
Acomodacin
A partir del quiasma ptico, estos axones pasan a denominarse CINTILLA PTICA.
Las clulas ganglionares segn su naturaleza proyectan a las siguientes zonas de los
cuerpos geniculados laterales:
150
Alberto Gmez Esteban
Cada una de las capas del cuerpo geniculado lateral contiene una representacin punto
a punto del campo visual.
Si trazamos una lnea perpendicular en el cuerpo geniculado lateral, todas las clulas de
esa lnea tienen representado el MISMO PUNTO del campo visual.
Las clulas del cuerpo geniculado lateral tambin tienen campos receptores circulares,
aunque ms grandes que los de las clulas ganglionares.
151
Alberto Gmez Esteban
Radiaciones pticas
El cuadrante inferior del campo visual va la CUA (encima del surco calcarino).
El cuadrante superior del campo visual va al GIRO LINGUAL (debajo del surco
calcarino).
Campo visual
El campo visual es la parte del mundo que capta un individuo con ambos ojos abiertos y la
vista al frente.
Los axones del nervio ptico perforan la esclera formando la PAPILA DEL NERVIO
PTICO; en este punto no hay fotorreceptores, por lo que se forma un punto ciego.
152
Alberto Gmez Esteban
La FVEA y la MCULA son zonas pobladas nicamente por bastones, y por ello son
las zonas de mxima agudeza visual.
153
Alberto Gmez Esteban
154
Alberto Gmez Esteban
REA 17 DE BRODMANN
REA V1
CORTEZA ESTRIADA
Esta rea cortical no es la nica que se encarga de la visin, sino que tiene CORTEZAS
VISUALES ASOCIATIVAS con las que conecta:
La FVEA tiene una enorme representacin neuronal dentro de esta corteza visual, lo
que indica su importancia para la visin ntida.
155
Alberto Gmez Esteban
La informacin visual se procesa en varias vas, y en paralelo hasta que se rene esta
informacin y finalmente llega a un nivel consciente.
Los campos receptores son diferentes segn la capa histolgica en la que nos
encontremos:
Centro on
Centro off
Estos campos son muy similares a los que venamos observando en clulas
ganglionares y en neuronas del cuerpo geniculado lateral.
La mitad de las neuronas tienen centros on y la otra mitad centros off (ratio
1:1).
156
Alberto Gmez Esteban
157
Alberto Gmez Esteban
Organizacin en columnas
La organizacin en columnas que observamos en toda la corteza cerebral aqu tiene varios
subtipos especficos:
Capa 4. Todas las clulas tienen un centro receptor concntrico (on y off) y
son sensibles al mismo estmulo.
La relacin entre las columnas de dominancia y las de orientacin nos permite analizar la
forma y situacin del objeto que estamos mirando.
158
Alberto Gmez Esteban
159
Alberto Gmez Esteban
Cada ojo recibe una imagen ligeramente diferente, y ambas imgenes deben ser
integradas en su conjunto para que dos imgenes diferentes se conviertan en una, lo
que es posible gracias a las HIPERCOLUMNAS.
Cada una de estas reas contiene un mapa completo de la retina, al igual que la corteza
primaria.
160
Alberto Gmez Esteban
Estas vas llegan juntas al rea 18 (V2), pero a partir de aqu se separan para ser
procesadas en distintas cortezas asociativas.
VA PARVOCELULAR (P/X):
VA MAGNOCELULAR (M/Y):
rea 18 (V2) rea 18 (V3) rea temporal media (V5) rea 7 (Parietal posterior)
Es la forma que localiza la posicin del estmulo, y si este est en movimiento, por
lo que detecta aspectos ms burdos de la visin.
Todas estas vas tienen el objetivo de reunir atributos dispares de un objeto (color,
movimiento, forma) en una nica imagen coherente e interpretable.
161
Alberto Gmez Esteban
Hemos visto que hay multitud de zonas que son especficas en analizar determinados
detalles de un objeto, y en consecuencia, si una zona concreta se lesiona, dejamos de
percibir correctamente ese detalle producindose AGNOSIAS.
Si se lesiona la parte inferior del lbulo temporal, vemos el objeto, pero somos
incapaces de identificarlo
El color procede de la longitud de onda de la luz del espectro visible que se refleja en
un objeto. Tiene tres atributos principalmente:
MATIZ
INTENSIDAD (brillo)
SATURACIN (pureza)
El NEGRO es percibido como ausencia de luz, pero no solo eso, sino que se cree que
podra tener una entidad propia, debido a que las personas ciegas no ven negro, sino
que simplemente no ven nada.
162
Alberto Gmez Esteban
La visin del color comienza en los conos, y hay un cono concreto para cada color
primario.
Retina
Los conos son los fotorreceptores menos sensibles a la luz (VISIN FOTOTPICA), lo
que nos permite distinguir las formas, las texturas, los COLORES
Para distinguir entre dos colores es necesario tener por lo menos dos tipos de conos
(VISIN DICROMTICA).
Esto se debe a que el sistema nervioso central observa los colores por comparacin y
lgicamente si deseamos hacer una distincin de dos colores, necesitamos obtener un
mnimo de dos referencias:
*Ejemplo*
Si slo tuviramos CONOS L (rojo), nicamente podramos percibir el color de los objetos
que excitaran a estos conos, y por lo tanto contuvieran el color rojo.
163
Alberto Gmez Esteban
Los seres humanos tenemos una VISIN TRICROMTICA debido a que poseemos tres
tipos de conos:
CONOS L Rojo
CONOS M Verde
CONOS S Azul
Por ejemplo si se excitan mucho los conos L y de menor forma los otros dos conos,
el objeto que percibiremos ser rojizo, pero no completamente rojo debido a que se
excitan los otros dos tipos de conos.
El color blanco aparece cuando se estimulan los tres tipos de conos por igual.
CONOS Gt2
BASTONES Gt1
El sistema nervioso central distingue los colores por comparacin, y para ello utiliza tres
vas:
VA L-M. Distingue las diferencias entre los conos L (rojo) y los conos M (verde)
VA S/L-M. Distingue las diferencias entre los conos S (azul) y la combinacin L-M
(amarillo) de conos.
Consecuentemente, habr un tipo de clula ganglionar P para cada una de las tres
vas.
164
Alberto Gmez Esteban
Estas tres vas proyectan a las MANCHAS (blobs) y a la capa 4 de la corteza visual
primaria.
Teniendo en cuenta las diferentes vas que conducen, parece lgico que las vas M y P
tengan distingos campos receptores:
Centro on
Centro off
Centro on
Centro off
Centro on
Centro off
165
Alberto Gmez Esteban
Una vez se ha codificado el color a transmitir, el impulso debe ser transmitido hacia el
lbulo temporal:
V1 (capa 4 y blobs) rea 18 (V2) rea 19 (V4) rea 37 (rea temporal inferior)
El REA 19 (V4) tiene como funcin principal la de analizar el color de las imgenes.
Ceguera
La visin normal es TRICROMTICA con los tres tipos de conos que hemos visto.
Las personas con visin DICROMTICA tienen nicamente 2 tipos de conos; segn el
cono que falte presentan una de estos defectos:
*Gentica*
Los otros dos pigmentos (rojo y verde) se encuentran en genes en tndem en el brazo
grande (q) del CROMOSOMA X.
Hay cegueras para color que se deben a lesiones en el sistema visual, como la que
mencionamos de V8 que produce ceguera completa para los colores
(ACROMOTOPSIA).
166
Alberto Gmez Esteban
167
Alberto Gmez Esteban
Tambin sirve para situarnos en un contexto espacial, para comunicarnos con nuestros
semejantes, y para desarrollar plenamente la cognicin.
FOCO EMISOR. Se trata del objeto que emite vibraciones que se propagan por el
medio en el que se encuentra.
168
Alberto Gmez Esteban
ONDAS PURAS
ONDAS COMPLEJAS
Las ondas sonoras pasan al ODO MEDIO que contiene aire y la cadena de huesecillos
que son tres:
MARTILLO
YUNQUE
ESTRIBO
Durante su paso por el odo medio, las ondas sonoras se amplifican unas 25 veces,
debido a los siguientes factores:
169
Alberto Gmez Esteban
El odo medio est lleno de aire y es muy importante que mantenga una presin estable
para tener una recepcin ptima de las ondas sonoras.
El odo medio contiene una serie de msculos cuya funcin es amortiguar sonidos altos.
Los msculos del odo medio son los siguientes:
MSCULO ESTAPEDIO. Est inervado por neuronas del nervio facial (VII par)
MSCULO TENSOR DEL TMPANO. Est inervado por neuronas del nervio
trigmino (V par)
Cuando llega un sonido excesivamente alto a nuestro odo, estos msculos se contraen
amortiguando la vibracin del tmpano y de la ventana oval para prevenir daos en el
odo.
Como decamos, cuando llega un sonido, ste hace vibrar la membrana timpnica que est
acoplada al martillo. Mediante la cadena de huesecillos se realiza la conduccin del
sonido hasta la membrana oval.
El sonido hace vibrar directamente el aire del odo medio, que hace vibrar la
membrana oval.
Se realiza gracias a la conduccin del sonido por el hueso temporal que conduce las
ondas sonoras directamente al lquido del odo interno.
170
Alberto Gmez Esteban
El sonido llega finalmente, mediante la ventana oval al ODO INTERNO, que est formado
por el caracol o cclea.
Odo interno
Estructura anatmica
RAMPAS o ESCALAS. Son conductos huecos que dan casi tres vueltas desde la
base del caracol a su vrtice. Estn delimitadas por membranas.
Son tres:
Rampa vestibular
Rampa media
Rampa timpnica
En sus distintos segmentos contiene zonas que vibran preferentemente con una
frecuencia determinada, por tanto cuando captamos un sonido con una frecuencia
concreta, habr una zona de la membrana basilar que vibrar con ms fuerza.
La membrana basilar es muy flexible en el vrtice del caracol, por lo que sta
parte ser ms sensible a bajas frecuencias.
RGANO DE CORTI. Se trata de la parte del odo interno donde encontramos los
receptores sonoros.
Cuando llega una onda sonora, la membrana oval transmite la vibracin a todo el lquido
que hay en el interior del odo interno.
171
Alberto Gmez Esteban
Esta onda hace vibrar toda la membrana basilar, pero habr una zona concreta de sta
que quede ms deformada, que ser la que tenga la frecuencia caracterstica que
pertenece a la onda sonora entrante.
Los receptores sonoros son clulas ciliadas con estereocilios, y son de dos tipos:
172
Alberto Gmez Esteban
FIBRAS AFERENTES. Proceden del nervio auditivo que a su vez es porcin del
nervio vestibulococlear (VIII par).
FIBRAS EFERENTES. Son fibras que proceden del complejo olivar superior y
llegan a la cclea (fibras olivococleares).
Transduccin sensorial
Las clulas ciliadas de la cclea funcionan de forma similar a las que encontrbamos en
el sistema vestibular.
En reposo los canales inicos que hay en los cilios se encuentran cerrados, pero
cuando vibra la membrana basilar, los cilios se inclinan hacia el cilio ms alto (no es un
kinocilio), provocando la apertura del canal y la entrada de potasio.
173
Alberto Gmez Esteban
Si la membrana se inclina hacia arriba, los cilios se inclinan hacia el cilio ms alto
y se activan.
Si la membrana se inclina hacia abajo, los cilios se inclinan hacia el cilio ms bajo
y se inhiben.
La actividad de una fibra nerviosa del nervio auditivo depende de dos parmetros:
174
Alberto Gmez Esteban
El principal determinante del tono, es la zona del rgano de Corti que sea estimulado; la
onda producir una mxima distorsin en un lugar concreto de la membrana basilar,
que depender de la estructura de la misma.
175
Alberto Gmez Esteban
En general se trata de un problema fsico que impide que las ondas sonoras
lleguen al tmpano.
La lesin del nervio en cambio suele darse por tumores, trastornos vasculares o
traumatismos.
176
Alberto Gmez Esteban
177
Alberto Gmez Esteban
El dao a nivel de, o por encima del COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR no produce
sordera, pero si existe disfuncin auditiva relacionada con otras caractersticas del
sonido.
Vas centrales
La ORGANIZACIN TONOTPICA que veamos, debida a la membrana basilar se
mantiene rigurosamente hasta llegar a la corteza cerebral.
Sobre la descarga de las fibras del nervio coclear influyen dos parmetros:
El primer paso de la interpretacin del sonido ocurrir por lo tanto en la cclea, ya que a
ese nivel es donde se analizan las frecuencias.
178
Alberto Gmez Esteban
Ncleos cocleares
Las fibras del nervio auditivo llegan a los NCLEOS COCLEARES que se encuentran
en el bulbo raqudeo.
En los ncleos cocleares observamos tambin un mapa tonotpico, que es creado por las
siguientes neuronas:
Informacin monoaural
Informacin biaural
Aqu observamos la primera interaccin biaural, cuya funcin es localizar el origen del
estmulo.
El complejo olivar superior compara lo que oye un odo con lo que oye el otro.
Las vas auditivas para este punto estn organizadas de modo que un estmulo
procedente de un lugar equidistante a ambos odos (lnea media) llegara exactamente al
mismo tiempo.
Debido a que un estmulo equidistante a ambos odos llegara al mismo tiempo al complejo
olivar superior, el hecho de que la informacin de un odo llegue antes que la del otro,
informa a estos ncleos de que el sonido procede de ese odo.
Esta interaccin como decamos sirve para localizar el origen del sonido.
Aqu tambin se analizan frecuencias; las frecuencias extremas (altas y bajas) son mejor
interpretadas que las intermedias.
179
Alberto Gmez Esteban
Estas fibras son inhibidoras (sus neurotransmisores son acetilcolina y GABA) y modulan
el efecto de la cclea.
Por ltimo este ncleo se comunica con los msculos del odo medio para provocar el
REFLEJO TIMPNICO:
Complejo olivar superior Ncleo del facial (VII par) REFLEJO DEL ESTRIBO
Colculos inferiores
180
Alberto Gmez Esteban
Adems debido a que son el nivel jerrquico ms alto de los colculos, realmente
integran toda la informacin encargada del reflejo.
Contribuye tambin a localizar el sonido, de forma ms precisa que los ncleos inferiores
del sistema.
NC: Ncleos cocleares; COS: Complejo olivar superior; CI: Colculo inferior
CGM: Cuerpo geniculado lateral; CA: Corteza auditiva
Adems; A: Altas frecuencias; B: Bajas frecuencias
181
Alberto Gmez Esteban
Corteza auditiva
Corteza auditiva primaria
Existe un mapa tonotpico como en todos los ncleos anteriores, pero este es el ms
rico de todo el sistema, ya que contiene los siguientes parmetros:
Se produce localizacin espacial del foco emisor del sonido, existiendo una cierta
representacin espacial del mismo con respecto a otros objetos y al individuo.
182
Alberto Gmez Esteban
Esta rea se encuentra en estrecha relacin con las reas corticales relacionadas con el
lenguaje:
Adems de estas reas lingsticas, el REA 22 est muy relacionada con la audicin,
aunque su especializacin es distinta dependiendo del hemisferio:
183
Alberto Gmez Esteban
Localizacin sonora
Como hemos dicho existen cuidadosos mecanismos que sirven para localizar si el sonido
viene de un lado de la cabeza o del otro.
Si el sonido proviene de la izquierda, ser recogido primero por el odo izquierdo y los
axones correspondientes a este odo que vayan por la va biauricular transmitirn su
impulso antes que los axones del odo derecho.
Tambin influye la diferencia de intensidad del sonido captada por ambos odos, ya que
la cabeza apantalla el sonido y llega con menos intensidad al odo contralateral al
foco del sonido.
184
Alberto Gmez Esteban
185
Alberto Gmez Esteban
SENSACIN OLFATIVA
186
Alberto Gmez Esteban
El gusto
Receptores gustativos
Los botones gustativos son unas estructuras pluricelulares que encontramos en toda la
cavidad bucofarngea, aunque son ms abundantes en la lengua.
Son tres:
Clulas oscuras
Clulas brillantes
Clulas intermedias
Las microvellosidades de las clulas gustativas llegan a una abertura superficial que se
denomina PORO GUSTATIVO que es donde contactan con los alimentos.
Los poros gustativos estn llenos de sustancias ricas en protenas que deben atravesar las
sustancias a degustar.
187
Alberto Gmez Esteban
Dentro de la LENGUA se encuentran en las papilas linguales, que son de tres tipos:
188
Alberto Gmez Esteban
Existen 5 sabores:
DULCE
AMARGO
CIDO
SALADO
UMAMI o crnico
La sustancia gustativa llega al poro gustativo donde se une a las microvellosidades que
tienen las clulas receptoras en su dominio apical.
Salados
cidos (algunos)
Amargos (algunos)
Dulces
cidos
Amargos
Los AMINOCIDOS como el glutamato que provoca el sabor umami se unen a canales
catinicos o bien activan una protena G.
189
Alberto Gmez Esteban
Vas gustativas
Las fibras de todos estos nervios terminan en el NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO
lateral, concretamente a su porcin rostral.
La porcin rostral del ncleo lateral del tracto solitario es lo que se denomina NCLEO
GUSTATIVO.
190
Alberto Gmez Esteban
Los nervios aferentes al NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO llevan todos los tipos de
fibras de los receptores gustativos SIN somatotopa, es decir, aqu no localizamos
claramente los tipos de gusto segn su modalidad.
Desde el ncleo del tracto solitario, las fibras llegan de forma directa al NCLEO
VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm) del tlamo homolateral.
Esta zona se trata de una corteza asociativa heteromodal que recibe conexiones de las
siguientes modalidades sensitivas:
Gusto
Olfato
Informacin visual
AMGDALA
HIPOTLAMO
Existe una conexin desde el NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO hasta el bulbo
raqudeo que regula los reflejos de salivacin y deglucin.
191
Alberto Gmez Esteban
Se dan por lesin del nervio lingual? o del nervio glosofarngeo (IX par), adems de
por ciertas drogas, avitaminosis, envejecimiento o tabaco.
192
Alberto Gmez Esteban
El olfato
Receptores olfatorios
Los ODORANTES son sustancias generalmente de bajo peso molecular, y voltiles que
pueden encontrarse en el ambiente en forma de aerosol, y por tanto ser aspirados dando
sensacin de olor.
Estos receptores tienen una alta capacidad discriminativa (puede diferenciar entre
10.000 olores).
La mucosa olfatoria se encuentra formada por una capa acelular de moco, un epitelio
olfatorio, y una lmina basal subyacente.
Estas neuronas son bipolares y contienen cilios con receptores para los
odorantes.
La lmina propia contiene haces de axones olfatorios y adems una particularidad, que son
las GLNDULAS DE BOWMAN, que realizan una secrecin serosa, que, combinadas
con las secreciones de las clulas de sostn, permiten atrapar mejor las sustancias
odorantes.
193
Alberto Gmez Esteban
Los axones de las neuronas receptoras atraviesan la lmina cribosa por sus
perforaciones para entrar en el BULBO OLFATORIO.
Los odorantes voltiles se inhalan por la nariz y se pegan al moco del epitelio olfatorio,
atravesndolo.
Cuando los odorantes se unen a los receptores que hay en los cilios de las neuronas
receptoras es cuando se produce la transduccin sensorial.
Los potenciales de accin llegan por su axn a clulas del BULBO OLFATORIO con las
que sinaptan.
Bulbo olfatorio
El bulbo olfatorio es una estructura del prosencfalo y est unido al resto del encfalo
por el TRACTO OLFATORIO.
CAPA DEL NERVIO OLFATORIO. Est formada por los axones aferentes de las
neuronas receptoras olfatorias
Clulas mitrales
Clulas empenachadas
Clulas periglomerulares
Esta capa tambin recibe conexiones de otras zonas del sistema nervioso central.
CAPA PLEXIFORME EXTERNA. Est formada por los somas de las clulas
empenachadas.
194
Alberto Gmez Esteban
Cuando son activadas por estas clulas, inhiben a estas mismas clulas mediante
conexiones GABArgicas.
Una vez son activadas, las clulas granulosas inhiben a las clulas mitrales y
empenachadas mediante conexiones GABArgicas.
Parece que la actividad de las interneuronas del bulbo olfatorio va encaminada a ejercer
una retroalimentacin negativa sobre las clulas mitrales y empenachadas, que son
las que conducen la informacin olorosa fuera del bulbo olfatorio.
195
Alberto Gmez Esteban
Dos tipos de clulas dan lugar a los axones eferentes del bulbo olfatorio:
Clulas mitrales
Clulas empenachadas
Corteza olfatoria
CORTEZA ENTORRINAL
CORTEZA PIRIFORME
CORTEZA PERIAMIGDALINA
El bulbo olfatorio proyecta directamente a estas cortezas sin pasar por el tlamo, como
hacan todas las dems vas sensitivas.
196
Alberto Gmez Esteban
CORTEZA ORBITOFRONTAL
Estas alteraciones suelen afectar tambin al sentido del gusto y a los sabores.
Como curiosidad, hay individuos sanos que no pueden oler una sustancia determinada
(ANOSMIA ESPECFICA). Esto suele ser hereditario.
197
Alberto Gmez Esteban
198
Alberto Gmez Esteban
CEREBELO
GANGLIOS BASALES
*Ejemplo*
Podramos decir que las tres estructuras que llevan a cabo el movimiento son como
un coche:
Tienen un elevado metabolismo y por ello una gran actividad, siendo las reas
cerebrales con ms flujo sanguneo.
199
Alberto Gmez Esteban
NCLEO CAUDADO
PUTAMEN
GLOBOS PLIDOS:
NEOESTRIADO:
Ncleo caudado
Putamen
PALEOESTRIADO:
Globos plidos
200
Alberto Gmez Esteban
Adems de estos tres componentes y sus relaciones funcionales, hay otras estructuras
extracerebrales con las que se relacionan de forma importante:
NCLEO SUBTALMICO
Conexiones
CORTEZA CEREBRAL
TLAMO
201
Alberto Gmez Esteban
Circuitos
Los ganglios basales intervienen en varios tipos de circuitos, relacionados con las
funciones que hemos introducido:
SUSTANCIA NEGRA
COLCULOS SUPERIORES.
Los ganglios basales conectan con diferentes zonas del TLAMO desde donde regresa
una conexin a zonas especficas de la corteza relacionadas con la funcin del circuito.
202
Alberto Gmez Esteban
Neoestriado
El neoestriado o simplemente ESTRIADO es la unin funcional de dos ncleos
principales de los ganglios basales:
NCLEO CAUDADO
PUTAMEN
CORTEZA CEREBRAL
TLAMO
Este complejo proyecta para el circuito motor esqueltico en direccin al tlamo, que a
su vez enva proyecciones hacia el crtex cerebral.
203
Alberto Gmez Esteban
Estructura
204
Alberto Gmez Esteban
Todas ellas son GABArgicas (inhibidoras), pero las hay de dos tipos:
Estas interneuronas forman circuitos internos dentro del estriado (p.e. sistema
colinrgico) y son responsables de su tono basal (lo que indica que SI descargan en
reposo, a diferencia de las neuronas medianas con espinas)
205
Alberto Gmez Esteban
VA DIRECTA
VA INDIRECTA
Va directa
Estas estructuras realizaban una inhibicin motora basal sobre los siguientes
elementos:
COLCULOS SUPERIORES
4. Los NCLEOS DEL TLAMO al quedar desinhibidos realizan una activacin sobre
zonas motoras de la corteza.
206
Alberto Gmez Esteban
Esta va directa inhibe una inhibicin, con lo que el resultado final es la activacin de
ncleos del tlamo que proyectan a la corteza motora, facilitando la iniciacin del
movimiento.
Va indirecta
207
Alberto Gmez Esteban
VA DIRECTA DEL GPe. Se trata de una proyeccin directa del globo plido
externo sobre los dos ncleos que ya conocemos:
Como las neuronas D2 inhiben al globo plido externo, que realizaba a su vez
una inhibicin sobre estos dos ncleos, stos quedan doblemente
activados:
208
Alberto Gmez Esteban
Va dopaminrgica
Influye tanto sobre la va directa como sobre la va indirecta, y viene mediada por la
SUSTANCIA NEGRA COMPACTA que libera dopamina como neurotransmisor.
La dopamina que libera este ncleo acta sobre los dos tipos de neuronas del estriado,
con distinto receptor:
Presencia de dopamina:
Ausencia de dopamina:
Estos enfermos tienen mucha dificultad para iniciar el movimiento por lo que ya hemos
explicado sobre la ausencia de dopamina.
209
Alberto Gmez Esteban
Esto causa que el movimiento se inicie de forma adecuada, se desarrolle bien, sin
movimientos perturbadores, y frene adecuadamente.
Los impulsos que proceden de la corteza llegan a las mismas neuronas las cuales
integran el impulso y emiten una respuesta que contribuye a iniciar y frenar el
movimiento en el momento adecuado.
210
Alberto Gmez Esteban
Condiciones patolgicas
En las patologas de los ganglios basales una de las vas predomina sobre la otra, y por
lo tanto tenemos dos tipos de trastornos:
211
Alberto Gmez Esteban
Enfermedad de Parkinson
Forma infecciosa
Normalmente aparece tras los 55 aos con los sntomas que ya hemos observado.
Akinesia
Bradikinesia
Rigidez
Temblor de reposo
212
Alberto Gmez Esteban
Enfermedad de Huntington
Es una enfermedad hiperkinsica que se desarrolla entre los 30-50 aos de edad, y es
una enfermedad gentica autosmica dominante.
Akinesia
Rigidez
Esta enfermedad dura de 10-20 aos desde que se inician los sntomas hasta la muerte.
213
Alberto Gmez Esteban
214
Alberto Gmez Esteban
Son los que se controlan con nuestra voluntad, y su repertorio es muy variado, desde
variar la postura, a articular un lenguaje.
Surgen como respuesta a un estmulo externo, o bien por una idea interna que no surge
de un estmulo aparente.
1. Planificacin (esquema)
El control motor tiene una organizacin jerrquica que modula la autonoma de los
niveles inferiores. Esta jerarqua es la siguiente:
CORTEZA CEREBRAL
MDULA ESPINAL
215
Alberto Gmez Esteban
La corteza motora dicta rdenes al tronco del encfalo y a la mdula espinal con ayuda de
las estructuras subcorticales:
Cerebelo
Ganglios basales
Corteza motora
CORTEZA CINGULAR
Estas reas son el origen de dos vas que influyen sobre el movimiento:
216
Alberto Gmez Esteban
Los movimientos, desde que surgen como intencin, hasta que se ejecutan, siguen los
siguientes pasos:
217
Alberto Gmez Esteban
Cortezas motoras
Corteza motora primaria
Se encarga de dar la orden de salida del movimiento deseado gracias a sus pirmides
gigantocelulares (CAPA PIRAMIDAL INTERNA, V).
Fuerza
Cambios de fuerza
218
Alberto Gmez Esteban
Las regiones de la mmica y los dedos tienen una representacin cortical muy
elevada debido a que sus movimientos son muy finos y precisos.
*Concepto*
219
Alberto Gmez Esteban
Corteza premotora
Controla sobre todo la postura anticipatoria, que se trata de la postura que es necesario
adquirir para que el movimiento que deseamos realizar se ejecute satisfactoriamente.
La ejecucin de los movimientos por parte de ste rea se lleva a cabo mediante la
CORTEZA MOTORA PRIMARIA.
Cuando el movimiento que deseamos realizar es conocido, se lleva a cabo casi de forma
automtica.
Estas reas son cortezas asociativas que recogen informacin de varios sistemas para
crear un MAPA DEL ESPACIO.
Este mapa del espacio se utiliza para llevar a cabo movimientos con un objetivo
concreto, guiados por la informacin visual de nuestro medio.
220
Alberto Gmez Esteban
REA 7. Contiene varios grupos de neuronas, que se activan por ejemplo cuando
el ojo se fija en un objeto de inters.
*Integracin*
Antes se pensaba que el control del movimiento segua una jerarqua en la cual la
CORTEZA MOTORA PRIMARIA era el nivel ms superior.
Hoy se cree que dentro de las vas motoras, hay varios sistemas en paralelo y cada uno
de los cuales controla un aspecto del movimiento dentro del mismo grupo muscular.
Por ejemplo para una contraccin del bceps unas vas controlaran la fuerza, otras la
direccin, otras hacia donde debera llegar el brazo para alcanzar un objeto de inters,
etc
221
Alberto Gmez Esteban
Disminucin de la fuerza
Alteracin de la postura
Movimientos involuntarios
222
Alberto Gmez Esteban
223
Alberto Gmez Esteban
Sistema lmbico
Se trata del lmite que hay entre las zonas corticales ms antiguas, y las ms nuevas
evolutivamente hablando.
Durante la dcada de 1930, el doctor James Papez introdujo la idea de un circuito que
explicaba las emociones.
224
Alberto Gmez Esteban
El circuito de Papez se observ que era un modelo imperfecto, as que fue ampliado por
Mc Lean.
La idea del sistema lmbico tambin surgi al observar a los afectados de SNDROME DE
KLVER-BUCY.
225
Alberto Gmez Esteban
CORTICALES:
Circunvolucin parahipocmpica
Formacin hipocmpico
Lbulo de la nsula
Ncleos septales
SUBCORTICALES
Frnix
Amgdala cerebral
Hipotlamo
Ncleo accumbens
226
Alberto Gmez Esteban
Parece que est implicado en funciones emocionales y conductuales, sobre todo aquellas
ms primarias y relacionadas con la supervivencia:
Placer Alimentacin
Miedo Reproduccin
Rabia
Emociones
Son estados mentales que complementan las manifestaciones de nuestros actos.
Estas dos manifestaciones vienen mediadas por circuitos diferentes en los cuales el
HIPOTLAMO y la AMGDALA juegan un papel central.
227
Alberto Gmez Esteban
Se han realizado estudios que indican que lesiones en la amgdala causan que se pierda
el MIEDO APRENDIDO.
CIRCUNVOLUCIN PARAHIPOCAMPAL
Ver cosas que causen miedo estimula la AMGDALA IZQUIERDA; la intensidad de dicho
miedo se relaciona directamente con la expresin facial.
228
Alberto Gmez Esteban
Rabia y su opuesto
Las irritaciones menores de nuestra vida cotidiana suelen ser despreciadas sin alterar
nuestra conducta, pero hay algunas que superan un umbral y desencadenan una
respuesta de ira.
RABIA:
AMGDALA
TRANQUILIDAD
NCLEOS SEPTALES
229
Alberto Gmez Esteban
La rabia puede relacionarse con la violencia, pero estudios realizados para detectar
anomalas en los cerebros de personas violentas y asesinos no han arrojado resultados
concluyentes.
Parece que la falta de resultados viene dada por que no es posible comparar el cerebro de
una persona violenta al cerebro que tena esa misma persona antes de ser violenta.
Hipocampo y amgdala
El HIPOCAMPO es una estructura que est muy implicada en la memoria, mientras que
en las emociones tiene un papel ms indirecto.
Se realiz un estudio en el que a 2 tipos de pacientes se les pidi que relacionaran colores
simples (azul, rojo y verde) con un sonido determinado.
230
Alberto Gmez Esteban
Motivaciones
El cerebro interviene en la mente consciente y nos permite conocer y aprender (funcin
cognitiva). Esto nos permite saber lo que deseamos, aunque en esto interviene
fuertemente el hipotlamo con el fin de regular el medio interno.
Estos estados causan tensin y malestar cuando no se satisfacen las necesidades que
los desencadenan.
Hay otras MOTIVACIONES COMPLEJAS, como por ejemplo las aspiraciones sociales,
que estn muy mal conocidas; su estudio neurobiolgico est comenzando.
Auto-estimulacin
231
Alberto Gmez Esteban
Sin embargo estos pacientes afirman que no siempre tienen estas sensaciones, sino que
algunos afirman sentir miedo a autoestimularse.
Parece que esta estructura est muy relacionada con las adicciones.
Adiccin
Otras drogas en cambio bloquean el recaptador de dopamina, y por ello los niveles de
dopamina en la sinapsis disminuyen mucho ms lentamente.
El hecho de recibir un refuerzo positivo artificial cada vez que se consume una
sustancia es el que desencadena que acabe existiendo una adiccin a dicha sustancia.
232
Alberto Gmez Esteban
La NICOTINA es una de las sustancias ms adictiva que se conoce, y acta sobre los
receptores nicotnicos (colinrgicos) del terminal presinptico, estimulando la descarga
de neurotransmisor.
Adems del REFUERZO POSITIVO en las adicciones intervienen otros dos fenmenos
adicionales:
DEPENDENCIA. Los drogadictos no solo consumen droga por el placer que les
produce; saben que si no tomaran esa droga se sentiran muy mal debido a que
retirar la droga de golpe tiene consecuencias viscerales negativas (nauseas,
etc).
Parece ser por tanto que el deseo de drogarse no solo est motivado por el placer que
produce, sino tambin por miedo a los efectos del llamado SNDROME DE ABSTINENCIA.
Una caracterstica de la adiccin es que es muy fcil recaer tras el tratamiento para
dejarla; por ello se recomienda a todos los ex-adictos que pierdan el contacto con el
ambiente que les hizo consumir.
233
Alberto Gmez Esteban
GANGLIOS BASALES
DIENCFALO
CEREBELO
LBULO FRONTAL
SISTEMA LMBICO
GANGLIOS BASALES
234
Alberto Gmez Esteban
GANGLIOS BASALES
DIENCFALO
CEREBELO
PROSENCFALO BASAL
HIPOCAMPO
AMGDALA
Los efectos de estos sistemas son relativamente lentos en manifestar efectos notorios,
pero los efectos manifestados son duraderos (NEUROMODULACIN).
235
Alberto Gmez Esteban
236
Alberto Gmez Esteban
237
Alberto Gmez Esteban
Las funciones cognitivas son posibles nicamente gracias a que es posible retener
mentalmente, y recuperar de forma posterior los fenmenos que nos rodean, es
decir, son posibles gracias al APRENDIZAJE y la MEMORIA.
Ninguna parte del cerebro puede funcionar de forma aislada, debido a que todas ellas
contribuyen en mayor o menor medida a que el conjunto funcione de forma adecuada.
Aprendizaje y memoria
Codificacin
Almacenamiento
Recuperacin
Este proceso puede tener fallos, lo que causa que la recuperacin pueda no ser
enteramente fiel con respecto al fenmeno original.
238
Alberto Gmez Esteban
Tipos de memoria
Componente afectivo del suceso, debido a que los sucesos con carga afectiva se
recuerdan mejor.
Anatoma de la memoria
CORTEZA CEREBRAL
239
Alberto Gmez Esteban
La fase REM del sueo juega un papel destacado en este proceso, se cree que
debido a la descarga de sistemas colinrgicos (de los que forma parte el
NCLEO BASAL DE MEYNERT).
240
Alberto Gmez Esteban
NO-ASOCIATIVA
Existen formas de memoria que en el comienzo son EXPLCITAS, pero conforme se van
internalizando pasan a ser IMPLCITAS.
241
Alberto Gmez Esteban
Desde el punto de vista prctico, existe una clasificacin de memorias, que es la que se
utiliza en clnica:
Sirve para realizar una tarea eficazmente y de forma continua, como por ejemplo,
apuntar un nmero de telfono, ir al telfono y marcarlo.
CORTEZA CEREBRAL
GANGLIOS BASALES
242
Alberto Gmez Esteban
Mecanismos de la memoria
1. Memoria explcita
243
Alberto Gmez Esteban
VA PERFORANTE
FIBRAS MUSGUSAS
FIBRAS DE SCHAFFER
REA CA1
2. Memoria implcita
CEREBELO
244
Alberto Gmez Esteban
Aprendizaje y memoria
Procesos de aprendizaje y memoria
La norma de Hebb afirma que cuando el axn de una neurona (A) activa repetidamente a
otra neurona (B), puede ocurrir:
Los RECEPTORES DE GLUTAMATO son esenciales en este proceso, y los hay de dos
grandes gneros:
Activacin de genes
Sntesis proteica
Cambios metablicos
Cambios en la sinapsis
Estos cambios ocurren por ejemplo cuando pasamos de la memoria a corto plazo, a la
memoria a largo plazo, y son la base fisiolgica de este suceso.
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HABITUACIN
SENSIBILIZACIN
Estos estudios se realizan en una babosa (Aplisia Marina) que tiene pocas neuronas, pero
eso s, muy grandes, lo que permite la introduccin de electrodos.
Cola
Sifn
Branquias
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1. Habituacin
2. Sensibilizacin
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Existen diversas causas por las que este efecto podra darse:
Neurotransmisores implicados
Neuronas implicadas
Los efectos del glutamato sobre CA1 causan la entrada aumentada de calcio
intracelular y la variacin cuantitativa de otros mediadores. Tambin podramos observar
cambios metablicos o estructurales en las sinapsis implicadas.
Parecen desempear un papel destacado las tres vas aferentes principales del
hipocampo:
VA PERFORANTE
VA MUSGOSA
VA COLATERAL DE SCHAFFER
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Hemos observado una serie de procesos cuya explicacin a corto plazo es simple, pero a
largo plazo existen consecuencias sobre las sinapsis de esa va:
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Aprendizaje y glutamato
CORTEZAS ASOCIATIVAS
Las personas con lesin bilateral del hipocampo son incapaces de llevar a cabo este
proceso, lo que causa que si estn haciendo una tarea y se distraen sean incapaces de
volver a ella.
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Resumen
SUBCULO
HIPOCAMPO
CIRCUNVOLUCIN DENTADA
Esta es una forma que tiene el cerebro para adaptarse a largo plazo.
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Amnesia
Sigue la LEY DE RIBOT que enuncia que se olvida desde los hechos ms
cercanos en direccin a los ms lejanos (el paciente suele recordar hechos de su
juventud casi hasta el final).
En el ALZHEIMER lo ltimo que se olvida son los hechos muy lejanos en el tiempo,
pero se olvidan fcilmente sucesos que ocurrieron hace poco tiempo.
Los trastornos de memoria tienen importancia clnica, ya que a menudo son signos que
indican la existencia de un trastorno cerebral subyacente.
La amnesia puede deberse tras lesionar un sitio especfico (caso HM, unidad 22 de
neuroanatoma), o bien en zonas amplias del cerebro.
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Las reas asociativas de la corteza cerebral son esenciales para el desarrollo del
lenguaje.
Las AFASIAS (dificultad para el uso del lenguaje) como tal son producidas por la lesin
del hemisferio izquierdo, pero sin embargo lesiones del hemisferio derecho pueden
interferir en el correcto desarrollo del lenguaje.
Se sabe que los zurdos tienen mayor dominancia del hemisferio derecho (15% de los
casos). Estos individuos tienen un talento especial superior a la media, aunque su
tiempo de vida suele ser ms corto que el de los diestros.
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rea de Broca
Tras recibir esta informacin de tipo lingstico proyecta hacia reas motoras, tambin en
el lbulo frontal, encargadas de vocalizar las palabras.
Es curioso que los nios bilinges desde pequeos, tienen una misma rea de Broca para
ambos lenguajes, mientras que si aprenden el segundo lenguaje de adultos, desarrollan
otra rea de Broca adyacente a la primera.
rea 44 rea 45
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rea de Wernicke
Podramos decir que es la zona donde es interpretado el lenguaje que recibimos, y
donde es codificado hacia smbolos.
rea 39 rea 22
rea 40
Afasias
Las afasias son defectos en el lenguaje que NO son debidos a alteraciones en la visin,
audicin o funcin motora.
Estn causadas por lesin en el hemisferio dominante, y son de los siguientes tipos:
AFASIA FLUIDA
AFASIA NO-FLUIDA
AFASIA DE CONDUCCIN
AFASIA ANMICA
AFASIA GLOBAL
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1. Afasia fluida
La afasia fluida o AFASIA DE WERNICKE se debe a una lesin en esta misma rea.
Para casos poco graves hay parfrasis, es decir, aunque usan palabras incorrectas,
stas se parecen morfolgicamente (NO en cuanto a significado semntico) a las que
desearan utilizar.
Estos pacientes son poco conscientes de sus limitaciones (para su percepcin ellos
hablan normal) as que son menos propensos a la depresin
2. Afasia no-fluida
La afasia no-fluida o AFASIA DE BROCA se debe a una lesin en esta misma rea.
El paciente pierde la capacidad para hablar de forma fluida, teniendo los siguientes
sntomas:
Estos pacientes usan muy pocas palabras y las dicen mal, y cuando las dicen el
lenguaje es lento y trabajoso.
Cuando la lesin del rea de Broca es grave, el paciente puede dejar de hablar
completamente (MUTISMO).
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3. Afasia anmica
Se trata de una dificultad para entender el lenguaje que entra por la vista (lenguaje
escrito, fotografa).
Como ya sabemos, hay parte de informacin referida al lenguaje que entra por la vista,
y es remitida al REA DE WERNICKE para que procese su significado.
Tambin hay una afasia relacionada con la lesin de la va auditiva en la que hay
dificultad para intercalar palabras en las frases.
4. Afasia de conduccin
5. Afasia global
Suele ocurrir la lesin conjugada del rea de Wernicke y el rea de Broca, y por ello la
prdida de lenguaje es prcticamente absoluta.
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Agnosia y ataxia
Agnosias
Para que se considere agnosia deben estar intactas las siguientes vas de percepcin
sensorial:
Va sensorial
Sensibilidad
Percepcin sensorial
Existen varios tipos de agnosia segn sea el tipo de rea afectada, que a su vez
conllevar la prdida de una funcin concreta.
Suele suceder por lesin de la porcin superior del lbulo parietal, lo cual detallaremos
ms adelante.
Apraxias
La fuerza muscular se encuentra preservada, pero los movimientos son muy difciles
de coordinar.
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Funcin de la atencin
Los afectados leves ignoran la parte del espacio contralateral al hemisferio afectado:
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Lbulo temporal
Reconocimiento facial
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Envejecimiento
La duracin mxima que puede tener una vida humana no ha aumentado en los ltimos
aos, aunque si lo haya hecho la esperanza de vida (cantidad media de vida que tiene un
ser humano en un ambiente determinado).
Aunque existan todas estas hiptesis, realmente no sabemos del todo a que se debe el
envejecimiento.
El hecho de que el deterioro mental sea mayoritario en ancianos, esto no implica que
no puedan existir ancianos cuyas capacidades mentales estn prcticamente intactas.
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Demencia
Existen muchos tipos de demencia que guardan relacin con la protena afectada en
distintas estructuras cerebrales.
HIPOCAMPO
LBULO TEMPOROPARIETAL
Las lesiones en las demencias generalmente implican estructuras superiores al tronco del
encfalo.
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Enfermedad de Alzheimer
Forma espordica
Forma familiar
NEOCRTEX
CORTEZA ENTORRINAL
HIPOCAMPO
AMGDALA
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Nivel de alerta
Emociones
Comportamiento
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Las clulas piramidales tienen una amplia arborizacin dendrtica que se extiende a
niveles ms superficiales de la corteza, y luego un gran axn que se dirige a zonas
descendentes.
Existen en estos sistemas miles de sinapsis tanto excitatorias como inhibitorias, que
permiten la existencia de miles de neuronas descargando o inhibindose
sincronizadamente, es decir, una ACTIVIDAD ELCTRICA SINCRONIZADA.
FORMACIN RETICULAR
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Potenciales dendrticos
Son potenciales de tipo dipolo que revelan la fluctuacin rtmica sincronizada de las
conexiones talamocorticales recprocas.
Por tanto viendo estas variaciones podemos afirmar que la actividad de los potenciales
dendrticos que refleja el electroencefalograma tiene gran relacin con los cambios en el
nivel de conciencia.
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Hemos hablado de los dipolos, pero no de cmo se organiza esta diferencia de potencial,
que es oscilante:
Hemos afirmado que en todo este proceso hay un impulso que viaja o del soma a las
dendritas, o de las dendritas al soma. Este desplazamiento del potencial es el que causa
la OSCILACIN en las ondas.
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FORMACIN RETICULAR
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Electroencefalograma
La onda es positiva (+) cuando el flujo de corriente se lleva a cabo desde regiones
profundas hacia la superficie.
La onda es negativa (-) cuando el flujo de corriente se lleva a cabo desde regiones
superficiales hacia zonas ms profundas.
Es el montaje ms frecuente.
MONTAJE MONOPOLAR. Uno de los electrodos est sobre la zona activa, pero el
otro se coloca sobre una zona relativamente inactiva y distante.
Ondas theta (). Son ondas propias de la somnolencia y las primeras fases
de sueo ligero.
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Diagnstico de epilepsia
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Sueo
El sueo es una alteracin fisiolgica del nivel de consciencia.
NORMAL:
Vigilia Sueo
PATOLGICO:
Sistema dopaminrgico
Sistema noradrenrgico
Sistema serotoninrgico
SISTEMA COLINRGICO
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El SUEO es una funcin normal del cerebro en la cual nos desconectamos en cierto
modo de aquellos estmulos que nos rodean, pero el cerebro sigue activo.
Dormimos de promedio 15 horas menos que nuestros antepasados (siglo XIX), pero aun
as de nuestra vida lo pasamos durmiendo.
Aun no sabemos la funcin real del sueo, aunque se barajan algunas hiptesis:
Consolidacin de la memoria
Dormimos porque tenemos sueo (dicho por un importante investigador del campo
del sueo)
La mayora de la gente duerme siguiendo un ritmo circadiano (24 horas), en el cual est
despierto de da y duerme de noche.
Sabemos que la presin del sueo es mxima por la noche y a medioda, por lo que
habra que seguir este impulso para una salud ptima.
Este hbito est disminuyendo actualmente, lo que acarrea consecuencias negativas, por
lo cual ha sido motivo de informe en el Congreso de los Diputados.
SUEO NO-REM
SUEO REM
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Sueo no-REM
Existen cada noche 4-6 ciclos, cada uno de los cuales dura 90-120 minutos.
Existe hipotona muscular, pero aun hay capacidad para producir contracciones.
HUSOS DEL SUEO. Son una serie de ondas que aumentan su voltaje y su
frecuencia.
FASE II. Se trata del comienzo del sueo verdadero, y se distingue porque
aparecen los HUSOS DEL SUEO (1214 Hz) y COMPLEJOS K.
FASE III. Las ondas normalmente son theta, pero pueden aparecer ondas delta
(054 Hz).
El ritmo de esta fase es delta de alto voltaje, y las ondas estn muy
sincronizadas.
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Sueo REM
El sueo REM, se caracteriza por ondas beta rpidas, muy parecidas a la vigilia, y por
eso se denomina SUEO PARADJICO (ya que aunque las ondas sean rpidas,
paradjicamente estamos dormidos).
Adems de las ondas rpidas, otra caracterstica de este sueo es que existen
movimientos oculares rpidos con los prpados cerrados.
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Los sueos o ENSUEOS aparecen durante la fase REM, y son pensamientos bizarros e
ilgicos, que suelen verse acompaados de imgenes visuales y falsas estimulaciones
auditivas y tctiles.
Estos sueos reflejan la personalidad de cada uno; la corteza prefrontal queda inhibida y
por ello somos ms sinceros.
Las ondas electroencefalogrficas de la fase REM son muy rpidas y de bajo voltaje
(ritmo beta) y el metabolismo y consumo de oxgeno por parte del cerebro son muy
activos.
Sistema colinrgico del puente Cuerpo geniculado lateral Corteza occipital (visual)
Disminuye el tono muscular, pero a diferencia del sueo no-REM, aqu s que perdemos
la capacidad de producir movimiento consciente (bloqueo de la actividad motora).
Un individuo adulto duerme unas 7-8 horas diarias, pero es importante saber que sea cual
sea la duracin del sueo, es ms importante la CALIDAD.
Recordemos que la calidad del sueo quedaba determinada por la duracin de la FASE
IV de sueo profundo, por lo que si hay poco sueo profundo, aunque durmamos 10
horas, nos levantaremos mal descansados.
En resumen, el sueo cumple gran variedad de funciones, pero no sabemos cules son
todas ellas, y como lo hace.
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Los jvenes duermen varias horas, y de esas horas tienen un 30% de sueo REM
Los ancianos duermen pocas horas, y de dichas horas tienen un 25% de sueo
REM
Tambin la calidad del sueo (duracin de la fase IV) disminuye con la edad.
La mayora de seres vivos organizamos nuestra vida en torno a ritmos circadianos, que
normalmente se sincronizan con el ciclo da-noche.
Seales nerviosas
Secrecin de melatonina
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La regulacin del sueo tambin se lleva a cabo gracias a los sistemas que ya hemos
visto:
FORMACIN RETICULAR
HIPOTLAMO
1. Vigilia
LOCUS COERULEUS
SISTEMA COLINRGICO
Estos ncleos mantienen una actividad tnica (basal) durante la vigilia, y esta actividad
se ve reforzada por estmulos sensitivos.
2. Sueo
Sistema colinrgico
En los ncleos monoaminrgicos se han detectado neuronas que inhiben la fase REM
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Neurofisiologa
ndice de contenidos
Tema 24. Circulacin cerebral y lquido cefalorraqudeo_____________285
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El cerebro por si mismo consume el 20% de todo el oxgeno que respiramos, es decir,
1/5 del total.
El POLGONO DE WILLIS est formado por grandes arterias que permiten el paso de la
sangre de un hemisferio al otro.
Si se obstruye una cartida interna, pasara sangre del lado izquierdo, al hemisferio
cerebral derecho, no con un aporte normal, pero impedira la isquemia total.
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El cerebro tiene una extensa red capilar, especialmente en la corteza (sustancia gris).
Hay personas que no tienen el polgono de Willis completo, aunque eso normalmente no
es indicativo de patologa.
Inervacin vascular
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Inervacin intrnseca
Metabolismo
El cerebro pesa aproximadamente 1400 gramos (2% del peso total del organismo), y
para ese reducido peso, consume:
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FSC =
Dnde:
A su vez tenemos otra frmula para conocer la presin de perfusin cerebral (PPC):
A veces cuando nos incorporamos se producen mareos y visin borrosa debido a que
la sangre intracraneal sufre una repentina bajada de presin, debido a un fallo
fisiolgico en la autorregulacin de los vasos cerebrales.
PV = Presin venosa
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El factor ms importante que influye en la RVC es el radio vascular (r) que depende de la
vasoconstriccin y vasodilatacin. Estos efectos se ven alterados por:
Este efecto puede producirse tanto a nivel global, como en lugares concretos del
encfalo.
Los astrocitos son el puente que relaciona los capilares con la actividad metablica
neuronal.
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Astrocitos
Son ms numerosos que las neuronas y muy resistentes a los dficits de sustancias
nutritivas:
Glucosa Oxgeno
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Enfermedades cerebrovasculares
Desgraciadamente son muy frecuentes.
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Las fases de un cambio isqumico cerebral dependen del flujo sanguneo cerebral
(FSC), y son las siguientes:
El sistema carotideo interno es el lugar por detrs de las coronarias donde con ms
frecuencia se ubican placas de ateroma, por ello es un lugar frecuente de TROMBOSIS.
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Lquido cefalorraqudeo
Forma parte del lquido extracelular y est situado en las siguientes localizaciones:
Sistema ventricular
Hay unos 150 mL en total, la mitad en la cavidad craneal y la otra mitad en el canal
raqudeo.
Datos importantes:
Su funcin por tanto es antigravitatoria, evitando que tire de las races nerviosas.
El cerebro en el aire pesa 1400 gramos, pero dentro del lquido pesa menos de 50
gramos.
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Cuando a una persona se le extrae lquido cefalorraqudeo para analizarlo, durante las
primeras horas le duele la cabeza hasta que se repone el lquido, ya que el cerebro pesa
ms y tira de las races nerviosas
Plexos coroideos
Estn formados por capilares y clulas cuboideas que tapizan a los capilares.
Hay sustancias de la sangre que se extravasan para formar lquido cefalorraqudeo por los
siguientes procesos:
Mecanismo activo
Transporte vesicular
Difusin simple
Las clulas cuboideas estn unidas por UNIONES ESTRECHAS (tight junctions) por lo
que forman una barrera de permeabilidad selectiva.
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La presin intracraneal tiene poco efecto sobre la formacin, pero si tiene efecto sobre la
eliminacin de lquido cefalorraqudeo.
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Se introduce un trcalo que llega al canal raqudeo (ESPACIO SUBDURAL) desde donde
fluye el lquido cefalorraqudeo por si solo por presin positiva.
Barrera hematoenceflica
Se trata de una estructura que permite el paso selectivo de sustancias de la sangre al
cerebro y hay dos:
Pericitos
Barrera metablica. Cuando vara la actividad cerebral hay sustancias que ven
su paso aumentado y otras disminuida.
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Difusin simple. Todas las sustancias solubles en grasa como los anestsicos,
alcohol, nicotina, herona
Transporte vesicular mediado por endotelio. Muy limitado
Transportadores de difusin facilitada. Fundamentalmente sustancias nutritivas:
Nutrientes (glucosa, colina, cidos orgnicos)
Pptidos (insulina, transferrina, IGF-1)
Salida activa de metabolitos
Se busca medicacin que bloquee este transportador para que haya sustancias que
teraputicamente pasen de la sangre al cerebro, ya que por ejemplo un bloqueador de este
transportador permitira el acceso teraputico a tumores.
Cuando nacemos esta barrera es inmadura, y su desarrollo requiere unos aos. Los
astrocitos contribuyen a su desarrollo y facilitan la formacin de las tight junctions.
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2 de Medicina.
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