Diario turca de Ciencias de la Tierra (turco J. Tierra Sci.), Vol. 18, 2009, pp. 427-448.

Copyright TBTAK doi: 10.3906 / yer-0801-5

Publicado por primera vez en lnea el 23 de septiembre de 2008

Los trilobites del Prmico de la provincia de Antalya, Turqua,

y la inscripcin a finales de trilobites del Paleozoico

RUDY LEROSEY-Aubril 1 y LUCIA ANGIOLINI 2

1 Instituto de Investigacin Senckenberg, Senckenberganlage 25, D-60325 Frankfurt, Alemania

(E-mail: leroseyaubril@gmail.com)
2 Universit degli Studi di Milano, Dipartimento di Scienze della Terra 'A. Desio',

Via Mangiagalli 34, 20133 Miln, Italia

Recibido el 30 de enero de 2008; mecanografiado revisada recibi 04 julio de 2008; 2008: ha aceptado 21 de septiembre de

Abstracto: Los trilobites son un componente menor de la fauna marina bentnica Prmico, lo que explica por qu siguen siendo poco conocida. Por ejemplo,
slo dos se han encontrado ejemplares en el altamente fosilferas y ampliamente estudiado Formacin Medio- Prmico Superior Pamucak (Provincia de
Antalya, Turqua). Estos dos trilobites matriculados completos de edad wordiense se describen en este documento. El diagnstico del subgnero Pseudophillipsia
(Nodiphillipsia) Kobayashi y Hamada 1984a se corrigi y su ocurrencia fuera de Asia oriental se inform por primera vez. La segunda muestra representa una
nueva especie, Pseudophillipsia (Carniphillipsia) kemerensis sp. nov. Su descubrimiento en el wordiense de Turqua sugiere que

Pseudophillipsia (Carniphillipsia) no es menos diversificada en el Prmico Medio que en el Prmico. Ambos especmenes exhiben una postura de
inscripcin en particular, con la parte anterior de la pigidio situado dentro de la cavidad ceflica, mientras que su parte posterior se adpressed en contra de
la anterior ceflica doublure. Se discuten las ventajas de este estilo de la inscripcin, especialmente con respecto a la resistencia del cuerpo inscrito a
presiones externas, y raros ejemplos de posturas similares en trilobites mayores son reportados. Estos dos ejemplares son los primeros trilobites prmicos
de Turqua que se describirn, complementando as el pobre registro de fsiles de estos organismos en el Prmico del sudoeste de Asia.

Palabras clave: Trilobita, Ditomopyginae, Prmico, wordiense, Turqua, Pamucak formacin, la matrcula

Antalya Blgesinden (Trkiye) Permiyen Trilobitleri,

ve GEC Paleozoyik Trilobitlerindeki Kaytlar

Resumen: Trilobitler Permiyen bentik Deniz faunasnn de menor importancia bileenlerinden biridir cinco bu zellikleri trilobitler hakkndaki
bilgilerin neden sinirli olduunu da aklamaktadr. rnein, ayrntl Orta-GEC Permiyen yal Pamucak Formasyonu'nun (Antalya Blgesi, Trkiye)
bol fosilli seviyelerinden derlenen rneklerden sadece iki numunede Trilobit bulunmutur. Bu bu makalede Wordiyen yal iki Trilobit rnei
tanmlanacaktr. cins sub Pseudophillipsia (Nodiphillipsia) Kobayashi y Hamada 1984a nim tanm yeniden dzenlenmi ve Dou Asya dnda
calaa kez tanmlanmtr. Example # ikinci yeni bir tr Olan Pseudophillipsia (Carniphillipsia) kemerensis sp. nov. y temsil etmektedir. Trkiye
Wordiyen'inde Pseudophillipsia (Carniphillipsia) bulgusu bu TURUN Orta Permiyen'de de Erken Permiyen'de olduu kadar eitlendii izlemini
brakmaktadr.

Su iki Numune zel bir Durumu FIDE etmektedir; yleki, pygidium'un n blm ceflica oyuun iine yerlemiken Geri blm ndeki ceflica
doublure Kar dayanmtr. Bu stilin avantajlar, zellikle dardan Gelen basklara Kar gelien direni, tartlm, yal trilobitlerdeki benzer
konumlar rapor edilmitir. Bu iki forman Trkiye'de tanmlanan calaa Permiyen tribolitleri olurken, gneybat Asya'nn Permiye'nindeki zayf fosil
kaytlarn da tamamlayc niteliktedir.

Palabras Szckler: Trilobita, Ditomopyginae, Permiyen, Wordiyen, Turkiye, Pamucak Formasyonu, kaydetme

427
 TRILOBITES Prmico de Antalya PROVINCIA
Introduccin
Poca atencin se ha prestado a los trilobites con referencia a los
eventos de extincin del Prmico. Como se ha dicho por Owens
(2003), esto probablemente se debe al hecho de que representan un
componente menor de la fauna marina bentnica en ese momento.
Sin embargo, los estudios detallados (Brezinski 1999; Owens, 2003)
han demostrado que la evolucin de la diversidad trilobites en el
Prmico sigui un patrn ms complejo que la visin bastante
simplista general de una disminucin lenta y constante, que termina
con el 'tiro de gracia' de la biocrisis Prmico-Trisico y la extincin
del grupo. La complejidad de este patrn sugiere que puede reflejar,
al menos en cierta medida, los patrones de diversidad de taxones
ms abundantes marino (por ejemplo, corales, braquipodos y
fusulnidos) y, ms en general, el patrn de evolucin de la
biodiversidad durante este perodo. Se ha demostrado, por ejemplo,
que una disminucin significativa de la diversidad trilobite se produjo
al final-Guadalupian (Owens 2003). Una disminucin abrupta similar
de la diversidad en este momento se ha observado en los principales
taxones marinos Prmico, como los corales (Wang y Sugiyama
2000), fusulnidos (Stanley y Yang, 1994) y braquipodos (Shi y
Shen 1999), lo que llev a la afirmacin de que una sexta extincin
en masa, adems de los 'cinco grandes', marc el final de la
Guadalupian (Stanley y Yang 1994; Wang et al. 2004; Retallack et al. 2006).
Por lo tanto, parece que los trilobites pueden contribuir, en cierta
medida, a la investigacin del origen y las modalidades de los
principales cambios en la biodiversidad durante el Prmico. Esto
subraya la necesidad de una descripcin precisa de la evolucin de
su diversidad, durante este perodo, y trilobites prmicos siendo rara,
cada espcimen recin descubierto es de particular importancia con
el fin de lograr este objetivo.
Esta contribucin constituye el segundo informe, pero la
primera descripcin de los trilobites del Prmico de Turqua.
Anteriormente, el descubrimiento de una nica pigidio en la regin
Hazro (Diyarbakr Provincia) indic que trilobites Prmico ocurrieron
en este pas (Canuti et al. 1970). Sin embargo, la muestra fue
demasiado mal conservado para ser descrito correctamente y por
lo tanto slo se pens y se le asign tentativamente Pseudophillipsia.
El faunule descrito en este documento se compone de uno,
probablemente dos nuevas especies, P. (Carniphillipsia)
kemerensis sp. nov. y
428
Pseudophillipsia (Nodiphillipsia) aff. obtusicauda, Este ltimo
subgnero que se informa por primera vez fuera de Asia
oriental. Ambas especies presentan una postura inscripcin
particular, la eficiencia de la que se discute en detalle.
geolgica
Los trilobites se recogieron de la Formacin Medio-Alto Prmico
Pamucak (Lys y Marcoux 1978), un 400-600 metros de espesor
sucesin de interior a la plataforma exterior bien camas wackestones y
packstones bioclsticos, calizas silceo y margas, perteneciente a la
Alta Antalya Nappes (occidental Tauro), un sistema de hojas de
empuje que afloran a lo largo de la baha de Antalya (Marcoux et al. 1,989)
(Figura 1a). La Formacin Pamucak es rica en algas calcreas,
foraminferos, braquipodos, ostrcodos, conodontes, equinodermos, y
briozoos, la mayora de los cuales han sido descritos en los
documentos recientes (Crasquin-Soleau et al. 2002, 2004a, b; Angiolini et
al. 2007). Los trilobites se recogieron en margas y calizas margosas de
un afloramiento de cuatro metros de espesor en Kemer Gorge (36
37'08N, 30 29'12E; Figura 1b). Estas camas son muy ricos en
fusulnidos ( bythinica Polydiexodina, P. afghanensis) y corresponden a
la unidad III de Lys y Marcoux (1978) de wordiense (Guadalupian)
edad (Figura 1c). Adems, se produjo una fauna de braquipodos
dominadas por productids espinosas cncavo-convexas
semi-infaunales, interpretado como suele haber prosperado en agua
tranquila, fondos fangosos con el suministro de bajo o moderado de
nutrientes. spiriferids pedunculados y grandes fusulnidos photozoan
tambin estn presentes. Este ltimo se considera que tienen
photosymbionts tenido y por lo tanto su ocurrencia puede indicar bajo
suministro de nutrientes y el agua clara, de poca profundidad. En
resumen, el entorno era probablemente una, ensenada de aguas poco
profundas protegidas tranquila.
Los especmenes describe e ilustra se encuentran en la
coleccin del Museo de Paleontologa, A. Departamento de
Ciencias de la Tierra' Desio', Universidad de Miln (MPUM 9734,
9735).
Paleontologa sistemtica
Terminologa. trminos y abreviaturas morfolgicos usados en este
documento siguen las definidas por Whittington et
 R. LEROSEY-Aubril & L. ANGIOLINI

Figura 1. Ubicacin de la cama trilobites. ( un) Paleozoicos (indivisas) afloramientos en Turqua (reas negras) y la ubicacin de la ciudad de Kemer,
provincia de Antalya (simplificado despus de Dean 2005). ( segundo) Ubicacin de la garganta de Kemer, a unos cinco kilmetros al noroeste de Kemer.
(do) Seccin vertical a travs de la Formacin Pamucak que muestra el nivel de la cama trilobite (modificado despus de Lys y Marcoux
1978).

Alabama. ( 1997). 'Principal del lbulo glabelar' designa la parte de la Derivatio Nominis. Despus de la localidad tipo.
glabela delante de lbulos preoccipital. 'anterior surcos glabelares' se
Holotipo (Monotypus). Completar inscrito
refiere a glabelar S2 surcos a S4.
espcimen, ligeramente deformado en sentido anterior, ms severamente
distorsionadas en la regin pygidial (Figura 2a-
f), MPUM 9734.
Solicitar Proetida Fortey y Owens 1975 Familia
Locus typicus. Kemer Gorge, montaas Taurus, unos cinco
Phillipsiidae Oehlert 1886 Subfamilia Ditomopyginae Hup
kilmetros al oeste de Kemer, provincia de Antalya, Turqua
1953 Gnero Pseudophillipsia Gemmellaro 1892
(Figura 1a, b).
Subgnero Pseudophillipsia (Carniphillipsia) Hahn
Estrato typicum. Margas y calizas Marly, parte media de la
Formacin Pamucak, wordiense (Guadalupian) (Figura 1c).
Y Brauckmann 1975.

Diagnstico. Una especie de Pseudophillipsia

(Carniphillipsia) mostrando el siguiendo
La especie tipo. ogivalis Pseudophillipsia Gauri 1965, de la Baja
combinacin de caracteres: borde ceflico hacia delante convexas y
Kasimoviense (Pensilvania) de la Zoellner de Ridge cerca
corta (. sag) medialmente, y en vista lateral ms bien estrecha en
Waidegger-Alm, Alpes Crnicos, Austria.
sentido anterior pero significativamente y abruptamente aumentando en
altura posterior; lbulo principal glabelar hacia delante especialmente
Diagnstico. Ver Hahn & Hahn 1987, p. 588.
convexas, relativamente estrecho (tr.) en sentido anterior pero de ancho
(tr.) y se inflaron posterior, teniendo tres pares de surcos glabelares
dbiles y estrechos (S2-S4); (Tr.) Glabela postero-subparalela caras y
Pseudophillipsia (Carniphillipsia)
bastante estrecha; mediana lbulo preoccipital corto (sag.), de ancho
kemerensis sp. nov.
(tr.), muy baja, y
Las Figuras 2a-f

429
 TRILOBITES Prmico de Antalya PROVINCIA

Figura 2. (a) - (f) Pseudophillipsia (Carniphillipsia) kemerensis sp. nov., holotipo, inscrito espcimen con pygidial severamente distorsionada
regin, la formacin de Tusan, wordiense, Kemer Gorge, MPUM9734, ( un) Cephalon, ( segundo) pigidio, ( do) vista lateral izquierda, ( re)
vista frontal, ( mi) trax, (f) vista lateral derecha. ( g) - (l), Pseudophillipsia (Nodiphillipsia) aff. obtusicauda, matriculados, espcimen parcialmente exfoliadas con la parte
posterior del eje de glabella y pygidial resistido, Formacin Pamucak, wordiense, Kemer Gorge, MPUM9735, ( gramo) Cephalon, ( marido) pigidio, ( yo) vista lateral
izquierda, ( j) vista frontal, ( k) trax, ( l) vista lateral derecha. Las barras de escala 5 mm.

430
 R. LEROSEY-Aubril & L. ANGIOLINI
mal separado de bajo y estrecho L1 (tr.); hacia delante tan fuertemente
convexas; anillo occipital largo (. SAG), claramente estrechamiento
abaxialmente, y carente de nodo occipital; lbulos palpebrales amplia y ms
bien situado en sentido anterior (tr.); columna vertebral genal con una base
particularmente amplia; pigidio con 21 1 anillos axiales.
Descripcin. Cephalon de contorno fuertemente parablico (Figura 2a).
Glabela ms bien delgado, largo (sag.), Y casi de lados paralelos
posterior; dorsal surco amplio y bastante profundo, ligeramente
somerizacin anterior; Tan profundo abaxialmente, fuertemente
somerizacin y se curva hacia delante medialmente; anillo occipital largo
(. SAG), claramente estrechamiento (ejs.) abaxialmente, y carente de
nodo mediana; lbulos preoccipital laterales y la mediana delimitadas por
surcos que se ejecutan oblicuamente desde surcos axiales, donde son
amplia y profunda, hacia SO, a continuacin, dividiendo rpidamente en
muy dbiles ramas anterior y posterior; lateral lbulo preoccipital (L1)
estrecha (tr.), ligeramente ms largo que los lbulos palpebrales (ejs.);
mediana lbulo preoccipital corta (. SAG), ancho (tr.), y slo dbilmente
infla; lbulo principal glabelar bastante amplia (tr.) posterior, ampliando
slo moderadamente (tr.) anterior, con margen anterior fuertemente
convexa hacia delante, y teniendo tres surcos cortas y poco profundas a
lo largo de margen postero-lateral izquierda (no discernible en el lado
derecho). situado aproximadamente en lnea (exsag.) con y , - y
- largo y respectivamente divergentes y convergentes ( do. 40 para
ambos), - y - respectivamente divergente y convergente ( do. 40
para ambos) que definen ancho (tr.) Y ms bien en sentido anterior
situado lbulos palpebrales,- bastante largo y sub-paralelo, -omega
ms bien corto y fuertemente divergente ( do. 60 ). Anterior y posterior
campos fixigenal especialmente estrecha (tr.). Eye bastante estrecha (tr.)
Y en forma de rin. Librigenal campo estrecho (tr.), excepto por detrs
de los ojos, donde se ensancha. borde posterior profundo surco,
somerizacin adaxialmente, y ms bien estrecha; posterior borde
estrecho (ejs.) adaxialmente, abrupta y fuertemente ensanchamiento
abaxialmente desde mediados de longitud (tr.), y se infla. borde ceflico
ms bien estrecha en vista dorsal, ligeramente estrechamiento anterior
debido a la protrusin hacia delante de la glabela, separado de este
ltimo y librigenal campo por amplia pero bastante profundo surco;
columna vertebral del Genal roto, pero al parecer dotado de una base
amplia. A la vista lateral (Figuras 2c, f), cranidium abovedado. anillo
Occipital alto
posteriormente y en pendiente hacia adelante; glabela
moderadamente inflado, ms alto que el anillo occipital posterior, cada
vez ms inclinada hacia delante; modesta altura de lbulo preoccipital
mediana obvio; rea visual ms bien baja (Figura 2c), provisto de un
zcalo estrecha situada en un plano subvertical (Figura 2f). Dos tercios
posteriores de borde ceflico especialmente alta mientras anterior
tercero se estrecha notablemente (Figura 2f). De vista anterior (Figura
2d), glabela particularmente elevada, superior a la altura de los lbulos
palpebral. frontera ceflica lateral casi vertical. doublure ceflica slo
parcialmente visible alrededor de la pigidio pero aparentemente
convexa (Figura 2b). Sculpture: numerosas crestas terraza delgadas
son visibles en la vista lateral de la base y, posiblemente, en la parte
superior de la parte posterior del borde ceflico lateral y en la doublure
correspondiente; de lo contrario, cephalon completamente lisa.
Nueve segmentos torcicos de proporciones aproximadamente similares
(Figura 2E). anillos axiales bastante amplia [ do.
alrededor de un tercio de la anchura mxima de segmentos (tr.)], ms bien
corto (sag.) pero ampliando ligeramente abaxialmente, y aparentemente
desprovisto de preannulus (ejs.); articulan semianillos largo [ do. aproximadamente
la longitud de los anillos axiales (sag.)]. Pleuras divide en una parte
interna horizontal, recta [alrededor de un tercio de la anchura pleural (tr.)]
Y una parte exterior casi recto - este ltimo es hacia atrs y ventralmente
flexionada en segmentos anteriores (Figura 2e), pero se vuelve
progresivamente ms convexa hacia atrs y ventralmente flexionada en
segmentos ms posterior (Figura 2c); sin pleural surcos discernible. A la
vista lateral (figura 2c, f), los anillos axiales bastante bajo. Sculpture: trax
completamente lisa.
Pigidio deformado pero aparentemente de contorno fuertemente
parablico (Figura 2b). Eje largo ( do. noventa y cinco por ciento de la
longitud sagital de la pigidio), alcanzando borde posterior, y al parecer
redondeado en la seccin (tr).; 21 1 anillos axiales, disminuyendo en
anchura (sag.) De anterior a posterior, y delimitadas por surcos muy
dbiles. campo pleural subdividido en una horizontal interior y partes
exteriores fuertemente flexionadas hacia abajo (figura 2d); surcos
pleurales poco visibles discernibles lo largo del campo pleural derecha
(Figura 2f). frontera pygidial separado de campo pleural por una rotura
moderada en la pendiente y aparentemente gradualmente decreciente
en anchura de delante a atrs en vista dorsal, tal como se encuentra
progresivamente en un plano ms vertical y ligeramente
infla. Escultura: Algunos delgado y
431
 TRILOBITES Prmico de Antalya PROVINCIA

crestas terraza amalgamados ocurren en la frontera pygidial lo largo de su adicional caracteres distintivos PAG. (DO.)
borde posterior. kemerensis sp. nov. de los miembros de la
rakoveci- grupo se indican en la Tabla 1.

La caracterstica de la tercera grupo de Hahn & Hahn (1987), es

Las comparaciones. los distincin Entre
decir, el lipara- grupo, es la aparicin de surcos glabelares anteriores.
Pseudophillipsia (Pseudophillipsia) y
Como esta caracterstica est presente en P. (C.) kemerensis sp.
Pseudophillipsia (Carniphillipsia) est claro cuando se conocen
nov. (Figura 2a, c), debe ser considerado como un miembro de este
los personajes ceflicas, pero es difcil de hacer en pygidial
grupo. Con la excepcin de P. (C.) praepermica ( Weber 1933), una
caractersticas por s solas. En efecto,
extensin geogrfica y posiblemente polifiltico (vase Haas et al. 1980,
Pseudophillipsia (Pseudophillipsia) se supone que presentan un eje
p. 106) taxn de la cuenca del Donetz en la parte occidental de la
pygidial ms segmentado-(es decir, 20-27 anillos axiales; Hahn &
antigua URSS, los representantes de este grupo son todos temprano
Brauckmann 1975), pero muchas especies de Pseudophillipsia
a medio prmico. Me gusta P. (C.) schoeningi, P. (C.) praepermica exhibe
(Carniphillipsia),
una particularmente corta (sag). lbulo preoccipital mediana, que
incluso P. (C.) kemerensis sp. nov., posee 20 o ms anillos axiales.
distingue fcilmente de P. (C.) kemerensis sp. nov. Los caracteres
Por lo tanto, slo especies asignadas con certeza (es decir, con
que distinguen a la nueva especie de los miembros de la lipara- grupo
morfologa ceflica conocido) a
(es decir, como defini originalmente; Hahn & Hahn 1987) se
Pseudophillipsia (Carniphillipsia) se consideran aqu. El pigidio
enumeran en la Tabla 1.
descubierto en el Prmico de la regin Hazro (Canuti et al. 1970)
es demasiado mal conservado de ser comparados con las
muestras descritas en este documento y en consecuencia no
sern consideradas ms.
Hahn et al. ( 1989) describieron P. (C.) lepta, y reasignado
cinco especies a Pseudophillipsia
De acuerdo con Hahn & Hahn (1987), tres grupos
(Carniphillipsia): Emilianensis Ditomopyge Gandl
diferentes pueden ser reconocidos dentro de las diecisiete
1987, kunlunensis Ditomopyge Zhang 1983, liulinensis Jinia Zhang
especies que se asignan a la confianza
y Wang 1985, longmentaensis Jinia
Pseudophillipsia (Carniphillipsia). los ogivalis- grupo [es decir P. (C.)
Zhang y Wang 1985, y piriforme Pseudophillipsia
collendiaulensis Hahn & Hahn 1987, P. (C.) ogivalis Gauri 1965, P.
Qian 1977. D. Emilianensis y especialmente ' P. (C) '
(C.) savensis Hahn & Hahn en Hahn et al. 1977, P. (C)
lepta exhibir una glabela fuertemente inflado que sobresale por encima
semicircularis Gauri 1965 (ms tarde reconocido como sinnimo
del borde anterior ceflica (Gandl 1987, pl 6, higos 90-91;. Hahn et al. 1989,
de P. (C) ogivalis; ver Hahn et al. 1989), y P. (C.) triangulata
pl. 3, las figuras 1-3). En nuestra opinion,
este personaje se opone a su
Ju en Zhang 1982] se caracteriza por la aparicin de reas deprimidas
atribucin a Pseudophillipsia pero indica afinidades ms estrechas
lateralmente en el lbulo principal glabelar. Esta caracterstica no es
con Ditomopyge, el gnero al que estas dos especies se asignan
aparente en P. (C.) kemerensis
aqu. El holotipo de cranidium ' kunlunensis Ditomopyge 'Figurado
sp. nov., que lo diferencia de todas las especies del
por Zhang (1983, pl. 187, fig. 12) es demasiado mal conservado
ogivalis- grupo.
para ser atribuido correctamente a un gnero, y con mayor razn para
El segundo grupo de Hahn & Hahn (1987), el ser comparado a un nivel especfico. En nuestra opinin, su
rakoveci- grupo, comprende especies con el lbulo principal glabelar aspecto general no favorece la reasignacin de P. (Carniphillipsia), aunque
desprovisto de reas o surcos lateralmente deprimido. De acuerdo con el pigidio asociado (Zhang 1983, pl. 187, fig. 13) pueden
ello, la presencia de anterior glabelar surcos en P. (C.) kemerensis sp. pertenecer a este subgnero. Hahn et al. ( 1989, p. 135) consider
nov. debe ser suficiente para diferenciar esta especie de los miembros que la cefaln holotipo y una pigidio de la especie tipo liulinensis
de este grupo. Sin embargo, los surcos del entrecejo anteriores son Jinia figurado por Zhang y Wang (1985, pl. 147, figuras 1, 6)
especialmente dbil en la nueva especie y, en consecuencia, pueden representan una especie de
ser apenas perceptible o ausente en una muestra de mal
conservados, que posiblemente lleve a su asignacin equivocada.
Tambien algunos Pseudophillipsia (Carniphillipsia). Esto debera conducir en
consecuencia Jinia siendo considerado un joven

432
 R. LEROSEY-Aubril & L. ANGIOLINI
sinnimo de P. (Carniphillipsia). Sin embargo, este supuesto se
deriva del hecho de la cephalon holotipo puede mostrar un lbulo
preoccipital mediana, que no es obvio en las figuras de Zhang y
Wang (1985, pl. 147, figuras 1, 1a), sobre todo en su figura 1a,
donde una lbulo medio situado detrs del lbulo principal glabelar
puede representar un lbulo medio preoccipital o el anillo occipital.
La ausencia de surcos glabelar fue considerado por Zhang y Wang
(1985, p. 483) un carcter de diagnstico importante del gnero Jinia.
Adems, un lbulo medio preoccipital se menciona en ninguna
parte en el diagnstico o las descripciones de Jinia y su especie
tipo, y su ausencia es obvio en el dos de los tres cranidia figurado
por Zhang y Wang (1985, pl. 147, figuras 2, 3). En consecuencia, no
creemos que estos autores han asociado errneamente las
muestras con una diferencia tan importante como la presencia /
ausencia de un lbulo preoccipital mediana, como se sospechaba
por Hahn et al. ( 1989). No obstante, no se excluye la posibilidad de
que pasaron por alto las pequeas y slo dbilmente inflado lbulos
laterales en preoccipital J. liulinensis, especialmente si se considera
que al menos dos de los tres especmenes han figurado obviamente
no ha sido preparado en la regin donde se encuentran estos
lbulos (Zhang y Wang 1985, pl. 147, las figuras 2, 3). Tambin
estamos de acuerdo con Hahn et al. ( 1989) que estos dos
especmenes pertenecen a una especie de Paladin (sl),
probablemente
morfolgicamente cerca especies como Paladn eichwaldi
shunnerensis ( Rey 1914), con una forma similar del lbulo
principal glabelar, as como corta (exsag.) Y ms bien baja L1 (por
ejemplo, Clarkson y Zhang
1991, las figuras 12d, e). Tambin sospechamos que el holotipo
cefaln sea similar a las otras dos muestras figurado por Zhang y
Wang (1985) y para representar el mismo taxn. anlisis
filogentico reciente del gnero Paladin (sl) sugerido que P.
eichwaldi deben ser reasignados a Weberides, un gnero
morfolgicamente cerca de Paladin (ss) pero restringido a Europa
(Brzezinski 2003, 2005). Por consiguiente,
Jinia
liulinensis y J. longmentaensis estn tentativamente reasignado a Weberides
y Jinia considerado como un sinnimo menor subjetiva de este ltimo
gnero. Por ltimo, estamos de acuerdo con la cesin por Hahn et al. ( 1989)
de piriforme Pseudophillipsia a P. (Carniphillipsia)
e incluso abogar su inclusin dentro de la lipara-
grupo, ya que presenta dos pares de surcos glabelares anteriores. En la
medida en que se puede determinar a partir de la
Cephalon parcial individual (Qian 1977, pl. 1, fig. 6), conocido a partir
de esta especie, se diferencia de P. (C.) kemerensis sp. nov. en tener
un borde anterior cranidial ms largo (sag.), una parte anterior inferior
convexa y posterior ms estrecha (tr.) lbulo principal glabelar, y la
mediana ms inflado y lbulos laterales preoccipital, diferenciados por
surcos ms profundos (Tabla 1).
Una especie indeterminada de P. (Carniphillipsia)
fue descrito recientemente de la Permian of Central Irn por
Feist, Yazdi, y Ghobadi Verter (en Mistiaen
et al. 2000, pl. 8, figuras 2, 3). Esta especie est aqu reasignado con
precaucin a P. (Carniphillipsia) como una fotografa de los nicos
espcimen conocido y mal alterados muestra una fuerte anterior
surcos del entrecejo y la aparicin de estructuras que pueden
representar originalmente planteadas, pero secundariamente
resistidos L2-L4 (Mistiaen et al. 2000, pl. 8, fig. 2). Las diferencias
adicionales se resumen en la Tabla 1.
Por ltimo, aqu asignamos a Pseudophillipsia (Carniphillipsia) cinco
especies previamente descritas: P. chongqingensis Lu 1974 (despus
de Owens 1983), P. heshanensis Qian 1977 (despus de Owens
1983), P. lui
Kobayashi y Hamada 1984b (descrito originalmente como ' P.
obtusicauda en Lu 1974), P. reggorcakaensis Qian 1981 (mal
llamada? P. raggyorcakaensis en el resumen de Ingls
la publicacin original) y
Pseudophillipsia sp. de Brezinski (1992). Entre ellos, P. (C.) lui se
incluye dentro de la lipara- grupo, mientras que las especies
indeterminadas de Pseudophillipsia (Carniphillipsia) descrito por
Brezinski (1992) se considera un miembro de la rakoveci- grupo. La
Tabla 1 resume los caracteres de la imagen por P. (C.) kemerensis sp.
nov. que permiten su diferenciacin de todos estos taxones.
Gnero Pseudophillipsia Gemmellaro 1892
subgnero Pseudophillipsia (Nodiphillipsia)
Kobayashi y Hamada 1984a
La especie tipo. Pseudophillipsia (Pseudophillipsia)
spatulifera Kobayashi y Hamada 1980, del Prmico Medio de
Japn.
Especies asignadas. Pseudophillipsia (Pseudophillipsia) spatulifera Kobayashi
y Hamada 1980,
433
434
Tabla 1. Resumen de los caracteres diferenciadores Pseudophillipsia (Carniphillipsia) kemerensis sp. nov. de todas las otras especies atribuidas a Pseudophillipsia
(Carniphillipsia), con excepcin de los miembros de la ogivalis- grupo de Hahn & Hahn (1987). Observacin: (1) asignado en el presente documento a uno de los grupos definidos por Hahn & Hahn (1987).

Anterior Cranidial Mediana pygidial

taxones comparacin margen de anterior Posterior lbulo principal glabelar L1 preoccipital anillo occipital palpebral Genal Librigenal axial
cranidium frontera glabela lbulo lbulos espina frontera anillos

P. (C.) intermedia ms adelante *** de lados paralelos - la parte anterior estrecha (tr.) *** *** ms largo (SAG). *** *** *** ***
convexo - que se extiende hacia delante ms lejos

P. (C.) javornikensis ms adelante - la parte anterior estrecha (tr.)

convexo *** de lados paralelos - que se extiende hacia delante ms lejos *** *** *** ms amplio (tr.) base ms ancha *** Ms

P. (C.) mengshanensis ms adelante *** de lados paralelos - la parte anterior estrecha (tr.) *** *** *** ms amplio (tr.) base ms ancha *** ***
convexo - que se extiende hacia delante ms lejos

P. (C) liparoides *** *** de lados paralelos - la parte anterior estrecha (tr.) *** ms amplio (tr.) *** ms amplio (tr.) base ms ancha mucho ***
- posterior ms ancho (tr.) mayor
- ms inflados

P. (C.) rakoveci ms adelante *** de lados paralelos - la parte anterior estrecha (tr.) *** ms amplio (tr.) marcadamente *** *** *** ***

rakoveci Grupo
convexo - carece de surco posterior de la mediana ms corto (sag). acorta (ejs.)
abaxialmente

P. (C.) schoeningi *** *** de lados paralelos *** *** ms largo (SAG). - Ya (SAG). ms amplio (tr.) *** *** Ms
- marcadamente
acorta (ejs.)

abaxialmente

P. (C) sp. *** *** *** - glabelar anterior *** *** - convexa - Ms
de EE.UU. ( 1) surcos visibles SO hacia delante previamente
- suave situado *** *** ***

P. (C) cooperationis ms adelante *** *** - la parte anterior estrecha (tr.) - menor - menor ms largo (SAG). *** *** *** ***
convexo - convexa ms hacia delante - ms largos (ejs.) - ms corto (SAG).
- glabelar anterior ms dbil
surcos

P. (C.) lipara ms adelante *** de lados paralelos - la parte anterior estrecha (tr.) inferior - menor - Ya (SAG). *** *** *** ***
convexo - convexa ms hacia delante - ms corto (SAG). - ningn nodo
- mayor posteriormente
TRILOBITES Prmico de Antalya PROVINCIA

P. (C.) loricata *** - ms corto (SAG). *** - la parte anterior estrecha (tr.) inferior inferior - ms corto (SAG). *** base ms ancha *** Menos
- mayor - convexa ms hacia delante - menos convexa
- mayor posteriormente hacia atrs
- ningn nodo

lipara Grupo
P. (C.) lui ( 1) ms adelante ms corto (sag). *** - la parte anterior estrecha (tr.) ms estrecho (tr.) inferior *** - ms cortos (ejs.) *** *** ***
convexo - convexa ms hacia delante *** - ms anterior
situado

P. (C.) praepermica *** *** *** *** *** ms largo (SAG). *** *** *** *** ***

P. (C) pyriformis ( 1) *** ms corto (sag). *** - convexa ms hacia delante ms inflados ms inflados *** *** *** *** ***
- ms amplio sentido posterior (tr.)

P. (C.) steatopyga *** *** *** *** *** inferior - menos convexa *** *** *** ***
hacia atrs

P. (C.) chongqingensis ms adelante *** ms estrecho (tr.) ms estrecho (tr.) - menor - ms amplio (tr.) ms largo (SAG). *** base ms ancha *** ***
convexo - estrecho (tr.) - ms corto (SAG).

P. (C.) heshanensis ms adelante ms corto (sag). *** - convexa ms hacia delante *** ms corto (sag). - Ya (SAG). *** *** *** ***
convexo - hacia atrs ms
convexas

P. (C.?) sp. *** *** *** - convexa ms hacia delante *** *** - Ya (SAG). *** *** *** ***

Otros
de Irn - estrecha posteriormente (tr.) - hacia atrs ms
convexas

P. (C.) reggorcakaensis *** ms corto (sag). *** - la parte anterior estrecha (tr.) ms estrecho (tr.) - menor? ms largo (SAG). *** *** *** ***
- posterior ms ancho (tr.) - ms amplio (tr.)
 R. LEROSEY-Aubril & L. ANGIOLINI
Pseudophillipsia (Nodiphillipsia) aff. obtusicauda
en esta. Tentativamente asignado: Pseudophillipsia (Nodiphillipsia?)
Obtusicauda ( Kayser 1883).
Diagnosis enmendada. Un subgnero de Pseudophillipsia
caracterizado por las siguientes caractersticas: borde ceflico compuesto por
un borde plano y bastante amplia con una cresta en su margen, doublure
ceflica parcialmente vuelta hacia arriba y en forma de V en seccin
transversal, la columna vertebral genal tipo cuchilla.
Observaciones. Hahn et al. ( 2001) seal que la ocurrencia de tres
pequeos nodos en lugar de tres lbulos ( 'festoneado') a lo largo
del margen postero-lateral del lbulo principal glabelar es slo el
resultado de preservacin (nodos estar presente en moldes
internos). Como consecuencia de ello, concluyeron que el
subgnero Pseudophillipsia (Nodiphillipsia), inicialmente en base a
esta caracterstica, debe restringirse a la especie tipo nico, P. (N.)
spatulifera, este ltimo con espinas, genales similares a cuchillas
peculiares. El espcimen de turcos P. (N.) aff. obtusicauda, me gusta
P. (N.) spatulifera, exhibe un borde ceflico plana algo curvado
dorsalmente lo largo del margen y una parte exterior de la doublure
ceflica situada en un plano cada vez ms inclinada con respecto
posterior al plano horizontal. Adems, aunque las espinas genales
se rompen en nuestra muestra, es muy probable que eran muy
similares a la de P. (N.) spatulifera. Creemos que esto justifica
nuestra asignacin del taxn turca al subgnero P. (Nodiphillipsia) y
que enmendar el diagnstico de esta ltima, de modo que incluya
las caractersticas del borde ceflico. Para seguir siendo lgica,
tambin reasignar provisionalmente P. (P.) obtusicauda
a P. (Nodiphillipsia?), aunque la naturaleza fragmentaria del holotipo
de esta especie se opone a tener en cuenta las caractersticas de
diagnstico del subgnero.
Pseudophillipsia (Nodiphillispia) aff. obtusicauda
Las Figuras 2G-l
Material. Un espcimen completo, inscrito, y en gran parte
dilatada, con la parte posterior de la glabela resistido y
pygidial eje (Figuras 2G-L),
MPUM9735.
Localidad. Kemer garganta, montaas de Tauro, a unos cinco kilmetros
al oeste de la ciudad de Kemer, provincia de Antalya, Turqua (Figura
1a, b).
Horizonte. Margas y calizas margosas, parte media de
la Formacin Pamucak, wordiense
(Guadalupian) (Figura 1c).
Descripcin. Cephalon de contorno fuertemente parablico (Figura 2g).
Glabela largo (. SAG), de lados paralelos posterior, moderadamente
ampliar y que sobresale hacia delante sin llegar margen anterior medial
(tr.); surco axial amplio y bastante profunda excepto opuesto mitad
anterior del lbulo palpebral donde aguas poco profundas y ligeramente
curvas hacia el exterior; SO amplio, profundo en los lmites entre medial y
terceras partes laterales pero aguas poco profundas envs y
particularmente medialmente donde, a pesar de la evidencia de la
intemperie, que parece ser dbil y curvas hacia delante; anillo occipital
amplio (sag.), estrechamiento fuertemente (ejs.) abaxialmente, ningn
nodo mediana visible;
lbulos preoccipital laterales y la mediana delimitadas por
surcos profundos y anchos, corriendo oblicuamente desde zonas
deprimidas cerca de surcos axiales hacia SO, a continuacin,
dividiendo rpidamente en ramas anteriores ancho y poco profundo
que se unen medialmente y ramas posteriores anchas y dbiles; L1
triangular, ms o menos, siempre y cuando lbulo palpebral (. Exs), y
se divide en dos pequeos nodos por un surco transversal a la longitud
de mediados (ejs.); mediana lbulo preoccipital un tanto trapezoidal y
ligeramente inflado; lbulo principal glabelar lleva tres pares de lbulos
con ganglios como laterales (L2-L4) a lo largo de sus mrgenes
postero-lateral delimitadas por tres pares de surcos glabelares
profundas y anchas (S2-S4), con L2 discoidal y L3 y L4 algo
transversalmente alargado; otro tubrculo ms o menos similar en
tamao y forma a L2 pero no separada de la lbulo frontal por un surco
en sentido anterior situado frente a L4 (Figura 2g). sutura Facial con
situada ms all , - muy corto, - largo y convergentes ( do. 35 ),
- y -varepsilon divergente respectivamente ( do. 40 ) y convergente
( do. 30 ) que define bastante grande lbulo palpebral, - largo y
subparalela, - largo y fuertemente divergente ( do. 70 ), - corto y
divergentes ( do. 35 ) con situado en la medida de abaxialmente
como ; anterior y posterior campos fixigenal estrecha (tr.). Eye
estrecha (tr.) Y en forma de rin; ojo-zcalo estrecho (tr.) cerca de
pero moderadamente ensanchamiento anterior y posteriormente donde
alcanza y ; campo librigenal estrecha (tr.), excepto entre el
ojo-zcalo
435
 TRILOBITES Prmico de Antalya PROVINCIA
y borde posterior donde se ensancha. borde posterior surco amplio,
profundo, y ligeramente curvado hacia atrs y somerizacin
adaxialmente; posterior frontera inflado, compuesto de un estrecho
(ejs.) parte adaxial correr lateralmente y una parte abaxial
moderadamente ensanchamiento correr lateralmente y posteriormente.
borde ceflico plano y ancho, algo vuelta hacia arriba cerca de margen,
aunque el estrechamiento anterior debido a la protrusin anterior de
glabela, separado de campo librigenal y glabella por una ruptura fuerte
en pendiente en lugar de un surco distinto; espinas genales rota pero
obviamente presentes. A la vista lateral (Figura 2i, l) cranidium
moderadamente abovedado. anillo occipital ms bien plana, aunque
esto puede ser debido a la intemperie; glabella ligeramente inflado y
bastante suavemente inclinada hacia delante. bajo los ojos. Doublure
pliega y, aparentemente, en seccin, con slo la parte exterior visible
amplia anterior, lateral y ventralmente (Figura 2h-j, l) en forma de V
(tr.); este ltimo pone en un plano cada vez ms inclinada con respecto
posterior al plano horizontal (de do. 35 a do. 50 ; Figura 2J, l) y lleva
numerosas crestas terraza muy finas donde cutcula se ha conservado
(no visible en la figura 2). Sculpture: glabela casi completamente
cubierta por tubrculos heterogneos que aumentan ligeramente de
tamao lateralmente (figura 2g); una fila de tubrculos gruesas
similares rodea ojo-zcalo y el borde posterior adaxialmente, mientras
tubrculos ms pequeos cubren esquina postero-adaxial de campo
librigenal (Figura 2l).
Nueve, segmentos torcicos muy similares (Figura 2 l). Eje
bastante amplia [ do. 40% de la longitud mxima de los segmentos (tr.)],
Estrechando moderadamente y suavemente (tr.) De la sexta a
segmentos noveno, y compuesto de especialmente corto (sag.) Anillos
que alargan (ejs.) Abaxialmente (Figura 2 h, k ); articulan semianillos
particularmente largo [ do. dos veces la longitud de los anillos axiales
(sag.); Figura 2k]. Pleuras compone de una parte interior recta,
horizontal [alrededor de dos tercios de la anchura pleural (tr.)] Y una
parte exterior hacia atrs convexa que se flexiona ventralmente, la
convexidad de que aumenta en los segmentos ms posterior (Figura 2
h, k, l); sin pleural surcos discernible. A la vista lateral (Figura 2i,
l), anillos axiales cresta-como y relativamente altos en comparacin
con los semianillos. Pleuras de los cuatro segmentos ms anterior
estn ocultos detrs de la librigena posterior, pero las de los cinco
segmentos ms posterior crecientes suavemente en altura de
delante a atrs (que representa dos tercios y tres cuartos de la altura
mxima de, respectivamente, el quinto y el noveno
436
segmentos; Figura 2l). Sculpture: una fila de tubrculos poco
visibles corre a lo largo del margen posterior de cada anillo axial.
Pigidio muy ligeramente ms ancho (tr.) De largo (relacin anchura
/ longitud: 1,1) (sag.) Y que presentan mrgenes laterales cncavas
(Figura 2h). Eje largo ( do. noventa por ciento de la longitud sagital de
la pigidio), alcanzando surco borde posterior, estrecho [ do. un tercio de
la anchura mxima (tr.) de la pigidio anterior], estrechando suavemente
hacia atrs, redondeado posterior, y es probable elptica en seccin
transversal; 20 1 timbres cortos (sag.) Axiales, delimitado por poco
profunda (anterior) a poco visibles (posterior) surcos inter-anillo, y
acortamiento (sag.) De delante a atrs, especialmente en posterior dos
quintas partes de eje. campo pleural subdivide en ms o menos
horizontales interiores de dos tercios y un fuertemente hacia abajo
flexionando tercio exterior; doce costillas pleurales inflados; pleural
surcos amplio,
creciente en profundidad abaxialmente, corriendo en una lnea recta
hacia atrs adaxialmente entonces fuertemente curvado hacia atrs
abaxialmente en los cuatro ms anterior y los dos segmentos ms
posterior, pero que tiene una forma sigmoidal peculiar en los segmentos
de nueve y cincuenta y cinco (particularmente evidente en el lado
izquierdo en la figura 2h); surcos interpleurales probablemente
superponen en surcos pleurales adaxialmente y por lo tanto apenas
perceptible de ellos - que son visibles en el envs de algunas pleuras
rara en forma de lneas poco profundas y estrechas situadas justo detrs
del surco pleural del segmento anterior, lo que demuestra que la banda
posterior de un segmento es representada principalmente por surco
pleural. frontera pygidial estrecha y ligeramente vuelta hacia arriba en
sentido anterior, bruscamente creciente de ancho justo detrs mitad de
la longitud (sag.) de la pigidio, entonces constante en anchura y teniendo
las crestas terraza muy finas en su borde marginal (no discernible en la
figura 2h). En vista lateral, pigidio moderadamente abovedado. Aunque
parcialmente degradado, eje parece ser relativamente baja (por ejemplo,
casi un tercio de la altura pygidial anterior) y para disminuir
progresivamente en altura hacia atrs (Figura 2i, l); en la medida en que
se puede observar, frontera plana pygidial. No hay elementos
escultricos discernible en la muestra.
Observaciones. Hahn & Brauckmann (1975) redescriben P. (N.?)
Obtusicauda y reconfigurado sus holotipo. Desafortunadamente,
este ltimo no era
blanqueados y, como resultado, casi no quedan algunos detalles
 R. LEROSEY-Aubril & L. ANGIOLINI
visible en las fotografas oscuras. Nuevas ilustraciones de esta
muestra (Figura 3) muestran que es similar a la muestra de la
wordiense de Turqua, compartiendo con este ltimo los siguientes
caracteres: (tr.) Una glabela plana que es aproximadamente de lados
paralelos posterior y ms moderadamente ampliado hacia delante ,
levant L2-L4, a un corto (sag.) y estrecha (tr.) lbulo medio
preoccipital, un (sag.) anillo occipital particularmente largo, y las
costillas pleurales pygidial de forma sigmoidal. Sin embargo, en
comparacin con P. (? N) obtusicauda, el espcimen turcos difiere en
que tiene un estrecho (tr.) glabella posterior, un lbulo glabelar
principal ligeramente ms inflado cubierto con tubrculos
heterogneos, un (sag). borde anterior ceflica ms amplio, L1
dividido en dos nodos, un lbulo preoccipital ms plana, y una halagar
anillo occipital. Estas dos ltimas diferencias probablemente se deben
a una abrasin de la glabela posterior en la muestra turcos. Del
mismo modo, los moldes solamente internos de L1 son visibles en
este ltimo espcimen, que pueden explicar la presencia de dos
nodos. La escultura del lbulo principal de glabelar P. (N.?)
Obtusicauda Tampoco se conoce, ya que esta parte se exfolia en el
holotipo (Figura 3a, b). Por ltimo, el cranidium de este ltimo es
mayor en do. 35 por ciento que la de la muestra de turcos, tanto en
longitud como en anchura (vase Hahn & Brauckmann 1975 para las
mediciones de la muestra holotipo). Esto sugiere que el espcimen
turcos muy probablemente representa una etapa holaspid ms joven,
lo que puede explicar la diferencia de altura moderada glabelar en
vista lateral. Alternativamente, esta diferencia puede ser una
consecuencia de la deformacin que afecta el espcimen holotipo
(Hahn &
Figura 3. (a) - (d) Pseudophillipsia (Nodiphillipsia?) Obtusicauda ( Kayser 1883), holotipo, Lopingiense, provincia de Jiangxi (sudeste
China), MB.T.5103 (Museo de Historia Natural de Berln, Berln), ( un) cranidium en vista dorsal, ( segundo) vista lateral derecha, ( do) posterior trax y pigidio exfoliada
en vista dorsal, ( re) molde externo y parte separada de pigidio posterior en vista ventral. Barra de escala 5 mm. Fotografas cortesa Carola Radke (Museo de Historia
Natural de Berln, Berln).
Brauckmann 1975, p. 119). Sin embargo, las nuevas
fotografas del holotipo de P. (N.?) Obtusicauda
muestran claramente que, si bien exfoliada anterior, tiene una ms corta
(SAG. y ejs.) anterior borde ceflico de la muestra de Turqua, lo que
indica que los dos especmenes, obviamente, pertenecen a especies
diferentes. De este modo, la muestra turcos probablemente representa
una nueva especie, pero a la espera de un material ms y mejor
conservado, que se atribuye a P. (N.) aff. obtusicauda.
El material original de P. (N.?) Obtusicauda
se compone de un solo espcimen se encuentran en el Prmico
Superior (Lopingiense) del sudeste de China (provincia de Jiangxi).
Los descubrimientos de P. (N.?) Obtusicauda se ha informado de
otras localidades chinas de edad Prmico, as como desde el
Prmico Medio de Japn. En China, Lu (1974) y Zhou (1977)
atribuido a este especmenes de especies que se encuentran,
respectivamente, en el Sichuan y las provincias de Guangxi. Ambas
atribuciones no son correctos, como ya se ha sealado por
Kobayashi y Hamada (1984b,
pag. 52). El material descrito por Lu (1974) incluso fue utilizado por
estos autores para crear, de una manera un tanto peculiar, P. (C.) lui ( Kobayashi
y Hamada 1984b,
pag. 52), que aqu asignamos al subgnero P. (Carniphillipsia)
( vase ms arriba). El pigidio descrito por Zhou (1977) es
particularmente acuminado posterior, a diferencia de P. (? N)
obtusicauda, lo que indica que ha sido mal asignado
(Kobayashi y Hamada 1984b, p. 52). Por tanto, proponemos
atribuir este pigidio aislada a una especie indeterminada de Pseudophillipsia.
Varios autores han
437
 TRILOBITES Prmico de Antalya PROVINCIA
reportado la presencia de P. (N.?) Obtusicauda en el Prmico Medio
de Japn (para obtener una lista de referencias, vase Kobayashi y
Hamada 1980, p. 198). Curiosamente, segn Kobayashi y Hamada
(1984b, p 52, 59, 62;. Vase tambin Hahn & Brauckmann 1975), las
muestras japoneses pertenecen a P. (Nodiphillipsia) sasakii
Kobayashi y Hamada 1984b o ms probablemente P. (N.) spatulifera Kobayashi
y Hamada 1980.
Finalmente, Iranaspidion ha sido definido como un gnero
ditomopygine que exhiben tres particularidades: un surco sagital en la
parte posterior del lbulo principal glabelar, bilobate L1, y una
pequea hendidura mediana en el extremo posterior del eje pygidial
(Kobayashi y Hamada 1978). Como se discuti por Goldring (1957),
esta ltima caracterstica tambin se puede observar en moldes
internos de diversas especies dentro del gnero
Pseudophillipsia. Del mismo modo, un surco sagital en la parte
posterior del lbulo principal glabelar se puede observar en
otro ditomopygine Prmico,
bulbops Hentigia Haas et al. 1980 (vase el texto-fig. 5a y pl. 1, fig.
1b en el mismo). En esta ltima especie, la ocurrencia de
este personaje representa una
variacin intraespecfica, lo que sugiere que puede ser menos constante
en los adultos de Iranaspidion lo que se pensaba por Kobayashi y
Hamada (1978). Algunos especmenes de P. (C.) rakoveci tambin
mostrar una estructura similar pero en la forma de una depresin sagital
en lugar de un verdadero surco (Hahn & Hahn 1987, p. 591, texto-fig. 18,
pl. 4, fig. 7). Por ltimo, en la muestra de turcos P. (N.) aff.
obtusicauda, el exoesqueleto est tan degradado al nivel de L1 que
estos lbulos aparecen bilobate. Esta observacin conduce a
cuestionar en qu medida el aspecto peculiar de la L1 en Iranaspidion
no es consecuencia de una conservacin similar. Kobayashi y
Hamada (1978) no mencionaron si sus muestras se conservaron
como moldes internos, pero podemos sospechan que al menos
algunos de ellos eran. De hecho, la mediana de ranura en el
extremo posterior del eje pygidial, por ejemplo, se sabe que se
producen en moldes internos slo en Pseudophillipsia, lo que sugiere
la presencia de un tabique en el lado interno del exoesqueleto. En
resumen, se puede demostrar que las tres caractersticas del
gnero Iranaspidion son caractersticas presentes dentro del gnero Pseudophillipsia.
Ambos gneros es similar en todos los dems aspectos, que
reasignar Iranaspidion sagittalis Kobayashi y Hamada 1978
a el subgnero Pseudophillipsia
438
(Carniphillipsia) ( para una vista similar, vase Owens
1983). La asociacin de estas tres funciones en una especie
sigue siendo nico, que justifican el mantenimiento de la especie P.
(C.) sagittalis como un taxn independiente.
Comentarios sobre algunas caractersticas particulares relacionados con
la matrcula en algunas tardas trilobites del Paleozoico
Cuando estresado, la mayora de los trilobites fueron capaces de
inscribir a su cuerpo de manera que slo el exoesqueleto
mineralizada dorsal fue expuesto a la amenaza, las partes blandas
ventrales (incluyendo apndices) que queda encapsulado. Esta
estrategia defensiva podra haber contribuido en gran medida al
xito de los trilobites lo largo de su historia evolutiva 275 millones
de aos. Por otro lado, tambin se ha representado, sin duda, un
obstculo importante para la evolucin de su plan corporal (por
ejemplo, Hughes 2007). En el Cmbrico, algunos de los primeros
representantes del clado ya podra inscribirse, como lo demuestra
(Paradoxides Gil Cid 1985) y trilobites agnostid. Desde entonces, parece
que las grandes tendencias evolutivas, como la reduccin en el nmero
de segmentos torcicos y el fenmeno de caudalization, han llevado
principalmente para mejorar la inscripcin en los trilobites (por ejemplo,
Hughes
et al. 1999; vase tambin Hughes 2007 para una visin algo diferente).
Muchos estudios (ver Clarkson y Whittington en Whittington et al. 1997 y
referencias en l) han hecho hincapi en la gran diversidad de
estructuras que se desarrollaron ms o menos independiente dentro de
prcticamente todos los grupos de trilobites para facilitar el proceso de
inscripcin (por ejemplo, la articulacin de superficies, procesos y tomas
de corriente, etc ...), para evitar el 'sobre-inscripcin' (para una lista de
dispositivos de parada de inscripcin, ver Chatterton y Campbell 1993),
para crear una cpsula perfectamente cerrado o para evitar
cizallamiento lateral (por ejemplo, Clarkson & Henry 1973). Entre estas
estructuras, los dispositivos coaptative, tales como las muescas vincular
y surcos de trilobites phacopid, podran ser particularmente compleja.
En el Prmico, la matrcula probable sigue siendo una
limitacin importante en la evolucin morfolgica de los trilobites.
A pesar de su relativa rareza, parece trilobites prmicos
continuaron desarrollando estructuras particulares para mejorar la
matrcula.
 R. LEROSEY-Aubril & L. ANGIOLINI
El sagital de arqueamiento del Eje pygidial
Goldring (1957) seala que, en contraste con la mayora de los
trilobites, la parte ms alta del eje de pygidal no se corresponde con
el primer anillo axial, pero con una ms posterior (anillos
generalmente axiales de 3 a 6) en algunos representantes de los
gneros Anisopyge, Delaria, y Pseudophillipsia. Ejemplos adicionales
de esta morfologa pygidial particular, se pueden encontrar dentro de
los gneros Prmico Acropyge, Ditomopyge,
' Iranaspidion'( reasignado arriba para Pseudophillipsia),
y Hentigia ( Tabla 2). En estos ditomopygines, el eje pygidial forma de
este modo un arco en seccin sagital, en vez de disminuir
progresivamente de delante a atrs, como en la mayora de los
trilobites. Una visin rpida de los principales monografas sobre
trilobites proetoid revel que dentro de esta superfamilia, este arco
sagital del eje pygidial puede ser especfico de los gneros prmicos
enumerados anteriormente, con la excepcin de la carbonfero
chesterensis Kaskia y Triproetus roemeri ( ver Brzezinski 2003 por
una reciente reasignacin de estos dos taxones) y de algunos
miembros del Devnico del gnero
Crassiproetus ( Tabla 2). El examen de las figuras de todos los
proetoids conocidos con esta caracterstica nos permite concluir que su
aparicin es independiente de la forma general (esquema, altura) de la
pigidio y de la altura relativa de su eje. Sin embargo, todas estas
especies comparten un (sag). Eje pygidial largo compuesto por un gran
nmero de anillos (mnimo 13, generalmente mucho ms), pero el
recproco no es cierto (es decir, no todos los proetoids con una pantalla
eje pygidial largo y altamente segmentado esta caracterstica), como ya
se ha notado por Goldring (1957). Dentro de un solo gnero (o
subgnero), algunas especies pueden mostrar un eje pygidial
sagitalmente arqueada mientras que otros no lo hacen. Parece que las
especies que tiene un eje 'normales' pygidial son por lo general los que
tienen menos anillos axiales, como se ejemplifica por neoturgis
Crassiproetus, C. stummi
DeLaria brevis, Pseudophillipsia (Carniphillipsia) schoeningi, y P.
(Pseudophillipsia) kiriuensis ( Mesa
2). El patrn no est claro en Ditomopyge, especialmente si ' P. (C) ' lepta
se reasigna a este gnero como se propone ms arriba, pero esto
slo subraya la necesidad de una revisin del concepto de este taxn.
Por lo tanto, no slo el arqueo de la eje pygidial en estos proetoids
puede estar relacionado con su grado de segmentacin, pero parece
que el nmero restringido de anillos axiales sobre el que aparece este
carcter vara de un gnero
a otro. Por otra parte, esta funcin tambin cambia durante la ontogenia.
En A. perannulata ( Brzezinski 1992, los higos. 10.13 y 10.16) y bulbops
Hentigia ( Haas et al. 1980, pl. 4, las Figs. 11, 12, 14), por ejemplo, las
etapas de crecimiento ms tempranas muestran un eje pygidial 'normal'
pero en especmenes ms grandes, el eje cuestas cada vez ms hacia
abajo en sentido anterior. Es de destacar que en
bulbops Hentigia al menos, esta tendencia se acompaa de un
aumento en el nmero de anillos axiales (Haas et al. 1980).
La ventaja funcional exacta de un trilobite de que tiene un eje
sagital pygidial arqueado no est claro, pero probablemente est
relacionado con la inscripcin. Goldring (1957) argument
tentativamente que esta caracterstica podra haber facilitado la
inscripcin en aquellas formas que, segn l, tenan pygidia
ligeramente ms largo que su cranidia. Es bastante difcil de medir
con precisin los tamaos relativos de las partes exoesquelticas en
las cifras, lo que explica que no somos capaces de proporcionar
nuevos datos para apoyar o refutar la afirmacin de Goldring. Sin
embargo, la diferencia (10-20%) entre las longitudes pygidial y
cranidial en trilobites con un eje pygidial sagitalmente arqueada, de
acuerdo con Goldring (1957), se debe considerar con precaucin,
especialmente teniendo en cuenta la dificultad de hacer mediciones
adecuadas de ilustraciones publicadas. En todos los casos, en los
especmenes articulados estn disponibles, este arco permite que el
eje pygidial seguir perfectamente la curvatura del eje torcica inscrito.
Adems, creemos que permiti una mejor redistribucin de las
fuerzas ejercidas a lo largo del eje sagital del cuerpo, especialmente
en la regin torcica ms dbil. En ausencia de esta estructura, se
puede especular que, en la posicin inscrito, el contacto entre el
ltimo segmento torcico y el pigidio podra haba sido ms agudo, y
por lo tanto ms propensos a la rotura, en aquellos trilobites con
relativamente pocos segmentos torcicos. Este supuesto
complementa que entra en conflicto con la explicacin de Goldring.
Que esta configuracin de ejes pygidial particular, se muestra slo
por las especies que tienen una pigidio con un nmero relativamente
grande de anillos axiales, pero de muy diferentes formas, puede
deberse al hecho de que es ms fcil de variar ligeramente la altura
de numerosos anillos que crear pocos anillos de significativamente
diferentes alturas, especialmente de una perspectiva de desarrollo.
Cualquiera que sea el papel funcional exacta de esta funcin, su
desarrollo en
439
 TRILOBITES Prmico de Antalya PROVINCIA

Tabla 2. Presencia o ausencia de un eje pygidial sagitalmente arqueado y el nmero de anillos axiales en algunas especies proetoid. Dentro de una sola
gnero, algunas especies puede mostrar un eje y otros pygidial sagitalmente arqueada (subrayado) no lo hacen. Estos ltimos son generalmente aquellos con un menor nmero de
anillos en su eje pygidial (nmeros en negrita). Observaciones: (.. Com pers 2007) (1) Segn Brzezinski, el concepto actual de decurtata Ditomopyge consta de una especie de
Pensilvania no identificadas con un eje ms corto y pygidial D. decurtata sensu stricto de edad Cisuraliano (asseliense-sakmariense); (2) Reasignado el presente documento, vase
el texto; (3) Los especmenes atribuye a
Anisopyge aff. mckeei por Cisne (1971) se han reasignado a una especie sin nombre de Ditomopyge por Brezinski (1991, p 481.); (4) De acuerdo con Brezinski (pers.

Com., 2007), fatmii 'Ditomopyge', mostrando un borde anterior ceflica distinta, debe ser reasignado a Pseudophillipsia (Carniphillipsia); ( 5) Kobayashi y Hamada (1984b)

asignados tres pygidia a una nueva forma de P. (C.) kiriuensis, P. (C.) kiriuensis forma subtrigonalis, que en nuestra opinin pertenece a una especie diferente - en

consecuencia, nos referimos aqu a P. (C.) kiriuensis stricto sensu, es decir, como se defini originalmente por Kobayashi y Hamada (1984a). taxones

eje Sagittaly arqueadas Nmero de anillos axiales Ejemplos

Acropyge
A. lanceolata + + + 20+ Kobayashi y Hamada 1978, fig. 5b
A. weggeni + + + 28 Hahn & Hahn 1981, fig. 1d
Anisopyge
A. inornata + + + 19-24 Cisne 1971, pl. 68, fig. 13
A. perannulata + + + 28-30 Brzezinski 1992, los higos. 10,19, 22

Crassiproetus
C. neoturgis --- 13 Lieberman 1994, fig. 21.4
C. stummi --- 13 Lieberman 1994, fig. 20.11
C. halliturgidus + + + 15 Lieberman 1994, fig. 21.7
C. sibleyensis + + + diecisis Lieberman 1994, fig. 20.6
C. crassimarginatus + + + 16-18 Lieberman 1994, los higos. 17,10, 11, 18,3

C. traversensis + + + 17-18 Lieberman 1994, fig. 16.3

DeLaria D. brevis
--- 9-10 Brezinski 1992, fig. 7.25
D. granti + + + 13-14 Brezinski 1992, fig. 7.19
D. antiqua + + + 15 Brezinski 1992, fig. 7.3
D. westexensis + + + 15-16 Brzezinski 1992, los higos. 9,2, 5, 17

D. sevilloidea + + + 16-17 Brezinski 1991, fig. 2.22

Ditomopyge
D. Emilianensis --- 13-14 Gandl 1987, pl. 7, fig. 94c
D. decurtata ( ss) ( 1) + + + do. 14+ Subvencin 1966, pl. 13, fig. 2c

D. lepta ( 2) --- 15-17 Hahn et al. 1989, pl. 4, las Figs. 8b, 9b

RE. indeterminado ( 3) + + + do. 24 Cisne 1971, pl. 68, fig. 23

Hentigia
H. planops + + + 18-19 Haas et al. 1980, pl. 5, las Figs. 7-9

H. bulbops + + + 19-21 Haas et al. 1980, pl. 3, las Figs. 1-8

Kaskia K. chesterensis
+ + + 14-19 Weller 1936, pl. 85 fig. 4c
Pseudophillipsia
P. (Carniphillipsia)
P. (C.) schoeningi --- diecisis Hahn & Hahn 1987, texto-fig. 27b, pl. 3, fig. 11b
P. (C.) fatmii ( 4) + + + 17 Subvencin 1966, pl. 13, fig. 4c

P. (C.) rakoveci + + + 19-21 Gauri 1965, texto-fig. 8b, pl. 1, fig. diecisis

P. (C.) lipara + + + 20 Goldring 1957, pl. 1, las Figs. 2b, 3b

P. (C) cooperationis + + + 21-23 Haas et al. 1980, pl. 7, las Figs. 3c, 4c, 5b

P. (C) sagittalis ( 2) + + + 23 Kobayashi y Hamada 1978, fig. 4b

P. (C.) loricata + + + 24 Haas et al. 1980, pl. 6, fig. 4b
Pseudophillipsia
P. (Nodiphillipsia)
P. (N.) spatulifera + + + 24-25 Kobayashi y Hamada 1984b, pl. 5, las Figs. 1b, 2d
Pseudophillipsia
P. (Pseudophillipsia)
P. (P.) kiriuensis ( ss) ( 5) --- 22 Kobayashi y Hamada 1984b, pl. 7, fig. 3b
P. (P.) borissiaki + + + 25+ Toumanskaya 1935, pl. 1, las Figs. 4-7
P. (P.) sumatrensis + + + 27 Owens 1983, pl. 4, fig. 6
P. (P.) Azzouzi + + + 31 Termier y Termier 1974, pl. 40, los higos. 3, 5
Triproetus
T. roemeri + + + 14 Chamberlain 1970, pl. 140, fig. 32

440
 R. LEROSEY-Aubril & L. ANGIOLINI
varios ditomopygines en el Prmico demuestra que una presin
selectiva hacia una matrcula mejorada todava exista en ese
momento.
Una postura original de inscripcin
Es difcil determinar si arqueo sagital del eje pygidial se produce
en las dos muestras descritas anteriormente, ya que sus ejes
pygidial son ya sea deformada o desgastada. Sin embargo,
ambos de ellos muestran una caracterstica morfolgica que
puede ser interpretado como una adaptacin para mejorar la
inscripcin. De hecho, el pigidio es ms estrecha (tr.) Que la
cranidium en estas dos muestras y por lo tanto los mrgenes
laterales de la parte anterior de la adpress pigidio contra la parte
interior de la doublure ceflica (Figura 2b, h). La parte ventral de
la doublure ceflica anterior, sin embargo, se apoya directamente
la parte ventral de la doublure pygidial posterior. Creemos que
esta disposicin relativa de la cranidium y el pigidio en nuestras
dos muestras es original y no inducido por la presin de
post-mortem ejercida a lo largo de un eje dorso-ventral en las
partes posterior y anterior de, respectivamente, la cranidium y el
pigidio. Esta hiptesis est apoyada por (1) el hecho de que no
hay cambio brusco de anchura (tr.) Entre los segmentos
torcicos ms posteriores y la parte anterior de la pigidio en las
dos especies, (2) la morfologa de la frontera ceflica,
especialmente en
P. (C.) kemerensis sp. nov. (Por ejemplo, la Figura 2f), y (3) el
contorno algo sigmoidal de los mrgenes laterales pygidial de P. (N.) aff.
obtusicauda ( Figura 2h).
Se puede especular que esta disposicin particular de la
pigidio con relacin a la cranidium activar el trilobite combinar
las ventajas tanto de la espiral y los tipos sphaeroidal de
inscripcin, como se define por Bergstrm (1973). La
matrcula sphaeroidal designa un tipo funcional 'en el que el
pigidio descansa con su lado ventral ms o menos en la
doublure marginal ceflica, no dentro de ella, y en el que las
pleuras cerrar la cesta exoskeletal lateralmente' (Bergstrm
1973). Es concebible que este tipo de configuracin es
particularmente eficaz cuando la presin se ejerce a lo largo
de un eje dorsal-ventral en la cranidium y / o la pigidio de un
espcimen inscritos. De hecho, la bveda de la cranidium (/
pigidio) podra haber dado lugar a
una redistribucin de la presin de la parte superior del sclerite
hacia sus mrgenes, y de all a la pigidio (/ cranidium) sin afectar
a las partes blandas (rganos, apndices, etc ...) encapsulados
dentro de los dos escleritos. Sin embargo, un trilobite con una
matrcula sphaeroidal era particularmente propensos a
cizallamiento lateral, a diferencia de un trilobite espiral inscrito.
Este ltimo tipo se define por Bergstrm (1973) como 'una
inscripcin en la que al menos parte de la tergal ( es decir dorsal) lado
de la pigidio hace tope contra el lado ventral de la cephalon o
trax o los apndices de esta regin (...) independientemente de
la cantidad de duplicar'. En esta posicin, la rigidez de la pigidio, y
algunas veces de los segmentos torcicos, as, impide los
movimientos laterales de la parte posterior del cuerpo con relacin
a la parte anterior. Sin embargo, esta configuracin no pudo evitar
que las partes blandas se comprime si la presin se ejerce a lo
largo de un eje dorso-ventral en la cranidium y / o la pigidio. En P.
(C.) kemerensis sp. nov. y P. (N.) aff. obtusicauda, los segmentos
torcica posterior y la parte anterior de la pigidio estn encerrados
dentro de la cavidad ceflica, sus mrgenes de tope de la parte
interior de la doublure ceflica (Figura 2b, h). Esta disposicin
activar el cuerpo inscrito ser particularmente resistente a
cizallamiento lateral como en una inscripcin espiral clsica
(Figura 4a, b). Sin embargo, el contacto entre las partes ventrales
de la doublure ceflica anterior y la doublure pygidial posterior
permitido, al menos hasta cierto punto, las partes blandas internas
a ser protegidos de la presin ejercida a lo largo de un eje
dorsal-ventral en la cephalon y / o la pigidio , como en una
inscripcin tpico sphaeroidal (Figura 4c, d). Este sistema podra
tambin haber sido eficaz contra una presin ejercida
dorsalmente en los tres y los seis segmentos ms posterior de
respectivamente P. (C.) kemerensis sp. nov. y P. (N.) aff.
obtusicauda, o en la parte anterior de la cephalon de ambas
especies, la ms amplia (tr.) parte anterior de la pigidio de ser
detenido por la doublure ceflica anterior (Figura 4e, f). Sin
embargo, las relaciones entre el cranidium y el pigidio no pudo
evitar que sean separados, dando lugar a la exposicin de las
partes blandas ventral a la amenaza, si una presin se ejerci
dorsalmente en segmentos torcicos ms anterior o en la parte
posterior de la pigidio (situacin no representada en la figura 4).
Es de destacar que las espinas robustas genales eran
posiblemente
441
 TRILOBITES Prmico de Antalya PROVINCIA

Figura 4. zonas de contacto principal (lneas negras en negrita) entre el cephalon y el pigidio de un espcimen matriculados de P. (C.) kemerensis
cuando las presiones se ejercen a lo largo de diferentes direcciones (flechas y crculos cruzados). El espcimen inscrito est representado en vista lateral derecha
de (a), (c), (e) y en vista pygidial en (b), (d), (f). ( a, b) Si la presin se ejerce lateralmente en el cranidium o en el pigidio, cizallamiento lateral se evita por el contacto
entre la parte interior de doublure ceflica y los mrgenes laterales de la mayora posterior segmentos torcicos y Pigidio. ( discos compactos) Si la presin se
ejerce a lo largo de un eje dorsal-ventral en la cranidium y / o la pigidio, la compresin de las partes blandas internas se evita por el contacto entre las partes
ventrales de la doublure ceflica anterior y la doublure pygidial posterior. ( e, f) Si la presin se ejerce dorsalmente en la parte anterior de la cephalon o en los tres
segmentos torcicos ms posteriores, la parte posterior de la pigidio es demasiado ancho (tr.) Para deslizar hacia delante entre las partes anteriores de doublures
librigenal, y el trilobite permanece inscrito.

importante para disuadir a los depredadores de atacar el trax (es decir, la
zona ms dbil) de un trilobite inscrito. Nuestros dos especmenes
probablemente haban desarrollado bien espinas genales, como se
sugiere por los restos de grandes bases (figuras 2 y 5a, b). Por lo tanto, si
nuestro punto de vista de la redistribucin de fuerzas a lo largo del
no est claro a partir de sus figuras si los segmentos torcicos
ms posteriores y la parte anterior de la pigidio estn bordeadas
efectivamente lateralmente por los doublures librigenal.
Igualmente, Ha sido
la hiptesis de que otra homalonotid, delphinocephalus Trimerus, podra

exoesqueleto dorsal de nuestros ejemplares inscritos es correcta, podra haber inscrito en este camino, pero por desgracia no espcimen
completo matriculados apoya este punto de vista (Whittington 1993,
haber sido particularmente difcil para un depredador para poder acceder
fig. 9A). Sin embargo, lo cierto es que este tipo de inscripcin no es
a las partes blandas ventrales de estos trilobites sin romper toda la
exclusivo de la Ditomopyginae, ya que se produce un sistema
estructura.
similar en el dechenelline truncata Camsellia desde el Devnico
Medio del noroeste de Canad (Ormiston 1976, pl. 1, fig. 1-3). En
La distribucin de este tipo particular de inscripcin dentro esta especie, la mayora de los segmentos torcicos y la mitad
de la Trilobita es desconocida. Un espcimen de la Devnico calvus
anterior de la pigidio estn bordeadas lateralmente por el doublure
Parahomalonotus ceflica (Figura 5c). Por el contrario, la parte posterior
figurada por Chatterton et al. ( 2006, pl. 33, las Figs. 4, 5)
sugiere que no se limita a la Proetida, pero

442
 R. LEROSEY-Aubril & L. ANGIOLINI

Figura 5. Las reconstrucciones de la postura inscrito en cuatro trilobites proetid: ( un) Pseudophillipsia (C.) kemerensis sp. nov.; ( segundo) P. (N.) aff.
obtusicauda; ( do) truncata Camsellia Ormiston 1976, y ( re) missouriensis Ameura ( Shumard 1858). Las vistas pygidial (fila superior) muestran que en estas
especies, los segmentos torcica posterior y la parte anterior de la pigidio estn flanqueados lateralmente por el doublure ceflica (sombreada) cuando inscrito. Al
salir de la cpsula ceflica (sombreado), slo la parte posterior de la frontera pygidial se puede ver en las vistas laterales derecha (fila inferior).

de la pigidio sobresale claramente ms all del margen anterior
del borde ceflico, de la que est separada por un espacio
estrecho (SAG. y ejs.). Los mrgenes laterales de la pigidio son
cncavas (Ormiston 1976, pl. 1, las Figs. 3, 5, 7, 12) y
suficientemente separados de la doublure ceflica para permitir la
circulacin de agua entre las regiones interior y exterior de la
cpsula, con la abertura en la trasera de la pigidio (Ormiston
1976, p. 1164). Sin embargo, creemos que la forma particular de
los mrgenes laterales pygidial en esta especie es primordial
para evitar cizallamiento lateral, como en P. (C.) kemerensis sp.
nov. y P. (N.) aff. obtusicauda. Un resultado comparable podra
haber sido obtenida, aunque de una manera diferente, en otra
dechenelline, Fuscinipyge yolkini
cizallamiento lateral, mientras que su parte posterior habilitado para
evitar la compresin de las partes blandas cuando se ejerci una
presin ventral dorsal-, tal como en el pigidio de los dos trilobites
turcos y de C. truncata.
Dentro del Prmico Ditomopyginae, los segmentos
torcicos y la parte anterior de la pigidio de
missouriensis Ameura mostrar una disposicin semejante con relacin
a la cranidium como P. (C.) kemerensis sp. nov. y P. (N.) aff. obtusicauda
( ver Owens 2003, pl. 1, fig. 6), y por lo tanto probablemente impedido
de corte lateral en una posicin inscrito (Figura 5d). Sin embargo, la
parte posterior del pigidio no slo se apoya contra la doublure anterior
ceflica al igual que en las dos muestras de Turqua, pero sobresale
ms all de su margen anterior, como en C. truncata, por lo que,
probablemente, permitiendo que el agua sea renovada dentro de la
cpsula.

(Ormiston 1972, pl. 1, las Figs. 1-4). En esta especie, consejos

laterales de los segmentos torcicos ms posteriores se apoyan
contra la parte ventral de la doublure ceflica posterior, pero el
margen ceflica anterior est rodeada por la parte interior de la
doublure pygidial en un tipo de 'invertida espiral' de la inscripcin
(Bergstrm
1973). Al estar cerrado parcialmente dentro de la cavidad pygidial,
la parte anterior de la cranidium impidi
A pesar de que los sistemas mostrados por P (C.) kemerensis sp.
nov., P. (N.) aff. obtusicauda, C. truncata, y A. missouriensis representan
las respuestas morfolgicas similares a garantizar funciones
comparables (es decir, es probable que combinan las cualidades de
ambos tipos sphaeroidal de la matrcula y la espiral), parece probable
cuando se estudian en detalle que se levantaron

443
 TRILOBITES Prmico de Antalya PROVINCIA
independientemente en estas cuatro especies. En C. truncata,
el trax consiste en diez segmentos, la pigidio es corto (tr.) y sus
mrgenes laterales son cncavas, de modo apropiado
particularmente bien a la anterior ceflica doublure (Figura 5c). Por
el contrario, A. missouriensis
tiene slo nueve segmentos torcicos pero posee un pigidio
especialmente larga (sag.) con mrgenes laterales rectas
(Figura 5d). Estas importante
diferencias morfolgicas, evidentemente, dieron lugar a diferentes
limitaciones funcionales en la estructura del cuerpo inscrito. Tambin
demuestran que las similitudes compartidas en cuanto a la
disposicin relativa de las diferentes partes del cuerpo son
homoplasic en estas dos especies, ya que estn separados por al
menos setenta millones de aos. Los dos trilobites turcos tambin
muestran una clara evidencia de adquisicin independientemente de
su postura inscrito similar. En P. (C.) kemerensis sp. nov., el borde
ceflico es particularmente alta lateralmente, lo que explica el trax
posterior y anterior pigidio fcilmente puede hacer tope contra ella.
Pero opuesto abaxialmente, fuertemente y abruptamente
disminuye en sentido anterior y por lo tanto la pigidio posterior puede
emerger fuera de la cpsula ceflica y su doublure puede hacer tope
contra la doublure ceflica anterior (Figuras 2f y 5a). En P. (N.) aff. obtusicauda,
El presente trabajo representa la primera descripcin, pero el
los segmentos torcicos posterior y el pigidio anterior se mantienen
dentro de la cpsula ceflica por la parte externa de la alta de la
doublure, que es aparentemente en la seccin transversal en forma
de v. De hecho, la frontera en esta especie es casi plana y se
encuentra principalmente en un plano horizontal (Figura 2g). El
adpression de la doublure de la pigidio posterior contra la doublure
de la cephalon anterior es posible gracias a un cambio anterior en la
inclinacin del plano de la doublure ceflica (de do. 50 a 35 con
relacin al plano horizontal), y no por una disminucin de su altura.
Parece que esta adpression fue slo parcial y que los doublures
ceflica y pygidial permaneci separ medialmente, posiblemente
permitiendo el intercambio de agua entre las regiones interior y
exterior de la cpsula. Por ltimo, a pesar de su inclusin dentro del
mismo gnero, estas dos especies exhiben apariencias distintivas y
dismiles, como se demuestra por su asignacin a dos subgneros
distinta. Como consecuencia, es particularmente poco probable que
su postura inscripcin aparentemente similar fue heredado de un
ancestro comn.
Por lo tanto, creemos que esta postura de inscripcin particularidades que
presentan estas cuatro especies probablemente
444
surgi de forma independiente varias veces durante la historia
evolutiva de proetoids. Este fenmeno probablemente se benefici
de un cierto grado de flexibilidad en el mtodo de inscripcin que
pre- exista dentro de la Proetida, como se ejemplifica por el
otarionine Harpidella ( Fortey y Owens 1979, fig. 2). En
consecuencia, siguiendo Fortey y Owens (1979), los rasgos
morfolgicos relacionados con la matrcula no deben ser
considerados como personajes que son mejores que otros para la
sistemtica de la Proetida. Ms bien, deben usarse con
precaucin. La ocurrencia de innovaciones complejos
comparables de la inscripcin en
Tres diferente Prmico-Carbonfero
ditomopygines obstante, es notable en la medida en que demuestra
que la inscripcin ha seguido siendo un obstculo importante para la
evolucin del cuerpo trilobites hasta el final del grupo.
Geogrfico, paleobiogeogrfico, y
Consideraciones estratigrficas
segundo informe de los trilobites del Prmico se encuentran en
Turqua. Aunque mal conservados, pigidio de la regin Hazro,
obviamente, pertenece a una especie indeterminada de Pseudophillipsia,
segn lo propuesto por Canuti et al. ( 1970). Slo unos pocos
descubrimientos de especmenes Prmico se han reportado en
los pases vecinos. En su revisin exhaustiva de
el estratigrfica y
distribuciones geogrficas de los trilobites del Prmico, Owens
(2003) menciona la presencia de representantes de Pseudophillipsia
y Acropyge en el wordiense de Armenia, describe e ilustra por
Weber (1944). La presencia de Acropyge en Armenia tambin
haba sido mencionado por Owens y Hahn (1993, p.
195). En Irn, Hahn & Hahn (1981) describe cuatro pygidia
del Prmico tardo de las montaas de Alborz, que se
asignan a dos especies de
Acropyge y una especie de Iranaspidion. Como se discuti
anteriormente (seccin 3), no creemos
Iranaspidion representa un taxn independiente y, por
consiguiente, las dos pygidia del norte de Irn atribuirse a Iranaspidion
estn reasignados a
Pseudophillipsia. Desde el centro de Irn, P. (C.) sagittalis
y lanceolata Acropyge fueron descritos por Kobayashi y
Hamada (1978) a partir de muestras recogidas en el Prmico
medio de la regin de Abadeh. An en el centro de Irn, Feist et
al. ( en Mistiaen
 R. LEROSEY-Aubril & L. ANGIOLINI

et al. 2000) figuraba recientemente un espcimen matriculados
resistido de edad 'Prmico' de la zona Chahriseh (Esfahan
Provincia), lo que atribuyeron a una especie indeterminada de P.
(Carniphillipsia). En el otro lado del Mar Negro, a ms
diversificadas fauna de trilobites de edad wordiense ha sido
descrita por Toumanskaya (1935; tambin conocido como
'Toumansky', vase Owens 2003, p 379.) De Ucrania (Crimea).
Esta fauna se compone de los gneros Kathwaia, Neogriffithides, Paraphillipsia,
Permoproetus, una vez mas Pseudophillipsia ( Owens 2003). As,
el material
encontrado en Turqua complementa nuestro
conocimiento de la presencia de trilobites del Prmico en esta
parte de Asia, en particular en lo que sugiere una posible aparicin
de el
(Nodiphillipsia) en esta regin.
Wordiense de Omn (trabajo en curso), y posiblemente en el
wordiense de Irn y Japn. Por ltimo, si la atribucin de la
segunda muestra de Turqua a P. (Nodiphillipsia) es correcta, este
subgnero se produce en el wordiense de Turqua y posiblemente
tambin de Japn. pygidia aislada de edad wordiense y atribuida a
Pseudophillipsia con confianza se extiende el
distribucin paleobiogeogrficos del gnero a Timor (Indonesia), y
posiblemente tambin a Hungra y Laos. Por lo tanto, parece que Pseudophillipsia
en el wordiense, como para la mayor parte de su historia, est
particularmente extendido en el reino de Tetis, lo que impide su uso
para probar modelos paleogeogrfi. Incluso tomado por separado, su
subgneros confirmar este punto de vista, de la que surge la
pregunta de qu aspectos de la vida-historia de este trilobites han
subgnero PAG.
dado lugar a tal dispersin amplia.

La descripcin de P. (C.) kemerensis sp. nov. Tambin

confirma que el subgnero P. (Carniphillipsia)
seguido diversificando en el Prmico Medio. Adems de esta especie, P.
(C.) intermedia en Japn, P. (C.) lipara y P. (C.) steatopyga en Omn Expresiones de gratitud
(trabajo en curso), y P. (C.) sagittalis de Irn tambin estn presentes
Las sugerencias reflexivas y tiles hechas por los dos rbitros,
en este momento, que pone a prueba la reciente demanda de Hahn et
David K. Brezinski (Servicio Geolgico de Maryland) y Robert M.
al. ( 2001) que el subgnero 'se halla distribuida principalmente en el
Owens (Museo Nacional de Gales), han mejorado
Carbonfero superior y en el Prmico inferior'. De acuerdo con
nuestros datos, parece que la diversidad de este subgnero se
significativamente este manuscrito. La revisin exhaustiva de la

mantuvo prcticamente sin cambios a lo largo del Prmico. A
diferencia de, P. (Nodiphillipsia) slo se produce con certeza en el
Prmico Medio, mientras P. (Pseudophillipsia) est presente en medio
de los estratos del Prmico superior.
Finalmente, Pseudophillipsia es uno de los gneros trilobites
ms diversificada y generalizada del Prmico (Lerosey-Aubril
bibliografa sobre los trilobites Prmico fue posible gracias a la
ayuda de Carsten Brauckmann (Universidad Tcnica de
Clausthal), James Cook, Tae-yoon Park (Universidad Nacional
de Sel), Xuejian Zhu (Instituto Nanjing de Geologa y
Paleontologa), y especialmente Thomas Hegna (Universidad de
Yale). Xuejian Zhu ha traducido varios diagnsticos del chino. El
holotipo de Pseudophillipsia (Nodiphillipsia?) Obtusicauda ( Kayser
1883) podra ser reconfigurado gracias a Dieter Korn y Carola

2008). En el wordiense, el subgnero P. (Pseudophillipsia) ocurre
con toda probabilidad, en Ucrania (Crimea) e Italia (Sicilia),
probablemente tambin en Tnez e Indonesia (Sumatra), y
posiblemente en Japn. Adems del nuevo informe en Turqua, P.
(Carniphillipsia) se sabe con certeza en el
Radke (Museo de Historia Natural de Berln, Berln). Estamos
profundamente agradecidos a todas estas personas y les damos
las gracias por su generosa ayuda.

referencias

UN NGIOLINI, L., C ARABELLI, L., N ICORA, A., C RASQUIN- S OLEAU, S., M ARCOUX, J. & R ETTORI, R. segundo REZINSKI, DK 1991. Los trilobites del Prmico de la Formacin San Andrs, Nuevo

2007. Los braquipodos y otros fsiles de las camas de lmite Prmico-Trisico Mxico, y su relacin con las especies de la Formacin resultado de Arizona. Diario

del Nappes Antalya (SW Taurus, Turqua). Geobios 40, 715-729. segundo ERGSTRM, de Paleontologa sesenta y cinco,
480-484. segundo REZINSKI, DK 1992. Los trilobites Prmico desde el oeste de Texas. Diario de
J. 1973. Organizacin, la vida y la sistemtica de los trilobites.

Fsiles y estratos 2, 1-69. Paleontologa 66, 924-943.

445
 TRILOBITES Prmico de Antalya PROVINCIA
segundo REZINSKI, DK 1999. El ascenso y cada de finales de los trilobites del Paleozoico
de los Estados Unidos. Diario de Paleontologa 73, 164-175. segundo REZINSKI, DK
2003. evolutiva y las implicaciones biogeogrficas de anlisis filogentico de los
trilobites Late Paleozoico Paladn. Papeles especiales en Paleontologa 70, 363
-375. segundo REZINSKI, patrones DK 2005. paleobiogeogrfica en trilobites
misisipianas tardos de los Estados Unidos con nuevas especies de Montana. Anales
del Museo Carnegie 74, 77-89. do ANUTI, PM ARCUCCI, M. & P IRINI R ADRIZZANI, C. 1970.
microfacies e microfaune nelle formazioni paleozoiche dell'anticlinale di Hazro
(Anatolia sud-orientale, Turqua) [microfacies y microfauna en las formaciones
paleozoicos del anticlinal Hazro, el sureste de Anatolia, Turqua]. Bollettino della
Societa Italiana Geologica 89, 21-40. do HAMBERLAIN, CK 1970. Las especies de
trilobites del Prmico de Wyoming Central y el oeste de Texas. Diario de
Paleontologa 44, 1049-
1054.
do HATTERTON, BDE & C AMPBELL, M. 1993. La inscripcin en los trilobites: una revisin y
algunos personajes nuevos. Memorias de la Asociacin de Australasia
Paleontlogos 15, 103-123. do HATTERTON, BDE, F ORTEY, RA, B Rett, KD, G IBB, SL & M do
K Ellar, RC 2006. Los trilobites desde la parte superior a inferior Devnico medio
Timrhanrhart Formacin, Jbel Gara el Zguilma, sur de Marruecos. Palaeontographica
cultura de Canad 25,
1-177. do isne, JL 1971. Paleoecologa de los trilobites de la piedra caliza
Kaibab (Prmico) en Arizona, Utah y Nevada. Diario de Paleontologa 45, 525-533.
do LARKSON, ENK & H ENRY, J.-L. 1973. Estructuras coaptatives et quelques
enroulement chez trilobites ordoviciens et siluriens.
Lethaia 6, 105-132. do LARKSON, ENK & Z COLGAR, X.-G. 1991. La ontogenia
de los trilobites carbonfero Paladn eichwaldi shunnerensis ( Rey
1914). Transacciones de la Royal Society de Edimburgo: Ciencias de la
Tierra 82, 277-295. do RASQUIN- S OLEAU, S., R ICHOZ, S., M ARCOUX, J., A NGIOLINI, L., N ICORA,
A. & B AUD, A. 2002. Les vnements de la limite Permien-Trias: derniers
survivants estrenos et / ou re- colonisateurs parmi les ostrcodos du Taurus
(Sud-Ouest de la Turquie). Comptes rendus Geoscience 334, 489-495. do RASQUIN-
S OLEAU, S., M ARCOUX, J., A NGIOLINI, L. & N ICORA, A. 2004a. Palaeocopida
(ostrcodos) a travs de los eventos permianotrisico: nuevos datos de Taurus
al sudoeste (Turqua). Journal of Micropaleontologa 23, 67-76. do RASQUIN- S OLEAU,
S., M ARCOUX, J., A NGIOLINI, L., R ICHOZ, S., N ICORA, A., B AUD, A. & B ERTHO, Y. 2004b. del cuerpo del patrn trilobites.
Una nueva fauna de ostrcodos de la frontera permianotrisico en Turqua
(Taurus, Antalya Nappes). micropaleontologa 50, 281-295. re EAN, WT 2005. Los
trilobites de la Formacin al Tepe (Cmbrico), cerca Seydisehir, tauridas
central, sudoeste Turqua. Diario turca de Ciencias de la Tierra 14, 1-71.
446
F ORTEY, RA & O WENS, RM 1975. Proetida - un nuevo orden de los trilobites. Fsiles y
estratos 4, 227-239. F ORTEY, RA & O WENS, RM 1979. La inscripcin en la
clasificacin de los trilobites. Lethaia 12, 219-226. GRAMO Y YO, J. 1987. Die
Karbon-Trilobiten des Kantabrischen Gebirges (NW Espaa), 4: Trilobiten aus dem
hheren Namur und tieferen Westfal. Abhandlungen der Gesellschaft
Senckenbergischen Naturforschenden 543, 1-79. GRAMO IRSA, KL 1965.
estratigrafa Uralian. Trilobites y braquipodos de los Alpes Crnicos occidentales
(Austria). Jahrbuch der Bundesanstalt Geologischen 11, 1-26. GRAMO EMMELLARO, GG
1892. Me crostacei dei calcari con Fusulina della
Valle del ro Sosio nella Provincia di Palermo en Sicilia.
Memorie della Societ ltaliana delle Scienze, Serie 3 8, 1-40. GRAMO ILLINOIS do CARN DE IDENTIDAD, MD
1985. Sobre la existencia f de Paradoxides enrollado en
Hispano el Cmbrico. Boletn Geolgico y Minero 96, 483-485. GRAMO Oldring, R.
1957. Pseudophillipsia ( Tril.) Desde el Prmico (o
Uralian) de Omn, Arabia. lethaea Senckenbergiana 38, 195-
210.
GRAMO DESPOTRICAR, RE 1966. Los trilobites del Prmico Tardo de la Cordillera de la Sal,
Pakistn Occidental. Paleontologa 9, 64-73. MARIDO AAS, W., H AHN, G. & H AHN, R. 1980.
Perm-Trilobiten aus Afganistn. Un Palaeontographica Abteilung 169, 73-127. MARIDO AHN,
G. & B RAUCKMANN, C. 1975. zweier Revisin Trilobiten- Arten aus dem Perm Asiens. Geologica
et Palaeontologica 9,
117-124. MARIDO AHN, G. & H AHN, R. 1981. ber Acropyge ( Trilobitae; Ober-Perm).
Senckenbergiana Lethaea 61, 217-225. MARIDO AHN, G. & H AHN, R. 1987.
Trilobiten aus dem Karbon von Ntsch und aus den Karnischen sterreichs Alpen. Jahrbuch
der Bundesanstalt Geologischen 129, 567-619. MARIDO AHN, G., H AHN, R. & B RAUCKMANN,
C. 2001. Los ltimos trilobites.
Acta Geologica Leopoldensia 24 ( 52/53), 271-281. MARIDO AHN, G., H AHN, R. &
R AMOV, A. 1977. Trilobiten aus dem Ober- Karbon (Gshelium) der Karawanken /
Slowenien. Geologica et Palaeontologica 11, 135-160. MARIDO AHN, G., H AHN, R. &
Y UAN, J.-L. 1989. Trilobites de la carbonfera superior (A de Westfalia) de S-China
(N-Guangxi).
Geologica et Palaeontologica 23, 113-203. MARIDO UGHES, NC 2007. La evolucin
Annual Review of Earth and Planetary Sciences 35, 401-434. MARIDO UGHES, NC,
C Hapman, RE & A DESAGE, JM 1999. La estabilidad de la segmentacin torcica en los
trilobites: un estudio de caso en restricciones del desarrollo y ecolgicos. Evolucin
y desarrollo 1, 24-35. MARIDO UPE, P. 1953. Classe des trilobites. En: PAG IVETEAU, J.
(ed), Trait de
palontologie, Tomo III, les formes ultimes d'Invertbrs, Morphologie et
evolucin, Onychophores, artrpodos, equinodermos, Stomocords. Masson,
Pars, 44-246.
 R. LEROSEY-Aubril & L. ANGIOLINI
K Ayser, E. 1883. Obercarbonische Faunen von Lo-Ping. En:
R ICHTHOFEN, Fv (ed), China. Ergebnisse eigener Reisen und darauf
gegrndeter Studien. Banda 4: Palaeontologischer Theil.
Reimer, Berln, 160-208. K EN G, WBR 1914. Un nuevo trilobites de la piedra de
molino de granos de North Yorkshire. Revista geolgica 63, 390-393. K Obayashi, T. & H AMADA,
T. 1978. Dos nuevos trilobites Prmico superior desde el centro de Irn. Actas de la
Academia de Japn, la Serie B 54, 157-162. K Obayashi, T. & H AMADA, T. 1980. Una
nueva especie prmicos de
Pseudophillipsia ( Trilobita) con espinas genales de esptula.
Actas de la Academia de Japn, la Serie B 56, 195-199. K Obayashi, T. & H AMADA,
T. 1984a. Los trilobites Media y Alta-Prmico de la Akasaka piedra caliza en la
prefectura de Gifu, Japn occidental. Actas de la Academia de Japn, la Serie
B 60, 1-4. K Obayashi, T. & H AMADA, T. 1984b. trilobites prmicos de Japn en
comparacin con Asia, el Pacfico y otras faunas.
Paleontolgico Society of Japan, papeles especiales 26, 1-92. L EROSEY- UN UBRIL,
R. 2008. biogeografa Trilobite y biochores Prmico. En: R Abano, YO G OZALO, R. &
G ARCA- segundo ELLIDO, D. (eds), Los avances en Trilobite Investigacin. Cuadernos
del Museo Geominero 9, 225 -228. L IEBERMAN, BS 1994. Evolucin de la
subfamilia trilobites Proetinae Salter, 1864, y el origen, la diversificacin, la
afinidad evolutiva, y la extincin del Devnico Medio proetid fauna del este de
Norteamrica. Boletn del Museo Americano de Historia Natural 223, 1-176. L T, Y.-H.
1974. Los trilobites del Prmico. En: Manual de estratos y fsiles
del sudoeste de China. Nanjing Instituto de Geologa y Paleontologa, Academia
Sinica, Nanjing, 299 [en chino]. L YS, M. & M ARCOUX, J. 1978. Les niveaux du Permien
Superior des Nappes d'Antalya (tauridas occidentales, Turquie). Comptes rendus de
l'Acadmie des Sciences 286, 1417-1420. METRO ARCOUX, J., R ICOU, LE, B URG, J.-P. &
B CORRER, J.-P. 1989. Los criterios de cizallamiento de sentido en el sistema de
empuje Antalya y Alanya (Turqua suroeste):
evidencia para un emplazamiento hacia el sur.
tectonofsica 161, 81-91. METRO ISTIAEN, B., G HOLAMALIAN, H., G OURVENNEC, R., P LUSQUELLEC, trilobite griffithidid du Permien du Djebel Tebaga (Tunisie).
Y., B IGEY, F., B ARROZ, D., F DIA, M., F DIA, R., G HOBADI PAG NUESTRA, M., K EBRIA- mi MI, M.,
M ILHAU, B., N ICOLLIN, J.-P., R OHART, J.-C., V ACHARD, D. & Y Azdi, M. 2000. Los datos
preliminares sobre el Devnico superior (Frasnian, Famenniano) y la fauna y la
flora del Prmico de la Zona Chahriseh (Provincia de Isfahn, Irn central).
Annales de la Socit du Nord Gologique 8 ( 2 me Serie), 93-102. O EHLERT, MD
1886. tude sur quelques trilobites du groupe de Proetidae. Bulletin de la Socit
d'Etude des Sciences d'Angers, Nouvelle Srie 15, 121-143. O RMISTON, AR 1972. Fuscinipyge, vsesoyuznogo ob'edineniya geologo-razvedyvatel'nogo 225, 1-
nueva trilobites Devnico Medio
gnero de los territorios del noroeste, Canad. Diario de Paleontologa 46, 666-674.
O RMISTON, AR 1976. Los trilobites Nueva Devnico medio desde el noroeste de
Canad. Diario de Paleontologa 50, 1162-1174.
O WENS, RM 1983. Una revisin de los gneros trilobites del Prmico.
Paleontologa 30, 15-41. O WENS, RM 2003. La distribucin estratigrfica y
extinciones de trilobites del Prmico. Papeles especiales en Paleontologa 70, 377-
397.
O WENS, RM & H AHN, G. 1993. Biogeografa del Carbonfero y el Prmico trilobites. Geologica
et Palaeontologica 27, 165-180. Q IAN, Y. 1977. Los trilobites Prmico Superior de
Qinglong y AnShun de Guizhou. Acta Palaeontologica Snica diecisis, 279-286
[en chino con Resumen Ingls]. Q IAN, Y. 1981. Algunos trilobites del Paleozoico
Tardo de Xizang. En el
Serie de la expedicin cientfica a la meseta de Qinghai-Xizang, III.
Paleontologa de Xizang. Science Press, Pekn, 335-340 [en chino]. R ETALLACK, GJ,
G SAQUEADOR, T., H AIRE LIBRE J AHREN, COMO MITH, RMH & S CELEBRADA EL, ND 2006.
Medio-extincin del prmico en tierra. Geological Society of America Boletn 118,
1398-1411. S HOLA, GR & S GALLINA, S.-Z. 1999. Diversidad y extincin de los
patrones de braquipodos en el Prmico-occidental de Asia Pacfico. En:
T ATHANASTHIEN, B. & R IEB, SL (eds), Actas del Simposio Internacional sobre Tetis
poco profundos, 5. Universidad de Chiang Mai, Chiang Mai, 221-227. S HUMARD, BF
1858. Notificacin de nuevos fsiles de los estratos del Prmico de Nuevo Mxico y
Texas, recogido por el Dr. George G. Shumard, gelogo de la expedicin Gobierno
de los Estados Unidos para la obtencin de agua por medio de pozos artesianos lo
largo de la 32 Dakota del Norte
Paralelamente, bajo la direccin del capitn. John Pope, Infantera de Arriba. Ing. Transacciones
de la Academia de Ciencias de San Luis 1,
290-297. S Tanley, SM & Y ANG, X. 1994. Una extincin masiva doble al final de
la Era Paleozoica. Ciencia 266, 1340-1344. T OUMANSKAYA, O. 1935. Las camas
Prmico-Carbonfero de la
Crimea. Parte II. Los trilobites Prmico-Carbonfero de Crimea. Glavnaya
Redakchiya Geologo-Razvedochnoiy i Geodezicheskoiy Literatury,
Leningrado y Mosc [En ruso con el resumen Ingls]. T ERMIER, H. & T ERMIER, G.
1974. Pseudophillipsia Azzouzi nov. sp.
Geobios 7, 257-265. W ANG, BAO AO, C.-Q. & W ANG, Y. 2004. El istopo de
carbono excursin en la seccin candidato GSSP de Lopingian- Guadalupian
lmite. Earth and Planetary Science Letters
220, 57-67. W ANG, X.-D. & S UGIYAMA, T. 2000. Diversidad y extincin de los
patrones de la fauna de coral Prmico de China. Lethaia 33, 285-294. W EBER, VN
1933. Trilobity Donetskogo basseyna. Trudy
95.
W EBER, VN 1944. Los trilobites del Carbonfero y el Prmico sistema de la URSS.
Fascculo II. trilobites del Prmico.
Paleontologa de las monografas de la URSS 71, 1-32. W Eller, JM 1936.
carbonfero gneros trilobites. Diario de
Paleontologa 10, 704-714.
447
 TRILOBITES Prmico de Antalya PROVINCIA

W HITTINGTON, HB 1993. Morfologa, anatoma y hbitos de los trilobites Z COLGAR, J.-L. & W ANG, S.-X. 1985. Trilobita. En: Atlas de la
homalonotid Silrico Trimerus. Memorias de la Asociacin de Australasia Paleontologa del norte de China. Parte I (Paleozoico). Geolgica Publishing
Paleontlogos 15, 69-83. W HITTINGTON, HB, C HATTERTON, BDE, S PEYER, SE, F ORTEY, House, Pekn, 327 -488, 639-713 [en chino]. Z COLGAR, T.-R. 1983. Trilobita. En: Atlas
RA, O WENS, RM, C COLGAR, WT, D EAN, RA, J ANA, PA, L Aurie, JR, P ALMER, AR, R epina, de la Paleontologa de
LN, R USHTON, AWA, S HERGOLD, JH, C LARKSON, ENK, W ILMOT, NV & K ELLY, SRA Noroeste de China. Xinjiang Weiwuer Regin autonmica. Parte 2 (Late
1997. En: Palaeozoic). Geolgica Publishing House, Pekn, 553- 555 [en chino]. Z HOU, T.-M.
1977. Trilobita. En: Atlas de la Paleontologa de
K AESLER, RL (ed), Tratado sobre Invertebrados Paleontologa, Parte
O, Arthropoda 1, Trilobita, revisado. Geological Society of America y la
Sur y centro de China. Parte 2 (Late Palaeozoic).
Universidad de Kansas Press, Boulder. Z COLGAR, QZ 1982. Paleontolgico Atlas Geolgica Publishing House, Pekn, 586-597, 843-844 [en chino].
del este de China. Tarde
Paleozoico. Instituto Nanjing de recursos geolgicos y mineralgicos,
Beijing [en chino].

448