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Tesina de Grado

“Análisis temporal de la comunidad íctica del Embalse El Tunal, Salta, Argentina”

Analía Verónica Villagra

Ingeniería en Recursos Naturales y Medio Ambiente

Análisis temporal de la comunidad íctica del embalse El Tunal, Salta, Argentina by Villagra, Analía (2005) is licensed under a Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivs 3.0 Unported License.

Analía Verónica Villagra 1

Universidad Nacional de Salta

Análisis temporal de la comunidad íctica del Embalse El Tunal, Salta, Arg.

Tesina de Grado

“Análisis temporal de la comunidad íctica del Embalse El Tunal, Salta, Argentina”

Analía Verónica Villagra

Ingeniería en Recursos Naturales y Medio Ambiente

Director Dr Sergio Mosa

Codirector Lic. Héctor Regidor

Universidad Nacional de Salta

2005
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AGRADECIMIENTOS
Quiero dedicar mis agradecimientos a todas aquellas personas que compartieron conmigo los momentos de estudio, trabajo, esfuerzo, alegrías y tristezas durante la realización de este trabajo. Gracias, papá y mamá, por estar siempre, por ayudarme a crecer y por ser mi ejemplo de amor, optimismo, responsabilidad y entereza. Gracias, Cristian y Mauricio, por ser mis verdaderos amigos, por cuidarme y apoyarme aún en los desaciertos. Gracias, Diego, por tanto amor, comprensión y compañerismo, en los momentos buenos y también en los malos. Por la ayuda que me brindaste siempre incondicionalmente. Gracias, Wartha, Daniel y Carolina, por sus consejos, las muestras de cariño y de confianza que me otorgaron. Gracias, Dr. Sergio Mosa, por darme la oportunidad de realizar este trabajo y por haber confiado en mí para llevar adelante el mismo. Por los conocimientos transmitidos y por ayudarme a superar las dificultades. Gracias, Lic. Héctor Regidor, por guiarme en el desarrollo de mi Tesis y por sus enseñanzas. Gracias, Eduardo Acuña, Ariel Sosa y Gustavo Sánchez, con quienes compartí muchos momentos de trabajo y esfuerzo, pero también muchas charlas, risas y demás. Por ser excelentes compañeros y ayudarme tanto en las tareas de campo. Gracias, Ing. Eugenia Barros, por tu confianza, tu dedicación y apoyo, tanto en lo personal como en el estudio y en el trabajo. Gracias, Mirna, por estar siempre dispuesta a escucharme y acompañarme cuando lo necesitaba. Por las interminables charlas, confidencias y momentos de diversión compartidos.
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Gracias, a los profesionales y alumnos que colaboraron en las campañas de muestreo realizadas a lo largo de estos años, en El Tunal. Gracias, a todos aquellos que fueron mis profesores en esta carrera, por la formación y la enseñanza transmitida. Gracias, a la Universidad Nacional de Salta.

Analía

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INDICE GENERAL

1. INTRODUCCIÓN 1.1 OBJETIVOS 1.1.1 OBJETIVO GENERAL 1.1.2 OBJETIVOS PARCIALES 2. MATERIALES Y MÉTODOS

10 11 11 11 11 11 15 16 16 18 26

2.1 ÁREA DE ESTUDIO Riqueza de especies 2.2 METODOLOGÍA DE MUESTREO Y ANÁLISIS 2.2.1 EVALUACIÓN ACÚSTICA 2.2.2. PESCA EXPLORATORIA 3. RESULTADOS

3.1 PATRONES DE VARIACIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL EN LA COMUNIDAD DE PECES 26 3.1.1 COMPOSICIÓN ICTIOFAUNÍSTICA 26 3.1.2 DENSIDAD DE PECES 28 3.1.3 ABUNDANCIA TOTAL ESTIMADA 30 3.1.4 BIOMASA TOTAL ESTIMADA 31 3.2 PATRONES DE VARIACIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL DEL RENDIMIENTO DE LA PESCA EXPLORATORIA 33 3.2.1 CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO TOTAL 33 3.2.2 CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO POR AMBIENTES 34 3.2.3 CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO POR ESPECIE 36 3.3 BIOLOGÍA PESQUERA DE LAS PRINCIPALES ESPECIES DE PECES 41 3.3.1 SÁBALO (Prochilodus lineatus) 41 Abundancia y distribución 41 Estructura de tallas 42 Relación Talla - Peso 46 Proporción de sexos 46 Factores de Condición 47 48 3.3.2 DORADO (Salminus brasiliensis) Abundancia y distribución 48 Estructura de tallas 50 Relación Talla - Peso 53 Proporción de sexos 53 Factores de Condición 54 3.3.3 BOGA (Leporinus obtusidens) 55 Abundancia y distribución 55 Estructura de tallas 56 Relación Longitud- Peso 60 Proporción de sexos 60 Factores de condición 61 Analía Verónica Villagra 5 Universidad Nacional de Salta

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3.3.4 TARARIRA ( Hoplias malabaricus) Abundancia y distribución Estructura de tallas Relación Longitud- Peso Proporción de sexos Factores de condición 4. ANÁLISIS Y DISCUSIÓN DE LOS RESULTADOS

62 62 63 67 67 68 70 78 79

5. CONCLUSIONES FINALES 6. BIBLIOGRAFÍA

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INDICE DE FIGURAS
Figura 1: Ubicación relativa del Embalse El Tunal en el NOA y en la Provincia de Salta.. ..... 13 Figura 2: Presa del Embalse El Tunal y central de generación hidroeléctrica...................... 14 Figura 3: Cotas del embalse El Tunal entre 1998 y 2004. .............................................. 15 Figura 4: Mapa de transectas de muestreo para la evaluación acústica. ........................... 17 Figura 5: Esquema en corte transversal del Embalse El Tunal......................................... 17 Figura 6: Conteo de peces en transectas, utilizando la ecosonda. ................................... 18 Figura 7 : Disposición de las redes en el embalse......................................................... 20 Figura 8 : Desenmallado de los ejemplares capturados. ................................................ 20 Figura 9: Medición de la longitud de un dorado............................................................ 21 Figura 10: Variación temporal de la riqueza de especies, diversidad especifica y equitatividad ..................................................................................................................... 27 Figura 11: Variación temporal de la diversidad específica por ambientes. ......................... 28 Figura 12: Variación temporal de la densidad media de peces por ambientes. ................... 29 Figura 13: Variación temporal de la abundancia total estimada por ambientes. ................. 31 Figura 14: Variación temporal de la biomasa .............................................................. 32 Figura 15: Variación temporal de la abundancia total y la biomasa total .......................... 32 Figura 16: Variación temporal de la captura por unidad de esfuerzo. ............................... 34 Figura 17: Variación temporal de la captura por unidad de esfuerzo anual, captura por unidad de esfuerzo media (puntos) y desviaciones estándares .......................................... 36 Figura 18: CPUE- N’ relativa por especie para cada año de muestreo............................... 39 Figura 19: CPUE- W’ relativa por especie para cada año de muestreo. ............................ 40 Figura 20: Correlación entre la amplitud estacional del nivel del embalse y la Captura por unidad de esfuerzo por especie. .......................................................................... 41 Figura 21: Variación de la captura por unidad de esfuerzo del sábalo. ............................. 42 Figura 22: Captura por unidad de esfuerzo del sábalo, discriminada por ambientes............ 42 Figura 23: Variación temporal de las tallas medias de captura del sábalo ........................ 43 Figura 24: Frecuencia relativas por intervalos de longitud estándar del sábalo .................. 45 Figura 25: Relación longitud estándar– peso del sábalo................................................. 46 Figura 26: Frecuencias relativas de hembras, machos y juveniles del sábalo..................... 47 Figura 27: Variación temporal de los valores promedios del factor de condición de Fulton (K) e índice cefálico (IC) del sábalo........................................................................... 48 Figura 28: Variación de la captura por unidad de esfuerzo del dorado.............................. 49 Figura 29: Captura por unidad de esfuerzo del dorado, discriminada por ambientes ........... 49 Figura 30: Variación temporal de las tallas medias de captura del dorado ........................ 50 Figura 31: Frecuencia relativas por intervalos de longitud estándar del dorado.................. 52 Figura 32: Relación longitud estándar – peso del dorado. .............................................. 53

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Figura 33: Frecuencias relativas de hembras, machos y juveniles del dorado .................... 54 Figura 34: Variación temporal de los valores promedios del factor de condición de Fulton (K) e índice cefálico (IC) del dorado. ......................................................................... 55 Figura 35 : Variación de la captura por unidad de esfuerzo de la boga. ............................ 56 Figura 36: Captura por unidad de esfuerzo de la boga, discriminada por ambientes ........... 56 Figura 37: Variación temporal de las tallas medias de captura de la boga......................... 57 Figura 38: Frecuencia relativas por intervalos de longitud estándar de la boga .................. 58 Figura 39: Relación longitud estándar – peso de la boga ............................................... 60 Figura 40: Frecuencias relativas de hembras, machos y juveniles de la boga .................... 61 Figura 41: Variación temporal de los valores promedios del factor de condición de Fulton (K) e índice cefálico (IC) de la boga. ......................................................................... 62 Figura 42: Variación de la captura por unidad de esfuerzo de la tararira. ......................... 63 Figura 43: Captura por unidad de esfuerzo de la tararira, discriminada por ambientes........ 63 Figura 44: Variación temporal de las tallas medias de captura de la tararira ..................... 64 Figura 45: Frecuencia relativas por intervalos de longitud estándar de la tararira .............. 66 Figura 46: Relación longitud estándar – peso de la tararira............................................ 67 Figura 47: Proporción de hembras, machos y juveniles de la tararira............................... 68 Figura 48: Variación temporal de los valores promedios del factor de condición de Fulton (K) e índice cefálico (IC) de la tararira....................................................................... 69

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INDICE DE TABLAS
Tabla 1: Tipos de ambientes muestreados en el Embalse El Tunal................................... 17 Tabla 2: Características específicas de la batería de redes utilizada en la pesca exploratoria. ..................................................................................................................... 19 Tabla 3: Factores de estandarización a 100 m2 de red .................................................. 19 Tabla 4: Especies capturadas en el embalse El Tunal entre 1997 y 2004. ......................... 26 Tabla 5: Número de especies, diversidad y equitatividad. .............................................. 27 Tabla 6: Número de especies, diversidad y equitatividad de los diferentes ambientes estudiados . .................................................................................................... 28 Tabla 7: Densidad media de peces . .......................................................................... 29 Tabla 8: Abundancia total estimada. .......................................................................... 30 Tabla 9: Biomasa total estimada. .............................................................................. 31 Tabla 10: Biomasa total estimada por ambientes ........................................................ 33 Tabla 11: Captura por unidad de esfuerzo anual y total................................................. 34 Tabla 12: Captura por unidad de esfuerzo por ambientes. ............................................. 35 Tabla 13: Captura por unidad de esfuerzo por especie, en número de individuos. .............. 37 Tabla 14: Captura por unidad de esfuerzo por especie, en Kg. ....................................... 37 Tabla 15: Estructura de tallas del sábalo.. .................................................................. 44 Tabla 16: Parámetros estimados de la relación longitud estándar– peso del sábalo. ........... 46 Tabla 17: Factor de condición de Fulton promedio (K) e índice cefálico promedio (IC) del sábalo. ........................................................................................................... 48 Tabla 18: Estructura de tallas del dorado.................................................................... 51 Tabla 19: Parámetros estimados de la relación longitud estándar– peso del dorado. .......... 53 Tabla 20: Factor de condición de Fulton promedio (K) e índice cefálico promedio (IC) del dorado. .......................................................................................................... 54 Tabla 21: Estructura de tallas de la boga. ................................................................... 59 Tabla 22: Parámetros estimados de la relación longitud estándar– peso de la boga............ 60 Tabla 23: Factor de condición de Fulton promedio (K) e índice cefálico promedio (IC) de la boga. ............................................................................................................. 61 Tabla 24: Estructura de tallas de la tararira ................................................................ 64 Tabla 25: Parámetros estimados de la relación longitud estándar– peso de la tararira. ....... 67 Tabla 26: Factor de condición de Fulton promedio (K) e índice cefálico promedio (IC) de la tararira........................................................................................................... 68

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1. INTRODUCCIÓN
Las represas constituyen importantes ecosistemas artificiales, que alteran las características hidrológicas y ecológicas de los ríos (Zhong & Power, 1996). Construidas inicialmente para la producción de energía hidroeléctrica, estos sistemas son utilizados actualmente para fines de irrigación, recreación, turismo y pesca deportiva. Los cambios físicos en un río seguido por el desarrollo hidroeléctrico pueden afectar a los peces directa o indirectamente, y los impactos producidos por las represas sobre los ecosistemas acuáticos originales son bien conocidos. Los impactos primarios son causados directamente por el proyecto. Uno de los más notables es la interrupción de la migración de los peces. Los impactos secundarios resultan de la modificación de las condiciones físico-químicas en el ambiente acuático. Entre estos, se pueden mencionar a los cambios desde condiciones lóticas a lénticas, que pueden influenciar la composición de especies de peces y sus abundancias. Los impactos terciarios son inducidos por cambios en factores bióticos, en respuesta a la regulación hídrica. A este nivel, la estructura de la comunidad y la abundancia de las especies cambian, muchas veces con una disminución de la productividad de todo el sistema (Zhong & Power, 1996). El mayor impacto que producen las represas es que alteran, eliminan o restringen los ciclos hidrológicos naturales, y ocasionan un considerable efecto sobre la ictiofauna. Algunas especies son particularmente sensibles a los represamientos, tanto por su comportamiento migratorio como por su preferencia alimentaria (Agostinho, 1999). La alteración en la composición y estructura de comunidades de peces, con una proliferación de especies sedentarias y una reducción o eliminación de especies migradoras, es un hecho común a todos los embalses (Agostinho, 1997b). Los grandes peces migradores son, en toda la cuenca del Río Paraná, las especies más importantes desde el punto de vista del aprovechamiento pesquero y la pesca deportiva (Ringuelet et al, 1967). El curso del Río Juramento presenta a lo largo de su recorrido, por la provincia de Salta, distintas obras de infraestructura como las presas General Belgrano, Peñas Blancas, Miraflores y El Tunal. En este sistema de presas, sólo el dique Miraflores posee escalas para el ascenso de peces migradores. Para evaluar la magnitud de los impactos producidos por la construcción del Embalse El Tunal sobre las comunidades de peces de la cuenca del Río Juramento, primero debe conocerse la variabilidad temporal de los distintos parámetros biológico-pesqueros. Los estudios biológicos y pesqueros realizados en el Embalse El Tunal, en el período 1997- 2004, en el marco del “Monitoreo de calidad de aguas, de ambientes propicios para la proliferación de vectores de enfermedades hídricas y control de la ictiofauna en los embalses de Cabra Corral, Peñas Blancas y El Tunal” (Mosa S. y H. Regidor, inéditos) constituyen el trabajo más extensivo que se ha llevado a cabo sobre la ictiofauna de una represa construida para fines hidroeléctricos en el Noroeste Argentino. La información disponible permite el análisis de los patrones de persistencia de la diversidad y composición específica de la comunidad de peces, de los parámetros biológicos-pesqueros y sus tendencias a largo plazo, en este

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embalse. Además, permite hacer inferencias con respecto al estado de los recursos y elaborar pautas de manejo de una pesquería. El conocimiento de los cambios que se producen en las distintas poblaciones de una comunidad de peces resulta fundamental para el manejo adecuado de estos recursos. Por tal motivo, el presente estudio resulta en una gama de información de significativa utilidad para el sector hidroeléctrico y para los organismos de administración de los recursos pesqueros y preservación de la ictiofauna.

1.1

OBJETIVOS
1.1.1 Objetivo general

Evaluar las variaciones temporales en la comunidad y las poblaciones de peces de mayor interés pesquero en el Embalse El Tunal, en el periodo comprendido entre los años 1997- 2004. 1.1.2 Objetivos parciales Análisis de los cambios en el tiempo de las siguientes características de la comunidad de peces del Embalse El Tunal: Composición Diversidad específica Densidad Abundancia total estimada Biomasa total estimada Análisis de las variaciones en el tiempo de los siguientes parámetros poblacionales de las especies de peces de mayor interés pesquero del Embalse El Tunal: Abundancia y distribución espacial en distintos ambientes dentro del embalse Estructura de tallas Relación Longitud- Peso Proporción de sexos Indicadores de bienestar de los peces

2.
2.1

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El sistema hidrográfico del Río Pasaje o Juramento es uno de los más importantes del Noroeste Argentino. La amplitud de su cuenca, como así también de los derrames aportados lo colocan en el tercer lugar en la región, superado solo por la de los ríos Bermejo y Dulce (U.N.Sa.-S.R.H.N., 1984). El Río Juramento tiene sus nacientes en las Juntas (Embalse General Manuel Belgrano, Departamento de Coronel Moldes, Provincia de Salta), en donde desembocan los ríos Arias- Arenales y Guachipas (M. de Gonzo, 2003), originados en la Cordillera Oriental. Analía Verónica Villagra 11 Universidad Nacional de Salta

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Su curso es variable, corriendo encajonado con rumbo Este, en una quebrada de unos 60 km de longitud hasta llegar al Dique Compensador Miraflores, donde se le une el Río Piedras. Ingresa en el Embalse General Martín Miguel de Güemes (El Tunal), y luego sigue su curso hacia el este. En la zona de Joaquín V. González, describe una amplia curva, y se dirige al sur, para entrar a la provincia de Santiago del Estero con el nombre de Río Salado. Cruza esta provincia de Noroeste a Sudeste, formando en las zonas más planas extensos bañados y lagunas. Continúa su recorrido en la provincia de Santa Fe, y luego de atravesar esta provincia desemboca en el Río Paraná (U.N.Sa.-S.R.H.N., 1984). El curso del Río Juramento presenta a lo largo de su recorrido, por la provincia de Salta, distintas obras de infraestructura como las presas General Belgrano, Peñas Blancas, Miraflores y El Tunal, que sectorizan el río en diferentes zonas bien diferenciadas en cuanto a factores físicos, químicos y biológicos (disponible en http/: www.gobiernosalta.gov.ar/medioambiente, 2005). Las obras mencionadas son: • El Embalse General Belgrano o Cabra Corral es uno de los más grandes de la República Argentina, fue construido entre 1.966 y 1.972. Inundó una superficie de 11.500 ha. y embalsó un volumen aproximado a los 3.100 hm3. Los objetivos de su construcción fueron la generación de energía eléctrica, la regulación de caudales y el riego de tierras de cultivo. Posteriormente se generaron actividades recreativas de importancia como el turismo, la navegación y la pesca. El Dique compensador Peñas Blancas fue construido en el año 1981, para la regulación de caudales y generación hidroeléctrica. El Dique derivador Miraflores, es el único de este sistema que posee escala para el ascenso de peces migradores. El Embalse General Martín Miguel de Güemes o El Tunal: La creación de este embalse tuvo como objetivos más importantes la regulación de la cuenca, la regulación de caudales destinados al riego, la generación de energía eléctrica, el turismo y la pesca.

• • •

Además del río Juramento, el Embalse El Tunal recibe los aportes de los ríos Medina y San Ignacio. El río Medina se forma por la unión de los ríos Metán y de las Conchas. Ambos tienen sus orígenes en las Sierras de Metán. El río San Ignacio tiene sus nacientes en la Sierra Cresta de Gallo, hace su recorrido con sentido norte-sur, ingresando al embalse El Tunal por el norte (Figura 1).

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Bolivia

P ra g ua y a
Chile

S alta

Noroeste Argentino
Dpto. Anta
Dpto. Metán

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C uerp os d e a gua Loc a lid a d Ruta na c iona l Ruta p rovinc ia l y c a m inos F .C.C. .F

E= 1: 400000

Figura 1: Ubicación relativa del área de estudio en el Noroeste Argentino y en la Provincia de Salta. Embalse El Tunal, con sus accesos y localidades cercanas.

La presa del embalse El Tunal fue construida sobre el río Juramento a unos 6 km al Este de la Estación “El Tunal” del Ferrocarril General Belgrano. Las obras de construcción se iniciaron en el año 1985, completándose el llenado del mismo en 1991 (datos proporcionados por AES Juramento SA). La central de generación hidroeléctrica consta de dos turbinas, generadores y transformadores. La potencia instalada de la misma es de 10,4 MW. La producción

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anual de energía es de 55.000.000 Kwh (datos proporcionados por AES Juramento SA). El aliviadero de la presa es de tipo superficial con 10 compuertas y disipador de energía (Figura 2). Los descargadores de fondo (con descarga libre) se encuentran ubicados en el centro de la presa. El caudal medio anual de descarga es de 38,71 m3/s. Los caudales turbinados o derivados por la tuberías de toma son vertidos en una cámara de aquietamiento, desde son conducidos hacia las zonas de riego por el canal de conducción “El Tunal - Figueroa” (datos proporcionados por AES Juramento SA).

Figura 2: Presa del Embalse El Tunal y central de generación hidroeléctrica.

La cota máxima normal de operación es de 476 msnm. A este nivel, el volumen embalsado es de 237,4 hm3, y ocupa una superficie de 3.474 ha (Mosa y Núñez, 2005). La cota de coronamiento de la presa llega a los 480 msnm. El nivel del embalse, desde enero de 1999 a diciembre de 2004, varió entre los 469,5 msnm y los 476,5 msnm (Figura 3). La amplitud entre la cota máxima y mínima, calculada por periodos de 6 meses, fue mayor a los 5 m en los primeros años de estudio, mientras que a partir del 2001 fue menor a los 5 metros (datos proporcionados por AES Juramento SA). El volumen acumulado en el embalse El Tunal se debe en un 70 % a los aportes provenientes del río Juramento (descargas desde Cabra Corral) y en 30 % a los aportes pluviales (precipitaciones regionales)(datos proporcionados por AES Juramento SA). Las precipitaciones medias anuales fueron: 72,41 mm (desde abril/2000 a diciembre/2000); 129,9 mm (2001); 68,8 mm(2002); 100,94 mm (2003) y 80,31 mm (2004) (Estación de medición Presa El Tunal- AES Juramento SA).

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Figura 3: Cotas del embalse El Tunal entre 1998 y 2004.

Riqueza de especies En la cuenca del río Juramento, en el sector perteneciente a la provincia de Salta, se han contabilizado un total de 56 especies de peces (M. de Gonzo et al, 2003). Aproximadamente el 32 % de éstas han sido citadas para el Embalse El Tunal. Los relevamientos realizados en los últimos años en este embalse revelan una ictiofauna compuesta por 18 especies de peces, 2 de las cuales fueron introducidas de otras cuencas: Odontesthes bonariensis y Gambusia affinis (M. de Gonzo, 2003). Según M. de Gonzo (2003), las especies citadas para el Embalse El Tunal son las siguientes: Clase Actinopterygii Orden Characiformes Fam. Prochilodontidae Prochilodus lineatus Fam. Anostomidae Leporinus obtusidens Fam. Erythrinidae Hoplias malabaricus Fam. Characidae Oligosarcus jenynsi Salminus brasiliensis Astyanax abramis Astyanax bimaculatus Astyanax eigenmanniorum Odontostilbe microcephala Serrasalmus spilopleura Fam. Crenuchidae Characidium fasciatum Orden Siluriformes Fam. Auchenipteridae Analía Verónica Villagra 15 Universidad Nacional de Salta

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Trachelyopterus galeatus Fam. Pimelodidae Pimelodus albicans Pimelodella gracilis Fam. Loricariidae Hypostomus cordovae Orden Perciformes Fam. Ciclidae Cichlasoma dimerus Orden Atheriniformes Fam. Atherinidae Odontesthes bonariensis Orden Cyprinodontiformes Fam. Poeciliidae Gambusia affinis

2.2

Metodología de muestreo y análisis

La evaluación de la ictiofauna se realizó utilizando métodos estándares de evaluación de los recursos ictícolas continentales: evaluación acústica de peces y la pesca científica con fines exploratorios (Saville, 1978; Murphy & Willis, 1996). 2.2.1 Evaluación Acústica

El objetivo de un reconocimiento acústico es obtener una estimación del número total de peces que se encuentran en una zona, o de la densidad de una población determinada de peces, como base para la regulación de una pesquería. La evaluación acústica consiste en el uso del sonido transmitido por una ecosonda para detectar peces, se basa en el principio de que la cantidad de sonido (ecos) guarda una relación directa con la abundancia de peces. De esta forma, puede obtenerse una medida relativa de la abundancia contando el número de ecos por unidad de distancia o volumen muestreado (Saville, 1978; Burczynski & BenYami, 1985). Entre los años 1997 a 2004, una vez al año, se realizó el conteo de peces en un número variable de transectas de muestreo (entre 6 y 9), de acuerdo a la superficie que presentaba el embalse cada año (Figura 4). El recorrido en transectas se realizó a una velocidad promedio de 6 Km/hora. Se utilizó un bote neumático de 4.2 m de eslora, con motor fuera de borda. En esta embarcación fue instalada una ecosonda Apelco 365 a 50 Khz. de frecuencia, con transductor con haz de ultrasonido de 16° . El trabajo se realizó en las primeras horas de la mañana y de la noche, cuando los peces presentan un aumento en su actividad (Padín et al, 1985). El ambiente de estudio fue clasificado en dos zonas: “Litoral” y “Pelágico”, de acuerdo a la profundidad, estableciendo como límite entre un sector y otro, a la profundidad de 6 m (Tabla 1 y Figura 5). La estimación de la abundancia total, densidad y biomasa de peces se realizó para cada tipo de ambiente.

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5 7 6

4

3

2 1

Figura 4: Mapa de transectas de muestreo para la evaluación acústica. Las 7 transectas fueron realizadas en los años 1998,1999 y 2001.

Tabla 1: Tipos de ambientes muestreados en el Embalse El Tunal.

Embalse El Tunal
Ambiente Litoral Áreas costeras hasta 6 m de profundidad. Aguas abiertas Ambiente Pelágico Áreas con profundidades mayores a 6 m.

Corte transversal del Embalse El Tunal

Profundidad = 6 m

Ambiente Litoral

Aguas abiertas Ambiente Pelágico

Ambiente Litoral

Profundidad total

Figura 5: Esquema en corte transversal del Embalse El Tunal, donde se diferencian los ambientes de muestreo.

Este método tiene como ventaja principal que permite estimar el volumen de la población de peces antes que se inicie la pesca, con mucha mayor rapidez y sencillez que la pesca exploratoria. Además, posibilita el conteo de los peces sin Analía Verónica Villagra 17 Universidad Nacional de Salta

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perturbar la población y es posible conocer datos sobre su distribución espacial (Saville, 1978; Murphy & Willis, 1996). El inconveniente de la evaluación acústica es que no aporta datos concretos sobre el tipo de especies presentes, la diversidad, la estructura de edades de las poblaciones, su estado físico y sanitario. Por tal motivo, lo mejor es utilizar esta técnica en combinación con la pesca exploratoria (Saville, 1978; Burczynski & BenYami, 1985; Murphy & Willis, 1996). Para los cálculos de volúmenes, áreas y cotas se utilizaron las curvas y cotas de referencia proporcionadas por la empresa AES Juramento SA.

Figura 6: Conteo de peces en transectas, utilizando la ecosonda.

2.2.2.

Pesca exploratoria

La pesca exploratoria (o reconocimiento de evaluación de recursos ícticos) consiste en capturar peces utilizando redes de enmalle de diferentes tamaños (distancia entre nudos) con un determinado esfuerzo de pesca. Esta metodología tiene como objetivos obtener información sobre las especies existentes en una zona, estimar la abundancia y distribución de las mismas, estimar el posible rendimiento anual y recoger datos biológicos sobre las especies (Chediak et al, 1985). Para la captura de peces se empleó una batería de redes enmalladoras compuesta por redes de 11 tamaños distintos de abertura de mallas, con el fin de lograr muestras representativas de las tallas de los ejemplares. Las especificaciones de las redes se presentan en la Tabla 2.

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Tabla 2: Características específicas de la batería de redes utilizada en la pesca exploratoria, en el Embalse El Tunal (1997-2004).
Tamaño de malla e stirada (mm) De nie r Coe ficiente de armado Áre a Ex te nsión de la red R elinga Superior Re linga Infe rior C olor e fectiva de la red Long (m) A ltura (m) 70 70 40 40 40 40 32 22 22 22 25 PE Ø 6 PE Ø 6 PE Ø 6 PE Ø 6 PE Ø 6 PE Ø 6 PE Ø 6 PE Ø 6 PE Ø 8 PE Ø 8 PE Ø 8 PL Ø 120 PL Ø 120 PL Ø 120 PL Ø 120 PL Ø 120 PL Ø 120 PL Ø 120 PL Ø 120 PL Ø 120 PL Ø 120 PL Ø 120 PE Ø 6 PE Ø 6 PE Ø 6 PE Ø 6 PE Ø 6 PE Ø 6 PE Ø 6 PE Ø 6 PE Ø 8 PE Ø 8 PE Ø 8 Pb 100 g Pb 100 g Pb 100 g Pb 100 g Pb 100 g Pb 100 g Pb 100 g Pb 100 g Pb 100 g Pb 100 g Pb 100 g Blanco Blanco Blanco Blanco Blanco Blanco Blanco Blanco Blanco Blanco Blanco 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 1, 83 2, 56 1, 74 1, 95 2, 23 2, 44 2, 23 2, 01 2,3 2, 68 3,7 (m2)

Nº de m allas (A ltura)

Horiz. F 2 V ert. F1 210 x 3 210 x 3 210 x 3 210 x 3 210 x 4 210 x 4 210 x 6 210 x 12 210 x 18 210 x 18 210 x 24 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 0. 81 0. 81 0. 81 0. 81 0. 81 0. 81 0. 81 0. 81 0. 81 0. 81 0. 81

30 42 50 56 64 70 80 105 120 140 170

45.75 64 43.50 48.75 55.75 61.00 55.75 50.25 57.50 67.00 92.50

El esfuerzo de pesca se fijó en una noche de pesca (12 horas), donde la noche/batería es la unidad de pesca. La pesca exploratoria abarcó dos jornadas sucesivas. Se recogieron las capturas a la mañana siguiente para evitar efectos de saturación de las redes. Como las redes son de distintas superficies, las capturas se estandarizaron a 100 m2 de red para su posterior análisis (Tabla 3) (Chediak et al, 1985).
Tabla 3: Factores de estandarización a 100 m2 de red, utilizados en el Embalse El Tunal (1997-2004).

Tamaño de m estirada (mm) alla Area efectiva de la red (m2) Factor de estandarización (100 m )
2

30 45,75 2,186

42 64,00 1,563

50 43,50 2,299

56 48,75 2,051

64 55,75 1,794

70 61,00 1,639

80 55,75 1,794

105 50,25 1,990

120 57,50 1,739

140 67,00 1,493

170 92,50 1,081

Las baterías de redes se colocaron en la zona litoral y en la zona pelágica del embalse, dispuesta en superficie y ubicadas en forma perpendicular a la costa, según un tamaño de malla creciente hacia el centro del embalse. Después de cada colecta de peces, los ejemplares capturados fueron colocados en bolsas o canastos plásticos con etiquetas indicadoras del tamaño de malla de la red empleada. El registro de datos básicos y las mediciones se realizaron en el lugar de muestreo, en un laboratorio provisto por AES Juramento SA.

Analía Verónica Villagra 19

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Para cada ejemplar se registró la información básica para el monitoreo pesquero: Fecha y estación de captura Tamaño de malla de la red (en mm de distancia entre nudos) Especie Longitud total (Lt - en mm) Longitud estándar (Lst - en mm) Longitud cefálica (Lc - en mm) Peso fresco (W- en g) Sexo

Figura 7: Disposición de las redes en el embalse.

Figura 8 : Desenmallado de los ejemplares capturados.

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Figura 9: Medición de la longitud de un dorado.

Con los datos obtenidos en la evaluación acústica y la pesca exploratoria, se realizaron los siguientes cálculos y estimaciones: Riqueza de especies Es el número de especies presentes en cada muestra (Krebs, 1994), definidas como: Riqueza anual: número de especies capturadas para cada año de muestreo. Riqueza total: número de especies capturadas en todo el periodo de muestreo. Riqueza media del embalse: es el promedio del número de especies capturadas en todo el periodo de muestreo. Riqueza anual por ambiente: número de especies capturadas en cada tipo de ambiente del embalse para cada año de muestreo. Riqueza total por ambiente: número de especies capturadas en cada tipo de ambiente del embalse en todo el periodo de muestreo. Riqueza media por ambiente: es el promedio del número de especies capturadas en cada ambiente en todo el periodo de muestreo. Diversidad ictiofaunística La diversidad específica (H’) es una medida de la composición en especies de una comunidad, expresada en términos del número de especies y de sus abundancias relativas. Dicho índice de diversidad es aplicable a inventarios de cualquier tipo de comunidades, cualquiera sea la forma de distribución de los taxones participantes (Krebs, 1994). El rango de variación de H’, cuando se usan logaritmos en base 2, queda acotado entre 0 y 5 bits; a modo de ejemplo valdrá 0 cuando todos los individuos considerados pertenezcan a la misma especie, obteniéndose el valor máximo cuando cada especie presente esté representada por un solo individuo (Elgue et al, 1985).

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La diversidad ictiofaunística, estimada para cada muestra y estación de captura, se calculó en base al Índice de Shannon-Wiener (H’) (Pielou, 1977; Agostinho, 1997a), a partir de la siguiente ecuación: H’=-Σ(ni/N).ln (ni/N) Σ
Donde ni= número de individuos de la i-ésima especie. N= número total de individuos

La equitatividad (E) mide la uniformidad de la distribución de los individuos entre las especies y se expresa como la proporción del máximo valor que tendría H’ si los individuos estuvieran distribuidos de manera totalmente uniforme entre las especies (Krebs, 1994). El cálculo de la equitatividad en la distribución de los individuos capturados entre las especies se basó en la siguiente ecuación (Pielou, 1977; Agostinho, 1997a): E=H’/ln S
Donde H’= índice de diversidad de Shannon-Wiener S= número de especies

Se calcularon los siguientes índices: Diversidad ictiofaunística y equitatividad anual: H’ y E’ para cada muestreo. Diversidad ictiofaunística y equitatividad media: H’ y E’ para todo el de muestreo considerado. Diversidad ictiofaunística y equitatividad anual por ambiente: H’ y cada ambiente y cada año de muestreo. Diversidad ictiofaunística y equitatividad media por ambiente: H’ y ambiente en todo el periodo de muestreo considerado. Densidad de peces La densidad de peces fue expresada como el número de individuos por volumen muestreado. En este caso la unidad de volumen es el hectómetro cúbico (nº de ind/hm3) (Burczynski & Ben-Yami, 1985). Se calculó en base a los datos obtenidos en la evaluación acústica, a partir del conteo de peces en transectas, discriminadas por sector o ambiente, y se expresó como: Densidad media por sector: es el promedio del nº de ind/hm3 registrado en cada ambiente de estudio y para cada año de muestreo. Densidad media para todo el embalse. Abundancia Total Estimada Es el número total de peces presentes en el embalse, lo que fue estimado en la evaluación acústica. Se expresó como: Abundancia anual: número total de individuos para cada año de muestreo. Abundancia media del embalse: número promedio de individuos en todo el periodo de muestreo. Abundancia anual por ambiente: número total de individuos en cada ambiente de estudio, para cada año de muestreo. Analía Verónica Villagra 22 Universidad Nacional de Salta año de periodo E’ para E’ para

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Abundancia media por ambiente: número promedio de individuos en cada ambiente en todo el periodo de muestreo. Biomasa Total estimada La biomasa de peces para cada año se determinó a través del producto entre la abundancia total anual y el peso medio individual de los ejemplares capturados en los muestreos de pesca exploratoria, de acuerdo a la siguiente ecuación (Burczynski & Ben-Yami, 1985): BTotal =N
total

* Wmedio ind.

Donde Btotal = Biomasa Total estimada Ntotal = Numero total de individuos o abundancia total estimada Wmedio ind. = peso medio individual

La biomasa de peces se expresó como: Biomasa total por ambiente: peso fresco de los peces (en Kg. o Tn) presentes en cada ambiente considerado del embalse y para cada año de muestreo. Biomasa total: peso fresco de los peces (en Kg. o Tn) presentes en el embalse para cada año de muestreo. Biomasa anual: peso fresco de los peces por unidad de superficie (en Kg/ha o Tn/ha) del embalse para cada año de muestreo. Abundancia relativa La abundancia total de peces y por especie, se analizó mediante la Captura por Unidad de Esfuerzo, y se expresa en número o peso de individuos por 100 m2 de red en una noche de pesca. Se calcularon las siguientes medidas de la abundancia relativa: Captura por unidad de esfuerzo (CPUE) total: en número de individuos/100m2 de red/noche y en Kg/100 m2 de red/noche para cada año y para todo el periodo de estudio. Captura por unidad de esfuerzo (CPUE) por ambiente: en número de individuos/100m2 de red/noche y en Kg/100 m2 de red/noche para cada ambiente y año de muestreo. Captura por unidad de esfuerzo (CPUE) por especie: en número de individuos/100m2 de red/noche y en Kg/100 m2 de red/noche por especie y para cada año de muestreo. Capturas numérica relativa: frecuencia relativa en % de la CPUE-N’ por especie y para cada año de muestreo. Captura en biomasa relativa: frecuencia relativa en % de la CPUE-W’ por especie y para cada año de muestreo.

Las especies de mayor interés pesquero fueron seleccionadas con el fin de realizar un análisis detallado, especialmente en cuanto a las variaciones temporales de la estructura de la población en relación a las tallas, la relación longitud-peso y la proporción de sexos. Los parámetros poblacionales estudiados para estas especies fueron: Analía Verónica Villagra 23 Universidad Nacional de Salta

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Estructura de tallas La estructura por clases de talla fue analizada por la distribución de frecuencias de ese parámetro en las distintas muestras obtenidas. El procedimiento para el análisis de la estructura de tallas de una población consiste en la observación de cambios en la composición de tallas a través del tiempo. Dichos cambios se manifiestan como uno o más máximos relativos (o modas), entre los peces de menor tamaño que, año tras año, van pasando de un intervalo de tallas a otro mayor (Gulland & Rosenberg, 1992). La mayoría de los métodos objetivos de identificación de modas parten de la observación de que la frecuencia de tallas de los peces de una misma clase anual suele ser aproximadamente normal (Gulland & Rosenberg, 1992; Sparre & Venema, 1992). Petersen (1981) afirma que es posible presuponer que cada máximo relativo (o moda) identificable corresponde a la talla media de una clase anual y ajustar una curva de crecimiento a esas tallas medias. La composición de tallas puede ser empleada para estimar los parámetros de la ecuación de crecimiento de Von Bertalanffi, índices de mortalidad y explotación por pesca (Sparre & Venema, 1992). A partir de las frecuencias de tallas obtenidas, se identificaron los máximos relativos o modas, expresadas en intervalos de longitud estándar (en cm). Se calculó la talla media correspondiente a la distribuciones normal observada, alrededor de cada moda identificada, y el intervalo de confianza (α = 0,05) para dicha talla media. La talla media de primera madurez gonadal (L50), y la talla final de madurez (L100) se calcularon de acuerdo a la ecuación propuesta por Vazzoler et al (1991): L50 = -0.1399 + 0.4038 * Lmax L100 = 0.9748 + 0.5160 * Lmax (r2 = 0.95) (r2 = 0.96)

Donde Lmax = talla máxima específica observada Proporción de sexos Los ejemplares capturados fueron discriminados según la etapa de desarrollo en juveniles y adultos, y estos últimos según el sexo (por examen directo de las gónadas), en machos y hembras para conocer la proporción de individuos encontrados en cada una de estas categorías. La proporción de sexos fue calculada para cada año de muestreo. Se evaluó la existencia de diferencias significativas de la relación 1:1 mediante el test de Chi 2 cuadrado ( х ) (Vazzoler et al, 1997a). Relación Longitud-Peso El estudio de la relación entre la talla y el peso, expresada en forma matemática, permite convertir datos de un parámetro a otro, y además es posible medir la variación entre el peso esperado en función de la longitud y el peso observado como una medida indicadora del bienestar o condición física del pez (Busacker et al, 1990). La relación entre el peso total y la longitud estándar se calculó de acuerdo a la siguiente expresión (Busacker et al, 1990; Sparre & Venema, 1992): Wt = a * Lstb
Donde: Wt= peso total

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Lst= Longitud estándar a y b= coeficientes de alometría

Factor de condición o bienestar del pez El factor de condición (K) expresa el estado del pez en cuanto a la disponibilidad de alimento en el ambiente. Es un indicador del bienestar de los peces que permite hacer comparaciones entre sitios y años diferentes. (Busacker et al, 1990) K = Wt / Lst 3 (factor de condición de Fulton o isométrico)

Donde Wt= peso total

Lst= Longitud estándar Índice Cefálico Es indicador del tipo de crecimiento que tuvo un pez en sus etapas larvales y juveniles. Peces mal alimentados, en su pasado lejano, tendrán un mayor tamaño relativo de la cabeza frente a la longitud total del cuerpo. Permite realizar comparaciones de calidad de hábitat para el desarrollo de los peces y áreas (Weatherlley, 1972). IC = (Lc /Lst) * 100
Donde IC= Índice cefálico Lc= Longitud cefálica

El análisis estadístico de la información obtenida se realizó utilizando el software estadístico InfoStat- Versión 1.5 (2003). Para el análisis de la Varianza (ANOVA) de los valores de densidad de peces, abundancia total estimada, biomasa total y captura por unidad de esfuerzo (en número de individuos y en kg), se consideraron dos criterios de clasificación: Factor 1: Ambientes (niveles: Litoral y Pelágico). Factor 2: Años (niveles: 1997, 1998, 1999, 2000, 2001, 2003, 2004) Para que se cumplan los supuestos se aplicó una transformación con raíz cuadrada a las variables densidad de peces (N° de ind/ha), abundancia total (N° de ind) y CPUE (N° de ind). En el análisis de la varianza de las tallas (Lst) medias de captura para cada especie, se consideró un solo factor de variabilidad (Años). La homogeneidad de las frecuencias de tallas (Lst) obtenidas para cada año se evaluó con el test de Chi cuadrado ( х2 ). La existencia de diferencias significativas de la relación 1:1 en la proporción 2 sexual de cada especie se evaluó mediante el test de Chi cuadrado (х ). El tamaño de la muestra (n) considerado para el análisis de las estructuras de tallas, relación longitud-peso y factores de condición fue el número de individuos capturados en un muestreo, sin la aplicación del factor de estandarización a 100 m2 de red.

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3.

RESULTADOS

3.1 Patrones de variación espacial y temporal en la Comunidad de peces
3.1.1 Composición ictiofaunística

En el embalse El Tunal, el 83 % de la fauna de peces pertenece a los órdenes Characiformes y Siluriformes, con acentuado predominio de los primeros que llegan al 61% de las especies registradas. Esta situación es similar a la descripta para ríos neotropicales por Lowe-M.Conell (1987) y Agostinho (1999). Están presentes especies características de ambientes lóticos y lénticos. Entre las primeras, se destacan el dorado (Salminus brasiliensis), el sábalo (Prochilodus lineatus) y la boga (Leporinus obtusidens). Todos ellos son peces migradores, que en épocas reproductivas remontan el río aguas arriba en busca de sitios de desove. Entre las especies de ambientes lénticos se encuentran la tararira (Hoplias malabaricus), la bocacha (Oligosarcus jenynsi) y la palometa (Serrasalmus spilopleura). En los muestreos de pesca experimental realizados entre los años 1997 y 2004 en el presente estudio, se obtuvo una composición ictiofaunística con una riqueza total de 12 especies (Tabla 4).
Tabla 4: Especies capturadas en el embalse El Tunal entre 1997 y 2004.

Nombre común Sábalo Boga Tararira Bocacha Dorado Mojarras Palometa Bagre sapo Bagre blanco o moncholo Bagre común Vieja del agua Pejerrey

Nombre científico

Prochilodus lineatus Leporinus obtusidens Hoplias malabaricus Oligosarcus jenynsi Salminus brasiliensis Astyanax sp. Serrasalmus spilopleura Trachelyopterus galeatus Pimelodus albicans Pimelodella gracilis Hypostomus cordovae Odontesthes bonariensis

El número de especies capturadas en un mismo muestreo varió entre 7 (2004) y 10 especies (1999, 2001 y 2003), la moda fue de 8 especies (1997, 1998, 2000 y 2002) (Tabla 5). Analía Verónica Villagra 26 Universidad Nacional de Salta

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Los valores de diversidad específica anual (H’) se muestran en la Tabla 5. El valor mínimo fue observado en el año 2000 (H’= 1,04 bits/individuo) con una Equitatividad de 0,35, mientras que el valor máximo se registró en el año 1999 (H’= 2,02 bits/ind) con una Equitatividad de 0,61. La diversidad específica media del embalse, para todo el periodo de muestreo fue de 1,5 ± 0,34 bits/ind.
Tabla 5: Número de especies (N), diversidad (H’) y equitatividad (E) del Embalse El Tunal para cada año de muestreo.
AM BIEN T ES AÑO S

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

N 8 8 10 8 10 8 10 7

Embalse H’ 1,76 1,36 2,02 1,04 1,34 1,11 1,77 1,47

E 0,59 0,45 0,61 0,35 0,4 0,37 0,53 0,52

La variación temporal en los patrones de composición de la ictiofauna en el periodo considerado (1997-2004) se muestra en la Figura 10.

12 10 8

2,5 2 1,5

6 1 4 2 0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 0,5 0

N

H’

E

Figura 10: Variación temporal de la riqueza de especies (N), diversidad especifica (H’) y equitatividad (E) del embalse El Tunal en el periodo de muestreo (1997-2004).

Entre los ambientes estudiados en el Embalse El Tunal, la zona Litoral es la que presentó una mayor riqueza media de especies (8 especies), lo que podría deberse a la aparición más frecuente de peces que habitan o frecuentan los fondos del cuerpo de agua en esta zona. En el ambiente Pelágico, en cambio, la riqueza media fue de 6 especies. En este ambiente no se capturaron viejas del agua en ninguno de los muestreos, mientras que los bagres blancos y bagres sapos sólo fueron capturados en un solo Analía Verónica Villagra 27 Universidad Nacional de Salta

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muestreo en este ambiente. La riqueza anual de especies para cada ambiente se presenta en la Tabla 6.
Tabla 6: Número de especies (N), diversidad (H’) y equitatividad (E) de los diferentes ambientes estudiados para cada año de muestreo.
AMBIENTES AÑOS

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

Ambiente Litoral N H’ E 8 1,89 0,63 8 2,11 0,7 9 2,1 0,66 7 0,95 0,34 9 1,34 0,42 6 0,78 0,3 10 2,11 0,64 6 1,43 0,55

Ambiente Pelágico N H’ E 8 1,54 0,51 6 0,83 0,32 9 1,63 0,51 6 1,13 0,44 8 1,23 0,41 8 1,63 0,54 8 0,83 0,28 6 1,45 0,56

La diversidad específica anual en la zona Litoral varió entre 0,78 bits/individuos y 2,11 bits/individuo, con un promedio para todo el periodo de muestreo igual a 1,6 ± 0,54 bits/individuo. Para el ambiente Pelágico, se registró un valor mínimo de H’ igual de 0,83 bits/individuo y un máximo de 1,63 bits/individuo (Figura 11). La diversidad media en todo el periodo de muestreo fue igual a 1,3 ± 0,33 bits/individuo.

2,5 2 1,5

H'
1 0,5 0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

Ambiente Litoral

Ambiente Pelágico

Figura 11: Variación temporal de la diversidad específica (H’) por ambientes.

3.1.2

Densidad de Peces

La densidad de peces se expresa como el número de individuos por volumen muestreado. En este caso la unidad de volumen es el hectómetro cúbico (nº de ind/hm3). En la Tabla 7 se presenta la densidad media anual para cada sector estudiado.

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Tabla 7: Densidad media de peces en los dos ambientes estudiados y para cada año de muestreo.

Ambientes Años 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

Ambiente Litoral δmedia/sector 3453 15895 5614 1746 5261 13982 26881 6219 SD 1950 12186 4458 465 3789 7915 34968 3582

Ambiente Pelágico δmedia/sector 2486 6599 2102 885 1547 7842 9343 2045 SD 1191 4266 1172 462 1526 6293 7080 1216

En el ambiente Litoral, la densidad media varió entre 1746 ± 465 ind/hm3 (2000) y 26881 ± 34968 ind/hm3 (2003). En el ambiente Pelágico, el valor mínimo de densidad media se registró en el año 2000 con 885 ± 462 ind/hm3 y el máximo en el 2003 con 9343 ± 7080 ind/hm3.

Densidad de peces (nº de ind/hm 3)

30000 25000 20000 15000 10000 5000 0

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

Litoral

Pelágico

Figura 12: Variación temporal de la densidad media de peces (nº de ind/hm3) por ambientes.

Los valores de densidad obtenidos fueron significativamente diferentes entre ambos ambientes muestreados (F= 16,67; p= 0,0001). Esta diferencia es más notable en los años 1998 y 2003 (Figura 12). La densidad media de peces fue mayor en el ambiente Litoral en todos los años de estudio (Tabla 7). La variabilidad entre los distintos años de estudio también fue significativa (F= 4,31; p= 0,0004). Para ambos sectores de estudio se registró un patrón similar de variación a través de los años de muestreo. La densidad media de peces en el embalse El Tunal para ambos ambientes agrupados fue de 6994 ± 6866 ind/hm3. Analía Verónica Villagra 29 Universidad Nacional de Salta

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3.1.3

Abundancia Total estimada

La abundancia total estimada es el número de individuos presentes en el embalse. Fue calculada a partir de los conteos de peces en transectas mediante la evaluación acústica. Los valores de abundancia total estimada para cada año de muestreo, discriminada por ambientes y para ambientes agrupados, se presentan en la Tabla 8. El número máximo de peces en el embalse se registró en el año 2003 (1664825 ind), mientras que el mínimo fue observado en el año 2000 (317886 ind). La abundancia media estimada para todo el periodo de estudio fue de 735677 ± 542021 ind.
Tabla 8: Abundancia total estimada discriminada por ambientes y para ambos ambientes agrupados, para cada año de muestreo.
Ambientes Años

Litoral 115827 1112661 303156 196598 205322 443237 965034 197148

Pelagico 281390 316765 136630 121288 124974 490144 699791 175447

Total embalse 397217 1429426 439786 317886 330296 933381 1664825 372595

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

La abundancia total estimada no fue significativamente diferente entre los distintos años de muestreo (F= 3,83; p= 0,05). Se observaron dos picos máximos de abundancia, en los años 1998 y 2003 (Figura 13). El número de individuos estimado fue significativamente diferente entre los ambientes estudiados (F= 5,91; p=0,02). La zona Litoral presentó valores más altos de abundancia para la mayoría de los años considerados. En este ambiente se registró valor mínimo registrado igual a 115827 individuos (1997) y un máximo de 1112661 individuos (1998). La abundancia media en este ambiente y para todo el periodo de muestreo fue de 442373 ± 382699 individuos. En el ambiente Pelágico se observó el valor mínimo en el año 2000 (121288 ind), mientras que el valor máximo de abundancia se registró en el año 2003 (699791 ind). La abundancia media para todo el periodo de muestreo en este ambiente fue de 293304 ± 207375 individuos.

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1200000 1000000

Nº de individuos

800000 600000 400000 200000 0

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

Ambiente Litoral

Ambiente Pelágico

Figura 13: Variación temporal de la abundancia total estimada (nº de ind) por ambientes.

3.1.4

Biomasa total estimada

La biomasa total se expresó como biomasa total (en kg) y biomasa/ha (kg/ha). La Tabla 9 muestra los valores de biomasa total y biomasa/ha obtenidos para cada año de muestreo.
Tabla 9: Biomasa total estimada en el embalse El Tunal (en kg y kg/ha) para cada año de muestreo.
Ambientes Años

Biomasa total 34955,2 75759,5 351828,8 105537,9 104703,9 280014,1 526084,6 137859,9

Biomasa/ha 12,57 39,87 87,12 27,06 46,12 146,39 240,82 59,5

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

El valor mínimo de biomasa se registró en el año 1997 (34955,2 kg y 12,57 kg/ha) mientras que la máxima biomasa fue observada en el año 2003 (526084,6 kg y 240.82 kg/ha). La biomasa media para todo el periodo de muestreo fue de 202093 ± 169154 kg y de 84,2 ± 73,6 kg/ha. Los valores de biomasa (en kg) fueron significativamente diferentes entre los distintos años de estudio (F= 11,2; p= 0,002). La Figura 14 presenta la variación anual de los valores de biomasa total y biomasa/ha. Se observó un aumento de la biomasa en 1998 y 1999 con respecto a 1997. En el año 2003, los valores de biomasa aumentaron nuevamente para llegar a un pico máximo.

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600000 500000 Biomasa Total (Kg) 400000 300000 200000 100000 0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

300 250 Biomasa/ha (Kg/ha) 200 150 100 50 0

Biomasa Total

Biomasa/ha

Figura 14: Variación temporal de la biomasa (en kg y kg/ha) en el periodo de muestreo.

En la Figura 15 se puede observar que los valores de abundancia y biomasa total estimada siguen aproximadamente similar tendencia de variación a partir del año 2000.

1800 1600 Nº de individuos x mil 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

600 500 Biomasa total (Tn) 400 300 200 100 0

Número de ind.

Biomasa Total

Figura 15: Variación temporal de la abundancia total (N° de ind) y la biomasa total (kg) en el embalse El Tunal en el periodo de muestreo.

En la zona Litoral, la biomasa varió entre 10192,8 kg (1997) y 304950,7 kg (2003). La biomasa promedio de este ambiente para todo el periodo de estudio, fue de 119114,1 ± 102391,5 kg. En la zona Pelágica, el valor mínimo observado fue 16788,5 kg (1998), y el máximo fue de 221133,9 kg (2003). La biomasa media para todos los años de muestreo, fue de 82978,9 ± 71399,5 kg. La biomasa total no fue significativamente diferente entre ambos ambientes estudiados (F= 4,09; p= 0,08). El patrón de variación temporal de la biomasa en cada sector estudiado sigue similar tendencia que la biomasa total para ambientes agrupados.

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Tabla 10: Biomasa total estimada por ambiente (en kg) para cada año de muestreo.

Ambientes Años

Amb. Litoral 10192,8 58971 242524,8 65270,4 65087,2 132971 304950,7 72944,6

Amb. Pelágico 24762,4 16788,5 109304 40267,5 39616,7 147043,1 221133,9 64915,3

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

3.2 Patrones de variación espacial y temporal del rendimiento de la pesca exploratoria
3.2.1 Captura por unidad de esfuerzo total

En el periodo de evaluación considerado, la mínima captura numérica se registró en el año 2000, con 253 individuos/100 m2 de red/noche, mientras que el valor máximo de CPUE-N’ fue registrada en 1997, siendo igual a 1680 individuos/100 m2 de red/noche. (Tabla 11). La CPUE-N’ fue significativamente diferente entre los distintos años de muestreo (F= 5,81; p= 0,002). La tendencia general en el periodo de estudio muestra una reducción en los valores de la CPUE numérica (Figura 16). En términos de biomasa, la captura por unidad de esfuerzo entre los años 1997 y 1998 mostró leves variaciones (88,76 y 76,38 kg/100 m2 de red/noche respectivamente). En 1999 se registró un pico máximo de CPUE–W’ con 235,51 kg/100 m2 de red/noche, seguido por un mínimo de 30,96 kg/100 m2 de red/noche (2000). La CPUE-W’ no fue significativamente diferente entre los distintos años de muestreo (F= 1,18; p= 0,42).

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Tabla 11: Captura por unidad de esfuerzo anual y total en número de individuos/100 m2 de red/noche y en kg/100 m2 de red/noche.

CPUE
Años

N' 1680 318 747 253 587 686 442 623 5336 667 445

W' 88,76 76,38 235,51 30,96 108,89 92,37 157,68 58,46 849 106 64,0

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 TOTAL MEDIA SD

La tendencia general de la CPUE-W’ fue variable entre los diferentes años de estudio, aunque en los últimos 4 años el rango de fluctuaciones fue menos amplio que entre los años 1998 y 2000. La CPUE media para todo el periodo de muestreo fue de 667 ± 445 individuos/100 m2 de red/noche y de 106,1 ± 64 kg/100 m2 de red/noche.

1800 Nº de ind./100m2 de red/noche 1600

250 Kg/100 m2 de red/noche 200 150 100 50 0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

1400 1200 1000 800 600 400 200 0

N'

W'

Figura 16: Variación temporal de la captura por unidad de esfuerzo, en número de individuos/100 m2 de red/noche (N’) y en kg/100 m2 de red/noche (W’).

3.2.2

Captura por unidad de esfuerzo por ambientes

En el ambiente Litoral, la captura por unidad de esfuerzo numérica varió entre un mínimo de 99 individuos/100 m2 de red/noche (1998) y un máximo de 939 individuos/100 m2 de red/noche (1997). En cuanto a la captura en biomasa, el valor mínimo fue registrado en el año 2002 (8 kg/100 m2 de red/noche), mientras que el máximo se observó en el 2003 (137 kg/100 m2 de red/noche) (Tabla 12). Analía Verónica Villagra 34 Universidad Nacional de Salta

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La CPUE media de este ambiente para todo el periodo de muestreo fue de 367 ± 262 individuos/100 m2 de red/noche y 62 ± 50 kg/100 m2 de red/noche. En el Ambiente Pelágico, la CPUE-N’ mínima se observó en el año 2000 (94 individuos/100 m2 de red/noche) y la máxima en el año 1997 (741 individuos/100 m2 de red/noche). En biomasa, el valor mínimo se registró en el año 2004 (17 kg/100 m2 de red/noche), mientras que el valor máximo fue de 115 kg/100 m2 de red/noche en el año 1999. La CPUE media para el ambiente Pelágico, en el periodo comprendido entre 1997 y 2004, fue de 300 ± 208 individuos/100 m2 de red/noche y 44 ± 36 Kg/100 m2 de red/noche.
Tabla 12: Captura por unidad de esfuerzo por ambiente, en número de individuos/100 m2 de red/noche (N’) y en kg/100 m2 de red/noche (W’) para cada año de muestreo.
AMBIENTES

Ambiente Litoral CPUE N' 939 99 274 158 324 482 255 403 W' 65,76 27,46 120,63 7,72 89,30 8,53 136,80 41,49

Ambiente Pelágico CPUE N' 741 219 473 94 263,0 204 187 221 W' 23,99 48,73 114,88 23,24 19,74 83,83 20,88 17,19

AÑOS

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

Los valores de CPUE-N’ no fueron significativamente diferentes entre los dos ambientes estudiados (F= 1,07; p= 0,34). La misma situación se observó para la CPUE-W’ entre ambos ambientes (F= 0,76; p= 0,41). Para ambas zonas de estudio se observó una tendencia a la disminución de los valores de captura numérica por unidad de esfuerzo (Figura 17).

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1000 N' (ind/100m2 de red/noche) N' (ind/100 m2 de red/noc he) 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 20 0 80 60 40 140 120 100 N' promedio

1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

140 120 100 80 60 40 20 0 N' promedio

200 W' (kg/100m2 de red/noc he) 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

20 18 16 14 W' promedio 12 10 8 6 4 2 0 W' (kg/100 m2 de red/noc he) 20

140 120 100 80 60 40 20 0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 W' promedio

Figura 17: Variación temporal de la captura por unidad de esfuerzo anual (columnas), captura por unidad de esfuerzo media (puntos) y desviaciones estándares (líneas verticales), en los dos ambientes estudiados, en número de individuos/100 m2 de red/noche (arriba) y en kg/100 m2 de red/noche (abajo).

3.2.3

Captura por unidad de esfuerzo por especie

La captura por unidad de esfuerzo (CPUE) por especie se expresó en número de individuos de la especie i/100m2 de red/noche (Tabla 13) y en kg de la especie i/100 m2 de red/noche (Tabla 14) para cada año de muestreo. Se calculó la captura numérica relativa (CPUE-N’ %) (Figura 18) y la biomasa relativa (CPUE-W’ %) (Figura 19) para realizar una mejor descripción de la constancia de la abundancia relativa de cada especie en la comunidad a través del tiempo. Entre las especies capturadas en el embalse el Tunal entre los años 19972004, el bagre sapo (T. galeatus) y la vieja del agua (H. cordovae) fueron las menos representadas, seguidas por el bagre blanco o moncholo (P. albicans). Las dos primeras especies mencionadas aparecen solo en uno de los muestreos realizados (2001). Mientras que el bagre blanco sólo estuvo presente en los años 1998, 1999 y 2002. El bagre común (P. gracilis), en cambio, a pesar de tener similar comportamiento en cuanto a hábitat, mostró una abundancia relativa mayor que los mencionados anteriormente. Este sólo estuvo ausente en las capturas de los años 2000 y 2002. Se observó escasa participación de esta especie en los dos primeros años de muestreo, tanto en número de individuos como en biomasa, observándose aumentos en los años 2001 y 2003 (Figura 18; Figura 19). La máxima captura del bagre fue de 52 individuos/100 m2 de red/noche (2003) y de 41,10 kg/100 m2 de red/noche (2001).

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Tabla 13: Captura por unidad de esfuerzo por especie, en número de individuos/100 m2 de red/noche (N’), para cada año de muestreo.
AÑOS ESPECIE

1997 2,0 753 33,0 27,0 671 79 110 6 1680

1998 1 1 231 14 10 49 9 4 318

1999 20 1 246 7 34 337 7 5 79 14 747

2000 9 23 2 208 1 4 8 1 253

2001 17 1 35 5 6 450 41 31 2 1 587

2002 5 85 13 2 544 12 2 25 686

2003 52 8 3 4 288 4 10 23 49 3 442

2004 1 145 12 379 1 84 2 623

Bagre Bagre blanco Bagre sapo Bocacha Boga Dorado Mojarra Palometa Pejerrey Sábalo Tararira Vieja TOTAL

Tabla 14: Captura por unidad de esfuerzo, en kg/100 m2 de red/noche (W’ ) en los diferentes años de muestreo.
AÑOS ESPECIE

1997 0,07 19,47 4,70 25,80 15,33 2,80 9,35 11,23 88,76

1998 0,84 0,17 30,38 3,79 23,78 0,71 12,63 4,09 76,38

1999 34,25 1,10 7,52 3,34 87,30 4,80 0,18 0,21 77,43 19,39 235,51

2000 0,25 8,94 9,09 2,17 0,26 0,20 8,42 1,64 30,96

2001 41,10 0,10 0,82 3,61 15,91 7,91 4,65 33,79 1,00 0,01 108,89

2002 1,94 1,59 3,83 8,79 7,21 1,99 0,14 66,88 92,37

2003 26,28 0,36 0,09 14,05 3,50 0,93 0,78 43,66 66,91 1,12 157,68

2004 0,23 2,70 41,81 4,64 0,03 2,58 6,48 58,46

Bagre Bagre blanco Bagre sapo Bocacha Boga Dorado Mojarra Palometa Pejerrey Sábalo Tararira Vieja TOTAL

La bocacha (O. jenynsi) mostró capturas numéricas relativas elevadas en los tres primeros años. A partir del año 2000 su participación es escasa. En el año 2004 se observa un leve aumento para la misma (Figura 18). La biomasa de la bocacha sigue una tendencia similar a la CPUE-N’ (Figura 19). El valor mínimo de CPUE-N’ registrado para esta especie fue de 8 individuos/100 m2 de red/noche (2003) y el máximo fue de 753 individuos/100 m2 de red/noche (1997). La captura mínima en biomasa se registró en el año 2003 con 0,25 kg/100 m2 de red/noche y la máxima en 1998 con 30,38 kg/100 m2 de red/noche. La captura numérica de la boga (L. obtusidens) fue muy variable entre 1997 y 2000. A partir del año 2001 se observó una participación escasa (Figura 18). En términos de biomasa relativa, se registró una marcada disminución desde el año 1997 al 1999. En el año 2000, se observó un aumento en los valores de biomasa Analía Verónica Villagra 37 Universidad Nacional de Salta

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relativa, con reducciones notables en los años siguientes hasta su ausencia en el muestreo del año 2004 (Figura 19). El dorado (S. brasiliensis) tiene escasa participación en las capturas numéricas, pero es una de las especies de mayor abundancia relativa en términos de biomasa. Entre los años 1997 y 2000, la abundancia numérica relativa de esta especie fue notablemente elevada, aunque a partir del 2000 y hasta el año 2003 se observa una leve disminución (Figura 18). En el 2004 es la especie más importante en cuanto a biomasa relativa (Figura 19). Astyanax abramis, A. bimaculatus y A. eigenmanniorum, en conjunto, conforman el grupo de especies más abundante en la mayoría de los años de evaluación. En cuanto a la biomasa relativa, es importante su participación en los años 1997, 2001 y 2004 (Figura 19). Para Astyanax sp., en el año 1998 se observó la CPUE-N’ mínima (49 individuos/100 m2 de red/noche), y en 1997 la CPUE-N’ máxima (671 individuos/100 m2 de red/noche). La captura en biomasa mínima fue de 0,71 kg/100 m2 de red/noche (1998) y la máxima fue de 15,33 kg/100 m2 de red/noche (1997). La palometa (S. spilopleura) estuvo ausente en los muestreos de 1997 y 1998. La abundancia relativa aumentó paulatinamente desde el año 1999 hasta el 2001, año en el que se observa la máxima captura tanto en número de individuos como en biomasa (41 individuos/100 m2 de red/noche y 4,65 kg/100 m2 de red/noche). En los años siguientes, se observó una disminución en los valores de CPUE-N’ y CPUE-W’ (Figura 18; Figura 19). Para el pejerrey (O. bonariensis), se registró la máxima captura en el año 2004, siendo de 84 individuos/100 m2 de red/noche y de 2,8 kg/100 m2 de red/noche. Esta especie estuvo ausente en 1998, apareciendo nuevamente en los años 1999 y 2000, con bajas frecuencias relativas de CPUE-N’ y CPUE-W’. En el 2001 no se registraron capturas de esta especie. A partir del 2002 aumentó levemente, tanto en número de individuos como en biomasa (Figura 18; Figura 19). La captura numérica del sábalo (P. lineatus) presentó una marcada variabilidad entre los diferentes años de estudio (Figura 18). En cuanto a la captura en biomasa, fue elevada en casi todos los años de muestreo, excepto en el 2004, donde se observó una disminución (Figura 19). La tararira (H. malabaricus) presentó una gran varaiabilidad en cuanto a las capturas numéricas y en biomasa. Ésta fue relativamente baja entre los años 1997 y 1998, aumentando en 1999 y disminuyó nuevamente en los años 2000 y 2001 (Figura 18; Figura 19). Estuvo ausente en el 2002 y reapareció en el año 2003, con un pico máximo. En el año 2004, se registró la ausencia de esta especie.

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Vieja Tararira Sábalo Pejerrey Palometa Mojarra Dorado Boga Bocacha Bagre sapo Bagre Blanco Bagre
0% 10% 20% 30% 40% 50%
2% 2% 45% 40% 0% 7% 5%

Vieja Tararira
1% 3%

Vieja

1997

1998

Tararira Sábalo Pejerrey Palometa

2% 10% 1% 1% 45% 5% 1% 33%

Sábalo Pejerrey Palometa Mojarra Dorado Boga Bocacha Bagre sapo Bagre Blanco Bagre

1999

15% 3% 4% 73%

Mojarra Dorado Boga Bocacha Bagre sapo

0% 0%

Bagre blanco Bagre
20% 40% 60% 80%

0% 3%

0%

0%

10%

20%

30%

40%

50%

Frec. Relativa de CPUE

Frec. Relativa de CPUE

Frec. Relativa de CPUE

Vieja Tararira Sábalo Pejerrey Palometa Mojarra Dorado Boga Bocacha Bagre sapo Bagre blanco Bagre
0% 20% 40% 60% 80% 100% 1% 9% 3% 0% 2% 2% 0% 82%

Vieja Tararira
0% 5%

Vieja Tararira

2000

Sabalo Pejerrey Palometa Mojarra Dorado Boga Bocacha Bagre Sapo Bagre blanco Bagre
0%

2001

Sabalo Pejerrey

4% 0% 2% 79%

2002

7% 77% 1% 1% 6%

Palometa Mojarra Dorado Boga Bocacha Bagre Sapo Bagre blanco

2% 12%

1%

3%

Bagre
20% 40% 60% 80% 100% 0% 20% 40% 60% 80% 100%

Frec. Relativa de CPUE

Frec. Relativa de CPUE

Frec. Relativa de CPUE

Vieja Tararira Sábalo Pejerrey Palometa Mojarra Dorado Boga Bocacha Bagre sapo Bagre blanco Bagre

1% 13% 6% 3% 1% 76% 1% 1% 2%

Vieja Tararira

2003

Sábalo Pejerrey Palometa Mojarra Dorado Boga Bocacha Bagre sapo Bagre blanco

0% 13%

2004

61% 2%

23%

14%

Bagre
40% 60% 80% 100% 0% 20% 40% 60% 80%

0%

20%

Frec. Relativa de CPUE

Frec. Relativa de CPUE

Figura 18: CPUE- N’ relativa por especie para cada año de muestreo.

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Vieja Tararira Sábalo Pejerrey Palometa Mojarra Dorado Boga Bocacha Bagre sapo Bagre Blanco Bagre
0% 10% 20% 30% 40%
5% 22% 17% 29% 3% 13% 11%

Vieja

Vieja
5% 17%

1997

Tararira Sábalo Pejerrey Palometa Mojarra Dorado Boga Bocacha Bagre sapo Bagre Blanco Bagre
0%
0% 1% 1%

1998

1999
8% 33%

Tararira Sábalo Pejerrey Palometa Mojarra
2%

31% 5% 40%

Dorado Boga Bocacha Bagre sapo Bagre blanco Bagre
0% 15% 1% 3%

37%

10%

20%

30%

40%

50%

0%

10%

20%

30%

40%

Frec. Relativa de CPUE

Frec. Relativa de CPUE

Frec. Relativa de CPUE

Vieja Tararira Sábalo Pejerrey Palometa Mojarra Dorado Boga Bocacha Bagre sapo Bagre blanco Bagre
0% 10% 20%
1% 1% 1% 7% 5%

Vieja

0%

2000
27%

2001
Tararira Sabalo Pejerrey Palometa Mojarra
5% 8% 13% 5% 1% 1% 1% 35%

Vieja

2002
Tararira Sabalo Pejerrey Palometa Mojarra Dorado Boga Bocacha Bagre Sapo Bagre blanco
32% 2% 1% 8% 5% 4% 2% 77%

29% 29%

Dorado Boga Bocacha Bagre Sapo Bagre blanco Bagre

Bagre
40% 0% 20% 40% 60% 80% 100%

30%

40%

0%

10%

20%

30%

Frec. Relativa de CPUE

Frec. Relativa de CPUE

Frec. Relativa de CPUE

Vieja Tararira Sábalo Pejerrey Palometa Mojarra Dorado Boga Bocacha Bagre sapo Bagre blanco Bagre
0%

1%

2003
57% 37%

Vieja Tararira Sábalo Pejerrey Palometa Mojarra
0% 19% 44% 8% 19%

2004

1% 1% 3% 12%

Dorado Boga

0%

Bocacha Bagre sapo Bagre blanco
22% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70%

8%

Bagre
0%

3%

10%

20%

30%

40%

50%

Frec. Relativa de CPUE

Frec. Relativa de CPUE

Figura 19: CPUE- W’ relativa por especie para cada año de muestreo.

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La Figura 20 muestra el análisis del coeficiente de correlación de Pearson entre la CPUE-W’ por especie y la amplitud semestral de cotas, entre 1998 y 2004. Las especies con un coeficiente de correlación positivo fueron más abundantes en los años con mayor amplitud entre cotas (sábalo, dorado, boga y bocacha). En cambio, las correlacionadas negativamente (tararira, palometa y pejerrey) aumentaron en los años con menor amplitud de cota. El bagre, con baja correlación, tuvo un comportamiento irregular. Las especies del género Astyanax sp., fueron abundantes en todo el periodo considerado.

1,00

Bocacha
0,80 0,60

D orado Boga

C oe f. de corre lación

0,40 0,20 0,00 -0,20

Sábalo

Bagre
-0,40 -0,60

Mojarra

Pejerrey

Tararira
-0,80

Palom eta

Figura 20: Correlación entre la amplitud estacional del nivel del embalse (m) y la captura por unidad de esfuerzo por especie (kg/100 m2 de red/noche).

3.3
3.3.1

Biología Pesquera de las principales especies de peces
Sábalo (Prochilodus lineatus) Abundancia y distribución

La captura por unidad de esfuerzo numérica del sábalo varió entre 2 ind/100 m2 de red/noche (2004) y 110 ind/100 m2 de red/noche (1997). El valor medio de CPUE-N’ para todo el periodo de muestreo fue de 36 ± 39 ind/100 m2 de red/noche. La abundancia relativa (CPUE-N’) del sábalo fue significativamente diferente entre los distintos años de estudio (F=5,1; p=0,02). La captura en biomasa (CPUE-W’) registró un mínimo de 6,48 kg/100 m2 de red/noche (2004) y un máximo de 77,43 kg/100 m2 de red/noche (1999). La CPUEW’ media para todo el periodo de muestreo fue de 32,3 ± 28,07 kg/100 m2 de red/noche. Los valores de CPUE-W’ no fueron diferentes entre los distintos años de muestreo (F= 1,12; p= 0,44).

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120 Nº de ind/ 100 m2 de red/ 24 hs. 100 80 60 40 20 0 1997 1998 1999 2000 N' 2001 W' 2002 2003 2004

90 80 Kg./ 100 m2 de red/ 24 hs. 70 60 50 40 30 20 10 0

Figura 21: Variación de la captura por unidad de esfuerzo del sábalo, en número de individuos/100 m2 de red/noche (N’) y en kg/100 m2 de red/noche (W’).

90 80

70 60

70 60 50 50 40

N'
40 30 20 10 0

W'
30 20 10 0

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

Ambiente Litoral

Ambiente Pelágico

Ambiente Litoral

Ambiente Pelágico

Figura 22: Captura por unidad de esfuerzo del sábalo, discriminada por ambientes, en número de individuos/100 m2 de red/noche (a la izquierda) y en kg/100 m2 de red/noche (a la derecha).

La captura numérica, tanto en el ambiente Litoral como en el Pelágico, mostró una tendencia decreciente importante a través de los años (Figura 22). La CPUE-N’ no fue significativamente diferentes entre los dos ambientes estudiados (F= 1,37; p= 0,28). Para la captura en biomasa, presentó una variabilidad similar a la observada para ambos ambientes agrupados a través de los años. La CPUE-W’ no fue significativamente diferente entre ambos ambientes estudiados (F= 0,46; p= 0,52). Estructura de tallas Las tallas de captura del sábalo, en todo el periodo de muestreo, estuvieron comprendidas entre 7 y 57 cm (Lst). El valor mínimo de longitud estándar promedio se observó en el año 1997 (14,8 ± 1,7 cm), mientras que el valor máximo fue registrado en el 2004 (49,8 ± 5,5 Analía Verónica Villagra 42 Universidad Nacional de Salta

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cm) (Figura 23). La longitud estándar media (Lst) para todo el periodo de muestreo fue de 35,5 ± 11 cm. Las tallas medias de captura fueron significativamente diferentes entre los distintos años de estudio (F= 79,96; p= 3,7E-07). En la Figura 23 se observa una tendencia al aumento en los valores de talla media de captura a través de los años.

60 50 40 30 20 10 0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

Figura 23: Variación temporal de las tallas medias de captura del sábalo (línea roja = línea de tendencia para las tallas medias de captura; líneas verticales = rango de variación entre la tallas máximas y mínimas; barras = intervalo de confianza del 95 % para las tallas medias.

La distribución de frecuencias por intervalos de talla no fue homogénea para los distintos años de estudio, ( χ2= 883; p< 0,01). En la Figura 24 se observan las frecuencias relativas por intervalos de tallas registradas para cada año de muestreo. En el año 1997, se presentó una moda en el intervalo de 14–15,9 cm de Lst, que podría atribuirse al grupo de edad más joven. En 1998, la moda más pequeña se situó entre los 16–17,9 cm de Lst, y un segundo pico modal se presentó entre los 32-33,9 cm de Lst. En 1999, se observaron dos modas: en 18–19,9, y en 42–43,9 cm de Lst. Para el año 2000, los individuos capturados se concentraron alrededor de los 24– 25,9 y 42–43,9 cm de Lst. En el 2001 apareció un grupo de individuos de menor talla que los registrados en los tres años anteriores, en el intervalo de 18–19,9 cm de Lst, además de otros dos grupos entre los 26-27,9 y entre 40–41,9 cm de Lst. La frecuencia de tallas del año 2002 presenta dos modas: una en el intervalo de 16-17,9 cm de Lst y el segundo grupo superando los 40 cm de Lst (Tabla 15). En el año 2003, los picos modales identificados se encuentran entre los 16– 17,9 cm, 22–23,9 cm, 36-37,9 cm y los 48–49,9 cm de Lst. En el año 2004, la mayoría de los individuos capturados superó los 50 cm de Lst.

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Lst ( cm )

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Tabla 15: Estructura de tallas del sábalo. Modas observadas (en intervalos de Lst en cm), Lst media (cm), desviación estándar (SD) e intervalos de confianza del 95 % para Lst media (cm).

Año 1997 1998 1999 2000 2001

Moda observada [14 - 15,9 ) [16 - 17,9 ) [ 32 - 33,9 ) [ 18 - 18,9 ) [ 42 - 43,9 ) [ 24 - 25,9 ) [ 42 - 43,9 ) [ 18 - 19,9 ) [ 26 - 27,9 ) [ 40 - 41,9 ) [ 16 - 17,9 ) [ 46 - 47,9 ) [ 16 - 17,9 ) [ 22 - 23,9 ) [ 36 - 37,9 ) [ 48 - 49,9 ) [ 46 - 47,9 )

Lst media 14,6 17,1 33,1 19,1 42,2 24 43,6 19 27,3 41,7 16,8 46,9 17,4 23,9 36,6 48,4 47,7

SD 1,9 0,1 1,6 2,5 5,1 1 4 2,5 0,4 2,5 2,3 4,2 0,4 1,6 3,6 2,8 4

Intervalo de conf. (α= 0,05) [ 13,1 ; 16,1 ] [ 17 ; 17,2 ] [ 31,7 ; 34,5 ] [ 17,1 ; 21,1] [ 38,9 ; 45,6 ] [ 23,2 ; 24,9 ] [ 39,6 ; 42,5 ] [ 17 ; 20,9 ] [ 26,9 ; 27,8 ] [ 39,5 ; 44 ] [ 14,8 ; 18,9 ] [ 43,9 ; 49,8 ] [ 16,9 ; 17,9 ] [ 22,4 ; 25,5 ] [ 33,9 ; 39,2 ] [ 46,2 ; 50,7 ) [ 44,6 ; 50,7 ]

2002 2003

2004

La talla máxima de captura fue de 57 cm para las hembras y 54 cm para machos. La talla media de primera madurez gonadal (L50), y la talla final de madurez (L100), estimadas de acuerdo a la ecuación propuesta por Vazzoler et al (1991) fueron de L50 = 22,9 cm y L100 = 30,4 cm para las hembras; L50 = 21,7 cm y L100 = 28,8 cm para los machos.

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50

Frec. Relativa ( % )

40 30 20 10 0 30

1997 ( n = 220)

Frec. Relativa ( % )

25 20 15 10 5 0 25

1998 ( n = 14)

Frec. Relativa ( % )

20 15 10 5 0 25

1999 ( n = 153)

Frec. Relativa ( % )

20 15 10 5 0 30

2000 ( n = 10)

Frec. Relativa ( % )

25 20 15 10 5 0 30

2001 ( n = 61)

Frec. Relativa ( % )

25 20 15 10 5 0 25

2002 ( n = 51)

Frec. Relativa ( % )

20 15 10 5 0 70

2003 ( n = 44)

Frec. Relativa ( % )

60 50 40 30 20 10 0

2004 ( n = 4)

10 - 11,9

12 - 13,9

14 - 15,9

16 - 17,9

18 - 19,9

20 - 21,9

22 - 23,9

24 - 24,9

26 - 27,9

28 - 29,9

30 - 31,9

32 - 33,9

34 - 35,9

36 - 37,9

38 - 39,9

40 - 41,9

42 - 43,9

44 - 45,9

46 - 47,9

48 - 49,9

< 10

Intervalos de Tallas ( Lst en cm )

Figura 24: Frecuencia relativas por intervalos de longitud estándar (cm), del sábalo, para cada año de muestreo.

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> 50

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Relación Talla - Peso Los parámetros de la relación longitud estándar – peso estimados para cada año y para todo el periodo de estudio se presentan en la Tabla 16. La ecuación potencial de la relación Talla-Peso del sábalo, estimada para todo el periodo de muestreo, fue: Y = 0,224 * X3,0504 (r2= 0,986); donde Y = peso (g); X = Longitud estándar
(cm). Tabla 16: Parámetros estimados de la relación longitud estándar (Lst en cm) – peso (W en g) del sábalo, y coeficientes de correlación (r2).

Años

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 Total

a 0,0565 0,0295 0,0173 0,0083 0,0195 0,0706 0,0094 0,0027 0,0224

Relación Long-Peso 2 r b 2,7107 0,960 2,9543 0,996 3,1204 0,960 3,3230 0,990 3,0707 0,980 2,7822 0,930 3,2639 0,992 3,6035 0,994 3,0504 0,986

n 107 9 96 7 38 39 31 3 330

El coeficiente de alometría b varió entre 2,71 en 1997 y 3,6 en el año 2004. Este coeficiente fue mayor a 3 para la mayoría de los años de estudio. El valor de b para todo el periodo de muestreo fue de 3,05, lo que indica que esta especie presentó un crecimiento aproximadamente isométrico.

7000 6000 5000
W (g)
2

y = 0,0224x

3,0504

4000 3000 2000 1000 0 0

R = 0,9806

10

20

30
Lst ( cm )

40

50

60

Figura 25: Relación longitud estándar (Lst en cm) – peso (W en g) del sábalo, y ecuación potencial estimada para todo el periodo de muestreo.

Proporción de sexos La proporción entre machos y hembras fue variable entre los distintos años de estudio. En el año 1998 la relación machos:hembras fue de 7:1. Entre los años 1999 y 2003, dicha proporción fue cercana a 1:1. Para el 2004, en cambio, la

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relación machos:hembras fue de 0,5:1. La relación entre ambos sexos no fue significativamente diferente de la proporción esperada 1:1 ( χ2= 5,21; p= 0,05). La proporción de individuos juveniles (sexo indeterminado) fue elevada en los años 2001 y 2002 (Figura 26).

100% 80% 60% 40% 20% 0% 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004
Hembras Machos Juveniles

Figura 26: Frecuencias relativas de hembras, machos y juveniles del sábalo, para cada año de muestreo.

Factores de Condición El factor de condición de Fulton (K) varió entre 2,5 ± 0,4 (1998, 2001 y 2003) y 3 ± 0,5 (2002) (Tabla 17). El valor de K promedio para todo el periodo de muestreo fue de 2,7 ± 0,2. El índice cefálico (IC) estuvo comprendido entre 19,8 ± 3,44 (2000) y 23 ± 1,92 (1999). El IC promedio para todo el periodo de estudio fue de 21,3 ± 1,2. En la Figura 27 se observa la variación temporal de ambos índices. El factor K se mostró poco variable entre 1997 y el 2001. En el año 2002 se registró un pico máximo, que en el 2003 vuelve a valores similares a los observados hasta el 2001. En el último año de estudio, el valor de K, presentó nuevamente una tendencia ascendente. El índice cefálico presentó mayor variabilidad, con una disminución brusca en el 2000, para luego aumentar levemente en los años siguientes. Para el año 2004, el IC registrado fue similar a los valores obtenidos para los primeros años de estudio.

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Tabla 17: Factor de condición de Fulton promedio (K) e índice cefálico promedio (IC) del sábalo, para cada año considerado.

Años 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

K Media 2,6 2,5 2,6 2,7 2,5 3,0 2,5 2,9 DS 0,2 0,2 0,4 0,38 0,4 0,5 0,4 0,2 Media 22 22 23 19,8 19,8 20,5 21 22,4

IC DS 2,4 2,036 1,92 3,44 1,8 1,9 1,2 1,4

n 107 9 96 7 38 39 31 3

3,5 3 2,5 K 2 1,5 1 1997 1998 1999 2000 K 2001 2002 IC 2003 2004

24 23 22 IC 21 20 19 18

Figura 27: Variación temporal de los valores promedios del factor de condición de Fulton (K) e índice cefálico (IC) del sábalo.

3.3.2

Dorado (Salminus brasiliensis) Abundancia y distribución

La captura numérica del dorado varió entre 3 ind/100 m2 de red/noche (2002) y 68 ind/100 m2 de red/noche (1999). La CPUE-N’ media para todo el periodo de muestreo fue de 23 ± 22 ind/100 m2 de red/noche. Los valores de la abundancia relativa del sábalo (CPUE-N’) fueron significativamente diferentes entre los distintos años de estudio (F= 4,31; p= 0,04).

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Nº de ind/ 100 m2 de red/ 24 hs.

80 70 60 50 40 30 20 10 0 1997 1998 1999 2000 N' 2001 2002 W' 2003 2004

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Kg/ 100 m2 de red/ 24 hs.

Figura 28: Variación de la captura por unidad de esfuerzo del dorado, en número de individuos/100 m2 de red/noche (N’) y en kg/100 m2 de red/noche (W’).

La captura en biomasa (CPUE-W’) estuvo comprendida entre 4 kg/100 m2 de red/noche (2002) y 87,3 kg/100 m2 de red/noche (1999). La CPUE-W’ promedio para todo el periodo de muestreo fue de 26,5 ± 27,45 kg/100 m2 de red/noche. La captura en biomasa no fue significativamente diferente entre los distintos años de muestreo (F= 3,77; p= 0,05). Los valores de CPUE-W’ siguieron la misma tendencia que la captura expresada en número de individuos (Figura 28).

45 40

60

50 35 30 25 40

N'

20 15 10 5 0

30

W'
20

10

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

Ambiente Litoral

Ambiente Pelágico

Ambiente Litoral

Ambiente Pelágico

Figura 29: Captura por unidad de esfuerzo del dorado, discriminada por ambientes, en número de individuos/100 m2 de red/noche (a la izquierda) y en kg/100 m2 de red/noche (a la derecha).

El dorado estuvo ausente en las capturas en la zona Litoral en los años 2000 y 2002. A partir del año 2000 se registró una disminución importante de las capturas, tanto en número de individuos como en biomasa, para ambos ambientes. En el 2004 la tendencia fue ascendente (Figura 29). No se detectaron diferencias significativas en el número de individuos capturados por unidad de esfuerzo entre ambos ambientes de estudio (F= 0,001; p= 0,98). La CPUE-W’ tampoco fue significativamente diferente entre los dos ambientes analizados (F= 0,28; p= 0,61).

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Estructura de tallas Las tallas de captura del dorado estuvieron comprendidas entre 19,5 y 84 cm. Las tallas medias de captura variaron entre 37 ± 12,4 cm (1997) y 60,8 ± 10,4 cm (Figura 30), siendo significativamente diferentes entre los distintos años de muestreo (F= 333,15; p= 3,7E-11). El valor promedio de longitud estándar para todo el periodo de muestreo fue de 49,2 ± 7,5 cm. La distribución de frecuencias por intervalos de talla no fue homogénea para los distintos años de estudio, ( χ2= 339; p< 0,01).

90 80 70 60
Lst ( cm )

50 40 30 20 10 0
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

Figura 30: Variación temporal de las tallas medias de captura del dorado (línea azul = línea de tendencia para las tallas medias de captura; líneas verticales = rango de variación entre la tallas máximas y mínimas; barras = intervalo de confianza del 95 % para las tallas medias.

En la frecuencia de tallas obtenida para el año 1997 se observaron tres modas bien definidas. La primera de ellas en el intervalo de 30-31,9 cm de Lst; a ésta le siguió un pico modal en los 38-39,9 cm y otro en los 56-57,9 cm de Lst. En 1998, se identificó una moda en el intervalo de Lst de 46-47,9 cm. Para 1999, las modas fueron tres: 26-27,9; 32-33,9 y 52-53,9 cm. La frecuencia de tallas del año 2000 presentó un pico modal en los 46-47,9 cm y otro en tallas superiores a los 50 cm de Lst (Tabla 18). En el 2001, la situación fue similar, aunque en este caso, la moda de tallas más pequeñas estuvo comprendida entre los 32-33,9. En el 2002, se registró un pico modal en los 4849,9 cm, mientras que en el año 2003, la moda se encontró en los 42-43,9 cm de Lst. Para el 2004, la moda de tallas más pequeñas estuvo comprendida entre los 18-19,9 cm. Ésta fue la menor registrada en todo el periodo de estudio. Para el mismo año le siguió un máximo relativo en los 44-45,9 cm y otro en los 52-53,9 cm de Lst. Es importante resaltar que las tallas superiores a los 60 cm de Lst fueron frecuentes en la mayoría de los años de muestreo.

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Tabla 18: Estructura de tallas del dorado. Modas observadas (en intervalos de Lst en cm), Lst media (cm), desviación estándar (SD) e intervalos de confianza del 95 % para Lst media (cm).

Año 1997

Moda observada [ 30 - 31,9 ) [ 38 - 39,9 ) [ 56 - 57,9 ) [ 46 - 47,9 ) [ 26 - 27,9 ) [ 32 - 33,9 ) [ 52 - 53,9 ) [ 46 - 47,9 ) [ 52 - 53,9 ) [ 32 - 33,9 ) [ 54 - 55,9 ) [ 48 - 49,9 ) [ 42 - 43,9 ) [ 18 - 19,9 ) [ 44 - 45,9 ) [ 52 - 53,9 )

Lst media 30,9 39,2 57,1 46,1 27 33,1 52,2 46,6 52,1 32,1 55,3 49,1 42,8 19,9 44,1 53,1

SD 2,4 0,2 0,1 2,2 0,1 2,5 2,2 0,4 1,1 2,3 0,9 0,11 0,25 1 2,6 2,1

Intervalo de conf. (α= 0,05) [ 28,7 ; 33 ] [ 39 ; 39,4 ] [ 57 ; 57,2 ] [ 44,2 ; 48 ] [ 26,9 ; 27 ] [ 30,7 ; 35,6 ] [ 50,3 ; 54,1 ] [ 46,2 ; 47,1 ] [ 51 ; 53,2 ] [ 30,1 ; 34,1 ] [ 54,5 ; 56,1 ] [ 49 ; 49,2 ] [ 42,5 ; 43,1 ] [ 18,9 ; 20,9 ] [ 41,6 ; 46,7 ] [ 51,1 ; 55,1 ]

1998 1999

2000 2001 2002 2003 2004

La talla máxima de captura fue de 84 cm para las hembras y 64 cm para machos. La talla media de primera madurez gonadal (L50), y la talla final de madurez (L100), estimadas de acuerdo a la ecuación propuesta por Vazzoler et al (1991) fueron de L50 = 33,8 cm y L100 = 44,4 cm para las hembras; y L50 = 25,7 cm y L100 = 34 cm para los machos.

Analía Verónica Villagra 51

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35

Frec. Relativa (%)

30 25 20 15 10 5 0 50

1997 (n= 41)

Frec. Relativa (%)

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 20

1998 (n= 24)

Frec. Relativa (%)

18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 40

1999 (n= 68)

Frec. Relativa (%)

35 30 25 20 15 10 5 0 35 30

2000 (n= 6)

2001 (n= 11)

Frec. Relativa (%)

25 20 15 10 5 0 120

Frec. Relativa (%)

100 80 60 40 20 0

2002 (n= 3)

80 70 Frec. Relativa (%) 60 50 40 30 20 10 0
35

2003 (n= 6)

Frec. Relativa (%)

30 25 20 15 10 5 0

2004 (n= 23)

10-11,9

12-13,9

14-15,9

16-17,9

18-19,9

20-21,9

22-23,9

24-24,9

26-27,9

28-29,9

30-31,9

32-33,9

34-35,9

36-37,9

38-39,9

40-41,9

42-43,9

44-45,9

46-47,9

48-49,9

50-51,9

52-53,9

54-55,9

56-57,9

58-59,9

< 10

Intervalos de Talla (Lst en cm)

Figura 31: Frecuencia relativas por intervalos de longitud estándar (cm) del dorado, para cada año de muestreo.

Analía Verónica Villagra 52

Universidad Nacional de Salta

>60

Análisis temporal de la comunidad íctica del Embalse El Tunal, Salta, Arg.

Relación Talla - Peso La relación talla-peso estimada para el dorado, para todo el periodo de estudio, se expresó como: Y = 0,0139 * X3,0818 (r2= 0,921); donde Y = peso (g); X =
Longitud estándar (cm).

En la Tabla 19 se presentan los parámetros de la relación longitud estándar – peso estimados para cada año. El coeficiente b varió entre 2,91 (2001) y 3,31 (2000), fue cercano a 3 para la mayoría de los años de muestreo. El factor de crecimiento estimado para todo el periodo de estudio fue igual a 3,08, lo que indica que el dorado presentó un crecimiento aproximadamente isométrico.
Tabla 19: Parámetros estimados de la relación longitud estándar (Lst en cm) – peso (W en g) del dorado, y coeficientes de correlación (r2).

Relación Long-Peso
Años

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 Total

a 0,0173 0,0139 0,0227 0,0058 0,0258 0,0093 0,0107 0,0139

b 2,9968 3,0494 2,9716 3,3080 2,9109 sin datos 3,1521 3,1576 3,0818

r 0,993 0,953 0,788 0,972 0,982 0,925 0,986 0,921

2

n 23 14 44 4 7 2 5 17 116

14000 12000 10000

W (g)

y = 0,0139x 2 R = 0,9205

3,0818

8000 6000 4000 2000 0

0

20

40

60

80

100

Lst ( cm )
Figura 32: Relación longitud estándar (Lst en cm) – peso (W en g) del dorado, y ecuación potencial estimada para todo el periodo de muestreo.

Proporción de sexos La relación machos: hembras del dorado fue significativamente diferente de la proporción esperada 1:1 ( χ2= 19,8; p= 0,05). La relación machos: hembras, en los dos primeros años de estudio, fue de 1:1. En los años siguientes, la proporción de machos superó a la de hembras (5:1 en 1999; 3:1 en 2000 y 2:1 en 2001), mientras que en el 2002 y 2003 se observó la situación inversa (0:1 en el 2002 y 0,7:1 en el 2003). Para el año 2004, dicha relación fue similar a la observada en el Analía Verónica Villagra 53 Universidad Nacional de Salta

Análisis temporal de la comunidad íctica del Embalse El Tunal, Salta, Arg.

año 2001 (2:1). La proporción de individuos juveniles (sexo indeterminado) fue elevada en los años 1997 y 2001 (Figura 33).

100% 80% 60% 40% 20% 0% 1997 1998
Hembras

1999

2000

2001

2002

2003

2004

Machos

Juveniles

Figura 33: Frecuencias relativas de hembras, machos y juveniles del dorado, para cada año de muestreo.

Factores de Condición El factor de condición de Fulton mínimo se registró en los años 1997 y 1998 (k= 1,7 ± 0,12), mientras que el valor máximo fue observado en 1999 (K= 2,4 ± 2,51). El factor k promedio para todo el periodo de estudio fue de 1,9 ± 0,2. El índice cefálico estuvo comprendido entre 22,3 ± 1,44 (2001) y 27,6 ± 1,48 (2004). El valor promedio de IC para todo el periodo de muestreo fue de 25,3 ± 1,8.
Tabla 20: Factor de condición de Fulton promedio (K) e índice cefálico promedio (IC) del dorado, para cada año considerado.

K Años 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 Media 1,7 1,7 2,4 2,0 1,9 2,1 1,8 2,0 DS 0,12 0,14 2,51 0,17 0,24 0,35 0,29 0,33 Media 25,1 27,5 26,2 24,7 22,3 24,0 25,0 27,6

IC DS 1,16 1,28 1,60 1,37 1,44 0,38 0,80 1,48

n 23 14 44 4 7 2 5 17

El factor de condición de Fulton no presentó variaciones en los dos primeros años de estudio. En el año 1999, en cambio, se registró un pico máximo, seguido luego por una disminución hacia el 2001. En los años siguientes la tendencia fue variable. Se observó un aumento del K en el 2002, con una disminución en el 2003 y aumentó nuevamente hacia el 2004 (Figura 34).

Analía Verónica Villagra 54

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Análisis temporal de la comunidad íctica del Embalse El Tunal, Salta, Arg.

El índice cefálico presentó variaciones importantes a lo largo de todo el periodo de estudio. Se registró un pico máximo en 1998, seguido de una tendencia decreciente hasta el 2001. A partir de allí, presentó un aumento leve hacia el 2002, y luego otro aumento significativo hacia el 2004.

3,5

28,0

3 2,5

26,0 24,0

IC

K
2 1,5

22,0 20,0

1 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

18,0

K

IC

Figura 34: Variación temporal de los valores promedios del factor de condición de Fulton (K) e índice cefálico (IC) del dorado.

3.3.3

Boga (Leporinus obtusidens) Abundancia y distribución

Entre los años 1997 y 2003, la boga presentó una captura numérica máxima de 33 ind/100 m2 de red/noche (1997), y un mínimo de 3 ind/100 m2 de red/noche (2003). El valor promedio, para todo el periodo de muestreo fue de 12 ± 11 ind/100 m2 de red/noche. Los valores de la abundancia relativa de la boga (CPUE-N’) no fueron significativamente diferentes entre los distintos años de estudio (F= 2,19; p= 0,16). La captura numérica de la boga siguió una tendencia general decreciente a lo largo de los años (Figura 35). En términos de biomasa, la captura por unidad de esfuerzo máxima fue de 8,94 kg/100 m2 de red/noche (2000), y la mínima fue de 0,1 kg/100 m2 de red/noche (2003). Los valores de CPUE-W’ siguieron aproximadamente similar variabilidad a la observada para la captura numérica (Figura 35). La CPUE-W’ promedio para todo el periodo de muestreo fue de 3,5 ± 2,8 kg/100 m2 de red/noche. La captura en biomasa no fue significativamente diferente entre los distintos años de muestreo (F= 0,89; p= 0,55).

Analía Verónica Villagra 55

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Análisis temporal de la comunidad íctica del Embalse El Tunal, Salta, Arg.

35 Nº de ind/ 100 m2 de red/ 24 hs 30 25 20 15 10 5 0 1997 1998 1999 2000 N' 2001 2002 W' 2003 2004

10000 9000 8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0 Kg/ 100 m2 de red/ 24 hs

Figura 35 : Variación de la captura por unidad de esfuerzo de la boga, en número de individuos/100 m2 de red/noche (N’) y en kg/100 m2 de red/noche (W’).

El análisis de la distribución de los individuos mostró que los valores de CPUE-N’ fueron significativamente diferentes entre los distintos ambientes de estudio (F= 5,69; p= 0,048). La captura numérica fue mayor en la zona Litoral en la mayoría de los muestreos. La captura en biomasa, en cambio, no presentó diferencias significativas entre ambos ambientes estudiados (F= 0,012; p= 0,91). La Figura 36 muestra la variación temporal de la abundancia relativa de la boga, discriminada por ambientes.

35 30 25 20

8000 7000 6000 5000

N'
15 10

4000

W'
3000 2000

5 0

1000 0

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

Ambiente Litoral

Ambiente Pelágico

Ambiente Litoral

Ambiente Pelágico

Figura 36: Captura por unidad de esfuerzo de la boga, discriminada por ambientes, en número de individuos/100 m2 de red/noche (a la izquierda) y en kg/100 m2 de red/noche (a la derecha).

Estructura de tallas Las tallas de captura de la boga, en todo el periodo de muestreo, estuvieron comprendidas entre 7 y 47 cm (Lst). Las tallas medias de captura fueron significativamente diferentes entre los distintos años de estudio (F= 92,68; p= 5,4E-07). El valor mínimo de longitud Analía Verónica Villagra 56 Universidad Nacional de Salta

Análisis temporal de la comunidad íctica del Embalse El Tunal, Salta, Arg.

estándar promedio se observó en el año 2003 (12,3 ± 4,2 cm), mientras que el valor máximo de Lst media fue registrado en el 2001 (30,3 ± 6,4 cm) (Figura 37). El promedio de Lst para todo el periodo de muestreo fue de 21 ± 5,5 cm. La Figura 37 muestra la variación temporal de las tallas medias de captura de la boga. En los primeros años de estudio se observaron aumentos en la Lst media. Este valor disminuyó en el 2000 y aumentó nuevamente en el 2001. A partir de este año, las tallas medias de captura presentaron una reducción importante hacia el 2003, con el valor mínimo observado de Lst promedio.

50 45 40 35
Lst ( cm )

30 25 20 15 10 5 0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

Figura 37: Variación temporal de las tallas medias de captura de la boga (línea rosada = línea de tendencia para las tallas medias de captura; líneas verticales = rango de variación entre la tallas máximas y mínimas; barras = intervalo de confianza del 95 % para las tallas medias.

La distribución de frecuencias por intervalos de talla no fue homogénea para los distintos años de estudio, ( Χ2= 313; p< 0,01). En la Figura 38 se observan las frecuencias relativas por intervalos de tallas registradas para cada año de muestreo.

Analía Verónica Villagra 57

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Análisis temporal de la comunidad íctica del Embalse El Tunal, Salta, Arg.

70

Frec. Relativa ( % )

60 50 40 30 20 10 0 35

1997 ( n = 30)

Frec. Relativa ( % )

30 25 20 15 10 5 0 40

1998 ( n = 14)

Frec. Relativa ( % )

35 30 25 20 15 10 5 0 20

1999 ( n = 8)

Frec. Relativa ( % )

15 10 5 0 50

2000 ( n = 26)

Frec. Relativa ( % )

40 30 20 10 0 25

2001 ( n = 5)

Frec. Relativa ( % )

20 15 10 5 0 70

2002 ( n = 13)

Frec. Relativa ( % )

60 50 40 30 20 10 0 10-11,9 12-13,9 14-15,9 16-17,9 18-19,9 20-21,9 22-23,9 24-24,9 26-27,9

2003 ( n = 3)

28-29,9

30-31,9

32-33,9

34-35,9

36-37,9

38-39,9

40-41,9

42-43,9

44-45,9

46-47,9

48-49,9

< 10

Intervalos de Tallas ( Lst en cm )

Figura 38: Frecuencia relativas por intervalos de longitud estándar (cm), de la boga, para cada año de muestreo.

Analía Verónica Villagra 58

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> 50

Análisis temporal de la comunidad íctica del Embalse El Tunal, Salta, Arg.

Tabla 21: Estructura de tallas de la boga. Modas observadas (en intervalos de Lst en cm), Lst media (cm), desviación estándar (SD) e intervalos de confianza del 95 % para Lst media (cm).
Año 1997 1998 1999 2000 Moda observada [16 - 17,9 ) [ 20 - 21,9 ) [ 34 - 35,9 ) [ 14 - 15,9 ) [ 36 - 37,9 ) [14 - 15,9 ) [22 - 23,9 ) [ 40 - 41,9 ) [ 24 - 25,9 ) [ 28 - 29,9 ) [ 36 - 37,9 ) [ 12 - 13,9 ) [ 16 - 17,9 ) [ 24 - 25,9 ) [ 38 - 39,9 ) [14 - 15,9 ) Lst media 16 21,3 35 15,8 37 14,9 22,3 41,6 24,1 28,9 37 13,2 16,4 24,1 38,9 15 SD 1,4 1,9 0,5 1,9 0,8 2,3 2,2 2,7 1 0,1 1 0,3 0,6 2,3 2,1 0,1 Intervalo de conf. (α= 0,05) [ 14,8 ; 17,2 ] [ 19,6 ; 22,9 ] [ 34,4 ; 35,6 ] [ 14,2 ; 17,5 ] [ 36,1 ; 37,9] [ 12,7 ; 17,2] [ 20,3 ; 24,2 ] [ 38,9 ; 44,2 ] [ 23,1 ; 25,1 ] [ 28,9 ; 29 ] [ 35,8 ; 38,1 ] [ 13 ; 13,5 ] [ 15,7 ; 17,1 ] [ 22,1 ; 26,1 ] [ 36,5 ; 41,4 ) [ 14,8 ; 15,1 ]

2001

2002

2003

La frecuencia de tallas del año 1997 presentó una moda claramente identificable en el intervalo de 16-17,9 cm de Lst. Las tallas mayores no estuvieron representadas, excepto por unos pocos individuos de longitudes estándares cercanas a los 34 cm. En 1998, se observaron dos picos modales; el primero entre los 20-21,9 cm, mientras que el segundo se registró entre los 34-35,9 cm de Lst. En el año 1999, se identificó una moda en los 14-15,9 cm, seguida de otro grupo ubicado en la talla de 20-21,9 cm. En el año 2000, se observó una proporción elevada de individuos de tallas menores a los 10 cm de Lst. Los picos modales registrados se encontraron en los intervalos de 14-15,9 cm, 22-23,9 cm y 40-41,9 cm. Para el año 2001, los individuos capturados se concentraron alrededor de los 24–25,9; 28-29,9 y 36–3,9 cm de Lst. La distribución de tallas para el año 2002 presentó un pico modal en las tallas inferiores a los 10 cm de Lst, además de otro grupo identificado en el intervalo de 12-13,9 cm. Le siguieon a éstas tres picos modales: en los 16-17,9 cm, 24-25,9 cm y 38-39,9 cm de Lst. En el 2003, la frecuencia de tallas se presentó desplazada hacia la izquierda, con una alta proporción de individuos de tallas pequeñas (menores a los 10 cm de Lst), seguida de una moda en el intervalo de tallas de 14-15,9 cm. La talla máxima de captura fue de 47 cm para las hembras y 37 cm para machos. La talla media de primera madurez gonadal (L50), y la talla final de madurez (L100), estimadas de acuerdo a la ecuación propuesta por Vazzoler et al (1991) fueron de L50 = 18,8 cm y L100 = 25,2 cm para las hembras; y L50 = 14,8 cm y L100 = 20,1 cm para los machos.

Analía Verónica Villagra 59

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Relación Longitud- Peso La ecuación potencial de la relación talla-peso estimada para la boga, para todo el periodo de estudio, se expresó como: Y= 0,0391 * X 2,8211 (r2= 0,986);
donde Y = peso (g); X = Longitud estándar (cm).

Los parámetros de la relación longitud estándar – peso estimados para cada año, se presentan en la Tabla 22. El coeficiente b se mostró muy variable, siendo el valor mínimo de 1,78 (2003) y el máximo de 3,33 (2001). Para la mayoría de los años de estudio, el coeficiente b fue menor a 3, lo que indica que esta especie presentó un crecimiento alométrico negativo.
Tabla 22: Parámetros estimados de la relación longitud estándar (Lst en cm) – peso (W en g) de la boga, y coeficientes de correlación (r2).

Años

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 Total

a 0,0325 0,0143 0,0224 0,0436 0,0066 0,0473 0,4132 0,0391

Relación Long-Peso 2 r b 2,8938 0,987 3,1414 0,921 2,9986 0,999 2,7926 0,994 3,3320 0,967 2,7561 0,983 1,7809 0,990 sin datos 2,8211 0,986

n 30 14 8 26 5 13 3 0 99

3000 2500 2000

y = 0,0391x2,8211 R2 = 0,9855

W (g)

1500 1000 500 0 0 10 20 30 40 50

Lst ( cm )
Figura 39: Relación longitud estándar (Lst en cm) – peso (W en g) de la boga, y ecuación potencial estimada para todo el periodo de muestreo.

Proporción de sexos La relación machos:hembras presentó escasa variación a lo largo del periodo de estudio. Fue cercana a 1:1 en la mayoría de los muestreos realizados. La proporción de machos fue mayor a la de hembras solo en el año 1999.

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La relación entre ambos sexos no fue significativamente diferente de la proporción esperada 1:1 ( χ2= 8,2; p= 0,05). La proporción de individuos juveniles (sexo indeterminado) fue elevada en todo el periodo de estudio. Para el año 2003, la totalidad de los individuos capturados fueron juveniles (Figura 40).

100% 80% 60% 40% 20% 0% 1997 1998 1999 2000 Machos 2001 2002 2003 2004

Hembras

Juveniles

Figura 40: Frecuencias relativas de hembras, machos y juveniles de la boga, para cada año de muestreo.

Factores de condición El factor de condición de Fulton varió entre 1,6 ± 0,1 (2003) y 2,4 ± 0,18 (1997) (Tabla 23). El factor k promedio para todo el periodo de estudio fue de 2,2 ± 0,3. El índice cefálico estuvo comprendido entre 17,5 ± 4,26 (2001) y 23,8 ± 5,97 (2003) (Tabla 23). El valor promedio de IC para todo el periodo de muestreo fue de 20,6 ± 2,2.
Tabla 23: Factor de condición de Fulton promedio (K) e índice cefálico promedio (IC) de la boga, para cada año considerado.

Años 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

K Media 2,4 2,2 2,2 2,3 2,1 2,3 1,6 sin datos DS 0,18 0,3 0,1 0,26 0,3 0,5 0,1

IC Media 19,1 20 22,9 20,4 17,5 20,5 23,8 sin datos DS 1,37 2,04 2,24 3,53 4,26 3,069 5,97

n 30 14 8 26 5 13 3 0

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Análisis temporal de la comunidad íctica del Embalse El Tunal, Salta, Arg.

Los valores de K mostraron escasa variación entre los años 1998 y 2002. En el 2003, en cambio, se observó una disminución importante de este factor (Figura 41). El índice cefálico presentó mayor variabilidad en todo el periodo de estudio. Éste aumentó hacia el año 1999, tuvo una disminución significativa hacia el 2001, y creció nuevamente en los años 2002 y 2003 (Figura 41).

3,5 3 2,5 2 K 1,5 1 0,5 0 1997 1998 1999 2000 K 2001 2002 IC 2003 2004

25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15

Figura 41: Variación temporal de los valores promedios del factor de condición de Fulton (K) e índice cefálico (IC) de la boga.

IC

3.3.4

Tararira ( Hoplias malabaricus) Abundancia y distribución

La captura numérica máxima registrada para la tararira fue de 49 ind/100 m2 de red/noche (2003), mientras que el valor mínimo fue observado en el año 2000 (1 ind/100 m2 de red/noche). La CPUE-N’ media para todo el periodo de muestreo fue de 10 ± 16,4 ind/100 m2 de red/noche. Los valores de la CPUE-N’ no fueron significativamente diferentes entre los distintos años de estudio (F= 3,21; p= 0,07). La captura en biomasa varió entre 66,91 kg/100 m2 de red/noche (2003) y 0,65 kg/100 m2 de red/noche (2001). La CPUE-W’ promedio fue de 12,42 ± 22,2 kg/100 m2 de red/noche. La captura en biomasa no fue significativamente diferente entre los distintos años de muestreo (F= 1,42; p= 0,33). Tanto la captura en número como en biomasa mostraron un patrón similar de variabilidad (Figura 42).

Analía Verónica Villagra 62

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Análisis temporal de la comunidad íctica del Embalse El Tunal, Salta, Arg.

60
Nº de ind/ 100 m2 de red/ 24 hs

70 60
Kg./ 100 m2 de red/ 24 hs

50 40 30

50 40 30

20 10 0
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

20 10 0

N'

W'

Figura 42: Variación de la captura por unidad de esfuerzo de la tararira, en número de individuos/100 m2 de red/noche (N’) y en kg/100 m2 de red/noche (W’).

La zona Litoral mostró una mayor abundancia relativa de esta especie, tanto en número como en biomasa. Esta diferencia fue más notable en los años 1999 y 2003 (Figura 43). No se detectaron diferencias significativas en el número de individuos capturados por unidad de esfuerzo entre ambos ambientes de estudio (F= 5,65; p= 0,05). La CPUE-W’ tampoco fue significativamente diferente entre los dos ambientes analizados (F= 2,29; p= 0,17).
45 40 60 35 30 25 50

70

40

N'
20 15

W'
30

20 10 5 0 10

0

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

Ambiente Litoral

Ambiente Pelágico

Ambiente Litoral

Ambiente Pelágico

Figura 43: Captura por unidad de esfuerzo de la tararira, discriminada por ambientes, en número de individuos/100 m2 de red/noche (a la izquierda) y en kg/100 m2 de red/noche (a la derecha).

Estructura de tallas Las tallas de captura de la tararira, variaron entre 13 y 48,5 cm (Lst). Las tallas medias de captura fueron significativamente diferentes entre los distintos años de estudio (F= 181,89; p= 1,3E-08). En la Figura 44 se presenta la variación temporal de las tallas medias de captura de la tararira. En los primeros años de estudio, los valores de Lst media disminuyeron, mientras que en el año Analía Verónica Villagra 63 Universidad Nacional de Salta

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2000, se observó un aumento significativo, llegando a registrase las tallas máximas de todo el periodo de muestreo. En el 2001, en cambio, la Lst media cayó abruptamente. Para el año 2003, la Lst media mostró una tendencia ascendente. La longitud estándar promedio de la tararira varió entre 24,4 ± 1,0 cm (2001) y 43,6 ± 4,5 cm. El valor medio de Lst para todo el periodo de muestreo fue de 37,2 ± 7,7 cm.

60 50 Lst ( cm ) 40 30 20 10 0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

Figura 44: Variación temporal de las tallas medias de captura de la tararira (línea verde= línea de tendencia para las tallas medias de captura; líneas verticales = rango de variación entre la tallas máximas y mínimas; barras = intervalo de confianza del 95 % para las tallas medias.

La distribución de frecuencias por intervalos de talla no fue homogénea para los distintos años de estudio, ( Х2= 181; p< 0,01). En la Tabla 24 se observan las frecuencias relativas por intervalos de tallas registradas para cada año de muestreo.
Tabla 24: Estructura de tallas de la tararira. Modas observadas (en intervalos de Lst en cm), Lst media (cm), desviación estándar (SD) e intervalos de confianza del 95 % para Lst media (cm). (*= el 100 % de los individuos capturados estuvieron concentrados en un único intervalo).

Año 1997 1998 1999

Moda observada [ 36 - 37,9 ) [ 44 - 45,9 ) [ 36 - 37,9 ) [ 14 - 15,9 ) [ 24 - 25,9 ) [ 42 - 43,9 ) [ 46 - 47,9 ) [ 44 - 45,9 ) * [ 24 - 25,9 ) [ 34 - 35,9 ) [ 42 - 43,9 )

Lst media 37,1 45,5 36,6 15,3 24,5 43,4 47,4 45 24,1 35,7 43,6

SD 0,1 1,7 2,2 2 2,6 0,8 1,5 1 1,8 2

Intervalo de conf. (α= 0,05) [ 37 ; 37,1 ] [ 44,1 46,8; 37,1 ] [ 34,8 ; 38,4 ] [ 13,7 ; 17 ] [ 22,4 ; 26,6 ] [ 42,5 ; 44,3 ] [ 45,7 ; 49,1 ] [ 23,3 ; 24,9 ] [ 33,9 ; 37,4 ] [ 41,6 ; 45,6 ]

2000 2001 2003

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Las frecuencias de tallas se presentaron, en la mayoría de los muestreos, desplazadas hacia la derecha, es decir que en las capturas prevalecieron individuos de longitudes estándares superiores a los 30 cm de Lst. En 1997, se identificaron dos modas: la primera de ellas en el intervalo de 36-37,9 cm de Lst, mientas que la segunda se encontró en los 44-45,9 cm. En 1998, se registró nuevamente el intervalo de 36-37,9 cm de Lst como pico modal. Para 1999, se registró un grupo de individuos en los 14-15,9 cm, que fue la moda de tallas más pequeñas registrada en todo el periodo de estudio. Además de ésta, se observaron tres modas: 24-25,9 cm; 42-43,9 cm y 46-47,9 cm de Lst. En el año 2000, la distribución de tallas estuvo representada por solo 2 individuos, ambos pertenecientes al intervalo de los 44-45,9 cm de Lst. La frecuencia de tallas del año 2001 presentó un pico modal en los 24-25,9 cm de Lst. Para el año 2002 no se registraron capturas de esta especie. En el 2003, aparecieron individuos de 20-21,9 cm de Lst, que no llegaron a conformar un pico modal por su escasa participación. Los picos modales encontrados para este año fueron similares a los observados en los primeros años de muestreo: 34-35,9 cm y 42-44,9 cm de Lst. La talla máxima de captura fue de 48,5 cm (Lst) para las hembras y 46 cm (Lst) para los machos. La talla media de primera madurez gonadal (L50), y la talla final de madurez (L100), estimadas de acuerdo a la ecuación propuesta por Vazzoler et al (1991) fueron de L50 = 19,4 cm y L100 = 26 cm para las hembras; y L50 = 18,4 cm y L100 = 24,7 cm para los machos.

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45 40 Frec. Realtiva ( % ) 35 30 25 20 15 10 5 0 50 Frec. Relativa ( % ) 40 30 20 10 0 30 Frec. Relativa ( % ) 25 20 15 10 5 0 120 Frec. Relativa ( % ) 100 80 60 40 20 0 60 Frec. Relativa ( % ) 50 40 30 20 10 0 35 Frec. Relativa ( % ) 30 25 20 15 10 5 0 < 10 10-11,9 12-13,9 14-15,9 16-17,9 18-19,9 20-21,9 22-23,9 24-24,9 26-27,9

1997 ( n = 9)

1998 ( n = 7)

1999 ( n = 31)

2000 ( n = 2)

2001 ( n = 4)

2003 ( n = 85)

28-29,9

30-31,9

32-33,9

34-35,9

36-37,9

38-39,9

40-41,9

42-43,9

44-45,9

46-47,9

Intervalos de Lst ( cm )

Figura 45: Frecuencia relativas por intervalos de longitud estándar (cm), de la tararira, para cada año de muestreo.

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48-49,9

> 50

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Relación Longitud- Peso La relación talla-peso estimada para la tararira, para todo el periodo de estudio, se expresó como: Y = 0,0192 * X3,0228 (r2= 0,9853); donde Y = peso (g); X =
Longitud estándar (cm).

En la Tabla 25 se presentan los parámetros de la relación longitud estándar – peso estimados para cada año. En los años 2000 y 2001 no se obtuvo la curva exponencial de la relación peso-talla debido al escaso número de individuos capturados de esta especie. El coeficiente b varió entre 2,81 (1997) y 3,54 (1998). Fue cercano a 3 para la mayoría de los años considerados, lo que indica que esta especie presentó crecimiento aproximadamente isométrico.
Tabla 25: Parámetros estimados de la relación longitud estándar (Lst en cm) – peso (W en g) de la tararira, y coeficientes de correlación (r2).

Años

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 Total

a 0,0452 0,0031 0,0082

Relación Long-Peso r2 b 2,8104 0,986 3,5371 0,869 3,2612 0,990

0,0287 0,0192

2,9010 3,0228

0,987 0,985

n 5 4 17 1 2 0 64 0 93

3000 2500 2000 W (g) 1500 1000 500 0 0 10 20 30 Lst ( cm ) 40 50 60

y = 0,0192x 2 R = 0,9853

3,0228

Figura 46: Relación longitud estándar (Lst en cm) – peso (W en g) de la tararira, y ecuación potencial estimada para todo el periodo de muestreo.

Proporción de sexos La Figura 47 muestra la proporción de machos, hembras y juveniles (sexo indeterminado) registrada para los distintos años de muestreo. Los individuos

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capturados en el año 1997 no fueron sexados. En el 2002 y 2004 no se registraron capturas de esta especie. En todo el periodo de estudio, la proporción de individuos juveniles fue escasa. La relación machos:hembras fue cercana a uno en la mayoría de los muestreos obtenidos, excepto en el año 2001, donde la captura estuvo representada por un solo individuo. La relación entre ambos sexos no fue significativamente diferente de la proporción esperada 1:1 ( χ2= 2,67; p= 0,05).

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

1997 1998

1999 2000
Hembras

2001 2002
Juveniles

2003 2004

Machos

Figura 47: Proporción de hembras, machos y juveniles de la tararira, para cada año de muestreo (1997: los individuos no fueron sexados; 2002 y 2004: sin capturas).

Factores de condición El factor de condición de Fulton (K) mínimo presentó poca variación en los distintos años de estudio, siendo igual a 2,1 en el 2000, 2001 y 2003, mientras que el valor máximo fue de 3,1 ± 4,4 (1999) (Tabla 26). El valor medio de k para todo el periodo de estudio fue de 2,3 ± 0,4. La Figura 48 muestra los promedios anuales del factor de condición de la tararira.
Tabla 26: Factor de condición de Fulton promedio (K) e índice cefálico promedio (IC) de la tararira, para cada año considerado. (* = valor único).

Años 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004
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K Media 2,2 2,2 3,1 2,1* 2,1 2,1 DS 0,09 0,3 4,4 0,3 sin datos 0,2 sin datos Media 29 28 27,3 26,7* 25,6 27

IC DS 4,1 1,2 7,2 0,4 0,25

n 5 4 17 1 2 0 64 0

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El índice cefálico estuvo comprendido entre 25,6 ± 0,4 (1997) y 29 ± 4,1 (2001) (Tabla 26). El valor promedio de IC para todo el periodo de muestreo fue de 27,3 ± 1,2. Este índice mostró una tendencia descendente desde el año 1997 al 2001. Para el año 2003, el valor de IC medio obtenido fue mayor al registrado en el 2000 y 2001 (Figura 48).

3,5

30 28 26

3

2,5

IC

K

24 2 22 1,5 20 18 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

1

K

IC

Figura 48: Variación temporal de los valores promedios del factor de condición de Fulton (K) e índice cefálico (IC) de la tararira.

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4.

ANÁLISIS Y DISCUSIÓN DE LOS RESULTADOS

La creación de un embalse está caracterizada por las variaciones cualitativas y cuantitativas en la comunidad de peces (Delfino y Baigún, 1985). La composición de especies del embalse dependerá, en primer lugar de la comunidad original presente en el río, la cual debido a las nuevas condiciones es susceptible de ser modificada. Para la zona de El Tunal, no se tienen datos de la riqueza de especies anteriores al embalsado, ni tampoco de los primeros años desde la formación de éste, que permitan inferir los cambios producidos respecto de la comunidad lótica original. Las alteraciones hidrológicas que producen las represas tienen considerables efectos sobre la ictiofauna. Las presas modifican la intensidad, duración, y época de las sequías, reducen los nutrientes disponibles y las áreas estacionalmente inundables, además de interceptar la ruta migratoria de diversas especies, con impactos sobre la capacidad biogénica del sistema y la disponibilidad de abrigo para formas jóvenes de peces (Agostinho et al, 1992). Agostinho et al (1999) define dos periodos ecológicamente diferentes en la formación de un embalse: la etapa de llenado, y la etapa de estabilización del embalse. Esta última comenzaría inmediatamente después del llenado y tendría una duración de aproximadamente 15 años, que es la duración de los estudios realizados por este autor para el embalse Itaipú (Brasil). En el embalse El Tunal, el monitoreo de la ictiofauna (Mosa & Regidor, inéditos) se inició en el año 1997, que sería el sexto año desde el llenado del embalse, y continúan hasta la actualidad. El periodo estudiado fue de 8 años. Se considera que al año de inicio de los muestreos y hasta el muestreo más reciente, este embalse se encontraba en la etapa de estabilización, definida en el sentido propuesto por Agostinho et al (1999). Entre las características más importantes ocurridas en la estabilización de un embalse, Agostinho et al (1999) mencionan los intensos cambios producidos en la comunidad de peces, entre ellos disminución de la riqueza y diversidad de especies, de la abundancia relativa de las especies, además de la disminución de grandes peces migradores, y una proliferación de especies sedentarias. Los impactos de las represas sobre los grandes migradores actúan principalmente sobre el evento reproductivo por la restricción o eliminación de los accesos a los ríos. Agostinho et al (1992) explica que la magnitud del impacto sobre el reclutamiento de una especie potamódroma está relacionada con la posición que la barrera ocupa en relación a su hábitat principal, o de desenvolvimiento inicial y de desove. El efecto combinado de series de represas en el tributario principal puede provocar la virtual ausencia de grandes migradores. Las alteraciones hidrodinámicas podrían causar restricciones en el esfuerzo reproductivo de la fauna local por cambiar las condiciones de oxigeno disuelto, temperatura, velocidad de la corriente, hasta niveles desfavorables. En las áreas abiertas, con baja turbidez, puede aumentar la predación sobre huevos y larvas. Las fluctuaciones rápidas de nivel causadas por la operación de la presa reduce el éxito reproductivo, por su efecto sobre los huevos que son fijados o enredados en la costa (Agostinho et al, 1999). Entre las especies potamódromas registradas en el área de estudio se destacan el dorado (S. brasiliensis), el sábalo (P. lineatus) y la boga (L. obtusidens). Analía Verónica Villagra 70 Universidad Nacional de Salta

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Aunque la biología de estas especies no es muy bien conocida, es sabido que éstas utilizan a los afluentes del Embalse El Tunal (río Juramento y río Medina) para migrar aguas arriba. La riqueza de especies del Embalse El Tunal fue menor a la descripta por M. de Gonzo (2003), de las 18 especies que menciona, se capturaron sólo 12 especies. El orden Characiformes fue el mejor representado (61 % de las sp.), siguiendo en importancia el orden Silurifomes (22 % de la sp.). Las especies menos frecuentes fueron la vieja del agua y el bagre sapo, mientras que el sábalo, la boga, la bocacha, el dorado y la mojarra, fueron las especies más frecuentes en la mayoría de los muestreos. La diversidad específica media del embalse, para todo el periodo de muestreo fue de 1,5 ± 0,34 bits/ind. Mosa & Regidor (inédito) encontraron en el año 2003, para el embalse Río Hondo (Santiago del Estero) una diversidad específica de 0,37 bits/ind, mientras que para el embalse Cabra Corral, en el año 2004, la diversidad fue igual a 1,98 bits/ind. El embalse El Tunal presentó un valor intermedio entre los embalses mencionados. Los ambientes litoral y pelágico compartieron las mismas especies. Todas las especies encontradas en el ambiente pelágico fueron registradas también en el ambiente litoral. El ambiente litoral es el que aporta la mayor diversidad especifica, debida posiblemente a una mayor similitud con el ambiente lótico original. Los resultados encontrados acerca de la composición de especies encontradas en este embalse no pueden considerarse definitivas dado el sesgo que el arte de pesca utilizado presenta, ocasionando una pobre representación de algunas especies de tallas pequeñas o con hábitos específicos que las hacen difíciles de capturar. La densidad de peces fue mayor en el ambiente litoral en todos los años de estudio, lo que señala la importancia de este ambiente para el mantenimiento de la comunidad íctica. La productividad de este ambiente está asociada a los inputs de nutrientes y alimentos desde la costa, y al incremento de la estructura y diversidad de hábitats. En todo el periodo considerado, la densidad de peces mostró dos picos máximos, el primero en el año 1998, mientras que el segundo fue en el 2003, coincidiendo con los periodos anuales de menor volumen acumulado en el Embalse El Tunal. Una tendencia similar se observó para la abundancia y biomasa total estimada. En el año 2000, se registraron los valores mínimos de densidad, abundancia y biomasa. Este hecho podría explicarse como resultado de dos factores: por una parte, en el 2000 el embalse El Tunal presentó niveles altos de cota, acumulando un volumen importante. Por otra parte, la ocurrencia de una floración de dinoflagelados (Mosa & Regidor, inédito) de gran importancia a fines del año 1999, pudo haber ocasionado una mortandad masiva de los peces, afectando principalmente la zona Litoral. Los periodos de anoxia localizados producen mayores alteraciones en la estructura de la comunidad, con cambios drásticos o aún extinciones locales. A partir del 2001, se observó una tendencia creciente de estos parámetros, que sería indicativo de alguna recuperación de la comunidad íctica. En cambio, para el 2004 la tendencia es decreciente. Esta disparidad podría ser explicada teniendo en cuenta que en este último año de estudio se modificó la época de muestreo. En el periodo 1997-2003, las actividades de evaluación de la ictiofauna se llevaron a cabo en el mes de diciembre, mientras que en el 2004, éstas se realizaron en el Analía Verónica Villagra 71 Universidad Nacional de Salta

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mes de mayo, pudiendo haber diferencias importantes, considerando que los peces tienen diferentes hábitos (alimentarios, reproductivos, de comportamiento, etc.) según la época del año. Los valores de captura por unidad de esfuerzo, reflejan una clara, aunque moderada, tendencia a la disminución de las capturas en el tiempo. Esto es coincidente con lo descripto por Agostinho et al (1997a), para el embalse Itaipú (Brasil). La captura numérica más elevada fue registrada para las especies del género Astyanax sp., y para la bocacha. En términos de biomasa, la secuencia fue: sábalo, dorado, bagre, boga y tararira; todas éstas son particularmente importantes para la actividad de la pesca. La captura por unidad de esfuerzo específica mostró patrones de variación bien definidos entre grupos de especies. P. platensis, S. brasiliensis, L. obtusidens y O. jenynsi fueron más abundantes los primeros años de estudio, y luego decrecieron. Un segundo grupo de especies (O. bonariensis, H. malabaricus, y S. spilopleura), con escasa participación en las capturas de los primeros años, evidenciaron un aumento notable en su abundancia relativa. P. gracilis mostró variaciones irregulares. Por otra parte, las especies del género Astyanax sp., presentaron capturas elevadas en todo el periodo de estudio. En general, la abundancia de las especies del género Astyanax sp., mostró similar comportamiento a lo observado por Delfino y Baigún (1985) para A. abramis, y por Agostinho et al (1994) para A. bimaculatus y A. eigenmanniorum, en otros ambientes. Éstas son caracterizadas como especies oportunistas (restrategas), mejor adaptadas para colonizar el nuevo ambiente formado a partir del represamiento. El dorado (S. brasiliensis) presentó capturas relativas elevadas en el 2004, contrariamente a lo observado en años anteriores. Teniendo en cuenta que en ese año, la evaluación de la ictiofauna se realizó en el mes de mayo, este hecho podría explicarse debido a que el dorado desova en ambientes lóticos, aguas arriba del embalse, mientras que los adultos y pre-adultos retornan al embalse luego de la temporada reproductiva. Una situación similar, de estratificación espacial entre jóvenes y adultos, fue descripta por Agostinho et al (1994) para L. obtusidens, entre otras, en el embalse Itaipú (Brasil). El mantenimiento de los stocks de estas especies depende de la conservación de la integridad de los ambientes lóticos y planicies de inundación aguas arriba del embalse (Agostinho, 1992). Las especies características de ambientes lóticos, entre ellas los grandes migradores (sábalo, dorado y boga) exhibieron en general, reducciones de sus poblaciones, mientras que algunas especies de ambientes lénticos, sedentarias, aumentaron su abundancia relativa. Este es un hecho común a otros embalses (Zhomg & Power, 1996; Agostinho et al, 1997b; Agostinho et al, 1999). En el embalse El Tunal, este hecho está claramente demostrado por los patrones de variabilidad observados entre las distintas especies, en relación al régimen hídrico. Los grandes migradores (sábalo, dorado, boga) exhibieron mayores abundancias en los años en que la amplitud entre el nivel mínimo y el máximo fue importante. Es decir que un ciclo estacional de fluctuación de los niveles embalsados (condiciones cuasi-lóticas) favorecería a estas especies. Mientras que aquellas especies sedentarias (tararira, palometa, pejerrey), se verían favorecidas en los años en que la amplitud de variación en el nivel del embalse es reducida. Sin Analía Verónica Villagra 72 Universidad Nacional de Salta

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embargo, este resultado debería considerarse como preliminar, dado el corto periodo de monitoreo llevado adelante en este embalse, que resulta escaso en términos de sucesión ecológica. La importancia del efecto de la regulación de los caudales de una presa es definida como instrumento de la gestión de embalses que simula los eventos de inundación estacional y genera inestabilidad beneficiosa para la comunidad de peces (Welcomme, 1980). La manipulación del nivel del agua en una represa para incrementar el reclutamiento de los peces y la capacidad biogénica de los embalses ha sido reportado por varios autores (Agostinho, 1998, Vazzoler et al, 1997b). El aumento estacional del nivel simula, a menor escala, los procesos ligados al llenado del embalse, en el cual hay un gran aporte de materia orgánica que favorece la productividad del sistema. Según Delfino y Baigún (1985) y Agostinho et al (1994) el sábalo y el dorado son algunas de las especies que mejoran su reclutamiento con un aumento estacional marcado del nivel del agua en un embalse. Esta es la situación que se registra en el embalse El Tunal. Las variaciones en el régimen hidrológico y las fluctuaciones de cotas en un embalse, afectan a las especies de manera diferenciada, ya que sus exigencias ecológicas y la cronología de los procesos vitales (reproducción, alimentación, crecimiento, etc) son diferentes entre las especies (Agostinho et al, 1997b). La abundancia relativa del sábalo (P. lineatus) tuvo variaciones significativas. Se observó un pico máximo de biomasa en el año 1999, que refleja el aumento de la productividad de esta especie, iniciada en 1997, con un fuerte reclutamiento. Los años 1999 y 2001 también mostraron aumentos en la abundancia relativa numérica de esta especie, con aportes importantes de la proporción de juveniles. Es decir que hubo un incremento de las clases juveniles los años en que un aumento importante del nivel del agua coincidió con la estación reproductiva. Las causas de este aumento pueden ser atribuidas a la enorme cantidad de materia orgánica, susceptible de ser degradada, que queda después de la inundación de un área. Este incremento, más notable en las áreas litorales por efecto de la vegetación inundada, constituye en la etapa de estabilización de un embalse, un importante factor regulador de la productividad íctica (Delfino y Baigún, 1985). En los últimos años de estudio, se manifestó un descenso notable de la abundancia del sábalo en el embalse El Tunal. El análisis de las estructuras de tallas de una población puede contribuir a detectar los impactos de la explotación pesquera y los efectos de otras posibles medidas de ordenación. En todas las pesquerías, una señal simple de explotación intensa es un cambio en la talla de los peces (Gulland & Rosenberg, 1992). Las tallas medias de captura del sábalo siguieron una tendencia creciente en todo el periodo considerado en el embalse El Tunal. En los dos últimos años de monitoreo la proporción de individuos juveniles fue escasa a nula, por lo que la distribución modal se encontró desplazada hacia la derecha (individuos más grandes). Si el reclutamiento último fue escaso, las capturas pueden concentrarse en los ejemplares mas viejos, por lo que la frecuencia de tallas incluirá muchos peces grandes e indicara una tasa de mortalidad baja y un estado saludable de la pesquería. Esto puede ser más acertado, sabiendo que en los dos últimos años de monitoreo, la proporción de individuos juveniles fue escasa o nula, resultando en una distribución modal desplazada hacia la derecha (individuos más grandes). La talla mínima de primera madurez fue de 22,9 cm (hembras) y 21,7 (machos) de longitud estándar. Estos valores son aproximados a los estimados por Analía Verónica Villagra 73 Universidad Nacional de Salta

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Escobar, E. (2004) para la misma especie en el río Bermejo, de 24,9 cm (hembras) y 23 cm (machos) de Lst. El coeficiente de crecimiento, calculado a partir de la relación talla peso, demostró que esta especie creció aproximadamente en forma isométrica en todo el periodo estudiado. El coeficiente b fue menor a 3 en 1997 y en 2002, lo que indica un crecimiento alométrico negativo, posiblemente debido a la presencia de proporciones importantes de individuos juveniles, con una tasa de crecimiento diferente a la de los adultos. La distribución de sexos obtenida en la presente evaluación no fue diferente a la esperada (1:1). La proporción sexual en peces varía a lo largo del ciclo de vida en función de los distintos factores que actúan de modo diferente sobre los individuos de distinto sexo, como el crecimiento y la mortalidad diferencial (Vazzoler, 1997a). Los estudios sobre proporción sexual y otras estrategias reproductivas, de las especies de mayor interés pesquero de la cuenca del río Juramento, deben ser profundizados, abarcando su variación por clase de talla y fase de desarrollo gonadal, estacionalidad y/o selectividad del arte empleada, aspectos que no fueron analizados en el presente estudio. El factor de condición de Fulton puede considerarse normal en todos los años de estudio, registrándose un aumento del mismo en el año 2002, lo que indicaría una mejora en el bienestar de los peces. Este hecho podría explicarse debido a que en el año 2001 hubo un mayor aporte pluvial, con el consecuente incremento de áreas costeras inundadas y aumento de la incorporación de materia orgánica al sistema, por lo que la disponibilidad de alimento generó un ambiente mas favorable para el sábalo. El índice cefálico del sábalo refleja, en cambio, un empobrecimiento de las condiciones de crecimiento para el año 1999, que podría indicar una desmejora de la calidad del hábitat para larvas y juveniles, en años anteriores a éste, particularmente debida a la gran sequía registrada en 1998. Esta tendencia desfavorable se repite hacia el año 2004. La abundancia relativa del dorado (S. brasiliensis) muestra un aumento notable en 1999. Esto podría deberse a que con el aumento del nivel del agua, luego de una gran sequía, se incorporaron al embalse una gran cantidad de individuos que habían quedado en bañados o madrejones aguas arriba. Los individuos reclutados son adultos y pre- adultos. La misma situación se observó en 2004, año en que la evaluación íctica se realizó luego de pasada la temporada de reproducción de esta especie. Esta situación registrada para el dorado plantea claramente la necesidad de generar nuevos campos de investigación que permitan determinar con precisión cuál es la época, y duración del periodo reproductivo, y cuáles son las áreas de desove y cría, aguas arriba del Embalse El Tunal, utilizadas por esta especie. En este aspecto, el río Medina, libre de represamientos jugaría un papel importante. Teniendo en cuenta que éste sería el último reducto de hábitat y reproducción del dorado, en la cuenca media del río Juramento, es importante recalcar la necesidad del establecimiento de medidas de protección para esta especie. Por otra parte, es evidente la tendencia decreciente con el tiempo de la abundancia relativa del dorado. Esta reducción fue más notable a partir del año 2000, a partir del cual no se observan signos de recuperación de los valores anteriores a ese año. Analía Verónica Villagra 74 Universidad Nacional de Salta

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El análisis de la estructura de tallas refleja claramente el carácter de estratificación espacial entre juveniles y adultos de esta especie. Se observa para el embalse un reclutamiento constante de individuos de tallas mayores a los 20 cm de longitud estándar. Las tallas medias de captura fueron poco variables, mostrando en los primeros años una mortalidad mayor, que luego decrece hacia el 2002 y 2003. Además, en los dos últimos años de evaluación, se observaron individuos de tallas muy superiores a la media calculada para todo el periodo de estudio. La talla mínima de primera madurez para el dorado, fue de 33,8 cm para las hembras y de 25,7 cm para los machos. Vazzoler et al (1997a) encontró un valor de 32,5 cm de Lst (hembras), para la misma especie, en las planicies de inundación del alto río Paraná (Brasil). Esta autora señala que existen diferencias entre las tallas de primera madurez sexual entre distintos ambientes de una misma cuenca. Se observa para especies de gran porte, que los valores de L50 son levemente mayores en los embalses que en las planicies de inundación. El dorado presentó un crecimiento isométrico en todos los años estudiados, como lo demuestra el coeficiente de alometría calculado (b≈ 3). La proporción sexual fue diferente a la esperada 1:1. Al igual que para el sábalo, este aspecto de la biología reproductiva debería ser analizado en más detalle, considerando los distintos factores que producen variaciones en la relación machos: hembras como ser, crecimiento o mortalidad diferencial, periodo reproductivo, ocupación de hábitats, clases de tallas (Vazzoler, 1997a). El factor de condición tuvo un comportamiento muy variable en todo el periodo de evaluación. Fue estable en los dos primeros años, para luego aumentar considerablemente en 1999. Es decir, que para este año, el dorado (piscívoro) encontró un ambiente más favorable, con buena disponibilidad de alimento. Esta conclusión es afirmada por el aumento de la productividad íctica registrada entre 1998 y 1999, con un valor máximo de abundancia total estimada para el primer año, seguido por un máximo de biomasa total en el segundo. El valor del factor de condición K, decae levemente hacia el 2001, mostrándose muy variable en los últimos años de estudio. El índice cefálico evidenció un empobrecimiento de la calidad de hábitat para el dorado en 1998, principalmente con respecto a su pasado lejano. Se manifiesta una mejora hacia el año 1999, coincidente con lo observado para el factor de condición de Fulton. La boga (L. obtusidens) mostró oscilaciones fuertes en su abundancia relativa pero con una clara tendencia a la reducción. Es muy escasa en el 2002 y 2003, y sin participación en el 2004. Agostinho et al (1997b) cita a la boga como una de las especies más vulnerables a las alteraciones de hábitat producidas por el represamiento. El criterio utilizado para considerarla vulnerable fue la escasez de ésta en la pesca experimental, y el carácter esencialmente reófilo en por lo menos una fase de su ciclo vital. Las mismas características de vulnerabilidad son descriptas para el sábalo y el dorado, aunque existen diferencias entre las especies en cuanto a su preferencia alimentaria y/o de estrategia reproductiva, además de otros factores bióticos y abióticos que pueden afectar la supervivencia de esta especie. La desaparición virtual de la boga en el último año estudiado plantea un interrogante sobre su supervivencia, que debería ser estudiado en mayor detalle. Se encontraron diferencias en cuanto a la abundancia relativa de la boga en los distintos ambientes evaluados, siendo más frecuente en el ambiente Litoral. Este Analía Verónica Villagra 75 Universidad Nacional de Salta

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hecho se relaciona claramente con la disponibilidad de alimento que ofrece la zona litoral para esta especie. La frecuencia de tallas analizada evidencia claramente los cambios ocurridos en el crecimiento y la mortalidad de la boga. En los primeros años de evaluación presentó una distribución caracterizada por altas proporciones de individuos juveniles, es más regular hacia el 2000, y se muestra totalmente desplazada hacia la izquierda en el 2003. Las tallas medias de captura fueron muy variables, lo que indica primero una reducción de la mortalidad hacia el año 1999, para luego presentar una tendencia de incremento de la misma, particularmente notable entre los años 2002 y 2003. La talla de primera madurez se estimó en 18,8 cm para las hembras y de 14,8 cm de Lst para machos. Para la misma especie, Vazzoler et al (1997a) reporta un valor de 14,6 cm de Lst (hembras) en las planicies de inundación del alto río Paraná (Brasil), por lo que los valores registrados para las hembras en este estudio son superiores. El factor de crecimiento de la relación Talla-Peso, calculado para todo el periodo de estudio indica que esta especie presentó un crecimiento alométrico negativo. La proporción de sexos fue homogénea en todo el periodo de evaluación, siendo cercana a la relación esperada 1:1. Se observó una proporción importante de individuos juveniles en la mayoría de los años de estudio. El factor de condición de Fulton de la boga mostró poca variación a través de los años, aunque en el 2002 y 2003, decae abruptamente. Este hecho demuestra claramente que esta especie desmejoró notablemente su condición en los últimos años, posiblemente debido a un deterioro de la calidad de hábitat y alimentación. Los valores del índice cefálico obtenidos permiten afirmar esta conclusión, e indican un ambiente desfavorable para la boga hacia el final del periodo de evaluación. La tararira (H. malabaricus) tuvo abundancias relativas muy irregulares, con oscilaciones que van desde su ausencia hasta incrementos notables, siendo en el 2003 la especie con mayor biomasa relativa. La biología de esta especie es poco conocida. Existe muy escasa bibliografía sobre su ciclo de vida, comportamiento reproductivo, preferencia de hábitat, etc. En cambio, es bien conocida su preferencia alimentaria (piscívoro), por lo que es considerada uno de los mayores predadores (Ringuelet, 1967). Para la mayoría de los años estudiados, la distribución de tallas se encontró desplazada hacia la derecha, con un reclutamiento continuo de individuos de tallas superiores a los 25 cm de Lst, es decir que podría existir una estratificación del hábitat entre juveniles y adultos. Las tallas medias de captura de la tararira también presentaron carácter muy variable, indicativas de una disminución de los valores hacia 1999, para luego fluctuar, y aumentar hacia el 2003, donde la mayoría de los individuos capturados se concentraron entre los 40 y los 48 cm de Lst. La talla de primera madurez sexual fue estimada en 19,4 cm para las hembras y 18,4 para los machos. Estos valores son superiores a los estimados por Vazzoler et al (1997a) para la misma especie, en las planicies de inundación del alto

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río Paraná (Brasil), quien encontró una tallas de primera madurez gonadal para hembras en 14,1 cm de Lst. La relación Talla- Peso, definió un factor de alometría cercano a 3, es decir que esta especie presentó un crecimiento aproximadamente isométrico en el periodo estudiado. La relación entre sexos de la tararira fue cercana a la esperada 1:1. La proporción de individuos juveniles fue escasa en la mayoría de los años de evaluación, lo que demuestra que las áreas de cría de esta especie no coinciden con los ambientes muestreados en el embalse El tunal. El factor de condición de Fulton fue mayormente estable. Se observa un incremento del mismo en el año 1999. Al igual que para el dorado, en el periodo 1998-1999 registra mejores condiciones alimentarias. El análisis del índice cefálico pone en evidencia la tendencia favorable en cuanto a la calidad de hábitat a través del tiempo, especialmente para larvas y juveniles. Esto coincide con la conclusión planteada con anterioridad, acerca de que esta especie presentaría un incremento de su abundancia relativa, relacionada con las actuales condiciones hidrológicas del embalse, que en los últimos años pasó de cuasi-lóticas a lénticas. Agostinho et al (1999), señalan modificaciones acentuadas en la condición nutricional, estructura trófica, reproducción, y reclutamiento de las especies, relacionadas con el régimen hidrológico de un embalse, resaltando que las especies con distintas estrategias reproductivas o alimentarias responden de manera diferente a un patrón dado de variación de los inputs y outputs de caudales. En el presente estudio, se registraron diferencias en las respuestas ecológicas debido a los cambios bióticos y abióticos que se producen en un ambiente en formación. La posibilidad de que la regulación de caudales del río Juramento por las represas actúe sobre la eliminación de algunos elementos de la ictiofauna es preocupante, por el hecho de que el tramo aguas arriba de El Tunal constituye el último reducto en la alta cuenca para las especies reófilas de gran porte. Aunque el carácter reófilo sea observado en especies de peces que viven en ambientes lóticos de diferentes órdenes (Agostinho et al, 1999), algunas son exclusivas de ríos de mayor caudal. Esas especies deben ser particularmente afectadas por los aprovechamientos hidroeléctricos en cadena, como ocurre en el río Juramento. La reducción de los stocks pesqueros y la eliminación de poblaciones de peces de mayor porte en la cuenca alta del río Paraná (aguas arriba del embalse Itaipú), son ejemplos de lo que puede suceder con la ictiofauna del río Juramento. La mayoría de las especies que sustentan la pesca, en el embalse El Tunal, son aquellas que utilizan los ambientes de río como hábitat reproductivo, y el embalse como áreas de crecimiento y recuperación. Finalmente, el conocimiento de los cambios ocurridos en las distintas poblaciones de la ictiofauna es de fundamental importancia para el manejo de una pesquería, especialmente en un ecosistema artificial que sustenta una pesquería de importancia. Para ello, es imprescindible un programa de monitoreo intenso, que

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tenga en cuenta los factores naturales que afectan al embalse y las acciones antrópicas que en él se desarrollan.

5.

CONCLUSIONES FINALES

El embalse El Tunal se encuentra en periodo de estabilización en cuanto a la comunidad de peces evaluada. Este etapa está caracterizada por cambios en la composición de especies, sus abundancias relativas, patrones de crecimiento y condiciones nutricionales, principalmente evidente para los peces migradores. Existe una marcada reducción de las poblaciones de S. brasiliensis, P. lineatus y L. obtusidens. Esta reducción está relacionada al cambio de las condiciones lóticas a lénticas dadas a partir de la creación del embalse y que se acentuaron en los últimos años. Astyanax sp., H. malabaricus, S. spliopleura y O. bonariensis, en cambio, se vieron favorecidas con las nuevas condiciones. El desove, la reproducción, y la supervivencia de las especies migradores depende en gran medida de la disponibilidad de áreas adecuadas, aguas arriba del embalse. En este sentido, el río Medina jugaría un papel importante por tratarse de un ambiente no modificado por la construcción de presas. El mantenimiento de los stocks de peces de importancia para la pesca depende en gran parte de las áreas de desove mencionadas, además del manejo de caudales efectuado por los actividades de la presa.

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6.

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