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Tema 1: La organizacin del cuerpo de las Plantas

1.1: Clasificacin de las Plantas Vasculares


Son organismos pluricelulares generalmente terrestres, con tejidos de conduccin especializados.
Reciben tambin el nombre de embrifitos por desarrollar un embrin pluricelular despus de la
fecundacin.
Varios autores consideran que slo los cormfitos constituyen el reino PLANTAE.

Reino PLANTAE
Divisin Pteridophyta
Divisin Spermatophyta

Subdivisin Gymnospermae
Subdivisin Angiospermae
1. Clase Dicotyledoneae
2. Clase Monocotyledoneae

Las plantas vasculares incluyen dos divisiones:

Divisin Pteridophyta. Comprende los licopodios y selaginelas, los equisetos (colas de


caballo) y los helechos propiamente dichos (Fig.1.1). La reproduccin tiene lugar por medio de
esporas producidas en esporangios, no hay flores ni semillas, razn por la cual se las denominaba
antiguamente criptgamas vasculares (12.000 especies).

Fig.1.1, a) Selaginella d) Cybotium, helecho


b) Equisetum sp. c) Blechnum brasiliense
willdenowii arborescente

Divisin Spermatophyta (235.760 especies). La reproduccin se produce con formacin de


flores y semillas. Por la posesin de flores estas plantas se denominan fanergamas o antfitos.
La divisin Spermatophyta tiene dos subdivisiones: Gimnospermae y Angiospermae.

Subdivisin Gymnospermae (760 especies). Sus semillas se encuentran desnudas en


la axila de brcteas o directamente sobre el eje de la inflorescencia. Incluye los pinos, abetos,
cipreses, Cycas, Ginkgo (Fig.1.2), etc.

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Fig.1.2, Representantes de Gymnospermae
b) Cupressus
a) Pinus sp. c) Ginkgo biloba d) Cycas revoluta
sempervirens

Subdivisin Angiospermae (235.000 especies) (Fig.1.3).


Constituyen el grupo vegetal dominante en la actualidad. Presentan sus vulos o futuras
semillas encerrados en un recipiente que es el ovario, que se transformar en fruto.

1. Clase Dicotyledoneae (170.000 especies).


Plantas herbceas a rboles de gran desarrollo. Ejs.: lechuga, remolacha, tomate,
lapacho, chivato, etc.
2. Clase Monocotyledoneae (65.000 especies).
Principalmente plantas herbceas. Ejs.: cebolla, trigo, lirios, palmeras, orqudeas.

Fig.1.3, Representantes de Angiospermae


Dicotiledneas Monocotiledneas
c) Triticum aestivum d) Washingtonia filifera
a) Delonix regia (chivato) b) Podranea ricasoliana
(trigo) (palmera)

Tema 1.2: Organizacin del Cuerpo de las Plantas

DIFERENCIACIN MORFOLGICA DE TALLO, HOJA Y RAZ

El cuerpo de las plantas vasculares est marcadamente polarizado y formado por dos porciones
bsicas que viven en ambientes diferentes (Ingrouille, 1992): un vstago orientado hacia la luz,
que vive en ambiente areo, compuesto por tallo y hojas, y una raz, rgano de fijacin y
absorcin que vive en el suelo. Este tipo de cuerpo vegetativo se llama cormo y se presenta en
pteridfitas y espermatfitas, que por eso se llaman tambin cormfitos (Fig. 1.5).
Es difcil hacer una distincin entre tallo y hojas, ambos rganos tienen origen comn en el
meristema apical caulinar, y estn relacionados con estrecha dependencia a lo largo de todo su
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perodo de crecimiento. Por eso tallo y hojas se consideran como una unidad que constituye el
vstago.
En las espermatfitas la diferenciacin en raz y vstago aparece ya en el embrin joven. Las
partes del embrin son radcula, hipoctilo, cotiledones y plmula (Fig.1.4). En algunos casos
se distingue tambin el primer entrenudo, entre el nudo cotiledonar y la plmula: el epictilo.
Durante la germinacin el embrin crece, la radcula formar la raz primaria, y la plmula formar
el vstago.

Fig.1.4, Embrin de espermatfitas Fig.1.5, Esquema del cormo

EL TALLO

Es el eje que sostiene las hojas, rganos de asimilacin con Fig.1.6, Porcin de rama de
forma aplanada para una absorcin lumnica ptima, y les Gossypium hirsutum, algodonero
asegura mediante una filotaxis adecuada, una disposicin
favorable para captar la mayor radiacin con el mnimo
sombreamiento mutuo.
En plantas sin hojas, como la mayora de las Cactaceae, el tallo
se encarga de la fotosntesis. En el momento de la
reproduccin, el tallo lleva tambin las flores y los frutos.
El tallo es adems la va de circulacin entre races y hojas y
almacena sustancias de reserva y agua. Puede tener muchos
metros de altura, el tallo leoso ms largo que se conoce es el
de la palma trepadora Calamus manan de 185 m.
El lugar de insercin de la hoja en el tallo es el nudo, y la parte
del tallo comprendida entre dos nudos sucesivos es el
entrenudo o internodio (Fig.1.6).
En rboles caducifolios, los nudos quedan marcados por las
cicatrices foliares.

El vstago de las Gramineae es repetitivo, y se lo ha interpretado como compuesto de unidades


repetitivas llamadas fitmeros, que los investigadores definen de manera diferente, pero cada
una incluye al menos un nudo, un entrenudo, una hoja y una raz adventicia (Clark & Fisher,
1987).

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DIMORFISMO DE LAS RAMAS: MACROBLASTOS Y BRAQUIBLASTOS

En los vegetales leosos el crecimiento de un tallo se efecta en dos tiempos bien separados:
1) En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicacin de las clulas meristemticas.
Se forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente cortos.
2) Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los entrenudos,
primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongacin celular ms que
por divisin. Segn el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de ramas:
Macroblastos o ramas largas, ejes con importante crecimiento de entrenudos y por lo tanto
hojas bien separadas entre s
Braquiblastos o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto
hojas muy prximas entre s, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en
roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos: Brassica oleracea var.
Capitata, repollo; Beta vulgaris, remolacha; Raphanus sativus, rbano; Lactuca sativa, lechuga;
especies de Agave y Plantago, llantn (Fig.1.14).

Fig.1.14, a) Macroblasto en Fig.1.14, b) Braquiblasto en planta brevicaule de


Brunfelsia australis (azucena del monte) Plantago tomentosa (llantn)

Pueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta (Fig.1.15). En Pinus los macroblastos
tienen hojas escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan las hojas
aciculares. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras reproductivas
masculinas. En Pyrus communis, peral; y Malus sylvestris, manzano, las flores nacen sobre
braquiblastos.

Fig.1.15, Plantas con ramas diferentes


a) Macroblasto y braquiblastos en Pinus sp. b) Macroblasto y braquiblastos en Ginkgo biloba

DIRECCIN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRA

Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje
orttropo (Fig.1.16 a). En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje
y cada rama crece horizontalmente y muestra dorsiventralidad. Cuando el eje principal crece en
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direccin horizontal, el eje es plagitropo (Fig.1.16 b). La planta en este caso se llama postrada
o reptante, y su simetra suele ser dorsiventral.

Fig.1.16, a) Eje orttropo en Fig.1.16, b) Eje plagitropo en Dichondra


Helianthus annuus (girasol) microcalyx (oreja de ratn)

Tema 1.3: Yemas

Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son las yemas, que tambin producen hojas y
ramificaciones. Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo tanto adems del
meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del
eje es la yema terminal.

Fig.1.7, Yemas axilares en Quercus robur, roble

Se distinguen dos tipos de yemas por su estructura:

Yemas escamosas. El pice est protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso,
dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o tegmentos son oscuras y
coriceas, cumplen el rol de proteccin del pice vegetativo (Fig.1.8 a). Las escamas,
estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutcula, impiden la
desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulacin de la savia es
ms lenta. Se encuentran con frecuencia en especies tropicales siempreverdes y tambin en
especies deciduas.
Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras, el
pice vegetativo, asiento del meristema apical caulinar, y los primordios foliares (Fig.1.8 b).
Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios
foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de
primordios foliares.
Suelen tener pelos en abundancia que retienen aire y constituyen un abrigo para el meristema,
protegindolo de las variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tener colteres,
estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como muclagos y resinas, que

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contribuyen a la defensa contra la desecacin al asegurar una mayor impermeabilidad; son
comunes sobre todo en las plantas de hojas caducas.

Fig.1.8, a) Detalle de
Fig.1.8, b) Esquema de morfologa externa y
yema escamosa
corte de yema escamosa
de Quercus robur, roble

Yemas desnudas. Estn desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente


estn protegidas por las hojas jvenes. Estas yemas se presentan generalmente en vegetales
herbceos (Fig. 1.9) .
En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los
primordios no estn claramente agrupados, como sucede en el esprrago y en grandes
monocotiledneas como Agave y Pandanus.

Fig.1.9, Yemas desnudas

a) Corte longitudinal de Brassica b) Corte longitudinal de c) Morfologa externa de Asparagus


oleracea var. Capitata, repollo Lactuca sativa, lechuga officinalis, esprrago

NMERO DE YEMAS AXILARES


Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola
yema; en algunas especies pueden presentarse yemas axilares mltiples o supletorias que
originan flores, ramas, espinas o zarcillos (Fig.1.10). En algunas plantas como Gossypium y
Bambusa hay yemas mltiples que se forman por fragmentacin de un meristema axilar nico
(Lindorf et al., 1991).
Segn como estn dispuestas, hay dos tipos de yemas mltiples:

Yemas seriales: situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando
una fila vertical. Ejs: Passiflora caerulea, mburucuy; Lonicera japonica, madreselva,
Boungainvillea spectabilis, Santa Rita, Turnera orientalis. Tambin estn presentes en
Bignoniaceae, Fabaceae, Rubiaceae.

Yemas colaterales o adyacentes: situadas una al lado de la otra en la axila de una misma
hoja formando una fila horizontal. En el ajo, Allium sativum, cada diente es una yema axilar; en
las inflorescencias del bananero cada conjunto de yemas originar una "mano" de bananas.
Tambin estn presentes en Araceae y Palmae.
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Fig.1.10, a) Disposicin de yemas mltiples b) Yemas seriales de
en vista frontal y lateral del nudo Lonicera japonica

Esquemas modificados de Camefort

Fig.1.11, Yemas adventicias en hojas de


Yemas adventicias Kalanchoe fedtschenkoi
Se forman sin relacin con los meristemas apicales
sobre races, tallos, hipoctilos y hojas. Las hojas de
Kalanchoe forman yemas adventicias en las
escotaduras del margen foliar (Fig.1.11).
Pueden ser superficiales, formndose en la epidermis o
profundas, en tejidos corticales o cmbium. En algunas
plantas son yemas florferas.

YEMAS DURMIENTES
El fenmeno de la caulifloria se debe al desarrollo tardo (aos o dcadas despus) de yemas
durmientes que quedan en la corteza (Figs. 1.12 a y 1.12 b).

Fig.1.12, a) Caulifloria en Fig.1.12, b) Caulifloria en Myrciaria cauliflora, guapur: rbol, flores y


Theobroma cacao, cacao frutos.

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Concaulescencia y Recaulescencia

Las yemas se originan sobre el tallo, en la Fig. 1.13, a) Concaulescencia en Cuphea


axila foliar, y mediante reajustes en el
crecimiento en algunos casos atpicos se
desplazan sobre el tallo o sobre la misma
hoja.

A veces el tallo, al crecer, arrastra a la yema


que parece insertarse ms arriba de la hoja
tectriz: concaulescencia, como por ejemplo
en Cuphea (Fig.1.13 a) y algunas
Solanaceae.

La yema puede desplazarse sobre la hoja


tectriz: recaulescencia, como sucede en
Turnera (Fig. 1.13 b), Tilia y Boungainvillea
spectabilis.
Fig.1.13, b) Recaulescencia: flor epifila de Turnera orientalis

Tema 1.4: Sistema de Ramificacin


A. Plantas monocaules
Son los cormfitos cuyo vstago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Ejs.: Zea mays, el
maz (Fig. 1.17), Lilium longiflorum (azucena), Agave sp. (pita), etc.

B. Plantas pluricaules.

Son los cormfitos cuyo vstago se ramifica. Hay varios tipos de ramificacin:
1. Ramificacin dicotmica
2. Ramificacin lateral
Sistema monopdico
Sistema simpdico
Monocasio
Dicasio

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Fig.1.17, Planta monocaule: Zea mays, maiz Fig.1.18, Ramificacin dicotmica
en Psilotum nudum

1. Ramificacin dicotmica. El pice se divide en dos por divisin de la clula apical. Se


presenta en algunas pteridfitas como Lycopodium y Psilotum (Fig.1.18)
En otros casos (ej.: Lycopodium complanatum), el pice cesa de crecer, en la periferia se
diferencian 2 clulas en clulas apicales y cada una organiza un nuevo pice.
En las espermatfitas la ramificacin dicotmica es muy rara, slo ha sido confirmada en:
1) Palmeras: Nypa, Hyphaene y Chamaedorea. 2) Cactaceae: en Mammillaria (Mauseth, 1988)
ocurre algo similar a lo de Lycopodium. 3) Flagellariaceae (lianas monocotiledneas del viejo
mundo, del orden Restionales).

2. Ramificacin lateral. Es el tipo dominante en las espermatfitas. Las ramas se originan en


yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el pice. En pteridfitas lo ms comn
es que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecolo. En algunas
especies con rizomas dorsiventrales las yemas surgen sin relacin con las hojas (ramificacin
acrgena). Equisetum es un caso nico entre las plantas vasculares: tiene ramificacin
monopodial y las yemas alternan con las hojas fusionadas en cada verticilo (Gifford & Foster,
1989).

SISTEMAS BSICOS DE RAMIFICACIN LATERAL

Sistema monoplico
La ramificacin monopdica es tpica de las conferas de forma piramidal o cnica: Pinus, Picea,
Abies (Fig.1.19). El pice del eje principal permanece indefinidamente, los ejes laterales se
desarrollan menos que el eje principal y quedan subordinados a l.

El eje principal crece ms intensamente que los ejes laterales de primer orden, y stos a su vez
ms intensamente que los de segundo orden, y as sucesivamente. Todo el sistema es
atravesado por un eje principal nico o monopodio, con crecimiento indefinido.

Estos procesos estn relacionados con la dominancia apical, o sea el efecto inhibidor que ejerce
la yema apical sobre las yemas laterales.

Tambin puede observarse este tipo de ramificacin en plantas herbceas. Algunos rizomas
crecen principalmente de manera monopdica: el eje principal se desarrolla en forma subterrnea
y ms o menos rpidamente, y los vstagos areos se originan en yemas axilares (Fig.1.20).
Debido a estas caractersticas estas plantas tienen tendencia a ser muy invasoras.

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Fig.1.19, Ramificacin monopdica Fig.1.20, Crecimiento monopodial
en Pinus sp. del rizoma en Paris quadrifolia

Imagen tomada de Strasburger

Sistema simpdico
Las ramas laterales se desarrollan ms que el eje principal. El eje madre puede incluso
interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo o se transforme
en una flor o muera. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se
encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales o sea de proseguir su
ramificacin.

Monocasio: cuando la ramificacin se contina constantemente por una sola rama


lateral. Con frecuencia esta rama se dispone en la prolongacin de su brote madre, desviando
el extremo de ste hacia un lado. As se origina un sistema de ramificacin con un eje
aparente: simpodio, que se compone de ramas laterales de orden diferente. Este sistema
puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece recto, y los extremos de las
ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas laterales y
oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la vid, Vitis vinifera (Fig.1.21).

Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continan el
crecimiento (suelen estar opuestas entre s). Un dicasio puede parecer una dicotoma, pero
las ramas laterales no se disponen en un plano sino en distintas direcciones del espacio
(Fig.1.22). Ej.: Datura ferox, chamico.

Fig.1.22, Dicasio
Fig.1.21, Eje simpdico con zarcillos en Vitis vinifera, vid
(esquema)

Esquemas modificados de Strasburger 1994

En regiones extratropicales, en las montaas de zonas tropicales y en climas tropicales secos,


muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es
reemplazada por yemas laterales. La ramificacin simpodial est ampliamente extendida en las
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dicotiledneas herbceas y se observa en prcticamente todas las monocotiledneas
(Takhtajan,1991).

Tema 1.5: Porte


En las plantas perennes leosas podemos distinguir dos tipos bsicos: tipo rbol y tipo arbusto, y
adems los denominados subarbustos o sufrtices en los que slo est lignificada la porcin
basal del tallo.

Tipo arbusto. Presenta un conjunto apretado de tallos donde no se puede diferenciar un


tronco.
Tipo rbol. Presenta un tronco y una copa.
rboles no ramificados o monocaules. No tienen ramas laterales.
rboles ramificados o pluricaules. Tienen ramas laterales.
1. rboles con ramas equivalentes. No tienen un eje principal.
2. rboles diferenciados en tronco y ramas. Se puede diferenciar el tallo principal
engrosado o tronco y ramas laterales. Hay tres variantes:
a. Ramificacin simpdica
b. Ramificacin monopdica
c. Ramificacin combinada

Tipo arbusto: El arbusto es un cormfito pluricaule que presenta un conjunto apretado de


tallos, creciendo desde el suelo sin que se pueda distinguir entre ellos un tronco (Fig.1.23 y 1.25).
El primer ao de su desarrollo el tallo principal del arbusto se eleva bastante poco del suelo. El
segundo ao forma ramas vigorosas que sobrepasan al tallo principal. Este crecimiento
dominante de las ramas de la base del tallo se llama ramificacin bastona (Fig.1.23).

Las ramas as formadas se incurvan o se inclinan hacia el suelo. Sobre estas ramas arqueadas u
oblicuas, las ramificaciones dominantes aparecen al tercer ao en la base de cada una de ellas y
sobre la cara superior: ramificacin eptona (Fig.1.24).

Fig.1.23, Ramificacin tipo arbusto, basitona Fig.1.24, Epitona

Esquema tomado de Camefort1972.

Imagen modificada de Strasburger 1994

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Fig.1.25, Arbusto: Ligustrum sinense (ligustrina)

Tipo rbol: Posee generalmente un tronco o tallo principal engrosado y una copa . La
arquitectura de los rboles depende de su sistema de ramificacin (Lindorf y col., 1991).

1. rboles no ramificados: son cormfitos monocaules, carecen de ramas laterales (Fig.1.26).


Forman un eje nico llamado estpite, que a veces puede ser muy largo, terminado en una roseta
o corona de hojas. Ejs.: helechos arborescentes, palmeras. Algunas palmeras como el cocotero
carecen de yemas axilares vegetativas pero tienen yemas axilares reproductivas.
Hay algunas dicotiledneas monocaules como Carica papaya (mamonero) y Espeletia schultzii.
Tienen yemas axilares inhibidas, que pueden desarrollarse si se daa la yema apical (Lindorf,
1991).

Fig.1.26 a, Esquema de Fig.1.26 b, Acrocomia totai Fig.1.26 c, Carica papaya


rbol monocaule (mbocay, cocotero) (mamonero)

Esquema tomado de Tomlison 1990

Ciertas plantas como los individuos masculinos de Cycas revoluta y C. circinalis (Gymnospermae),
Talisia mollis (Sapindaceae), Jatropha multifida (Euphorbiaceae) son aparentemente no
ramificadas. En realidad el tronco se origina de manera simpdica (Lindorf, 1991) .

2. rboles ramificados (pluricaules)

rboles con ramas equivalentes (Fig.1.27). En este caso se forman varios ejes
equivalentes, no hay un tronco principal. Dichos ejes nacen en rizomas profusamente ramificados
como en el caso de los bambes, ciertas palmeras cespitosas como Areca lutescens, y algunos
helechos arborescentes.
En monocotiledneas como Musa paradisiaca, el bananero, cada eje areo se origina sobre un
eje principal subterrneo: un rizoma. La porcin columnar que lleva las hojas es un
pseudotronco, formado por las vainas foliares concntricas dispuestas alrededor del eje florfero.
Por esta razn muchos autores no lo consideran como rbol.

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Fig.1.27 rbol ramificado con ramas equivalentes
a, esquema b, Areca lutescens c, Musa paradisiaca, bananero

Esquema tomado de Tomlison 1990

rboles diferenciados en tronco y ramas: El tronco puede edificarse en forma monopodial


(desarrollo continuado de la yema apical) o simpodial (desarrollo sucesivo de yemas axilares que
reemplazan a la yema apical).

a. con ramificacin simpdica (Ejs. Tabebuia heptaphylla, lapacho; Plumeria rubra, jazmn
magno). Las primeras ramificaciones que aparecen son poco importantes, se secan y caen
rpidamente. Para formarse la ramificacin definitiva, la yema terminal se inactiva o muere
y las yemas axilares ms prximas al pice (acrotona) originan ramas que se alargan
oblicuamente: (Fig.1.28).
A su vez, las ramas laterales oblicuas se ramifican mediante el desarrollo de yemas
axilares prximas a la yema terminal, pero se desarrollan ms las de la cara inferior de la
rama. Este crecimiento preponderante de las ramas situadas sobre la cara inferior se
denomina hipotona. Impide la presencia de ramas vigorosas en el centro del rbol, y
contribuye a una mejor exposicin de las hojas.
Fig.1.28, rbol con ramificacin simpdica
a, esquemas b, Plumeria rubra (jazmn magno)

Esquema tomado de Camefort 1972

b. con ramificacin monopdica (Fig. 1.29). Es tpica de conferas como Pinus y


Araucaria, pero se encuentra tambin en dicotiledneas como Grevillea robusta (roble
sedoso), Eucalyptus spp., Magnolia grandiflora y Pachira insignis. Es caracterstica
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tambin en muchos rboles del subtrpico hmedo, y particularmente de la selva hmeda
tropical; en estos climas el meristema apical se preserva durante largo tiempo, y se forma
un eje principal vigoroso y pocas ramas laterales (Takhtajan, 1991).

Fig. 1.29, rbol diferenciado en tronco y ramas con ramificacin monopdica


a, esquema b, Grevillea robusta, roble sedoso

c. En Araucaria sobre las ramas principales se forman ramas laterales casi horizontales por
desarrollo dominante de yemas laterales: desarrollo anftono (Fig.1.30).

Fig.1.30, Ramas de desarrollo anftono en Araucaria excelsa


a, rbol b, Esquema de ramificacin c, Verticilo de ramas visto desde el pice

d. con ramificacin combinada (Fig.1.31). El eje principal tiene desarrollo monopodial y las
ramas ramificacin simpodial. Durante varios aos (6-7) despus de la germinacin de la
semilla el tallo principal crece sin ramificarse, se desarrolla slo la yema terminal, las
axilares permanecen inactivas. Luego la yema terminal entra en reposo, y las yemas
axilares de las hojas prximas al pice se desarrollan formando un piso de ramas.
Mientras las ramas se alargan la yema principal se activa nuevamente, y cuando entra en
reposo el proceso se repite, dando lugar a varios pisos de ramas laterales cuya
ramificacin es simpodial.

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Fig. 1.31, rbol pluricaule con ramificacin combinada
Achras sapota Terminalia catappa

Esquema tomado de Lindorf 1991

Tema 1.6: Duracin de la vida de las Plantas

Plantas Polacnticas
Plantas Perennes herbceas
hapaxnticas
perennes leosas

PLANTAS HAPAXNTICAS (Guds, 1979) tambin llamadas monocrpicas (Lindorf et al., 1991):
son las que florecen slo una vez y despus mueren.
Si florecen y mueren en el primero y nico ao de su vida, son anuales (arveja, soja, tabaco,
zapallo, zapallito), pero si florecen en el segundo ao son bienales (zanahoria, cebolla, lechuga,
remolacha).
Tambin pueden ser pluriennales: algunas demoran varios aos hasta florecer, como Digitalis
purpurea, Agave spp. y otras pueden demorar varias dcadas o incluso centurias como Agave
americana (varias dcadas a 100 aos), Phyllostachys bambusoides (120 aos) o Fourcroya
gigantea, Agavaceae (400 aos).
Las plantas hapaxnticas pueden ser monocaules como Agave o pluricaules como algunas
bambseas. Muchas dicotiledneas hapaxnticas se ramifican (ramificacin bastona) pero
siempre son herbceas, los tallos forman poco leo secundario y no tienen peridermis.

Plantas hapaxnticas o monocrpicas


anuales bienales
Fig.1.32, a) Cucurbita maxima, zapallo Fig.1.32, b) Lactuca sativa, lechuga

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pluriennales
Fig.1.32, c) Agave sp. planta viva y senescente, despus de la floracin

PLANTAS POLACNTICAS (Guds, 1979) tambin llamadas pleonnticas (Tomlinson, 1990),


policrpicas (Lindorf et al., 1991) o perennes: florecen repetidamente, cada floracin al final de
cada perodo de crecimiento.

Si la parte area muere cada ao y quedan slo los rganos subterrneos, la planta es
perenne herbcea; la parte subterrnea puede ser un rizoma, una raz tuberosa, un sistema
de races adventicias, o un bulbo; la ramificacin puede ser simpodial o monopodial.

En las perennes leosas la parte area no muere despus de la floracin, se lignifica y


soporta condiciones adversas; las yemas permanecen como yemas durmientes y reanudan el
crecimiento en la prxima estacin. Pueden desarrollarse como subarbustos, arbustos o
rboles (Guds, 1979), monocaules (algunas Cycadales, Phoenix canariensis y otras
Palmae) o pluricaules con ramas equivalentes, como en Areca lutescens, o con tronco y ramas
con ramificacin simpodial (Tabebuia heptaphylla, lapacho rosado; Plumeria rubra, jazmn
magno) o monopodial (Pinus, Grevillea robusta).

Plantas polacnticas o perennes


perennes herbceas
Fig.1.33, a) Sanseviera thyrsiflora Fig.1.33, b) Canna sp. (achira)

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perennes leosas
Fig.1.33, c) Arbusto:
Fig.1.33, d) rbol simpodial:
Nerium oleander ,
Tabebuia heptaphylla, lapacho
laurel blanco

Tema 1.7: Raz


La raz es el rgano generalmente subterrneo, especializado en:

Fijacin de la planta al substrato.


Absorcin de agua y sustancias disueltas.
Transporte de agua y solutos a las partes areas.
Almacenamiento: las plantas bienales como zanahoria y cebolla almacenan en la raz durante
el primer ao reservas que utilizarn el segundo ao para producir flores, frutos y semillas.
En algunas plantas como Isoetes (pteridfita) y Littorella (Plantaginaceae) las races
transportan dixido de carbono (CO2) para la fotosntesis, ya que sus hojas usualmente carecen
de estomas.

La raz est presente en todos los vegetales vasculares excepto las Psilotales (pteridfitas) que
presentan rizoides. Ciertas espermatfitas especializadas carecen de raz porque se atrofia el
polo radical, el embrin no presenta radcula; entre ellas hay plantas acuticas como Wolffia
(lenteja de agua), Utricularia y Ceratophyllum demersum y plantas epfitas como Tillandsia
usneoides y algunas orqudeas. Algunas de ellas pueden formar races adventicias (Lindorf et al.,
1991). En Salvinia, pteridfita acutica, la funcin radical es desempeada por hojas modificadas.

Sistemas de races: Orgen

En las espermatfitas la radcula o raz embrional situada en el polo radical del embrin origina la
raz primaria despus de la germinacin (Fig.1.34).

En las pteridfitas el embrin no es bipolar, generalmente la raz embrional es lateral con respecto
al vstago (Fig. 1.35). En Psilotum cuyo embrin no tiene radcula, slo se formarn rizoides.

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Fig.1.34, Embrin de dicotilednea Fig.1.35, Embrin de pteridfita.

Sistema radicular

En las gimnospermas y dicotiledneas la raz primaria produce, por alargamiento y ramificacin, el


sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raz principal y races laterales no
equivalentes morfolgicamente (Fig.1.36). El sistema radical generalmente es unitario, presenta
ramificacin racemosa, acrpeta, la raz es axonomorfa o pivotante, tiene races de 2- 5 orden,
y crecimiento secundario.
En las monocotiledneas igual que en las pteridfitas, la raz embrional por lo general muere
pronto. El sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raz
primaria, en las gramneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipoctilo. El sistema radical es
homorrizo, est formado por un conjunto de races adventicias (Fig.1.37).

Fig.1.36, Sistema radical alorrizo Fig.1.37, Sistema radical homorrizo

Imgenes modificadas de Strasburger (1994)

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Races adventicias
Son las que no se originan en la radcula del embrin, sino en cualquier otro lugar de la planta,
pueden surgir de partes areas de la planta (Fig.1.39), en tallos subterrneos (Fig.1.38), y en
races viejas Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamao relativamente
homogneo. No tienen crecimiento secundario generalmente. Son races fasciculadas o sistemas
radicales fibrosos. Su duracin vara, en algunos pastos perennes pueden durar varios aos
(Clark & Fisher, 1986).

En muchas monocotiledneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledneas como la


frutilla (Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es unitario,
pues en cada nudo nace un fascculo de races adventicias.

Algunos cormfitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledneas arbreas


o arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando races adventicias llamadas races flcreas
o races zancos. Dichas races tambin aparecen en gramneas como el maz y el sorgo
(Fig.1.40). Son gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde cumplen
doble funcin: sostn y absorcin.

Fig.1.39, Races
Fig.1.38, Rizoma de Fig.1.40, Races flcreas o
adventicias
Sanseviera thyrsiflora con zancos
en tallo de Oplismenus
races adventicias en Zea mays, maz
hirtellus

Imagen tomada de Raven et al. (1992)

En el Parque Mitre de nuestra ciudad hay un ejemplar cultivado de Ficus benghalensis, la "higuera
de la India" o "banyan tree", caracterizado por desarrollar races flcreas (Fig. 1.41). Dichas
races nacen sobre ramas extendidas horizontalmente, se extienden hacia el suelo y finalmente lo
penetran. Se desarrollan formando columnas que crecen en dimetro y adems pueden unirse
por concrescencia, adquiriendo el aspecto de nuevos troncos. Como las ramas quedan sostenidas
por estas races columnares, pueden alcanzar una longitud mucho mayor que las ramas de otras
especies, que tienen soporte slo en el punto de unin con el tronco. De esta manera una sola
planta puede cubrir una enorme extensin: hay casos registrados en India de rboles cuya copa
cubre una superficie de ms de 20.000 m2. El tronco inicial tambin puede unirse por
concrescencia con las races flcreas, y va aumentando de tamao; se conocen troncos de cerca
de 3 m de dimetro.

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Fig.1.41, Ficus benghalensis, higuera de la India
Races flcreas en desarrollo
Aspecto general del rbol
y fijadas al suelo

Algunas plantas tienen races gemferas: se forman yemas en las races que permiten la
propagacin vegetativa de la planta (Linaria vulgaris, Rumex acetosella, Populus spp.).

Fig.1.42, Morfologa externa de la raz


MORFOLOGA EXTERNA DE UNA RAZ
PRIMARIA
Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el pice
protegiendo al meristema apical (Fig.1.42 y 1.43)
Zona de crecimiento o alargamiento, zona glabra
de 1-2 mm long. (Fig.1.42). En races areas de
Rizophora mangle sobrepasa los 15 cm de longitud.
Zona pilfera, regin de los pelos absorbentes
(Fig.1.42).
Zona de ramificacin, regin sin pelos, donde se
forman las races laterales. Se extiende hasta el
cuello, que la une al tallo (Fig.1.42).
El extremo de la raz est revestido de mucigel,
envoltura viscosa constituida por muclago
(polisacridos), que la protege contra productos
dainos, previene la desecacin, es la interfase de
contacto con las partculas del suelo y proporciona un
ambiente favorable a los microorganismos (Fig.1.42).

CALIPTRA Fig.1.43, Caliptra de Potamogeton


Protege al meristema evitando el contacto con partculas pedersenii (foto MEB)
slidas del suelo y evitando lesiones. A pesar de que
continuamente se forman nuevas clulas en la parte
profunda de la caliptra, sta no aumenta de tamao
porque las clulas externas se desprenden, se
descaman, por gelificacin de las laminillas medias. Las
clulas externas juegan el papel de lubricante que
facilita la penetracin de la raz en el suelo. Entre la
caliptra y la protodermis las paredes se vuelven
mucilaginosas, facilitando la separacin de la caliptra de
los lados de la raz en crecimiento (Fig.1.43).

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RAMIFICACIN DE LA RAZ
El grado de ramificacin est influenciado por el suelo. Las races son escasamente ramificadas
si crecen en agua o pantano. En suelos aireados y secos son muy ramificadas.
Muchos rboles tienen un sistema radical dividido que les permite aprovechar mejor la provisin
de agua: races horizontales, superficiales para absorber el agua de lluvia, y races profundas
verticales para alcanzar el agua de las capas internas del suelo, cuando baja el nivel fretico.

En dicotiledneas tropicales se han descripto cuatro patrones de ramificacin de races para


rboles viejos:
Sistema sin raz principal, con races tabulares: races superficiales gruesas horizontales
formando grandes contrafuertes o aletones parietiformes, con puntos de anclaje vertical dbiles.
rboles de selva tropical: Ficus elastica.
Sistema formado por races superficiales gruesas horizontales con zonas de anclaje y raz
principal bien desarrollada.
Raz principal prominente, con races oblicuas muy desarrolladas, races superficiales dbiles.
Races zancos prominentes y races subterrneas dbiles.

Para rboles de zonas templadas se distinguen los siguientes:


En forma de estaca: una raz principal dominante, de crecimiento vertical: Quercus, algunas
conferas.
En forma de plato: races horizontales superficiales de las que nacen races ms o menos
verticales: Abies, Fraxinus, Populus.

Glosario
Acrpeta /o: dcese de lo que se desarrolla desde la base hacia el pice.
Brctea: rgano foliceo situado en la proximidad de las flores y distinto por su forma, tamao,
consistencia, color, etc., de las hojas normales y de las que, transformadas constituyen las
piezas florales.
Brevicaule: de tallo corto.
Caulifloria: fenmeno relativo a algunos rboles o arbustos que echan las flores en el tronco y en
las ramas aosas; se trata de la brotacin tarda de yemas durmientes.
Caulgeno: que se origina en el tallo.
Caducifolia /o: rboles y arbustos que no se conservan verdes todo el ao, dejan caer sus hojas
en pocas desfavorables, estacin fra o seca.
Cutcula: capa crea o grasa de la pared exterior de las clulas epidrmicas, formada por cutina y
ceras, falta en las races y en rganos sumergidos de las plantas acuticas.
Decidua /o: que deja caer sus hojas en pocas desfavorables.
Dimorfismo: fenmeno relativo a las plantas o a los rganos dimorfos, es decir, que poseen dos
formas.
Embrin: rudimento del esporfito joven, cuando la ovoclula despus de fecundada ha
constituido un cuerpo primordial de clulas diploides (2n).
Esporangio: estructura hueca uni- o pluricelular donde se producen las esporas. En las
pteridfitas estas estructuras se hallan en las frondes frtiles o esporofilos.
Espora: clula reproductiva especial, provista por lo general de una gruesa pared, habitualmente
unicelular, capaz de dar lugar a un adulto sin fusionarse con ninguna otra clula.

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Estoma: estructura que conforma una pequea abertura y se halla situada sobre la superficie de
las hojas y de los tallos (epidermis), a travs de donde circulan los gases; se abre y cierra
en determinadas condiciones.
Filotaxis: ordenacin de las hojas sobre el tallo.
Gelatinizacin: se refiere a las paredes celulares que se transforman parcialmente en muclago.
Gelificacin.
Inflorescencia: sistema de ramificacin que se resuelve en flores.
Intercalar: crecimiento localizado en la base o en la parte media de un rgano.
Laminilla media: capa de material intercelular, rica en compuestos pcticos, que mantienen
unidas las paredes primarias de clulas adyacentes.
Meristema apical caulinar: grupo de clulas meristemticas (indiferenciadas) en el pice del
vstago que por divisin celular produce los precursores de los tejidos primarios.
Orttropo: orientado verticalmente.
vulo: estructura de las plantas con semillas que contiene el gametfito femenino con la
ovoclula, toda ella est rodeada por una nucela y uno o dos tegumentos; cuando madura,
el vulo da lugar a la semilla.
Parietiforme: en forma de pared o tabique.
Perenne: planta que vive 3 ms aos y produce estructuras reproductoras ao tras ao.
Primordio: estado, todava rudimentario, de un rgano que empieza a formarse.
Protodermis: tejido meristemtico primario que da lugar a la epidermis.
Raz axonomorfa: raz cuyo eje es predominantemente ramificada de manera racemosa, con los
ejes secundarios, etc., poco desarrollados en comparacin del principal.
Raz caulgena: Que surge o se forma en el tallo, como las races de los helechos.

Bibliografa
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Clark L. G. & J. B. Fisher. 1986. Vegetative Morphology of Grasses: Shoots and Roots. Int.Grass
Symp.: 37-45.
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Freeman and Company.
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