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    SISTEMA NERVOSO CENTRAL O sistema nervoso central esté formado pelo encéfalo e pela mediula espi- nal, que se desenvolvem a partir do tubo neural (ver Capitulo 13). A medula espinal € essencialmente uma extensio dos tractos nervosos do encéfalo. Os neurénios da medula espinal transmitem mensagem do € para 0 encéfalo, © a medula atua como um centro para a realizado de reflexos. Por motivos didéti- vos, a medula € 0 encéfalo serdo abordados como se fossem entidades separa- as, mas ao mesmo tempo a inter-relacdo entre eles serd enfatizada. ENCEFALO © encéfalo é formado pelo desenvolvimento da extremidade anterior do tu- bo neural primitivo. No Capftulo 13, ele foi descrito como apresentando trés di- Intagdes, denominadas prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo, que se for- mam na regifio do futuro encéfalo. Também foi descrito como essas trés dila- tages se subdividem em cinco vesfculas: o prosencéfalo se divide em telencé- {falo ¢ diencéfalo; 0 mesencéfalo permanece como uma vesfcula tinica e 0 rom- beneéfalo se divide em metencéfalo e mielencéfalo. Este capftulo iré abordar as estruturas do adulto que se desenvolvem a partir dessas cinco divisdes. A Tabe- la 14-1 relaciona algumas dessas estruturas e denomina a porciio do tubo neural (canal) que se localiza em cada subdivisio do encéfalo, O suprimento sangul- neo do encéfalo foi descrito no Capftulo 11. No adulto, o telencéfalo consiste de dois hemisférios cerebrais (direito ¢ esquerdo), que juntos formam 0 e6rebro (ver Quadro 14-1), Pelo seu desenvol- vimento extensivo, 0 cérebro envolve completamente 0 diencéfalo e encobre grande parte do rombencéfalo, © cérebro apresenta uma camada externa de ‘substincia cinzenta que est4 constitufda principalmente por corpos neuronais ¢ fibras amielfnicas. Essa camada € denominada e6rtex do cérebro. Profunda- mente situados no interior de cada hemisfério cerebral existem estruturas adi- cionais de substincia cinzenta conhecidas como néicleos da base (Fig. 14-1). A substncia cinzenta do cértex do cérebro esté separada dos niicleos da base pela substiincia branca, que esté constitufda por tractos de fibras nervosas mielfni- cas. Uma cavidade preeichida por Ifquido cerebrospinal denominada ventrfcu- lo lateral est localizada no interior de cada hemisfério cerebral ‘Tractos de Fibras Nervosas Mielinicas No SNC, feixes de fibras nervosas sio den« tipos de tractos na substncia branca do cérebro: dos tractos. Existem trés 1. Tractos de projegio so vias formadas por fibras de projecio. Essas fibras conduzem, impulsos nervosos descendentes (motores) do c6rtex do ogrebro para outras regiGes do encéfalo e medula espinal, ou impul- 508 ascendentes (sensitivos) da medula espinal e regiGes inferiores do encéfalo (como © télamo) para 0 e6rtex do oérebro. 380 Sistema Nervoso Central insula Ncleos da base (C&psua exiema Figura 14-1 Corte frontal do eérebro © Cipsuta interna diencéfalo (colorido) cevidenciando 0 eértex ‘Aderénciaintertalémica (Corno temporal do ofrebro (substincia cinzenta) envolvendo a substincia branca e no interior da substéncia branca, 0s nécleos da base. (iierion do ‘entouo lated Fise 2. Tractos de associacao sio vias formadas por fibras de associagio, que conectam vérias areas do ocrtex do ofebro no interior do mesmo hemisfé- rio. As fibras de associa¢do variam em comprimento: algumas séo cur tas, enquanto outras se estendem por todo o hemisfério. 3. Tracts comissurais sio vias formadas por fibras comissurais. Essas fibras conectam os hemisférios cerebrais direito e esquerdo, Existem dois tractos comissurais principais que conectam os hemisférios cere- brais: a comissura anterior ¢ o corpo caloso. Resultados surpreendentes sio obtidos se 0 corpo caloso ¢ lesionado, como algumas vezes € feito no tratamento de convulsdes epilépticas. Apds a recupera- ‘80, a pessoa d4 a impressio de normalidade. Todavia, através de testes espe- ciais, € possfvel demonstrar que apés a seccio da comissura, uma atividade aprendida por uma das maos nao pode ser desenvolvida pela outra, a menos que essa atividade seja reaprendida por essa mio. Uma pessoa na qual 0 corpo calo- 80 esteja intacto, pode aprender uma tarefa com ambas as mos, muito embora ndo com a mesma destreza. Por esta razo, parece que 0 corpo caloso toma possivel a troca de informacio sobre os hemisférios cerebrais. Se a comissura é lesionada, a informacéo aprendida por um hemisfério no é acessfvel para o outro. Giros, Fissuras, Sulcos ¢ Lobos do Cérebro A superficie do cérebro apresenta vérias saliéncias arredondadas denomi- nadas circunvolugdes ou giros (singular = giro) (Figura 14-2). Separando os Biros existem depressées. As depressées profundas so denominadas fissuras; as mais rasas, suleos. As dobras de airtex do cérebro produzidas pelos giros ¢ sulcos tornam a érea do cértex bem maior do que ela seria se a superficie do o€- rebro fosse lisa. Desta maneira, uma porcentagem significante do c6rtex do cé- ebro se localiza nas profundezas das fissuras ¢ sulcos e ni € visfvel da super- ficie. Os padrées dos giros e fissuras ou sulcos variam um pouco de um eneéfalo para outro. Todavia, os locais de determinadas fissuras e sulcos s4o constantes 0 Encéfalo 381 ‘Tabela 14-1 Subdivisées do Tubo Neural e Principais Estruturas no Adulto Derivadas de Cada Uma Estruturas no Cavidade Neural Divisio Priméria ‘Subdivisso Encéfalo Adulto Correspondente Prosencéfalo Telencéfalo ‘Hemistérios cerebrais Ventriculos laterais (cnoéfalo anterior) (étebr0) « poreo superior do terceiro ventrfculo Cértex do eérebro Nicleos da base Bulbos ¢ tractos lfatérios Diencéfalo Epitélamo A maior parte do terceiro ventriculo Téatamo Hipotélamo Mesenoéfalo Mesencétalo ‘Conpos quadrigémeos Aqueduto do mesencéfalo (ncéalo médio) (olfeulos superiores, einferiores) Pedinculos do oérebro Rombencéfalo Metencéfalo Cerebelo Quarto ventriculo (encéfalo posterior) Ponte Miclencéfalo Medula oblonga Parte do quarto ventriculo (bulbo) Medula espinal ‘Medula espinal ‘Medula espinal ‘Canal central Quadro 14-1 Vertriclos ‘Tomografia Computadorizada do Encéfalo Humano Esta é uma tomogratia computadorizada da porcto central do encéfalo humano (veja Quadro 5-2), A regio bbranca espessa indica 0 crfinio, e alinha branca de contorno externo, € 0 couro cabeludo. Em cinza, 0 cnoéfalo. As dreas escuras simétricas representam 0 sistema ventricular. As éreas embranquigadas no interior do encétalo indicam que hé alguma calificagdo nos ‘vasos, que pode resulta: uma constriglo desses vasos. "No caso da figura ao lado, trata-se de uma pessoa idosa {que pode ter aterosclerose, uma doenca vascular. Se essas dreas calcificadas indicando comprometimento de vasos aparecem no cencéfalo, provavelmente elas esto presentes em todo 0 corpo. ‘Tomografias computadorizadas, que so Utilizadas principalmente para se determinar a presenca ‘de tumores, lesdes, e doencas vasculares, reduizem a necessidade de cirurgia cexplorat6ria em determinadas situagoes, Por exemplo, 00 ‘easo de uma lesfo da cabeca ‘onde hé suspeita de uma hhemorragia interna, a tomografia computadorizada 6 um modo pido, eficiente e sem risco de se determinar a presenga ou nio de uma hhemorragia. 382 Sistema Nervoso Central Figura 14-2 Vista lateral da superficie do cenoéfalo. A superficie do hemisfério cerebral presenta numerosos giros separados entre si por suloos ¢ fissuras. Suloos Giros (cireunvolugoes) \ esa spine —t*' | F143 Fiat F143 F143 Fiat F163 isa suficiente para servirem de pontos de referéncia através dos quais cada hemis- {ério pode ser dividido em lobos: frontal, parietal, temporal e occipital (Figura 14-3). Cada lobo est localizado aproximadamente na mesma regio correspon- dente ao respectivo osso do cranio. A fissura longitudinal do cérebro (Figura 14-1) € uma depressio profun- ‘da que se estende até 0 corpo caloso, na regio central do cérebro. Ela se dirige anterior e posteriormente, dividindo 0 cérebro em hemisférios direito e esquer- do. Cada hemisfério é posteriormente dividido em um lobe frontal e um lobo Parietal, pelo sulco central (fissura de Rolando) (Figura 14-3), que € perpen- dicular & fissura longitudinal do cérebro. Dois giros se situam paralelamente a0 sulco central: um anterior a ele, 0 giro pré-central, e outro posterior, o giro Pés-central. A importincia funcional desses giros seré explicada posterior- mente. (© lobo parietal esta separado posteriormente do lobo occipital por um sulco Pouco delimitado na face lateral do cérebro mas bem visivel em sua face me- dial, o sulco parieto-occipital. Os lobos temporais se estendem anteriormente, nas faces laterais dos hemisférios. Cada lobo temporal esté separado das por- {cs inferiores dos lobos frontal ¢ parietal por um profundo suleo lateral (fis- sura de Sylvius) (Figura 14-3). © lobo da fnsula, uma porcéo do cértex do ‘frebro considerada como 0 quinto lobo do cérebro, esté localizado profundamente no sulco lateral (Figura 14-1). A insula se acha encoberta por porgées dos lo- bos frontal, parietal ¢ temporal. O cérebro est completamente separado do ce- rebelo posteriormente, por uma profunda fissura transversa do cérebro (Figu- a 143), Areas Funcionais do Cértex do Cérebro Com base nos efeitos da estimulacao elétrica de areas especificas do eértex do cérebro em humanos; observacdes das manifestacées clinicas de doencas do cencéfalo ou lesdes; € resultados obtidos de experimentos detalhados em mamf- feros, determinou-se a correspondéncia de certas freas do cdrtex com fungdes espectficas. Algumas dessas 4reas foram mapeadas de uma forma precisa e numeradas em um sistema denominado classificacdo de Brodmann, mas para a presente descricao, é suficiente se considerar somente o$ locais gerais das éreas funcionais principais (Figura 14-4). Deve-se ter em mente, contudo, que a figu- Encéfalo 383 Giro ps-corral {Lobe parietal ‘Suieo patito-oociptal Lobe occipital Figura 14-3 Divisfo do hemisfério Fissure cerebral em lobos, através de Lobo temporal taneversa sulcos espectticos. Area gustativa priméria ‘ea corn petmdsa ‘rea sensitva primétia Fala rea de associagso Areas funcionais gerais do cbrtex do cérebro esqueréo (vista lateral). 384 Sistema Nervoso Central Figura 14-5 Secgéo frontal do cérebro. Metade esquerda: gio pré-central, mostrando as localizagdes dos neur6nios no cértex do cérebro que controlam movimentos voluntérios de estruturas cespectficas. Metade direlta sito pés-central, mostrando as localizacdes das regides do F1ad c6rtex do eérebro que recebem impulsos nervosos sensitivos, ‘de estruturas espectficas do corpo. Fis ra 14-4 representa uma simplificagio de um 6rgio muito complexo: nenhuma rea do encéfalo funciona independentemente de outra, Por causa das extensas conexées entre as varias dreas corticais por fibras comissurais ¢ de associagio, qualquer funcdo atribuida a uma rea cortical especifica na realidade envolve varias éreas corticais. AREA MOTORA PRIMARIA A Grea motora priméria esté localizada no giro pré-central do lobo frontal, anteriormente 20 sulco central. Uma vez ‘que 0s neurénios nesse giro controlam as contragdes conscientes ¢ voluntérias dos miisculos estriados esqueléticos, essa drea é também denominada érea mo- tora somética primdria. Os neurénios da érea motora priméria estio distribut- dos de uma forma organizada: aqueles que controlam os movimentos dos dedos do pé estio localizados medialmente, nas profundezas da fissura longitudinal do cérebro; 0s que controlam todas as outras partes do corpo se localizam em uma seqiiéncia lateral regular, mas desproporcional, ao longo do giro (Figura 14-5). Originando-se no giro pré-central existem fibras nervosas motoras des- ccendentes denominadas tracto piramidal devido & forma_piramidal dos cor- pos desses neurénios motores que constituem essa via. AREA PRE-MOTORA Localizada logo anteriormente & rea motora pri- méria ha uma regigo conhecida como dea pré-motora. Os neurénios da érea pré-motora determinam a contragéo de grupos musculares em uma sequéncia specifica, produzindo, desta forma, movimentos estereotipados. Esses movi- ‘mentos repetitivos esta envolvidos no aprendizado de atividades tais como to- ‘car um instrumento musical ou escrever & méquina. Os neurénios motores que possuem seus corpos celulares localizados na érea pré-motora transitam pelos tractos extrapiramidais.Na margem inferior da érea pré-motora est uma érea ‘motora associada com a fala. Essa regio, denominada érea da palavra falada (Grea de Broca) parece estar localizada, na maioria dos individuos, no hemis- fério cerebral esquerdo. AREA SENSITIVA PRIMARIA Localizada posteriormente a0 sulco central no giro p6s-central do lobo parctal, esté a rea sensitiva priméria ‘Nesta érea encontran-se as terminagSes das vias sensitivas que transportam in- formagGes de sensibilidade geral relativas a temperatura, tto, presséo, dor © propriocepgo do compo pars 0 cértex do cérebro, Essas sensagées atingem 0 nivel consciente no cériex da drea sensitiva primdria — também denominada fea sensitiva somética priméria (ou drea somestésica). Os neur6nios sensi- tivos estao organizados no intrior do giro pés-cental de uma forma similar & AREAS DOS SENTIDOS ESPECIAIS A érea visual priméria esta lo- calizada na porcio posterior do lobo occipital. Situada 20 longo da margem su perior do lobo temporal, esté a area auditiva primria, que recebe impulsos nervosos associados & audigfo, A frea referente 20 sentido do olfato, a érea ol fat6ria priméria, se localiza sobre a supereifie medial do lobo temporal. ‘A. fren gustativa priméria esté localizada no lobo parietal, préxima & parte tnais inferior do giro pés-central AREAS DE ASSOCIACAO Circundando essas éreas primérias sensitivas © motoras existem varias areas de associagio contend neurSnios que interco- nectam as diversas reas motoras e sensitivas. As reas de associagao desta forma relacionam as varias atividades que ocorrem no encéfalo. A rea de associacao frontal, localizada anteriormente & rea pré-motora, 6 considerada © local de origem das atividades intelectuais superiores caracte- ristivas dos seres humanos. Essas atividades incluem proviso, capacidade de julgamento, e capacidade de selecionar um comportamento apropriado de acor- do com as circunstancias. ‘A Grea da associacdo somdtica est localizada sobre 0 lobo parietal, pos- teriormente rea sensitiva primfria. Esse centro de integracao ¢ interpretagio toma possivel se determinar a forma, textura ¢ orientagdo de um objeto, sem ‘que seja necesséirio vé-lo, ¢ informar as relagées entre as partes do corpo. Situada posteriormente & rea de associagdo somitica, est a drea de asso- ciagéo visual, ¢ no lobo temporal esta uma drea de associacio auditiva, Essas reas contribuem para a interpretacio de experiéncias visuais e auditivas. Nifcleos da Base Localizados profundamente no interior de cada hemisfério cerebral existem varias massas de substancia cinzenta conhecidas no conjunto como niicleas da base (Figura 14-6). Os nuicleos, que séo envolvidos por substincia branca, es- to compostos de grupos de corpos celulares. Pertencem aos micleos da bas 0s seguintes micleos: 0 nécleo caudado, alongado e arqueado; 0 corpo daléide, que se localiza na ponta da cauda do micleo caudado: 0 nticleo lenti- forme, que esti subdividido em putame e globo pélido: ¢ o claustro, uma fina camada de substincia cinzenta, situada profundamente ao cértex da fnsula (Fi- gura 14-7). A faixa de substincia branca situada entre os nuicleos da base ¢ 0 tilamo é denominada eépsula interna. A cépsula interna esté composta de fi- bras de projecio da maioria dos tractos sensitivos ¢ motores que se dirigem € partem do cértex. Por causa do seu aspecto, o miicleo caudado, a cépsula inter- na ¢ o micleo lentiforme sdo algumas vezes denominados em conjunto do corpo estriado ("‘corpo riscado” (Os miicleos da base, como os neurdnios do giro pés-central, estio envolvi- dos em fungGes somsticas motoras. Por estarem localizados no limite do giro pré-central, os micleos da base fazem parte do sistema extrapiramidal. Em ou- tras palavras, as atividades motoras sométicas do corpo so controladas tanto pelos neurénios piramidais do oértex do cérebro como pelos neurénios motores 16- Fas F146 F147 Encéfalo 385 Figura 14-6 ‘Seogdes do encsfalo ‘mostrando os nicleos da base (azul) € 0 tdlamo. (a) Seccio frontal do oérebro e ieneéfalo. (b) Secsdo ‘wansversal. Fise calizados em outros locais do cérebro (sistema extrapiramidal), incluindo os iiicleos da base ¢ a érea pré-motora. Ao contrério dos trctos piramidais, contt- do, os neurdnios dos niicleos da base parecem inibir a fungao motora. Essa ini bigdo, juntamente com efeitos estimulatérios do sistema piramidal, proporcio- ‘nam um meio pelo qual os movimentos musculares podem ser precisamente controlados. Desarranjos nos miicleos da base resultam em contragées involun- térias dos misculos esqueléticos tais como rigidez muscular e tremores persis- tentes dos membros associados com o mal de Parkinson. Bulbos Olfat6rios Sobre a superficie ventral (face inferior) de cada hemisfério cerebral existe um bulbo olfatério ¢ 0 seu respectivo tractos olfatério (Figura 14-8), Essas es- truturas, relacionadas ao sentido do olfato, localizam-se na porcio do encéfalo denominada rinencéfalo. Os neurdnios do nervo olfatério (primeiro nervo cra- niano) partem da mucosa da cavidade do natiz € através da lémina crivosa do osso Encéfalo 387 Figura 14-7 ‘Aspecto tridimensional das relagées entre as estruturas constituem 0s micleos dda base, piramides ‘\ Toner Figura 14-8 Vista inferior do encéfalo. Sistema Nervoso Central Septo peticido ‘Aderéncta Intertalémica Corpo pineal —~.Coteuos co ‘mesenedtalo ~Aqueduto mesencetéico Pedtinculo do cérebro Wventriculo Corpos mamilares Plexo cordide do "Nerve oculomotor (i) WW entriculo Corebeb Figura 14-9 — 0 Corte sagital mediano do Medula espinal encéfalo, etméide, chegam ao bulbo olfatério, onde trocam sinapses com neurénios do ‘tacto olfatério. Os neurénios dos tractos passam para a rea olfatéria do cdrtex do cérebro da face medial do lobo temporal. Além dessa fungio de olfagio, 0 ri- nencéfalo pode estar envolvido em certas respostas emocionais e comporta- mentais. As porgdes do rinencéfalo que néo estio relacionadas com a olfacao sio consideradas parte do sistema limbico, que ser brevemente considerado. Diencéfalo AA segunda subdivisio do encéfalo anterior € o dieneéfalo, Uma vez que os hemistérios cerebrais se estendem inferiormente ¢ envolvem quase que com pletamente odiencéfalo, ele nio 6 visivel pelo exterior do encéfalo, exceto por uma porgio que é observada quando se evidencia a face inferior do encéfalo, O terceiro ventriculo forma uma cavidade mediana no interior do diencéfalo (Fi- F149 gura 14-9). As principais porgées do diencéfalo sio o téilamo, o hipotélamo ¢ 0 epitalamo, ‘Télamo © télamo consiste de duas massas ovéides de substdncia cinzenta que for- F146 mam as paredes laterais do terceiro ventriculo (Figura 14-6). Uma pequena ponte, a aderéncia intertalmica, atravessa o terceiro ventriculo ¢ interliga as duas massas talimicas. Cada télamo est profundamente situado em um hemis- fério cerebral e limitado lateralmente pela cépsula interna. O télamo possui ‘mais de 20 nicleos (agrupamentos de corpos celulares) separados funcional- Aderéncia interialémica Comissura posterior (Corpo caloso Soto pelicido Foraintervontoular Encéfalo 389 Comissura anterior Quiasma 6p undue ) \Nicloos a hipotalamicos Ponte Pedincul do obrebro ‘Tract hipotamo- Nucloos dos corpos mamilares, hipotséro Nicloos tuberaie race tbor-hipotséto Figura 14-10 Corte sagital mediano mostrando os nicleos do hipotdlamo, ‘mente. Em relagio & fungio, 0 télamo atua como o principal relé sensitive © centro integrador do encéfalo. Exceto para 0s tractos associados com a olfagio, todas as fibras sensitivas que caminham para as dreas de percepeo consciente no oéitex do cérebro, trocam sinapse no interior de um dos nticleos talimicos. Do télamo, os impulsos sio encaminhados diretamente para uma regio sensitiva especifica do cértex do cérebro ou para outras dreas do encéfalo que atuam como centros de associagio (como os micleos da base € 0 hipotilamo), Além do papel na sensibilidade, 0 télamo também.esti envolvido com alguns tractos motores que saem do c6rtex do cérebro. Hipotélamo Como 0 nome indica, 0 hipotélamo esti situado abaixo do télamo, onde cle forma parte das paredes e assoalho do terceiro ventriculo. Como o télamo, © hhipotélamo esta composto de varios niicleos, cada um envolvido em uma fungao espectfica (Figura 14-10). Vérias estruturas hipotalimicas slo visfveis externa mente, incluindo 0s corpos mamilares, tiiber cinéreo. infundibulo © 0 quiasma Optico. Os corps mamilares sio duas estruturas pequenas ¢ arredondadas que se salientam na face inferior do encéfalo, posteriormente ao infundibulo. Os cor- pos mamilares funcionam como estagées intermedisrias (relés) para os neurd- nios olfat6rios e esto envolvidos nos reflexos olfatérios. Localizado logo anteriormente a0s corpos mamilares esté o ttiber cinéreo, que contém neurénios que transportam horménios reguladores (ou fatorps) do F1410 390 Sistema Nervoso Central Figura 14-11 Estruturas que constituem 0 sistema limbico. Corpo mami hipotélamo para a adeno-hip6fise através do infundibulo, pelas veias do sitema porta-hipofisério (Capitulo 18). Os neurénios do tiber cinéreo formam 0 acto tibero-hipofisério. Estendendo-se inferiormente do ttiber cinéreo, aparece uma estrutura em forma de pedtinculo, 0 infundfbulo. Fibras nervosas de alguns dos niicleos hi- potaldmicos, bem como aquelas do tiiber cinéreo, atravessam 0 infundfbulo a ‘caminho da neuro-hipéfise. Essas fibras nervosas, que formam 0 acto hipotd- Jamo-hipofisério, transportam varios hormOnios (oxitocina e ADH) sintetizados ‘nos nticleos hipotalamicos e liberados pela hipéfise posterior. Anteriormente a0 infundibulo esté 0 quiasma éptico, que ¢ formado pela decussacdo (cruzamento) de alguns neurdnios dos nervos épticos. © hipotélamo controla varios processos vitais, muitos deles associados com © sistema nervoso auténomo. Alguns dos micleos hipotalmicos tém sido identi- ficados experimentalmente como reguladores da atividade simpética; outros ccontrolam as funcGes parassimpsticas. O hipotélamo esté envolvido na regula- sao da temperatura corpérea, balango hidrico, apetite, atividade gastrintestinal, sexual, e emog6es como medo e raiva. O hipotdlamo também regula a liberagao de horménios pela hip6fise e, desta forma, controla o sistema endécrino (Capi- tulo 18). Epitélamo © epitélamo, a regido dorsal do diencéfalo, forma um fino teto sobre 0 ter- ceiro ventriculo. O teto apresenta um plexo cordide localizado em sua face in- tema, Uma pequena estrutura denominada corpo pineal (epffise) se estende posteriormente 8 porgéo final do epitélamo. A possivel fungao neuro-endécrina do corpo pineal ¢ discutida no Capitulo 18. A comissura epitalimica se loca- liza ventralmente 20 corpo pineal. ventriculo Colielos superores Compos acne ee Colas infrores Pedtinculo cerebetar rostral Peduncule corebelar médio Pedinculo cerebolar caudal Encéfalo 391 ‘aro Pedinculo cerebral ‘Nor woctea (V) Nero rigémoo (V) Nervavestbulococear (Vil) None facial Vi) Nero absucente (i) Nero glossotarngeo (ik) Razes do norvo hipogioso (Xt) Faizes do nervo acessorio (x!) Figura 14-12 Vista dorsal e lateral do tronco do eneéfalo. 0 cetebelo foi removido. Sistema Limbico Embora o controle das emogGes seja influenciado pelo hipotélamo, tais rea- ges envolvem uma complexa interacdo de estruturas em varias regiées dife- rentes do encéfalo, incluindo o cérebro e o diencéfalo. Um grupo de estruturas coletivamente denominadas sistema Ifmbico desempenham um importante con- trole nas respostas emocionais (Figura 14-11), O sistema Ifmbico inclui os bul- bos olfatérios; o septo pelicido; um feixe de fibras denominado férnix, o qual passa abaixo do corpo caloso em direcdo aos corpos mamilares do hipotélamo; um giro cerebral denominado giro do cingulo, que se localiza acima do corpo caloso; corpo amigdaldide dos niicleos da base; 0 hipocampo, que é uma parte do cérebro localizada no assoalho do ventriculo lateral préximo ao corpo amigdaldide; os corpos mamilares; e vérios nticleos talémicos ¢ hipotalimi- cos. Em animais experimentais, € possfvel localizar centros no interior do siste- ‘ma Ifmbico que respondem a estimulos elétricos como se eles fossem agradaveis Ccentros de prazer”) e outros centros que respondem a estimulos como se eles fossem desagradaveis (“‘centros de aversd0”). Sob condigdes experimentais, uma ampla variedade de padres emocionais de comportamento tem sido pro- duzida por estimulagao ou remogao de regides especificas do sistema limbico. Todavia, se supde que interagées entre as estruturas do sistema Iimbico regulam ‘© comportamento emocional. Fiat 392 ‘Sistema Nervoso Central Meseneéfalo © meseneéfalo (encéfalo médio) é uma regio curta e estreita entre 0 en- céfalo anterior e © posterior. No interior do mesencéfalo se situa um pequeno canal, 0 aqueduto do meseneéfalo (aqueduto cerebral, aqueduto de Sylvius) (Figura 14-14), que une o terceiro ventriculo do diencéfalo ao quarto ventrfcu- Jo, do metencéfalo. Pedtinculos do Cérebro Na superficie anterior do meseneéfalo existem duas saliéncias cilfndricas F1412 denominadas peddnculos do cérebro (Figura 14-12). Os pediinculos estio compostos de fibras nervosas motoras que trafegam da érea motora priméria do e6rtex do cérebro para a ponte ¢ medula espinal ¢ fibras sensitivas que partem da medula espinal rumo ao télamo. O nervo oculomotor (terceiro nervo ‘eraniano), emerge entre 0s pedtinculos, na fossa interpeduncular. No interior do mesencéfalo, entre os pediinculos e o aqueduto do mesencéfalo, ests uma equena ilha de substincia cinzenta denominada néicleo rubro. Os corpos dos neurénios que compéem 0 tracto rubrospinal estio localizados no niicleo ru- bro. O miicleo rubro serve como uma estagao intermediria (relé) na coordena- Gao de impulsos entre 0 cerebelo € os hemisférios cerebrais, contribuindo desta forma para a coordenacéo de movimentos ¢ para o sentido do equilibrio. Coliculos (Corpos Quadrigémeos) ‘A superficie dorsal do mesencéfalo, que forma teto do aqueduto do cére- bro, consiste de quatro saliéncias arredondadas denominadas corpos quadri F 14-12 gémeos (Figura 14-12). O par superior de proeminéncias € formado pelos colf- culos superiores (rostrais). Alguns neurdnios dos tractos épticos provenientes da retina do olho passam pelos coliculos superiores onde eles participam de ativi- dades relacionadas a determinadas respostas reflexas aos est{mulos visuais. O par inferior de saligncias, os colicules inferiores (caudais) atuam como estacio intermediaria e centros de reflexos para estimulos auditivos. O nervo troclear (IV nervo craniano) emerge do teto do mesencéfalo, abaixo dos colfculos infe- riores. Metencéfalo As principais estruturas do metene6falo, que € a porcdo mais superior do encéfalo posterior, sio 0 cerebelo ¢ a ponte. O aqueduto do mesencéfalo se ex- pande para 0 quarto ventrfculo do metencéfalo. A porcdo inferior do quarto ventriculo se estende para 0 mielencéfalo. Como ocorre em todos 0s ventriculos. encefélicos, ha um plexo cordide na fina membrana que forma o teto do quarto ventriculo. Cerebelo Projetando-se da superficie dorsal do metencéfalo, o cerebelo (Figuras 14- 8 e 14-9) est separado dos hemisférios do cérebro por uma membrana resis- tente denominada tentério do cerebelo. O tentério penetra na fissura transversa do cérebro € suporta os lobos occipitais do cérebro, minimizando desta forma a presso que os lobos exercem sobre o cerebelo. ‘O cerebelo esté composto por dois hemisférios cerebelares conectados na linha mediana por uma estrutura denominada verme cerebelar. A superficie do cerebelo consiste de um fino eértex de substincia cinzenta. O cértex mergulha profundamente abaixo da superficie aparente do cerebelo de uma forma similar &s fissuras ¢ sulcos do cérebro, muito embora as fissuras cerebelares sejam mais paralelas, dando a aparéncia de uma série de placas achatadas. As saliéncias centre as fissuras so denominadas folhas cerebelares. (© cerebelo esté unido a0 mesencéfalo por um par de tractos denominados pedinculos cerebelares rostrais; 3 ponte por um par de pediinculos cerebela- rres médios; c a0 bulbo por um par de pediinculos cerebelares caudais (Figura F 1412 14-12). Os pediinculos cerebelares rostrais (superiores) esto compostos princi- palmente por fibras nervosas eferentes do cerebelo; o médio e o caudal (inferior) estéo compostos prineipalmente de fibras nervosas aferentes que transmitem Enesfalo 393. impulsos da ponte e do bulbo para o cerebelo. Essas interconexées extensivas com outras regides do sistema nervoso central suprem 0 cerebelo com aferén- ccias ¢ eferéncias amplamene difundidas. © cerebelo coordena as atividades dos misculos esqueléticos através de i formagées sensitivas a ele levadas pelos receptores para propriocepcao, equilf- brio. Além disso, o cerebelo recebe alguns impulsos sensitivos referentes a tato, visio e audi¢do; a coordenaco ocorre através dos impulsos motores enviados do cerebelo para centros encefilicos elevados. Em particular, impulsos nervosos do cerebelo podem determinar seqiéncias espectficas de movimento para a érea ‘motora priméria doostex do cérebro,que entio se encarrega de levé-las para fo- ra. Um individuo que lesionou o cerebelo apresenta fraqueza muscular, perda Radlagdes para do tono muscular, e movimentos descoordenados. Todas as fungées nas quais oaétiox cerebelo se acha envolvido, ocorem em nfvel inconsciente. Desta maneira, 0 cerebelo & capaz de mediar determinadas respostas sem que elas atinjam o nfvel consciente. Ponte A ponte, que est localizada na superficie ventral do metencéfalo, consiste F 14-8, de feixes de tractos nervosos ¢ varios niicleos (Figuras 14-8 14-9). Os trctos da F 14-9 ponte so transversais © longitudinais. Os tracios longitudinais si0 compostos jnpvisos vou Por neurénios que passam pelo tronco do encéfalo e pelo cerebelo. Os tractos transversais consistem de neurdnios que penetram nos hemisférios cerebelares S**™ shader Disord através dos podtinculos cerebelares médios. A ponte funciona principalmente _TrapesersthanS> ‘como um meio de unido entre o eérebro, tronco do encéfalo e cerebelo, propor- sscondonas ~ |\, cionando conexdes entre niveis altos € baixos do sistema nervoso central. O Projets par amedula cepnal srtex do eérebro em particular, realiza muitas das suas conexées com o cerebelo através de tractos de fibras nervosas que passam pela ponte, Além dessas fun- 6c, 0 estimulo de niicleos localizados na ponte afetam 0 padro de respiracao, Figura 14-13 Os niicleos dos nervos cranianos trigémeo (V), abducente (V1, facial (VII, ¢ Representagéo esquemstica vestibulococlear (VIII) esto localizados na ponte. da formagio reticular. As setas indicam a entrada e a saida do sistema ativador Mielencéfalo reticular. © mielencéfalo, a divisio mais inferior do encéfalo, também é conhecido como medula oblonga (ou bulbo). O bulbo, a ponte, ¢ 0 meseneéfalo juntos formam o tronco do encéfalo. Caudalmente, 0 bulbo se continua com a medula espinal. A cavidade do bulbo forma a porgéo inferior do quarto ventriculo se continua pelo interior da medula espinhal como o canal central da medula. Sobre a face ventral do bulbo, existem duas colunas extensas de tactos de fibras nervosas denominadas pirémides. As piramides apresentam os mesmos ‘ractos motores que so observados nos pedtinculos do cérebro. Desta forma, os tractos nas pirdmides levam impulsos nervosos motores voluntirios da drea mo- ‘ora primiria do cétex do eérebro. Os tactos das pirdmides continuam pela medula espinal como tractes corticospinais (abordados posteriormente neste capitu- Jo). Algumas das fibras das pirdmides cruzam o plano mediano, indo de uma pi- imide a outra. Esse cruzamento, denominado decussacdo das pirdmides, é vi- sfvel na superficie ventral do bulbo, no sulco que separa as pirimides entre si F148 (Figura 14-8). Como uma conseqiiéncia da decussacéo desses tractos, reas mo- toras localizadas de um lado do eértex do cérebro podem controlar os movi- mentos musculares do lado oposto do corpo. © bulbo também apresenta niicleos que originam os quatro ttimos nervos cranianos: 0 glossofaringeo (IX), 0 vago (X), a porcao craniana do acessério (XD © 0 hipoglosso (XIN). Formacao Reticular No interior do bulbo existe uma regiéo de substincia cinzenta contendo uma malha de fibras nervosas interlacadas denominada formagao reticular. A formagio reticular se estende através do tronco do encéfalo chega até a0 dien- céfalo. Além de receber impulsos nervosos do cerebelo, micleos da base e Be Figura 14-14 Ventriculos encefélicos representados como se eles pudessem ser observados através da superficie do ‘encéfalo. Sistema Nervoso Central F143 Frat Fists vérios outros micleos do encéfalo, a formacao reticular também recebe impulsos ‘de todos os tractos sensitivos quando eles ascendem pelo bulbo. Impulsos selecionados que passam pela formagéo reticular sio enviados ao c6rtex do cérebro, ¢ 0 ativam (Figura 14-13). Por exercer controle sobre 0 c6r- tex do oérebro, a formagéo reticular € considerada como um sistema ativador ou de alerta que € essencial na manutengéo do estado de alerta e vigflia. Por esta razio, ela também é conhecida como sistema ativador reticular ascendente. Lesdes ou doencas que afetam esse sistema, freqientemente produzem coma. Localizados na formagéo reticular do bulbo, esto os centros bulbares que ‘so grupos de neurénios envolvidos no controle de uma variedade de fungées vitais tais como freqiiéncia cardfaca, respiracio, dilatagio e constrigéo dos va- ‘sos sangiifneos, tosse, deglutico e vémito. Ventriculos Enceféticos (Os. ventriculos encefiilicos (Figura 14-14) desenvolvem-se como expans6es da luz do tubo neural primitivo ¢ formam um sistema continuo no encéfalo, reenchido por liquido. O teto de cada ventriculo € delgado e nio apresenta neurdnios. Cada ventriculo possui, contudo, uma rede de capilares — denomina- dos plexo cordide — que esté unido com 0 seu teto. Esses plexos, juntamente com as células de epéndima que os recobrem, so locais de produgio do liqui- do cerebrospinal. © liquido preenche os ventrfculos encefélicos, © canal central da medula espinal e 0 espaco subaracnéide (Figura 14-15). Se ar € injetado nos ventriculos, cles podem ser observados através dos raios X. Esse procedimento € utilizado para se detectar a presenca de tumores ou lesées do encéfalo, que distorcem os contornes normais dos ventriculos. Ventriculos Laterais No interior de cada hemisfério cerebral hé um ventriculo lateral que apre- senta sua porcéo maior localizada no lobo parietal. Extensées dessa porgio se projetam para o lobo frontal (corno anterior ou frontal), 0 lobo occipital (corno Encéfalo Selo sagital superior Vela cerebral Plexo cordide Encéfalo envolto Aromatics: por pla-mdter oaeaate Interna ‘Septo peiicido Dura-méter ‘externa (periostal) Corpo caloso ‘Vela magna do Forame interventricular Tercei ventriculo Figura 14-15 Localizagio do liguido ‘cerebrospinal (azil) que envolve 0 encéfaloe a ‘medula espinal. As seias indicam a diregéo do flux do liquido. O sangue ests representado em laranja ‘posterior ou occipital), ¢ lobo temporal (como inferior ou temporal). Os ven ‘riculos laterais estfo separados entre si por uma parede vertical delgada deno- mminada septo pelicido (Figura 14-9). Cada ventriculo lateral se comunica com F 14-9 6 tereeiro ventrculo por uma pequena abertura conheckda como forame inter- ventricular (orame de Monro). Terceiro Ventriculo © terceiro ventriculo uma cémara estreita situada na linha mediana do diencéfalo. Os télamos direito e esquerdo formam a maior parte de suas paredes laterais. Uma comissura denominada aderéncia intertaldmica atravessa 0 ven- triculo. O terveiro ventriculo se abre no quarto ventriculo através do aqueduto do mesencéfalo (cerebral). ‘Quarto Ventriculo (O quarto ventriculo é uma cavidade piramidal localizada no encéfalo posterior, ventralmente ao cerebelo. Existem duas aberturas nas paredes laterais ‘do quarto ventriculo, conhecidas como aberturas laterais (forames de Lusch- a) Figura 14-15). No teto hé uma vnica abertura, a abertura mediana (fora-F 14-15 ‘me de Magendie). Os ventriculos se comunicam através dessas aberturas, com 0 ‘espaco subaracndide que envolve 0 encéfalo ¢ a medula espinal. Inferias- 396 Sistema Nervoso Central Seio sagital superior Granuiacbes aracnéides | Situ saglal Duremétor Espaco suberaenéide Figura 14-16 Corte frontal mostrando as relag6es dos seios da dlura-mater, meninges, e espaco subaracnéide. Figura 14-17 (@) Técnica para pungio ombar. (b) Posigéo da agulha no espago subaracnide abaixo da poreso final da ‘medulla espinal. (@) Miclograma lombar. ‘material branco & meio de ‘eontraste que foi injetado no ‘espago subaracnGide através ‘da agulha, ‘mente, 0 quarto ventriculo se continua com o estreito canal central, que se es- tende por toda a medula espinal. Meninges ‘Todo o sistema nervoso central esté envolvido por trés camadas de tecido conjuntivo denominadas no conjunto como meninges. AS meninges estéo com- postas pela dura-mter, a aracndide © a pia-muiter Dura-méter ‘A dura-mater é a meninge mais extema. Ela é uma membrana resistente € espessa, composta por tecido conjuntivo fibroso. Ao redor do eneéfalo, a dura- mifter apresenta-se como uma estrutura de duplas paredes (Figuras 14-15 ¢ 14-16). A camada externa da dura-méter adere intimamente 208 0ss0s do cra rio, servindo como periésteo dos ossos do crénio. A camada interna da dura- méter € continua com a dura-méter da medula espinal. As duas camadas da du- ra-méter que envolvem o encéfalo estio fundidas entre si, na maior parte do en- céfalo. Todavia, em determinadas regides, as camadas estio separadas, forman- do seios venosos (seios da dura-méter) que transportam sangue para as veias jugulares internas do pescoso. A camada interna da dura-méter se aprofunda no interior da fissura longitudinal que separa os hemisférios cerebrais, formando um septo resistente denominado foice do eérebro, que esti ancorada anterior- mente 8 crista galli do osso etmbide. A camada intema também forma a foice do cerebelo, que é um septo resistente localizado entre os hemisférios cerebela- res. Outra extensio da dura-méter passa transversalmente na fissura que separa © cérebro do cerebelo, onde ela forma um septo denominado tentério do cere- belo. Todas essas extensés da dura-méter ancoram 0 encéfalo ao interior da ca- vvidade craniana, Aracndide ‘A aracnéide 6 a meninge média (Figura 14-16) que se localiza logo abaixo da dura-méter. A aracnéide, uma membrana delicada, esté intimamente aderida 2 superficie interna da dura-méter, sendo separada desta por um espago muito estreito, o espaco subdural. Entre a aracndide € a meninge mais interna, a pia- Imdter, esté 0 espago subaracnéide, que contém liquide cerebrospinal. O espa- 0 subaracndide 6 atravessado por fios semelhantes a teia de aranha, da arac- néide. Pia-méter ‘A meninge mais intema € a pia-mdter. Uma delicada membrana vascular ¢ tecido conjuntivo frouxo, a pia-mater adere intimamente a0 encéfalo e & me- ula espinal, mergulhando profundamente nos sulcos e fissuras dessas estrutu- ras, Nos tetos do ventriculo, a pia-miter e células ependimrias associadas tor- znam-se modificadas e contribuem na formacao dos plexos corsides Liquido Cerebrospinal 0 lquido cerebrospinal ¢ um fluido aquoso com uma composigao similar a do plasma sangiineo € do liquido intersticial. Ele atua como um coxim para todo 0 sistema nervoso central, protegendo-o contra choques. Além de preen- cher os ventriculos encefélicos, © Iiquido também envolve o encéfalo © a me- dula espinal, de tal maneira que o sistema nervoso central realmente flutua no Iiquido cerebrospinal ¢ efetivamente se torna mais leve. O liquido cerebrospi- nal € secretado para o interior dos ventriculos pelos capilares do plexo cor6i de, © também por eélulas do epéndima que circundam os vasos sangiifneos do cérebro e forram canal central da medula espinal Existe normalmente uma leve pressdo nos ventriculos, ¢ 0 Ifquido circula vagarosamente dos ventriculos laterais para o terceiro ventriculo e deste para 0 quarto ventriculo. Do quarto ventriculo, um pouco do liquido flui para o canal central da medula espinal, mas a maior parte dele atravessa as aberturas xis, tentes no teto do quarto ventriculo (uma mediana; duas laterais) ¢ ating es- F 1415, F146 F146 Encéfalo 397 398 Sistema Nervoso Central Lot Inturascéncia conical Norvos espinsis cervcals ura-méter: Nervos espinhais twordcicos Cauda eaiina Fllamento terminal Figura 14-18 (a) Medula espinal, ¢ poreses proximais dos nervos espinais, observados apds remogao dos arcos vertebras © abertura da dura-méter espinal. (b) Representacao @ esquemstica da medula_espinal e nervos espinais _afim de flustrar a formagéo da cauda egiina e as intumescéncias| cervical elombar. AS letras indicam os grupos de nervos espinais: C —cervicais; T~ tordcicos: L~ lombares, S~ ago subaracndide. No espaco subaracndide, o liquido circula lentamente para a face posterior da medula espinal, a0 redor dela, ¢ ascende para a porgdo an- F145 terior do espaco subaracnide, afimde atingir oencéfalo. (Figura 14-15). Se 0 Ifquido se acumulasse, ele poderia exercer pressfo suficiente para comprimir ¢ danificar o encéfalo. Se a sua circulacdo bloqueada durante a infancia, antes que 0s ossos do crinio tenham se unido firmemente, a cabeca aumenta de tamanho ‘a medida que a pressio no interior do encéfalo aumenta. Essa condigio € co- nhecida como hidrocefalia. Normalmente, liquido cerebrospinal é reabsorvi do no sangue na mesma quantidade em que € formado. Essa reabsorcao ocorre através de finas projegdes da aracndide denominadas granulag6es aracnéides que se projetam nos amplos seios venosos da dura-méter craniana (Figura 14-16). O liquide cerebrospinal é, portanto, formado a partir do sangue, © apés circular através e ao redor do sistema nervoso central, retorna ao sangue. Por causa da sua fntima relacio com o sistema nervoso central, o exame do guido cerebrospinal fornece um meio de se determinar a presenga de agentes infecciosos no sistema nervoso central. Amostras de Ifquido so retiradas para anélises e diagndsticos, através da insereao de agulha entre a terceira ¢ a quarta ‘vértebra lombar, no espaco subaracndide — um procedimento denominado pun- ¢a0 lombar (Figura 14-17). Inserindo-se a agulha a este nfvel, h4 um risco muito reduzido de se lesionar a medula espinal, que termina normalmente ao nfvel da primeira ou segunda vértebra lombar. Anestesias espinais (bloqueios espinais) s80 administrados algumas vezes, de uma forma similar. Para se identificar lesdes nos discos intervertebrais ou a presenca de outras estruturas (tais como tumores) que podem determinar pressGes sobre a medula espinal, tum meio de contraste que aparece opaco em uma radiografia € injetado no es- pago subaracndide. O raio X efetuado apds a injegdo do meio de contraste é conhecido como mielograma lombar (Figura 14-I7c). Alguma obstrugao do meio de contraste pode ser devido a estrangulamentos do espaco subaracndide por uma ruptura do disco intervertebral ou por um tumor. Funcionamento do Encéfalo © encéfalo um 6rgfo extremamente complexo, € apés anos de intensos estudos, tem se conseguido entender somente um pouco de suas atividades. Os processos de pensamento envolvidos na formagio de conceitos, raciocinio abs- ‘rato, aprendizado, meméria e outras atividades tém se demonstrado ampla- mente dificeis de se compreender para os cientistas. Uma vez que uma pequena parte das atividades do encéfalo seja realmente conhecida, importante enfat zar que nenhuma frea ou estrutura do encéfalo parece atuar completamente por iniciativa propria. A remogao de porgées do encéfalo ou a lesdo de tractos no cencéfalo ~ feitos experimentalmente em animais ou ocorridos como resultado de traumas em humanos — revelaram que a maioria das fung6es altamente comple- xas do encéfalo so geralmente fungGes de todo o encéfalo. Em muitos casos, ‘0s resultados mostram que mais de uma rea pode controlar uma determinada fungi. Isto sighifica que cada area do encéfalo provavelmente esteja envolvida ‘em varias fung6es. Igualmente, aquelas fungdes que ocorrem automaticamente — isto 6, em nfvel inconsciente — so principalmente 0 resultado de aferéncias de varias fontes diferentes. Deste modo, as fungdes que se atribuem a regides ou estruturas particulares do encéfalo sdo meios que servem somente como refe- réncia geral; nenhuma tentativa foi feita neste capitulo com o intuito de se des- creverem as éreas complementares. MEDULA ESPINHAL Abaixo do bulbo, o sistema nervoso central se continua como medula es- pinal. A medula desempenha duas funcées principais: (1) conduc os impulsos nervosos para o encéfalo e do encéfalo; (2) processa informagées sensitivas de uma forma limitada, tornando possivel 0 inicio de agdes reflexas estereotipadas (reflexos espinais) sem aco dos centros superiores do encéfalo. Estrutura Geral da Medula Espinal ‘A medula espinal atravessa 0 canal vertebral das vértebras. Ela se estende desde 0 forame magno do crinio até o nivel da primeira ou segunda vertebra lombar (Figura 14-18a). Até 0 terceiro més do desenvolvimento, a medula es- Fists F1aa7 F14t7e F yy-t8a Medula Espinhal 399 400 Sistema Nervaso Central (@) Sulconeurat di. (2) Tubo neural tas Sulco limtante © Suleo mediano Faiz posterior posterior (Corsa) senstiva Como posterior Lamina e substania chzanta lar (sonsitva) Canal contal Ganglo da ra corsa, ‘Substinca brane CCorno antotiee de Lamina basal cae I ‘imotora) ‘stinea cients ‘Suleo ventral Nero espinal aan (mst) aizanieror medina (Wortra) moter anterior @ Figura 14-19 Desenvolvimento das léminas lar ¢ basal, na medula espinal. (a) Estdgio de sulco neural. (b) Estigio de tubo neural. (c) Separagdo das laminas alar ¢ basa, pelo sulco limitante. (d) Medula espinal desenvolvida, com ‘um par de nervos espinais. F 14-185 F 14-18 Fiet9 pinal possui_ 0 mesmo comprimento da coluna vertebral. A medida que 0 de- senvolvimento continua, a coluna cresce em uma proporgéo maior que a da me- dala. Como resultado, @ medula espinal no ocupa toda a extensio do canal vertebral no adulto, Um delgado filamento fibroso das meninges espinais. de- hominado filamento terminal se continua da ponta da medula espinal’ (0 come medular) a0 eéecix. “Trinta e um pares de nervos espinhais se originam da medula ¢ atravessam 0s forames intervertebrais das vértebras adjacentes. Os nervos espinais que saem da coluna vertebral entre as vértebras cervicais sio denominados nervos Cervicais; aqueles que stem entre as vértebras torgcicas ko denominados nervos tordcicos. Da mesma forma, lombares, sacrais © coccigeo si0 08 net vos que saem pela coluna vertebral entre as vértebras de mesmo nome. Cada porcio da medula espinal que origina um par de nervos espinais € denomina- a segmento da medula espinal. Por causa da diferenga de crescimento entre ‘coluna vertebral © a medula espinal, 0 nervos espinais slo tracionados pa ra baixo & medida que a coluna se desenvolve. Como resultado, as raizes dos nervos espinais inferiores percorrem alguma distincia para baixo, antes de atingirem 0 forame intervertebral correspondente (Figura 14-18%). No final da ‘medula espinal, 0 conjunto de rafzes nervosas lombares e sacrais possui a apa- réncia de um rabo de cavalo, ¢ € por isso denominado cauda eqaina. ‘A medula espinal. apresenta duas regiGes dilatadas (Figura 14-18). A in- tumescéncia cervical esté localizada na porcéo da medula que origina os nervos espinais destinados aos membros superiores. Psses nervos formam 0 plexo braquial (ver Capitulo 15). A intumescéncia lombar se localiza na regiio da medula que origina os ncrvos destinados aos membros inferiores. Esses nervos formam 0 plexo lombossacral 'No Capitulo 13 explicou-se como a medula espinal_¢ o encéalo se desen- volvem de um suleo neural a'um tubo neural. Com 0 desenvolvimento poste- rior, as paredes laterais do tubo neural apresentam um desenvolvimento maior {que 0 te10 € 0 assoalho do tubo (Figura 14-19). Esses espessamentos laterais separam-se em porges dorsal ¢ ventral através de um sulco (suleo limitante) existente a0 longo de cada parede do canal central. Os dois espessamentos dor- sais sio denominados Himinas alares. Os neurénios nas laminas alares so reurdnios internunciais que recebem informagées sensitivas e coordenadoras dos neurénios aferentes, cujos corpos celulares se localizam em uma estrutura externa denominada ginglio da raiz. dorsal. Os dois espessamentos ventrais do tubo neural em desenvolvimento so denominados Himinas basais. Os neurd- nios nas laminas basais se desenvolvem em neurSnios motores. Como as regies Medula Espinbal 401 feo earl Feu medina aier ‘ytd beanca como posta do sincera Como itera do stun cena ‘canal conta Suleo mediane postr come anterior de Substanci cinzonta Raiznieror co reno espa eno S osoiel ‘Sting sin Figura 14-20 Estrutura interna geral da medila espinal e suas meninges sro da wobra Canaveral 6 prs oomissuracnzenia sues ence / az dora do PN ro sonteulade ura-mitr ame sersal = ‘ame veil do Sen eno espinal espinal ‘nglo da Fanos comunicantes rake ao nero espa Figura 14-21 Corpo da vera Seco transversal da medulla Como anteriorde _aievontaldo espinal e raizes do nervo sutetneacizerta pene espinal espinal_com uma vértebra laterais do tubo neural se desenvolvem, formam-se sulcos a0 longo do teto © do assoalho do tubo neural. ‘Uma fissura profunda, longitudinal (fissura mediana anterior) se forma nna superficie ventral da medula espinal (Figura 14-20). Um raso sulco longi- F 14-20 tudinal (suleo mediano posterior) se localiza na superficie posterior da medu- Ia. 402 Sistema Nervoso Central Figura 14-22 Princpais tracts efasfculos dia medula espinhal. Os ascendentes (senstivs) estéo representados em cinza © ‘enificados somente no lado cexquerdo. Os descendentes (ootores estio representados em vermelho, identifica somente no lado dieito, ‘Tractos ascendentes Tractos descendentes Fascte oo Trace Fascculo — cateosphnal cunaiforme lateral “Tract espno- Trace. ‘corebolar sutrospinal ‘corsa Tracto Traco spina cortcospinal ‘corabolar venwal ‘ental 1 Tracto aco spine, tecioepinal ‘alamiee” intra Trace clvospinal espinotlémico Tracto venta vestblovspinal F1420 F 14188 F121 F 1420 F 1422 Meninges da Medula Espinal ‘A medula espinal est envolvida pelas mesmas trés meninges que envol- vem o encéfalo: a dura-méter, a aracndide e a pia-méter (Figura 14-20). ‘A dura-méter espinal é contfnua ao nfvel do forame magno, com a cama- da interna da dura-méter craniana, e 20 contrério da dura-méter do encéfalo, cla niio se funde a0s ossos que circundam a medula. Desta forma, hé um pequeno espaco epidural entre a dura-méter espinal e a coluna vertebral. A durs-méter espinal se estende além da porgio terminal da medula, envolvendo a cauda eqilina (Figura 14-184). Na regido sacral, ela forma um envoltério para o fila- mento terminal. A dura-méter se estende Iateralmente © se une com o tecido conjuntivo que recobre cada nervo espinal ‘Como no caso do eneéfalo, a aracnéide espinal forma um forro intima- mente aderido a dura-méter. O espago subaracnéide, contendo liquide cere- brospinal, é aumentado na regido da cauda eqiina. ‘A membrana mais interna da medula espinal é a pia-méter. Ela adere in- timamente A superficie da medula ¢ as raizes dos nervos espinais. A pia-méter presenta uma rica rede de vasos sangiineos. ‘A medula espinal esté fixada em posicao no interior das meninges por pontes fibrosas que atravessam 0 espaco subaracnéide, e unem a pia-méter & aracndide € dura-méter. As hastes destas pontes séo 0s ligamentos denticula- dos (Figura 14-21), localizados ao longo das margens laterais da medula espi- nal, Composicio da Medula Espinal ‘A medula, como encéfalo, consiste de Areas de substincia branca © de substincia cinzenta, A substincia branca € composta principalmente de prolon- ‘gamentos neuronais mielinizados, enquanto que as éreas de substincia cinzenta so compostas principalmente por corpos celulares e fibras nervosas internun- ciais desmiclinizadas (amielinicas). A neuréglia aparece tanto na substincia bbranca quanto na cinzenta. Como observado, a substincia cinzenta do eérebro e do cerebelo formam uma camada superficial (e6rtex); a0 contrério do que ocor- re nessas regides, a substncia cinzenta da medula est localizada centralmente circundada por substincia branca (Figuras 14-20, 14-21 © 14-22), ‘Substncia Cinzenta da Medula Espinal A substincia cinzenta da medula espinal apresenta aproximadamente © formato da letra H. A barra transversa de substncia cinzenta que conecta as ‘duas reas laterais de substincia cinzenta € a comissura cinzenta (Figura 14-21). No interior da comissura est4 localizado o estreito canal central preen- chido com liquido cerebrospinal, que se continua superiormente com 0 quarto ventriculo. As barras verticais de substincia cinzenta localizadas em cada lado da comissura, so divididas em colunas, sendo um par anterior (ventral) ¢ ou- tro posterior (dorsal). Nas regides torécica ¢ lombar alta, a medula espinal também apresenta um par de colunas laterais, localizados entre as anteriores © 0s posteriores. {As colunas posteriores de substincia cinzenta se desenvolvem a partir das laminas alares (sensitivas) do tubo neural primitivo ¢ esto compostas por ax6- nios dos neur6nios sensitivos dos nervos espinais © neurénios internunciais que transmitem informacées de sensibilidade para o interior do sistema nervoso central. Alguns dos axénios dos neurénios sensitivos penetram na regio poste rior da medula espinal, atingindo a substincia branca. Esses ax6nios seguem em direcao nos niveis superiores da medula ou do encéfalo. Outros axénios sensitives penetram na substincia cinzenta e trocam sinapse ou com neurénios internunciais ou diretamente com neurdnios do como anterior (formando desta forma um arco reflexo medular). O3 neurdnios internunciais, por sua vez, po- dem trocar sinapse com neurénios motores do como anterior ao mesmo nivel, passar para um nivel superior dentro da medula espinal, ou atingir as diversas regides superiores do encéfalo. ‘As colunas anterior e lateral de substancia cinzenta se descnvolvem a partir as laminas basais (motoras) do tubo neural primitivo. As colunas anteriores apresentam 0s corpos celulares dos neurdnios motores sométicos (voluntério) cujos axénios deixam a medula e penetram em um nervo espinal. Os corpos celulares dos neurSnios motores viscerais (involuntérios) encontram-se nas co- Junas laterais (ver Capttulo 16) Raves Dorsal e Ventral do Nervo Espinal Grupos de fibras nervosas denominadas rafzes dorsais entram na medula espinal onde os épices das colunas posteriores de substincia cinzenta se tor- nam préximos da superficie da medula. Da mesma maneira, grupos de fibras nervosas denominadas rafzes ventrais deixam a medula onde os Spices das colunas anteriores se tornam préximos da sua superficie. ‘As rafzes ventrais ¢ dorsais de cada lado de cada segmento espinal se tunem para formar um nervo espinal (Figuras 14-20 ¢ 14-21). As raizes dor sais apresentam somente axnios de neurGnios sensitivos (somiticos e visce- rais) que passam do nervo espinal para a coluna posterior da medula. Os cor- pos celulares desses neurdnios sensitivos esto localizados fora da medula es- ‘pinal no interior de dilatagées das rafzes dorsais. Essas dilatagées, que sc 1o- calizam préximo aos forames intervertebrais, so denominadas ganglios das rafzes dorsais, ou ganglios espinais (Figura 14-21), ‘As raizes ventrais sio formadas por axénios de neurénios localizados nas colunas anterior ¢ lateral de substincia cinzenta. As raizes ventrais apresentam rocessos dos neurénios sométicos e viscerais. ‘Substncia Branca da Medula Espinal ‘A substancia branca da medula envolve completamente a substancia ci zenta, ¢ esté composta principalmente por fibras mielinicas. Esses ax6nios se- ‘guem 3 diregdes: (1) sobem pela medula espinal até atingirem 0 encéfalo ou nfveis mais altos da medula; (2) descem pela medula, vindos de centros encefé- licos ou nfveis mais altos da medula espinal; (3) cruzam a linha mediana, transmitindo impulsos de um lado a outro. Em cada metade da medula espinal a substancia branca esta dividida pela substincia cinzenta em trés éreas: 0 funfeulo posterior, o lateral ¢ o funfculo anterior. No interior dos funfculos existem pequenos feixes de fibras nervosas

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