Fundamentos

de limnologa neotYopical
I
2? edicin^ -
Gabriel Roldn Prez
John Jairo Ramrez Restrepo

ftSIDAO CA^
Academia
Colombiana
de Ciencias
Exactas,
Editorial c , Fsicas
Universidad de Antoquia ^'6 Nre' AMt*' y Naturales
Gabriel Rodn Prez Fundamentos
JohnJaira Ramrez Reslrepo de limnologa neotropical
2/ edicin
 Fundamentos de limnologa neotropical
2.^ edicin

Gabriel Roldn Prez

JohnJairo Ramrez Restrepo

Roldan Prez, Gabriel

Fundamentos de limnologa neotropical / Gabriel Allonso
Roldn Prez, John Jairo Ramrez Resirepo. -- 2a. etl.
Medelln : Editorial Universidad de Antioquia, 2008. iao CA^ Academia
XX, 442 p. : il- ; 24 cm. -- (Coleccin Ciencia y Tecnologa) Colombiana
Incluye bibliografa e ndice. de Ciencias
ISBN 978-958-714-144-3
I. Limnologa 2. Biologa de ugna dulce 3. Ecologa de Editorial Fsicas
agua dulce 4. Ecologaacutica I. Ramrez Restrepo. John Jairo UnlvoraldiddaAntlOQUla SS'seS? y Naturales
11. Tt.
Ul- Serie- Coleccin
551.48 ccl 21 ed.
Al 165622 Julio Carrizosa Valenzuela, N. 13, Academia Colombiana de Ciencias Exactas,
Fsicas y Naturales Accefyn
CEP-Banco de la Repblica-Biblioteca Luis ngel Arango Ciencia y Tecnologa, Editorial Universidad de Antioquia
Coleccin Ciencia y Tecnologa
Gabriel Alfonso Roldn Prez, JohnJaira Ramrez Resirepo
Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales Accef)'H
Universidad Catlica de Oriente UCO
Editorial Unh'ersidad de Antioquia
ISBN: 978-958-714-144-3

Primera edicin; agosto de 1992

Segunda edicin: agosto de 2008
Diseo de cubierta: Luisa Fernanda Bernal Bernal, Imprenta Universidad de Antio<|Ua
Fbtografla de cubierta: CarlosMauricio Gallego Castao
Fotografas interiores: GabrielAlfonso Roldan Prez
Ilustracin: lasfiguras 2.19y 6.8 fueran elaboradas por Luisa Fernanda Alvarez Arango.
Las figuras2.1 a2.7, 4.15, 4.18,4.19, 5.3 a5.9,5.16, 5.17.6.12, 17.2, 17.7, 17.8y 18.7 fueron adaptadas de
varias fuentes por Luisa Fernanda Alvarez Arango.
Contenido
Lasfiguras 2.8 a 2.18,2.20,2,21,3.1 a 3.6,4.1, 4.11 a 4.13, 4.20 a 4.27, 5.14, 6.3 a 6.7. 6.10, 7.2 a 7.6.
7.7 a7.20, 8.1 a8.24, 9.1 a9.13, 10.1 a 10.5, 11.1 a ll.fi, 12.1, 13.1 a 13.3. 14.1. 14.2, 14.4 a 14.14, 15.3.
16.1, 17.1, 17.6, 18.1 a 18.5, 18.8a 18.11, 19.3a 19.7, 19.9,20.1 y 21.1,fueron adaptadasde varias
fuentes por Marta Ligia Ospina Surez.
Diagramacin: LuzElenaOchoaVlez
Correccin de texto: Edgar Arley Crdenas Mesa
Indizacin: Juan Femando Saldarriaga Restrepo Agradecimientos
Cooidinadn editorial: Gonzalo Montoya Velsquez
Impresin y terminacin: Imprenta Universidad deAntioquia
Prlogo
Impreso y hecho en Colombia / Prinled and made in Colombia
Prohibida lareproduccin total o parcial, porcualquier medio o con cualquier piopsito, Presentacin xix
sin la autorizacin escrita de los coeditores.

Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales Seccin i El ambiente acutico ^

Carrera 28AN.39A.63
Telfono: (571) 244 31 86. Telefax: (571) 268 32 90
Correo electrnico: accefyn@accefyn.oig.co 1 Resea histrica de la limnologa ^
Pginaweb:www.accefyn.otg.co
Apartado 44763. Bogot, Crlombia Definicin de limnologa 3
Albores de la limnologa ^
Universidad Catlica de Oriente
Cra. 46 No. 40B-50
Establecimiento dela limnologa como ciencia ^
Tel: 5313991,5316666 Ext. 232 Desarrollo de lalimnologa en Europa ^
Pgina web: www.uco.edu.co
A.A. Rionegra: 008. AA. Medelli'n: 050956
Desarrollo de la limnologa en Norteamrica '
Rionegro, Antioquia - Colombia Desarrollo de lalimnologa en elneotrpico
Editorial Universidad de Antitxpiia
Desarrollo delalimnologa en Brasil ^
Telfono: (574) 219 50 10. Telefax: (574) 219 50 12 Desarrollo de la limnologa en otros pases neotropicales 10
Cirreo electrnico: mercadeo@editorial udea.com Desarrollo de la limnologa enColombia 12
Pgina web: www.editorialudea.com
Apartado 1226.Medellfn, Colombia
2 El ecosistema acutico
El contenido de la obra corresponde al derecho deexpresin de los autores yno compromete el ]icnsamicnto instimcKinal El agua
delaUnK-ersidad deAntioquia ni desala suresponsabilidad fieme a teiceros. Los autores asumen laresponsabilidad Kir
los derechos deautor yconexos contenidos enla obra, as como por la eventual infonnacin sensible publicada en ella. Propiedades fsicas del agua 1^
La molcula del agua
MINISTERIO DE EDUCACIN NACIONAL
REPBLICA DE COLOMBIA
Estructura yfuncionamiento del ecosistema acutico 19
Balance del agua enla naturaleza 19
El ciclo hidrolgico 19
Balance del aguaen el mbito mundial 21
Esta publicacin se ha financiado mediantetransferencia de recursos del Gobierno Nacional Zonacin enun lago 23
a la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales Interfase aire-agua 23
El Ministerio de Educacin Nacional no es responsable de las opiniones aqu expresadas La regin "costera" o riparia 23
 La regin litoral 23 Tipos de flujo 83
Fuentes de detritos en la zona litoral 24 La velocidad 84
La regin liirmtica o pelgica 26 La descarga o caudal 84
La regin profunda o bental 28 El transporte de materiales 85
Evolucin estructuraldel ecosistema ycirculacin de la materia 30 Patrones de cauces de las corrientes 85
Factores abiticos 30 Algunos parmetros en los cauces de los ros 87
Penetracin de la luz solar 30 Cambios sucesionales a lo laigo de los ros 88
Gases disueltos en el agua 31 El ro Amazonas: un casoexcepcional en el neotrpico 92
Slidos disueltos en el agua 33 Limnologa del Amazonas 94
Factores biticos 34 Fauna del Amazonas 96
Metabolismo del ecosistema acutico 36
Etapas del metabolismo acutico 37 6 Los estuarios
Dinmica de las poblaciones y comunidades acuticas 38 Orieen de los estuarios
QQ
Clases de estuarios

3 Los humedales 40 Modificaciones morfolgicas en los estuarios 99

Funcin de los humedales 42 Estratificacin salina ycirculacin en los estuarios 101
Tipos de humedales 44 Productividad en los estuarios 104
Biota estuarina

4 Los lagos 49 Factores que afectan la productividad yestabilidad en los estuarios 107
Origen de loslagos 50
Lagos de origen tectnico 50 7 Los embalses ^^^
Registro mundial de embalses 11^
Lagos de origen volcnico 52 Partes de un embalse con central hidroelctrica 116
Lagos formados por deslizamiento del terreno 52 Zonas de un embalse
Lagos de origen glaciar 53 Los embalses en Colombia H
Lagos formados por disolucin del sustrato 56 Consideraciones bsicas sobre embalses 120
Lagos formados por acumulacin de materia orgnica 56 Factores limnolgicos en los embalses 125
Lagos formados por actividad animal 57
Represas: lagos creados por el hombre 57 Efecto de los pulsos en los embalses 129
Lagos de origen meteortico 57
Hidrologa ehidrulica de los embalses 130
Problemas de sedimentacin en los embalses 131
Lagos formados por accin del viento 58
Lagos formados por actividad en la lnea costera 59 Interaccin entre elembalse yla atmsfera 132
Lagos originados por accin de los ros 61 Estratificacin en los embalses 153
Charcas 66
Fisicoqumica de los embalses 155
Productividad enlos embalses ^57
Forma y tamao de los lagos 67 Eutrofizacin en los embalses 159
Frmetros morfolgicos y morfomtricos importantes 68
Dimensiones superficiales 69
Seccin iiFsica y qumica del agua
Dimensiones subsuperficiales 71

5 Los ros 77 8 La enei^a radiante, la luz yel ecosistema acutico 143

Origen de los ros 78 La radiacin solar 145
Caractersticas de las cuencas de drenaje 79 Distribucin de la radiacin solar 146
Morfologay tipologa de los cauces 79 Color yturbiedad en los lagos 154
Patrones de drenaje 80 Efecto del calor en elagua 157
Naturaleza del lecho de los ros 81 Estratificacin trmica en lagos de zonas templadas 166
Dinmica fluvial 83
 Estratificacin trmica en lagos de regiones tropicales 168 El sodioy el potasio 236
El hierro 237
Clases de lagos segn su estratificacin trmica 173
El slice 238
9 Gases disuehos en el agua: el oxgeno disuelto 18 Otros iones en el agua 238
Oxgeno disuelto 180
Balance de oxgeno 181 13 Nutrientes de los ecosistemas acuticos: el fsforo y el nitrgeno 240
Difusin deoxgeno del aire al agua *84 El nitrgeno 240
Caractersticas qumicas del nitrgeno 241
Porcentaje desaturacin de oxgeno disuelto {%0.^ 185
Concentracin deoxgeno en lagos tropicales 186 Ciclo del nitrgeno 241
Variacin diaria de oxgeno '86 Fijacin del nitrgeno en los ecosistemas acuticos 243
Perfiles deoxgeno en un lago '87 Fyacin de nitrgeno por bacterias 244
Oxgeno en lagos dezonas templadas '88 Fijacin del nitrgeno por algas verdeazules 244
Dficits de oxgeno ' 89 Asimilacin del nitrgeno 244
Demanda bioqumica de oxgeno ' Procesos de amonificacn, nitrificacin y desnitrificacin 245
Presencia de amoniaco, nitratos y nitritos en los ecosistemas
Demanda qumica de oxgeno ' acuticos neotropicales 247
Demanda bentnica de oxgeno ' Clasificacin de los lagos con base en la concentracin
10 Gases disueltos en el agua: el sistema carbono inorgnicodisuelto, de los compuestos nitrogenados 248
Determinacin de las formas de nitrgeno en el agua 248
pH y alcalinidad 198 El fsforo
Medicin de las formas del CID 201 Formas qumicas del fsforo
ElpH 204 Ciclo del fsforo
Valores de pH en aguas neotropicales 206 Absorcin de los fosfatos por las macrofitas yel fitoplancton 252
Sistema 207 El fsforo en los sedimentos ^^8
Alcalinidad 208 Precipitacin del fsforo ^^5
Determinacin de la alcalinidad 209 Liberacin del fsforo ^^4
11 Carbono orgnico 212
Clasificacin de los lagos con base en la concentracin de fsforo .. 254
Determinacin del fsforo en el agua ^54
COP-detrtco 212
Carbono oignico disuelto 215
Importancia del COD 216 Seccin iii Produccin yensambles (assemhlages) ^55
Principales formas del COD 216 257
14 El ensamble fitoplanctnico
Reino procariota
12 Principales iones en las aguas naturales 223 Divisin Cianoprocariota ^
Iones en el agua 223
Remo eucariota
Slidos totales disueltos y conductividad elctrica 224 Divisin Chlorophyta ^
La conductividad elctrica en aguas neotropicales 226 Divisin Chrysophyta
Orgenes y comportamiento de los iones en los ecosistemas acuticos 227 Divisin Euglenophyta
Los carbonatos 228
Elcalcio y el magnesio 229
Divisin Pyrrophyta ^
Elconcepto de dureza 230
Divisin Cryptophyta ^
Causas de la dureza 232 El fitoplancton como indicador
Mtodos de determinacin de la dureza 233
Determinacin de biomasa yproduccin 268
Los sulfatos 234
Mtodo del oxgeno 268
Ciclo del azufre en el agua 234 Mtodo del'''C 271
Los cloruros 236 Determinacin debiomasa 274
 Morfologa funcional y estrategias adaptativas del fitoplancton 278 Adaptaciones alimenticias 331
Sucesin en el fitoplancton 286 Biogeogiafa y ecologa de los insectos acuticos neotropicales 331
Principales grupos de macroinvertebrados acuticos 332
Filo Porifera 332
15 El ensamble periftico 289
El perifiton como componente de los ecosistemas acuticos 291 Filo Coelenterata 332
Factores que controlan el desarrollo del perifiton 291 Filo Piatyhelminthes 333
Mtodos de estudio del perifiton 295 Filo Nematomorpha 333
Sustratos naturales 295 Filo Mollusca 333
Sustratos artificiales 296 Filo Aimelida 334
Fijacin, identificacin y conteo del perifiton 297 Filo Ai thropoda 334
Importancia del perifiton en la productividad de los embalses 299 Produccin de la fauna bentnica 337
El perifiton como indicador de la calidad del agua 299 I'apel de lacomunidad bentnica en ladinmica de los nutrientes ... 338
Mtodos de recoleccin y estudiode maaoinvertebrados acuticos .. 338
16 El ensamble zooplanctnico 301 Los macroinvertebrados acuticos y su uso como bioindicadores
Aspectos ecolgicos del zooplancton 301 de lacalidad del agua 339
Bases de la bioindicacin 340
Estudios sobre zooplancton en el neotrpico 302 El mtodo BMWP/Col 341
Principales grupos taxonmicos de zooplancton 302 Mapas decalidad deagua 343
Protozoos 302
Rotferos 304 Seccin iv Uso y manejo de los ecosistemas acuticos 347
Cladceros 304
Coppodos 305 19 La contaminacin del agua 349
Papel ecolgico del zooplancton 306 Historia de la contaminacin 350
Fuentes de contaminacin acutica 350
17 Plantas acuticas 308 Tipos de contaminantes yactividades que los generan 350
Principales grupos de plantas acuticas 308 Efectos de la contaminacin acutica 354
Clasificacin de lasplantas acuticas de acuerdo con el hbitat 309 Aspectos cjumicos ybioqumicos 354
Plantas flotantes 309 Aspectos biolgicos 356
Plantas sumergidas 311 Uso de algunos ndices en el estudio de comunidades acuticas 360
Plantas emergentes 313 El enfoque de la diversidad 360
Adaptaciones de las plantas al medio acutico 315 El enfoque bitico 360
Metabolismo del dixido de carbono y del oxgeno 318 El enfoque saprobio 361
Metabolismo de los nutrientes 318
Sistemas de tratamiento ydepuracin de aguas 363
La luz, la temperatura y la presin como factores limitantes 318 Tratamiento biolgico 363
Productividad primaria y biomasa 319
Productividad de las macroftas en regiones tropicales 319 Otros tipos de tratamiento 364
Descomposicin de la biomasa y reciclajede nutrientes 320
Fauna asociada a las races de las plantas acuticas 320 20 Microbiologa acutica ^70
Requerimientos fisicoqumicos para el desarrollo
Control del crecimiento de las plantas acuticas 321
de los microorganismos 370
18 El ensamble de los macroinvertebrados acuticos 324
La temperatura 370
El hbitat acutico 324
ElpH 371
Tipos de hbitats acuticos 325 El oxgeno 371
Paso de la vida acutica a la terrestre 326 Medio ambiente microbiano 372
Adaptaciones para respiracin en agua 328 Microorganismos presentes en el agua 373
Regulacin osmtica 329 Ecologa microbiana 373
 Bacterias prpura sulfurosas 374
Bacterias oxidantes del azufre 374
Bacterias reductoras de sulfato 374
Reduccin y oxidacin bacteriana del hierro 375
Reduccin del manganeso 376
Mtodos de anlisis bacteriolgicos 376
Mtodo de fermentacin en tubos mltiples 377
Tcnica de membrana filtrante (APHA, AW\VA &WPCF 1995) 378
Tcnica de membrana defiltracin para coliformes totales
y fecales (termotolerantes)
Determinacin de coliformes totales y fecales por la tcnica
379 Agradecimientos
de sustrato definido 379
Calidad bacteriolgica del agua para diferentes usos 380
Calidad bacterial del agua en Brasil 380
Microbiologa aplicada al diagnstico y tratamiento de aguas 381
Diagnstico de la calidad del agua 381 Queremos expresar nuestros ms sinceros agradecimientos ala Universidad Catlica deOriente
ya la Universidad de Antioquia por el estmulo permanente como docentes, por medio de
Determinacin de colfagos en muestras de agua 382 publicaciones para que continuemos mejorando los procesos acadmicos y cientficos con
Los microorganismos en el tratamiento de aguas residuales 383 nuestros estudiantes.
Aspectos microbiolgicos 383 A la AcademiaColombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales ^Accefyn por su
Mtodos de tratamiento aerobio 384 apoyo econmico en la edicin de esta obra. AMarta Ligia Ospina Surez por su colaboracin
Mtodos de tratamiento anaerobio 384 con el diseo de las figuras y a Luisa Fernanda lvarez Arango por su ayuda en la edicin
Procedimiento para tomar muestras para anlisis bacteriolgicos ... 385 final de los textos.
Anuestras esposas e hijos porsupaciencia yapoyo moral alsacrificar tantos cientos de
horas de vida familiar para que esta obra saliera al pblico.
21 Limnologa aplicada a la acuicultura 387
Bases limnolgicas de la acuicultura 387
Perspectivas de la acuicultura en el neotrpico 391
Peces promisorios para acuicultura en Colombia 391
Cultivo de especies de estuario 395

Obras citadas 399

ndice analtico 421

 Prlogo

Cuando en 1992 fue editado por primera vez este texto, se presentaba como una publicacin de
cuyo tema an poco se conoca en Colombia. Doce aos despus, muchas cosas han cambiado
yvemos con satisfaccin lo mucho que se ha avanzado en casi todas las reas del saber de esta
ciencia. Son decenas de trabajos los que sepueden contar, provenientes de las ms variadas
regiones de Colombia. Temas como la limnologa fisicoqumica de ros, lagos y embalses se
han visto considerablemente enriquecidos, yhan contribuido a un mejor entendimiento de
los ecosistemas acuticos colombianos. Puede decirse lo mismo de la llora y fauna acuticas,
ydel fito y zooplancton; si bien todava falta mucho por conocer envarios grupos, tambin
es cierto que se ha profundizado ms en el conocimiento de muchos de ellos.
En esta nueva edicin podr verse esta diferencia, al observar modificaciones en ca
ptulos como los ros, los embalses, los lagos, la radiacin solar, fisicoqumica del agua, los
macroinvertebrados acuticos, el fitoplancton, entre otros. El resto delos captulos han sufrido
modificaciones menoresdebido en parte, a la deficienteinformacin actual de estos temas en
nuestro medio o porquese consider que la existente an tena vigencia.
La expresin "limnologa neotropical" que aparece en el titulo puede seguir pare
ciendo un poco ambicioso, pero las consideraciones sobre radiacin solar en el trpico ylos
aportes originales acerca de la flora yla fauna de los ecosistemas acuticos de esta regin del
continente, hacen que esta obra sea, en buena parte, diferente alos textos de limnologa de
otras latitudes.
La estructura del texto contina dividida en cuatro secciones. La seccin i tratael eco
sistema acutico ycomprende un anlisis acerca del origen, estructura yfuncionamiento de
lagos, cinagas, estuarios, ros yembalses. Aqu los aportes nuevos han sido significativos.
La seccin ii expone las caractersticas fsicas yqumicas del agua; se discute el papel
que desempean los gases ylos iones en ella, yla estrecha interdependencia entre la presencia
de stos en el agua ylos organismos que generan la productividad en la misma. Los cambios
aqu tambin han sido significativos.
La seccin iii est dedicada a labiota acutica ya laproductividad biolgica. Es la parte
que ms caracteriza este texto, ya que en ella se incluyen organismos del bentos, el plancton,
el perifiton ylas plantas acuticas propias del medio neotropical. La inclusin del tema de la
bioindicacin esquiz laparte ms novedosa que se ha introducido.
La seccin rv estudia la limnologa aplicada ala acuicultura, los problemas decontami
nacin yse analiza el uso actual del agua en Latinoamrica.
Son muchas las instituciones ypersonas que endiferentes formas han contribuido para
la feliz lerminacin de esta obra y de su nueva edicin. Nuestros agradecimientos muy espe
ciales a la Universidad de Antioquia por el otorgamiento del ao sabtico (1989) al primer
autor, durante el cual se pudo recopilar buena parte de la informacin presentada en este
texto. Igualmente a la Fundacin Alexander von Humboldt de Alemania, por su apoyo a los
viajes realizados a numerosas universidades e institutos para discutir y analizar parte de la
informacin obtenida. Permanecen nuestros agradecimientos para todas aquellas personas
que de manera valiosa y desinteresada colaboraron en la primera edicin.
Como se podr observar, para esta segunda edicin hemos unido los esfuei^os (iabriel
Roldn-Prez yJohnJairo Ramrez-Restrepo, como una alentadora prueba delo (|uc elprofesor
yel alumno pueden lograr, mediante untrabajo enequipo, formador denuevas generaciones
de limnlogos y de una escuela que se prolongaen el tiempo. Presentacin

Gabriel Roldn-Prez
Rionegro, junio de 2008

Todo libro representa una extensin de la mente, que es limitada, pues muy a nuestro pesar
no es multiversal ni cosmopolita. La pretensin de su poseedor es tan solo ser universal, que
es una forma de condicionamiento. Y mucho ms ahora, en la era de la especializacin y
del encogimiento del espritu. Si la herramienta no es completa, mucho menos lo ser una
expresin suya. Por ello esta obrafue escrita teniendo en cuenta que solo se puede dar razn
del pasado, pues es lo nico que realmente poseemos y los futuros, por inciertos, se caen en
la mitad.
Todo libro de texto muestra los momentos buenos de la ciencia. Por eso es normali-
zador de conciencias. Pero estas ltimas se ajustan al esquema cuando leen sin conciencia
ni ciencia. Espero que no conforme ni centre, sinoque aliente a ser excntrico, a estar fuera
del centro, a mirar sin conformarse. Ni por fuera ni por dentro. A buscar en sus pginas
aquello que no se ve. Porque no todo est dado. No es por ello un manual ni una cartilla.
Es un libro, solo eso. Uno entremuchos quetratan el tema. Ycomo talseajusta al esquema de
un libro clsico. Quiz no tenga nadanuevo yseasimplemente una revisin complementada
con discusiones de algunos cuerpos de agua colombianos y neotropicales. IQu libro no lo
es! IYr ello, no tiene grandes pretensiones,salvo ser la realidad objetivada que muestra y por
la cual puede serJuzgado. Pero para mi consuelo y tranquilidad, la realidad no es objetiva,
pues cada uno la construye desde s mismo: un sustrato tan poco firme como la arena del
desierto. Es entonces cambiante y pertenece al instante. As son loslibros de ciencia. Por eso
hay nuevas ediciones yexiste sta.
Al igual que mi profesor, soy simplemente un educador, que hago como un da l
yotros me inculcaron un poco de investigacin. No soy un cientfico ni Jams pretend
serlo. Jams pretend empinarme tanto, pues no tendra apoyo ycaera violentamente. Pbr
ello, mi contribucin a esta nueva edicin no surge desde esa concepcin. La concibo como
el cumplimiento de un viejo deseo: el de compartir con alguien aquien un da critiqu la
Juventud profiere palabras sin saber el dolor que causan. Triste destino el nuestro: repetir
errores viejos ysabidos yserJvenes para creernos completos alcomenzar a andar.
Creo que no se publica para ser alabado, nipara obtener galardones yelogios; se pu
blica para compartir lo obtenido, para ser corregidos ycriticados. Ycreo que para eso ha sido
lanzado este libro al mar del conocimiento y las opiniones consensuadas que constituyen la
ciencia; unmar muy turbulento por cierto. Espero decorazn que elviento lolleve alpuerto
de uncorazn Joven o de uno ya cansado, pero deseoso deencontrar algo en loque llega a
sus manos para compartirlo con otros. La mente puede envejecer, an el corazn lo hace.
Itero el deseo de aprender no. Yse aprende hasta cuando morimos cada noche al dormir y
hasta cuando cerramoslos ojos para no volver ms. Si esose cumple, aquello en lo que aeo
y por lo que escrib, no habr sido en vano.
Agradezco a mi profesor y amigo esta invitacin que surge desde la confianza. Solo
espero haber estado a la altura que l merece y espera de este voltil alumno lleno de con
tradicciones y esperanzas.

JohnJairo Ramrez Restrepo

Medeln,junio de 2008
Seccin i

El ambiente acutico
 Resea histrica de la limnologa
Los estudios limnolgicos en zonas templa
das, sobre todo de Europa y Norteamrica,
se conocen ampliamente por medio de los
textos originados en estas regiones. Sin em
bargo, lalimnologa en el trpico americano
an es una ciencia nueva, poco conocida y de
escaso desarrollo en la mayora de los pases
neotropicales. Por lo anterior, se ha juzgado
conveniente, en este texto, dar una visin
global acerca de cmo naci en Europa a
finales del siglo xix y cmo se extendi por
el mundo hasta llegar a nuestro hemisferio,
en las ltimas dcadas.
Definicin de limnologa
Entrminos amplios, lalimnologa eselestu
dio de lasrelaciones funcionales yde produc
tividad de las comunidades de agua dulce y
la manera como lasafectael ambiente fsico,
qumico ybiolgico (Wetzel, 1983).
Col (1983) profundiza ms al tratar
de analizar la palabra limnologa . Se
pregunta primero qu es limnologa. La
respuesta ms simple podra ser: estudio de
la oceanografa de las aguas continentales .
Esto podra tener cierta aceptacin si se
considera la definicin de limnologa dada
por Forel (1892) como: "oceanografa de los
lagos", lambin la limnologa se describe
como hidrobiologa o biologa acutica;
ambas palabras se refieren al agua, sin dife
renciar entre dulce o salada,por lo que seran
trminos demasiado amplios.
Baldi (1949), limnlogo italiano, la
define como: "la ciencia que trata de las in-
terrelaciones de procesos y mtodos donde
quiera que haya transformacin de materia
y energa en el agua".
El Primer Congreso Internacional de
Limnologa realizado en Kiel (Alemania),
en 1922, defini la limnologa como el
estudio ecolgico de todas lasmasas de agua
continentales", independiente de suorigen,
dimensin o salinidad.Aquse incluyenlos
estuarios, cuyo estudio es compartido por
los oceangrafos.
Despus, el Congreso Internacional
de Limnologa llevado a cabo en la Unin
Sovitica en 1971, propuso que el objetivo
ms importante de la homologa es estudiar
la circulacin de materiales, especialmente
de sustancias orgnicas, en un cuerpo de
agua. Por tanto, los fenmenos bitico y
abitico se interrelacionan, siendo el balan
ce del ecosistema la parte principal de esta
interrelacin.
La palabralimnologa deriva del griego
X.ipvTi: pantanoo lago. Keller (1961) definiel
estudiode losroscomopotamolo^ (del grie
go noiapoi;.' ro,corriente), pero actualmente
el trmino "limnologa" ha sidoaceptado para
designar el estudio de las aguas interiores o
continentales, sin importar si son lenticas
(lagos) o lticas (ros, corrientes). Ms recien-

4 / Fundamentoi de l'mnolagia neotropknl
temente iodo esio se considera bajo el trmino
de humedales segn Guerrero (1998).
Albores de la limnologa
Muchos siglos antes de que el hombre intro
dujera el trmino limrwlogia. ya lahumanidad
conoca los beneficios del agua como hiente
indispensable para la obtencin de cosechas
y como medio para la vida de un gran n
mero de especies. Los chinos ya aplicaban,
cinco mil aos atrs, la tcnica del cultivo de
arroz en medios anegados. Los monumentos
egipcios muestran representaciones de peces
en sus grabados y las poblaciones ms pri
mitivas de Mxico utilizaban ciertos insectos
(hempteros y larvas de dpteros) yAremia.
como alimento. Igualmente, los mayas usaban
estanques y canales para mantener peces y
plantas acuticas.
Por su parte, las tcnicas de acuicultura
se aplicaban tres mil aos atrs en cultivos
decarpa enel extremo oriente. Varios siglos
antes de Cristo ya se hablaba de la fauna y
la flora de los lagos y nos. Aristteles, en su
libro Historia de los animales, dice quetodas las
aguas continentales son iguales, en lo que se
refierea losanimalesque las habitan, clasifi
cndolos en: animales de lagos, animales de
ros y animales de pantanos,
La invencin del microscopio enelsiglo
XVII abri un mundo nuevo al conocimiento
de la vida en el agua. Observaciones de pro-
tozoarios y rotferos hechas por primera vez
en una gota de agua por A.van Leeuwenhoek
(1632-1723), J. Swammerdan (1637-1680) y
F. Redi (1626-1698), trajeron consigo toda
una revolucin en el campo cientfico. Se
hicieron as descripciones detalladas y apa
recieron las primeras publicaciones sobie or
ganismos acuticos, comoAnhnakula infitsaria
Jluviatilia elmarina de O. F. Mller en 1786, y
Die infusionlhierchen ais volLstandige oiganvunits
deCh. Ehrenberg (1795-1876).
De Saussure (1779) repoll las primeras
mediciones de temperatura en los Alpes suizos.
Slmony(1850),trabajando en estos mismos la
gos, descubri el fenmeno de la estratificacin nologa como ciencia. Por ello se ha llamado a
tnnica o cambio brusco producido en la tem
peratura del agua, que ms lanlc ircibira el
nombre de Im/wr/K;. Agiissiz (1850) irlacion
por primera vez lo.s oiganismos aniticos con
las condiciones fsicas y qumicas del agua.
Establecimiento
de la limnologa
como ciencia
Desarrollo de la limnologa
en Europa
Haeckel (1866), padre de la ecologa, fue uno
de los primeros en establecer que los princi
pios ecolgicos que rigen la vida en la tierra
eran los mismos que la reglan en el agua. El
primer concepto iimnolgico del ecosistema
acuticose debe a Forbes(1887),quien public
un artculo llamado "El lago como un micro
cosmos", el cual pas inadvertido por muchos
aos, pero que con el correr del tiempo se
convirti en una pieza clsica de la literatura
limnoigica. Uno de sus apartes dice:
El lagoaparececomo un sistema orgnico,
un balance entre la sntesis y la descompo
sicin en el que la lucha por la existencia
y la seleccin natural han producido un
equilibrio, una comunidad de inters entre
el depredador y la presa.
Forbes concluye diciendo:
Si el sistema de la vida es tal que el equi
librio armnico de intereses conlictivos
ha llegado hasta donde cada cleincmo es
hostil o indilrcnie el uno al otro, no pode
mos creer miidio acerca de sus resuliactos
donde, como en las cuestiones liiimanas,
a los ajustes csponttieos de la naturaleza,
se agiegan los esfuerzos inteligentes, bien
sea por simpata o aiiiosaci irit io.
Son lo.s trabajos de Forel (1841-1912),
publicados en tres volmenes (1892, 1895 y
1904), los que marcan el comienzo de la lim
Resea histrica de la limnologa / 5
Forel "el padre de la limnologa". Su obra, ba l correspondi la fundacin de la Sociedad
sada en los estudios del lago Le Leman, Suiza, Internacional de Limnologa, la creacin del
es un tratado en que dedica cerca de la cuarta AirhivfiiT 1lydwlnologie (AkIvo para la Hidro
parle a labiologa yel restoa aspectosaplicados biologa)revista especializada en publicacio
de los peces, la qumica y el agua potable. Forel nes limnolgicas, la creacin de la revista
(1901) publictambin una obra sobre limno BiniiengL'u'dssn- {Aguas Interiores), el desarrollo
logageneral en laaial dedica 249 pginas a la del microscopio invertido, en asocio con su
biologa, 14 a la qumica y solo media pgina discpulo Hans Ulhermhl, y el perfeccio
a los eventos biognicos que suceden en las namiento de numerosas tcnicas de anlisis
aguas profindas; dio igualmente importancia qumico del agua con su tambin discpulo
a laaccin de la temperatura en el agua y este Whldemar Ohle (Oble, 1934, I958n).
concepto loutilizpara clasificar
los lagos como polares, templa-
dos y tropicales.
El primer laboratorio
dedicado a estudios Hmnol-
gicos. Instituto de Limnologa
de Pin (hoy llamado Instituto
Max Planck de Limnologa),
fue fundado en Alemania, en
1891, por Otto Zacharias, oricn- KnjuBn
tado principalmente al estudio
de organismos planctnicos
(vanse figuras 1.1 y 1.2). Los
cientficos que all han labo-
rado han hecho que este sitio
sea, hasta nuestros das, uno de
los de mayor reputacin en el
mundo. Este mismo instituto |||B|Bgfl
cre, a mediados del siglo xx,
un laboratorio de limnologa en
Manaus, Brasil, cuyos trabajos
han contribuido de forma con-
siderablc al conocimiento de la
Otro laboratorio impor-
tantc tuvoorigen en Lunz,Aus-
tria,en 1906, por la Fundacin
Kupclwicser, el cual contina
siendo hoy dauno de los prin-
dpalescentros limnolgicos de
Correspondi a August
Thienemann (1882-1960), lm-
nlogo alemn, estructurar la
limnologa como ciencia. Al
fallecerZachariasen 1916,Ihie- ura 11
nemann asumi la direccin del . '
Edificio donde se fund en 1889 el Instituto de Lim
-- . nologfaen pin, Alemania
Instituto de Pin hasta 1957. A
6 / Fundamentos de limnologia ueolropical
Thienemann se uni en
1920 a Einer Nauman (1891-
1934), liinnlogo sueco dedi-
cado al estudio de lagos oli-
gotrficos y profundos en las
regiones montaosas de su
pas. La unin de estos dos ^^HH|
cientficos, aunque poco du-
radera, fue muy productiva.
Fueron ellos c]uienes crearon,
en 1922, junto con 186 inves-
tigadores de veinticinco pases,
la Sociedad Internacional de
Limnologa (SIL). Posterior- ^^Bb|R
mente sus trabajos comparati-
vos entre lagos suecosy blticos
llevaron a los conceptos de
digo, meso y eutrfico y fue- Figura
Figura 1.2
1.2
ron el inicio del desarrollo de en
en Pin, Ah
Pin, Alemania
los estudios de eutrofizacin
en lagos. Nauman era conside
rado por sus compaeros un terico de la
limnologa, debido asus numerosas teoras y
terminologa limnolgica propuestas, trabajo
que lleg a la cumbre en 1931 con el texto
Limnogische terminologU.
Otro de los grandes limnlogos de
Europa ^e el ausu-iaco Franz Ruttner (1882-
1961), pionero de la ecolog'a del fitoplancton
lacustre tropical. Precisamente realiz, con
Thienemann, las primeras investigaciones
en limnologa tropical. Su texto; Grundiss
der linmnologie {Fundamentos de limnologa),
publicado por primera vez en 1940, conuna
ltima reimpresin en 1975, constituye imo
de los clsicos de lalimnologa.
A partir de la influencia germnica,
la limnologa se extendi rpidamente por
Europa. En Rusia, por ejemplo, secrean los
Institutos de Microbiologa, en Mosc, y de
Zoologa, en Leningrado
7r\r\\r\rT'^T J (ahora
/_1 San
r- Pteters-
buigo), donde serealizan las primeras inves
tigaciones de organismosacuticos. Tambin
se crean el Instituto de Biologa de Aguas
Interiores, localizado cerca de la represa de
Borok, yel Instituto de Limnologa cerca del
lago Baikal.
Francia, por su parte, ha contado con
reconocidos taxnomos, entre ellos Fierre
IQf^LCeBIGTt^j
Kt JITZ PBS MO
womnqloois.Irn
Placa alusiva a la fundacin del Instituto de Unrinologa
Bourrelly (1971), autor de numerosos traba
jos de algas de agua dulce, y Dussart (1966),
quien public un libro de limnologa sobre el
estudio de las aguas dulces continentales.
En cuanto a Gran Bretaa, la limno
loga est dirigida a su aplicacin emprica.
All se crea la Asociacin Biolgica de Agua
Dulce del Reino Unido, que funda en 1931
un laboratorio a orillas del lago Windermo-
re, famoso por sus estudios de fitoplancton,
estratificacin y movimiento del agua.
Dinamarca merece igualmente un lu
gar destacado en la historia de la limnologa.
Fue Wcsenberg-Lund (1939) quien public
numerosos trabajos sobre rotferos, plancton
e insectos acuticos, con representaciones
artsticamente dibujadas a mano. De igual
manera los trabajos de Steemann Nieisen
(1952) sobre el uso del carbono radioactivo
-
C proporcionaron grandes avances para el
estudio de la productividad primaria, prin
cipalmente del plancton.
EnSuecia, los trabajos de Ekman (1915)
aportaron invaluables conocimientos sobre la
fauna bentnica en los lagos.
En Noruega existen reportes desde
principios del siglo xx sobre plancton; all
tambin se han publicado numerosos artcu-
los sobre el fenmeno de la meromixis en los
lagos.
En Finlandia, un pas de numerosos
lagos, se presenta una enorme cantidad de
investigaciones sobre plancton.
Pbr su pane, los llamados pases blticos
desarrollan de igual manera mucha actividad
limnolgica desde principios del siglo xx.
Bolonia cuenta desde hace varias dcadas con
estaciones de limnologa a orillas de los lagos
Wlgry y Micoletzki.
Li antes llamada Checoslovaquia atrajo
la atencin principalmente con los trabajos
sobre algas realizados en la dcada del treinta
y en la actualidad es uno de los pases ms
interesados en el estudio limnolgico de los
embalses.
Hungra ha sido uno de los centros ms
antiguos de los estudios limnolgicos y all
se han hecho notables avances en la qumica
del agua; a Winkler, por ejemplo, se debe
el desarrollo del mtodo tiirimtrico para el
anlisis del oxgeno en el agua.
Los estudios del lago Ocrida, en Yu
goslavia, han hecho que este pas tambin
merezca un puesto de importancia en la
historia de la limnologa.
Italia es otro de los pases europeos
destacados por su aporte a la limnologa.
Los estudios realizados por Baldi (1949),
como en el lago Maggiore, convirtieron este
lugar en punto de encuentro de limnlogos
en Europa.
En Espaa,losprimeros estudiosapare
cena partir de 1912 con los aportes de Celso
Arvalo, en Valencia, y su posterior publica
cin titulada tiiyiTii lasaguasdulces (1929).
En las ltimas dcadas, la limnologa espao la caracterizacin de los lagos de esa regin,
la ha tenido un impresionante desarrollo, a
causa fundamentalmente del profesor Ramn
Margalef, recientemente fallecido, quien
sintetiza de manera magistral estos conoci
mientos en su obra Limnologia (1983).
Aparr de la dcadadel noventa hasta
la actual, la limnologa sufre un acelerado
desarrollo en todos los pases del mundo,
ante la enorme preocupacin por la contami
nacin y el agotamiento del recurso hdrico.
Las guerrasdel futuro sern por agua, dicen
Resea histrica de la limnologa 1 7
los expertos. Hemos observado cmo en los
ltimos veinte anos se ha presentado una
extraordinaria recuperacin de lagos y ros,
debido a los conocimientos adquiridos en
la ltima centuria y la conciencia ambiental
de sus dirigentes y ciudadanos en general.
Hasta aqu, los hechos ms sobresalientes de
la limnologa en Europa.
Desarrollo de la limnologa
en Norteamrica
Eldesarrollo de la limnologa en Norteamri
ca ha sidoverdaderamenteexplosivo a partir
decomienzos del siglo xx. Fue Edtvard Asahel
Biige (1851-1950). en compaa de su disc
pulo Chancey uday, quien sent las bases de
la limnologa moderna. Birge fue primero
zologo, loque le peimiticom'ertirse poste-
rioimente enzooplanctlogo, ydespus enel
primer laxnomo de cladceros de supoca.
En sus investigaciones limnolgicas introdujo
las relaciones de los oiganismos con el me
dio fsico y qumico (Birge, 1895, 1897). Los
fenmenos de estratificacin trmica fueron
preocupacin deBiige, yflie l quien en 1904
acu el trmino termoclino para designar la
zona de descenso brusco de temperatura,
dada en los lagos de zonas templadas en la
poca de verano. As mismo design, con los
lnninos epilmnio e hipolimnio, las zonas del
lago que se encontraban por encima y por
debajo del termoclino.
El verdadero avance de la limnologa
en Norteamrica comenz en 1909, cuando
se asociaron Birge y Juday para trabajar en
utilizando como indicador el estado trfico
y el patrn de distribucin del oxgeno a lo
largo de una columna de agua.
P S.Welch. profesor de la Universidad
de Michigan, fue otro de los notables limn
logos de Norteamrica. Sus obras: Limnology
(1935) y Umnological methods (1948), se con
virtieron en piezas clsicas de la limnologa
norteamericana.
Quiz el ms grande limnlogo nortea
mericano ha sido Geoige Evelyn Hutchinson,
 8 / Fundamentosde limnologa neotropkal
nacido en Inglaterra en 1903 y nacionaliza
do en Estados Unidos en 1941. La revista
Litnnology and Oceanograpky dedic en 1971
una extensa publicacin sobre su obra. All
es presentado como un gigantesco rbol,
con cientos de ramas correspondientes cada
una de ellas a un discpulo, la mayora de
ellos importantes limnlogos en el mundo
actual. La culminacin de su obra es el libro
A treatise on limnology (Tratado de limnologa),
publicado en tresvolmenes: el primero,trata
sobre geografa, fsica y qumica de los lagos;
el segundo, principalmente sobre plancton
lacustre: y el tercero, sobre plantas acuticas
y perifiton (Hutchinson, 1957, 1967, 1975).
Deben citarse igualmente las contribuciones
significativas de Usinger (1956), Edmonson
(1959), Merrit y Cummins (1996).
Habidaque redactar varios volmenes
si se quisiera hablar de todos los limnlogos
norteamericanos que han hecho innumera
bles aportes ala limnologa. Sin embargo, y
para terminar, hay que mencionar los nom
bres de Geoi^e K. Reid, Gerald A. Col y
Robert Wetzel, cuyos textos de limnologa son
deamplia utilizacin actual en universidades
norteamericanas yenotros pases delmundo
(Reid, 1966; Ocle, 1983; Wetzel, 1983; Wetzel
y Likens, 2000).
Desarrollo de la limnologa
en el neotrpico
Maigalef (1983) dice:
Toda ecologa es incompleta, a veces irre
mediablemente incompleta, sinosetoman
en consideracin las regiones tropicales.
En el caso de la limnologa, cualquier
tipologa desarrollada con referencia a la
regin templada no puede pretender ser
universal. Los organismos de las zonas
tropicales son mucho ms variados con
lepresentacin de numeivsos grupos que
faltan en la zona templada.
Schiemery Boland (1996), entre otros,
hacen un anlisis de la limnologa en los
trpicos.
Lalimnologa en el trpico americano
es muy diferente a la del trpico asitico y
africano, en especial su hidrologa, con faunas
y floras totalmente diferentes.
En primer lugar, y para efectos de loca
lizacin geogrfica, seentiende por neotrpico
la regin comprendida entre el trpico de
Cncer en el norte y el trpico de Capricor
nio en el sur. En otros trminos, es la regin
comprendida aproximadamente entre los
20 de latitud norte y los 20" de latitud sur.
Se est hablando, entonces, de los pases de
Centroamrica hasta el norte de Mxico y de
Suramricahastael norte de Argentina yChile
y un poco antes del extremo sur del Brasil.
El primer escollocon el que se tropie
za es con la poca y dispersa informacin lim-
nolgica que existe en nuestro medio. Lewis
(1987, 2000, 2002) analiza de forma extensa
la necesidad de estudiar la limnologa de
loslagos tropicales. Porejemplo, alestudiarlas
caractersticas de un lago de zonas templadas
(posiblemente de origen glaciar) y las de un
lago tropical (posiblemente por inundacin
de valles) seguramente se llegar al conoci
miento de comportamientos trmicos, faunas
y floras diferentes entre s.
Desarrollo de la limnologa
en Brasil
Es Brasil el pas que mejor ha estructurado
esta ciencia desde varias dcadas atrs. Los
primeros datos existentes acerca de un reco
nocimiento de la amazonia datan de 1637 y
1638, yse originaron enlaexpedicin dirigida
por el portugus Pedro Texeira, compuesta
pordos mil hombres, queparti desde Belem
a Iquitos (Per). All sedescribe elancho y la
longituddel roAmazonas, laszonasde inun
dacin (vrzea), la variedad depeces, tortugas
y sus hbitos. Podra, por tanto, decirse que
constituye el primer estudio limnolgico en
el neotrpico.
Posteriormente, las expediciones de
Alexander von Humboldt (1799-1804) hacen
nuevos aportes a la ecologa de Brasil. Hem-
don (1853) relata una exploracin del ro
Amazonas. Dahl (1894) realiza los primeros
estudios sobre coppodos del Amazonas y
Poppe (1892) describe una nueva especie del
coppodo Diaptomus. Katzer (1897), investi
gador austraco, hace los primeros anlisis
qumicos de las aguas del ro Amazonas.
El desarrollo de la microbiologa acu Brasil y las Guyanas; y c. rosde aguas negras,
tica en Brasil se debe al salubrista Ostvaldo
Cruz, quien present su tesis de doctorado
sobre este tema a la Facultad de Medicina
de Rode Janeiro (Cruz, 1893).Los aportes de
este investigadorfueron de tanta trascenden
cia, que gracias a ellos hoy existe en Ro de
Janeiro uno de los ms grandes institutos
de investigaciones de enfermedades tropica
les, bautizado con su nombre.
Rodolpho von Ihering fue uno de los
iniciadores de estudios limnolgicos e ictio
lgicos en Brasil, a principios del presente
siglo. Posteriormente, Von Iheringincorpor
a su equipo de trabajo al limnlogo norte
americano StillmanWrightdel Instituto Smith-
soniano, quien fuera ms tarde considerado
pionerode lalimnologa brasilea. Vino luego
el limnlogoholands Hermann Kleerekoper,
invitado por la Universidad de Sao Paulo,
quien inici estudios limnolgicos sistemati
zadosen la represa Santo Amaro (hoyrepresa
de Guarapiranga) en SaoPaulo (Kleerekoper,
1939). Entresushallazgos estn la ocurrencia
de perodos diarios de circulacin y estratifi
cacin trmica, confirmada despus para la
mayora delos ecosistemas lenticos tropicales.
Laestadade Kleerekoper en Brasil se exten
diporvarios aos ysuinmensa contribucin
limnolgica lollev apublicar elprimer libro
delimnologa en Brasil titulado Introduo ao
estado da limnologa (Kleerekoper, 1944).
Lutz (1930) escribe sobre las aguas to
rrenciales al sur de Brasil.
En 1934 lleg aBrasil el alemn Harald
Sioli para unirse a los trabajos limnolgicos
que se realizaban al norte de esepas.Durante
la Segunda Guerra Mundial fue detenido
(1942-1945) y recluido enTom-Acu (Par).
Despus de suliberacin sereincorpor a los
estudios limnolgicos, y public diferentes
trabajos sobre los ros de la Amazonia (Sioli,
1949, 1950). En estos, Sioli clasifica los ros
Resea histrica dela limnologa / 9
en tres tipos: a. ros de aguas blancas, los que
corren por regiones geolgicasjvenes como
los Andes y arrastran cantidades de material
en proceso erosivo; b. rosde aguas claras, los
que tienen sus orgenes en regiones geolgi
cas antiguas, como las planicies centrales de
originados en regiones planas, antiguas y
de suelos arenosos; su color neg[ro se debe a
sustancias hmicas en descomposicin (Este-
ves, 1988). Sioli regres a Alemania en 1957,
donde sucedi a TTiienemann como director
del Instituto Max Planck de Limnologa, en
Plon. Ensulai^aestada en Brasil seconvirti
en una de las mayores autoridades mundia
les en ecologa tropical. Son numerosas sus
publicaciones, pero su obra maestra es: The
Amazon-limnology and landscape ecology ofa mig-
hty tropical river and its basin (Sioli, 1984).
Aparece luego, en el panorama limno
lgico, el brasileo Lejeune Henriques de
Oliveira (1915-1983) quien esconsiderado el
pionero en estudios limnolgicos de lagunas
brasileas, en especial las del litoral de Ro
de Janeiro. Sus trabajos estn relacionados
con fitoplancton, zooplancton, crustceos,
faunade manglares, problemas de malariay
estudios aplicados a la explotacin pesquera
(Oliveira, 1948; Oliveira y Krau, 1955; Oli
veira, Nascimento y Krau, 1955).
Vanzolini (1964) habla de los organis
mos acuticos de Brasil.
En 1966 se realiz en este pas el Sim
posio sobre Biota Amaznica, cuyos resulta
dos se recogieron en tres volmenes, de los
cualesel tercero fue dedicado por completo
a la limnologa de la Amazonia.
Entre los aos sesenta y setenta aparece
la figura de Samuel Margel Branco, quien
dedic buena parte de su trabajo a estudios
de contaminacin acutica y problemas de
eutrofizacin en ros yrepresas en elestadode
Sao Paulo (Branco, 1971, 1972, 1977, 1984;
Branco y Rocha, 1977).
Esnecesario mencionar los trabajos de
los alemanes Klinge y Ohle (1964) sobre las
propiedades qumicas de losrosde la regin
amaznica. En ellos se demuestra la estrecha
relacin tierra-agua, para llegar a la conclu-
 10/ Fundamentos delimnologia neolropical
sin de que las aguas de la cuenca amaznica
de suelos ms antiguos y de sedimentos del
Terciario son extremadamente pobres en
electrlitos. En general, estas aguas poseen
ms cationes que aniones a causa de la absor
cin del humus o por los xidos de hierro y
aluminio. Es caracterstica de estas aguas la
pobreza en nitratos, fosfatos y sulfatos, facto
res ecolgicos de extrema importancia en la
regin amaznica; estos compuestos circulan
dentro de im delicado balance,que al ser roto,
puede ser catastrfico para la regin.
Tambin entre lasdcadas delsesenta y
setenta aparecen otros investigadores alema
nes que hacengrandesaportes a la ecologa
y limnologa de la regin amaznica. Ernst
Josef Flttkau trabaj por varios aos en Man-
aus, Brasil, donde realiz numerosos estudios
acerca de limnologa de los ros de la Ama
zonia central y la ecologa de los ros de la
selva tropical, as como tambin acerca de su
productividad, biomasa y dinmica de po
blaciones (Fittkau, 1964, 1967, 1977; Fittkau
et ai, 1975; Fittkau, 1971). Los trabajos de
Fittkau sobre los quironmidos (Diptera,
Chironomidae) de la regin amaznica son
considerados pioneros en este campo.
Otros aportes al conocimiento de la
limnologa de la reg^in amaznica corres
ponden a Goulding (1980) sobre los peces
del Amazonas yaFurch et ai., (1982), quienes
destacan el carcter cido de sus aguas, po
bresen electrlitos ycon abundantecantidad
de metales alcalinos.
Hill yRai (1982) discuten el origen flu
vial de los lagos amaznicos, su dbil estrati
ficacin trmica durante el da ysu pobreza
en nitrgeno y fsforo. De nuevo Rai y Hill
(1982) hacen un extenso anlisis de la estre
cha relacin existente entre los lagos y los
ros de la amazonia, de la cual depende el
funcionamiento de su delicado balance.
Junk (1983) describe las fluctuaciones
del nivel del agua en el ro Amazonas y sus
tributarios,la consecuenteinundacin de pla
nicies y la formacin de charcas temporales,
lo que convierte un mismo lugar en hbitat
lacustre durante los perodos de lluvia y en
hbitat terrestre durante la poca de sequa.
A partir de 1970, el desarrollo de la
limnologa en Brasiles en realidad e.xplosivo.
Nuevos trabajos en el Instituto Nacional de
Investigaciones de la Amazonia en Manaus
y programas de posgiado en varias univer
sidades, incrementan los conocimientos
limnolgicosen los ltimos aiios. Jos Galizia
Tundisi de la Universidad de Sao Faulo, en
Sao Carlos, realiza, con sus colaboradores,
numerosos trabajos acerca de la pioductividad
primaria y funcionamiento general de los
embalses flundisi, 1977; Tundisi el al., 1977;
Barbosa y Tundisi, 1980; Tundisi, 1981a:
Tundisi, 19816; Tundisi y Hio, 1981f;Tanji
elai, 1983;Maier, 1985; Maier/a/., 1985;'l-
kinoetfl/., 1985;Santoy fulo, 1985;Tundisi,
1986). Simultneamente a Tundisi, Carlos Bi-
cudo, del Instituto de Botnica en Sao l'aulo,
desarrolla un enorme estudio de las algas de
agua dulce (Bicudo y Bicudo, 1970).
Francisco de Asis Esteves impulsa una
intensa actividad investigativa en el rea de
la limnologa y las macrfitas acuticas (Es
teves, 1981; Esteves el al., 1981; Esteves y
Camargo, 1982a; Esteves, 19826; Esteves W
ai, 1984; Esteves ta/., 1985; Estevesy Rodi-
guez, 1986; Esteves, 1988). Su ms reciente
publicacin, Futidamenlos de limnologia (Este-
ves, 1988), constituye uno de los pocos textos
de limnologa existentes en la actualidad eir
el neotrpico.
Desarrollo de la limnologa
en otros pases neotropicales
Fuera de Brasil, los estudios limnolgicos
en el resto de pases localizados en la franja
neotropical son escasos y poco conocidos.
Los primeros se deben a Juday (1916), quien
reporta algunos estudios limnolgicos en va
rios lagos de Centroamrica. Deevey (1957)
y Griva (1982) tambin hacen referencia a
algunos estudios limnolgicos realizados en
esta regin. Ayala y Phleger (1969) editan las
memoriassobreun simposiodedicado a lagu
nas costeras,realizado en Mxicoy auspiciado
por el Instituto de Biologa de la Universidad
Nacional Autnoma de ese pas. se presentarn por el aprovechamiento hidro
Barlow et al. (1976) analizan la com
posicin qumica de algunos lagos de origen
volcnico cercanos al lago de Nicaragua; esta
es una publicacin dentro de un volumen
dedicado a investigaciones sobre la ictiofauna
de los lagosde esepas. Hustedt (1953)realiza
una publicacinsobre los microorganismos de
arroyos termales en ElSalvador. En Surinam
(Guyana Holandesa) se elaboran una serie de
estudios limnolgicos, originados a raz de la
construccin de la represa de Brokopondo;
los trabajos ms destacados corresponden
a Leentvaar (1973, 1975) y Van Donselaar
(1968). Inchusteguiela/. (1978)publica unas
notas sobre el lago Enriquillo, en la Repbli
ca Dominicana. Cowgill et al. (1966) realiza
estudios acerca de la historia de la laguna
Petenxil en el norte de Guatemala.
En Venezuela, pas donde ha habido
una moderada actividad limnolgica en
los ltimos aos, Gessner y Vareschi (1956)
reportan losresultados de la expedicinlim
nolgica realizada en 1952. Pannier (1957,
1958) hace estudios sobre el consumo de
oxgeno de plantas acuticas con relacin
a distintas concentraciones de oxgeno.
Weibezahn el al. (1970) efectan un estu
dio morfomtrico e hidromtrico de dos
lagunas en los Andes venezolanos. Lewis y
Weibezahn (1976) reportan los resultados
de los estudios qumicos, flujo de energa
y estructura de comunidades en algunos
ecosistemas de agua dulce de Venezuela.
Krumdieck (1977) habla de la minimizacin
del impacto ecolgico por embalses en selvas
tropicales. Bowen (1979) estudia losaspectos
determinantes de la composicin qumica
de los agregados detrticos al perifiton en
el lago Valencia (Venezuela); Solabarrieta y
Weibezahn (1980) discuten ladistribucin y
abundancia de los macroinvertebrados ben-
tnicos en el mismo lago; Schubert (1980)
realiza varios estudios sobre su paleolimno-
loga. Lewis y Weibezahn (1981) estudian
su constitucin qumica y posteriormente
Lewis (1983) estudia latemperatura, elcalor
ylacirculacin del agua. Ravinovich yNovoa
(1982) plantean los impactos ambientales que
limnolgicodel mismo. Warwick elal. (1984)
Resea histrica dela limnologia /II
elctrico del ro Orinoco. Otros estudios para
este ro son los de Vsquez y Sncliez (1984),
Blanco y Snchez (1984) y Prez (1984). Otros
trabajos sobre los embalses en la cuenca del
ro Caroni se encuentran en Alvarez et al.
(1986), Castro y Gorzula (1986) y Gonzlez
(2003, 2004).
En ftr existenvariosreportes de inves
tigadores europeos que desde los aos sesenta
han visitado la regin de Huallaga. Lofler
(1955) estudia los boecklidos del Per, un co-
ppodo ciclpido de color rojo muy comn en
lagos de alta montaa andinos. Lfller (1960)
publica los resultados de las investigaciones
limnolgicas realizadas en el norte de Chile y
Per.Johan Illies(1961, 1963, 1964)publica
un estudio limnolgicocomparativoentre Eu
ropa ySuramricay una revisin de la familia
Gripopterygidae (Plecoptera) deSuramrica;
tambin realiza estudios de la fauna de inver
tebrados acuticos en el ro Huallaga, un tri
butario del Amazonas, y en 1969 escribe un
magnfico artculo sobre la biogeografa y
ecologa de los insectos de agua dulce neo-
tropicales. Vale la pena mencionar que este
profesoralemndedicvarios aosa estudios
limnolgicos y biogeogrficos en Per y pos
teriormente se radic en Schlitz (Alemania)
donde fue director del Instituto Max Planck
de Limnologa de Aguas Corrientes, hasta
1981, cuando falleci.
Hegewaldelal. (1980)realizposterior
mente estudios sobre fitoplancton en varios
lagos de Per.
Bolivia, por su parte, ha sido escenario
de numerosos estudios realizados en el lago
Titicaca. Elprimerreportesobre este lagolo
hace Coker (1911) quien lo califica como el
ms llamativo del mundo. Frenguelli (1940)
publica sobre las diatomeas all encontradas
y Marcus (1953) sobre la fauna de briosos.
Schindler (1955) elabora un estudio limno
lgico general, al igual que lo hace Gilson
(1964). Plafker (1964) lleva a cabo estudios
sobre varios lagos en el noreste de Bolivia.
Richersone/a/. (1974, 1977) efecta un reco
nocimiento de la limnologa fsica del lago Ti
ticaca y posteriormente llevaa cabo im estudio
 12/ Fundamentos de limnologa neolropical
elabora estudios sobre la dinmica estacional
de la limitacin de nutrientes en un lago tro
pical de altas montaas, ytrabaja tambin en
ellagoTiticaca. Hurlbert(1981) hace unareco
pilacin de la biota acutica suramericana.
Desarrollo de la limnologa
en Colombia
Hasta los aos noventa prcticamente no
existan estudios limnolgicos en Colombia.
WUiamson (1918), profesor de la Universidad
de Michigan, escribi un reporte titulado A
coUecting trip lo Colombia, South Amrica, en que
relata sus experiencias de un viaje, cuando
recorri parte del ro Magdalena desde San
ta Marta hasta las poblaciones de Honda y
La Dorada. Aunque el viaje estuvo dirigido
a recolectar odonatos adultos, por sus des
cripciones detalladas se pueden deducir las
condicionesambientalesyde riqueza de faima
acutica del ro Magdalena y sus tributarios
en esa poca.
Elprimer reporte limnolgicopara Co
lombia sedebe a lostrabajos realizados por el
profesorJoaqun Molano Campuzano, quien,
por contrato con el Ministerio de Agricultura,
realiz una seriede observaciones y estudios
en varias lagunas y ros, los cuales se centra
ron en mediciones fisicoqumicas del agua y
observacin del plancton (Molano, 1954). El
mismo autor public luegoun estudiosobreel
lago La Tota (Molano, 1960). Posterior a estos
trabajos Roberto Galn Ponce,profesor de la
Universidad de los Andes (Bogot) y quien
iera colaborador del profesor Molano, inici
una serie de estudios limnolgicos de carcter
aplicado al tratamiento biolgico del agua y
sobre el conocimiento del fitoplancton en
lag[imas y ros en los alrededores de Bogot.
A causa de su temprano fallecimiento, gran
cantidad de material se qued sin publicar.
Una de sus pocas publicaciones se refiere al
tratamiento biolgico de aguas negras de
Bogot(Galn, 1966).
Solo a partir dela dcada de los setenta
comienzan a realizarse estudios limnolgicos
ms detallados acerca de lagos, cinagas, ros
y embalses en Colombia.
En cuanto al estudio de lagos y cina
gas, a pesar de ser ecosistemas abundantes
en Colombia, los reportes an son escasos.
Ducharm (1975) lleva a cabo un estudio
limnolgico sobre varios ros, lagos y cinagas
de Colombia, y el mismo autor (1975) realiza
una revisin bibliogrfica de publicaciones
sobre el lago La Tota.
Arias (1975, 1977) efecta estudios lim
nolgicos en la cinaga de Guarinocito y
planicies inundables del ro Magdalena.
Alvarado y Pinilla (1977) realizan un estudio
del zooplancton del lago La Tota; al igual que
Ruiz el al. (1984) en relacin con su eutrofi-
zacin, calidad bacteriolgica y composicin rezy Roldn (1983);AningoyRoldn(1983);
planctnica, FIrez (1978) efecta una revi
sin bibliogrfica del mismo lago. Narvez
(1984) hace estudios batimtrcos y algunas
relaciones ecolgicas del lago Guamuez (La
Cocha), Nario. Aspectos generales sobre
este lago son tambin tratados por Cabrera
(1970) y Prez (1976). Arias (1985) efecta un
extenso anlisis acerca de las cinagas en Co
lombia. Ramrez (1987) realiza un estudio de
las condiciones limnolgicas de la laguna del
I^rque Norte de Medelln y Moreno y Fonseca
(1987) discuten el papel que desempean las
cinagas como polos de desarrollo. Moreno
elal. (1987) discute la importancia del bosque
ripario en la productividad de las cinagas.
En cuanto al estudio de ros y corrien
tes existen numerosos trabajos. Bunker (1931)
realiz el primer estudio del ro Medelln con
el fin de proponer soluciones al problema de
la contaminacin que ya se observaba en l.
Vinieron luego muchos trabajos con orienta
cin ictiolgica, pero todos en general con
un alto contenido limnolgico. Miles (1947)
publica un libro sobre los peces del ro Mag
dalena. Dahl y Medem (1964) realizan un
estudio sobre la fauna acutica del ro Sin,
y Dahl (1963, 1971), con sus publicaciones
sobre la biologa y ambiente del bocachico
(Pmchodm reliculalus magdalenae) y peces del
norte de Colombia, abre defnitivamente la
investigacin ictiolgica en el pas.
Resea histrica de la limnologa / 13
Caicedo y Garca (1971) evaluaron el establecidos [Beltrn (1978); Beltrn y Bel-
estado de contaminacin del ro Bogot, y trn (1978): Mosquera y Valderrama (1980);
Almeida (1972) recomiendo establecer un Ramos (1982); Valderrama (1984)].
programa de investigacin hidrobiolgica en Losestudioslimnolgicos tambinreci
dicho ro. bieron un fuerte impulso con la construccin
El verdadero impulso al estudio limno de dichosembalses. Surgieron muchos traba
lgico de corrientes solo comienza a nales de jos relacionados con la fisicoqumica del aguay
los setenta. Es en la Universidad de Antioquia poblaciones defito yzooplancton: Uribe yRol
(Medelln) donde se da un fuerte impulso al dn (1975); Snchez (1976); Crdenas (1977);
estudio limnolgico de ros y quebradas de Roldn (1978); Torres (1979); Bjrk y Gelin
Antioquia, con nfasis especial en la fauna de (1980); Bemier (1981); Roldn (1982); Ra
los macroinvertebrados acuticos. Entre estos mrez y Machado (1982): Gaviria (1983); Ga
trabajos se mencionan los sig[uientes: Rol- vina y Rodrguez (1983a, b); Molina (1983);
dne/ al. (1973); Prez y Roldn (1978); Victoria yGarca(1983); ISA(1983,1985); Mr
Roldn (1980); Ramrez (1981); Machado y quez (1984);Vhlderrama(1984); Roldnelal.
Roldn (1981); Correa el al., (1981); lva- (1984); Mrquez y Guillot (1987); Ramrez
(1989); Jaramillo (1994); Aranguren (1998);
Matthiasy Moreno (1983); Bedoyay Roldn Estrada (1995, 1999); Roldn el al. (2000) y
(1984) yRoldn (1985); Roldn (1988) publica Ramrez el al. (2000). Sobre estos trabajosse
una gua taxonmica y ecolgica sobre los har amplia referencia enelcaptulo relacio
macroinvertebrados acuticos de Antioquia. nado con embalses.
Elro Magdalena, el ms importante del En cuanto a los esmdios sobre estuarios,
centro del pas, ha recibido mucha atencin se han centrado bsicamente en la Cinaga
en los ltimos aos. En 1986, en Barranqui- Grande de Santa Marta,donde el Instituto de
lla se llev a cabo un foro sobre el estado de Investigaciones Marinas (Invernar) harealiza
contaminacin y sus alternativas de solucin. do unaserie de trabajos desde ladcada del
Los trabajos quedaron consignados en un setenta sobre fauna yacuicultura. Alanos de
documento titulado: Memoria del foro sobre estos trabajos son los siguientes: Squires y Ri
contaminacin del ro Magdalena y sus alter veras (1971); Wiedeman (1973); Kaufmanny
nativas de sohtcin (Universidad del Norte, Hevert (1973); Cosel (1973,1978,1986); VVed-
1er (1973); Jeske (1976); Rentera (1977);
Barranqtiilla, 1986). Gaicano (1987) lleva a
cabo un estudio hidiobiolgico del ro Bogot Wedlerra/. (1978); Carmona (1979); Palacio
(1983). En el Golfo de Urab tambin se han
con el fin de evaluar sus condiciones ecolgi
cas mediante el uso de bioindicadores. Ruiz realizado algunos trabajos en la zona estua-
rina: Escobar (1981) y Llano (1988); sobre
y Gmez (1988) publican una extensa obra
sobre calidad de agua enColombia, enla cual estos estudios se comentar ampliamente en
seincluyen datos fisicoqumicos ybiolgicos el captulo sobre estuarios.
de los ros Cauca y Magdalena, y otra serie Desde 1992, pocaen lacualen Colom
de ros de importancia secundaria. biase public la primera edicinde este libro,
A partir de la dcada del setenta, la el desarrollo de la limnologa en Colombia ha
construccin de embalses recibe un fuerte sido verdaderamente pralfico: Snchez elal.
impulso enel pas. El propsito fundamen (2001) realizan un estudio sobre el Alto Mag
tal es generar energa hidroelctrica y agua dalena; De la Rosay Barbee (1994) publican
potable para grandes ciudades. La formacin una gua para los organismos de agua dulce
deestos nuevos cuerpos deagua favoreci la en Costa Rica; En el campo de los macroin
realizacin de una serie de estudios, tanto vertebrados vale la pena consultar los trabajos
de carcter ictiolgico como limnolgico. de De Gaviria (1993a, b). Rocha (1994), De
Varios programas ictiolgicos se pusieron la Rosa y Barbee (1994), Zamora y Rsler
en marcha en alg[unos de los embalses ya (1995,1997), Roldn (1997,1999), Quinez
14 / Fundamentos de limnologa neotropical
y Ramrez (1998), Caicedoy Palacio (1998),
Muoz y Ospina (1999), Gmez y Velsquez
(1999), Aristizbal (2000), Roldn (2003),
Campos (2005). Un avance importante ha
sido el de los estudios en la Amazonia colom
biana, de los cuales los ms significativos son
los de Duquey Nez (1997), Nezy Duque
(1998), Via y Duque (1999), Duque (2000),
Salaeta/. (1999), Guisandeea/. (2000). Entre
los estudios limnolgicos estnlosde Ramrez
(1995), Donato-Rondnefl/. (1996), Asprilla
et al. (1998), Guerrero (1998), Pbsada et al.
(2000), Sierra y Ramrez (2000), Ramrez et
al. (2000,2001), RoldneaZ. (2000), Donato-
Rondn (2001), Snchezetal. (2001), Roldn
(2002). En el campo de las algas sedestacan
los trabajos de Ramrez (1996), Duque y Nu-
ez (1997), Nuez y Duque (1998), Sala el al.
(1999), Via y Duque (1999), Duque (2000).
En cuantoa losestudiosde zooplancton, estn
Gaviria (1994) y Snchez y Ramrez (2000).
Ramrez y Va (1998) publican el libro Lim
nologa colombiana, el cual hace aportes a su
conocimiento yestadsticas de anlisis. Ramrez
(2000) publicaun librosobie aspectos ecolgi
cos, taxonmicos y sanitarios del fitoplancton
de agua dulce colombiano. Roldn elal. (2001)
hacen un estudio limnolgico del Prque Pie
dras Blancas, Antioquia, Colombia.
Roldn y Ruiz (2001) describen el de
sarrollo de la limnologa en Colombia, el cual
fue publicado en el volumen 3 de la Asociacin
Internacional de Limnologa (SIL). Roldn
(2003) publica un libro sobre la bioindicacin
en Colombia, usando los macroinvertebrados
como indicadores de la calidad del agua y en
que propone la metodologa del BMVVP para
La vida surgi enelagua yesta esesencial parael
Colombia.
2
El ecosistema acutico
1 agua
perodo o que requiera mucho calor para
mantenimiento de todo tipo de vida en nuesu-o
planeta. Ningn proceso metablico ocurre sin
su accin directa o indirecta. El agua disuelve
rocas, erosiona terrenos y arrastra sedimentos
a lagos, ros y al ocano. Cubre el 71% de la
superficie de la tierrayesel medionaturalpara
muchas formas de vida. La interaccin entre el
aguaylaatmsfera constituye elprincipal factor
determinante del clima. El ecosistema acutico,
al igual que el terrestre, es el resultado de la
interaccin enue el agua, la atmsfera, la tierra
ylos oiganismos vivos (vase figura 2.1).
Propiedadesfsicas delagua
En principio puede decirse que ima propiedad
quenollama laatencin a causa de sucotidia
nidad,esel hechode serlquida a temperatura
ambiente. Otra desus propiedades fsicas ms
importantes eselalio calor especfico, elcual es
una medida de su capacidad para absorber
calor del ambiente. Se define como la cantidad
de calor requerida para aumentar en 1"C la
temperatura de 1,0 g de agua. El agua pura
tiene un calor especfico de 1,0, el cual es el
ms alto, comparado conelde otras sustancias
comunes como: el agua de mar, 0,93; el lodo
0,60; la arcilla hmeda, 0,33; la noca slida,
0,20 y el cobre, 0,09.
El alto calor especfico del agua hace
que retenga el calor absorbido por un largo
elevar su temperatura, loque garantiza, a los
seres vivos, una estabilidad trmica amplia y
segura para su supervivencia. Si la vida, tal
como la conocemos, hubiese dependido de
un lquido con un calor especfico bajo no
se habra desarrollado en nuestro planeta.
De igual manera, esto hace que los cambios
climticos sean lentos y poco bruscos.
La cantidad de energa calrica ab
sorbida al cambiar el agua de lquido a gas
se denomina calor latente de evaporacin, y
la cantidad de la misma energa liberada al
cambiar de slido a lquido sedenomina calor
latente defisin. Elde evaporacin a 100C es
de 540 cal/ g; estoquiere decir que el agua re
quiere ms decinco veces laenerga necesaria
para evaporar una cantidad determinada en
su punto de ebullicin sin cambiar su tempe
ratura, como ocurre cuando se eleva de O a
100 C. El calor latente de fusin del agua a
O"C es 79,7 cal / g; o sea que el calor necesa
rio para dentrtir una cantidad determinada
de hielo a O C, sin cambiar su temperatura,
es suficiente para elevar la temperatura de la
misma cantidad de agua de OC a ms del
doble de la temperatura del cuerpo humano,
que es 37 C.
Otra propiedad fsica del agua es la
densidad o masa por unidad de volumen. La
relacin entre la temperatura y la densidad
16/ Fundamentos de limnologa neotropical
es poco usual, pues cuando el agua se
enfra alcanza su mxima densidad a
los 3,94 C; si llega al punto de con
gelacin (O "C) se expande y a causa
de arreglos intramoleculares, el hielo
flota (vanse figura 2.2 y tabla 2.1).
Si el agua en estado slido fuera
ms densa se ira al fondo de los la
gos y ros, aplastando los organismos
acuticos durante el invierno en las
zonas templadas. La densidad del
agua puede aumentar con la concen
tracin de sales, hecho que favorece
la estratificacin qumica del agua (o
meromixis).
El agua es un lquido relava-
mente viscoso. La viscosidad est en
funcin de la temperatura y de la
concentracin de sales disueltas.
Sin embargo, la temperatura ejerce
una mayor accin sobre la viscosi
dad del agua que la salinidad. La
tabla 2.2 muestra cmo a medida que
la temperatura aumenta, disminuye
la viscosidad del agua; as, el agua a
30C es aproximadamente 66 veces
menos viscosa que a OC. Esto tiene
un significado ecolgico importante
para los oi^anismos acuticos como
el plancton, el cual se puede hundir
ms rpidamente en aguas clidas
que en fias. Lo anterior quiere decir
que los organismos planctnicos de
lagos tropicales que se mantienen a
temperaturas superiores a 25Cdeben
poseer adaptaciones morfolgicas o
fisiolgicas que les permitan perma
necer ms tiempo enlaparte superior
del agua, que los de zonas templadas.
Otra caracterstica del agua es su
alta tensinsuperficial, la cuales ma
yorcon relacin a otros lquidos natu
rales, excepto el mercurio. A causa de
esta caracterstica, el polen y el polvo
flotan en el agua y los "hempteros
patinadores" pueden desplazarse a
g^an velocidad sobre su superficie sin
hundirse y tomar el oxgenodel aire.
La alta tensin superficial del agua
El ecosistema aaitico / 17
Tabla 2.1 Variacin de la densidad del agua con variable de sales disueltas; 2. los organismos,
la temperatura especialmente los autotrficos, pueden
Organismos absorber nutrientes por toda la superficie
vivos
Agua Densidad (gm'^) Temperatura fC) corporal, y3. los organismos son hipertnicos
con relacin al medioy surgen adaptaciones
0,917 0 (estado slido) paramantener elequilibrio osmtico entre los
0,999 0 (estado lquido) lquidos internos yelmedio. El agua, adems,
1,000 4 presenta gradientes verticales y horizontales
Ecosistema
0,999 10 de luz, temperatura, nutrientes y gases que
acutico 0,997 25 afectan tambin la distribucin de los oiga-
0,958 100 nismos. Su alta capacidad buffet evita cambios
bruscos de pH que afecten la vidaacutica.
Tabla 2.2 Influencia de la temperatura en la vis
cosidad del agua
La molcula del agua
Tierra Atmsfera
Porcentaje
Temperatura CC) El agua es un compuesto formado por mo
de viscosidad
lculas covalentes, en lascualesun tomo de
0 100,0 oxgeno (O) comparte dos electrones con dos
Figura 2.1 El ecosistema acutico, al igual que el terrestre,
es el resultado de la interaccin de todos sus componentes
5 84,8 tomos de hidrgeno (H). Enel agua, el to
y no de algunos en particular 10 78,7 mo deoxgeno est unido alos dos tomos de
15 63,7
hidrgeno (HOH), formando unngulo
Fuente: modificada de Clapham (1973).
20 56,0
de 104,5"; ladistancia delcentro deltomo de
oxgeno a cada tomo de hidrgeno (O H)
25 49,8 es de 0,958 (vase figura 2.3). La nube
30 44,7 elctrica que resulta de esta unin envalente
35 40,3 es atrada por el tomo de oxgeno a causa
de su elecironegatividad, dejando una caiga
Fuente: tomada de Schwoerbel (1971). parcialmente negativa; por tanto, el tomo
1,000 dehidrgeno queejerce unamenor atraccin
permite, adems, que los suelos retengan sobre la nube electrnica permanece con una
0,999 una apreciable cantidad mediante la atrac carga parcialmente positiva. Este fenmeno
0,998
cin capilar, ponindola a disposicin de las es lo que hace que la molcula del agua sea
plantas terrestres. parcialmente polar.
0,997 Latensin superficial delagua decrece El agua es un lquido organizado y sus
con el aumento de la temperatura y con la molculas tienen una configuracin definida.
3 0,996 La asociacin de molculas unidas por puen
cantidad de sustancias en ella disueltas. La
o 0,995 presencia decidos hmicos ydecantidad ex tesde hidrgenoformandoagualquida,hie
cesiva de algasreduce notablementela tensin loo vapor, hace que el aguasea muy verstil
g 0,930 superficial.De forma artificial,el hombre est (vase figura 2.4). Laoxidacin yla hidrlisis
0.920 hoy dadisminuyendo latensin superficial de ocurren, por ejemplo, cuando se rompen los
esta con el uso de losdetergentes. Estono so enlaces entre el hidrgeno y el oxgeno. Los
lamente causa problemas alos organismos del procesos de derretido del hielo y de evapora
0,900 neuston (que viven en la superficie del agua), cin del agua tienen lugar cuando las fuerzas
10 15 20 25 sino que tambin provoca sudesoxigenacin de atraccin entre las molculas se rompen
Temperatura (C) a niveles peligrosos para su vida. sin afectar qumicamente la molcula.
Elagua posee, adems, unaaltacapaci Sin embaigo, las variaciones de tempe
Figura 2.2 Relacin entre temperatura y densidad del dad para solubilizar compuestos orgnicos e ratura del agua cambian las distancias inter
agua pura inorgnicos; por ello, 1. tiene concentracin moleculares. El aumento, por ejemplo.
 18 / Fundamentos de limnologa neolropical
incrementa la agitacin de las
molculas, lo que hace que se
rompan los puentes de hidrge
no. Cuando el hielo se derrite,
se incrementa la ruptura de los
enlaces y disminuye la distancia
iniermolecular; el resultado es
un aumento en la densidad del
agua. Dado que el agua es 775
veces ms densa que el aire,
los organismos desarollaron
adaptaciones morfolgicas y
fisiolgicas para moverse en
este medio. Este valor llega a su
mximo a los 4 C; por encima
de esta cifra las vibraciones
intermoleculares aumentan al
igual que las distancias entre las
molculas, tomndose el agua
menos densa. Estos cambios de
densidad desempean im pape!
crucial en los fenmenos de
circulacin del agua en loslagos
y en su productividad.
Finalmente, hay que de
cir que el agua no es un simple
agregado de tomos de hidr
geno de peso 1 y de oxgeno
de peso 16. El agua tambin
contiene sustancias isotpicas
observadas cuando dos tomos
de deuterio ^H) se combinan
conunodeoxgeno paraformar
agua pesada. Tambin existen
en agua pequeas cantidades
de molculas isotpicas, en
las cuales el "o y el '"o re
emplazan ai '0; igualmente,
existen pequeas cantidades
de tritio PH). La presencia de
estos istopos y su proporcin
en los restos de los organismos nuas; los enlaces de hidrgeno estn representados por lneas
formados en un lago a Jo largo inteimitentes.
del tiempo geolgico, permiten
una estimacin de las temperaturas de esas
pocas.
La tcnica se basa en la dependencia
de la temperatura del Iraccionamienio de los
istopos de oxgeno en el sistema dixido de
0.958 -
m ybiolgicas que lo constituyen y la manera
Figura 2.3 Esquema de la unin covafente entre un tomo de
oxgeno ydos de hidrgeno para formar una moicuia de agua
- las prcticas culturales que realiza ensu rea
Espacio intennoiecuiar
Figura 2.4 Dos molculas de agua unidas por puentes de hidr
geno. Los enlaces qumicos que unen dos tomos de hidrgeno
con uno de oxgeno estn representados por ias ineas conti-
carbono-agua-carbonato. La diferencia medida
en la relacin entre '"O y "*0, entre el carbo-
nato fsil y el contemporneo, es el resultado
de cambios tanto en la temperatura como en
la composicin de los istopos del agua.
Estructura
y funcionamiento
del ecosistema acutico
n;5r definicin, el ecosistema es una unidad eco
lgica de carcter convencional y disipativo
en la cual un grupodeoiganisnios intcracta
entre sy estos conel ambiente. En limnolo-
ga, un lago es el ejemplo por excelencia para
discutir y analizar los componentes del eco-
sistema acutico, las partes fsicas, qumicas
/V * '
como se itransforman en l la materia y la
enciga, enconcordancia con los postulados
tei-modinmicos caractersticos de un sistema
abierto.
abierto. En un lagolago existen
existen igualmente un
nmero variado
.ariado de hbitats alos
a los cuales viven
asociados los distintos grupos de organismos,
que en ltimo
- trmino forman las cadenas y.'
alimenticias cuya abundancia y com-
tramas
plejidad estn determinadas por el estado
trfico del lago.
La estabilidad yproductividad delavida
en un lago estn determinadas por una red
compleja de factores que van desde la pe-
netracin de
de la luz,
luz, su su
su origen geolgico, su
morfologa ysu posicin latitudinal, hasta el
efcclo que el hombre ejerce sobre l acausa de
de influencia. Rawson (1939), limnlogo ca-
nadiense, construy un diagrama que mus-
tra la variedad de factores que interactan
para dar al lago cierto carcter ydeterminar
subiotay suproductividad (vase figura 2.5).
Apesar de que el diagranta de Ra^vson flie
propuesto en 1939, an conserva importante
vigencia, en es_pedalenlorelacionado con el
efecto creciente del hombre sobre elambiente
(por ejemplo; industria, agiailtura y efecto
sobrc el clima global en la biosfera).
Balance del agua
en la naturaleza
Elmantenimiento de los ecosistemas acuticos
depende de un adecuado balance entre el
agua que entra
t a travs de la precipitacin, la
El ecosistema acutico / 19
escorrenta, los nacimientos subteiTneos, los
afloramientos superficiales, las infiltraciones
en el teneno y los pitxrcsos de evapou-anspira-
cin. Cada imo de estos procesos de ganancia y
perdida de agua vara geogrfica y estacional-
mentc y depende del clima de la regin.
La distribucin del agua en los conti
nentes depende del ciclo hidrolgico, en el
cual la excesiva evaporacin de los ocanos
equilibra con la precipitacin sobre la
tierra. Pero todas las regiones de la tierra
presentan los mismos niveles de prccipi-
tacin; la configuracin geogrfica cerca al
mar, el
g]
el rgimen
rgimen de
de vientos
vientos y
y la
la altura
altura sobre
sobre
ocasionan diferencias muy
marcadas. La costa Pacfica colombiana, por
ejemplo, presenta una de las precipitaciones
mundo (8.000 y 12.000 mm de
lluvia en promedio anual), a causa de que el
aire hmedo y clido proveniente del ocano
Pacfico choca contra la cordillera Occidental,
descargando toda la humedad en fonna de
lluvia. En cambio, la costa Atlntica va siendo
cada vez ms seca endireccin noreste por la
ausencia de cadenas montaosas y a la accin
jg [q3 vientos alisios; por ello, el extremo
norte de la Guajira es im desierto,
Lagos de regiones donde la precipiia-
(-n iguala oexcede la evapotranspiracin por
Jq regular contienen pocos slidos disueltos,
jg gj una caracterstica de losecosistemas
acuticos localizados en la selvahmeda tropi-
(-^1. En cambio, lagos localizados en regiones
semidesriicas, donde la evapotranspiracin
excede la precipitacin, son por lo regular
Hipersalinos, a causa de la acumulacin de
nutrientes en un medio que cada vez pierde
ms volumen deagua. 1.a salinidad dealgunos
lagos tambin depende de la naturaleza del
terreno y afloramientos de fuentes subierr-
neas con alto contenido de slidos disuellos.
El ciclo hidrolgico
Consta de tres fases principales; precipitacin.
evaporacin y escorrenta (vase figura 2.6).
La precipitacin representada por el agua,
lluvia o nieve, sobre el mar, realiza un ciclo
20 / Fundamentos de limnologia neotwpical El ecosistema acutico /21

ui

O
o corto; es decir, el agua que se precipita sim Cuando el agua de precipitacin es
co
N plemente se evapora de nuevo. En cambio, absorbida por el suelo puede almacenarse o
la mayora del agua que se precipita sobre la moverse por gravedad a regiones ms bajas
y C)
3
a tierra, pasa primero por una serie de estados siguiendo varias rutas. Si el terreno es pro
c
c
o
intermedios antes de retomar nuevamente a fundo y permeable, el agua puede moverse
i/i
la atmsfera. As, parte del agua es tomada verticalmente hasta la zona de saturacin y
i/i
B
c
por las plantas, las cuales la retienen para sus luego dirigirse hasta el canal ms prximo.
Q)
procesos metablicos yluego lavan liberando La tasa de flujo es, por lo general, lenta,
lentamente mediante la evapotranspiracin. y sigue caminos muy largos; por tanto, el
CO
O Los animales tambin toman parte del agua, agua subterrnea constituye la base para el
*c5 liberndola luego por medio de la orina, la mantenimiento de las corrientes durante los
3

JO
O
transpiracin y la respiracin. Otra parte perodos de pocas lluvias.
co del agua lluvia queda retenida en los lagos y Si el suelo es poco permeable, el reco
co
if la tierra, de donde retoma gradualmente a la rridodel agua sermenor y muy superficial,
?
aunsfera mediante evaporacin, mientras lo que tiene gran incidencia en regiones de
co que va a los ros yfinalmente al mar, aunque mucha pendiente y valles de suelos poco
lo
o
en su recorrido una porcin retoma al aire a profundos y pobres.
<D
O
ij-gvs de la evaporacin. Finalmente, parte Cada uno de estos procesos de esco
O
CQ del agua se infiltra en el terreno yall puede rrenta responde a diferentes variaciones
."2 permanecer pordas, meses oaos como agua en topografa, tipo de suelo, cantidad de
c

s subterrnea. precipitacin, clima, vegetacin y uso de la

co
Eltotalde aguasobrela tierra seaproxi tierra. Por tanto, elproceso deflujo del a^a
ma a 1,36 X lO' m, de loscuales cerca del de escorrenta controla el volumen, la perio
98%correspondea losocanos(Wilson, 1983 dicidad y las caractersticas qumicas de los
yLencastre yFranco, 1984). El resto del a^a lagos y ros que las reciben; tambin se filtra
o lo representan hielo, ros, lagos y depsitos y percola hasta los manantiales.
JO
subterrneos. Es una paradoja que el agua
'O
"o
c
disponible para el hombre demanera inme Balance del agua
*<o
o
diata (lagos yros principalmente, yde forma en el mbito mundial
o.
E
parcial el agua subterrnea) represente solo
cerca del0,014% deltotal delaguadelplaneta.
Los problemas decontaminacin cau El balance global del agua refleja que, en el
sados por el hombre a sus fuentes inmedia mar, se evapora ms agua que la que se pre
tas de agua no solo acaban la vida en estos cipita; en cambio, en el mbito continental
o
o
ecosistemas, sino que ponen en peligro su ocurre lo contrario. La evaporacin de los
o
a>
salud y agravan los problemas econmicos ocanos es, por tanto, la fuente fundamental
3
U" de la sociedad, al tener que transportar agua del agua en los continentes.
i/i

2 ^
desde lugares cada vez ms lejanos e invertir Suramrica es la regin del mundo
o
o o
Oi
S2
en costosos tratamientos de la misma. que dispone de la mayor cantidad de agua
.co o> O)
Finalmente, el proceso de escorrenta o lquida, cerca deldoblepor reaconrelacin
-2
<D "O
c
o
agua que corre sobre lasuperficie del terreno a los dems continentes. Sin embargo, las
? 2 co
es algo que merece especial atencin, pues modificaciones que el hombre est haciendo
a: al mismo tiempo que es una valiosa reserva en el ambiente, especialmente con la des
"8 <D
O)
o
-o de agua en zonas protegidas porvegetacin, truccin de la selva amaznica, pueden traer
2 co
^
C -o
"D
(O
tambin constituye una amenaza en reas alteraciones en el balance del agua y en el
^ E deforesudas,especialmente en aquellas muy clima de magnitudes an no suficientemente
pendientes. evaluadas.
S 2 ^
3 *=* P
O) JO $
il
22 / Fundamentos delimnologa neolropical El ecosistema acutico / 23

Zonacin en un lago zona litoral, donde estos se acumulan (vase

Interfase aire-agua
Es una zona habitada por comunidades
neustnicas y pleustnicas. Esta zona es la
puerta de entrada de la luz y los gases al
medio acutico.
La regin "costera" o riparia
Es un humedal tpico que cubre no solo la
zona eulitoral, sino tambin una parte con
siderable del rea litoral. Ha sido analizada
en su mayora en lo referente a macrofuas y
organismosasociadosa ellas.Esuna zona pro
ductora de detritos de origen tanto alctono
como autctono (vase figura 2.7).
Los detritos alctonos se originan en el
mantillo que cae transportado por el aire. Es
la porcin que mayor atencin ha recibido.
Son muy importantes en ros, pero menos
en lagos, especialmente en los eutrficos;
pueden ser significativos en los oligotrficos
o
y en los eutrficos pequeos con una zona
o
riparia extensa. La zona riparia puede ser
t
g una importante fuente de elementos para la
o
tabla 2.3).
El detrito autctono, originado en las
macrofitas emergentes y sumergidas, se acu
mula en las orillas e incrementa la reserva de
detritos proveniente de la accin del oleaje.
La mayora de estas macrofitas son emer
gentes y se encuentran en la zona costera.
El oleaje fracciona inicialmente la biomasa
muerta tanto de las macrofitas emergentes
como de las sumergidas.
La entrada de detritos en zonas tem
pladas vara estacionalmente; los detritos
alctonos de origen terrestre se acumulan
principalmente en el otoo, los detritos pro
venientes de material vegetal duro llegan al
inicio de la primavera, y el detrito originado
en las macrofitas sumeigidas, en el verano
y otoo.
La regin litoral
Es una regin ecotnica; por ello, es un com
partimento autnomo con todos los niveles
trficos, gran cantidad de nichos ecolg[icos
y de cadenas alimenticias de herbivora y de
detritos, y por ende, con mayor diversidad.
La fUente de eneiga de la cadena ali-

o
g
*o
*3
c
o
os
3
O)
CO

I 'W-, o
Q.
/ Energa solar \

V>
0
g
'3 co
00
O)
0) 01 Zona riparia
<n
(O
o
i9 limnti
e o Zona trofognica
(/) <i>
Litora
^ "O Zona de compensacin
9- S Subiitoral
.= s Zona trofoltica
Zona profund
i
CM
CQ jS
I
~
s
,5 Figura 2.7 Zonas prncipaies en ias cuaies se divide un iago
11. U.
 24 Fundamentos de limnologa tieolwpical El fcosLsleina acutico / 25

Tabla 2.3 Peso seco de la litera cada y cargas de nitrgeno (N) y fsforo (P) que entran a tres lagos organismos, principalmente
(entrada anual) macrofitas, que posterior
mente sern fuente de detri
Kgha de superficie del lago Kgha de superficie litoral tos. De igual manera, las fluc- ^
Peso seco N P Peso seco N P tuacioncs de nivel producen
migracit'm en animales, de- Niveles del agua
MIkolajskie 15,22 0,18 0,01 101.45 1,22 0,07 secacin y lavado hidrulico
Majcz W. 10,34 0.12 0,01 24,32 0.29 0,02 que incrementan la llegada
de detritos al cuerjm de agua.
Glebokie 37,84 0,45 0,03 194,57 2,34 0,14
La dc.scomposicin es
una fuente importante de de
Fuenfe; tomada de Piez^ska etal. {'1984). tritos disucltos. Estudios en
sacos sumergidos por 10 das
Niveles del agua
mosy desempea un importante pajiel en su mostraron que la velocidad
mentida de deiriios es la biomasa muerta, vara desde 100%, en tejidos
funcionamiento. Puede variar de ao en ao y
originada en macrotas y en hojas prove de moluscos, a menos del
durante el cicloanual por las fluctuaciones del
nientes de la zona costera. Constituye la 1% en vegetacin de tejidos
principal fuente de enei^a en esta regin nivel del agua (vase figura 2.9).
duros (vase tabla 2.4). Figura
Figura 2.9 In
2.9 Influencia de la fluctuacin de nivel del agua, la pendiente
del ecosistema acutico y es realizada fun Las menores tasas de y ia
la acumulac
acumulacin de detritos en la configuracin de la zona IKoral
damentalmente por los macroinvertcbrados Fuentes de detritos descomposicin correspon-
Fuente: tomada de Pieczynska el al. (1984).
acuticos. Es adems la principal fuente de
en la zona litoral den al1 mantillo
-II de
j la
I zona
K,., Fuente: toma
detritos disueltos (Carbono oignico disuelto, litoral; por ello, seacumula.
COD). Esta fuente de COD puede ser igual o Se conoce poco sobre la tasa
mayor a la producida por el fitoplancton. Por Los herbvoros y los carnvoros contribuyen de descomposicin del mate-
el contrario, en la cadena de la herbivora, la con detritos en forma de materia fecal. Los
rial orgnico particulado y el
fuente de energa es biomasa viva. organismos muertos, cuyos datos son ms material disuelto del mismo
La caracterstica principal de esta zona fcilmente obtenibles para vegetacin emer tipo en diferentes ambientes '"Uy
es la alta colonizacin por microalgas (planc gente que para la sumergida y que para las {vase figura 2.11). ] Entradas alctonas
tnicas, epiplicas, epismicas, bentnicas, algas y animales, son tambin una fuente La ta.sa de descompo- ^
herpetobentnicas, epifticas, perifticas. importante de detritos en esta zona (vase sicin afecta el tamao, la Conjunto de detritos U
epilticas, metafticas), macroalgas, brifilos, figura 2.10). estructura, la composicin
pteridfitos y macrofitas acuticas; estas lti Las actividades antrpicas, como los qumica y el nmero y tipo Entradas autctonas te
mas sonel elemento bitico principal en esta deportes nuticos, acentan el dao a los de microorganismos asocia
zona (vase figura 2.8). dos a los detritos. Como se Funciones
Su tamao es altamente de organismos vivos
mencion, los detritos son
(secrecin,
variablecon reladn aldel lago. importantes en la formacin excrecin, etc.),
Depende de la geomorfologa fvletafticas y perifticas de las zonas litoral y costera a muerte natural, dao
Epifticas y perifticas
de la cubeta yde las tasas de ^ causa de su acumulacin (en mecnico
sedimentacin y acumulacin; la primera) y a la presencia
por ello, en algunos casos, esta Planctnicas de biomasa en pie muerta (en Figura
Figura 2.10
2.10 F
Fuentes de detritos en ia orilla de ios lagos
zona est poco desarrollada y la segunda). As, mismo, son . .tomada
Bentnicas r -. Fuente: toma Pieczynska etal., f1984).
a veces ausente; por ejemplo, importantes en la lormacion
en lagos de origen volcnico Epilticas de! sedimento, sobre todo los
Epismicas detritos finos. En la zona ecoinica se presenta varia
V en algunas represas y lagos
' .
pequeos. f r b Epiplicas
^^ bilidad estacional en la entrada de detritos,
La biomasa en pie muerta desempea
Como la mayora de la un papel similar alde las plantas vivas como as como en su tasa de descomposicin;
gos del mundo son pequeos y Figura 2.8
Figura 2.8 FPrincipales comunidades algales asociadas a distintos ocurren, adems, cambios en la accin del
hbitats en aguas dulces
sustrato del periiton, proteccin contra las
rasos, la zona litoral ocupa una bbitats en i olas y barrera para otro tipo de materiales. oleaje y el nivel del agua. Todos estos sucesos
porcin considerable delos mis- Fuente: modificada
mod de Wetzei (1983).
 26 / Fundamenlos de limnologa neolropical
conducen a que en diferentes perodos el
fondo est o no cubierto por una gruesa capa
de detritos (vase figura 2.12).
Las caractersticas fsicas y qumicas de
las zonas costera y litoral estn determinadas
por factores como la naturaleza de las reas
circundantes del lago, la qumica del agua, la
exposicin a las olas, la precipitacin atmos
frica y los vientos, entre otras.
Dado que la eutroizacin incrementa la
biomasa fitoplanctnica, pero disminuye labio-
masa y cobertura de macrofitas de la zona
litoral, existe la hiptesis de que cuando el
lago recibe una carga incrementada de nu
trientes se aumenta el crecimiento de todos
los productoreshasta un punto en que la luz
llega a ser limitante. La baja penetracin de
la luz est asociada con la intensa produc
cin de fitoplancton; por tanto, la limitacin
lumnica produce una disminucin de las
macrofitas sumergidas yel perifitonasociado.
Como la luz no es un factor limitante para
las plantas emergentes, entonces estas y las
Tabla 2.4 Tasas de descomposicin de vanos organismos.
Porcentaje de prdida
de peso
Material
Media
Phragmites australis (tallos)
AInus sp.
Phragmites australis (hojas)
Salixsp.
Chara rudis
Potamogetn perfoiiatus
Potamogetn lceos
Asellus aquaticus
Lymnaea sp.
Theodoxus fluviatilis
Cladophora glomerata
Gloeotrichia echinulata
Dreissena polymorpha
Porcentaje de prdidas del peso seco despus de 10 das de
exposicin in situ
El clculo para los moluscos se efectu en el cuerpo sin
algas asociadas crecen profusamente (vase
figura 2.13).
La regin limntica o pelgica
Est presente en casi todos los ecosistemas
acuticos. Sus comunidades caractersticas
son el plancton (bacterias, algas, hongos
e invertebrados) y el necion (peces princi
palmente). Est conformada por: 1. la zona
trofogcnica, dividida a su vez en ftica o
cuftica, donde se lleva a cabo la produccin
primaria; 2. la zona de compensacin, donde
la produccin es igual al consumo y 3. la zona
trofoltica o aftica, en la que ocurre consumo
y mineralizacin de la materia orgnica (vase
figura 2.7).
Con base en un fraccionamiento sim
ple, Carmouze (1994) divide esta zona en
los compartimentos siguientes (vase figu
ra 2.14);
1. El del C, N y P orgnicos disueltos,
simbolizados por COD, NOD y
smos
POD. Incluye bacterioplanclon.
" molculas complejas (sustancias
Ardida
hmicas) que representan mate
rial coloidal, as como molculas
Rango) simples disueltas(carbohidratos,
aminocidos).
2. El compartimento de! C, N
y P inorgnicos disuelios, simboli
zados por CID, NID y PID. El CID
est constituido por C., libre.
HCQ y Cj^ el NID por NH,|.
NO^, NO3 y No disuelto. Aunque
el N3 es la forma ms importante
cuantitativamante, no se tiene en
cuenta porque no participa en los
procesos biolgicos. El PID est
conformado por H2pO^.
80-100
y yof.
88-100 3. El del C. N y P orgnicos
90-100 particulados (CC)P, NOP, POP).
Corresponde a la biomasa de los
organismos y los detritos en sus
pensin. En estos compartimen-
in capa-
los, el material recogido depende
de la tcnica de muestreo. Para
El ecosistema acutico / 27
ello, las botellas muestrca-
doras son impropias, ya que
no recogen organismos que
posean mayor capacidad de
fuga (algunos organismos
del zooplancton, por ejem
plo). Por tanto, se debe re
saltar que gran parte de or
ganismos pelgicos no est
incluida en la muestra.
Esta divisin, basada en
fraccionamiento simple, consiste
en separar dos partes: una ma
yor que 0,45 pm es el material
se llama convencionalmente
particulado. Una menor que
0,45 pm, que es el material a Hojas de Saiix
conocido como disueilo. Ambos D Hojas de Potamogetn perfoiiatus
pueden determinarse usando
filtros Whatman GF/C o equiva Figura 2.11 Tasas de desapahdn de material vegetal expuesto a
lentes con poros de 0,45 pm. varios hbitats de la zona costera del lago Mkolajskie (entre julio
El fraccionamiento sim- y agosto). Porcentaje de prdidas despus de 10 das: a. emer
plejustificauna discontinuidad gente; b. pilas de juncos; c. rea pantanosa con pequeos charcos;
d. cinturn de juncos.
que no existe en la separacin
de material particulado y di Fuente: tomada Piaczynska etal. (1984).
suelto. Por el contrario, existe
una progresin entre la transi
cin del material particulado en
suspensin yelmaterial verda
deramente disuelto. Por tanto,
la separacin arbitraria de 0,45
pm es impropia, pues gran
partedel material coloidal pasa
en la fraccin que se denomina
disuelta (vase figura 2.14). En
esta figura se observa una su
perposicin de material vivo y /
/ o
no vivo, organismos auttrofos )
y hetertrofos, y compuestos
qumicos de propiedades fun . /
cionales distintas, lo cual se
debe a la dificultad de agru
par organismos o material no Julio Septiembre Noviembre
vivo, orgnicoo inorgnico, en
compartimentos distintos que Figura 2.12 Distribucin de detritos alctonos gruesos en el fondo
aseguren un papel funcional de la orilla del lago Glebokie (50 sitios). Los smbolos indican el
bien definido dentro del eco porcentaje de la superficie cubierta por los detritos
sistema. Sin embargo, a pesar
Fuente: tomada de Pieczynska etal. (1984).
de esa limitacin, obviamente
28 / Fundamentos delimnologa neotropical El ecosistema acutico /29

se obtiene una distribucin ms

detallada de los elementos C, N
Limitacin por Limitacin por luz / (1 mm) (i00)iin) Cumi (lO'iunl no'um)
y P dentro del ecosistema por 1 nutrientes { / 10- 10- 10- 10- 10-'
medio de la multiplicacin de i 1 I f I
los compartimentos, lo que 1 ^ / Macrfilas
emergentes ,
Zooplandon
permite, sobre todo, relacionar
de manera ms estrecha las / \
i ^ \
/ ^
estructuras biogeoqumica y S
/ / { Algas perfiticas Fitoplancton
/ /
biolgica del sistema. os / ' X"-\ \ y eulitorales
c / / X \ Entre 0,01 y 0,45 |im: material Bacterias
En lo que respecta al ma n) / I/ \ coloidal tipleo: arcillas, xidos
E
/ y
terial particulado, mustreos c
o.
/
e hidrxidos, parte
c
/ /' del bacterioplancton y virus Virus
realizados con el uso de redes o o
"o /y * - Entre 0,002 y 0,01 pm: cidos
por succin mediante bombas o
y y
T~'~.
titmicos, gran parte de los filvicos
ofrecen la posibilidad de consi l Fitoplancton. Agregado MO
s y molculas complejasdiversas Tamao de ta molcula
derar los compartimentos que a. V Macrfitas
- sumergidas Menores que 0,002 pm: cidos Fionteia de los de agua
faltan para abarcar el estudio Incremento de fertilidad grasos, cartiohidratos, aminocidos fVlOP
0,45 iJin
I
de la mayor parte de la comu e hidrocarburos
nidad pelgica planctnica. 4h
Figura 2.13 Esquema generalizado de las relaciones entre la 10" 10' 10" 10 10" 10 10 10
Para ello, se escogen in produccin primara de las macrofitas emergentes y sumergidas, Peso molecular
tervalosde separacin de modo las algas perfitas y eulitorales y el fitoplancton en un lago hipottico
que se agrupen, de la mgor ma AH: cidos hmicos AG: cidos grasos AF: cidos ftvicos
con fertilidad Incrementada AA: cidos aminados
CHO: carbohidratos HC: hldrocartranatos
nera posible, losoiganismosque
Fuente: tomada de Wetzel & Hough (1973).
presenten papeles funcionales MOP: Material orgnico particulado
MODiMaterial orgnico disuelto
similares. Dicha seleccin se
basa en observaciones al microscopio o al es orgnica en las regiones litoral y limntica.
tereoscopio; por ejemplo, un fraccionamiento Sus comunidades principales son los macroin- Rgura 2,14 Distribucin por tamaos del material orgnico menor que 1mm en un ecosistema acutico
hecho conredes de 200,75y25pm permitira vertebrados acuticos, cuya diversidad y den Fuente: tomada de Carmouze (1994).
aislar tresfracciones: mayores que 250pm, en sidad dependen de la concentracin de ali
tre 75y200pmyentre 25y 75pm. Laprimera mento disponible y de la concentracin de
comprende principalmente larvasmayores de oxgeno. Predominan entonces los consumi labomasa de organismos bentnicos yel de nutrientes para la columna de agua. Por
crustceosy coppodos; la segunda nauplios, dores (produccin secundaria) y descompo material detrtico sedimentado. El con un lado, amortiguan los incrementos de nu
rotferos,diatomeas, dinoflagelados, protozo nedores (produccin terciaria). tenido de este compartimento, as como trientes en el medio, oriundos de los aportes
os; y la tercera, algunos rotferos, protozoos, Los consumidores transforman ma el del correspondiente en la columna de directos o ladescomposicin de la materiaor
diatomeas y ftoflagelados. Todas las frac teria orgnica utilizando la energa de los agua, dependen del mtodo de muestreo. gnica, secuestrando una parte de ellos; ypor
ciones incluyen, adems, material detrtico. enlaces qumicos de las macromolculas. En general, el muestreo se realiza de tal eloux), compensan los dficit de nutrientes en
El plancton de la red de 25 pm puede Los descomponedores, principalmente bac manera que labiomasa se limita aladelas perodos de alta demanda biolgica, liberan
fraccionarse, pasndolo por filtros de 0,5 y terias, reciclan nutrientes transformndolos algas ylos microoiganismos, excluyendo do parte de estas formas secuestradas. Todos
3,0 pm. La fraccin entre 3 y 25 pm repre en una forma aprovechable para los produc los organismos bentnicos de tamaos los compartimentos analticos anteriores,
sentar el nanoplancton; la fraccinentre 0,5 tores. La concentracin de bacterias depen inferiores. segn Carmouze (1994), son una represen
y3 pm el picoplancton; yaquella mayor que der de la concentracin de alimentos. Cuando el sedimento escolonizado por tacin desde elpunto devista biogeoqumico
0,45 pm estar conformada por bacterias y Divisin del sedimento superficial. Segn macrofitas o macroalgas se deben prever (vase figura 2.15).
algunas cianoprocariotas. Carmouze (1994), en la capa de sedimento lmaterialinorgnico intercambiable (Mil")
compartimentos adicionales de C,Ny Prela
superficial se diferencian comnmente: cionados con esta biomasa. est constituido por formas inicas como el
La regin profunda o bental 1. Los compartimentos del C, N y P La definicinde compartimentos repre amonio y el fsforo soluble reactivo que
orgnicos e inorgnicos disueltos en las sentando las formas inorgnicas de N y P pueden sustituir a otros iones en el material
aguas intersticiales, similares a los de la arcillo-orgnico.
Secaracteriza por la ausencia de organismos asociadas al material arcillo-orgnico (en el
columna de agua libre. orden de yPOf), presenta un inters La capa nefeloide est encontacto con el
fototrficos, por loque esuna zonatotalmen 2. Los compartimentos del C, N y P propio sedimento superficial. Los dos ltimos
te dependiente de la produccin de materia evidente, en la medida en que estoscompar
orgnicos particulados, representados por timentos actan como una reserva lampn compartimentos pueden tener unagran parti-
30 / Fundamentos de limttologia neolropkal
cipadn en los ddos biogeoqumicos, prind-
palmente en los sistemas poco profundos.
Evolucin estructural
del ecosistema
y circulacin de la materia
Hay dos tipos de dinmica: una que se refiere
a la evolucin estructural del ecosistema, que
es una dinmica extema, y otra, una dinmica
interna, que se refiere a la circulacin de la
materia a travs de los diversos compartimen
tos, especificada por las casasde reposicin en
cada uno de ellos (Carmouze, 1994).
Dinmica extema. El tamao de un
compartimento cambia continuamente,
controlado por el balance de los flujos de
entrada y salida de los propios elementos
constitutivos en sus fronteras. Conforme los
flujos de entradasuperano no losde salida,
el tamao (o el contenido) del comparti
mento aumenta o disminuye. Cuando los
flujos de salida contrabalancean los flujos
de entrada, el tamaodel compartimento se
mantiene consunte en el tiempo, pese a que
su contenido est en continua renovacin. En
este caso, se dice que el compartimento del
sistema se encuentra en estado de equilibrio
dinmico o estado estacionario. Fuera de este
equilibrio, el contenido aumenta o disminuye
en funcin del balance neto de los diversos
flujos actuantes.
El propio ecosistema, definido por el
conjunto de compartimentos, se caracteriza
por un rgimen de circulacin permanente de
materia, o por un estado estacionario cuando
todos los compartimentos se encuentran si
multneamente en equilibrio dinmico.
Lo expresado constituye una situacin
terica, pues el ecosistema difcilmente se
mantiene en este estado de equilibrio din
mico por mucho tiempo; por el contrario,
evoluciona a causa de un permanente des
equilibrio entre los flujos de entrada y salida
(Carmouze, 1994).
Dinmica interna. La circulacin de ma
teria se superpone a otra que ocurre dentro
de cada compartimento y que corresponde
a su dinmica interna. Se define por la ra
zn entre el contenido del compartimento
y la suma de sus flujos de entrada (o de
salida). La cuantiicacin de esta razn, que
representa la tasa de reposicin de materia
del compartimento, es complicada en la
mayora de los casos, pues el aislamiento de
un compartimento es difcilmente realizable.
Se deben utilizar tcnicas experimentales y
escoger un tiempo suficientemente corto
para evitar alteraciones en las caractersti
cas del coinpartinieiuo. En la prctica, los
dispositivos experimcjitales aislan porciones
del ecosistema que contienen varios compar
timentos indisociables.
Es ms fcil determinar la contribu
cin de un mismo procesa (una actividad
biolgica bien definida) en la circulacin de
los elementos biogcnicos a travs de varios
compartimentos que en uno solo.
Tres tipos de mtodos, qumico, isot
pico y bioqumico (o enzimtico), se usan co
mnmente para evaluar los flujos derivados de
las actividades biolgicas (Cannouze, 1994).
Factores abiticos
Bajo este trmino se designan todos aquellos
factores ambientales que influyen en la esta
bilidad y productividad de ios ecosistemas
acuticos.
Penetracin de la luz solar
estesellamanivel de compensacin. Porencima
La luz que llega a la superficie del agua pe
netra en ella diferencialmente, de acuerdo
con la longitud de onda absorbida. La luz
visible se encuentra entre longitudes de
onda de 380 y 700 nm, aproximadamente.
Las longitudes de onda de mayor penetra
cin en el agua son la azul y la verde; por
eso, a medida que se desciende en el agua
el color cambia de blanco a azul verdoso
{vase figura 2.16). El efecto abitico ms
importante de la absorcin de la luz en el
agua es el calentamiento, y el efecto bitico
ms importante es la fotosntesis.
El ecosistema acutico / 31
Columna Material orgnico particulado (MOP): mesoplanclon, microplancton, rwnoplancton,
de agua picopiancton.
Material orgnico disuelto (MOD); clanoprocarioles. bacterias, virus,
material orgnico, arcilloso ycoloidal, cidos timicos. cidos tlvicos, j
molculas orgnicas diversas, cidos grasos, carbotiidratos. etc. /
Material inorgnico disuelto (MID): nutnenles, NO, NO, P04-, NH;. Si(OH),, etc/
Columna Material orgnico particulado (MOP): algas tjentnicas, microorganismos,
I neletolde detritos, material coloidal ardllo-orgnico, etc.
t Material orgnico disuelto (MOD): Material coloidal arcllo-orgnlco,
\ cidos hmicos, cidos flvtcos, laninos, etc.
Material Inorgnico disuelto (MID): COj total, nutrientes, etc.
\ Sedimetito Material orgnico parficulado ^OP); algas benlnicas, detritos, etcr"
XM^rficial Material ofgnieo<ftsu8lto(MOD): ddoshmicos, cidos Klvicos. i
\ Molcias orgnicas comple|as ytingles. J
\ . MateilalnorgnlcocPsuelto(MIO):nutrientes,CO,total,SOf.suHatos, I
\ CH., Mn-'. Fe*', etc. " I
Material Inorgnioo Intercambiable (Mil); P<^, NH;. adsorttWos a J
compiles artlio-orgnicos.
Figura 2.15 Compartimentos para las regiones iimntica, nefeloide ydel sedimento superficial en
un lago
Fuente: modificada de Carmouze (1994).
Existe una profundidad a lacual laluz verso de la respiracin: esta reaccin resume
que llega al ecosistema pennitc que la tasa de la sntesis y el mantenimiento de la materia
produccin sea igual a la de la i-espiracin; viva sobre la tierra. Un exceso de fotosntesis
sobresatura de el sistema acutico, provo
de este nivel se encuentran los productores y cando agotamiento del COo y aumento del
por debajo los consumidores. pH en el agua. Cuando esto ocurre durante
el da, se presenta normalmente agotamiento
del Oq y,durante la noche, con un consecuente
Gases disueltos en el agua incremento de COgy una baja de pH a causa
del exceso de lespiracin (vase figura 2.17).
El oxgeno (O,) yeldixido de airbono(COo) Una actividad biolgica de esta naturaleza
son los gases ms importantes en elagua: el cambia drsticamente la qumica del agua y
es propia de un ecosistema que ha perdido
primero es producto de la foiosmesis, yel
segundo, de la lespiracin. Ambos son esen su equilibrio, a causa de la eutrofizacin o
ciales para que haya un adecuado balance en enriquecimiento con materia orgnica.
Variaciones drsticas de O, y COj en
el metabolismo global del ecosistema.
La reaccin ele la fotosntesis es el in el ciclo da-noche ocasionan fuerte reduccin

32 / Fundamentos delimnologa neolropical
de especies e incremento de su
productividad. Esto es conve
niente para un lago dedicado
a la acuicultura, pero inade
cuado para el mantenimiento
de la estabilidad y la diversidad
en un lago natural, o para el
adecuado manejo de embalses
destinados a la generacin hi
droelctrica.
El oxgeno (O2): consti
tuye el 21% de la atmsfera
y se encuentra disuelto en el
agua entre 7,0y 9,0 mgL"'. Su
punto de saturacin es cercano
a los 10,0 mgL"'. La concen
tracin en el agua vara con la
temperatura y la salinidad. El
agua dulce alcanza saturaciones
hasta de 14,0 mgL"' cuando
la temperatura es de OC. En
el agua de mar los puntos de
saturacin son menores (vase
figura 2.18).
Eloxgeno se difunde len
tamente en el agua y si no fuera
por los procesos de mezcla de
las capas de agua superficiales
y profundas, a causa del viento
Figura 2.16 Absorcin de luz en una columna de agua pura y
y los cambios de densidad, el
penetracin diferencial de las distintas longitudes de onda
oxgeno por debajo de la zona
euftica (fotosinttica) sera
Fuentes: Well (1970); Clapham (1973).
cercano a cero.
El dixido de carbono del
agua (CO2}: proviene de la respiracin y la
oxidacin de la materia orgnica.
Fotosntesis
6CO2 + fiHgO . .
Rcspiraan
CgH.gOe + fiO,.
" o
Ya que el COj en el agua desencadena
una serie de reacciones qumicas, la varia
cin de su concentracin produce cambios
en el pH, los cuales, en un medio estable,
mantienen la capacidad buffet de esta; pero
cuando el medio est alterado, los cambios
de pH pueden ser limitantes para muchas
especies.
El ecosistema acutico / 33
Slidos disueltos en el agua dos disueltos en el agua, en especial, cloruros,
aumenta la salinidad y causa graves problemas
Luz visible de osmorregulacin para la mayora de los
Bajo este nombre se agrupan todos los iones
organismos acuticos. Una elevada concen
queseencuentran presentes en el agua,como
tracin de sales en el agua est siempre
cloruros, sulfatos, bicarbonatos, nitratos, fos
asociada a baja diversidad de organismos. La
fatos y slice, entre los ms representativos. determinacin de la conductividad elctrica
Las concentraciones son muy variables, bien
en el agua es una medida de la cantidad de
sea por la influencia ejercida a causa de la slidos disueltos, por lo que su medicin es de
naturaleza del sustrato, o por efectos de la suma utilidad cuando se evala la calidad de
contaminacin domstica e industrial produ
un ambiente acutico. Los valores normales de
cida porelhombre. En las reas industriales,
conductividad estn entre 30y 60 jlScm"' (o
el aire se contamina con xidos de azufre y de jimboscm"'). Resultados por debajo de estos
nitrgeno, con fluoruros yotras sustancias, las
valores indican oligotrofia o baja produccin,
cuales sirven de ncleo para la formacin de y valores por encima indican eutrofia o alta
gotas de agua que, al caer en forma de lluvia,
produccin.
le alteran la constitucin qumica. La lluvia El azufre (S) es un elemento abundante
cida enciertas regiones altamente industria
en el agua, pero cuando escasea puede ser un
lizadas es un ejemplo de ello. factor limitante para la sntesis de ciertas pro
Laslluviastambin erosionan terrenos
tenas que lo incorporan en sus molculas.
y arrastran consigo variedad de iones que El calcio (Ca) es indispensable para la
incrementan su concentracin en el agua.
formacin de conchas y huesos, pero por lo
Las aguas subterrneas son de igual forma regular no es un factor limitante en el agua.
una fuente importante de iones para los El magnesio (Mg), por su parte, es im
ecosistemas acuticos, enue los cuales estn portante para la formacin de la molcula
loscarbonatos, las sales disueltas de las rocas de clorofila.
300 400 500 600 700 800 y el slice (SO2).
Longitud de onda (nm) Losnutrientes(principal-
mente nitratos y fosfatos) son Lago ollgotrfico CO,
responsables de la produccin Lago eutrfica
primaria. Su fuente natural es 10,0
\ ^
la descomposicin de la mate
9,0 \ / \ /
ria orgnica, la cual al minerali 8.0 \ / \ /
zarse pone denuevo estos iones o>
E. /
a disposicin de las plantas y co
7.0 \ / /
Las reacciones bsicas que ocurren en
el agua con COj son las siguientes:
las algas. La contaminacin
con desechos domsticos y
O
T)
s
6.0 \/ \ /
/
COj -I- HjO HgCOj
agrcolas esla fuente principal O
O 5.0
A \ L
/
z-
de nutrientes en muchas reas
o
4.0 / \ \ /
H2CO3 + HgO ^ -f Hco;,
y la causa ms importante de
3.0
v \ A"
eutrofizacin en ros, lagos y
embalses, con el consecuente
>.
/ \
\
HCO; + HjO -I- COf. 2.0
7 \
problema de manejo de estos 1 -v ^
1.0
Como puede observarse, la reaccin es cuerpos de agua. La eutrofiza 6:00 p. m.
reversible, lo que implica la accin buffet en
6:00 a. m. 12:00 m 12:00 6:00 a. m.
cincausa graves problemas de Da Noche
el agua. desoxigenacin en el fondo y
Otros gases presentes en el agua son el acelera el proceso de extincin
nitrgeno, el metano y el cido sulfhdrico.
Figura 2.17 Variacin de concentraciones de O2y CO2 en el ciclo
de los lagos. da-noche en un lago ollgotrfico y en uno eutrflco
De ellos se hablar en captulos posteriores. Un incremento de sli-
34 / Fundamentos de limnologa neolropical
Tanto el Ca como el Mg de
terminan la dureza del agua y
valores por debajo de lOmgL"'
indican baja productividad; entre
10y25 mgL" , media; y mayor que
25 mgL"'. alta (Oble, 1934).
El slice (SiOg) hace parle
de las frstulas de las diatomeas,
por lo que bajas concentraciones
de este compuesto pueden incidir
fuertemente en una baja de pro
ductividad primara en ecosistemas
acuticos.
El hierro (Fe) es un elemento
indispensable para la formacin de
hemoglobina en losanimales supe
riores. Sin embargo, su presencia
en el aguacausa graves problemas
de corrosin en tuberas y maqui Figura 2.18 Curvas de saturacin de oxigeno a diferentes
nara de las centrales hidroelctri temperaturas en aguas dulce y marina
cas cuando se toma anxica.
Factores biticos
La parte bitica o viva del ecosistema la cons
tituyentodos los organismosque en l viven,
estos sedividen en tresgrandes grupos:a. los
productores ofotosintetizadores, constituidos por
algas, ciertas bacterias y plantas acuticas;
b. los consumidores, a los cuales pertenecen
todos los animales acuticos, desde los proto
zoos hasta losvertebrados superiores (prin
cipalmente peces); y c. los descomponedores o
mineralizadores de la materia orgnica, a losque
pertenecen los hongos y bacterias acuticas.
La accin conjunta de estos tres grupos de
organismos determina la productividad y el
balance ecolgico del ecosistema acutico
(vase figura 2.19).
La distribucin de la vida en los ecosis
temas acuticos no es uniforme. Existen varas
formas o estilos de vida, cada uno relacionado
con el lugar (hbitat) en que vive y la funcin
(nicho) que en l desempea.
Existe una terminologa propia para
cada lugar que ocupan los oiganismos en el
ecosistema acutico, ya sea que los organis
mos floten en el agua, se desplacen dentro
El ecosistema acutico / 35
Neiuton: son microorganismos (bacie- (hempieros). los cuales permanecen siempre
ras, algas, protozoos, hongos e invertebrados) en la superficie del agua, por lo que reciben
Saturacin Oj-agua dulce que viven en la interfase aire-agua. Los ms el nombre de epineustoii. Otros insectos como
Saturacin O^-agua marina representativos son los insectos "patinadores" los escarabajos "buceadores" y los nadadores
I ~'v.
! '"W' l|A
\Pdonatos
Temperatura (C) Hemfptera
./Oiepteros-
Hempteros
o encima de ella o vivan sobre el fondo o
enterrados en l. Peces
Plancton: son organismos microscpi
cos, animales y vegetales, que por su tamao
simplemente flotan en el agua y se mueven
a merced de la corriente. El trmino planc
0^
ton viene del griego y significa; errante. El M
plancton de origen vegetal ofitoplancton es res .Lantsl
ponsable de la mayor parte de la produccin de mosquito^
Caracoles
primara en los lagos. Es, pues, la puerta de
Rotferos
entrada de la energa lumnica al ecosistema, Microcrustcsos
donde debido a la fotosntesis se convierte en
Protozoos i *
"X. HempteroA *
energa qumica, representada por la sntesis 'n. 4 ' '-i
de carbohidratos, protenas y grasas. El zo-
oplancton, por su parte, est constituido por
animales microscpicos, como protozoos, ro
Planarias ,
tferos y microcrustceos; por lo regular se
alimentan de algas, e inician as la formacin Algas verdes
de cadenas alimenticias, base de la producti flageladas
vidad secundaria en los ecosistemas acuticos. DiatomeasN
Existe, adems, el bacterioftlarulon conformado Plantas
Algas verdes acuticas
principalmente por bacterias. no mviles Chara
Necton: pertenecen a este grupo los or
ganismos tan grandes como para nadar libre
mente en el agua, aun en contra de la corriente.
Entre estos se encuentran los peces y ciertos Figura 2.19 Trama alimenticia medianamente compleja en un lago; la direccin de las flechas Indica la
insectos nadadores. direccin del flujo de energa
36 / Fundamentos de limnologa neoropical
de "espaldas" (hempteros), pueden tambin
nadar por un tiempo dentro del agua, por lo
que reciben el nombre de hiponeuston. Estos
organismos son abundantes en lagos y reman
sos de ros, pero no en aguas rpidas.
Pleuston: comunidad conformada por
macroorganismos que flotan y nadan en la
superficie, entre los cuales se encuentran
larvas de dpteros, colepteros, hempteros
y plantas flotantes mviles como Lemna, Sal-
vinia y Ekkhomia.
Bentos: incluye todos los organismos
que viven en el fondo de los ecosistemas
acuticos. El fondo ofrece una gran variedad
de hbitat, lo que se refleja en la diversidad de
organismos que all viven. La zona del litoral
es la que mayor diversidad de hbitat ofiece.
A medida que se va llegando a las zonas ms
profundas, donde escasean el alimento y el
oxgeno, la fauna bentnica va reduciendo en
diversidad. Adems, los fondos de los lagos,
por su naturaleza fangosa, no ofrecen un
sustrato adecuado para el desarrollo de fauna
bentnica.
Los principales representantes de la
fauna bentnica son los turbelarios, los anli
dos, los insectos, los crustceos y los moluscos.
Todosestos organismos,jimto con el necton,
el neuston y el plancton, constituyen comple-
700
600-
500-
400
Supersaturacin
Subsaturacn
II
Figura 2.20 Evolucin temporal de los periodos de autotrofa y
heterotrofa en un lago hipottico
Fuente: tomada de Carmouze (1994).
Jas tramas alimenticias que son la base de la
productividad acutica.
Metabolismo
del ecosistema acutico
Dado que los organismos y el propio ecosiste
ma son estructuras lejos del equilibrio, deben
luchar contra la segunda leyde la termodin
mica, segn la cual todosistema tiende a pasar de
un estado demayor organizacin (menorentropa) a
otro de menororganizacin (mayorentropa). Para
contrarrestar el desorden, los organismos ne
cesitan un aporte constante de energa, y en
el mundo biolgico esta forma es la energa
qumica.
Para Odum (1972), el metabolismo se re
fiere al estudio de la estructura y funcin del
ecosistema, es decir, el estudio de la comu
nidad y su funcin. Para Carmouze (1994),
es el estudio de la evolucin continua de la
produccin de materia orgnica mediante
fotosntesis y biosntesis, y de la mineraliza-
cin de la misma por medio de procesos de
respiracin y fermentacin. Es, en definitiva,
el metabolismo emergente de la suma de los
diversos metabolismos de las comunidades
que constituyen la biota.
Segn este ltimo autor,
en el da, los procesos de pro
duccin de materia orgnica
predominan sobre los de mine-
ralizacin; en la noche, ocurre
lo contrario.
En un ciclo anual, se pre
senta ima alternancia estacional
de perodos de autotrofa y hete
rotrofa; sin embargo, el balance
anual no siempre es equilibrado
(vase figura 2.20).
Un ecosistema aulotrfico es
aquel en el que la produccin
es mayor que la mineralizacin;
por tanto, presenta una produc
cin neta de materia orgnica. Ade
ms, no requiere contribucin
extema de esta para mantener
se, ni de una fuente alctona de
nutrientes. Se comporta entonces como un
importador y secuestrador de nutrientes y un
acumulador yexportador de materia orgnica.
Eln l hay consumo de CO, y liberacin de Oj
(Carmouze, 1994).
En el ecosistema hetemtrfico predomina
la mineralizacin sobre la produccin; por
ello existe una mineralizacin neta. Este sistema
requiere contribuciones alctonas de materia
orgnica parasubsistir, aunque no esobliga
toria una fuente de nutrientes. El sistema se
puede considerar como un lugar de autode-
puracin demateria orgnica yunexportador
de nutrientes. En l hay consumo de Oo y
liberacin de CO., (Carmouze, 1994).
Carmouze (1994)considera que el COg
es el mejor indicador del metabolismo del
ecosistema, por ser el precursor de la foto
sntesis yelproducto final deladegradacin
de materia oignica. Pero las producciones
y eliminaciones de COj (por fotosntesis y
respiracin) no pueden ser evaluadas por
medio del CO. disuelto, sinodebidoal COj
total, es decir, la suma de todas las formas
carbonatadas inorgnicas disueltas. La uni
dad bsica de medicin es el da y se expresa
comovariacin diurna o nictemeral. Pueden
evaluarse entonces las tasas de produccin
neta (autotrofa) por la disminucin de la
concentracin de COj o por el aumento de
la concentracin de 0.; y viceversa para la
mineralizacin neta.
Etapas del metabolismo
acutico
Produccin. Realizada portodos los oiganismos
que sintetizanmateriaoignica:algas, macro-
fitas ybacterias. Unapartede loproducido se
gasta para mantenimiento del propio meta
bolismo(produccin primaria bruta). Otra parte
se transforma en biomasa (produccin primaria
neta olquida). Este ltimo tipoes la fuente de
energa alimentaria para todo el sistema.
La materia oignica son todos aquellos
residuos provenientes deanimales yvegetales
(o decualquier otro ser viviente) que sufrieron
El ecosistema aaitico / 37
descomposicin a tal punto que el material
original no se reconoce ms.
Los productores primarios fotoaulotrficos
son los que usan energa solar para sintetizar
materia oignica, por ejemplo, sulfobacterias,
algas y plantas acuticas. Los productores pri
marios quimioautotrficos usan energa de las
reacciones de oxidacin para sintetizar mate
ria orgnica; pertenecen a ellos las bacterias
nitrifcantes, algunas sulfobacterias (Beg^toa
y Tliiothrix) y las halobacterias. Estas ltimas
pueden ser aerbicas o anaerbicas. Entre
las anaerbicas se encuentran las bacterias
verdes del tipo Chlorobium, las cuales, durante
su fotosntesis, jams liberan oxgeno, pues es
un veneno para aquellos organismos estricta
mente anaerbicos.
CO2+2H2 A+(CHaO)-!-H2O+2A,
umUtica
donde:
HjA representa agua o alguna sustan
cia de la cual se puedan retirar electrones,
como sulfuro de hidrgeno, hidrgeno libre
y otros compuestosque usan las bacterias fo-
tosintticas;
(CH20)simbolizaim carbohidrato con
CHgO repetido n veces; y
A es otro elemento.
Consumo. A lo largo de este proceso, los
organismos obtienen energa directa o in
directamente a partir de materia orgnica
sintetizada por productores primarios foto
o quimioautotrficos. Se distinguen: 1. her
bvoros, tambin consumidores primarios;
entre ellos estn el zooplancton, los peces y
los insectos acuticos; 2. consumidores secun
darios o carnvoros, que son microcrustceos
planctnicos y peces; 3. detritvoros, que son
aquellos que consumen restos de animales y
plantas.
El detrito se refiere a las prdidas de
carbono orgnico desde cualquier nivel tr
fico ocasionadas por factores diferentes a la
predacin. Incluye materia orgnica disuelia
y particulada (Wetzel, 1981, 2001).
Descomposicin. Es llevada a cabo por
hongos y bacterias que convierten la materia
orgnica en sales minerales y agua.
38/ Fundamentos de limnologa neotropical
La produccin, el consumo y la des
composicin son procesos integrados, no
aislados, y presentan un alto grado de depen
dencia. Mientras en los lagos eutrfcos
predomina la produccin, en los oligotrfi-
cos existe tericamente un equilibrio entre
produccin y consumo de materia orgnica,
lo cual indica un alto grado de madurez del
ecosistema. En lagos de regiones tropicales
predominan el consumo y la descomposicin
(vase fgura 2.21).
Dinmica
de las poblaciones
y comunidades acuticas
La poblacin se define como un conjunto de
organismos de la misma especie. El nmero
de individuos por rea o por volumen es
un indicador de poblacin en un tiempo
dado. El crecimiento de la poblacin y su
competencia por los rectirsos disponibles son
aspectos fundamentales en la produccin de
los ecosistemas acuticos.
nt
Zonatrofognita o euftica
/ //l-
Zona trofoltica
o aftica
Figura 2l^ Principales etapas del metabolismo en un ecosistema acutico
Fuente: tomada de Esteves (1996).
El crecimiento de las poblaciones de
oiganismos muy pequeos, como bacterias,
algas y protozoos, puede ser muy rpido y
llevarse a cabo en minutos o pocas horas. El
tiempo (t) que requiere una poblacin para
doblar su nmero bajo condiciones ideales se
expresa como el tiempode generaci7i (t ). Para
un crecimiento exponencial en una poolacin
de este tipo, el cambio en el nmero de in
dividuos (N), cuando t tiende a O, se expresa
como la derivada (d) de N; dN/dt = rN.
La frmula usada para obtener es:
Ig = In 2lr = 0,69/r.
En la ecuacin anterior, r es la tasa de
cambio poblacional, la cual puede calcularse
a partir de cambios de abundancia (N) en el
tiempo, como la diferencia entre el logaritmo
de los tamaos de las poblaciones al comienzo
(NJ y al final {N^) del perodo de crecimiento
considerado, dividido por el perodo de tiem
po durante el cual se realizaron las observa
ciones. La expresin matemtica es:
r = {lnN,-l^^nt-t^.
Energfa
Detrito
Energa
La expresin anterior proviene de la
ecuacin integrada N, = N/".
El factor r es una medida instantnea
y relativa de la tasa de crecimiento de la po
blacin, en la cual esta se determina en cada
intervalo de tiempo.
La variacin temporal de la tasa de
crecimiento de una poblacin tambin se
puede representar en la ecuacin logstica,
en la cual se incorpora un trmino para la
capacidad intrnseca de una poblacin para
crecer y un trmino correspondiente a las
limitaciones dependientes dela densidad yde
lacompetencia por los recursos disponibles.
Este tipo decrecimiento seexpresa mediante
la siguiente ecuacin:
dWdl = rN\K- (W/OJ
= rN[l - {N/K)l
El nivel superior, a partir del cual no
puede darse ms crecimiento, se denomina
El ecosistema acutico / 39
asntota superiorde lacurva, locualseconoce
como capacidaddeporte (K).
Los problemas relacionados con la di
nmicadel crecimientode poblaciones son ms
complejos de lo que acaba de esbozarse y son
muchas las variables que entran enjuego. La
competencia intra e interespedfica, la depre
dacin, el parasitismo y la competencia por
espacioyalimento son,entre otros,losfactores
que complican su entendimiento y manejo.
Para el limnlogo, quienseencarga del
manejo y productividad de los ecosistemas
acuticos, es bsico aprender a manejar estas
variables , pues de ello depende obtener el
mximo rendimiento en programas de apro
vechamiento de recursos hdricos naturales o
programas de acuicultura intensivos. Mayor
informacin sobre este tema puede consul
tarse en Hutchinson (1978), Odum (1983),
Lampen y Sommer (1997), Hasngs (1997)
y Gotteli (1998).

Los humedales
Hasta finales de la dcada del sesenta, la
caracterizacin, conservacin y uso sosteni-
ble de los humedales haba sido enfrentada
de manera poco coherente y holstica. La
disponibilidad y calidad del recurso ag^a
usualmente se evaluaba solo en relacin con
la cobertura vegetal de las zonas decaptacin
de dichas fuentes. Esta apreciacin dejaba por
fuera el conjunto de ecosistemas conocidos
como humedales. Con el fin de enfrentar esta
problemtica se realiz, en 1971, en Ramsar
(Irn), laconvencin delmismo nombre (ra
tificada enColombia porlaLey 357 de 1997),
suscrita inicialmente por pases de Europa y
Asia. Al iniciarse la dcada del ochenta, la
Corporacin Internacional para el Estudio de
los Humedales y las Aves Acuticas (IWPB),
hoy fusionada dentrode laorganizacin Wet-
landsIntematonal (WI), emprendi acciones
para ampliar la cobertura de la convencin,
fortalecida porlacreacin de laOrganizacin
NoGubernamental (ONG) Humedales para
las Amricas y del Programa de Humedales
de la Unin Mundialpara la Conservacin de
la Naturaleza (UICN). En 1990, cuatro pases
suramericanos ya eran signatarios Ramsar;
los restantes se adhirieron en los siguientes
siete aos (Naranjo et al., 1998).
Existen varias definiciones de humeda
les, unas ms precisas que otras, pero todas
ellas muy similares y complementarias entre
s. La Convencin Ramsar los define como;
extensin de marismas, pantanosyturberas
o superficies cubiertasde agua, sean estas de
rgimen natural o artificial, permanentes o
temporales,estancadaso corrientes, dulces,
salobres o saladas, incluidas las extensiones
de agua marina cuyaprofundidad en marea
baja no exceda los seis metros.
Adems, segn esta Convencin, for
man parte de im humedal suszonasribereas
o costeras adyacentes, as como las islas o
extensiones de agua marina de una profundi
dad superior a los 6 m cuando se encuentren
dentro del humedal. Considera tambin que
los humedales son ecotonos o tierras de tran
sicin entre los sistemas acuticos y terrestres
donde el nivel del agua est en o cerca de la
superficie.
Cowardin et al. (1979) considera que:
los humedales comprenden reas de maris
mas, pantanos, turberas, aguas naturales o
artificiales, estancadas o en movimiento, ya
sean dulces, salobres o saladas. Se incluyen
dentro de los humedales los ambientes
acuticos cuya profundidad no exceda los
seis metros.
Segn Bravo y Windevoxhel (1997), en
una definicin adoptada para Costa Rica:
loshumedales son ecosistemas con depen
dencia de regmenes acuticos, naturales
o artificiales, permanentes o temporales.
lenticos o lticos, dulces, salobres o salados,
incluyendo las extensiones marinas hasta
el limite posterior de fanergamas mari
nas o arrecifes de coral o, en su ausencia,
hasta seis metros de profundidad de ma
rea baja.
La Universidad de losAndes (1997) pu
blic un documento sobre los humedales
de Venezuela; se hizo una descripcin de
los hbitais y de los organismos asociados a
ellos. Tambin Rodrguez (1999) elabor una
sntesis de los humedales de Venezuela.
Los humedales naturales son sistemas
de flujo que maximizan la sostenibilidad a
laigo plazo a expensas de la eficiencia. A su
vez, los humedales construidos con control
preciso de hidrologa queprevenga los even
tos raros de flujo estacional son ms predeci-
bles y ms eficientes.
Construir un humedal no es cuestin
de abrir un hueco, llenarlo con agua y unas
pocas plantas y dejarlo para otro proyecto.
El diseo, construccin y restauracin de un
humedal necesita concebirse en tm sentido
ecolgico y de forma predictiva.
Las caractersticas ecolgicas que un
reacumplir obligatoriamente paraconside
rarse un humedal son las siguientes (Bravo y
Windevoxhel, 1997): 1. vegetacin hidrfila
asociada a medios acuticos o semiacuti-
cos; 2. suelos hdricos los que se desarro
llan en condiciones de alta humedad, que
puede llegar incluso al grado de saturacin,
presentan condiciones anaerbicas en sus
secciones superiores; y 3. condicinhdrica
determinada por la influencia climtica;
ligada a ella hay otras variables como los
procesos geomoifolgicos, topogrficos yel
material constituyente delsuelo. Todos los
humedales usualmente presentan abundancia
estacional deagua, quepuede originarse por
precipitacin, inundacin inusual, agua de
escorrenta superficial originada en la pre
cipitacin, descargas de agua del suelo o
mareas.
En algunos casos, dependiendo del sitio
yel rgimen climtico que lorija,esposibleno
encontrar una o dos de las tres caractersticas
Loshumedales /41
citadas; por ejemplo, suelos sin vegetacin
acutica, pues esta se pierde durante los pe
rodos desequa. Aveces, porlacombinacin
de suelos y vegetacin hidrfila, el agua en
el humedal puede llegar a no percibirse a
simple vista.
Estossistemas cubren aproximadamen
te entreel 4 yel 6% delrea de laTierra. Se
hallan en todos los continentes, excepto en
la Antrtida, y en todos los climas desde los
trpicos hasta latundra. Por ello, estn locali
zados en diversidad de reas: en las hmedas
y fras como pantanos y tundras; a lo largo
de ros y corrientes como vegetacin riparia
estacionalmente intmdada; en los deltas de
los grandes ros del mundo; a lo laigo de las
lneas costeras de las regiones tropical, subtro
pical y templada en marjales salados, planos
pantanosos y marismas de mangle; en las
regiones ridas como planicies saladas interio
res, playas estacionales ylagunas temporales
de invierno.
Segn Bravo yWindevoxhel (1997) los
lmites o la zona de transicin entre el rea
dehumedal yotraque noloes, se describen
como: 1. el lmite entre terrenos con predo
minio de cobertura vegetal hidrfilay terre
nos con cobertura de vegetacin no propia
de ambientes acuticoso semiacuticos; 2. el
lmite entresuelos primordialmente hdricos
ysuelos no hdricos; y3. cuando los terrenos
presentan algima condicin hidrolgica, pero
se encuentran desprovistos de vegetacin
o suelo, los lmites se determinan entre los
terrenos que estn inundados o saturados
durantealgnperododel aoy aquellos que
no presenten esta condicin.
El geg^rafo ruso Bazilevich ra/. (1971)
estim que cerca del 6% del rea total del
mundo son humedales, es decir, ms o menos
8.600.000 km. Se estima que casi el 5% de
esta rea total se encuentra en las regiones
tropical ysubtropical. Mathewy Fung (1987)
concluyeron que era de 5,260.000 km , con
mayor porcentaje en la zonaborealy menor
en trpicos y subtrpicos. Estos dos autores
dividen los humedales en cinco tipos y con
sideran que cercade la mitad de los mismos
estn en la zona boreal (50-70 N); 90% de
42 / Fundamentos de limnologa neolropical
los humedales en esta regin fueron derinidos
como pantanos; al trpico le correspondera
entonces cerca del 30%. Esta clasificacin
obedece ms al papel de los humedales en los
ciclos biogeoqumicos globales, especialmen
te en los llamados gases de invernadero.
Aselmann y Crutzen (1989) estiman
que el rea cubierta por humedales es de
5.600.000 km^, la mayora de los cuales se
encuentran en las regiones templadas. Di
chos autores los dividen en cinco categoras
en la que los pantanos y marjales responden
por el 60% de los humedales del mundo
(3.360.000 km^).
Algimos experimentos han mostrado
que de entradas de 220-2.100 gm'^ao"' de
sedimentos se retienen en humedal entre el 88-
98%. En contraste, enim humedal de ciprs
alrededor deimroseestim que, a partirde
una entrada de 15.000 gm ^ao"', se deposi
taron cerca de500gm~ ao"' de sedimentos,
equivalentes al 3% de retencin.
La vegetacin riparia retiene cerca del
4,5% del fsforo (P) que pasa sobre ella du
ranteun evento de flujo (3,6 g Pm~^ao~'). El
rango de retencin de humedales construidos
onaturales est entre 1-4 gm'^'ao"'. Noexis
tendiferencias significativas entre la retencin
de sedimentos y P entre humedales construi
dos ynatiuales (vanse figuras 3.1 y 3.2).
Funcin
de los humedales
Intervienen enfunciones fsicas deregulacin
del ciclo hdrco superficial y de acuferos,
retencin de sedimentos, control de erosin
y estabilizacin microclimtica. Intervienen
tambin en funciones qumicas como las de
regulacin de ciclosde nutrientes (retencin,
filtracin y liberacin), y descomposicin de
biomasa terrestre, as como en la retencin
de COg. Finalmente, se llevan a cabo en
ellos funciones sociales, pues son sistemas
productores de recursos hidrobiolgicosy de
soporte para la acuicultura que conforman
la base de las economas extractivas, la pesca
artesanal, la caza, la recoleccin, el pastoreo
Los humedales / 43
y la agricultura en pocas de estiaje. -Mgu-
nos humedales sustentan, adems, procesos
comerciales, como la industria del palmito, y
la explotacin forestal de cativales y guanda
les. Tambin prestan serv icios en actividades
recreativas, de investigacin cientfica y de
educacin (Biosntesis, 1998; Bravo y Win- .flfcre'.
devoxhel, 1997). En la tabla 3.1 se resumen
estas fianciones.
Los humedales desempean un papel
importante como zonas riparias de ros para
controlar el nitrgeno originado en los terre
nos agrcolas. 1 proceso fundamental es la
Figura 3.2 Modelo generalizado del reciclaje del fsforo en humedales. 1. Entrada de las aguas superfi
ciales, las aguas subterrneas y la precipitacin pluvial; 2. salida de aguas superficiales; 3. sedimentacin
Humedal ripaiiano natural
de materiales entrantes (fundamentalmente inorgnicos): 4. resuspensin y liberacin de fsforo desde
ios sedimentos; 5. incorporacin de fsforo por algas planctnicas y bentnicas; 6. sedimentacin de lo
80 76
incorporado por las algas planctnicas y bentnicas (inicialmente orgnica); 7. reciclaje del fsforo para
Humedal la columna de agua desde las algas planctnicas y bentnicas; 8. incorporacin del perifiton y posible
riparano uso posterior por macrofitas); 9. incorporacin por macrofitas; 10. produccin de detritos por macrofitas
3.6 y perifiton.
Fuente: tomada de Mitsch (1994).
10
11
Corriente
de entrada Tabla 3.1 Criterios de valoracin de los humedales
al humedal desnitrificacin que controla la contamina
1
Categora Valor del ttumedal cin no puntual de nitrgeno. Se considera
que la zona hiporreica de los ros cumple un
Unidades; gPm*'' ao- importante papel en este proceso. Algunos
Funciones Recarga de acuferos
a
Descarga de acuferos autores proponen la creacin de humedales
Control de flujo longitudinales riparios o franjas de amorti
Humedal ripariano construido Retencin de sedimentos txicos
guacin, ms que solo humedales construidos
Retencin de nutrientes
al final de una cuenca de drenaje con el fin
2,7-3.6 0,05-0,5 de controlar los vertimientos de nitrgeno
Humedal Estabilizacin de la lnea costera
construido
provenientesde abonos agrcolas.
Proteccin contra tormentas
de alto flujo Se ha escrito mucho acerca del papel de
2,2-3,6
Transporte acutico
los humedales en el denominado efecto inver-
Soporte de cadenas trficas nadeiv, pues son sumideros de carbono. Sin
Hbitats para vida silvestre embargo, este papel es contradictorio, pues
Humedal Recreacin activa son importantes fuentes de metano en todo el
0.44 ^ construido 0,03
Productos Recursos de vida silvestre mundo; este gas es considerado 20 veces ms
de alto (lujo
0,41 Pesqueras efectivo que el COj como gas invernadero
Unidades: gPm" ao- Recursos forrajeros y los humedales tropicales pueden ser una
Recursos agrcolas de las mayores fuentes globales del mismo
b
Fuentes de agua Devol el al. (1994) estimaron que los planos
Figura 3.1 Comparacin de entradas, salidas y Recursos forestales de inundacin del Amazonas devuelven, a la
retencin netadefsforo (gPm"ao"'). a. Enunhu Atributos Diversidad biolgica atmsfera, entre el 5 y el 10% del total de las
medal rpario natural; b. en un humedal construido. Importancia cultural e histrica emisiones globales de metano.
El papel de los humedales en la calidad
Fuente: tomada de Mitsch (1994). Fuente: tomada de B/os/nfes/s(1998).
44 / Fundamentos de limnologa neolropical
del agua ha sido reconocido desde siempre y es
una de las ms importantes funciones de este
tipo de ecosistemas. Este papel ha sido demos
trado durante viente aos mediante la aplica
cin de aguas de desecho a humedales, prime
ro a los naturales y luego a los construidos.
La construccin de humedales para con
trolar fuentes no puntuales de contaminacin,
provenientes de tierras agrcolas y asenta
mientos urbanos, es la propuesta ms re
ciente para usarlos en el mejoramiento de la
calidad del agua. La construccin para estos
nes contribuye a: 1. limpieza de caminos de
3gua, y 2. adicin de reservas de humedales a
las ya existentes. El control de estas fuentes,
especialmente nutrientes y sedimentos, ha
sido propuesto como razn vlida para la
conservacin de los remanentes de humeda
les ribereos en Norteamrica, Asia, Europa
y otras regiones del mundo. Varios estudios
han resaltado su papel en la dinmica de
nutrientes, pero tambin han ilustrado que
los humedales son, por lo menos, sumideros
estacionales de nutrientes como nitrgeno y
fsforo, especialmente cuando las cargas de
ellos no son excesivas.
La productividad de los humedales es
superior ala de otros ecosistemas yse estima
en 1.125 gm ao"'. Esta estimacin sebasa
enelestudio de veinte ecosistemas distintos,
variando desde suelos rocosos, campos de
arroza ocanos yselvas tropicales (Whittaker
y Likens, 1973). En ellos, la reserva de bio-
masa animal y la productividad secundaria
tambin son relativamente altas. Adems,
muestran diferencias entrela parte terrestre
ylaacutca: laterrestre tiende apresentarun
menor porcentaje de consumo de la produc
cin primaria por consumidores secundarios
y una menor eficiencia de conversin (vanse
figuras 3.3 y 3.4).
Tipos de humedales
Muchoshumedales recibeny descat|;an agua
del ro y estn sometidos al pulso de inunda
cin del mismo. Algunos estn conectados con
su ro, constituyendo un humedal immdado
Loshumedales / 45
estacionalmente o un humedal que recibe clases y subclases se basa en el
todo el flujo del ro. Otro tipo es un humedal material que forma el sustrato, Humedales
de vegetacin riparia donde el flujo natura! la condicin hdrica o el tipo de 0
IC
01 1.000
es sustituido por uno de bomba, cuya iuncin forma vegetativa.
principal es proveer control hidrolgico del Existe,adems, un tipo de
humedal para fines experimentales (espe clasificacin denominada pai
100
cialmente para retener cargas de sedimentos sajstica que clasifica los ecosis co
c
cd
del ro desde donde se extrae el agua) (Mitsch, temas de humedal de acuerdo E
1994) (vase figura 3.5). con unidades de paisaje y sus
10
La Convencin Ramsar produjo, ade relaciones funcionales. Bravo
*u
ms, una clasifcacin de humedales basada yWindevoxhel (1997), basados 0
3
en un sistema de niveles jerrquicos: en este tipo de clasificacin, 1Q.
Amno: es la naturaleza ecosistmica ms consideran para zonas tropica
amplia en su origen y funcionamiento. les los siguientes paisajes: cos
Sistema: los humedales naturales se sub- tas, arrecifes de coral, pastos
dividen segn la influencia de factores hidro de fanergamas marinas, es O
te
lgicos, geomorfolgicos, qumicos o biol tuarios, costas abiertas, esteros, fO
Humedales
gicos. Losartifdales se separan con base en deltas, llanuras litorales, llanuras E
el proceso que los origina o mantiene. o planicies de inundacin, pan O
O)
10
Subsistema: cada sistema de humedales tanos, lagos ylagunas, turberas, o
1
naturales se subdivide dependiendo del bosques inundados por agua *c
patrn de circulacin del agua. dulce o por influencia de ma
o
Q.
CO
Clase: se defne con base en descripto reas (manglares). Este tipo de 0.1
75
res de la fisionoma del humedal, como clasificacin podra ser adop E
formas de desarrollo dominante o carac tada, dado que todas las uni c
ta
0.01
tersticas del sustrato, tales como textura o dades paisajsticas descritas se ta
u>
ta
granulometra en caso de no estar cubierto encuentran en Colombia. E
por plantas. En Colombia no existe m
o
Subclase: depende principalmente de un inventario de humedales;
aspectos particulares de algimos sistemas a escala nacional (1:1.500.000) te
o
o de la estructura y composicin de las pueden reconocerse veintisiete Cd
100
Humedales
comunidades biticas presentes. En la complejos de humedales. Es 7
E
tabla 3.2 se presenta la clasificacin. notoria la importancia de la
ot
10
Cowardinea/. (1979) desarrollaron im regin Caribe, que contiene el co
'C
sistema de clasificacin jerrquico, basado 30% de los complejos recono co
o
c 0.1
en sistemas, subsistemas, clases, subclases y cidos, incluyendo el del Alto a
o
tipos dominantes. Estos autores consideran Cauca, que desde los puntos de 0)
v>
0,01
cinco sistemas ecolgicos que se especifican vista biogeogrfo e hidrolgico 5
a continuacin: es inseparable de los complejos 03 0,001
1. Marino y estuarino, con dos subsis de dicha regin, que adems, "O
S 0.0001
temas: mareal e intermareal. incluye el 71% de los grandes o.
2. Ribereo, dividido en cuatro subsis humedales del pas, destacn Ecosistema
temas: mareal, perenne inferior, perenne dose la depresin Momposina, c
superior e intermitente. el Magdalena Medio y el ro
3. Lacustre, dividido en dos subsiste Atrato (Naranjo et ai, 1998; Figura 3.3 Comparacin de valores medios de veinte ecosistemas
mas; litoral y limntico. Biosntesis, 1998) (vase figu y un humedal, a. y b. produccin primaria y biomasa de consumi
4. Palustre, que no tiene ningn sub ra 3.6). Rodrguez (1999) hace dores secundarios; c. produccin secundara.
sistema. una descripcin de los hume Fuente: tomada de Whittaker y Likens (1973)
En esta clasificacin, la subdivisin en dales de Venezuela.
46 / Fundamentos de limnologa neolropkat Los huntednies / 47

Tabla 3.2 Clasificacin de humedales naturales segn la convencin Ramsar

Acutica Ambito Sistema Subsistema Subclase

o Terrestre j Aguas marinas someras

f 16 Submareal Lecho acutico Lecho marino
E
Marino Arrecife ' Arrecifes de coral
a

12' Humedales
Playas rocosas
Intermareai
No consolidado Playas de arena y grava
Marino
Submareal
y costero
No consolidado Planos lodosos intermareales
Estuarino
Intermareai | Emergente Pantanos salados
Boscoso fvtanglares

Lacustre / Permanente /
Lagunas salinas y salobres
Produccin primara gCm ao palustre estacional Lagunas costeras dulces
Figura 3.4 Comparacin entre produccin primara y secundara Ros o arroyos permanentes
en veinte ecosistemas Perenne Emergente Deltas interiores, ros o arroyos
Ruvial
Fuente: tomada de Whittaker y kens (1973). Intermitentes

Intermitente Emergente Planicies inundables

Lacustre Permanente Lagos dulces permanentes

Estacional Lagos dulces estacionales

Humedai Permanente/ Lagos y pantanos salinos
Dique natural ripariano Palustre estacional permanentes estacionales
Humedal
Permanente
P pn
Emergente
Pantanos y cinagas dulces
Interior permanentes
Estacin seca Humedal interior
Turberas abiertas
continuamente
Inundacin
inundado por
Humedales alpinos y de tundra
arroyos o ros
Arbustivo / boscoso Pantanos arbustivos
Eventos
Bosque pantanoso dulce
de Inundacin
Geotrmico I Estacional
Humedal ripariano ' Turbera boscosa

estacionalmente Ojos de agua, oasis

Inundado por el ro
Emergente Cinaga estacional dulce
Humedal ripariano construido Humedales geotrmicos
y alimentado por una bomba
Fuente: tomada de Whittaker y Likens (1973).
Figura 3.5 ^gunos tipos de humedales
Fuente: tomada de MItsch (1994).
48 / Fandamenti de livmolnga lu'utmjnrat
Pramo 6%
Marinos 4%
Pantano 0% \
Laguna 27% Cinaga 52%
Lago 1% j Los lagos
Estero 8%
Presas 2%
Figura 3.6 Distribucin porcentual de los humedales colombianos identificados toponmicamente en el Pertenecen a la categora de aguas quietas o
Diccionario Geogrfico de Colombia leniicas. A pesar de ser el objeto de estudio
Fuente: tomada de Naranjo e/a/. (1998).
de la limnologa, su definicin no es tarea
simple, pues existen trminos locales que
dificultan precisar la frontera enlie concep
tos como, por ejemplo, lago y laguna. Una
aproximacin sumamente simplista, aunque
apai-entemente prctica, define lago como
una extensin de agua rodeada de tierra por
codas parces, y una laguna como algo simi
lar, pero ms pequeo. Ambas definiciones
coinciden en considerar un lago como una
unidad discreta de! paisaje, como ya lo hizo
Forbes (1887), al definir el lago como un
microcosmos. Sinembargo, nada ms alejado
de la realidad, ya que un lago, una laguna,
una cinaga, etc., son sistemas abiertos y
continuos por la interaccin constante con su
entorno, pues forman parte de una unidad
mayor que incluye su cuenca de drenaje y el
intercambio con la atmsfera. Consecuente
mente, un lago no est ms aislado que un
bosque o una sabana, sus habitantes no son
primitivos, sus interaccionesno son simples y
su escala no es menor. Esta nueva concepcin
signific uri cambio de paradigma en limno-
loga, pues nosolo haba que estudiar ellago
en s, sinotambin sus"entradas" y "salidas .
Sin embargo, una definicin clara y precisa
dista an de construirse. En general, los la
gos secaracterizan por ser normalmente de
agua dulce, presentar un vaso bien definido
con zonas litoral y bental profunda y bien
diferenciadas, sedimento propio poblado por
especies caractersticas, compartamentaliza-
cin vertical con gradientes de luz, densidad
y temperatura sujetos a variacin estacional,
que repercutenen losprocesos biolgicos yen
la calidad del agua. En la medida en que estas
propiedades se van desdibujando, la imagen
del lago da paso a la de laguna (Maigalef,
1983; Timms, 1992; Rigler y Peiers. ^95).
En espaol, estos dos trminos se ulizan a
menudo de manera intercambiable y estable
cer un lmite preciso para diferenciarlos es
un problema de semntica. Pai^ Raasveldt y
Tomic (1958) un lago es un cuerpo de agua
de profundidades considerables, como los
lagos de alta montaa; en cambio, laguna es
un trmino para designar cuerpos de agua
poco profundos.
Los lagos se han formado por lo re
gular en las altas montaas por procesos de
deshielo o movimientos tectnicos; en cam
bio, las lagunas se han formado en las partes
bajas de los ros por procesos de inundacin
dellanuras o poraccin conjunta entreelmar
y los ros. Existe en Colombia y en algunos
pases tropicales una palabra ms; cinaga, a
lacual nosreferiremos posteriormente. Los la
gosy lagunas no son elementos permanentes
del paisaje y estn destinados a desaparecer
por causa de la acumulacin de sedimentos
ymateria orgnica, bien sea de origen autc
tono (del propio metabolismo) o de origen
alctono (materiales arrastrados de afuera
 50 / Fundamentos de limnologa neolropical
por accin de las lluvias y corrientes); este
proceso se conoce como sucesin.
Las aguas continentales cubren aproxi
madamente el 2% de la superficie de la
Tierra; o sea, un rea de 2,5 X 1o"km, con
un volumen de 9 x lO'' km^. La mayora de
los lagos estn localizados en el hemisferio
norte, y se originaron como resultado de los
procesos de glaciacin durante el Pleistoceno.
Uno de estos lagos es el Baikal en Rusia, el
cual contiene cerca del 20% del agua de to
dos los lagos, y es al tiempo el ms profundo
(1.620 m).
En cuanto al rea, la mayora de los la
gossonde pocaextensin. Los de mayorrea
son: Mar Caspio, 436.400 km; lago Victoria,
68.800 km; lago Tanganlca, 35.000 km, y
lago Baikal, 33.000 km. El lago Titicaca, el
ms grande de Amrica tropical, solo tiene
unrea de 8.100 km. La figura 4.1 muestra
comparativamente eltamao delos lagos ms
importantes del mundo. En el neotrpico
los lagos son escasos, especialmente por la
poca influencia que tuvieron las glaciaciones
en esta rea.
Origen de los lagos
El origen de la mayora de los lagos enzonas
templadas fue causado porprocesos catastr
ficos, como deshielo de glaciares, actividad
volcnica o procesos tectnicos. En cambio,
en el trpico la mayor parte de las lagunas
o cinagas ha tenido un origen fluvial o por
influencia del mar sobre la costa. Numerosos
lagos en las partes ms altas de los Andes
han tenido origen glaciar. Recientemente,
los lagos han aumentado en esta regin, a
causa de los grandes embalses construidos
conelpropsito principal degenerar energa
hidroelctrica.
Los textos tradicionales de limnologa
(Hutchinson, 1957, 1967, 1975; Ruttner,
1975; Red, 1966; Col, 1983; y Wetzel, 1983,
2001) tratan extensamente el origen de los
lagos, refirindose casi exclusivamente a los
de zonas templadas y a algunos del viejo
mundo. Por la extensa informacin presen
te en los textos citados y especialmente en
Hutchinson (1957), este tema solo se tratar
superficialmente. En cambio, se cnfaiizar
en el origen de los lagos en altas montaas
tropicales y en las lagunas o cinagas de bajas
alturas.
Hutchinson (1957) clasifica los lagos en
once grupos, de los cuales identifica 76 tipos
diferentes de formacin (vase tabla 4.1). Con
base en esta clasificacin se har la siguiente
discusin.
Lagos de origen tectnico
Son aquellos que se han formado por fallas,
hundimientos, doblamiemos, fracturas y mo
vimientos de la corteza terrestre. La forma
cin de depresiones o hundimientos a causa
de fallas en la corteza terrestre ha originado
lagos tan conocidos por su tamao y profun
didad como el Baikal en Rusia y el 'lnganica
en frica Oriental. El primero con un rea
de 33.000 km y una profundidad de 1.620
m, y el segundo, con un rea de 35.000 km
y 1.435 m de profundidad. En esta categora
se encuentran el Mar Muerto y el Gran Lago
Salado de Uiah.
El movimiento telrico ocurrido en Ni
caragua en 1972 revel el origen tecinico-
volcnico del lago Nicaragua y otros lagos de
Centroamrica.
La epeirognesis es un fenmeno de le
vantamiento de grandes masas de la costra
terrestre, en cuyas cuencas o depresiones se
forman lagos. Ejemplos de estos son el Mar
Caspio y el lago Titicaca en la frontera entre
Per y Bolivia, localizado a 3.800 msnm. En
el lago Titicaca tambin influy el deshielo
del ltimo perodo de glaciacin.
Los lagos La Tota y La Cocha en Co
lombia se consideran de origen tectnico y
por accin glaciar. La Cocha, situado a 2.749
msnm, tiene un rea de 60 km~, una profun
didad mxima de 70 m y un volumen de 300
millones m^. El lago LaTota est localizado
a 3.015 msnm y tiene un rea de 56,2 km,
una profundidad de 67 m y un volumen de
1.920 millones (vase figura 4.2).
52 / Fundamentos de limnologa neotropical Lo lagos / 53

Tabla 4.1 Clasificacin de los lagos segn su origen

Origen Tipos Ejemplos

1. Tectnico 9 Mar Caspio; lago Okeechobee (EE. UU ). Titicaca

2. Volcnico
3. Deslizamiento del terreno
4. Glaciar
5. Solucin del sustrato
6. Acumulacin orgnica
7. Actividad animal
8. MeteorUco
9. Viento
10. Actividad en lnea costera
11. Accin de los ros
Total
Fuente: modificada de Hutchinson (1957).
(Bolivia), Baikal (Rusia) y Tanganca (frica)
10 Crter Buffe (Callfomia, EE. UU.); lago Chanmico
(San Salvador); Volcn de Agua y Attin (Gua
temala); lago Toba (Sumatra) y lago Kivu (frica)
3 Lago Dunmore (Irlanda); lago Mountain (EE. UU.).
20 Lagos en los Andes; Grandes Lagos (EE. UU)
5 Lagos Deep (EE. UU.) y Masfelder See (Alemania)
3 Ugo Silver (EE. UU.)
3 Lagos Beaver y Echo (EE. UU.)
2 Lago Chubb (Canad)
4 Lago Moses (EE. UU.); lagunas costeras (costa NE
colombiana)
5 Lago Victoria (frica), lago Sould
(EE. UU.); lagunas costeras (costa NE colom
biana)
12 Lago Pepin (EE. UU.), lago Brienzersee (Suiza),
lagos de origen mendrico en el Amazonas
76
Figura 4.2 Vista panormica del lago de La Tota, Boyac (Colombia)

Lagos de origen volcnico
La actividad volcnica ha desempeado un
papel muy importante en la formacin de
lagos en varias regiones del mimdo. El es
tudio de lagos de origen volcnico ha hecho
contribuciones muy valiosas a la limnologa
como, por ejemplo, los realizados en varios
lagos de Japn, Java, Sumatra, Bali y Cen-
troamrica (Juday, 1916). Regularmente, los
volcanes estn en reas de actividad tectnica,
por lo que algunos lagos pueden tener este
doble origen.
El lago Caldera (Estados Unidos), con
una profundidad de 589 m, es de origen vol
cnico. Posiblemente varios lagos localizados
a lo lai^o de la cordillera de los Andes tienen
el mismo origen, pero este proceso an no ha
sido suficientemente estudiado. Estos lagos
se reconocen por su forma circular.
Tambin la lava piraducida por actividad
volcnica puede formar barreras en depresio
nes del terreno y originar lagos. La laguna
Negra en Nario, Colombia, es un ejemplo
de este tipo (vase figura 4.3).
Lagos formados
por deslizamiento del terreno
Son lagos que tienen su origen en el repre-
samienio de ros o inundacin de valles por
desprendimiento de rocas o deslizamiento del
terreno en las partes altas de las montaas
adyacentes. La formacin de pequeos lagos
de esta naturaleza es relativamente frecuente
en el trpico, donde las precipitaciones son
altasy el terreno ha sido desestabilizado por
erosin o construccin de vas.
Rar lo regular, estos lagos son de vida
corta, ya <]ue los diques o jiresas fonuadas son
poco estables \ ceden a la presin tlel agua
cuando esta llega a su mximo nivel. Esta
situacin es especialmente catastrfica para
jjoblaciones que viven aguas abajo, las cuales
estn en pennanente riesgo de ser arrasadas.
Martn (1960) estudi varios tipos de
lago.s de esta naiuraleza en Costa Rica en las
partes altas de las montaas. Muchos de ellos
son duraderos porcausa delos bajos caudales
que los nutren y la i-esisiencia de los diques
foiTuados.
Lagos de origen glaciar
Son aquellos que .se formaron durante el
perodo de de.shielo hace aproximadamente
1.OOO aos, es decir, a finales del Pleistoceno
y comienzos del Holoceno. Este perodo se
caracteriz por una gran precipitacin plu
vial. alta nubosidad y bajas temperaturas; flie
la "poca del diluvio".
Las capas de hielo formadas comen
zaron a derretirse lentamente y ai-rastraron
consigo lucas y residuos vegetales, formando
depresiones que posteriormente se llenaron
de agua. Durante el ltimo perodo de gla
ciacin. ceixra de! .31% de la superficie de la
Tierra estaba cubierta por hielo; la mayor
Ijaiie de ella se encontraba localizada en el
liemisferio norte. l\}r esto, la mayora de los
grandes lagosde Norteamrica y Europa tie
nen este origen. Aiin pennanece cTibieria por
hielo aproximaclameiUe un 1(1%- de la regin
ms distante en el hemisferio norte.
Los lagos de origen glaciar estn repre
sentados en su mxima expresin (sobre
rodo por su tamao) en las regiones de zo
nas templadas en el hemisterio norte, pero

54 / Fundamentos de limnologa neolmpical
Figura 4.3 Vista panormica de !a laguna Negra, Nario (Colombia)
tambin este proceso se dio en buena parle
en las regiones ms altas de la cordillera de
los Andes. Numerosos lagos por encima de
los 3.000 msnm posiblemente tuvieron este
origen. Son lodos aquellos lagos localizados
en los pramos andinos donde comienzan
los bosques de frailejn {Espelelia sp.) y donde
abundan extensas i'eas cTibiertas de musgos,
liqenes, helchos y bromeiiceas (vase fi
gura 4.4). La vegetacin de pramo cumple
una labor fundamental en la regulacin de
jos caudales de los ros. Algunas especies de
musgos pueden absorber basta el 40% de su
peso en agua.
Fotografas areas tomadas a lo laigc de
los picos nevados de los Andes muestran cmo
se ha presentado, en las ltimas dcadas, un
retraimiento de las capas de hielo, dejando
tras de s numerosos lagos donde antes lodo
estaba cubierto. Estn localizados entre los
4.000 y ..OOf) msnm. donde ahinulan miles de
pequeos lagos y lagunas sin nombre y donde
ningn ser humano an ha puesto sus pies.
Un imjnjriante texto de carcter di-
vulgativo y cultural Cjue ])ublit el Banct) de
Occidente (1987) lindado /niiilerii superior
de Cotombii. niuesira en cientos de loiogi alias
a color, la n esencia de lagos de lodas las for
mas, colmes y tamaos, locali/atlos en las par
tes ms altas de las miintaas andinas, al pie
de la lnea donde termina la tierra desnuda y
empieza la inmen.sacapa de nieves perpetuas
que se pierden en el horizonte. I.a mayora
de estos lagos tuvieron origen glaciar, unos
por simple llenatio de dcpi esiones naturales
y otros, por accin niorrenaica. lo que im
plic arrastre de sedimentos depositados en
e.strechos valles, y favoreci as la formacicm
de mmieixtsos lagos (vase figura 4.5).
El libro Fmniprn superiorde ('.olomliia deja
Figura 4.4 Pramo del Purac, Cauca (Colombia)
al descubierto un inmenso campo limnolgico
por estudiar, pues no existe informacin
acerca del rea, el volumen, la composicin
qumica ylosperodos de circulacin de estos
cientos de lagos, alimentados por eternos
glaciares, y que dan origen a losgrandes ros
tropicales colombianos. La figura 4.6 muestra
la laguna San Rafael en el parque Purac a
3.600 msnm y la figura 4.7 la laguna Verde
en el volcn Azufral (Colombia).
Estudios fragmentarios han permitido
conocer que las aguas de los lagos de origen
glaciar tienen un pH predominantemente
cido con una rica flora de desmidiceas,
conductividad baja y transparencia alta. De
acuerdo con la clasificacin trmica de los
lagos, estos se clasifican como polimcticos
fros (Wctzel, 1983, 2001).
^^^ios de estos lagos, localizados cerca
de regiones con actividad volcnica, presen
Los lagos / 5o
.-V. . .% V
t'.d sSSu-
tan altas concentraciones de azufre, cuyos
depsitos amarillentos se pueden observar
a simple vista y aun oler. A menudo estos
pequeos cuerpos de agua tambin estn in-
lluenciados por fuentes termales que pueden
alcanzar hasta 50 C. La figura 4.8 muestra
una pequea laguna termal (su temperatura
ronda 35 "C) de aguas azufi adas, en el paixjue
Purac (Colombia), a 3.180 msnm y la figura
4.9 muestra el nacimiento de un riachuelo en
estos mismos termales.
Las montaas tropicales, algunas de
ellas con alturas de hasta 5.775 msnm, como
los picos Coln y Bolvar en la Sierra Nevada
de Santa Marta, Colombia, constituyen una
fuente inagotable de sorpresas para los lim-
nlogos. En estas montaas esperan los labora
torios donde la naturaleza "fabrica" a diario
el agua para los lagos y corrientes que van a
irrigar los ricos valles y selvas tropicales.
 56 / Fundamentos de limnologa neolropical
Figura 4.5 Vista panormica de la laguna del Cumbal de origen morrenaico, Nario (Colombia)
Lagosformados
por disolucin del sustrato
Estos lagos son propios de regiones donde el
terreno tiene una composicin calcrea, prin
cipalmente carbonatos de calcio. Por lo regu
lar, estas regiones poseen crcavas a distintas
promdidades, las cuales se van formando
por disolucin del sustrato. Dicha disolucin
se favorece por la presencia de aguas cargadas
de cido carbnico (HgCOg) formado por
la hidratacin del COg. De esta manera, el
terreno se va falseando por la circulacin
del agua subterrnea y se crean depresiones
con formas diferentes. La formacin de este
tipo de lago se favorece principalmente en
regiones de alta precipitacin.
Los terrenos calcreos en el centro de
la Florida, Estados Unidos, son famosos por la
presenciade este tipo de lagos, algunosde los
cuales pueden alcanzarhasta 30 m de profun
didad. Tambin en la pennsula de Yucatn
en Mxico, donde los llaman cenotes, algunos
alcanzan 54 m de profundidad. En Brasil,
cerca de Uberlandia, est el lago P050 Verde
con 229 m de largo, 142 m de ancho y 18
m de profundidad. El lago de Guatavita en
Colombia se cree que tuvo un origen de esta
naturaleza (Col, 1983). Muchos de estos la
gos dependen del nivel fretico del agua, por
lo que pueden oairrir en ellos fluctuaciones
fuertes de nivel.
Lagosformados
por acumulacin
de materia orgnica
Son un grupo pequeo de lagos que se han
formado por la acumulacin de restos de
organismos resistentes a la descomposicin,
que eventualmenie forman presas o diques,
y as dieron origen a pequeos lagos.
El lago Okeechobee en Florida se debe
en gran parte a masas de vegetacin que blo
quean el paso del agua, y mantienen un lago
extenso y de poca profundidad. Posiblemente
en regiones hitmedas tropicales se presente
Figura 4.6 Laguna San Rafael, Parque Purac, Cauca (Colombia)
este fenmeno en numerosos higarc.s. dtaidc
las asaianchas arrasii-an segetacin que blo
quea el paso del agua, favoreciendo al tiempo
la atunuilacin de materia oignica.
Lagos formados
por actividad animal
El papel de los casioies en la constniccin de
lagos es conocida desde hace cientos de aos
en las regiones nerticas templadas. El castor
americano (C.istor cancuknsis) es el tpico cons-
imctor de diques con base en pequeos troncos
y ramas que va cortando con sus dientes. Nu
merosos lagos de esta naturaleza se encuentran
en el norte de Estadas Unidos y Caitad.
Represas: lagos creados
por el hombre
En las ltimas dcadas el hombre ha construi
do miles de lagos artifiiiales para propiSsitos
Los lagos / 57
hidroelctricos, suministro de agua potable,
control de inundaciones y recreacin (vase
figura-. 10). La coiistiaiccin de estos lagos
lia modincatlo el paisaje, creado sismicidad
en algunas regiones, bloqueado la niigi-acin
de peces, modificado el rgimen climtico
y ha ocasionado giuves piobleinas sociales y
econmicos en regiones donde se han inun
dado las mejores tierras para la agricultura,
llegando incluso a relocalizar poblaciones
enteras. Ackerman et a!. (197.3) presenta una
documentada informacin sobre los proble
mas creados por la construccin de represas.
Lagos de origen meteoritico
Es indudablemente una de las formas ms
raras como se fonua un lago. .Al chocar un
meteorito contra la Tierra, el impacto provoca
una onda de alto calor que evapora el agua de
las nicas y ex|iande los dems gases presentes,
produciendo una explosin. Como resultado
de dicha explosin, el crter se vuelve ai'in
58 / Fundamentos de limnologa neotTOpienl
Figura 4.7 Vista panormica de la laguna Verde, Narino (Colombia)
mayor, y conserva una forma circular, muy
parecida a los atcres lunares. El ejemplo
clsico de este tipo de crter es el lago Chuhib
en Canad. En el gran Chaco, en Argentina,
existe el reporte de la laguna Negra, igual
mente de origen meceoriico.
Lagos formados por accin
del viento
El movimiento de arena fina y arcilla realiza
do por el viento en regiones ridas puede dar
origen a ateneas que posterionnente sellenan
de agua, hasta formar de esta manera lagosy
lagunas. El movimiento de tierra puede ser
de tal naturaleza que bloqitea una pequea
corriente y produce un lago. El lago Moses,
en Washington, tiene este origen. Raasveldt y
Tomic (1958) discuten la fonnacin elica de
una cadena de lagunas a lo largo de la costa
del Caribe colombiano. Los fuertes vientos
que azotan la cosa nordeste de Colombia
en diciembie, y durante los jtrimcros meses
del ao, han formado una serie de dunas
longitudinales cuyos ejes son partdelos a la
direccin de losvientos. Es muv [nobable que
el tianspone de estos materiales no se haya
efectuado en Itts i'iliimtjs ai'icjs. sino ditrame el
ltimo perodo glacial (l'leistocetio). cuando
se formaron tambin grandes ticuniulaciones
clicas en Europa y (ibina. 1.a serie de lagunas
qtie se cncitentran entre Riohachtiv Manaure
(Colombia) son clai titnenie tle origen clico
(vase figura 4.1 I). El viento, cine amontona
arena localmentc, forma ditnas. causa al
mismo tiempo depresiones en otros litgares
que se llenan de agua durante el invierno, y
forman de esta manera itts lagutias citadas.
Estas reciben aportes del mar a travs de
bocas o bocaitias y de afluentes de agua dulce
representados por petjuet'ios arroyos.
Los autores antes citados consideran
de origen clico la lormacit'm de la barra de
Figura 4.8 Laguna termal. Parque Purac, Cauca (Colombia)
arena de 65 km que separa la Cinaga Grande
de Santa Marta del mar y que se extiende des
de Barranquilla (Colombia) hasta la ciudad
de Cinaga.
Lagos formados por actividad
en la lnea costera
El movimiento de masas ele agua que trans
porta sedimentos puede originar lagos. A lo
laigo de las costas marinas, el movimiento
paralelo de corrientes puede formar dunas
de arena que encierran pequeas bahas o
forman depresiones en el terreno, lascuales se
llenan de agua hasta formar una laguna.
Raasveldt yTomic (1958)considera que
los factores que intervienen en la formacin
de este tipo de lagunas son los siguientes;
Ondasynas: lasoLrs seoriginan por vien
tos yfuertes tempestades. La accin delviento
CTca repetidos movimientos del agua, como
Los lagos / 59
jj-v.--*.
cuando se arroja una piedra en un lago tran
quilo. Como consecuencia del movimiento del
agua se forman olas, cuya altura no supera 15
o 20 m y cuya longitud mxima podra ser de
150 m. La accin de estas ondas se limitara a
profundidades menores de 75 m. lo que co
rresponde a una -anja relativamente estrecha
de la costa. La longitud de las olas en la costa
norte colombiana, donde se han tomado los
ejemplos de lagunas aqu discutidas, es de 100
m en general y su influencia se extiende en
promedio a 50 m de profundidad.
Las ondas, al llegar a la orilla, disminu
yen velocidad, la cresta se curva y cambia de
direccin. Esta es la razn para que las ondas
cuya cresta hace un ngtilo con la costa, giren
un poco y llegvien casi paralelamente al lito
ral. Cuando el ngulo entre el frente y la costa
es muy grande, la onda llega oblicuamente
y las olas causan un desplazamiento lateral
de la arena a lo largo de la orilla (vase
figura 4.12). Ejemplos de formacin de este
60 / Fundamentos de limnologa neolropical
' **' >'
. t ^
Figura 4.9 Riachuelo de aguas termales, Parque Purac, Cauca (Colombia)
upo de lagunas se encuentran a lo lai^o de
la costa de Arroyo Grande al nordeste de
Cartagena (Colombia).
La resaca: como las ondas se trasladan
ms rpidamente en aguas profundas, la
parte superior avanza ms hacia la parte
baja. Esto provoca una asimetra en la onda,
transformndola en ola, la cual, al llegar a
la playa, se desploma formando la resaca.
Como resultado del aflujoyreflujo se forman
varias barras de arena, como se muestra en la
figura 4.13. Lasdosprimeras barras siempre
estn sumergidas; la tercera solo cuando la
marea es baja; la cuarta se forma ms arriba
de las mareas extremadamente altas.
Mareas altay baja: cuando la marea des
ciende, queda una zona libre comprendida
entre el mar y la vegetacin costera. Esta
zona se compone de material fino que se seca
al sol, el cual es llevado por el viento tierra
' "
' i _rSfeEs/
adentro y aumenta la altura y el ancho de la
restinga o banco de arena existente. Este es el
caso de la barra de arena localizada a lo largo
de la Isla de Salamanca, entre Barranquilla y
la ciudad de Cinaga (vanse figuras 4.14 lagunas playeras (vase figiua 4.16).
y 4.15). La marea hace que se formen bocas o
bocainas en la barra de arena, se establece una
comunicacin entre el mar y la laguna, y se
origina de esta manera un ecosistema salobre
o estuarino.
Corrientes marinas: por s no son tan
fuertes como para ejercer una accin erosiva o
acumulativa de importancia. Su mayor efecto
est en la combinacin con las ondas, las que La costa norte de Colombia.
peridicamente levantan las partculas de
arena. Este desplazamiento est limitado a
una faja costera con una profundidad de 50
a 75 m.
Levantamientos y hundimientos localesy re
gionales de lacosta: XosmoVmcntos que influyen
aiT
Figura 4.10 Presa del embalse Punchin, Antloqula (Colombia)
en laformacin deestas lagunas nosobrepasan
los 5 m verticales. Us lagunas se forman solo
encostas donde el mar est transgrediendo las
barreras naturales. Si el mar se reura, se vacian
las lagunas. Tambin, varias de estas lagunas se
pueden formar por el hundimiento repentino
del terreno; de esta manera seconsiimyen las
La forma local de la costa: la presencia
de golfos, bahas y ensenadas es una condi
cin muy importante paralaconstitucin de
lagunas costeras. Los piomontorios donde
afloran rocas y sedimentos originan puntos
propicios para formar barras o restingas. Esto
se observa en las lagunas de Camarones, de
Galerazamba y de Cartagena o de Tesca en
Todos los factores de formacin de la
gunas costeras descritos los resumen Raasveldi
yTomic (1958) de la siguiente manera;
(...) en partes favorables de lacosta donde
haybahasy ensenadas, lascorrientes ma
rinas en combinacin con el oleaje pueden
formar a partir de un "punto fijo" una
barra, primero submarina, luego una so
bresaliente de!agua(restinga) quesepara la
laguna de) mar. Laregin debedisponer de
suficientes aportes de material detrtico y de
un ro grandequelalavorezca. Unavezfor
mada la restinga, losvientospueden ayudar
a aumentarla altura y favorecerla. La marea
mantendr una boca o bocaina abierta
si la laguna no es demasiado pequea.
Lagos originados por accin
de los ros
La accin de las corrientes de los ros forma
cuencas medante deposicin de sedimentos
y por erosin. Son varias las maneras en que
los ros pueden constituir lagunas;
Desembocadura de los ros al mar: los
sedimentos aportados van creando barreras
62 / Fundamenios deUmnologm neoiropical Los lagos / 63

gas, consistente en una primaria conectada

a lo lai^o de la costa, configurndose as directamente al ro yima o ms cinagas secun
numerosas lagunas. Por ejemplo, los sedi
darias conectadas directa o indirectamente a la
mentos transportados por el ro Magdalena primaria; 3. una cinaga primaria conectada
se extienden desde Cinaga hasta Puerto
Colombia, Galerazamba, Arroyo Grande y indirectamente al ro; y 4. una cinaga aislada
Cartagena. Ms adelante, hacia el suroeste, sin conexin con l (vase figura 4.18).
se van Juntando con los del ro Sin hasta Las cinagas presentan tres zonas eco
llegar al cerro del guila, en cercanas al gol lgicasbien definidas: 1. zonade aguas abiertas
y de profundidad variable; puede contener
fo de Urab. Las configuraciones lagunares
vegetacin sumeigida o flotante en sitios ais
descritas se han originado de los lodos del
Magdalena cuando el ro ya tena su desem lados; 2. zona de bahas, por lo regular menos
bocadura actual.
profunda que la de aguas abiertas; y 3. zona
Cinagas de origen fluvial: Ducharm marginalde vegetacin, corresponde a la parte
de la orilla ocupada generalmente por vege
(1975) yArias (1985) describen aspectos re tacin acutica.
-o
a>
lacionados con la formacin de cinagas en
Colombia, sus caractersticas
a>
O) fsicas y qumicas, y su papel
o
<D
biolgico y ecolgico.
Lascinagasson cuerpos
C
O
(O de agua localizados endepre
(/>
(O
c
siones poco profundas yconec
tadas alromediante estrechos
canales meandriformes. Estas
a
o
se forman por accin inundan
<0 tedelrosobre tierras bajas ad
o
0
yacentes ypor continua accin
o
erosiva, queorigina brazos que
c eventualmente se convierten en
p> cinagas ypermanecen unidas
<0 al ro por uno o ms caos. Figura 4.12 Desplazamiento de arenas a lo largo de la playa
Muchas de ellas tienen gran cuando las olas baten oblicuamente
importancia pesquera para la Fuente: tomada de Raasveidt y Tomic (1958).
a>
regin. La figura 4.17 muestra
CD
este tipo de cinaga.
"O
0
Segn el Himat (1984),
c
E
^
lo existen en Colombia 1.938
cinagas que cubren alrede
co dor de 4.700 km^, localizadas
E
a>
<o o principalmenteen las cuencas
8 de los ros Magdalena, Bajo
co
CQ s San Jorge, Bajo Cauca, Atrato
co y Sin. Son cuerpos de agua
O)
co co

a>
co
OC cuya extensin vara entre 0,01
a> "O y120 km^
<D
s Arias (1985) clasifcalas Figura 4.13 Barras playeras fomnadas por ia resaca; las barras
co es
^ E cinagas encuatro tipos: 1.una estn numeradas de 1 a 4, las dos primeras estn siempre su
cinaga simple y primaria co mergidas.
S nectada directamente al ro;
Bk ^ Fuente: tomada de Raasveidt y Tomic (1956).
2*
II.
.3
u.
2. conjimto o racimo de cina

L
64 / Fundamentos delimnologa neotropical
Rgura4.14 Barra da arena, Parque Natural de Salamanca. Atlntico (Colombia)
Estos cuerpos de agua tropicales po
seen temperaturas entre 24 y 32 C y, segn
la clasificacin trmica, sonlagos polimcticos
clidos, generalmente continuos, pues su
poca profundidad no permite, en la mayora
de los casos, estratificacin trmica duradera.
Las aguas se calientan durante el da, pero
la dbil estratificacin formada se rompe
dtmante la noche por la accin de los vien
tos. las corrientes de conveccin o las lluvias
(Ducharm, 1975).
Laimportancia ecolgica de lascina
gas es resaltada por Arias (1985):
Son zonas deamortiguacin de nive
les de agua durante los procesos de inun
dacin.
La accin inundante-bajante de las
aguas en las cinagas hace de estas un
pulmn de purificacin, especialmente,
reoxigenacin.
Son refugios ecolgicos transitorios
o pennanentes de aves migratorias.
Los Ingas / 65
ms frecuente en Biasil, donde
se conocen con el nombre de Mar Caribe
"coclia". El nuevo lago o cinaga
formada se seguir alimentan
Isla de Salamanca
do del ro en pocas de lluvias Boca de la cinaga
intensas.
Lagos de inundacin: son Canal ^
del Clarn 10 km
un tipo de lagunas que se en-
mu aicniran en el Pantanal de Mato Cinaga Grande
Grosso, en la planide amaznica de Santa Marta Rio fro
de Aguas Blancas, donde reci
ben el nombre de bahas y lagos Ro Sevilla
de vaneas. Una de las caracte
rsticas de este tipo de lagunas Entrada de exceso
es la gran variacin del nivel de agua dulce
del agua dependiendo de la en la poca de lluvias
precipitacin. Tambin existen Ro Aracataca
planicies inundadas de aguas
negras llamadas igap. Sioli
(1964) representagrficamente Figura 4.15 Cinaga Grande de Santa Marta (Colombia), sepa
la formacin de vrzeas en el ro
rada del mar por una barra de arena y comunicada con l por una
Amazonas (vase figura 4.20). boca principal
Son reas de alta productividad bio
lgica.
Son zonas de reproduccin, alimen
tacin y crecimiento de poblaciones de
peces y dems fauna acutica.
La vegetacin acutica asociada re
presenta un papel importante en la ab
sorcin de sustancias qumicas y txicos,
purificndola.
.:) *
Losplanos inundables y reas anexas
son zonas de alta productividad por deposi
cin de nutrientes durante pocas de altos
.7*n
niveles de agua.
Participan en el balance hdrico del
ecosistema y en su ciclo hidrolgico.
Lagos deorigen mendrico: al erosionarse
las orillas mendricas de los ros, llega un
momento en que se unen, en lnea recta, sus
dos extremos ms cercanos formando un lago
(vase figtira 4.19). Este tipo de lagos es muy
frecuente en las regiones tropicales bajas y,
segn Esteves (1988, 1998), es el tipo de lago Figura 4.16 Laguna playera, Magdalena (Colombia)
 66 / Fundamentos de limnologa neoropical
Figura 4.17 Cinaga de origen fluvial de importancia para ia pesca
Los lagos de vrzeas se encuentran en
las depresiones de la planicie amaznica. La
regin amaznica en el perodo de lluvias
recibe un exceso de agua, lo que da como
resultado una interconexin de varios ros
y lagos, formndose un nico sistema. En la
pocade sequa, iosniveles del agua bajan y
los diferentes sistemas acuticos se incomu
nican o lo hacen solo a travs de canales.
Charcas
Aunque no seconocenpropiamente como la
gos, en estos cuerpos de agua la influencia del
sistema terrestre sobre el sistema acutico es
mxima, sus lmites no son definidos y estn
sometidos a variaciones drsticas.
Su tamao y profundidad son mucho
menores que los de una laguna, no poseen
un sedimento bien diferenciado y, por ello,
las comunidades terrestres vecinas pueden
colonizar las reas abandonadas por las aguas.
si estas retroceden. Si la presencia de las aguas
es temporal, toda la superficie es colonizada
por comunidades de reemplazo de natura
leza terrestre, que participan en el ciclo de
materia y energa. Su profundidad oscila entre
0,70 y 1,00 m.
Se forman en reas inundadas y a veces
dan lugar a sistemas de gran extensin de
nominados zonas hmedas o palustres (Alonso,
1998).
Las charcas aisladas ocupan cualquier
depresin y son muy caractersticas de zonas
ridas. Barser aguas temporales que presentan
perodos secos y hmedos de duracin varia
ble, los posibles colonizadores tienen una serie
de requisitos bsicos referidos principalmente a
la supervivencia durante el perodo seco, a la
capacidad para soportar grandes fluctuacio
nes ambientales y poseer adaptaciones de sus
ciclosvitales a perodos hmedos de duracin
imprevisible.
Pra sobrevivir al perodo seco, los or
ganismos presentan tres mecanismos (Bever-
combe et al. 1973; Thiery, 1978):
1. abandonar el medio cuando las con
diciones empiezan a ser adversas,
como ocuiTe, por ejemplo, conodona-
tos, colepteros yheterpteros (princi Cinagatlpo 1
palmente los corxidos e hidroTltdos);
2. producir formas de latencia que
puedan conservarse enterradas enel
sedimento, siempre y cuandoeste con
Cinaga tipo 2
serve algn grado de humedad; los
anfibios, ispodos. ciclpidos acuden /
a este mecanismo; y 3. producir hue- / Ro
vos durables; estees el mecanismo de prindpal
adaptacin ms extendido de muchos 1
grupos taxonmicos; dichos huevos l
resisten largos perodos de sequa y \
sirven para dispersar las especies. Las l Cinaga tipo 3
dos ltimas adaptaciones constituyen, I
en este yotros tipos de sistemas, for- j
mas de informacin olvidadas, pero /
no perdidas, pues se incorporan al j
sistema cuando las condiciones sean | Cinaga tipo 4
favorables.
La formacin de huevos dura
bles en las charcas est sincronizada Figura 4.18 Tipos de cinagas de origen fluvial
con determinadas condiciones am
bientales de aviso de los perodos de Fuente:
Fu modificada de Arias (1985).
sequa; por ejemplo, los aumentos de la
densidad poblacional, el incremetito
nados; por ejemplo, en aguas mineralizadas,
en la concentracin de sales en el agua, y los cambios de salinidad (ocurridos en los
la reproduccin sexual en cladceros (los primeras estadios del llenado) producen la
machos solo aparecen en condiciones cam eclosin de los huevos. No todos eclosionan
biantes yal final de la temporada hmneda simultneamente en las charcas; unos quedan
Eeneialmentc), enue otros, (lollmger, 1911).
sin hacerlo y constituyen una reserva que
En los dfnidos, por ejemplo, los huevos es
tn protegidos por un estuche llamado eppio asegura nuevas eclosiones si las condiciones
opor un engrosamienlo de las valvas en los permanecen apropiadas.
quidridos. Anostrceos, concostrceos y
notostrceos son ejemplos tpicos de produc
cin de huevos durables con cubierta protec Forma y tamao
tora dequitina yhematina (da color rojo a los de los lagos
huevos) adornada de diferentes formas, que
recubre el embrin y puede servirle, adems, La forma, tamao y profundidad de los la
para flotar yayudar enel transporte. gos desempean un papel importante en el
Los huevos durables eclosionan luego comportamiento fsico, qumico y biolgico
de los mismos. Los fenmenos de estrati
de largos perodos de desecacin inclusive
de varios aos. Para ello, no basta la simple ficacin trmica, circulacin de nutrientes,
hidratacin del huevo seco, pues requiere la productividad y eutrofizacin estn ligados
directa o indirectamente a la profundidad del
ocurrencia de factores ambientales deiermi-
68/ Fundamentos de limnologa neotmpical
lago, al tamao y al perodo de
retencin del agua.
En el origen de los lagos
es importante considerar su ta
mao y su profundidad. Lagos
de alta montaa, cuyo origen
es glaciar, volcnico o tectnico,
son ms profundos que lagos o
cinagas de origen fluvial, ms
extensos, y su nivel vara con los
perodos de lluvia y sequa.
Elorigen delos lagos afec
ta tambin su forma. As, lagos
formados por disolucin del
sustrato, de origen volcnico o
meteortico, presenta cuencas
circulas o semicirculares; los
de origen tectnico las tienen
subrectangulares; cuencas de
lagunas costeras formadas por
barras de arena tienden a ser
riiangulares (Cinaga Grande de
Santa Marta, Colombia): lagunas
7 Figura 4.20 Seccin transversal esquemtica de un lago de inundacin del Valle del Bajo Amazonas
ycinagas deorigen fluvial sue
Figura 4.19 Cinaga de origen mendrico
len tener formas muy ramifica
das o dentrticas; y por ltimo, Fuente: modificada de Arias (1985).
lagos de origen glacial poseen
formas irregulares, dependiendo
de latopografa del terreno.
J^rmetros morfolgicos
y motfomtricos importantes
La morfologa eslaciencia que estudia laforma
de un determinado elemento, oiganismo o
sistema. En el caso de ecosistemas lenticos,
comprende el estudio del origeny de la in
fluencia de la forma sobre las caractersticas
fsicas, qumicas ybiolgicas. La morfomelra
trata de la cuantificacin de los diversos
elementos de forma o parmetros morfom-
tricos. Comprende, adems, el conjunto de
mtodos para medir las dimensiones fsicas
de un sistema. Los parmetros morfomtricos
son dimensiones utilizadas para representar
las medidas del sistema (Hkanson, 1981;
Sperling, 1999).
Las medidas brindadas por la morfome-
tra son patrones que comparan y cuantifican
diferentes formas y volmenes de lagos.
Todo parte de la construccin de un
mapa batimtrico, es decir, un trazado del per
metro del lago con los contomos sumergidos,
trazados a escala. La figura 4.21 muestra el
mapa batimtrico de una represa y la figu
ra 4.22 el de la laguna del Parque Norte, Me-
delln. Varios autores discuten ampliamente
la metodologa para la construccin de ma
pas batimtricos: Welch (1948), Hutchinson
(1957)yWetzely Likens(1979, 1991, 2000),
siendo Hkanson (1981) la obra que prima
sobre este tpico.
Los parmetros morfomtricos se di
viden, segn Sperling (1999), en primarios y
secundarios. Col (1983) llama a los prime
ros dimensiones superficiales y a los segundos
dimensiones subsuperficiales. Los signos que
utilizaremos en este libro para cada una de
Valle del Amazonas
(B <s
m
(B n
Sedimentos Terrenos de aluvin recientes
Nivel mximo de agua
Fuente: tomada de Sioll (1964).
estas dimensiones sern aquellos designados
por Hkanson (1981).
Dimensiones superficiales
Son las obtenidas directamente con medi
ciones hechas en elcampo o enel escritorio,
usando fotografas areas de escala apro
piada (Sperling, 1999). Algunos de estos
parmetros son: longitud mxima, longitud
mxima efectiva, ancho mximo, ancho
mximo efectivo, ancho medio, rea total,
rea superficial, permetro yfetch efectivo.
Se define a continuacin cada una de ellas.
va. Cuandolaraznlongitud/ anchoes aproxi
Las definiciones citadas fueron tomadas de
Hkanson (1981), Col (1983), Lopretto y
Tell (1995) y Sperling (1999).
Longitud mxitna (L^^, en km): distan
cia entre los dos puntos ms separados del
continuodel mapa. No debe cruzar ninguna
porcin de terreno (a menos que sea una isla
que impida la accin del viento). En la mayo
ra de loscasoses una recta; sin embargo, en
Los lagos / 69
-S
.S
m
O CD W
O O o m O m
59
o S
CD o
Isla fluvial
Sedimentos
Nivel mnimo de agua
^
los ambientes en forma de U o S, es una curva.
En cubetas dendrticas, como el embalse El
Pbol, no es posible establecer un solo eje
mximo. En todos los casos debe especificarse
laposicin de yexpresarlo segn larosa
de los vientos (vase figura 4.23).
Longitud mxima efectiva (L,, en km): es
la longitud de la lnea recta que conecta los
puntos ms remotos del cuerpo de agua y a
lo largo de la cual la accin del viento y del
oleaje no sufre interferencia de terrenos de
ningn tipo.
Ancho mximo y ancho efectivo {B y
en km): ambos son medidos en un ng;ulo
aproximadamente recto alalongitud respecti
madamente igual a 1,setratade tmcuerpode
aguade formacircular (vase figura4.23).
Arudio medio (B^):se define mediante la
razn rea superficial! L^x.
rea total (a, en km^): es la superficie
del lago, incluidas todas las islas y dems
promontorioslimitados por el permetro del
cuerpo de agua.
70/ Fundamentos de timnologSa neolropical
R determinado. La forma de clculo ms de
Figura 4^1 Mapa batimtrico de la represa La Fe, El Retiro (Colombia)
Fuente: tomada de Empresas Pblicas de Medelln (1997).
Area superficial (A, en km^): es el rea
total del lago (a,en km )menos el rea de todas
las islasy rocasdentro de los lmitesde la lnea
costera. Existen varias formas de calcularla;
con un planmetro polar que mide reas
superficiales planas, mediante el mtodode
Batimetra, marzo de 1997
los pesos, el del papel cuadriculado o el de
las ordenadas de Simpson.
Permetro o longitud de la lnea costera
en km): es la medida del contomo del lago.
Puede hacerse tambin de varias formas, una
de ellas con un rotmetro o correcaminos.
ndice de de.sanvilo de la linea costera o de
desenvolvimiento de permetro ode margen (F, adi-
mensional): es larelacin entreel permetro del
lago (/) ylacircimferencia deuncrculo que
presente lamisma rea del lago. Proporciona
una medida de la irregularidad del permetro.
Una cuenca perfectamente circular tiene unF
de 1; las cuencas irregulaies presentan valores
mayores que 1. Valores de F mayores que 10
son muy escasos. Es importante conocer F,
porque la puerta de entrada de los nutrientes
al lago es funcin del permetro. Tericamen
te, de dos lagos similares en todos sus rasgos
morfomtricos, excepto enF, aquel con mayor
F ser ms productivo. Su frmula es.
0.5
F={lJ2(rA)
Fetch efectivo {L, en km): distancia mxi
ma de actuacin del viento sobre las olas
en el espejo de agua a partir de un
tallada de este parmetro es la bridada por
el Beach Erosin Board, citada enHkanson
(1981), que considera diferentes direcciones
del viento (vanse figuras 4.24 y4.25). La
figura 4.24 se dibuja en papel transparente
ysu eje central radial se coloca contra la
direccin del viento. Luego, para cada ngu
lo de desviacin y,, se mide la distancia (x^
en km) desde la estacin ositio de muestreo
ala tierra oisla ms prxima, n fetch efectivo
se calcula con la frmula:
I,y.= (Zx;COsy,) (S' . 0,5 (Col, 1983). Solo dos lagos del mundo
donde:
y, equivale a 6, 12, 18 , 24 ,
30, 36 y 42.
Ecosy^ es una constante equivalente
a 13,5.
S'es la escala del mapa, S' (10)"'.
Dimensionessubsuperficiales
una profundidad relativa baja estn menos
Se generan por medio de clculos realizados
con ayuda de los parmetros primarios.
Los lagos / 71
Piofitndidad mxima (D^^. en m): por
definicin constituye la parte ms profun
da del lago. Se obtiene por levantamiento
batimtrico. En los lagos naturales el punto
ms profundo se sita generalmente en el
centro del cuerpo de agua, mientras que
en los embalses la profundidad mxima se
localiza generalmente junto a la presa (vase
tabla 4.2).
Pwfiindidad media (D^, en m): seobtiene
mediante la relacin entre volumen y rea:
= V/a.
IR
La profundidad media muestra una
correlacin inversa con respecto a la pro
ductividad en todos los niveles trficos de los
lagos grandes. Esta relacin pierde valor en
los pequeos (Wetzel, 1981 y 2001). Existe,
adems, una correlacin inversa de la pro
fundidad media con respecto a la densidad
fitoplanctnica y el coeficiente de difusin
vertical de la temperatura (LeCren y Lowe-
McConneU, 1980; Col, 1983), y directa entre
la profundidad media yla capacidad del cuer
po de agua para absorber factores extemos
de estrs (Vollenweider, 1976).
Conociendo las dos dimensiones ante
riores, puedeobtenerse la relacin D/
una de las maneras de describir la forma del
lago. ET valor de esta relacin enuncono ideal
de volumen igual a la unidad es 0,333 y en
los cuerposde agua que se aproximan a una
forma de parbola elptica tiene un valor de
presentan profundidades medias superiores
a 500 m; son ellos, el lago Baikal (730 m) y el
Tanganica (570 m) (Sperling, 1999).
Profundidad relativa (D^, en %): se obtie
ne por mediodel cociente entre la profundi
dad mximay el dimetro medio del lago:
D,:[D^lOO]/[2fa/xf] =8S.6D^/(a)''^.
En general, loscuerpos de agua peque
os tienen D, mayores cuando comparados
con lagos grandes (Col, 1983). Los lagos con
protegidos contra el viento y muestran, por
tanto, menor transparencia. Esto indica un
72 / Fundamentos de limnotogia neolropical Los lagos / 73

(Hkanson, 1981): lagos con alto

presentan una mayor estabilidad. . Quebrada Potreritos
Los lagos profundos y de rea
1 cm:40 m
pequea tienen valores de > 4%,
O 20 40 60 80
mientras que en aquellos con rea
grande y poca profundidad D, < 2%;
alguno de loslagos del mundo se ajus
tan a este tipo.
Volumen {V, en km ). la determi
nacin del volumen total de un lago
implica conocer su volumen a cada Torre de captacin
/ profundidad determinada (vase ta ra

bla 4.3). Hkanson (1981) presenta la

siguiente ecuacin para determinar
el volumen de un lago, cuando este
tiene una curva hipsogrfica relativa
de tipo convexo:

1/ = Z 0,33/1 [a, -I- fl, ^ , -I-

O 15 30 45 60 (a, X +,)"-^].
1 cm: 15m
Pra lagos con curvas relativas
Figura A32 Mapa batimtrico de la laguna del Parque de tipo cncavo, lafrmula propuesta
Norte por Hkanson es:
Presa
K = Z0,50/i[a, + fl. + ,].
incremento en la produccin fotosinttica Figura 4.23 Mapa de la represa La Fe que presenta la longitud (L^) yancho mximos (.B^)
(Sperling, 1994). La profundidad relativa donde: Fuente: tomada de Empresas Pblicas de Medelln (1997).
puede ser utilizada, adems, para describir h es el intervalo entre una lnea de con
laestabilidad de laestraticacin en los lagos tomo y otra, en m. forma de U. Los lagos poco profundos con
de tipo cncavo y tiene forma de U (vase
a es el rea total (rea acumulativa) figura 4.26). grandes reas presentan Vj mayores que 1, es
dentro de los lmites de la lnea de contorno, Gorham (1958) encontr que los Vj decir, tienen forma de platillo volador o de
en km. lenteja. Elste parmetro brinda informacin
Tabla 4.2 Lagos ms profundos del mundo mayores que 1 son tpicos, lo cual significa
En Amrica del Sur, los tres lagos con apropiada solo si se conocen otras medidas
que la mayorade los lagos tienen cubetasen
Lago Profundidad mayor volumen son: el Titicaca (830 km ), el morfomtricas (Col, 1983).
mxima (m) Maracaibo (280 km) yelArgentino (170 km) Curva hipsogrfica: es la representacin
(Sperling, 1999). Tabla 4.3 Lagos de mayor volumen en el mundo
grfica de las relaciones entre profundidad,
Baikal (Rusia) 1.741
ndice de desarrollo del volumen (Vj, adi- Lago Volumen (km^) rea y volumen. Se conocen como curvas de
Tanganica (Africa) 1.471
mensional): es la razn entre el volumen del rea-profundidad y volumen-profundidad
lago y el volumende un cono hipottico con Caspio (Cucaso) 78.200 (vase figura 4.27). Para lasdiversas profun
Caspio (Cucaso) 1.025
rea igual a la del lagoy altura equivalente a Baikal (Rusia) 23.000 didades son calculadas el rea del estrato y
Malaw (Africa) 706
su profundidad mxima: Tanganica (Africa) 18.300 el volumen de agua acumulado, de acuerdo
Issyk-kul Quliguzla (Asia 702
Superior (Norteamrica)
Central)
12.230 con los procedimientos descritos. Los datos se
K = ycooHipo,Oco = = Malawi (Africa) 6.140 grafican yseobtiene unacurva quedescribe la
Matana (Indonesia) 590 3DJD^, Michigan (Norteamrica) 4.920 forma de la cubeta lacustre (Hkanson, 1981;
Crter (Estados Unidos) 589
Cuando es igual a 1, se trata de un Hurn (Norteamrica) 3.540 Col, 1983).
Toba (Indonesia) 529
cono igual al terico; cuando es menor que 1, Victoria (Africa) 2.700 Tiempo de residencia delagua: el tiempo
Homindaisvtan (Noniega) 514
entonces el lago es del tipo convexo y tiene de residencia o retencin hidrulica es un
forma similar a la letra V;si V es mayor que 1 es Fuente: tomado de Sperling (1999). parmetro que afecta los procesos de descom-
Fuente: tomada de Sperling (1939).
74 / Fundamentos de limnologa neolropUal Los lagos / 75

Quebrada Potrertos

t 1 cm;40 m
20 40 80 80

Estacin
de muestreo

Presa

Figura 4.25 Mapa de larepresa La Fe; obsrvese lamanera de obtener elvalor fetch
Fuente: tomada de Hkanson (1981).
12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Rgura 4.24 Henamienta grfica diseada por el Beach Erosin Board para obtener el valor de fetch Tabla4.4 Lagos delmundosituados a mayoraltura
sobre el nivel del mar
Fuente: tomada de Hkanson (1981).
Lago Altitud (msnm)

posicin en lagos y sobre todo en embalses. la altura de los lagos sobre el nivel del mar Pomo (Tlbet/Nepal) 4,936
Embalses con bajos tiempos de retencin constituye un parmetro fundamental. La Tangra (HImalaya) 4,724
tienden a la oligotroBa ycon tiempos prolon temperatura en los trpicos vara con la altu Kyaring (Nepal) 4,708
gados,a la eutrofia. Eltiempo de residencia se ra, pero permanece ms o menos constante 4,684
Terinam (HImalaya)
calcula mediante la siguiente frmula: a lo largo del ao. Los lagos de alta montaa 4,627
Nam (Tibet) Figura 4.26 Cambios en los valores del ndice de
tropicales suelen ser profundos, oligotrficos 4,495 desarrollo del volumen (V^)como consecuencia de
Ziling (HImalaya)
y polimcticos fros; los lagos o cinagas en las 4,374 las variaciones en la morfometra del lago
Yamdrok (HImalaya)
partes bajas son poco profundas (2 a 5 m en
Ngoring (China) 4,270
donde: promedio), meso a eutrficos y polimcticos
Pangong (India) 4.248 Tabla 4.5 Criptodepresiones
/es el factorde conversin de segimdos clidos (vase tabla 4.4).
a dfas (10 m'/ 1Mm X86.400 s = 11,57). Algunoslagosse forman en depresiones Fuente: tomado de Sperling (1999). Lago Cota del Cota de ta su-
T es el tiempo de residencia (en das). del terreno cuyo punto ms profundo se sita fondo (m) perficie (m)
(es el caudal medio mensual aportado bajo el nivel del mar (vase tabla 4.5). Elste fe
Baikal (Rusia) -1.285 456
(enm/ s). nmeno se presenta en la mayora de los lagos
Kes elvolumen delembalse (enMm). ms profundos del mundo. Estas cavidades se Tanganica (frica) -688 783

Altura sobre elniveldelmar: en el trpico. denominan criptodepresiones (Sperling, 1999). Mjsen (Noruega) -362 121
Fagnano (Argentina) -309 140
Matana (Indonesia) -208 382

Fuente, tomado de Speriing (1999).

76 / Fundamentos delimnologfa neotropical
0,50
r 0.75
S 1,00
g 1.25
Los ros
2,00
2,10
O 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Porcentaje del rea
a
La primera impresin que se tiene cuando se
Area(km')
mira unro es la de lafiierza desu corriente,
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
H H
las dimensiones de su cauce, las piedras y
rocas de su fondo yla forma de sus orillas. Los
ros, riachuelos, arroyos yquebradas son eco
sistemas acuticos deaguas comentes oMeas,
asociados comnmente a lugares deerosin,
transporte y sedimentacin de materiales.
Aunque las corrientes forinan parte de los
ecosistemas terrestres encasi todo elmundo,
estas solo cubren crea del 1% de su superfi
cie. Sin embado, los ros llevan anualmente
al mar crea de 37.000 km' de agua (Hynes.
1972) lo que representa una enorme canti
dad que, si se extendiera sobre la superficie
a
<0
"O
terrestre, formara una capa equivalente a
o 2.500mm de lluvia. Si se tieneen cuentaun
c
a
s
promedio de almra de 825 msnm, la cantidad
Q. de energa gastada por los ros en un ano
equivaldra a 1.014 kW/ h, o sea. cien veces
ms de la producida por el hombre en 1950
(Hynes, 1972).
Hynes (1972) muestra otros datos que
cuantifican el agua contenida en el planeta.
As, el 2,8% del total, esdecir, 1.337.000 km"
se encuentra en la tierra, y de esta, cerca del
2,24% est atrapada en glaciares y capas
polares. Los lagos contienen solo el 0,0097c
del total y los ros cerca del 0,001%. Esto
sin contar el agua en la atmsfera y el agua
Figura 4.27 Curvas hipsogrficas. a. Laguna del Parque Norte; b. Represa La Fe. subterrnea.
La tabla 5.1 presenta algunos datos de
Fuente: Ramrez (2000) y Hemani y Ramrez (2000).
inters sobre los ros ms largos y caudalosos
del mimdo; en ella vemos cmo algunos ros
de longitudes similares tienen caudales to
talmente diferentes. As, los ros Amazonas
y Nilo con longitudes de 6.770 y 6.695 km
respectivamente, poseen caudales por com
pleto dismiles.
Oglesbye/a/. (1972) presentan imaserie
integrada de reportes acerca de la ecologa
de los ros, en la cual se tratan aspectos tan
variados como flora, fauna, fisicoqumica,
morfologa, sedimentacin y aspectos socio
econmicos.
El agua que transportan los ros est
ntimamente ligada al ciclo hidrolgico. Del
agua que cae como lluvia o nieve, solo una
porcin llega hasta los cauces, parte se eva
pora directamente de las rocas, el suelo y la
vegetacin, parte es tomada por las races
de las plantas y otra entra como agua sub
terrnea.
La cantidad de lluvia vara enorme
mente de regin a regin. As, en el norte de
Chile, Per y Colombia, donde hay regiones
desrticas o semidesrticas, las precipita
ciones pueden ser menores de 100 mm al
ao; la regin amaznica puede presentar
precipitaciones entre 3.000 y 4.000 mm al
ao; y la Costa Pacfica de Colombia (Choc,
principalmente) entre los 8.000 y 12.000 mm.
De ah que deba existir una poltica clara de
conservacin de bosques, sobre todo en zonas
de alta precipitacin, pues la falta de legisla
cin trae consigo fuerte erosin del terreno,
 Los ros / 7 9
78 / Fundamentos de limnologia nealTopkal

C.iirri'Hlesn'inaiiruli'.s: re
Tabla 5.1 Longitud y caudal promedio de algunos de lagos que se han formado por el proceso ciben sus aguas de nacimientos
de los nos ms grandes del mundo de deshielo de los picos nevados.
subterrncts o cadas, lo que
Igualmente, los prani>s de los Andes,
Nombre Longitud Caudal implica que el nivel del cauce
localizados por encima <le H.'iOO msnm, cons
(km) promedio siempre ser menor que el del
tituyen una inmensa reserv a de agua, pues se nacimiento.
(m^/s) comportan como una csjxmja tiuc va soltan Cinrirnlrs iiileniiileiiles:
Amazonas 6.770 212.400
do lentamente su contenido, aluncniando tecihen el agua de esconenta
(Suramcica) miles de riachuelos que finalmente harn superficial y pueden secar.se
Nilo (frica) 6.695 3.100
parte de numerosas mentas hidrogrficas. durante perodos de sequa.
MIssIssIppl (Estados 6.020 17.300
Tambin se presenta el caso de algunos ria Corrirnifs inlerrumpiiliis:
Unidos)
chuelos quenacen en zonas altas de los.-Vndes alternativamente corren por
Yangtze (China) 5.960 21.810
a partir de aguas termales cargadas de sales cauiX'S superficiales o siibten-
minerales y azufre, y constituyen <le esta ma
Yensei (Rusia) 5.540 17.390 neos. dependiendo de la naiu-
nera corrientes de caractersticas qumicas lalcza del terreno. En terrenos
Ob (Rusia) 12.490
5.410
poco usuales, como el ro Vinagre, que nace clcateos, el cido carbnico
Congo (frica) 4.700 39.650
en las estribaciones del volcn Ihjrac y que
Amur(Rusia) 4.440 10.900 presenta un pH promedio de 2,0 (vanse presente en el agua puede di
Lena (Rusia) 15.490
solver el sustrato y formar ca
4.400 figuras 5.1 y 5.2). vernas.
Wang Ho(China) 4.180 3.300 Mientras mayor.sea el volumen de agua
MeKong (Asia) 4.000 11.040 y la pendiente, mayor ser la erosin y la
Paran (Suramrica) 3.940 14.900 formacin de tributarios de varios rdenes. Caractersticas
S^nt Lawrertce 3.700 14.160 La erosin mecnica implica abrasin del de las cuencas de
(Estados Unidos) sustrato ydesgaste del mismo, y forma as los drenaje
Orinoco (Suramrica) 3.460 16.990 canales o lechos de los ros. Pero los lechos
Ganges (India) 2.900 38.500 tambin pueden formarse por disolucin Una cuenca de drenaje o iea
Irrawaddy (BIrmania) 2.090 13.560 qumica del sustrato, por ejemplo, rocas de captacin incluye el conjun
carbonatadas al paso de aguas cateadas de to de lodos los tributarios que A
cido carbnico u otro cido. La velocidad alinictttan un canal principal
sedimentacin de los lechos de los ros e de formacin depende del tipo de roca, de o giupo de catiaies t) cauces.
inundacin en las reas aledaas. la pendiente, del clima y de la composicin La cuenca de drenaje presenta
qumica del agua. Mientras mayor sea la pen un patrn ramificado o den- \
Origen de los ros diente, mayor ser la capacidad de arrastrar driico. que desarrolla tina
materiales abrasivos y ms fuerte el impacto jerarqua de tributarios que Figura 5.1 Ro Vinagre, Parque Purac (Colombia)
que estos causen sobre el sustrato. se vuelve ms compleja aguas
Al igual que los lagos, los rospresentanor En zonas boscosas tropicales, donde se
genes muy variados. En regiones volcnicas, abajo. La menor corriente -sc
presentan lluvias todo el ao, los ros mantie denomina de onlen I, la unin una corriente aumenta eti orden, tambin
la deposicin de lava puede formar canales nen volmenes de agua ms o menos constan lo hace en tamatio. Esta dasificacit) es la
de dos corrictites de orden '/ crea iitia co
a lo largo de los cuales se encauza el agua tes. Pero en zonas clidas y scmiridas durante rriente de orden n + (vase figura 5..S). Las base de! concepto de ro conlinuo (\'annote
proveniente de la lluvia o deshielo. varios meses del ao no hay precipitacin y corrientes de orden 1son aquellas terminales rtil.. 1980).
La mayora de los ros seforma por ex los cauces de los ros se secan por completo. ms jttvencs que no po.seen tributarios. las
cavacin causada por la fuerzade la corriente Cuando vuelven las lluvias, son torrentosas corrientes de orden 2 son las que se foniian
sobre el terreno. El agua lluvia busca las de y corren por caminos irregulares, formando por la itnin de al menos dos iributario.s de Morfologa y tipologa
presiones naturales y comienza a labrar las cada vez otros nuevos y, dependiendo de la primer orden o tipo l; las corrieiucs tipo 3 de los cauces
reas ms vulnerables hastallegar a laspartes fuerza de la corriente y del arrastre de ma se forman por la unin de iribiUarios tipo 2;
ms bajasy a losvalles. Caones muypronun teriales, que puede ser de rocas de varios Varios factores gobiernan los procesos tsicos
la.s de tipo 4, por 2 y 3, y as sucesivamente.
ciados y profundos sonelresultado de lalenta ciemos de kilos, pueden destruir a su paso Vmorfolgicos de los ros. Entre los factores-
El niimero tic ortien debe estar ref'et ido a la
erosin provocada por lascorrientes durante puentes y carreteras. qtie influyen en la morfologa estn el clima
escala cartogrfica qne seest utilizando. Esto
miles de aos. A lo largo de la cordillera de Lascorrientes se pueden dividir en tres ronstiliive un sistema en el cual, a medida que local, la nalurale/.a de la vegetacin riparia
los Andes nacen cientos de riacliuelos a partir clases;
 80 / Fundamentos de limnologa neolropical
'#r ;'^''
Rgura S.2 Riachuelo de aguas termales, Parque Purac (Colombia)
el usode la cierra en su rea de influenciay la
inten'encin directa del hombre por extrac
cin de materiales y modificacin del curso.
Ya que el tamaoyel volumendel sedimento
desempean un papelimportante en la mor
fologa de los cauces, su patrn y forma de
depsito seutilizanpara la clasificacin mor
folgica.
Lafigura 5.4representa un patrncon
ceptual de los tipos morfolgicos de grandes
cauces.Allse observade izquierdaa derecha
una disminucin en la estabilidad del cauce
y un aumento de aporte de sedimentos. De
abajo haciaarriba se aprecia un aumento eit
el gradiente del cauce, disminucin en su
estabilidad y aumento en el tamao de los
sedimentos. Obsrvense igualmente los pa
trones de deposicin de sedimentos.
La figura 5.5 muestra la clasificacin
moifolgica de los grandes cauces, desde rectos
hasta mendricos tortuosos; la 5.6 representa
los patrones de deposicin de sedimentos en
-=
forma de barras; y la 5.7, la activichid lateral
en los cauces.
Patrones de drenaje
El total del rea que it-cibe las agiia.s de un
sistema de corrientes (ros, riachuelos y cjiie-
bradas) recibe el nombre de citi'iica dt- drenaje
o cuenca hidrogrjica. Como se mencion, un
.sistema de corrientes se forma a |)arlir de
nacimientos de agua en las panes ;dtas de las
inoniai'ias que, apmvechaiido la lopogi-aTa del
terreno y por erosin, van formando eauces
o lechos hasta llegar a los valles y ihialmente
al mar.
El tamao de una cuenca vara desde
pocos kilmetros cuadrados (microcuenca)
hasta miles o millones, como la del /Vniazouas,
con un rea de 6.5()().()IK) km" (R/ska, 1978);
la cuenca del Orinoco, con 950.QOO km"
(Vsquezy Sjichez, 1984); la del Magdalena
Los ros /SI
con 435.000 km^ (IGAC, 1977),
y la de Ro Grande, Colombia,
con 1.294 km" (Arias y Londoo, ". s
1984). \ /1
Los factores que ms in-
teresa considcntr en una cuenca
\2 ..-I
hidrogrfica son la naturaleza ^ s
geolgica del terreno y el estado _1
de los suelos superficiales, ya
que estos son la fuente del tipo
de materiales que arrastran las
coirienies. Por tanto, la naturaleza '-.1
fisicoqumica de las aguas de una . c.
cuenca de drenaje, al igual que f
su productividad biolgica, estn
en flindn de la naturaleza de sus corriente, -H.
suelos, su uso y su estado de con-
servacin.
Los patrones de drenaje de
las cuencas, a su vez, se clasifican y
de acuerdo con la forma en que X
se distribuyen sus tributarios. Red /
(1966)yGordoneal. (1994)con-
Figura 5.3 Red de drenaje que Ilustra el orden de clasificacin
sideran nueve patrones bsico, fde corrientes para una cuenca de cuarto orden
(vase figura 5.8):
Tipo dendrco: los tributa- Fuente: Itomada de Church (1982).
rios se distribuyen en forma
de neuronas.
Tipa anular: varios cauces centrales se
Tipo radial: ocurre cuando las coirien- juman formando una espede de anillo.
tes seoriginan a una altura simtrica; por La figura 5.9 representa una compara
ejemplo, en unvolcn. cin terica de las eficiencias de los patrones
Tipo centrpeto: los tributarios parten de de drenaje. Ntese que los puntos de partida
un punto central hada la periferia. tienen la misma posicin, pero su punto de
Tipo rectangidar: los tributarios se dis unin vara en cada uno de los casos.
tribuyen formando rectngulos.
Tipo pinado: las corrientes se ubican
una frente a otra con respecto al afluente Naturaleza del lecho
principal.
de los ros
Tipo enrejado: se presenta en zonas mon
taosas donde las crestas de las montaas
El echo est conformado por distintos tipos
estn orientadas de manera paralela. De
de sustrato qtie va desde rocas o peas hasta
esta manera los tribtuarios llegan al ro
arena muy fina y arcilla. La determinacin del
principal formando un ngulorecto.
Tipo paralelo: los tributarios se ubican tipo de sustrato de un lecho es muy impor
tante, pues de l depende el eslablecimiemo
paralelos con respecto al afluente prin
de la flora margiital y la fauna bentnica
cipal.
Tipo (ILstiibutario: las corrientes parlen especifica (vase tabla 5.2).
Se asocia a los lechos rocosos y pedre
de un eje central y se ramifican como las
races de un rbol. gosos una fauna con diversas adaptaciones
82 / Fundamentos de limnologa neolropical Los ros / 83

morfolgicas como ganchos, ventosas

Estabilidad del cauce decreciente ycuerpos aplanados amanera de me
Aumento de suministro de sedimento canismo para no serarrastrados porla
corriente. Por lo regular, en estos sus L Derecho
Material dominante en los cauces tratos lafauna esmuy diversa, cuando
an no han sido contaminados. A e
^^Piedras^ ^ ms, es frecuente que enestos lugares
Rocas
seacumulen residuos vegetales como
ramas, hojas y troncos sin descom 2. Sinuoso
poner. lo que sir^'e de reugio para
Grava numerosas especies, incrementndose
de esta manera ladiversidad.
7 Sustratos pedregosos, con cas
cajo yguijarros, generalmente se loca 3. Irregular
Arena lizan en zonas derpidos, por loque
A A
las especies que aUviven son srmilares
Cascada en escalera a las del sustrato rocoso, pero en ge
neral menos diversas. Lo anterior se
debe aque este tipo de sustratoes nis
vulnerable alafuerza de las crecientes 4. Irregular mendrico
en poca de fuertes lluvias.
o
Sustratos arenosos de aluvin
O
3 yde arcilla se localizan en las partes
S
S
o
C bajas de los ros, donde la comente es
O
E Arena baja. Estos tipos de sustrato son muy
O
CO
T3
o
o pobres en fauna bentnica, ya que
<D
"O
<0
son un medio muy inestable para su 5. Meandros regulares
c
A

O)
o
o
establecimiento. La fauna aUi predo
o
o
o
<0
IC
minante est constimida por
s
O)
<D
E
15
Cauce errtico Cauce trenzado mos adaptados aeventuales bajas de
a>
D
C o oxgeno, como oligoquetos, moluscos
o

B
-O
u
3
T5
o yquironmidos. Amedida que el ro
c
a>
C

E
c
o va llegando a los valles, la ve ocr a
E
3 2
E del agua disminuye. 6. Meandros tortuosos
< O Arena fina
cieno
Figura 5.5 Clasificacin morfolgica de los grandes cauces
Dinmica fluvial
Fuente: tomada de Church (1982).
Aspectos como flujo delacorriente, ve
locidad, descarga, transporte de ma
Cieno
teriales, tipo de cauce y otros, per tenecen al lecho depende en gran parte de la morfologa
campo de la hidrologa, pero su dinmica es im de este ltimo. Existen dos tipos de (lujo, a
Cauce mendrico Cauces anastomosados
factor fundamental paraelestablecimiento de saber: laminar y turbulento. El laminar es ca
racterstico de aguas viscosas y lentas, as que
las comunidades biolgicas en lascorrientes.
Material dominante en los cauces
todo el lquido se mueve en capas paralelas y
a la misma velocidad; el agua da la impresin
Figura 5.4 Patrn conceptual de los tipos morfolgicosde los grandes cauces
Tipos deflujo de estar quieta.
Elflujo turbulento comienza cuando la
Fuente: tomada de Churcfi (1982). corriente adquiere velocidad y su movimiento
Elflujo ola manera como el agua corre en su

IL
84 / Fundamentos delimnologa neolropical
se vuelve irregular. 1 tipo de mo
vimiento adquirido depende de la
naturaleza del canal, el cual puede
aumentar la turbulencia si presenta
lechos tortuosos y con muchas irre
gularidades morfolgicas.
La velocidad
Esladistancia que unamasa deagua
recorre en una imidad de tiempo y
semide porloregularenmetros por
segimdo (m / s). La velocidad se ve
afectada por losmateriales disueltos
ysuspendidos enelagua, por la na
turaleza del sustrato yporlavegeta
cin localizada alo largo de su cauce.
Aguas muy lentas pueden moverse
solo a 0,2 m/ s; en cambio, aguas
rpidas puedenalcanzar velocidades
promedio de hasta 1,8 o 2,0 m / s;
velocidades mayores son escasas.
Cruces que ofrecen poca resisten
cia favorecen un movimiento ms
rpido delagua, quelos queposeen
fondos rocosos e irregulares.
La descarga o caudal
Es eltotal de agua deuna corriente
que pasa por un punto en un de
terminado perodo de tiempo. La
forma ms simple de medirlo es
multiplicar el rea transversal de la
corriente por la velocidad de flujo
de un objeto flotante como, por
ejemplo, una naranja, por sereste
un objeto que se observacon mucha
idlidad.
Paracalcular la descaiga Hynes (1972)
presenta la siguiente frmula :
D=Axv=^.
i de las corrientes
donde:
D es la descaiga o caudal,
A, el rea de la secdn transversal del ro.
Barras laterales
Barras puntuales
Barras de unin Barras de mitad del cauce
Barras de diamante Barras diagonales
Barras enondas, de lengua o dunas
Patrn trenzado
Figura5.6 Clasificacin morfolgica de los grandes cauces:
almacenamiento de sedimentos en barras
Fuente: tomada de Church (1982).
Ves la velocidad del objeto flotante,
w, la anchura del lecho,
d es la profundidad media del ro,
a es un coefciente que vara de 0,8 si el
cauce es rugoso, a 0,9 si es liso.
Zes la distancia recorrida por el objeto
flotante.
t es el tiempo recorrido por el objeto.
La medicin de la descarga o caudal de
una corriente es denominada aforo por los
Los ros / 85
hidrlogos, y se expresa en litros o metros
cbicos por segundo (m'I s). En la formu a Depsitos
puntuales
anterior se observa que la medida de la
descarga est determinada por la orma e yy/////A
cauce, por el rea transversal, por la pro n
didad media, por la naturaleza del sustrato
y la pendiente del lecho.
Apartir de ella se puede calralar la 1. Progresin agua abajo Lago en hoz
carga de materiales suspendidos odisueltos
(0 que transporta el ro en una unidad de
tiempo. Las unidades son generalmente tone
ladas por da.
(1= D xcxf,
2. Progresin y cortes
donde:
D es el caudal,
c,' laconcentracin del material, y
I~ ..WY-
/es el factor para expresar la carga en
ton / da"', elcual corresponde a 11,6 X110.
3. Principales cortes
El transporte de materiales
Las corrientes transportan materiales, princi
palmente slidos disueltos yslidos suspendidos.
Los primeros se refieren a la materia inor
gnica en forma inica, ylos segundos, a la
materia orgnica como detritus, ode origen
aluvial, restos deroca, arcilla, arena ysimila 4. Actividad lateral Irregular
res. Los slidos suspendidos pueden verse a
simple vista como pequeas partculas yson
los que dan turbiedad al agua.
El agua tambin puede transportar . ._! ^.--
material aluvial de tamaos ms grandes o
pesados, pero esto solo ocurre a intervalos ^ ./ Cauces antiguos
de tiempo, dependiendo de su velocidad,
fuerza y descarga. Desde el punto de vista 5. Cambio de cauce
ecolgico, aguas con elevadas cantidades de
slidos disueltos indican alta conductividad Figura 5.7 Actividad lateral de los grandes cauces
que puede ser un factor limitante para la
vida de muchas especies por estar sometidas Fuente: tomada de Church (1982).
a una presin osmtica. R>r su parte, unalto
contenido de slidos en suspensin o alta
turbiedad, tambin eslimitante para el eco Patrones de cauces
sistema acutico, ya que impide el paso de
los rayos solares, daa ytapona elsistema de
intercambio gaseoso en los animales acuticos Las corrientes, en su destino final al mar, si
(branquias, agallas) y destruye sus hbitats guen varios patrones de recorrido, depen-
naturales.
86 / Fundamentos delimnologa neotropical
Dendritico
Rectangular
Paralelo
Rgura 5.8 Patrones bsicos de drenaje
Fuente: tomada de Ctturcii (1982).
diendo de la altura sobre el nivel del mar, de
la naturaleza del terreno y de la pendiente.
En la parte ms alta de las montaas, las co
rrientes son, por lo general, de aguas claras,
transparentes, de poco caudal y corren por
lechos rocosos, pedregosos o arenosos, o por
una combinacin de estos tres. Este tipo de
corriente recibe el nombre de riachuelo (vase
figura 5.10). Los riachuelos se unen creando
corrientes y lechos ms grandes, que reciben
el nombre de quebradas, y estas se unen para
formar ros (vase figura 5.11). En estos
ltimos, la diversidad de hbitat es mayor,
comienzan a incrementarse los slidos sus
I Radial / ( ' Centrpeto
Pinado Enrejado
Distributario Anular
pendidos y aumenta la productividad. Estas
corrientes, dependiendo de la topografa
del terreno, son torrentosas y a veces forman
cadas y cascadas de varios metros de altura,
lo que favorece una alta oxigenacin del agua
(vase figura 5.12).
El transporte de slidos disuelios y sus
pendidos aumenta, al igual que la productivi
dad, pero comienza a disminuir la diversidad
de especies. Los caudales tambin aumentan
y los ros comienzan a correr por los valles;
la velocidad es lenta y sus cauces empiezan a
serpentear formando meandros (vase figura
5.13). En este proceso muchos meandros se
Los ros /87
rompen por los sitios ms dbiles,
hasta formar lagos e islas a lo lar
go de todo su curso. En esta parte
del ro, la sedimentacin de mate-
rales es muy alta, lo que favorece
la formacin de islotes y a veces,
el cambio del cauce del ro.
Punto de partida La figura 5.14 representa
Promedio de longitud = 10,8 el cauce de un ro donde se mues
Longitud total = 19,5
tra la actividad de deposicin de
b
sedimentos hacia la izquierda y la
zona de erosin a la derecha. Con
el aumento del caudal del ro se
deposita ms material, formndo
se sucesivamente elevaciones cur
vas y alargadas. Estas lneas en
forma de hoz (oxbow) son las aqu
llamadas orillares o cochas en el
Amazonas.
Promedio de longitud = 2,4 Promedio de longitud = 2,7
Longitud total = 13,4
Finalmente, el ro llega al
Longitud total = 55,2
mar, transportando cada vez ms
materiales que forman en la des
embocadura los llamados deltas,
Figura 5.9 Comparacin terica de eficiencia de patrones por accin de flujo y reflujo entre
de drenaje, a. Drenaje a travs de un punto de partida; b. Drenaje
el mar y el ro. Estos deltas pueden
en espiral; c. Configuracin tipo explosin; d. Patrn ramifica
do. Las medidas se dan en unidades arbitrarias.
ser simples en ros pequeos, pero
grandes y complejos con cientos
Fuente: tomada de Church (1962). de desembocaduras, como en el
caso del ro Atrato en el ocano
Adntico (vase figura 5.15).
Tabla 5.2 Denominacin y tamao de ios mate
riales que conforman ios tipos de sustrato ms
frecuentes en los ros
Algunos parmetros
en los cauces de los ros
Nombre del material Tamao (mm)
A pesar de que los ros modifican constante
Roca o pea >256 mente sus cauces, es importante considerar
Guijarro 64-256 en ellos algunos parmetros que son similares
Piedras 16-64 a los ya discutidos para los lagos, a saber: pro
Cascajo 8-16 fundidad, longitud, anchura, rea, volumen
Arena muy gruesa 1-2 y extensin de la orilla.
Arena gruesa 0,5-1,0 Pivfiindidad:se refiere a la mxima pro-
Arena mediana 0,25-0,5 hindidad del ro en un segmento determina
Arena fina 0,125-0,25 do. llene en atenta la pendiente transversal
Arena muy fina 0,0625-0,125 del fondo, de modo que es una relacin entre
Aluvin 0,0039-0,0625
el rea transversal (A) y la anchura (u<):
Arcilla < 0,0039
Fuente: tomado de Hynes (1972).
88 / Fundamentos de limnologa neoiropicat
Figura 5.10 Riachuelo, rfo Ranchera. La Guajira (Colombia)
Longitud: se refiere a la distancia total
del ro desde el nacimiento hasta la desembo
cadura; porello es llamada tambin longitud
real. La tabla 5,1 muestra la longitud de los
principales ros del mundo.
Tichura: puede definirse como la me
dida transversal real del cauce entre orillas
bien establecidas. Esto es fcil de determinar
en ros localizados en valles profundos, pero
esmenos evidente en llanuras donde los pro
cesos de erosincambianconstantemente la
forma del cauce.
Area: el rea transversal media de unro
es simplemente la medida de la superficie del
agua expuesta. Obviamente, este parmetro
vara considerablemente en los perodos de
lluvia ysequa. Otra forma deexpresar el rea
es la denominada rea transversal, que seob
tienemultiplicando la profundidad promedio
por la anchura promedio;
A = dxw.
Volumen: es la cantidad de agua conte
nida en el cauce o lecho de un ro. Al igual
que en los lagos, se calcula sumando la can
tidad de agua contenida en cada contorno o
profundidad determinada del cauce. Puesto
que el agua est en movimiento, el volumen
de un ro se expresa mejor como descarga, es
decir, como volumen de agua que fluye por
unidad de tiempo en L o m' / s.
Extensin de la orilla: la extensin de la
orilla es simplemente la medida de su longi
tud con respecto a la longitud del ro o de un
segmentodeterminado. Condiciones como la
formacin de pozos y bahas incrementan
la extensin de la orilla.
Cambios sucesionales
a lo largo de los ros
Vannotera/. (1980) iniradujcron el concepto
riocontinuo, el cual se refiere a los cambios gra-
FiguraS.II Ro Magdalena (Colombia)
duales enlas comunidades lticas aguas abajo,
desde elnacimiento hasta ladesembocadura.
Los cambios geomorfolgicos sucesivos son
acompaados de cambios fsicos yqumicos
del agua, lo que produce el establecimiento de
comunidades especficas, adaptadas a cada
habitat parcular.
La calidad fsica yqumica del agua enla
partealta de las corrientes es normalmente bue
na, considerando que el contenido de oxgeno
es alto, las aguas son claras ytransparentes,
pobres en nutrieniesy de baja conductividad; la
productividad primaria es muy baja, ylos con
sumidores dependen delmaterial alctono que
cae de los rboles o que es arrastrado porlas
lluvias. A medida que se desciende,el agua va
adquiriendo gradualmente ms temperatura,
el oxgeno peitnanece an en concentraciones
elevadaspor las cadasy las irregularidades del
cauce; elaguase toma un poco turbia, especial
mente en pocas de lluvia; se incrementan los
nutrientes ylaconductividad; laproductividad
primaria an es baja, por lo que sus comuni
dades dependen en gran medida del material
alctono. Cuando se llega a las partes bajiis y
a los valles, la lemperatiua del agua se puede
incrementar entre 8 y 10 "C con respecto a la
parte alta; se pueden prescniai- bajas de ox
geno, ya que el leclio se toma ms profundo,
el agua corre ms lentamente y ha acumulado
mucha materia oignica a lo largo del trayec
to. La productividad primaria generalmente
se incrementa por medio del pcrifiton y por
el aumento de nutrientes. La conductividad
tambin se acrecienta en esta paite del ro en
cinco o ms veces con respecto a la parte alta;
la turbiedad alcanza valores superiores a los
300 UJT (unidades Jackson de turbiedad) y
permanece as la mayor parte del ao.
En el trpico, donde las precipitaciones
en ciertas zonas son altas, hasta de 12.000 inm
de lluviaal ao, el arrastre de sedimentos por
escorrenta superficial es elevado, lo que hace
que las aguas permanezcan la mayor parte del
tiempo con altas cargas de slidos disuelios y
en suspensin.
90 / Fundamentos de limnologa neolmpical

La biota acutica es diversa en

las partes altas y disminuyegradual- Mnn
mente a medida que se desciende. |9|Q
La biomasa es menor en las partes
altas, pues tanto la fauna de ma- BBe
croinvertebrados como la de peces
estconstituida poroiganismos en RSB
su mayora pequeos; pero a me- jflP
dida que se desciende, la biomasa
aumenta por lasgrandes tallas que
adquieren lospeces.
Lasvariaciones registradasa
lo largo del ro no pueden zoni-
carse,sino que se van produciendo,
con un cambio gradual de las co- BBB5
rounidades, hasta que se presenta
un reemplazo total de las mismas, ^^9
siendo completamente diferentes
las de las partes altas a las de las
bajas, mies y Botosaneau (1963)
se refieren a esta zonacin como: ^ I
^t'mon-hipocrenon-xnimn-potamon. 1
Lafaunademacroinvertebra-
M;- SI
dosestrepresentadafundamenial- Figura S.13 Meandros en el rio Atralo, Choc (Colombia)
mente en laspartesaltas porefeme- |3SjH
rpteros, tricpteros, plecpteros,
megalpteros, algunos dpteros SBff! umbrifera). la mojarra amarilla
(Simuliidae), pocos odonatos ypo- (Pelenia kraiissii).
Lnea de velocidad mxima
eos hempteros. Amedida que se La productividad en las
desciende, disminuyen en diversi- mHH partes bajas se incrementa por
dad los efemerpteros ylos tricp- la conexin de los ros con las Corte transversal en la curva

teros, pero comienzan a aumentar cinagas, donde se produce ms

los odonatos, los hempteros ylos
nirbelarios. En las partes bajas dis-
minuyen an ms los efemerp
teros y los tricpteros, continan
aumentando los odonatos ylos hempteros,
abundan ciertos dpteros (Chironomidae),
al igual que moluscos, hirudneos y oligo-
quetos. En ciertas zonas muycontaminadas
^'9""'
Figura 5.12 Cascada Tilupo, Parque los Katos (Colombia)
vegetales.
tn de la sabana (Eremophihts mulisii). En las
aguas intermedias o templadas se encuentran
el "jabn" (Pygidium caliemi) y la sabalera
(Bycon hennii). En las aguas bajas o clidas,
la diversidad de peces aumenta al igual que
alimento en forma de perifiton,
macroinvertebrados y detritus
Deposicin
La anterior zonificacin
de losrosconstituye apenasun
bosquejo somerode loque ocu
rre en la Zona Andina. La com
plejidad de esta disQ-ibucin de
especies ser an mayor si se
Corte transversal en la curva

puede haberundominio deuno a dos grupos,
por lo regular Chironomidae y Tubificidae,
con nmeros hasta de cuarenta o cincuenta
mil individuos por metro cuadrado.
En cuanto a los peces en la Regin An
dina, estos tambin cambian en cada una de
las regiones descritas. En las partes altas y
de aguas ri'as se encuentran la trucha arco
iris (introducida) (Salmo gairdneri) y el capi-
su talla. Entre estos se encuentran, como los
ms importantes, el barbudo caero o capaz
(Pimelodus gTOSskoptit), el barbudo blanco
o nicuro (Pimelodus ciaras), el bocachico
(Prockilodus reliculatus magdalenae), la tilapia
herbvora (introducida) (Tilapia rendalli), la
cachama negra (Colossoma macropomum), la
cachamablanca (C. bidens), la dorada (Btycon
moorei moorei), la mojarra negra (Petenia
tiene en cuenta toda la diver
sidad de hbitats que ofrecen
la cordillera Andina y la vasta
regin del Amazonas.
La figura 5.16 muestra
con ms detalle el concepto Figura 5.14 Formacin de un meandro mostrando la lnea de
de ro continuo de Vannote et velocidad mxima y las reas de deposicin y erosin
al. (1980). El sistema del ro Fuente: tomada de Church (1982).
se muestra como una corrien-
92 / Fundamentos de limnologa neolropical Los TOS / 93

(0.5 m) Mlcrobii
MOPG Desmenuzadoresy

'^Rspadores
5epredadores
(1-2 m) OMCS 1
Productori P/R> 1

JP
^I Productores \
P
(4-6 m)
I .(hidrfitas vasculares. Colectores

MOPG
Colectores

4 h (10 m) fti.,..
.Desmenuzadores
I i' 1 Productores / \ '' '
(hidrfitas vasculares) \ p/f >i Raspadores

Figura 5.1S Delta del ro Atrato, Antioqua (Colombia) Jepredadores

te que aumenta en orden y amplitud. Las
cabeceras de los ros (rdenes 1-4) estn
dominadas por vegetacin ripariaque le da
sombra y suministro de residuos vegetales;
como resultado se obtiene un sistema hete-
rotrfico en que la relacin produccin (P) /
respiracin (R) es menor que 1 ( / fi < 1).
Los invertebrados estn dominados pordes-
menuzadores que utilizan los restos vegetales
como fuente de alimento y por los colectores
que consumen materia orgnica particulada
gruesa (MOPG), Las zonas medias del ro
(rdenes 4-6) dependen menos de los restos
vegetales y se van convirtiendo en sistemas
autotrficos, con unarelacin productividad
/ respiracin mayor que 1 (P / R > i). Los
desmenuzadores se reducen y los raspadores
comienzan a aumentar a medida que el pe-
rifiton se vuelve ms abundante, ijs partes
bajasde los ros (rdenessuperioresa 6)estn
dominadospor materiaorgnica particulada
fina (MOPF), por colectores y por aumento
de sedimentos, lo que ocasiona una reduccin
en la penetracin de la luz. De esta manera,
/ Productores \
r 6 U(50-75 m) (perifiton) \
el sistema se caracteriza de nuevo por una MOPF 1 SumivisW
relacin P //? > 1.
Microbios ^ Colectores
1 ro Amazonas: P/fl<1
un caso excepcional
en el neotrpico t h'O? * <>
Productores
\.
\
(fitoplancton) s
Depredadores
Todo en el ro Amazonas es grandioso y fasci
nante. Su cuenca, la ms grande del planeta,
se calcula en 6.500.000 km^, de los cuales
Colectores
cerca de 375.000 pertenecen a Colombia, y
(zooplancton)
ocupa cerca de una tercera parte de Suram- .12^ (700m)
rica. Su longitud total es de 6.770 km y por lo
menos veinte de sus afluentes poseen ms de Figura5,16 Concepto del ro continuo. Modelo general de loscambios en la abundanciarelativa de los
1.000 km de longitud (Rzska, 1978). El ro grupos de Invertebrados a lo largo de un sistema tributario.
aporta un caudal de 175.000 m s~ de agua al
Fuente: modificada de Cummins (1975).
mar (Day y Davies, 1986) y 3.000.000 de
sedimentos cada da (Salamanca, 1973) (vase
figura 5.17). Incluso su nombre obedece a cin entre 1540-1541) huyendo de las flechas tropas enfermas de fiebre a la corriente de
una extraa leyenda. Salamanca (1973) relata delos aborgenes porentre manglares, valles uu ro caudaloso; en aquel ambiente clido
cmo Francisco de Orellana (quien lo descu pantanosos ysimas hostiles, fiie adar con sus yhmedo debi caer enel influjo del mara-
bri y le dio su nombre durante una expedi-
94 / Fundameytlos de limnologa yieolropical Los ros / 95

RO Negro 'Sur
Amrica

Ro Amazonas
Ocano Atlntico

tv. -

/Ro Amazonas Figura 5.18 Ro Amazonas ceroa de Leticia (Colombia)

Ro Madeira
Figura 5.17 Sistema amaznico con sus principales atiuentes: clasificacin de corrientes tomando como
ejemplo el rio Madeira
Fuente: tomada de Rzska (1976).
villoso efecto que se acentuara al conocer
las guerreras indgenas que peleaban con
los senos fajados y oprimidos para facilitar
el manejo del arco y de las flechas. Sin duda
este evento debi traerle a la memoria la le
yenda griega delas guerreras de Capadocia
que, al mando de Itnihesilea, como relata
Homero en un pasajede laIlada,combatan
amputndose los senos para ocultar el sexo,
las Amazonas, que significa"sin senos" en la
lengua de Ilin.
Hasido generalmente aceptado que el
ro Amazonas (vase figura 5.18) nace en
el lago de Lauricacha, cerca del cerro de
Pasco, Per, a 4.200 msnm. Sin embargo,
Schreidery Schreider (1970) afirman que el
verdadero nacimiento seencuentraen un pe
RoTapajos
Ro Xing
queo arrayo cerca del ro Apui imac. Sus ms
importantes afluentes son, a la derecha: Jura
(1.920 km), Purs (3.200 km), Madeira (3.300
km), Tapajs (2.000 km) y Xing (2.000 km);
y ala izquierda, el Negro (1.050 km), el Japu-
roCaquet (2.280 km), el Putumayo (2.800
km) y el apo (800 km).
Limnologa del Amazonas
El estudio del Amazonas ha sido una tarea
continua durante las iiltimas dcadas. En
especial, el Instituto Nacional de Pesquisas
de Amazonia en Manaos (Brasil) y el Instituto
Max Planck de Limnologa en Pin (Ale
mania), han producido abundante literatura
acerca de la limnologa de este, el ro ms gras". Fitlkau (1977) expone la importancia
grandioso del mundo.
Enue los documentos destacados te
nemos los de Klinge y Ohle (1964), quienes
estudiaron las propiedades qumicas del no
Amazonas con relacin al suelo aledao y
concluyeron, como muchos otros autores, que
la combinacin deuna gran antigedad geo qumica del agua del Amazonas yUepn ala
lgica, las temperaturas clidas ylas fuertes conclusin de que su contenido catinico es
lluvias explican la pobreza del suelo y apoca
fertilidad de sus aguas. Sioli (1964) discute
algunas caractersticas de la limnologa e
Amazonas, resaltando la pobreza inica de
sus aguas. Rai y Hill (1982) presentan los
resultados de un estudio del lagoJanuari tipo
vtzea en el Amazonas Central; piesentan
datos fisicoqumicos del lago, con estratifica
cin trmica y valores de clorofila, lambin
analizan los lagos ocinagas de origen fluvial
endicha pane del Amazonas, aligual que su
comportamiento trmico; adems estudian la
pobreza de iones en sus aguas. Fitlkau el al.
(1975) discuten laproductividad en las aguas
de! Amazonas, la cual se incrementa cuando
se mezclan ros de aguas "blancas y ne
del aporte alctono proveniente de la selva
en la productividad de los ros amaznicos.
Egler ySchwassmann (1964) analizan e
comportamiento del estuario del Amaz^^
el aial cubre un rea aproximada de 140.1
km^ Fuich el al. (1982) de nuevo estudian a
5% menor que el promedio mundial para el
agua dulce.Junk(1983) analiza las lagunas de
inundacin de! Amazonas Medio, las cuales
pasan de biotopos acuticos a terrestres du
rante los perodos de sequa.
Day y Davies (1986) estudian la fisi
coqumica y labiologa del Amazonas. Junk
(1986) estudia lavegetacin acutica de dicho
ro y Lowe-McConnell (1986) presenta de
forma general su fauna ctica.
Acausa de los suelos, la selvay el origen
geolgico de la Amazonia, se distinguen tres
tipos de ros: a. ros deaguasblancas, turbios y
cargados de sedimentos, conun pH alrededor

96 / Fundamentos de limnologa neolropical
de 7;i. ros deaguasnegras cargadosde cidos
hmicos y pH cido; y c. ros de aguas claras,
con pH neutro o ligeramente ddo.
Una caracterstica importante de la
cuenca del Amazonas la constituye la vrzea,
planicie inundable de aguas blancas que re
cibe anualmente un depsito de suelo frtil
proveniente de la regin andina. La vrzea
obedece ms a im ciclo anual de aumento y
disminucin denivel causado porlos caudales
del ro,quea la precipitacin local. Meggers
(1971) discute ampliamente la formacin de
la vrzea y la utilizacin que los nativos le
bandado a lolargo del tempo. Debido a los
mecanismos de transporte de sedimentos de
los ros, lavrzea es imecosistema propio del
Medioy BajoAmazonas, donde ocupa unrea
aproximada de 40.000 km^. Amedida que el
roseampla, ella tambin lo hace.
Apesar deque lavrzea ocupa unrea
relativamente pequeacon relacin altotal de
lacuenca amaznica, esta constituye un medio
heterogneo ycomplejo, que es enriquecido
con nutrientes al ritmo de las inundaciones,
ofreciendo una extraordinaria variedad de
condiciones para la vida acutica animal y
vegetal. Se considera que bajo con diciones
?r
favorables, 2,5 acres de vi-zea puctien recibir
anualmente nueve toneladas de sedimentos
ricos en nitrato de sodio, carbonato de calcio,
sulfato de magnesio y cloruro de potasio.
En resumen, la vrzea comparada con
la tierra frme es un lugar ms diversificado
y variable. Desde el punto de vista de utiliza
cin humana, ofrece mejores posibilidades
para la agricultura y obtencin de alimento
que la tierra irme circundante.
Fauna del Amazonas
Rzska (1978) reporta nmeros impresionan
tes acerca de la fauna acutica en el ro. Se
ban reportado basta 700.000 invertebrados
por metro cuadrado en islas flotantes. Un litro
de agua puede contener basta 140 microcrus-
tceos. La fauna de quironmidos es espe
cialmente rica con ms de 1.000 especies. Se
conocen ms de 2.000 especies de peces, por
lo que constituye la fauna ictiolgica ms rica
del mundo; su densidad es baja en los ros
negros, pero alta en los ros blancos. En la
fauna superior tambin se reportan delfines,
tortugas y caimanes, entre otros.
Los estuarios
Snedaker y Gefer (1985) diferencian
Son sistemas de agua semicerrados donde se entre lagunas costeras y estuarios. Definen las
mezclan las aguas de ro con las del mar^^^^por lagunas costeras como depresiones por deba
tanto, presentan
linidad(Wedler, 1998). Pntcbard(1967,1974) jode la media de la marea alta, separadas por
barras de arena que mantienen conexiones
define un estuario como "un f conel mar, yaseatemporaleso permanentes.
semicerrado que posee una conexi n En contraste, los estuarios son considerados
eldrenaje
mar yque se diluye
terrestre". Reidcon el agua
(1966) dulce del
lo definecomo cuerpos de agua semicerrados, conectados
con marabierto ycuyas aguas estn diluidas
"un ecosistema acutico en endesages deagua dulce. Sin embargo, Day
del ro se mezcla con la del mar , o ' yYanez-Arancibia (1982) reconocen que am
como "una desembocadura de un rfo o un bos sistemas son similares ecolgicamente.
brazo de l en el mar, donde el En resumen, puede decirse que ima ca
mareas se mezcla con las aporra ^ P. racterstica bsica de un estuario es la mezcla
Caspers (1967) analizavanasdefiniciones que de aguas marinas ydulces, cuya concentracin
se ban hecho sobre estuanos, ^ salina esvariable, dependiendo de lacantidad
conclusin de que ninguna es ' . de agua que cada uno de estos ecosistemas
mente completa por la gran vanedad ytipo aporte. Dicho aporte vara con las pocas de
de estuarios que pueden presentars^ Dicho lluvia ysequa, yconlafluctuacin de lasma
autor termina su anlisis enumeran o, reas. Un estuario se define por su salinidad y
bien,lascaractersticas, a saber. no por su geomorfologa.
1. los estuarios estn limitados a desem
bocaduras de losros ya lazona e mareas Origen de los estuarios
marinas; 2.los estuarios presenran a me
nudo reas salinas, pero el tamao de ellas
depende de la cantidadde agua dulce apor Estudios geolgicos ban demostrado que la
tada; 3.enestuarios extensos, las corrientes corteza terrestre no es rgida; por el contra
inducidas por la marea avanzan aguas rio, est sujeta a levantamientos, hundimien
arriba hastala zona de agua dulceque, en tos y deposicin de materiales. Raasveldt y
estos casos, constituye ellmite superior de Tomic (1958), Emery (1967), Russell (1967),
inluencia de la marea; 4. los estuarios, en
Pritcbard (1967, 1974) y Snedaker y Gefer
conuaste conlaslagunas, secaraaerizanpor
ser poiquilotrmicos ypor la inestabilidad (1985) discuten el origen de los estuarios
de losfactores ambientales. como cuerpos de agua salina formados por
98 / Ftindamenlos de limnologa neolTopical
procesos tectnicos y acumulacin de sedi
mentos por accin combinada de las mareas,
los ros y el viento.
RusseU (1967) afirma que los estua
rios corresponden a ecosistemas de origen
reciente y su historia se remonta hasta hace
solo unos diez mil aos. Los perodos de
glaciacin son indudablemente uno de los
fenmenos que ms influyeron en la forma
cin de los estuarios. El nivel del mar baj
seguramente durante cada perodo glacial y
volvi a subir durante el deshielo. Estudios
geolgicos demuestran que ha habido alre
dedor de cinco perodos de fluctuacin de
esta naturaleza, pero el mejor conocimiento
que se tiene de ello es el correspondiente
al ltimo perodo de glaciacin. Se calcula
que cerca de 36.000.000 de km^ de super
ficie terrestre estuvieron cubiertos de hielo
durante este perodo, con una profundidad
promediode 1.600m. Se estima que el agua
de deshielo de la ltima glaciacin subi el
nivel del mar en cerca de 200 m, que hasta
Figura 6.1 Cinaga Grande de Santa Marta, Puente de la Barra (Colombia)
hace unos 6.000 aos estaba ti o 7 m ms
abajo. El deshielo fue gradual hasta hace
3.000 aos aproximadamente, cuando lleg
al nivel actual (Russell, 1967).
El efecto del hielo hizo que comenza
ran a inundarse las planicies cosieras y los
valles de los ros, originando finalmente lo
que conocemos como estuarios.
Clases de estuarios
Priichard (1967) y Sncdakcr y Gefer (1985)
presentan cuatro clases o tijjos de estuarios,
de acuerdo con su origen:
Estuarios producidos por falles inundados:
son aquellos que anteriormente frieran valles
de ros durante el ltimo perodo glacial (va
se figura 6.1). Se encuentran comnmente alo
laigo de la lnea costera. Su caracterstica, ms
que fsica o topogrfica, reside en la concen
tracin salina de sus aguas. As, por ejemplo,
la relacin de cloruros y slidos disuehos es
Los esluarios / 99
de 1:1,8 en el mar, mientras que enagua dul en cerca de 2 m en los ltimos 2.300 aos
(Wiedemann, 1973).
ceesdc 1:10o 1:20. Amedida que seasciende
aguas arriba en el ro. la salinidad (expresada
como cloruros o conductividad) disminuye Modificaciones
desde 30 o 35% en la desembocadura hasta
morfolgicas
0,1% en la parte alta del ro, donde se consi en los estuarios
dera el lmite de infiuenda del mar. Ellmite
de la zona e.stuarina estar, por tanto, definido Los estuarios se consideran ecosistemas ef
odelimitado por la accin de las inareas yel meros en el paisaje, por la serie de factores
aporte de caudales del ro, dependiendo de que los afectan, especialmente la acumulacin
la poca de lluvias o sequa. de sedimentos.
Los fionlos: son penetraciones del mar Hablando en trminos de tiempo geo
enlacosta enforma de UoV, con profundida lgico. su vida dura una fraccin de minuto.
des que varan entre 200 y300 m; su ongen es Extensas zonas en muchas partes del mundo
glaciar. Son famosos los fiordos de Nomcga,
antes inundadas por aguas salobres, estn
los de las costas de Colombia Bntanica en ahora aibiertas por pastizales o pantanos den
Canad y los de Chile. samente poblados por plantas acuticas o
Bmras de are^ia: su foimacion se debe a
semiaculicas.
la deposicin gradual de arena en las costas,
La formacin de deltas en desemboca
por la accin combinada de las mareas, aen duras de ros es el principal enemigo de los es-
trada de los ros yel viento (vase ligm-a 6.2).
cstuarios. Los deltas son el resultado de de
Frecuentemente la entrada de un no a un posicin de materiales arrastrados por los
estuario fcma barras de sedimentos de lon ros a lo largo de ciemos o miles de aiios. La
gitud variable. Con regulandad, los \'a]ics mas sedimentacin de estos materiales se acelera
bajos de dichos ros se inundan formando, por porque las corrientes en los estuarios son
ende, una barra esluarina en que han parti muy bajas, lo que facilita la deposicin de
cipado tanto el mar como el ro. Estos estua sedimentos.
rios son, por lo regular, poco profundos ysu
mezcla es casi permanente por
la accin del viento. LIn ejem
plo es la Cinaga Grande de
Santa Marta, Colombia (vase
figura
Estuarios producidos por
piwesos tectnicos: dentro de esta
categora estn los estuarios
formados por fallas tectnicas,
donde hundimientos o fractu-
ras terrestres se han llenado de 9Hb
agua de mar y de ros que en
ellos desembocan, predomi-
nand por lo regular las aguas
dulces. La baha San Francisco
es un tpico ejemplo de esta
clase de estuario. La Cinaga ^H^gHH
Grande de Santa Mana se ori
gin gi-adualmente por un as- Figura 6.2
Figura 6.2 Al fondo, barra de arena, Cinaga Grande de Santa
censo relativo del nivel del mar Marta
Marta (Cok
(Colombia)
100 / Fundamentos de limtiologta neotropical Los estuarios / 101

se convirtieron en lagos laicos ytriangulares.
Mar Caribe
La profundidad de estos lagos puede Uegar a
los 30 m en promedio.
Boca Amedida que el estuario del Amazonas
de la Barra avanza hacia el ocano Atlntico se obsena
s a de Sa amanea
una mayor deposicin de sedimentos for
soria por la cantidad de factores que atentan
contra su vida. Si no es su colmatacin, podra
serun nuevoperodo de glaciacin que bajara
de nuevo los niveles de las aguas del mar y
simplemente desapareceran por sustraccin
de materia.

mando gigantescas islas, como la Maraj, con

un rea aproximada de 40.000 km . El no Estratificacin salina
Amazonas descarga sus aguas al ocano por y circulacin
lacosta norte de esta isla yelro Tocantins lo
hace por el lado sur (vase figura 6.5). Egler y en los estuarios
A
Aporte de agua ^ Aporte de agua Schwassmann (1964), estudiando esteestua
ysedimentos ^ y sedimentos
rio, encontraron que el nivel de las aguas no
del Ro Magdalena de la Sierra Nevada
La mezcla entre el agua proveniente de los
sedebe tanto a las lluvias, sino a la fuerza de ros con elagua marina ocasiona patrones de
las mareas hacia elro. Us lluvias coiru-ibuyen densidad que son caractersticos de los es
ms bien a producir cambios de salinidad y tuarios. La densidad del agua aumenta a
mezcla deaguas en el estuario. medida que seincrementa laconcentracin
En resumen, segn RusseU (1967), la salina; por tanto, en un estuario, la densidad
existencia de losestuarios no es muy promi
Barro blando
t ' i ' I Arena
Conchas de moluscos Ro Amazonas
Terrazas aluviales hacia el ocano Atlntico
Tierra y pantanos

Barra de arena Lodo

I i
rtTTTTri/^'i*^

^ r Y Cinaga Grande ^
.: I -
Lodo

Figura 6.3 Cinaga Grande de Santa Marta, a. Aporte de agua dulce y marina, y de sedimentos; b. isla
en corte de la cinaga. Ro Amazonas

Fuente: Wledemann (1973).

1Amazonasconstituyeel ejemplo ms imos cuantos miles de aos. La Hg^ra 6.4

espectaculardel mundo, con un delta que se
extiende a lo ltigo de 2.400 km aproximada
mente. Russell (1967) describe la formacin
del patrn deltaico del Amazonas y dice que
el valle no es el tpico de esa planicie de inun
dacin. n lugar de ello,el canal se caracteriza
por poseer islas lenticulares originadas en el
estuario profundo que cruzaba a Brasilhace
muestra el ro Tapajs, el cual retiene tal
Ro Tapajos
cantidad de sedimentos depositados por el ro
Amazonas, que prcticamente es represado.
En un comienzo, el delta del Amazonas era
profundo, pero con la deposicin de sedimen
tosaguas abajo form una planicie tal como se
1 milla 4-
observa hoy da. El avance fue tan rpido que Figura 6.4 Desembocadura del roTapajs al roAmazonasdonde se forma un patrn deltaico
sus afluentes se colmataron y sus cauces bajos
Fuente: tomada de Russell (1967).
102 / Fundamentos de limnologa neolropical Los estuarios I 103

Salinidad (%)

100 km 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65

Ocano Atlntico

aO^(, Caviana /
Macap f -a

Rfo Amazonas

e 2.0 -
"O
co
"O

Maraj c

"o
k.

'Pj
Belm
Q.

Guam
Baha
de Maraj

U 1 J {

Figura 6.5 Estuario del ro Amazonas en la confluencia con ei ro Tocantins Completamente mezclado
Estratificado
Hipersalino
Fuente: tomada de Egler y Schwassmann (1964). Parcialmente mezclado

aumenta progresivamente del ro hada el mar. Estuario parcialmente estratificado o mez

Pero no siempre ocurre as; de acuerdo con
la fuerza de las corrientes y las mareas, las
capas de agua salada y agua dulce se pueden
estratificar, o mezclarseparcial o totalmente,
formndose ascuatro tipos de estuarios dife
rentes (Pritchard, 1974; Odum, 1983). La
figura 6.6 muestra grficamentelosdiferentes
tipos de estuarios que se pueden formar en
cuanto a salinidad se refiere.
Estuario de cua de salo estratificado: es
aquel queseforma en entradas o bahas cos
teras donde la fuerza de la marea es baja, en
cambio, la del agua del ro es alta. Como el
aguadelroesmenos densa, estasedesliza so
bre la superficie del agua salada,formndose
ima estratificacin o cua de sal. El resultado es
la formacin de dos capas de agua, una dulce
y otra salada, constituyendo un haloclino o
estratificacin salinavertical (vase figura 6.6).
clado: es aquel que se forma cuando la fuerza
de las corrientes del agua dulce y de la salada
es aproximadamente igual, causndose por
tanto una mezcla cuya salinidad vara poco
entre la superficie y el fondo (vase figu
ra 6.6). Por ello, este tipo de estuario tambin
se denomina parcialmente estratificado. De
todas maneras, el estuario ser un poco ms
salado en el fondo que en la superficie. La
mayora de los estuarios son de este tipo.
Estuariocompletamente mezclado;se forma
cuando la accin de las mareas es ms fuerte
que la del agua dulce, producindose una
mezcla total del agua con una salinidad similar
a la del mar y verticalmente homognea. Estos
estuarios se forman en zonas costeras donde
no existen grandes ros (vase figura 6.6).
Estuario hipersalino: es un caso especial
de estuario, en que la accin de las corrien-
Figura 6.6 Tipos de estuarios de acuerdo con la clasificacin salina ylos patrones de circulacin
tes de agua dulce es muy poca y la evapo
racin muy alta, producindose salinidades
que pueden llegar alrededor del 60% (vase
figura 6.6). , tuario, alsoplar fuertemente denorte a sur al
Las corrientes opatrones decirculacin
queseforman en los estuarios porladinmi-
ra propia del sistema, las crecientes de los
'OS. laaccin de las mareas yla intensidad y
direccin delos vientos, constituyen unfactor
fundamental para la distribucin de oxgeno
y nutrientes en el sistema.
La figura 6.7 muestra los paunnes de
corrientes principales en la Cinaga Grande
de Santa Marta (Wedler el al. 1978). co
rrientes marinas entrana travs de la boca
yde all se dirigen paralelamente ala isla de
Salamanca, tomando luego unadireccin en
contrade lasmanecillas delreloj. Lascorrien
tes provenientes de la Sierra Nevada siguen
paralelas por el costado oriental, en direccin
hacia la boca.
El viento, por su parte, provoca tam
bin circulacin y mezcla del agua en el es
medioda yde sur a norte a la medianoche.
El estudio realizado por IJano (1988)
en la baha Marirro,una zona estuarinaen el
golfo de Urab, Colombia, reporta cmo los
valores de salinidad se reducan en la poca
desequa y aumentaban en la de lluvias. Es
cobar(1981) considera que este fenmeno se
debe a la accin de los vientos del noreste,
que mueven las aguas delroAtrato durante
el perodo seco, y lascorrientes procedentes
del norte del golfode Urab, que llevan agua
marina hasta la baha durante la poca de
lluvia. Esta situacin es diferente a lo que se
esperaencontrar en otrosestuarios, pero qui-
104 / Fundamentos de limnologa neoiropical
z se deba en parte al rgimen de corrientes
predominantes en elgolfo de Urab, lascuales
bajan por el costado occidental del golfo y
ascienden luego por su costado oriental.
1 estuario de Marim'o (Urab) y el de
la Cinaga Grande de Santa Marta muestran
diferencias marcadas en cuanto a su salinidad;
mientras en Marirro no supera el 30%, en la
cinaga puede alcanzar valores temporales
de hasta 40% (Flacio, 1983).
Mar Caribe
Saamanca
Canal del Clarn
Cinaga
Grande
Ciego
Dispersin del agua salada
durante la estacin seca
Entrada de agua dulce
Figura 6.7 Corrientes principales en la Cinaga Grande de Santa Marta
Fuente: tomada de Wledemann (1973).
Productividad 3.600 gCm~'ao~ , y la selva ^tropical, con
en los estuarios valores de 1.000 a 1.500 gCm "ao '. Segn
Snedaker y GelTer (1985) los estuarios estn
entre los ecosistemas ms productivos del
De acuerdo con Wedler (1998) entre los eco
mundo, alcanzando valoresque fluctanentre
sistemas ms productivos estn los estuarios,
los manglares, los pantanos y los playones, con
10 y 25 X H)-' kcal / m" al ao. Los valores
de productividad varan de acuerdo con el
valores de produccin primaria neta de
2.000 gCm" ao"'. Siguen, en su orden, los tipo de productores primarios presentes, la
latitud, la poca del ao y las caractersticas
arrecifes coralinos, con valores de 1.400 a
fisicoqumicas delagua. Es fundamental tener
en cuenta, tambin, el suministro y remocin
de nutrientes, la radiacin solar recibida en
este tipo de ecosistemas que, por lo regular,
sonpocoprofundos, yelsuministro de oxge
no,determinado en gran partepor el tipode
mezcla que en ellos se efecta.
La productividad de un estuario de
pendeen ltimo trmino de lacirculacin del
agua. Esta transporta nutrientes vertical yho-
rizontalmente, mueve el plancton, mantiene y
propaga las larvas depeces ycrustceos, retira
losdesechos animales yvegetales delsistema,
controla la salinidad y remueve lossedimen
Rio Fro
ti tos. Toda esta actividad permanente. Junto
con los cambios de volumen de escorrenta,
velocidad de flujo, accin de las mareas y los
Sevilla
vientos, hace que los estuarios sean uno de
los ecosistemas msproductivos del mundo.
La figura 6.8 muestra estas relaciones.
Los estuarios, adems, constituyen un
medio ecolgico donde algunas especies, co
10 km mo el camarn de mar, necesitan realizar parte
de su ciclo de vida. El camarn adulto desova
fronte a la costa marina: all se desarrollan las
etapasjuveniles de nauplios, protozoos, misis
ypostmisis, que migran a los estuarios donde
Fundacin encuentran alimento yalcanzan sudesarrollo
hasta adultos; finalmente regresan al mar,
completando de esta manera suciclo.
Biota estuarna
Descarga del exceso de agua
-M
durante la estacin lluviosa
Las comunidades de estuario se componen
Tierra y pantanos tpicamente por especies endmicas, esto es,
por las que estn confinadas a l y por las que
vienen del mar y de los ros, y que deben tener
mecanismos osmorreguladores bien definidos
para subsistir en este medio cambiante. La
Los estuarios / 105
mayor parte de las poblaciones de peces y
de camarones corresponden a especies en
dmicas marinas mezcladas; las ostras, por
ejemplo, son tpicamente estuarinas. La tabla
6.1 muestra el origen y tolerancia de la fauna
que frecuenta un estuario.
Wedler la/. (1978), en im estudio sobre
ostricultura realizado en la Cinaga Grande
de Santa Marta (Colombia), reportaron, aso
ciadasa la ostra (Crassostrea rhkophorae, especie
abundante y de valor comercial en la regin),
26 especies de invertebrados pertenecientes
a los celenterados, anlidos, moluscos y crus
tceos. Algunos de estos organismos viven en
asocio con las races del mangle (Rhizophora
mangle) y entro ellos se encuentran: los "h-
droides" Garveia cerula de amplio rango de
salinidad (entre 6 y 33%); Laoemedea tottoni,
L. bicuspidata y L. congdoni, de estrecho rango
de salinidad (superior a 20%); el "antozoo"
Aiptasia tagetes, de amplio rango de salinidad;
los poliquetos Neanthes sttcdnea, Hidroides sp.,
Sabella microphtalma y Branchiomana nigro-
maculata; los "bivalvos" Brachidontes exuslus,
Qmgeriasallei e Isognomon alatus-, el cirripedio
Balanus amphitrite nivetis; y los crustceos
Aratus pision, Uca sp., Gecarcinus lateralis y
Gesarma mectum.
Llano (1988) encontr en la zona es-
tuarina de Marirro, en el golfo de Urab,
36 especies de fatma asociada a las races del
mangle (R. mangle), incluyendo vertebrados.
La mayor diversidad de especies aqu encon
trada, comparada con la de la Cinaga Gran
de, se debe posiblemente al predominio de las
condiciones mesohalinas en este estuario, cuya
salinidad no supera el 30%, lo que adems
excluye la presencia de especies estenohalinas.
El hecho de que el estuario de Marirro tenga
mayor proporcin de especies eurihalinas
aumenta la estabilidad a la biocenosis.
Adems de macroinvertebrados, tam
bin intervienen en la productividad de los
estuarios gran diversidad de formas de zoo-
plancton, fitoplancton y perifiton. Las algas
bentnicas que crecen sobre macrofitas,
animales ssiles, rocas, arena y barro, pueden
llegar a constituir hasta un tercio de la pro
duccin primaria anual. En las aguas tropi-
106 / Fundamentos de limnologa neohopkal Los estuarios ! 107

El bosque de mangle asociado a ci valor comercial, como ostras y peces; y c. son

nagas estuarinas es otro factor de gran va el lugar donde mudias especies de avesmigra
lor en el trpicoy elsubtrpicopara la produc torias encuentran refugio y alimento, y otras,
tividad de los estuarios. Un ejemplo de esta como el camai-n, el medio adecuado para su
formacin lo constituye la Cinaga Grande desarrollo dejuvenil a adulto, para regresar al
de Santa Marta, localizada en el frque Na mar y cumplir as su ciclo biolgico.
cional Natural Isla de Salamanca (Colombia); Todo el potencial productivo de los es
tiene un rea de 450 km" y est rodeada tuarios, que como ya se dijo es uno de los ms
Materia orgnica
del mangle rojo Rliizolihorei mangle en toda grandes del mundo, est en peligro por la
_enpartculas ,'''^4
Ingreso su extensin lacustre (vase figura 6.9). El accin irresponsable del hombre, por causa
Pecesadultos grandM^ecapti^ 3. de nutrlenl
orgnicos
bosque de mangle se caracteriza por ser la de la sobreexplotacin del recurso pesquero,
ZooplanctorWx^ Fitoplancton // \l vegetacin de mayor productividad biolgica la contaminacin, la destruccin del manglar
^ / J--'*\^(a'9askpmnies)'Nuinonlos| neta. El manglar,compuesto adems por otra y el taponamiento de sus comunicaciones con
Materia orgnica variedad de plantas fuera del mangle que es el mar.
Peces de captura Arenque en paillculas el predominante, se desarrolla en los litorales La sobreexplotacin del recurso pes
subaldultos . tropicales y subtropicales de suelo plano y fan quero es una prctica frecuente en Amrica
Peces / tropical. Se realiza utilizando artes de pesca
del arrecife/ goso, inimdado peridica y parcialmente por
aguas de carcter esluarino. Adems, tiene la por medio de las que se capturan miles de
Jidrientes propiedad de fyar sedimentos, lo que ayuda ejemplares, sin alcanzar la talla mfnima, que
1Tambor a consolidar el litoral. luego son desechados. Tambin es frecuente
La funcin principal de los mangles est el uso de dinamita, con la cual no solamente

wmCamari5n
Cangrejos
Materia orgnica
en partculas
relacionada con su asombrosa produccin de
biomasa utilizada como alimento por peces,
se destruyen los hbitats propios de las es
pecies, sino que tambin mueren miles de
reptiles y muchos ms oigaiiismos adaptados ejemplares sin valor comercial.
'Detftlo'omarrico/ Alqas britcas v plantas vasculares a la vida estuarina. Al caer las hojas al agua, La contaminacin de origen industrial,
estas se fragmentan, se oxidan y se hume agrcola y domstica es una de las ms graves
decen, hasta convertirse en detritos de unos amenazas para muchos estuarios del mun
Pollqueto
de qulronmido 2 mm de dimetro. De esta manera, entran do. Vertimientos de fbricas con sustancias
Antpodo
en suspensin en el agua en forma de pro- txicas envenenan los peces y dems fauna
tena pura, que es uiiliz^ida como alimento acutica, e impiden el desarrollo normal de
RgtJra 6.8 Ejemplo de red trfica en un estuario
por ostras, crustceos, camarones, peces y mu numerosos organismos. Zonas agrcolas ale
chos otros organismos, incluyendo lasaves. La daas, donde se emplean masivamente pes-
Tabla 6.1 Origen y tolerancia de la fauna que frecuenta un estuario protena sobrante se mineraliza y es utilizada ticidas, constituyen una grave amenaza para
de nuevo por los manglairs en su proceso de el ecosistema y para la salud del hombre, ya
Fauna estuariolfmnlca Ejemplos de especies Zona
sntesis de materia orgnica. que muchos contaminantes pueden llegar
Marina Estaurina Lfmnlca
a l magnificados a travs de la cadena ali
Marina, eurihallna menticia. La intensa actividad agrcola de la
Camarn de mar
Factores que afectan Sierra Nevada de Santa Marta, en Colombia,
Umnica, eurihallna Camarn de agua dulce +++++++++

Estuarina, genulna Ostra del mangle

la productividad constituye una grave amenaza paralaCina
Mar, estenohallna Pargo rojo {Latjanus sp.) y estabilidad ga Grande, ylafumigacin de maderas, para
Lmnica, estenohallna Bocachico {Prochilodus sp.) en los estuarios el estuario del ro Atrato y el golfo de Urab.
Holoeurlhalina Pipones {Poeclllius sp.) ++++++++++++++++++-r+F+++++ De la misma manera, la contaminacin por
La importancia del mantenimiento de los es desedios orgnicosprovocabajas de oxgeno
+ distribucin espordica 'distribucin normal tuarios radica en que estos; a. son la fuente de enel agua ycontamina, conbacterias de ori
Fuente: tomado de Wedler (1998). suministro de nutrientes y materiales orgni gen fecal (Esciterichia cali), alimentosde tanta
cos, tanto para las reas costeras como para las importancia como las ostras.
cales, las praderas de Tklassia desempean nan, adems, un habitat apropiado para el de agua dulce, cuya distribucin se realiza por El uso creciente de los estuarios para el
tambin un papel muy importante en la desarrollo del perifiton, de gran importancia el efecto de lascorrientes y lasmareas; b. cons transportede petrleoy productosqumicos,
productividad primaria, ya que proporcio- para peces herbvoros. tituyen el habitat para numerosas especies de biensea por barcos, planchones, oleoductos
108 / Fundamentos de limnologa neatwpica!
Rgura 6.9 Rizophora mangle, Cinaga Grande de Santa Marta (Colombia)
o ferrocarriles, constituye una permanente
amenaza para estos frgiles ecosistemas. La
lenca circulacin del agua hace que su elimi
nacinsea ms difcil y la accin txica acte
por ms tiempo.
La construccin de obras civiles que
impliquen el taponamiento de canales que
comunican el estuario conel mar o impidan
la llegada del agua de los ros a este, consti
tuyen unade las ms mortferas acciones que
atenan no solocontra la vida del mismo, sino
tambin contra lade las zonas aledaas que
deldependen, como los bosques demanglar
y la rica bioia a ellos asociada.
Una prctica fiecuente esrepresar los
ros antes de llegar a los estuarios, con el fin
de utilizar sus aguas para regado o para su
ministro de agua potable. Esta prctica hace
que el ecosistema se tome hipersalino. por
falta de agua dulce que favorezca la dilucin
del agua salada.
Tambin ocurre que, por la construc
cin de una va, se taponen canales de comu
nicacin entre el estuario y el mar, producin
dose, en este caso, una hiposalinizacin del
sistema, por exceso de aguas dulces que no
encuentran luego una salida hacia el mar. Si
la construccin de la va implica dividir en dos
el sistema cstuarino, vendr una hipersalini-
zacin en el lado costero, con consecuencias
igualmente desastrosas.
La construccin de la va Barranquilla-
Cinaga Grande en la costa norte de Colom
bia, a lo largo de la isla de Salamanca, se ha
convertido en uno de los clsicos ejemplos de
la destruccin de una zona estuarina con ca
ractersticas dramticas no comparables con
otra zona similar en el mundo. La construc
cin de dicha va implic el cierre mediante
relleno slido de numerosas bocas o zonas
de flujo entre la Cinaga y el mar, conser
vndose solo una boca principal llamada
Bocade la Cinaga (vase figura 6.10). Como
consecuencia de ello, la zona de manglar a
ambos lados de la carretera comenz a morir
lentamente: la una, por baja de salinidad en
Los estuarios / 109
el sistema, y la otra, por hipersalinizacindel La figura 6.12 presenta algunos de los
mismo. De los 60 km' de manglar existente problemas causados por el hombre al comple
en esta zona, hoy ha muerto cerca del 509f. jo manglar-cinaga al pretender convertirlos
como se muestra en la figura G.l 1. en reas residenciales, comeiciales, industria
Segn Wicdinann (1973), la recomen les y agrcolas.
dacin ms apropiada para mejorar la situa Snedaker y Gcffer (1985) consideran
cin de la Cinaga sera la de abrir una boca que el mantenimiento del manglar debe ser
a la altura de Tasajera y aun otra en Mahoma. integrado con ei mantenimiento del estuario;
Sin embargo, esta situacin ya ha variado por tanto, para la conservacin integrada de
mucho en los ltimos aos, por lo que se re estos dos ecosistemas se debe: a. mantener la
querira de nuevos estudios para tomar una topografia y el carcter del sustrato del bosque
detenninacin apropiada. y de los canales; b. perpetuar los patrones na
La tala del bosque de mangle por parte turales y los ciclos de actividad de las mareas
de los nativos para lea y por compattas para y escorrentas de agua dulce; c. mantener los
la construccin y para la obtencin indusu'ial patrones naturales, temporales y espaciales
de diversos productos como taninos, drogas y de salinidad en las aguas superficiales y sub
papel, constituye otra grave amenaza para este terrneas; d. mantener el equilibrio natural
recurso, aiya desaparicin implica la prdida entre acumulacin, erosin y sedimentacin;
simultnea de la rica fauna acutica y terrestre e. establecer una cosecha cjueiguale la deman
asociada a l y, por consiguiente, una prdida da de los productos solicitados;/ desarrollar
irreparable en la productividad del estuario. planes de contingencia con el fin de atender
A Santa Marta
Bocas de Ceniza Mar Caribe
Cinaga El Turno
Cinaga La Atascosa
Cinaga Cuatro Bocas Boca J
Cinaga/ poblacin
Barranquilla
IA Cinaga Grande
l M\(Cinaga u . ggnta Mara
ds pajaraVj /fy
Pf
Rio Magdalena
O 5 10 15 20
-b
Carretera
Bosque de manglar
Figura 6.10 Carretera Barranquilla-Santa Marta, causante de la muerte del manglar por cierre de nu
merosas bocas entre el mar y el estuario
110/ Fundamentos de timnologia neolropical
- - 1
m\
ir ivj.
Los embalses
En las ltimas dcadas, ciiire las niociilka-
cioiies ms sgniricaiivas que d lionibre ha
realizado en el ambiente est la consinicdn
de embalses (lenkiiis, 197(i). Ui creacin de
un embalse implica el cambio bnisco de un
ecosistema lerre.si re a uno acutico, yal tiem
po, el cambio de un ecosistema ltico a uno
a:: .'3;^ lentic'o (vase figura 7.1). El primer paso, es
decir, la inundacin de un rea terrestre que
Figura 6.11 Bosque de mangle muerto, isla de Salamanca (Colombia) antes tena una funcin social v econmica,
implica un m|3attosobre una poblacin que
debe retocalizarse y a menudo cambiar de
hbitos de vida; a su vez, la zona que se va a
inundar es im ecosistema natural caiyo vtilor
El cambio de la salinidad Suelo desprotegido.
o sedimentacin mata <
ecolgico debe ser cuidadosamente estudiado
Aumento de escorrenta,
los manglares erosin
ames de ocasionar prdidas irreparables.
Un embahe c.s un ccmiT> colcxlor de even
tos (Timdisi. 1980, I98(j(/), un hbrido entre
Sin proteccin de la costa un ro y un lago (Maigalcf, 198:)). Estas cons
tituyen definicionesconci.sas, pcixi pococlaras
Aguas altas y precisas. Tuiidisi (198) considera los em
Aguas bajas balses como concentradores y digestores de
^ " ' de agua salina Mantofretico contaminantes cjufmicos provenientes de la
j) Aumento de la erosin /haint vertienic, como tambin archivos de infor
Materiales txicos.
Escorrenta de pestiddas
costera Recarga macin de desarmlos econmicos y cambios
y del estuario (baja) ecolgicosocurridos en el rea de captacin.
Acufero
.Son entonces sistemas abiertos, iniegradores
Figura 6.12 Impactos costeros asociados a la contaminacin de bosques de manglar de la cuenca total; por tanto, la cuenca in-
llucnciar el cuei-po de agua y a la iuver.sa.
Fuente: tomada de Snedacker y Getter (1985). Una definicin clara y precisa de re
presa o embalse debe considerar entonces
sus cuatro aspecto.s principales: su carcter
emergencias en caso de derrames de petrleo que frene la circulacin del agua en el rea de de atenea artificial, su condicin de hbrido
o productos txicos; yg. evitartodaactividad los manglares y del estuario.
entre ro y lago, de vaso reactor y de centro
colector de cveittos.
Los problemas en un lago o embalse
provienen generalmente de: 1. la descarga de
desechos oigtnicos biodegradables; 2. lades
caiga de nutrientes provenientes de aguas
de deseciio en general 1 y 2 son dientes
puntuales; 3. la contaminacin nopuntual
de nuuicntes originados principalmente de
fuentes agrcolas; 4. la lluvia cidacausada
porcontaminantes areos: SO2 yNO,; 5. la
descarga de sustancias txicas de fuentes
industriales o agrcolas: y 6. las descargas
termales v de material p.irticulado,
M'amos algunas diferencias entrelagos
y embalses (Odum, 1972: Margalef et al.,
1976; Maigalef, 198:4; Ryding y Rast. 1992;
Straskaba ('/<7/.. 1993):
Los lagos son creadosen el tiempo
geolgico, son de origen natural; los em
balses son de origen artificial.
Los embalses tienen entre 10 y 100
aos, mientras que los lagos msantiguos,
enue lO.OOy 10,000.000(Ma3gatef. 1983).
Mientras los lagos tienen forma
regular (vase figura 7.23), los embalses
songeneralmente dendrticos (con valores
altos del ndice de desarrollo de la lnea
costera) (vase figura 7.2ft).
La pramdidad mxima en los la-
go.s est localizada cerca del centro (vase
figura 7.3(7), en los embalses se sita cerca
de la presa (vase figura 7.3(7).
112/ Fundamenlos de limnologia neoiropieal
Los embolses / 1 13

La lasa de renovacin de agua

en los embalses es menor que en un
ro y, generalmente, mayor que en
un lago. 50 km
La oiganizacin vertical del ^0 km
lago y la horizontal del ro quedan Lagos Olin,
Martn, B. Smith Hole
sustituidas por otra organizacin in Mar Ara 0 300 km
termedia y caiacterstica, en la que 1 1

es importante resaltar la asimetra Lago Walters

entre la presa o dique y la cola del
embalse (vase figura 7.36), Labap
En los embalses se alteran los Dargin
OoQskie
perodosde mezclayestratificacin Lago Babine
propios de un lago a causa de los O 10 km
movimientos horizontales del agua
ysu tasa de renovacin, que suelen O lOOkm

iracompaadas de cambios impor

tantes enelnivel yen los permetros
hmedos.
S4'30' M'OO'
Sila finalidaddel embalse es
regularlas salidas, entonces los cam R. Paran
bios de nivel son grandes, para Guajira

absorberla variabilidad de las entra 2430' Brokopondo

das. Esta variabilidad afecta en gra Porto
Mondes
o 5 km

dodiferente a los diversos estratos. Santa

La produccin primaria en
os embalses depende menos de!
retomo a la superficie de los ele
mentos nutritivos acumulados en
las capas profundas y ms de la
alimentacin superficial,
Los embalses presentan ma Figura 7.1 Vista panormica del embalse del Guavio,
yor sedimentacin que ios lagos; Cundinamarca (Colombia)
por tanto, su agua es ms turbia y
de menor transparencia, lo cual puede lle
gar acontrarrestar el efecto del suminislix,
de nutrientes a travs de las entradas
Los sedimentos del fondo son de
carcter autctono en los lagos yde tipo
aloctono en los embalses. En general el
material autctono se sedimenta enla zo
na hmnctica del embalse, mientras que el
matenal alctono se acumula crea a la
cola del mismo.
Las comunidades en los embalses
sonde composicin ms pobre que en los
lagos y cambian con mayor rapidez.
En los embalses, la biomasa es me-
or y posee una tasa de renovacin ms
elevada.
El lermodino de los embalses pre
senta un gradiente menor y a veces se sita
a profundidades mayores.
El viento, que sopla generalmente
en los embalses en el sentido de su eje
longitudinal, puede tener mayor iiifliien-
da en la irregularidad de la estratificacin
trmica.
Los embalses son ecosistemas forza
dos, con alto .suministro de material nu
tritivo en superficie (fuenies alcionas),
desnitrificacin en el hpolimiiion anxico
Helena
2500'
25''30'
O 20 km
Foi do
Guacu
54=00'
Ryblnsk 5430'
O 20 km
Figura 7.2 Comparacin de la forma de lagos (parte superior) y embalses (parte inferior)
Fuente: tomada de Sfraskava etal. (1993).
y alta precipitacin de fsforo y materia
orgnica; por ello, muchos embalses son
prcticamente meromcticos y no circulan
por debajo de la toma de agua. Esta esca
sez de retorno es compensada con creces
por la entrada de nuevos nutrientes.
Si se consideran cuencas de la mis
ma rea c igual precipitacin, la relacin
entre el permetro de la linca cosiera y el
rea de la cuenca es mayor en embalses,
ya que estos tienen un ndice de desarrollo
del permeuo mucho mayor que en los
lagos. Para embalses de igual tamao y
Poklgron
Abenmaston
localizados en igual precipitacin tiene
menor tiempo de residencia el que pre
sente la mayor cuenca (vanse figuras 7.4a
y 7.46).
Los embalses nacen en condicin
heterotrfica, por lo que deben descom
poner la materia orgnica que se hallaba
en el fondo del vaso inundado, siempre y
cuando esta no haya sido removida pre
viamente. Un ejemplo tpico de esta con
dicin es el embalse El I^ol en Antioquia
(Colombia).
La profundidad de la salida es
 114/ Fundamentos de limnologa neolropical Losembalses / 115

superfcial en los lagosy general Tabla 7.1 Veinticinco de ios embalses del mundo con mayor volumen
mente profunda en los embalses.
Embalse Pais Rio 0 cuenca Volumen
Consecuentemente,loslagossern
exportadores de calor, pero tram (m^ X1(f)
pas de nutrientes, mientras que los 1. Owen Ralis Uganda Lage Victora/Niio 2.700.000
embalses sern exportadores de 2. Karba Zimbawe/Zambia Zambezi 180.600
aguas frias, ricas en elementos nu 3. Bratsk Antigua Unin Sovitica Angara 169.270
tritivos, pero pobres en oxgeno. 4. Aswn, Alto Egipto Niio 168.900
5. Akosombo Gana Voita 148.000

Registro mundial 6. Daniel Johnson Canad Manicouagan 141.852

de embalses 7. Gur (Ral Leoni) Venezuela Caroni 138.000

8. Krasnoyarsk Antigua Unin Sovitica Yenisei 73.300
9. Bennett. W.A.C. Canad Peace 70.309
Elrpido desarrollo industrial y tec Figura 7.3 Representacin simplificada de morfometras. Zeya
10. Zeya Antigua Unin Sovitica 68.400
nolgico en los ltimos cuarenta aos a. un lago. b. un embalse 11. Caraba Bassa Mozambique Zambezi 63.000
ha fomentado la construccin de
embalses como una delas principales Fuente: tomada de Straskava etat. (1993). 12. La Grande 2 Canad La Grande 61.715

fuentesde generacinhidroelctrica 13. Chapetn Argentina Paran 60.600

ysuministro deagua para las poblaciones. la creacin del embalse Turukhansk, en la 14. La Grande 3 Canad La Grande 60.020

Mermel (1989) presenta unlistado ac Unin Sovitica, que genera 20.000 MW des 15. Ust-Uim Antigua Unin Sovitica Angara 59.300

tualizado de los 452 embalses ms grandes de 1994. 16. Boguchany Antigua Unin Sovitica Angara 58.200
del mundo, ftra ser incluido en 17. Voiga-V.i. Lenin
Antigua Unin Sovitica Voiga 58.000
este listado, un embalse debe (Koibysheu)
cumplir cualquiera de las si 18. Serra da Mesa
Brasil Tocantins 54.000
guientes caractersticas: a. te (Sao Reiix)
ner una presa de mnimo 150 19. Caniapiscau 3,4 y 5 Canad Caniapiacau 53.800
metrosde altura; b. un volumen / 20. Upper Wainganga India Wainganga 50.700
de presa ig^al o superior a 21. Bukhtarma Antigua Unin Sovitica Lrtysh 49.800
15.000 X lO^m'; c. una ca 22. Ataturk Turqua Eufrates 48.700
pacidad de almacenamiento 22. Irtutsk Antigua Unin Sovitica Angara 45.800
mnima de25.000 X10 m; y 24. Tucurui
d. generar mnimo 1.000 MW. Brasil Tocantins 45.800
(Ral G. Lhano)
El mismo autor presenta los Antigua Unin Sovitica Bajo Tunguska 45.000
25. Turukhansk
25 embalses ms grandes del
mundo, en cuanto a volumen
se refiere, encontrndose en Fuente: tomada de Mermel (1989).
tre estos el embalse Gur en
Venezuela, el Chapetn en Ar Los datos presentados por Felsy Keller el ambiente en Amrica Latina, se registran
gentina, el Serra da Mesa y el (1973) indican cmo 41 embalses con reas cerca de 140 emb<alses con capacidades supe
Tucuruiambosen Brasil(vase superiores a 1.000 km^cubren una superficie riores a 100.000.000 m (vase figura 7.5). El
tabla 7.1). de cerca de 115.000km'"^. En total, se estima Centro Panamericanode Ingeniera Sanitaria
Lago o embalse que el rea cubierta por los embalses en el y Cienciasdel Ambiente (Cepis),cuya sede se
Apesar de que elembalse Corriente
de Itaip,construido sobreel ro mundo actualmente (sin contar numero halla en Lima (Per), recopila informacin
'".T Fronterade drenaje sos embalses pequeos) puede ascender a sobre lagos y embalses en el trpico.
Paranentre Brasil y Paraguay, '.J Area contribuyente
350.000 km^. Hasta 1985, en Colombia se contabiliza
no est catalogado entre losms
En Amrica Latina la construccin ban 30 centrales hidix>elctricas con capacidad
grandes en cuanto a volumen Figura 7.4 Caractersticas de ia cuenca de drenaje, a. Lago; de embalses para propsitos hidroelcicos superior a 10 MW, 20 con capacidad entre 1y
se refiere, era el mayor gene b. embalse.
data de los aos treinta. En un reporte de 10 MWy29 menores de 1 MW(Isa, 1985b). La
rador de eneipa en el mundo
Fuente: tomada de Thomton etal. (1990). las Naciones Unidas (1980) sobre el agua y mayor parte de este desarrollo se ha realizado
(12.600 M\V) desde 1983 hasta
116/ Fundamenlos delimnologa neolropical Los embalses / 117

bsicamente en las tres ltimas

dcadas. Dicha produccin de 3
O
9

enei^a representa apenas cerca 3

O
8
o o 8
del 10%del potencialhidroelc O >N

trico de Colombia, por lo que se p> ^ n

a ? <0(Q3(OClSCtS3<0 ^ ^ ^ ^
s S
espera para un futuro inmediato IUUJUJ<UJQCUJUJ<UJ UJ < lUUJUJUJUi^^lUUJ
gran actividad en este campo,
con los consiguientes impactos
^^coo>v-tnoooo,
S m (O o (O cM h- rx CO CO BO co, co K
ecolgicos, econmicos y sociales CV tf) o u ^ ^ o ^ " ^ co" cj o tn" cD O)
" S 8 8 S tf> ^
CM h. CM co gj
que implican estos proyectos. La ^ co O)

tabla 7.2 presenta algimasde las

caractersticas de los 26 embalses
ms importantes de Colombia. I 0>
O)
O
1-
<D
CO
(O
K
CO
-
CM co lO
CN V-
^
^
o
CN
M
Tt
V-
g ^
f- O O CO

Faites
de un embalse S 8 8 SSS
^
SSo
^
S
co
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con central
hidroelctrica
II o
V-
If
o
CM
T-
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co o
Q
^
Q
o
CM
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lO O)
co
S
^ Si g s
CM co
Lafigura 7.6muestra el perfilde
un embalse, donde se aprecian
adems las partes que lo inte 11 uo
o <o o
o_
m co
o_
(O S iniACMO^OpNCp
i 5^ o-_ * o> co <J) K
~^(oeoo)coi^ojN S tS sOI sh
ifl ^
gen co
cq P: Si
gran a la central generadora de o
O 'S.
^ uo ^
^
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c
00
^
CD CM
V- CM CM
in
CM
O)
CM
^ CM CM -

energa.
Caudales: representan la
cantidadde agua quealimenta la o>

i
central regulada por el embalse Figura 7.5 Ubicacin de embalses de ms de 100.000.000 o.

construido para tal propsito. en Amrica Latina

I o o inoooaoocoocMOp co
o
cs
co o m o
O a ^ Q co Sin<otDcoinocotnops> o p co S !?
As por ejemplo, el embalse de O s s 9 O) ^*^^CM*-pcOOiCNp
C ^ ^ CM C CM ^ e f-
Fuente: tomada de ONU, Programa de Naciones Unidas para O)
Punchin (Antioquia, Colombia) ei Medio Ambiente (1960).
o
<0
tiene una capacidad de almace o
co
U) o>
oo
o>
t-.
CM
o
<o S 5 8
namiento de 72.000.000 m^ de ta
a 8 " <
E
los cuales 50 millones se utilizan Torres de captacin: son estructuras con a>

para proporcionar un caudal de 143 m/ s. troladas con compuertas cilindricas diseadas

<f>
o
<0
Para este propsito se requiri construir para captar los caudales requeridos para la o.
5 t a n
^ ^u o<d
c M
S
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C -g c5 ns cd
21 km de tneles.
generacin de la central. c
c Q.
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C ^||oSf58fg.2 .
E S c
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Presa: es el muro de contencin cons Tneles de conduccin: llevan agua a

Q.
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C
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C
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S
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O o iS33i2inziaa:5z . F a <
tituido en lleno o concreto, cuya estructura presin para alimentar las unidades de ge
CNJ
</>
permite elrepresamiento deaguas. Laaltura neracin en la casa de mquinas. En la parte
O

d) ts = M SI
de la presa vara de acuerdo con el tipo de inferior se construyen almenaras, cuya funcin
"O
ta
o> o>G>cn03O>
OT ro OT O) O) oja50>Soi5o>o>o>8o>o>o5o)0>oww
embalse. La presa ms alta, hasta ahora es aliviar presiones de agua cuando se cierra
construida, es la del embalse Rogum en la una o varias turbinas. En este caso la almenara *3 cd
Unin Sovitica con 335 m de altura, una se llena de agua y se vaca cuando se abren de
td 8 s i
longitud de 800 m y 6.000.000 m' de lleno . I
m s g" -S-
de suelos residuales compactados. La presa
nuevo las turbinas.
18 i5 ~ n
o
13
$
1 g II L .s
5S -Oo
Casademquinas:llamada tambin cen i E Sc 5. fcr y.
E
0 '*5

tiene un rebosadero para la salida del agua tidl i o BI I i a2 1 . r g -<5

tral, puede estar localizada sobre la tierra o ^ o
s
cuando el embalse llegue a nivel mximo o enterrada a varios cientos de metros de <
a I i
a id
1.1(O ^cd
- 5 3 Cd o
c

4d
= w a o 3 1 E 2 ^
(vase figura 4.10). profundidad, dependiendo del tipo de em- & 8 o (9 o o 3 s
M .=
S S Z Q. o. a. o. <o (O 3
118/ Fundamentos delimnologa neolropical
Torre de captacin
Presa
^ 1
Embalse
Tnel de conduccin
de agua a presin
Rgura 7.6 Perfil de un embalse con central hidroelctrica
balse, de la dase de unidades de generacin
utilizadas y de la topografa del terreno.
Existen bsicamente dos tipos de unidades
de generadn: la Belton, que se mueve por
presin de cada del caudal sobre sus aspas,
y la Frands, que no requierecada sino volu
men. Elagua utilizadasale luego por tneles
de descarga y es normalmente vaciada de
nuevo a su antiguo lecho. En represas muy
profundas y con un tiempo de retencin hi
drulica muy laigo, elagua sale porloregular
en condiciones anxicas y cargada de cido
sulfhdrico, peijudidal para la vida en el ro,
especialmente en los primeros tramos (que
pueden ser kilmetros) de recorrido.
Zonas de un embalse
Zmia riberina (cola del embalse): las muestras
obtenidas en esta zona contienen restos vege
talesentremezcladosconcapasde sedimentos
clsticos, es decir, a partir del depsito o roca
formada por losfragmentospreexistentes. En
ella, la velocidad del flujo disminuye rpida
mente, sedimentndose partculas de arena
y limo gruesas, al igual que una porcin del
material orgnico particulado. Aunque la
respiracin puede seralta, lazona riberina es
por logeneral poco profunda ybien mezclada
Almenara
Casa de maquinas
Tnei de descarga
de agua
y,en consecuencia, aerbica. La velocidad y la
turbulencia del ro disminuidas en esta zona
no mantienen por mucho tiempo las algas en
suspensin y la alta turbidez minimiza la pe
netracin lumnica, por lo que la fotosntesis consecuencia, se encuentran profundamente
debe ser baja. Estas algas son generalmente
diatomeas de pared gruesa provenientes del
perifiton del ro, que resisten la alta abrasin
durante el transporte por l, pero que se
hunden rpidamente en un rgimen de baja
energa (Thomton a/., 1982, 1990) (vase
figura 7.7).
Zona de transicin (zona media del embal
se):en esta rea se sedimentan arcillas y limos
de tamao grueso a medio, y materia org
nica particulada. Es una zona donde impera
la anoxia, por el procesamiento biolgico de
materia orgnica particulada fina que puede
agotar rpidamente el oxgeno hipolim-
ntico. Estas condiciones aceleran la des
nitrificacin (incremento del amonio) y la
resolubilizacin del fsforo, el manganeso
y el hierro adsorbidos al material particu
lado sedimentado, y la liberacin del H2S
a la colunma de agua. Una de las principales
caractersticas de esta zona es su dinmica
(Thornton et ai, 1990) (vase figura 7.7).
Zona lacustre (zona de presa): es la ms
profundadel embake,con caractersticas simi
lares a las de un lago. En ella predomina el
plancton, disminuye la sedimen
tacin del material inorgnico, la Presa
penetracin de luz es suficiente
para promover la produccin
primaria. Existe en esta zona li
mitacin potencial de nutrientes
y la produccin de materia org
nica excede el procesamiento de
la misma dentro de la zona de
mezcla (vase figura 7.7).
Los embalses Figura 7.7 Zonas de un embalse
en Colombia
Fuente: tomada de Thomton et al. (1990).
La mayora del rea embalsada
colombiana se encuentra en la cuenca del
ro Magdalena, Provincia Andina (Donato,
1991) (vase figura 7.8), en la cual est asen
tado el 79% de la poblacin del pas y es el
eje de mayor desarrollo productivo. Por ello,
estn localizados sobre cuencas alteradas y
de gran importancia socioeconmica. Como
modificados, bien sea por procesos acelerados
de colmatacin y euirofizacin por la llegada
de materiales alctonos provenientes de la
cuenca o por materiales autctonos prove
nientes del metabolismo interno.
Segn Mrquez y Guillot (1987, 2001)
16% de los embalses se encuentran en clima c
lido (por debajo de los 1.000 msnm), 50% en
clima templado (entre 1.000 y 2.000 msnm)
y 34% en clima fro (altura por encima de los
2.000 msnm).
El comportamiento limnolgico de
los embalses tropicales situados en pases
en desarrollo sigue siendo poco conocido.
Colombia no es una excepcin, pues de cerca
de 40 embalses medianos y pequeos, solo
unos pocoshan sidoestudiadosparcialmente.
En los ltimos aos se efectuaron estudios
ms o menos detallados acerca de los efectos
ambientales de ciertos proyectos (Mrquez y
Guillot, 1987, 2001).
Hasta 1987 el rea embalsada del pas
era 41.593 ha, lo que representaba el 0,3%del
rea embalsada de la antigua Unin de Re
pblicas Socialistas Soviticasy el 1%de la de
Los embalses / 119
Zona Zona Zona
lacustre de transicin riberina
Entrada del no
Estados Unidos. Sin embargo, se esperaba que
el rea embalsada colombiana se triplicara
hacia finales de la dcada del noventa, hasta
alcanzaron reaaproximada de 125.000 ha
(\hlderrama, 1987), lo que no se cumpli.
En Colombia casi todos los esquemas
de instalacin hidroelctrica de acuerdo con
el mtodo de almacenamiento de agua son
del tipo pasivo, es decir, que una corriente
deagua esrepresada para crear un embalse.
Los flujos yniveles de agua son controlados
en la represa para proveer energa para las
turbinas y mantener el flujo de agua hacia
los tributarios.
El segundo esquema para generacin
hidroelctrica es el de almacenamiento por
bombeo, en el cual el agua es impulsada
desde una fuente baja (utilizando energa
hidroelctrica) aunembalse alto. Unejemplo
deeste tipo lo constituye elembalse La Fe en
el municipio del Retiro, en el departamento
de Antioquia (Colombia).
Aprovechamientos en cadena son
pocos en Colombia, citndose en Antioquia
el caso de los ros Nare, que alimenta los
embalses El Peol ySan Lorenzo; yGuatap,
que surte los embalses Las Playas yPunchin
(vase figura 7.9).
Con la altitud disminuyen las tempe
raturas medias del agua y la conductividad
elctrica, mientras que la concentracin de
oxgeno disuelto y el porcentaje de satura
cin se incrementan. La figura 7.10 muestra
120/ Fundamentos de limnologa neolropical Los embalses / 121

el amplio rango altitudinal de los

embalses asociados con proyectos Caudal utilizado (mVs)
hidroelctricos en Colombia. Caudal vertido (mVs)
El rea, por representar la Mar Caribe Caudal de hoya propia (mVs)
superficie de entrada de energa Caudal exportado o importado (mVs)
solar al cuerpo de agua, est en re cu Capacidad til (millonesde m')
lacin con sus propiedades trmi 1=1 Central
cas y con la produccin primaria, A Embalse regulador
Venezuela Embalse no regulador
relacionadas a su vez con el balance A
de Medellln
de gases y nutrientes. En cuanto
a rea, los embalses colombianos
Magdalena
son altamente variables (vase Ocano Santa Rita
figura 7.11). Pacfico CU1169
Onnoquia
Los tiempos de residencia Guatap
altos implican mayor tiempo para
la sedimentacin de slidos, una ^ogot
zona ftica mayor, ms tiempo 40,4
para ladescomposicin de mate
rial orgnico y, por tanto, mayor Ro
Guatap
demanda bioqumica de oxgeno. San Lorenzo

Se espera que estos problemas se

presenten en los embalses de la Ecuador Amazonia
112,3 Jaguas A CU180

Brasil
esquina superior derecha de la Las Playas
figura 7.12. CU85
La mayora de los embalses
colombianos tienen profundidades
mximas menores de 50 m(vase Ro Ro
Sma 7.13). Amayor profundidad Figura 7.8 Regiones de Colombia donde se ubican los em Tafetanes Calderas
R o Nare
se espera que existan zonas de baja balses
Ro San Carlos

circulacin, menor oxigenacin

y mezcla, igualmente, muestran
ucmaaones altas de nivel (vase figura 7.14)
yvolumen variable (vase figura 7.15).
Consideraciones bsicas
sobre embalses
La construccin de grandes embalses comen
z eri '915acauM del surgimiento de recursos
tcnicos necesarios yal incremento de las ne
cesidades de energa. Los fines para los cuales
se construyen los embalses son los siguientes:
1. regulacin del suministro de agua ala agri
cultura en lugares de pluviosidad fluctuante
o irregular, o donde la lluviacae fuera de la
estacin favorable; 2. irrigacin de tierras
alejadas de la red hidrogfica principal o
pertenecientes incluso a otras cuencas; 3. ob-
tencin de energa elctrica, y 4. suministro
de agua potable a ciudades o industrias. Al
tercero y cuarto fines se ajustan la mayora
de los embalses en Colombia. Actualmente
muchos de ellos son, adems, utilizados para
recreacin y turismo, convirtindose as en lo
que se denominan embalses multipropsito.
En la tabla 7.3 se muestra el impacto produ
cido por los embalses.
Si por un lado hay efectos negativos,
por el otro hay ganancias econmicas con la
implementacin de los mltiples usos de los
embalses, los cuales dependen de complejas
interacciones y de un gerenciamiento adecua
do que puede lograrse si ocurre un acompa
amiento de los patrones de complejidad del
sistema y de sus permanentes alteraciones,
resultado de acciones antrpicas en la cuenca
hidrogrfica (Tundisi, 1999).
144,5
I Q 3 Calderas
Punchina
CUSO
San Carlos
Ro Cocom
RO Saman Norte
Figura 7.9 Sistema hidroelctrico Nare-Guatap; caudales medios.
Fuente: tomada de Isa (1984).
Para Hmdisi (1985), el proceso de suce la posibilidadde llegada de inculos del peri-
sin temporal y espacial de las comunidades fiton, el ticoplancton y el metafiton a la zona
en represas depende de la rapidez de llena limntica), y de los procesos de colonizacin
do (a mayor velocidad de llenado, menor originados en la cuenca hidrogrfica.
concentracin de inculos), de la limpieza El tiempo de vida de una represa pue
previa del vaso (previene anoxia hipolimn- de calcularse con bastante exactitud, al igual
tica), del establecimiento de una zona litoral que los procesos evolutivos que ocurren, lo
extensa que ampla el sustrato (e incrementa cual est en relacin ntima con su situacin
 Los embalses / 123
122/ Fundamentos delimnologa neolropical

geogrfica; su altitud sobre el nivel del mar; otros, segn Margalef (1983), es ima nocin
la o las cuencas hidrogrficas que capta y su compleja y se piensa en ella cuando se observa
Chisac contexto diversificado de concentracin in que un ecosistema no evoluciona y se regula
4.000
y <^uza dustrial, econmicay poblacional. Laentrada totalmente por sus leyes internas, pero sufre
y acumulacin progresiva de informacin presiones de agentes extemos al sistema. El
^ 3.500 Neusa registra rpidamente las diversas fases bajo la sistema "forzado" responde modificando su
e
c
T La Regadera forma de organizacin y estructura de comu funcionamiento por medio de la tendencia a
i, 3.000 Mua nidades,composicin qumica de!sedimento minimizar las consecuencias de tal tensin.
I La Fe y del agua, y acumulacin de material conta Estarespuesta puede darse tanto por acelera
I 2.500 minante disuelto o movilizado en la cadena cin de ciertos procesos como por separacin
O

i 2.000
' Tomi*
Sisga
i. J f Peol
Florida ii

f Troneras San Lorenzo

TunjitaMonte
alimenticia fl'tmdisi, 1986).
Las organizaciones vertical y horizontal
de una fraccin de materiales en los lmites
del ecosistema. Pueden ocurrir profundas
Miraflores J . . t C|ld.,J ^ de los ecosistemas no son independientes y alteraciones en el "metabolismo" del ecosis
1.500 Riogrande tienen caractersticas comunes. El intercam tema a partir de los usos de la cuenca hidro
0
co
rattddJ *. i ' bio asimtrico de partculas en suspensin y grficay de los procesos de alteracin de las
1 1.000 Guavk) Palmas oiganismos vivos o muertos a travs de cual caractersticasecolgicasdel embalse cuando
Calima \ quier frontera arbitraria, permite distinguir este es usado para generacin de enei^'a. La
La Esmeralda i t Prado
Playas subsistemas o compartimentos con funcin entrada, resultante de los usos y trabajo del
500
-
Betania^
Bajo Anchicay complementaria. Tal complementariedad es suelo, debera evitarse mejorando la cober
Embalses
caracterstica de la oi^ganizacin vertical de los tura vegetal de las mrgenes y estimulando
ecosistemas acuticos, fundamentada en la en el crecimiento controlado de macrofitas en
trada de energa electromagnticaen la parte las entradas de los afluentes principales. La
Figura 7.10 Distribucin aititudinal de algunos embalses aprovechados para generar energa hidro
elctrica en Colombia
superior y, generalmente, en la acumulacin presencia deunbanco demacrofitas enlacola
de materiales en compartimentos inferiores, de los embalses o en los afluentes principales
caracterizados por ima menor tasa de renova funciona como un filtro adecuado a la entrada
cin (Margalef, 1983). Segn Tundisi (1985), de nutrientesa partir de los tributarios (Ca-
esos compartimentos constituyen secciones a lijuriy Tundisi, 1990).
Betania
lo largo del eje longitudinal en que ocurren Vollenweider (1979) enfaza la impor
10.000 -t Tomin t tiempos de residencia diferentes por unidad tancia de conocer el rea de la cuenca hi
r,. .r. j II Salvajina f
Saivaji de longitud del embalse. drogrfica y la carga de fsforo y nitrgeno
Rio Grande calima
lima iI f
I Peol En represas, la salida de materiales de que entra al embalse. Los resultados de im
Sisga San Lorenzo t cada compartimento no depende en mayor aumento en el suplemento de nutrientes en
1.000 Miraflores t f.. t Prado
grado de las entradas, sino de las caracte los cuerpos deagua, conocidos como eutrofi-
t ^ " yI III
I
'
Guavio rsticas y el contenido del propio compar zan artificial ocultural, pormedio de algn
? * I _ ^ Neusa I
Troneras _ ,. timento. Los gradientes verticales son ms tipo deactividad hiunana, pueden medirse en
La Fe Playas Esmeralda acentuadossi en lasdiferentes profundidades ecosistemas de aguadulcey particularmente
g 100
Tunjita se distribuyen corrientes de adveccin, como en embalses debido a la respuesta dada por
Monte resultado de la estratificacin producida por lasvariables fsicas, qumicas y biolgicas.
10 Calderas

la entrada de agua ms densa y fra a partir Los embalses presentan fronteras al
* Tafetanes de los afluentes. Lamultiplicidad de compar igual que cualquier otro tipo de ecosistema
timentos interactuando brinda al conjunto acutico. Unafrontera es una superficie que
propiedades homeostticas (Margalef, 1983; une todos aquellos puntosen que tienen su
A Palmas
Imberger, 1985). mayor pendiente los gradientes en general.
Embalse Asociado al problema de la compar- Los eclogos siempre se han interesado por
timentalizacin se debe considerar que el tales fronteras, ecotonos o ecotonas. Las fron
Figura 7.11 rea del espejo de agua de algunos embalses aprovechados para generar energa hidro sistema acutico refleja la tensin recibida teras bien marcadas resultan de distribuciones
elctrica en Colombia por los ecosistemas terrestres de la cuenca de opuestas de los gradientes cruzadas a modo
drenaje. El problema de esa tensin o "estrs" de tijera, de factores ambientales diferentes
que unos ecosistemas pueden ejercer sobre o complementarios, por ejemplo, densidad
124 / Fundamentos delimnologa neoiropical Los embalses / 125

ficie al chocar contra la frontera constituida comprende la adaptacin de las comunidades

Tomln por capas de diferente viscosidad y densidad. a la dinmica fsica de las condiciones cir
10.000 -
Mua El lmite inferior en la distribucin de las ma- cundantes. E^to comprende una susutucin
croftas en un embalse se asocia con valores continua de especies tanto en el tiempo como
Rro
Mayo
precisos de disminucin de un gi-adiente de longitudinalmente, durante la cual se esta
-S- 1.000 _ . Chuza f
os Salvajina '^ ^ Neusa luz decreciente con un gradiente de presin blecen comunidades con diferentes patrones
Esmeralda * i hidrosttica. Losmximosprofundosde cloro de manejo de la energa representada por
a Bajo Troneras Guavio t i i fila resultande la interseccin entre un gradiente las entradas de materia orgnica. En gene
T3
100 - Anchlcay /uto
<D
E
I 4 Peol Calima
vertical decreciente de iluminacin, contrastado ral, las comunidades de abajo tienden a ser
Tafetanes Anchlcay
a T 1San Prado MIraflores contra un gradiente opuesto en las concentra ms eficientes en el uso de las entradas que
u San

I'
c
CD
O
10- Francisco Lorenzo ciones de fsforo, ni'geno y slice. aquellas localizadas ro arriba. Este concepto
Rio Grande ii
ta Rio Grande t Otros ejemplos de frxrnteras activas son es una herramienta conceptual vlida para el
o
CC Tunfita Monte | | La fe
Betanla
las existentes entre el sedimento y el agua, estudio y la comprensin del funcionamiento
1 Retida H t Punchin
Playas donde pequeos animales desempean un de los sistemas lticos poco perturbados y de
i papel mecnico notable que estimula el in- tamao pequeo a mediano.
Palmas
Calderas
teitambio e introduce heterogeneidades en el Cuando una represa se construye en
nsula
0,1 plano horizontal. En la margen de lasrepresas algn punto a lo largo de un ro se rompe la
Embalses ocurren gradientes fsicos y qumicos acentua estructura de este como un sistema continuo.
dos, lo que le confiere el carcter de fronteras Los efectos del embalsamiento estn deter
Rgura 7.12 Tiempo de residencia en das de los principales embalses aprovechados para generar tanto a la interfase aire-agua como a la presa minados por su posicin en el ro, es decir,
energa hidroelctrica en Colombia misma. Todas las fronteras mencionadas son por el orden de la corriente.
bien definidas yconsideradas lugaresbajoten Un embalse localizado en la parte alta
sin donde se realiza trabajo mecnico en el del ro ysobreun afluentede bajo orden ser
ambiente y donde se manifiesta la tendencia a alimentado por un pequeo arroyo de monta
Calderas reducir la extensin de la superficie fronteriza
Mua Neusa Troneras a con flujo, temperatura, cargas de materia
Q^ j I Tun^ monte Tomln,
Bajo (Maigalef, 1991; Tundisi, 1999). orgnica, contenido de sales y plancton con
4 La Fe San Anchlcay
valores yconcentraciones bajas, y un conjunto
i-r i.
Francisco
Rio Grande
Factores limnolgicos de pecescaracterstico de estas condiciones.
50
Palmas
Troneras
Rio Mayo
*' [
i Ro Grande
Chuza* ti
T* ? * en los embalses
Existir una alta Uuviosidad, humedad y ran
San Lorenzo *
I Punchin gos de insolacin, no habr contaminacin
Florida ii
Peol i t .Prado antrpica, tendr una pendiente alta y, por
100 Playas *i Calima i Se considera que los factores que influyen tanto, dicha represa ser profunda, oligotr-
Betanla _ .
Salvajina en la limnologa de los embalses son el sitio ficay estratificada.
donde se localiza la presa con relacin al con Un embalse situado en la mitad del con
150 Alto tinuo del ro y el tiempo de retencin. Otras tinuo presentar un flujo medio, ima declivi
Anchlcay funciones de fuerza son las caractersticas dad moderada, temperaturas medias, cargas
climticas de la regin, el ciclo hidrolgico, de materia orgnica natural (y antrpica) y
200
La Esmeralda las caractersticas tcnicas de constmccin de sales incrementadas, alguna turbidez, fito
* la represa (altura de la presa,altura de la toma plancton desarrollado yun conjuntode peces
250
Guavio de agua por las turbinas, nmero y posicin que pueden sobrevivir en agua"estancada".
Embalse
de los vertederos y profundidad mxima en La limnologadel embalse, en lo referente a
la presa) (Tundisi, 1999). estratificacin, profundidad y tiempo de re
Figura 7.13 Profundidades mximas de algunos embalses aprovechados para generar energa hidro
Localizacin en el continuo del ro: de tencin, depender de la morfologadel valle
elctrica en Colombia
acuerdo con el concepto del rocontinuo (Van- (StraSkaba el a/., 1993).
notteted., 1980)existeun gpradiente continuo Los embalses construidos en ros de tie
de condiciones fsicas desde la cabecera hasta rra baja con poca declividad se caracterizarn
y temperatura, oxgeno y COg. Los mejores madamente horizontales: los termoclinos, labocade lossistemas lticos no perturbados, por amplias reas de inundacin, extrema
ejemplos en los lagos y embalses se reeren por ejemplo, resultan de la disminucin de que evoca lo que denomin "un continuo de variabilidad horizontal, humedales bien de
a fronteras a manera de estratos aproxi la energa turbulenta, originada en la super- ajustes biolgicos" a lo largo delsistema, que sarrolladosy reas extensivas y poco proflin-
126/ Fundamentos delimnologa neotropical Los embalses / 127

Tabla 7.3 Efectos producidos por la construccin de embalses

Guavio Efectos positivos Efectos negativos

Produccin de electricidad Reubicacin de poblaciones

Retencin de agua Emigracin de personas hada la zona
La Esmeralda de construccin
9

c Prado * Creacin de sistemas para purifcacin de agua Problemas de salud pblica
o
o
Salvajina Recreacin Prdida de especies nativas de peces
c
o
Turismo Prdida de reas Inundadas

u
Aumento de las reservas de agua Prdida de biodlversldad en los ros
3
LL
Alto Artchicay El Peol Navegacin y transporte Barreras para la migracin de peces
Ro Grande i * Miraflores
Troneras Calima Aumento de potencial de Irrigacin Efectos en la composicin qumica del agua
Bajo Anchcay * San Lorenzo
Playas Punchin
Disminucin del flujo de agua
Tafetanes Calderas
Resenra de agua para abastecimiento
Laffl
Aumento de produccin de blomasa (pesca Aumentoda SO2y COj en el fondo de em
y acuicultura) balses estratificados
Figura 7.14 Fluctuaciones de nivel de algunos embalses aprovechados para generar energa hidro
Regulacin de crecientes Prdida de valores estticos
elctrica en Colombia
Prdida de valores y de referencias culturales
Prdida de tierra para la agricultura
Degradacin de la calidad del agua
10.000- Esmeralda

San Lorenzo
Tomin t Prado Prdida de monumentos y valores histricos
t Betania
Guavio
1.000- Miraflores t Chuza * Peol Fuente: tomada de StraSkaba etal. (1993).
Sisga Salvajina
s e # Rio
*e Mua
Mayo R = K/Q(endas). ro, con alta homogeneidad en tasas de flujo
5 100 I Neusa Calima
c Troneras Playas y Alto Anchcay
y en distribucin de la temperatura, tanto
a> donde: vertical como horizontalmente (vase figu
E
Ves el volumen en m^y,
I .0+ San Fr2tnclsco. * La Fe y BajoAnchcay
Q, el flujo medio anual en m d" . Tam
ra 7.16a).
En un embalse con 10<iZ< 100 aproxi
La Regadera ,,
Chisac bin se conoce como tiempo de residencia madamente se desarrollar estratificacin con
Rio Grande Los Tunjas
1--
del agua, tiempo de retencin hidrulica, tasa separacinverticalde las capas superficiales
Calderas * Palmas de retencin o tasa de flujo. Si el tiempo de mezcladas por el viento, con una mezcla
Florida 11 retencin es calculado para intervalos tempo intensiva de los estratos ms superficiales
Tafetanes rales ms cortos que un ao, es usual indicar y presencia definida de las zonas riberina,
Embalses el perodo; por ejemplo, para el perodo de transicin y lacustre. En algunos casos,
enero-abril. Dada la misma geografa, R cons con el incremento de las tasas de entrada de
Figura 7.15 Volumen total de algunos embalses aprovechados para generar energa hidroelctrica en tituye una importante expresin comparativa aguaseformarn corrientes de densidad que
Colombia entre embalses. avanzarn en lnea recta hasta la profundi
La diferencia entre embalses con dife dad de igual densidad hacia la salida (vase
rente R se refleja en su qumica y biologa, as figura 7.16).
das de vegetacin riparia. Tal embalse ser se desarrollar nicamente en sitios donde la como en los movimientos del agua, la estra En un embalse con R mucho mayor que
eutrfco, con altas cargas de materia orgnica profundidad exceda aquella hasta donde llega tificacin, la zonacin horizontal, la mezcla 100 das se desarrollar una estratificacin
natural que probablemente contribuirn a el efecto del viento (SiraSkaba et al., 1993). vertical y los flujos internos. tpica, pero con parcelas de agua transpor
un hipolimnion anxico. Si el vaso es poco Ttetnpo de retencin: se define terica Cuando R es menor que 10 das, el em tadas desde las entradas hacia las zonas ms
profundo ser mezclado y la estratificacin mente como: balse total puede considerarse como zona de profundas, para sustituir los volmenes de
128 / Fundamentos delimnologa neotropical
agua que salen a travs de las salidas situa
das a esta profundidad (vase Figura 7.16c)
(StraSkaba c flf., 1993).
Efecto del tiempo de retencin (R) en las
variablesfsicasy qumicas: en general, a mayor
tasa de flujo menor temperatura y menor
contenido calrico en el cuerpo de agua,
pues tender a ser polimclico. La duracin
de la estratificacin ser menos pronunciada
y estar ms sujeta a variabilidad estocslica
en los factores de fuerza, particularmente en
lo referente al flujo. Adems, los tiempos de
retencin bajos disminuyen las tasas de sedi
mentacin y la profundidad de la zona ftica.
Cuando R se incrementa, la duracin de los
flujossuperficiales y de fondo se reduce, pre
dominan los flujos intermedios,
y se atrapan tanto el fsforo total
comoelortofosfato provenientes
de la sedimentacin de las algas.
Cuando R es mayor que 30das, ^ la deposicin de partculas orgnicas, el cual
se retiene entre el 70 y el 90% del
fsforo en los end>alses, mientras
que cuando R es menor de 30 das,
la retendn de este cae a menos
del lO%(StiaJkabaa, 1993).
Efecto deltiempo deretencin
(R) sobre la biologa acutica: se ha
propuesto modelar el fitoplanc-
ton como un cultivo continuo:
en un cultivo de este tipo, una
entrada constante de nutrientes
mantiene el credmiento algal a
una tasa que se incrementa con
el tiempo de retendn por la
alta carga de nuttientes, pese ala
prdida de biomasa incrementa-
da por el lavado hidrulico. Esto
contina hasta un derto valor de
R cuando la ganancia de biomasa
por crecimientoya no compensa
ms las prdidas por lavado hi
drulico. Para Dickman (1969)
existe una fuerte correlacin
estadstica entre el aumento del
Figura T.t
7.16
flujo ylareduccin de laproduc- Figura
cin primaria. La variabilidad tiempo ds
de iresidencia en un embalse hipottico, a. Tiempo de
residencia menor que 10 das; b. tiempo de residencia entre 10
del tiempo de residencia puede
y 100 das; c. tiempo de residencia de ms de 100 das.
ser aprovechada como forma de
control del grado de trofia del embalse y,
consecuentemente, de la densidad planc
tnica. Los trabajos prcticos de Dickman
(1969) mostraron que en embalses con bajos
tiempos de retencin, el fitoplancton estaba
conformado por estrategas C con tasas altas
de regeneracin para compensarlas prdidas
por lavado hidromccnico. En los embalses
con altos tiempos de residencia, los estrategas
sern del tipo S, inviniendo su energa en zooplaticinica. Se ha sometido a prueba la
crecimiento ms que en reproduccin para
compensar las prdidas por sedimentacin
y herbivora. En general, con base en in
vestigaciones realizadas en embalses checos
y australianos, la biomasa fitoplanctnica
disminuye cuando R es menor que 30 das.
^ disponibilidad de alimentos proveniente de
^^
10<fl<100
Epilimnion
Corrientes
de densidad
^
100
Epilimnion
Sedimentacin
Representacin del efecto de la variacin en el
'
I.
a pesar de que existan altas tasas de creci
miento. Esto oaine por las prdidas altas
ocasionadas por el flujo. La baja produccin
primaria del fitoplancton, en este caso, se
debe a tas biomasas disminuidas que pueden
no ser completamente compensadas por las
altas lasas de ciecimiento de las algas.
No existe evidencia clara de la influen
cia del tiempo de retencin en la comunidad
hiptesis de que la eficiencia en la transfe
rencia de energa del fitoplancton hacia el
zooplancton declina a medida que el tiempo
de retencin se incrementa; sin embargo,
esto no ha sido comprobado plenamente.
Otras investigaciones sugieren que la tasa de
reproduccin del zooplancton disminuye con
el incremento de R (StraSkaba el ai, 1993).
Para el bentos, el factor decisivo es la
est influenciado por la posicin y tamao de
las zonas riberina y transicional que son los
lugares de sedimentacin del material trado
por el ro principal. La otra ftienie de mate
rial sedimentado es la produccin epilimnti-
ca de algas, tambin influenciada por R. Debe
tenerse en cuenta que en ios embalses y lagos
tropicales no se espera una densidad alta del
heios a causa de los denominados efecto es
tufa (ocasionado por la alta temperatura que
afecta el metabolismo) y metabolismo en corio-
cirmiito (reciclaje rpido de materia orgnica)
postulados por Ruttner (1974), mediante los
cuales el sedimento orgnico proveniente de
la superficie llega mineralizado al fondo y no
constituye una fuente apropiada de energa
para los organismos que all moran. Segn
Prat y Rieradevall (1998), la mayor mine-
ralizacin del agua favorece la presencia de
txicos por la anoxia reinante, limitando la
presencia de organismos macrobentnicos,
en especial cuando abundan sulfates que se
transforman en cido sulfhdrico. De esta
forma, el oxgeno y este cido se convierten,
segn los autores, en factores clave para una
tipologa de embalses tropicales, ms que
en la relacin con las caractersticas trfi
cas del lago como la clorofila y el fsforo.
Los embalses / 1 29
Adems, dado que en las zonas tropicales la
termoclina puede llegar a ser permanente,
la deficiencia de oxgeno originada ocasio
nar la ausencia de fauna profunda a pesar
de que el lago sea oligotrfico (Straskaba et
ai. 1993).
En general, la densidad total del bentos
disminuye a medida que aumenta la profun
didad, ya que:
[...) cuanta ms profundidad menos fresco
llega el material producido en el propio
lago (fitoplancton) y por tanto la propor
cin de material procesado por la va dcn-
trltica aumenta, con lo que se espera que los
deiriivoros y cam\ oros lleguen a ser ms
ifiiportantes (Prat y Rieradevall, 1998).
Efecto de los pulsos
en los embalses
Lospulsosson cambios sbitos de origen natu
ral o inducido, que afectan cualquier variable
fsica, qumica o biolgica en los embalses.
Pueden ser:
Deorigen naturai-que provienen de cam
bios climticos como el viento o la lluvia, y
pueden producir efectosdirectos o indirectos.
Tales pulsos tienden a ser estacionales y pue
den ser frecuentes o infrecuentes, como ocurre
con los episodios de viento fuenc o con las
lluvias fuera de estacin. Tambin se incluyen
en este tipo la entrada de tributarios.
Calijuri (1988) demostr una relacin
clara entre los pulsos de precipitacin y la
descargaperidica de seston inorgnico, prin
cipalmente arcilla. I-as altas concentraciones
de partculasinoignicasafectaron el rgimen
de luz subacutico, de manera que la trans
parencia disminuy de 2,0 a 0,3 m en unas
pocashoras. Lasentradas de seston tambin
pueden llegar a disminuir los efectos de la
depredacin visual de los peces. Las partcu
las inorgnicas suspendidas pueden, adems,
interferir con la qumica del agua, ya que son
sitios de adsorcin y desprendimiento de
varias sustancias qumicas.
Deor^enarti/iafl/.'soncausadospor ma-
130 / Fundamentos de limnologa neolropical
nipulacin humana de los niveles de agua
durante la regulacinde losflujos para gene
racin de energa y abastecimiento. Tambin
pueden ser frecuentes o infiecuentes. Inclu
yen abertura de compuertas, fluctuaciones
del nivel del agua y movimiento alto de em
barcaciones en embalses pequeos.
Infrecuentes: son inducidos por condi
cionesdimticasque pueden afectarla circu
lacin y la qumica del ag[ua al introducir
corrientes advectivas delos tributarios ycau
sarenriquecimientos aciertas profundidades
(StraSkabae/a/., 1993).
Cambios repentinose infiecuentes de
temperatura pueden ocurrircorrienteabajo
e iniciar transformaciones en la estructura
trmica del embalse cuando el agua es reti
rada de profundidades especficas para fines
operadonales. Las liberadones acorto plazo
de aguas de baja calidad pueden deteriorar
la del agua situada por debajo del punto de
liberadn enlos embalses encascada.
Estos pulsos infiecuentes pueden pro-
venir del rompimiento de la esuatificadn
vertical por acdn del viento que causa cam
bios en la distribudn vertical del oxgeno,
los nutrientes yelplancton.
Hidrologa e hidrulica
de los embalses
El rgimen deflujo ylaestratificadn trmica
yqumica son aspectos de suma importanda
quedeben tenerse en cuenta en la construc
cin de los embalses. Las fluctuaciones
estadonales de temperatura yel aporte de
sedimentos y slidos disueltos influyen en
dicha estratificacin. Tunbin influye en ella
el tiempo de residencia del agua en el em
balse, lo que acelera o retarda los procesos
dedescomposicin de lamateria orgnica y
el aporte de nutrientes. Un embalse con un
perodo de retendn hidrulica de 153 das,
como el de El Peol (Antioquia), tiene ms
probabilidad de una estratificacin que lo
lleve a un estado de anoxia permanente en el
fondo, que uno comoel de Punchin(Antio
quia), que solo tiene im perodo de retencin
de 6 das (Ramrez el al., 2001). La localizadn
de la salida principal del embalse influye de
manera fundamental en la calidad del agua.
La figura 7.17 muestra tres distintos tipos de
salida del agua de un embalse, clasificadas
como aUa, intermedia y baja (Wunderlich y Eider,
1973). Una salidaalta en im embalse implica el
mantenimiento de una capa de agua fHa por
debajo del nivel de la misma, ya que siempre
se estar evacuando el agua superficial ms
caliente; habr mayor retencin de nutrientes
y de materia orgnica en descomposicin y
tendencia a una anoxia permanente en el
fondo, cuya capa ser ms grande, mientras
ms profundo sea el embalse.
Un embalse de salida intermedia puede
ser ideal para efectos multipropsito, ya que
el agua evacuada se localiza en un punto en el
cual tanto la fotosntesis como la respiracin
son bajas; el agua ser un poco ms caliente,
ya que podr presentarse ms mezcla entre
la supeiTicie y el fondo, y la capa anxica se
reducir considerablemente.
1 tercer tipo, la salida baja, crea con
diciones ms favorables para el embalse, ya
que la retencin de sedimentos y nutrientes
es menor, pues gran parte de ellos sale per
manentemente, la capa anxica se reduce y
tiene la oportunidad de renovarse. Sin embar
go, en embalses de una retencin hidrulica
grande (varios meses o atm aos), esto no los
beneficia y las salidas bajas, aimque garantizan
un volumen constante para el movimiento de
las turbinas, se estarn alimentando la mayor
parte del tiempo con aguas anxicas y caiga-
das de hierro disueltoy cido sulfhdrico, que
causangravesproblemas en la casa de mqui
nasy en la salud de los operarios, al igual que
serios daos a la fauna aguas abajo.
El tercer modelo de embalse tendr,
igualmente, temperaturas altas, ya que las
capas profundas fras estn siendo continua
mente evacuadas y son reemplazadas por
capas superficiales ms clidas.
fres diseos de ingeniera crean, por
tanto, en embalses similares, modelos hidru
licosy ecolgicos totalmente diferentes. Fra
L
Los embalses / 131
mentos, pero la velocidad de col-
matacin depende de la cantidad
de materiales sedimentables que
Dinmica llevan los ros que los alimentan,
del flujo del estado de conservacin de las
cuencas que los rodean y de la
intensidad de las lluvias en las re
Salida giones. Segn Dendyaf o. (1973),
cada ao se depositan en los em
balses de Estados Unidos 1.235 x
10 m . Clculos similares se han
hecho para cientos de embalses
en Rusia y Europa.
Ti'C)
Enel trpicoamaicano poco
se conoceal respecto. Pero debido
Dinmica al alto volumen de sedimentos que
del flujo transportan los ros colombianos,
los diseos de los embalses tropi
calesnormalmente incluyen hasta
un 40% de embalse muerto, o sea,
una capacidad extra para garan
tizar la vida til del embalse. En el
trpico americano, el arrastre de
sedimentos se incrementa por las
altas precipitaciones queerosionan
Dinmica los terrenos de fuertes pendientes,
del normalmente desprovistos de ve
getacin. Laconstruccin de vas
cerca a los embalses es otra fuente
apredable desedimentos para ace
lerar su colmatacin.
Los sedimentos en los em
Figura 7.17 Tipos de salida de algunos embalses, a. Embalse balses tienden a depositarse de
exportador de calor, de aguas clidas y pobres en nutrientes, acuerdo con el peso y el tamao
b. Embalse con salida media de agua de menor temperatura, de laspartculas. Lasmsgrandes
c. Embalse con salida baja de agua frfa con altas concentra- ypesadas sedepositan en lascolas
clones de nutrientes.
del embalse,y las ms finas lo van
haciendo a lo largo del eje en di
reccin a la presa. Muchosfiictores
minimizar los problemas citados debe tenerse afectan losprocesos de sedimentacin, entre
muy claro el propsito para el cual van a ser ellos la temperatura, las sales disueltas, la
construidos. composicin qumica delsedimento, la forma
del embalse, el tiempo de retencin hidruli
ca y, desde luego, el estado de conservacin
Problemas de la cuenca.
de sedimentacin El sedimento en los embalses afecta
en los embalses la fisicoqumica del agua y especialmente la
penetracin de la luz, disminuyendo la zona
Todos los embalses tienden a acumular sedi- euftica y, por tanto, la capacidad fotosint-
132/ Fundamentos delimnologa neolrc^ical
tica del embalse. Tambin, cierto tipo de se
dimentos atrapa el fsforo soluble, disminu
yendo temporalmente la productividad del
embalse. Sin embargo, los eventos de anoxia
hipolimntica solubilizarn el fsforo conte
nido en los sedimentos, el cual retomar a la
colunma de agua; este proceso constituye la
denominadacarga interna de fsforo y otros
nutrientes. La continua deposicin de se
dimentos afecta igualmente los hbitats de
los organismos bentnicos y bloquea de esta
forma su desarrollo normal.
Lacaiga potencial defsforo queapor
ta el sedimento de un embalse como el de La
Fe (Antioquia, Colombia) a la masa de ag;ua
fueestunada porVsquez (2004). Esta inves
tigacin concluy quesiseclausuraran todas
las caigas entrantes al embalse, la caiga inter
na de fsforo desde el sedimento demorara
9,2 aos en estabilizarse.
Los costos de construccin de un em
balse son enormes, por lo que su planeacin
en cuanto a los estimativos de sedimentos
potenciales que pueden llegarle son funda
mentales. Especialmente en el neotrpico,
donde se conjugan una rpida tasa de defo
restacin yuna alta precipitacin, los estudios
e sedimentacin son unacondicin esencial
antes de continuar con las etapas de diseo
y construccin.
Interaccin entre
el embalse y la atmsfera
Laatmsfera ysus componentes hidrometeo-
lolgicos representan unodelos factores ms
importantes en la interrelacin "aire-agua".
Elefecto ms importante es, sin duda, laeva
poracin, yaque, por medio de ella, un em
balse puede perder unalto porcentaje de su
potencial generador si este seconstruye en
unrea donde laevaporacin sea mayor que
la precipitacin. Porello, esmuy importante
establecer una red de estaciones meteorol
gicasque registren diariamente lossiguientes
datos bsicos:temperaturas mximasy mni
mas del aire, humedad relativa, precipitacin
pluvial, nubosidad, horas de sol y velocidad
y direccin del viento.
Preferiblemente, cuando se va a cons
truir un embalse se debe disponer de datos
meteorolgicos con, por lo menos, diez aos embalses en el clima de una regin.
de anterioridad, con el fin de predecir, de la
manera ms confiable posible, la cantidad de
agua que ser aportada al embalse anualmen
te por lluvia. En la construccin del embalse
El Peol (Antioquia) se hicieron clculos que
permitieron predecir un aporte de lluvias al
embalse que satisfacan sus requerimientos de
agua hasta en un 70%. Efectivamente, la zona
de la presa corresponde a un bosque pluvial
montano bajo (bp-MB) que, de acuerdo con
laclasicacin Holdridge (1978), presenta un
promedio de precipitacin de 7.000 a 8.000
mm de lluvia al ao.
Ya que las reas industrializadas se in
crementan y expanden cada vez ms, se ha
observado cmo partculas y gases del aire
contaminado son arrastrados por las lluvias,
modicando la qumica del agua hasta tal
punto que la acidificacin de los lagos en
Europa se ha convertido en un problema que
merece la atencin de expertos.
Tambin es motivo de controversia el
hecho de si los embalses modifican o no el
clima local. Existen algunos reportes acerca
de cmo la construccin de embalses ha oca
sionado leves incrementos de pluviosidad y
bajas en el promedio de temperatura en la
regin. Esobvio que la exposicin de una l
mina de agua de varioscientosde kilmetros
cuadrados aumente la humedad del aire por
la evaporacin y, por tanto, el potencial de
precipitacin. Estudios realizados en el em
balse Kuybischeu en la Unin Sovitica, con
un rea de 6.500 km, demostraron mayor
enfriamiento de la atmsfera durante la pri
mavera. Sin embado, estos datos correspon
den a im embalse excepcionalmente grande
en reaylocalizado en zona templada. Para el
trpicono existenestudios al respecto, por lo
que proyectos de esta naturaleza debern pla
nificarse teniendo en cuenta las reas, mucho
ms pequeas, en que se realizarn los em Sin embargo, otros, como La Fe, Ro Grande ii
balses y la temperatura, que es ms o menos
constante a lo lai^o del ao. Se espera que con
las tecnologas modernas, basadas en radares
meteorolgicos y satlites, detecten con ms
confiabilidad los efectos que produzcan los
es mayor y el tiempo de retencin hidru
Estratifcacin
en los embalses
Un lago o un embalse se puede estratificar
trmica o qumicamente. Una estratificacin
trmica se refiere a la formacin de dos capas
de agua claramente definidas, una caliente
superficial y otra fra profunda, divididas
por una zona de descenso brusco llamada
termoclino, con una diferencia de tempera
turas que puede ser hasta de 6 u 8 C entre
la superficie y el fondo. La zona superficial
recibe el nombre de epilimnion y la profunda,
hipolimnion. Este patrn de estratificacin
trmica est perfectamente definido en zonas
templadas, a causa de la influencia de las
estaciones, donde invierno y verano marcan
extremos de temperatura.
En el trpico, al igual que en otras lati
tudes, se han encontrado estratificacionesque
se forman durante el da cuando la radiacin
solar llega a su mximo despus del medio
da; pero en la noche, por el enfriamiento de
la atmsfera y la accin de los vientos, dichas
estratificaciones se rompen.
En los embalses del sudeste de Brasil,
localizados sobre la lneadel trpicode Capri
cornio, es decir, aproximadamente entre 23
y25 latitud sur, se han reportado estratifica
ciones trmicas ms duraderas (Maier, 1985).
En esta posicin geogrfica, los cambios
estacionales se presentan con variaciones
ms amplias de temperatura entre invierno
y verano.
Perfiles de temperatura realizados en
numerosos embalses de Colombia, localiza
dos la mayora entre 1.000 y 2.000 msnm,
muestran cambios graduales de temperatura
de la superficie al fondo (vasefigura 7.18).
yunadiferencia de solo 4,0 C de superfide a
y Borce ii, muestran estratificacin trmica
duradera.
Los embalses / 133
Independientemente del comporta
miento trmico, la estratificacin qumica es
frecuente en los embalses tropicales, la cual se
hace ms marcada cuando la profundidad
lica es muy prolongado. Los embalses en el
trpico por lo regular se localizan en zonas
intervenidas por el hombre; por ello, estn
expuestos permanentemente al arrastre de
sedimentos, de aguas negras y nutrientes de
campos de cultivo, favorecido todo ello por
las altas pluviosidades. Embalses con poca
circulacin acumulan estos materiales en el
fondo, donde se descomponen, creando un
ambiente anxico, que puede perdurar por
mesesoaos. Ramrezrio. (2001)y Ramrez
(1995)encontraron en el embalse de Punchi-
n (Antioquia), con un perodo de retencin
hidrulica de 5,8 das, oxgeno disuelto hasta
los45 m de profundidada lo largode 8 meses
de estudioy en varios perodoscontinuosde
24 horas. En cambio, en El Peol (Antioquia),
un embalse con 153 das de retencin, el ox
geno comienza a desaparecer entre 12y 15m
de profundidad yas permanece todo el ao
en las zonas ms profndas.
Mrquez y Guillot (1987,2001), en un
estudio hedi en los embalses Calima, Tbmi-
n,Neusa yPrado reportaron imacirculacin
y mezda en Calima y Tomin, regular en
Neusa ycompleta estratificacin enPrado. En
este ltimo, la estratificadn es tanto trmica
como qumica, con anoxia observada durante
el tiempo de estudio por debajo de los 8 m
en la mayorparte del embalse.
El embalse de Calima (\hlle) se caracte
riza, en cambio, por estar permanentemente
mezdado, por los fuertes vientos que all se
presentan en cidos diurnos bien definidos. En
este embalsese encuentran valoressuperiores
a 5,0 mgL"' de Og a 50 m de profimdidad
(Corporadn del Ville del Cauca CVC
1989,datossin publicar).Mustreosde rutina
hechospor la CVC (1988) en el embalseAlto
Anchicay muestranvalores de oxgenodisuel
tohasude3,6 mgL~' a 70 mde profundidad
fondo, con un cambio brusco de 2,0 C entre la
superficie y los5,0 m (vase figura7.18).
 134 / Fundamentos de limnologa neotropical Los embalses / 135

dones diurnas que se rompen en la noche cas de las lagunas en el Amazonas Central
(Beadle, 1974). dependan de las caractersticas de los ros
-+-
Adems de este problema, si no se re que las alimentaban. Lo anterior demuestra
14 16 18 20 22 24 26 28 30 14 16 18 20 22 24
0- 1 1 1 1 1 1 1 0- reo mueve la vegetacin del rea por inimdar, que los ros tropicales, contrario a lo que se
esta comienza a descomponerse lentamente, piensa, sonpor loregular oligotrficos y que
10- r \ 10- el sustento alimentcio para las numerosas
agravando las condiciones de anoxia en el
20 '
X
\ ^ 20- fondo. En el embalse El Peol tuvo que recu- especies quesoportan esde origen alctono.
\ \ / rrirse a un sistema de aireacin mecnica para Las caracterstcas fisicoqumicas de losembal
\ \
30' / / 30- / mejorar la calidad qumica del agua en las ses no escapan, por tanto, a estanorma. Los
/ / t

40- /
/ X
/ 40 torres de captacin. El agua anxica caigada cambios que enellos sepueden operar son de
/
/
/
^
^
^
de hierro disuelto (Fe^^) y cido sulfhdrico origen humano, fundamentalmente.
SO f / 50- (HjS) estaba causando graves problemas de Losembalses, por loregular,estn cons
1 /
/
corrosin en la casa de mquinas, lo que obli truidos en zonas yaintervenidas por el hom
SO' 60-
Alto Anchcay (Valle) Salvajina (Cauca)
g a la entidad responsable a tomar este tipo bre y cuyas cuencas hidrogrficas en buena
70- 70- de medidas. Medina (1983) hace un amplio parte han sido deforestadas, estn habitadas y
0
o
anlisis de este problema. dedicadas a actividades agrcolas yganaderas.
0 1 2 3 4 5 6 7 8 c
Porlosejemplos citados,se puede obser En una cuencacomoesta, sumadas las altas
14 16
-+-
18
-+-
20 22
+-
24 26 28 30 28 30 var que el comportamiento trmico y qumico precipitaciones pluviales tropicales, solo pue
s
Q. O I -+ -+- '/ I *7* Ti'C) de los embalses en el trpico no es igual, y que de esperarse un fuerte arrastre de sedimentos
10
t
\ faaores como la edad, el rea, el volumen, la ynutrientes que van amodificar las caracte
altura sobre el nivel del mar y el tiempo de rsticas fisicoqumicas delos embalses.
20 retencin hidrulica tienen gran influenciaen Enlos embalses lavegeudn inunda
30
cada caso particular (Ramrez elal., 2001). da durante el proceso de llenado tambin
interviene en la calidad de sus aguas, pues
40 ser fuente de descomposicin de materia
Fisicoqumica orgnica durante aos, enespecial enzonas
50 de los embalses profundas.
60 Otrosfactores quedesempeanun pa
Calima (Valle) La Fe (Antioquia) Las propiedades fsicas y qumicas de los em pel fundamental en la calidad del agua en los
70 + balses dependen en gran medida de las ca embalses son su forma, edad, profundidad y
ractersticas de los ros y quebradas que tiempo de retencin. Un embalse con una for
Figura 7.18 Perfilesde temperatura y oxgeno en cuatro embalses colombianos. AltoAnctiicay y Calima los alimentan. El mayor volumen del agua madendrtica, dondesepresentannmeros^
muy mezclados; Salvajina y La Fe muy estratificados. almacenada en un embalse depende fun colas o entradas, est sujeto a que estas lti
damentalmente de las corrientes, las cuales mas, enparticular, se eutroficen rpidamente
Leentvaar (1973), gradas a su trabajo se. Un caso clsico es el embalse La Fe, en llevan disueltas materia oignica y minerales por falta de circulacin de agua enellas. Esto
en el embalse Brokopondo (Surinam), en Antioquia, que presenta el patrn de mezcla productode la erosindel terreno por el cual es lo que sucede en el embalse de El Peol por
contr fuertes variaciones en la colunma de conocido como atelomixis parcial. Este patrn pasan. Aguas que corren, por ejemplo, por el su naturaleza dendrtica (vase figura 7.20).
oxgeno, la cual se mostr muy inestable a no es dirigido por el viento, sino por fuerzas batolito antioqueo (cuerpo gneo intrusivo, Un embalse antiguo tiende a la eutro-
lo largo de mediciones durante todo el da. convectivas referidas al enfriamiento de las conformado por cuarzodioritas y granodio- fia por acumulacin paulatina de materia
Este tipo de estratificacin es duradera en capas superficiales y su posterior aumento de rtas de la edad Cretcea) son muy pobres en orgnica y mineral con elpaso de los aos,
dertos embalses profimdos tropicales, debi densidad (Barbosa y fdisak, 1995). Como nutrientes, donde es frecuente encontrar va lo que est muy relacionado con el tiempo de
do a la falta de circulacin interna, pues la consecuencia, el embalse presenta anoxias hi- lores de conductividad de 8 o 10pmhos cm"' retencin; si este ltimo es bajo, acumular
temperatura nunca baja de 4,0 C cuando polimnticas prolongadas (vase figura 7.19). ydeortofosfatos del orden de 0,001 mgL"'. menos materia oignica y nutrientes que uno
es ms densa, fenmeno este que provoca Segn estos autores, la atelomixis es un patrn Numerosos estudios del ro Amazonas y sus de alta retencin.
dos perodosde circulacin anualen laszonas de mezcla bastante comn e ignorado en los tributarios han mostrado igualmente gran Otro aspectoque debe tenerse en cuen
templadas. Adems,en estos embalses por lo lagosy embalses tropicales. pobreza de nutrientes en sus aguas (Klinge y ta es que, por lo regiilar, la composicin fsica
regular la accin de los vientos solo alcanza Sin embargo, en lagos poco profundos Ohle, 1964; Fittkau, 1964;Sioli, 1964; Hilly yqumica deun embalse vara drsticamente
a mezclar las capas superfidales, por lo que la circulacin es permanente (lagos polimc- Rai, 1982;Furchefaf., 1982). RaiyHill(1982) de la superficie al fondo, lo cual puede pro
la estratificacin qumica tiende a perpetuar ticos) presentndose solo dbiles estratifica- demostraron cmo las caractersticas qumi vocar ima verdadera estratificacin qumica,
136 / Fundamentos de limnologa neatmpical Los embalses / 137

dependiendo sobre todo de la profundidad fsicas y qumicas de embalses colombianos,

y el tiempo de retencin hidrulica. Anlisis
de la columna de agua de un embalse pueden
mostrar regularmente, por ejemplo, alto
contenido de oxgeno en su superficie y bajo
o nulo en el fondo; pH en la superficie lige
ramente neutro o bsico y cido en el fondo;
fsforo bajo en la superficie y alto en el fondo;
nitrgeno en forma de nitrato, bajo en la su
perficie, pero nitritos y amoniaco altos en el
r:ao saiatais fondo; el hierro en forma fiTca (Fe
superficiey en forma ferrosa (Fe"*^"^) o disuelta
en e! fondo; cido sulfiidrico ausente en la
superficie y abundante en el fondo cuando
este llega a su estado de anoxia.
Estudios realizados en numerosos em
balses en el neotrpico han mostrado, por lo
regular, valores de pH que fiuctiian entre 6.8
y 7,2, bajas alcalinidades, conductividades y
durezas, y pobreza de nutrientes. La tabla
7.4 muestra los valores de algunas variables
aiitsiit
brasileos y venezolanos. Estos valores son
tomados en la superficie, pero lo curioso es
su similitud a pesar de estar localizados en
regiones geogrficas distantes y diferentes. Se
espera que estos valores varen de superficie
a fondo, dependiendo de cmo cambien
atributos como rea, edad, altura sobre el
nivel del mar y tiempo de retencin en cada
uno de ellos.
) en la Reafirmando lo dicho al iniciar este
captulo, los embalses se convierten en "re
colectores de eventos" de una cuenca hidro
grfica; por tanto, cada embalse ser im caso
particular de estudio.
Productividad
en los embalses
La produccin en los embalses est Ugada,

Central
Quebrada
El sol Quebrada Jaguas
< ^El Peol Quebrada Quebrada Jagua
Irio V { I El Macho
fGuatapX J L Presa
Dviticas

Central \ La gran)a
San Rafael
Gualap
Quebi^da j
^Quebrada La Negra Quebrada /Rio Quatap
San Carlas La Villa
b
RIoNare
Quebrada Magdalena' Presa
Santa Rita

Torras
decaptsddn

Guatap
RO Nare

Ro San Lorenzo." Quebrada San Jos

(UlJ (pMJ(VUd (ui) penpinjoid Figura 7.20 Diferentes formas de embalses colombianos y sus principales afiuentes. a. Embaise Pun-
chin; b. embalse Las Playas; c. embalse San Lorenzo; d. embalse El Peol.
138/ Fundamentos de limnolo^a neolTj^pkal i3s embaUes 139

comnmente, a la cantidad de nutrientes pre Tabla 7.5 Valores promedio de ciorofiia en algunos
w ^ cg w
o f\J co o o sente en ellos . Por lo general, no se espera embalses de Brasil y Colombia
o o o o o o'
alta produccin primaria en los embalses, ya Embalse ^lor promedio de
que depende bsicamente del fitoplancton, clorofile (pg/L)
el cual tiene Hmiiaciones de reproduccin
Pedreira
por causa de la pobre/.a de nutrientes en la
superficie, y de la alta turbiedad generalizada Rio Piedras
S & o q o q o CM o c> o u? in
en los embalses ncolnipicales, que a su vez Riacho Grande
5 CO w 0> N (0 O cg n o' cg u p> cNj co
^ 1- O '* T- cg *- O)
permite visibilidades con el disco Secchi de Itapeva
solo 2 o 3 m en promedio, y en muchos casos
Batista
de menos de I m de profundidad. Snchez
'KCM^co^eg coo (1976), esiudiaitdo cuatro embalses colom Serrara
q q q '. q - o o q o o
oooooo o oo bianos, encontr que la mayora presentaba
transparencias de menos de l m.
Ponte Nova
Asociada a la produccin primaria se
halla la clorofila, la cual es una evaluadora Sao Jos
^S990U>0000 ^ tf) o o o K lO i/> lo LO lO m m rpida de la biomasa de la comunidad fiio- Aguas Claras
N(OU>COP5COCOCOO) '-CJ lA LO cg ^ r> CJ * co co cg
cg
planctnica. Valores menores que lOmgL"' Parque Ecolgico
se consideran bajos. La tabla 7.5 muestra los
Juquer
valores promedio de clorofila en algunos em
balses de Brasil y Colombia, de los cuales 15 Franca

del primer pas estn pordebajo de 10 mgL"'. Fumac

Brasil es el pas que ms ha trabajado en Guarapiranga
q O o o o o oooooo. ooo o o o o o o o
o> <0 *-* lo' O) eo' ouoooofiotrTo V cg ^ <o u co limnologa de embalses tropicales; por tan
CO 10 r- T- ^ lO ^ Barra Bonita
to, los datos aqu presentados se consideran
representativos, aunque dichos embalses se Aiecrim
localizan ms hacia el trpico de Capricornio Itupararanga
que hacia el ecuador. Amanf (Caldas)
q q q q o o ' o o o. o o o o> o o o o o o o o o o
3 r^. (D co m" i/ ^oocotoio'tooo o CO ^ CO lO o Lf Porce II (Antioquia) 11-230 (rango muy
i-T-cg-i-i-T- cg^ 1- - T- cg co *-
Eutrofzacin amplio; hpereu-
en los embalses trofizado)
La Fe (Antioquia) 0,03
q q o. N tO LO O) - -g- o O) co o> o o lO CO 05. fO CO CQ Es un proceso que resulta del aumento de
o(oooN<o'<o'<ooN Nooiooeo hN." <o CO co N CO hr Piedras Blancas (Antioquia)
nutrientes, principalmente nitratos y fosfatos,
Ro Grande (Antioquia)
que proporcionan un desarrollo exagerado
de fitoplancton y plantas acuticas. La eu Punchin (Antioquia) 1,7-11,6 (rango
trofzacin natural ocurre normalmente en variable)
cualquier sistema acutico continental o de San Lorenzo (Antioquia) 0,5-12,2 (rango
aguas costeras. Pero este pioceso se ve acelera variable
do por las actividades agrcolas y vertimientos
Fuente: tomada de Maler y TaUno, 1965; Satas y
industriales y domsticos en los ecosistemas
Mai1ino{igB8)
g I 2 iQ. 2 g I acuticos. Este proceso ocasiona; a, aumento
s I i I
ir 0 o. CD
I i- b
3= ^ <S
de la produccin en trminos de biomasa;
b. disminucin de diversidad de especies; masas de algas y vegetacin acutica que im
c. fuertes fluctuaciones de oxgeno disuello, piden el paso de la luz, aumentan la materia
dixido de carbono y pH en el ciclo da-no- orgnica en descomposicin y llevan al lago o
che; d. alta demanda bioqumica de oxgeno embalse a una "distrofia" o desaparicin del
(DBO) en el fondo; y e. aparicin de densas mismo. La tabla 7.6 resume las caractersticas
 140 / Fundiimnlos de limnologa neolmpical
Tabla 7.6 Caractersticas de una represa o lago oligoirfico y eutrfico
Factor Sistema oligotrfico
Nutrientes Bajas concentraciones; utiiizacin
ienta
Oxgeno dlsueilo Alto, normalmente, de la superfi
cie al fondo; poca fluctuacin
da-noche
Comunidades Baja biomasa. alta diversidad
Transparencia Alta; zona euftica de varios me
tros de profundidad
Moriometra
Moriometra Lagoso embalses profundos poco
intervenidos por el hombre; nor
Apariencia
malmente en altas monta/tas
Aguas claras y limpias, sin algas
y vegetacin acutica
de un lagoo represa en estadooligotrfico y
eutrfico.
La eutrofizacin puede servir cuando
se trata de aumentar la produccin en el cuer
po de agua, pero para los embalsesesta cons
tituyeelenemigo principal por los problemas
que causa en la generacin hidroelctrica, el
Sistema eutrfico
Altas concentraciones; utiiizacin rpida
Alto en la superficie y bajo o nulo en el fondo;
mucha fluctuacin da-noche
Alta biomasa, baja diversidad
Baja; zona euftica de pocos metros o solo unos
pocos centmetros de prolundidad Seccin ii
Lagos poco profundos: zonas aledaas muy
intervenidas por el hombre; normalmente
situados en regiones clidas o templadas
Aguas de color verdoso o amarillento por la pre
Fsica y qumica del agua
sencia de algas y densa vegetacin acutica
flotante o sumergida
aumento de costos en el tratamiento de aguas
para consumo humano y la disminucin de
la vida til del embalse.
La norma ms racional es la de "pre
venir" la eutrofizacin en los embalses, pues
corregirla es a menudo costoso y difcil, si no
imposible.
 La energa radiante, la luz
y el ecosistema acutico
Antes de iniciar este tema de crucial impor
tancia para la vida sobre la tierra, y en parti
cular, en el agua, es conveniente enfalizar en
tres aspectos relacionados con el ecosistema;
ellos son: a. la naturaleza del ambiente; b. las
adaptaciones evolutivas de los organismos
que en l viven; y c. la trayectoria que en l
sigue la energa. Como se ver, la tempera
tura, derivada directamente de la radiacin
solar,desempea un papel fundamental en la
regulacin de numerosos piucesos fsicos, qu
micos y biolgicos que se llevan a cabo en los
ecosistemas acuticos. Son las plantas verdes
y las algas en el agua la puerta de entrada a
travs de la cual la energa solar se convierte
en energa qumica en los sistemas vivientes
y esta, a su vez se transmite por medio de las
cadenas alimenticias, para disiparse final
mente en forma de calor. La radiacin solar se
convierte, por tanto, en la fiiente primordial
para la vida sobre la tierra.
Se estima que la cantidad de energa
solarque recibela tierra a lo largo del ao es
de alrededor de 1,3 x 10"' kcal. Parte de esta
energa es reflejada por la superficie y par
te es utilizada por las plantas verdes y las
algas para fabricar sustancias necesarias para
lavidaanimal y vegetal. Lalongitud de onda
infrarroja proporciona el calor que no solo
estimula el metabolismo de los seres vivos,
sino que tambin provoca fenmenos meteo
rolgicos como vientos y lluvias, queayudan
a crear nuevos hbitats y a modificar los exis
tentes.
La radiacin solar
Elconcepto deluz esa menudo confuso, pues
seinterpreta bien sea entrminos fsicos ab
solutos, por las reacciones de los receptores
visuales a la luz, o por la respuesta de las
plantasala energa lumnica. F^a la presen
te discusin se tendr en cuenta la perspec
tiva fsica de la misma, es decir, como com
ponente delaenerga radiante delespectro
electromagntico. En este sentido, laluz debe
considerarse un ente fsico capaz de realizar
mitrabajo ydesertransfomada de unaforma
a otra, pero no destruida. Por ejemplo, por
medio de la fotosntesis, la energa radiante
se transforma en energa qumica y esta, a
su vez, es convertida por los organismos en
energa calrica en losprocesos metablicos.
Para propsitos biolgicos, seconsidera
luzalflujo de energa o al flujo de la densidad
de cuantos que caen en un rea definida.
Generalmente,los bilogos terrestres consi
deran la luz que cae sobreun plato aplanado
con un ngulo slido mximo de 180; esto se
denomina radiacin. En limnologa debe con
siderarse, adems, la radiacin hacia abajo y
144 / Fundumenlos de limnologa jieolropical
hacia arriba, la cual se debe a una corriente
de luz que incide sobre las caras superior
e inferior de una superficie horizontal. Es
necesario considerar tambin el concepto de
radiacin escalar, definido como la integral de
la distribucin de radiacin en un punto, en
todas las direcciones a su alrededor; por ello,
considera un ngulo de 360. Por lo anterior,
los cuantmetros que miden la atenuacin de
la luz en el agua poseen una sonda esfrica. A
veces, comoeselcasodel plancton,se prefiere
ms informacin de radiacin escalar que de
radiacin simplemente. La tecnologa para
medir radiacin escalar es prcticamente la
mismaque para medir radiacin, exceptopor
el tipo de colector, que es esfrico.
La primera celda fotoelctrica fue desa
rrollada por Birge yjuday, usada por primera
vez en 1912, y se denomin pirlimnmetro.
Este instrumento meda laradiacin quecaa
sobre una pila trmica, cuyo valor se lea en
un galvanmetro.
Unidades: las unidades fotomtricas de
iluminacin ms antiguas, como lux, lumen
y bujas-pie, son inapropiadas para estudios
biolgicos, porque sebasan en lasensibilidad
espectral del ojo humano. Las unidades de ra
diacin se basan ensu contenido deenerga, el
cual sereportaba inidalmente encal cm"^ min~'
o langleysmin"'(ly = 1 calora cm"^). En el
Sistema internacional (SI) de unidadesseusan
joules m~" s"', citado como Wm"" omW cm"^.
Actualmente se acepta que los eventos foto-
qumicos, entre ellos lafotosntesis, dependen
msde los cuantos individuales que se absor
ben que de la energa toul. Por ello, muchos
investigadores prefieren medir cuantos que
energa, aunque existen considerables dife
rencias en la energa entre ellos, aun dentro
del espectro visible; por ejemplo, los cuantos
del azul contienen ms de dos veces la energa
de los cuantos del rojo. Los valores son en
tonces reportadosen Einstein m"^ s"', siendo
un Einstein (E) igual a 6,02 x 10^^ cuantos o
ima mol de cuantos;algunosautoresprefieren
mol m"^ s"',pero launidad ms comnmente
usada para medir el flujo de densidad de los
cuantos es pEm"^ s"'.
El espectro electromagntico se expresaen
unidades de frecuencia y longfitudes de onda.
Por un lado, estn los rayos csmicos de
alta frecuencia y de longitud de onda corta
(10"' ' CTn),y poreloo,estn las ondas deradio
y de transmisin de enc)"ga de baja frecuen
cia y de longitudes de onda larga (lo"'an).
Desde el punto de vista practico, la radiacin
solar constituye toda la eneiga que llega a los
sistemas terrestres y acuticos. Mucha de esta
radiacin se distribuye fuera de la superficie
terrestre. La energa que llega del sol es ex
presada como la constante solar, la cual es equi
valente a 1,94 cal cm"^ min"' = 136mWm"^.
Alrededor de 65% (1,30 cal cm"'^ min"' =
88 mVVm"'^) de esta llegaa la superficieterres
tre al medioda de un da despejado con el sol
ms o menos sobre nuestras cabezas (igual a
masa de aire 1), y de este poicentaje, cerca del
45% (2.300 pEm"" s"' = 0,59 cal cm"" min"' =
40 mWm"^) corresponde al espectro visible,
que para efectos prcticos puede ser consi
derado similar a la radiacin fotosinlticamente
activa (REA o PAR por sus iniciales en ingls),
se define como la energa entre 350 y 700 nm
(vase figura 8.1). Las plantas usan solo el 1%
de esa constante. Sin embaigo, la radiacin
ms intensa est entre los 300 y los 1.300 nm.
Par debajo de los 380 nm estn las longitudes
de onda ultravioleta (UV) y por encima de los
780 nm, laslongitudes de onda infrarrojas (IR).
La reduccin considerable de las longitudes de
onda en el ulu-aviolcta por el ozono y de las
longitudes de onda del infraiTojo por el vapor
de agua y el dixido de carbono ocurre aun en
las condiciones ms claras. La atmsfera tam
bin dispersa una propoicin de la radiacin,
de tal manera que en la superficie terrestre
nicamente el 85% de la radiacin solar totid
es radiacin directa desde el disco solar, con un
15% como luz del finnamento en el atandecer
en un da sin nubes. Esta radiacin dispersada
contiene principalmente longitudes de onda
del azul.
Desde el punto de vista fisiolgico, estos
lmites son un poco imprecisos, pues los es
pectros de accin para determinadas activi
dades orgnicas (por ejemplo; visin, fotosn-
tesi.s) no son exactamente iguales para todos
los oiganismos, como no lo es el espectro de
Luz visible
Rayos... Uilravioleta f'Viotola Ani
Csmicos 380 nm
lO'cm... 254nm 410 nm 460 nm 520 nm
I 1
11.8 X 10"
Radiacin fotosinlticamente activa
(Ciclos, s')
Figura 8.1 Longitudes de onda de los espectros de luz visible y de radiacin fotosintticamente activa
absorcin de iiiolailas oigiiicas distintas que
pertenezcan a un mismo girip (Maigalef,
1983). Las loiigiiuries de onda de los colores
del e.speciro visible e.sin deiuio de los rangos
que se indican en la tabla 8.1.
La energa de ciertas longitudes de
onda es fuertemente absorbida, pues la por
cin visible del espectro, con un flujo mximo
de energa en el a/.ul v el verde (480 nm),
constituye apenas lina petjuei'ia poivin del
total de la energa irradiada por el sol. In
eneigfa ultravioleta es absorbida por el ozono
(Og) y el oxgeno (O.,), en tanto que las ondas
infrarmjas son absorbidas por el vapor de
agua, el ozono y el dixido de carbono (vase
figura 8,2). 1.a radiacin solar se propaga
por medio de paquetes de eneiga llamados
quanta (cuantos de eneiga). L'n cuanto de
energa de una onda clccuomagntica se
denota fotn. La eneiga de un cuanto ce luz
es diretlamcntc proporcional a la irecuenda
e inversamente proporcional a la longitud de
onda, de acuerdo con la ley de Planck;
Tabla 8.1 Rango de longitud de onda de los colo
res del espectro visible
Color Longitud de onda (nm)
Violeta 400-424
Azul 424-491
Verde 491-550
Amarillo 550-585
Naranja 585-647
Rojo 647-740
La energa radiante, la luz \ elecosistema acutico / 145
AmanUo Naiu^a' Iinfrarrojo... Ondas de radio
780 nm
580nm 620nm 680 nm 1.400 nm... 10"cm
2.14x10"
E = hv,
donde:
E es la energa del fotn (ergios);
h, la constante de Planck (6,63 X 10""'
etgios-segimdo);
1' es la freaiencia de la radiacin (ciclos
n>r segundo).
i longitud deonda (X) se define como la
distancia lineal entre las crestas adyacentes
de las ondas y es igual, en centmetros, a
la velocidad de la luz (c dividida por la fre
cuencia (v) en ciclos por segundo (CPS):
\ = c Iv.
1.a jivcnencia de una onda luminosa es
el cociente entre la velocidad de la luz y la
longitud de onda. Lalongitudde onda esun
patmetro para medircualquier movimiento
peridico de onda, no solo de la luz, sino
tambin del agua.
En esencia, las longitudes de onda ms
cortas (L\') actan con gian energa y son ca-
[laces deionizar tomos)'perturbarmolculas
de la materia viva. En cambio, las radiaciones
de longitud de onda ms larga (IR) inducen
a la agitacin trmica, calentando los estra
tos superiores de los lagos. Por su parte, las
longitudes de onda dentro del rango visible
poseen fotones que pueden ser absorbidos
y la eneiga as captada constituye la base
eneigtica de la vida a escala molecular. Lii
vida responde, por tanto, a la eneiga cuntica
de los fotones a frecuencia.s esjjetficas. La
fotosntesis se inicia atando la energa de un
fotn excita un solo electrn de una molcatla
de clorofila.
146 / Fundamentos delimnologa tteoiropical
visible
400 800 1.200
Longitud de onda (nm)
Figura 8.2 Radiacin solar extraterrestre y la que cae directamente sobre la Tierra; se muestran las
principales bandas de absorcin de oxgeno, ozono y vapor de agua.
Fuente: tomada de Wetzel (1983).
Distribucin de la radiacin
solar
Se calculaun promedio de 1,5calcm"^ min"'
de radiacin incidente sobre la superficie de
la Tierra a nivel del mar. Este valor es compa
rable a laconstante solar de 1,94 cal cm"^ min"',
estimada como la radiacin recibida en la su
perficie exterior de la atmsfera de la Tierra.
Si esta cantidad de energa fuera utilizada
por las plantas con un 100% de eficiencia, se
produciran 325 toneladas (ton) de material
vegetal por kilmetro cuadrado cada hora
(Col, 1983).
Por lo anterior, se considera que aproxi
madamente un 15% de la radiacin solar es
absorbida en la atmsfera y un 85% reflejada,
principalmente a causa de lahumedadatmos
frica. Quiz solo el 1% es utilizada en pro
Radiacin solar extraterrestre
Radiacin solar directa en la Tierra
1.600 2.000 2.400 2.800 3.20C
cesos fotosintticos. No toda la luz recibida
por un cueipo de agua entra a ella, pues una
porcin cada vez mayor es reflejada mientras
el ngulo de incidencia ms se aleje de la
perpendicular. Por ejemplo, con un ngulo
de incidencia de 60" se refleja solo el 6% y
con uno de 80", el 34,8% (Ruttner, 1975). La
reflexin de la luz es, por tanto, menor en los
trpicos y mayor a medida que se va alejando
hacia los polos.
Desde el punto de vista linmolgico,
solo es importante la luz que penetra en el
agua, la cual est afectada por la latitud, la
altitud, la poca del ao (estaciones en zonas
templadas), la hora del da y las condiciones
climticas. La figura 8.3 muestra la variacin
de la cantidad de energa recibida por la su
perficie de la Tierra a diferentes latitudes a lo
largo del ao. En el polo, a 90" de latitud, solo
hay energa disponible durante 2 o 3 meses
La enerva radiante, la luz yelecosistema acutico / 147
al ao; a 45 esta puede ser de 6 a
8 meses, y a 0 (Ecuador) hay ener
gadisponibledurante todo elao,
pero su intensidad depende de la
altura sobre el nivel del mar.
500
De la cantidad de luz que lle
400
ga a la interfase aire-agua, una par
K 300
te es reflejada y la otra penetra.
200
La cantidad de energa reflejada
100
depende del ngulo de incidencia
de la radiacin sobre el agua, prin
cipalmente de la topografa y de
las condiciones de la superficie del
agua (plana u ondulada), que de Figura 8.3 Total de energa recibida de la radiacin solar
pende, a su vez, de las condiciones directa en el quinto da de cada mes a nivel del mar en el
meteorolgicas (vase figura 8.4). Ecuador (0) y en las latitudes de 45 y 90
La porcin que queda pasa a travs Fuente: tomada de Reid (1966).
de la columna de agua y sufreotros
dos procesos: absorcin y disper
sin. Sin embargo, la primera alteracin (jue Se ha demostrado que en el agua pura,
sufre la radiacin al penetrar al agua es el a una profundidad de 70 m, la intensidad
cambio de direccin, a causa principalmente original de la luz azul se reduce en 70%, la
de la refiaccin por su reduccin de velocidad amarilla muestra solo el 6% de trarrsmisin
al penetrar a un medio ms denso (vase por debajo de 70 m. Las longitudes de onda
figura 8.4). ms largas (rojo y naranja) y las ms cortas
La absorcin implica conversin de ener (violeta y ultravioleta) se reducen ms rpi
ga lumnica en energa qumica (en la foto damente quelaslongitudes del rango medio
sntesis) y en calor. Esta ltima depende de (azul, verde y amarillo) (vase figura 8.6o)
la absorcin diferencial de las longitudes de (Reid, 1966).
onda del espectro lumnico. Es medida por el La absorcin por sustancias hmrcas
coeficiente de absorcin vertical, el cual cuan- disueltas se lleva a caboespecialmente en la
regin al final del azul (vase figura 8.66). Los
tifica la absorcin del agua, ms la absorcin
por sustanciasdisueltas, ms la absorcinpor organismos cloroflados lo hacen principal
organismos cloroflados, ms la absorcin mente enelazul yelrojo. Los dems detritos
por detritos particulados diferentesa los foto- orgnicoseinor^nicos particulados ydisuel
sintticos. tosabsorben, en trminosgenerales, comolas
La absorcin esim proceso exponencial ^ist^nrias hmicas, esdedr, bajaabsorcin en
selectivo.En agua destilada (donde el porcen el rojo yaumento de la absorcin a medida
taje de absorcin depende exclusivamente que disminuye la longitud de onda (hacia
del agua), el porcentaje de absorcin es muy el azul y el violeta) (Esteves, 1998) (vase
alto en la regin del infrarrojo, el rojo y el figura 8.7).
naranja en los primeros metros del lago; por La dispersin, a diferencia de la absor
ello,se dice que es diferencial. Delaslongitu cin, esun cambio en la direccin de la luz,
des de onda restantes, la absorcines mayor sin prdida de energa. Este proceso tiene dos
en el azul. Estas relaciones de absorcin se componentes: la dispersin producida por el
expresan grficamente en la figura 8.5. Porlo agua pura odestilada yla producida por las
regular, cercadel 53%del total de la energa partculas suspendidas. La dispersin debida
lumnica se transforma en caloren el primer asuspensoides es funcin de la cantidad yel
metro (Wetzel, 1983, 2001). tipo de los mismos. En general, las partculas
148 / Fundamentos de limnologa neolropical
Radiacin
reflejada
58,3%
17,4%
Atenuacin =.absorcin + dispersin
LmiteInferiord la zona UftIca (1% de /J
Rgura 8.4 Atenuacin de luz Incidente al penetrar en la columna de agua
Fuente: tomada de Esteves (1998).
ms pequeas que la longitud de onda de la
luz son ms efectivas en dispersar luz azul
que roja. Las partculas mayores dispersan
ms la luz roja.
Lacombinacin deambos procesos (ab
sorcin -I- dispersin) origina la denominada
atenuacin de laluz en elagua yseajusta a laley
de Lambert-Beer, que aimque inidalmente fiie
propuestapara medios homogneos, describe
tambin la atenuacinde energalumnica a
medida que pasa a travs de un medio na
tural, no homogneo. Se expresa como una
ecuacin exponencial negativa;
-DZ
Io = V
donde:
/_ es la medida de la intensidad de luz
incidente a profundidad D.
Radiacin
incidente
/, es la intensidad original de la luz in
cidente.
e, la base del logaritmo natural (2,718).
K es el coeficiente de atenuacin verti
cal de luz. Incluye la atenuacin de la luz en
todas las longitudes de onda.
En el caso de / debe considerarse que
se refiere a la luz que efectivamente penetra;
es decir, aquella que queda por debajo de la
interfase aire agua, en los primeros milmetros,
despus de haber estado sometida a las pr
didas respectivas. Pra disting;urla de /^, esta
cantidad de luz se ha designado como 1^.. Por
ello, la ecuacin debe ser reescrita como:
-KD
Jd = K-e
albto'
donde:
La energa radiante, la luz yelecosistema acutico / 149
^nlbfdo intensidad de luz
reflejada. Porcentaje de luz Incidente (escala logartmica)
E^tas ecuacionesmuestran que
la luz que penetra hasta la profiin- 1,0 5.0 10,0 50 100
didad D es un proceso exponen 720 nm Rojo
cial negativo que depende de la
cantidad de luz que incide en la
superficie (/.), la atenuacin de
10
la misma (K) y la profundidad (D)
(vase figura 8.8). Para el caso de
la distancia Secchi, representada
20
/
y
/1
como algunos autores estiman
/
30
que se alcanza aproximadamente
al 10%/. (es decir, 0,1 /^.) (Carlson
1977); para otros, como Lorenzen S 40
(1978), es equivalente a 0,2 /.. #/ S'/
Dado que el valor de K depen 50 I'/
V M
de de cada cuerpo de agua, una
forma ms correcta de obtenerlo es
/ 1 i
a partir de un perfil de atenuacin 60
=1
de luz en la columna de agua. Para
ello se usan fotoceldas (cuantmetros,
hidrofotmetros o radimetros) que
70 / /
/
/
/ ^
O 1J
miden la penetracin de la luz en el Figura 8.5 Absorcin de la radiacin de diferentes longitudes
agua y su atenuacin con la profundi de onda en un lago hipottico de agua destilada
dad. La curva obtenida es tambin
exponencial negativa. Transforman
do logartmicamente ambos lados la ecuacin
la distancia Secchi, Weinbei::g (1976) reco
de Lambert-Beer se obtiene una recta cuya mienda la ecuacin:
pendiente es K (vase figura 8.9). Las unida
des deKson m"', ymuestran que se trata de /:= 2,6/(D^ +2,5)-0,048.
un proceso en el cual se pierde una unidad
Puede obtenerse tambin utilizando la
de luz por cada metro de profundidad. La
ecuacin para despejar K es: forma propuesta por Poole y Atkins (1929),
que es la ms usada hasta hoy:
K=(lnI^.-lnIo)/D.
K= 1,7/D^.
De la misma manera puede despe
jarse D: \hle la pena mencionarque la ecuacin
de Poole y Atkins fue obtenida para canales
D = (ln/.-ln/o)//f. en territorio de Inglaterra, por lo que su
validez no es universal. Prueba de ello es que
Cuando se tienen varias medidas de K el coeficiente 1,7 ha sido sustituido por otros
para un cuerpo de agua, un valor nico pue valores, entre los que figuran 1,24, 1,39, 1,49
de deducirse a partir de la regresin = y 4,80.
mK b, siendo m el coeficiente de atenuacin En la expresin I = la atenua
yfr el interceptode larectade regresin sobre cin de la luz depende solo de D, es decir, de
el eje y que representa el valor de la profundidad, pero existen otros materiales
Paraobtener un valorde /l a partir de que tambin la atenan. Por ello, un K total
 150/ Fundamerilos de limnologa neolwpical
(Kf) es Ja sumatoria de los distincos
K debidos a estos diferentes factores,
cada xmo de los cuales es un coefi
ciente parcial:
representa el coeficiente
de atenuacin debido al agua y al
material disuello en ella. Este coefi
ciente es alto en lagos coloreados;
sin embargo, para muclios autores
esdespreciable. Si elvalor de ,es
considerable, el lago se presentar
como si tuviera una eutrofia alta,
aunque su biomasa alga! sea baja.
Los valores correspondientes
nopueden evaluarse coneldisco
Secchi. es el coeficiente de ate-
nuaan para material particulado
y ^corresponde al coeficiente de
atenuacin debido al material algal.
Consecuentemente;
~ -I-
Modificando unpoco la ecua
cin, Z) = [ln(/.//^)](l,7/Z) )
(usando elyamencionado coeficien
te de Poole yAtkins, 1929) puede
hallarse el factor por el cual hay que
multiplicar la transparencia para
encontrar la profundidad a la cual
se atena una cantidad xde luz que
penetra el agua.
Figura 8.6 Espectros de absorcin, a. Agua destilada;
b. cidos hmicos.
0.58
Ejercicio 8,1 Obtener el factor por
elque hay que multiplicarla transpa
rencia para encontrar la D a la cual
se ateniia el 99% de 1^..
7 = -[ln(/.//o)I (D^/1,7);
4,,= 100% = 1:
/3=1% = 0,01,
entonces;
Longitud de onda (nm)
(1984, citado en Esievcs, 1998), a
Longitud de onda (nm)
b
en sustancias hmicas 2,51 m"',
D = ^In(100/1)] (>,^(1.7) =
^l^(100)) (D,<,/1,7) =
-(4,6)(D,,,/1,7) = 2.70O,,,
El factores 2,70 para tiallar la profun
didad a la cual se extingue el 99%/^ ,
siempre y cuando se use el coeficien
te de Pcole y Atkins (1929), y queda
el 1%/j,,. Otros valores se encuentran
en la tabla 8.2.
S se cambia 1,7 por otro de los
Latnerpa Tadianle, la liu y elecosislema acuico / 151
coeficientes propuestos, los re-
sultados se modifican sustan-
cialmente; por ejemplo, para /
0.01 y usando el coeficiente ~ /
1,49, entonces D./o. =3,08 /
sise usa4,80, elresultado sera ;g
=0,95 ;
Ejercicio 8.2 Hallar la profun-
didad a la que la intensidad o
luminosa (t^) es el 80% de la J
Incidente (^).
D = -ln(///o)//f=
-(ln80-ln1)/fC=
- (022) / =(022)/(D^/1,7). 400 500 600
O=0.13D,^ Longitud de onda (nm)
El valor de K es mayor en la
regin litoral que en la limniica,
donde la atenuacin es ejercida /
bsicamente por el fitoplancton y S
el bacierioplancion. El zooplanc- ^
ton, por su pigmentacin redu-
cida, afecta poco el valor de AT. a ^
menos quese tratedeorganismos ^
pigmentados, como Boeckelln (Es- 8
teves, 1998).
Howard-Williams y Vincent
partir de mediciones efectuadas H
en 34 lagos de condiciones diferen- 400 500 600
tes, registran los siguientes valores Longitud de onda (nm)
medios de K, usando el coeficiente
1,7 de Boole y Atkins (1929): para
lagos oligoirficos 0.19m-', en Flgura8.7 Espectros de absordn. a. Algas; b. detritos en sus-
los mcsoirficos 0.53 m"', en los pensin "
eutrficos 1,86 m"', en los ricos
y en los turbios vai-a entre 6,70 y usualmente blanco o dividido en cuatro fran
10,00 m"'. jas. dos de color negio y dos de color blanco,
La transparencia es una medida de gran alternadas para facilitarsu visibilidad. El disco
valor en linmologa, de tal magnitud, que sin est sujeto al centro por una cuerda graduada
importar el tipo de fotocelda que se posea, en
en centmetros. Para su uso, simplemente se
toda excursin limnolgica siempre el disco introduce en el agua y se deja caer hacia el
Secchi es una de las herramientas que nunca fondo hasta que el observador lo pierda de
falta. Este disco se denomina as en honor al vista y luego lo sube hasta que reaparezca. La
oceangrafo italiano P. A.Secchi, quien lous distancia a la cual aparece de nuevo a la vista
por primera vez en 1865. Los discosusados en del observador se conoce como transparencia
limnologa constan de un plato metlico con o distancia Secchi, expresada en metros. Las
un tamao estndar de 20 cm de dimetro, mejores horas para hacer estas observacio-
 152/ Fundamenlos delimnologa neolropical
nes son entre 10 a. m. y 2 p. m.,
desde el lado sombreado del bote.
Laexactitudde la medida depende KX
de varios factores, entre ellos; la js 9(
agudeza visual del observador, las j clulas algalcs, con la biomasa y la
sombras en el agua, el clima y las g concentiacin de clorofila [)or clula
condiciones de reflexin de la i permaneciendo constantes, entonces
pintura que posea el disco (Col, -o
1983) (vase figura 8.10). | ^
El disco Secchi brinda, en ^ 2q
realidad, la sumatoria de dos co-
efideotes de prdida que no pue
den separarse sin el uso de otro
instrumento ptico que mida bien
sea la atenuacin o la absorcin
nicamente. En algunos casos la Figura
Figura 8.8
dispenin es tan pequea, que la (/^.) cor
(/.) con la profundidad
absorrin es lacausa primaria dela
atenuadn. Por ello, tanto paraab
sorcin como para dispersin, no
solo debe medirse lacantidad deluz perdida,
sino que se debe conocer a qu longitud de
onda corresponde. Ello porque la absorcin
y la dispersin estn tan relacionadas con
la longitud de onda, que a menos que este
parmetro se especifique, los datos obtenidos
no tienen mucho sentido.
Los lagos oligotrficos poseen, por lo
general, transparencias altas. Existen datos
hasta de 40 m, como el caso de los lagos Cr
ter y Tahoe en los Estados Unidos; el lago
Cristal en Wisconsin, uno de los ms claros
de que setenga informacin, ha presentado
un promedio de transparencia de 15 m. En
el trpico, lagos de alta montaa de origen
volcnico o glaciar presentan transparencias
similares a las del lago Cristal. As, las la-
Tabla 8.2 Factores por multiplicar la transparencia
para hallar la profundidadde extincinde la luzque
penetra un cuerpo de agua
Factor
1% = 0,001 2.71 X Dso
10% = 0,10 1,35 X Dso
25% = 0,25 0,82 X Ogo
50% = 0,50 0,41 X Oso
99% = 0,99 0,0059 X Dso
Paso de luz (unidades)
Atenuacin exponencial de la radiacin superficial
gunas de La Tota y La Cocha en Colombia,
presentan transparencias de 11 y 13 m res
pectivamente. En cambio, los embalses y las
cinagas tropicales, sometidos por lo regular
a altas precipitaciones, arrastre de sedimen
tos y altas productividades presentan, por lo
regular, transparencias que varan de pocos
centmetros a dos o tres metros. En las pocas
de lluvia, la transparencia se reduce y en la
sequa aumenta, disminuyendo o doblando
los valores antes citados.
El disco Secchi tambin se puede usar
para estimar cl contenido de cloiofila de
la comunidad fitoplanctnica. Para ello, se
debe probar inicialmente que la disminucin
de la transparencia se debe efectivamente al
fitoplancton y no a otro tipo de material parti
culado o disuelto en el agua. Debe recordarse,
adems, que la transparencia es muy sensible
a bajasconcentraciones de biomasa fitoplanc
tnica (evaluada como concentracin de clo
rofila i), pero es insensible a concentraciones
declorofila mayores de30mgm~^, perdiendo
entonces resolucin donde ms se requiere,
es decir, donde hay mayor concentracin de
algas. La transparencia es, adems, disminui
da principalmente por partailas pequeas
(Carlson, 1977; Col, 1983). Es tambin muy
sensible al coeficiente de atenuacin del
agua; por ello, lagos con altos valores de esta
a energa rodian/e, la luz yelecosistema acutico / 153
variable pueden ser lomados como
eu'ficos, cuando en verdad tienen Intensidad lumnica,
b^as concentraciones de clorofila a. |
Si se duplica cl nmero de
La transparencia disminuye, yaquelas
pequeas clulas en conjunto tienen Q
mayor superficie para dispersar ma- "g
yor cantidad de luz, lo que disminuir
la penetracin de la misma y, con ello,
la transparencia (Col, 1983).TalHng S
elal. (1973) afirman, adems, que los
valores de clorofila a activa ralamente
exceden 70mgm"^, ya que lamayora
de la luz incidente es absorbida en el
primer metro de agua, limitando as
la capacidad foto.sinit ica de la comu
nidad. Sin embargo, al tratar dicha
limitacin, debe tenerse en cuenta Intensidad lumnica, L
el tamao de las algas presentes,
ya que el disco Secchi es sensible al
nmero de partculas que absorben
y dispersan la luz. Dicha sensibilidad
es mayor ante algas pequeas, las
cuales absorben y dispei'san ms luz.
Como un ejemplo pictico de estas Q
aseveraciones, en la lagxma del Parque "S
Norte, el oiganismo dominante esel
alga verde colonial Bofryococciis braii- 3
nii, cuyo tamao es bastante grande;
por tanto, no puede pensarse que su
efecto en la dispersin de la luz sea
considerable, lo cual es corroborado m = k =
in/o- -inQ Ka
por los valores medios relativamente
altos de transparencia (0,89 m en
una columna de agua de 1,60 m
aproximadamente, coeficiente de va- Finni
Figura 8.9 Atenuacin exponencial de la luz y transfor
riacin, CV = 7,3%, n = 24)(Ramrez mac
macin logartmica para hallar el valor del coeficiente de
yAlcaraz, 2002). La situacin presen- extint
extincin k
tada en este sistema conaierda con la
encontrada por Edmonson (1980) en
el lago Washington. En este lago se registraion Lo mismo sucedi en la represa La Fe,
valores altos de transparencia y de cloiofila donde la relativa constancia en el valor de la
cuando el fitoplancton estaba dominado por profundidad Secchi (CV = 18,4%), a pesar de
coloniasgrandes deAnabcena yAplianimnenon, que durante todo el tiempo de inuestreo se
las cuales no limitaban la penetracin de luz present im bloom del alga veixle Bolryococciis
como se esperaba. braitnii, corrobora que partculas grandes no
154 / Fundamentos de limnologa neoiropical
mm
'.-'iAiif.-.r-j-;.
Disco de Secchi (0 = 20 cm)
Lado sombreado del bote
Figura 8.10 Forma y tiempo de medir la transparencia del agua con el disco Secchi
inciden en la turbidez ni en la profundidad
Secchi, como sera de esperar, y demuestra
que en este caso la absorcin de la luz, y no
la dispersin por las partculas algales, repre
sentara la mayora de la atenuacin lumnica
(Hernani y Ramrez, 2002).
A partir de la transparenciaSecchi pue
de calcularse, adems, un ndice de estado tr
fico (lET) definido Inicialmente por Carlson
(1977) y modificado por Toledo al. (1983)
para cuerpos de agua tropicales brasileos:
IEr(D^) = 10[6- (0,64 -I- InD^)/ In 2].
El criterio de aplicacin de este ndice
se muestra en la tabla 8.3.
Mejores horas de observacin;
10 a. m. a 2 p. m.
- Observar el disco
verticaimente
' Cuerda
Disco Secchi
Para aplicar el ndice, la transparencia
debe darse en metros y cumplir los supuestos
mencionados, los cuales deben ser probados
antes de usarlo. Toledo elal. (1983) presentan
una tabla de clasificacin del estado trfico en
funcin de la transparencia (vase tabla 8.4).
de la transparencia
Color y turbiedad
en los lagos
Aunque estos dos conceptos difieren entre
s, como veremos ms adelante, se tratan con
juntamente, ya que interfieren en la trans
misin de la luz en las aguas naturales y, por
La energa radiante, la luz yelecosistema acutico / 155
consiguiente, regulan los procesos biolgicos
que en ellas se realizan. A simple vista, el co
lor y la turbiedad del agua brindan una idea
cualitativa de la productividad de un aicrpo
de agua y a partir de ellos pueden deducirse
algunas propiedades qumicas del mismo.
El color.- el color del agua flie estudiado
por Aufsess (1903). Est constituido por la luz
no absorbida. As, una columna de agua pura
absorbe todas las longitudes de onda de la
luz visible y, por ello, da la apariencia de ser
negra. La laguna Negra situada cerca del
volcn Galeras, en Naritto (Colombia), recibe
este nombre por tener un agua muy clara y
limpia, y por tanto, da una apariencia negra.
Igual sucede con las cinagas de Jotaud
(Asprilla el al., 1998) en Choc, La Reina en
el Parque Nacional Natural Los Katos, entie
los departamentos de Choc y Antioquia
(Colombia) y con muchas lagunas y lagos
pequeos en el Amazonas.
Existe gran variedad de colores en el
agua, que van desde el azul hasta el rojo,
dependiendo de las sustancias qumicas di
sueltas, de las suspendidas, o del tipo de
plancton. Entre las sustancias disueltas estn
las protenas, grasas, carbohidratos y sustan-
Tabla 8.3 Rangos del ndice de estado trfico
(lET) modificado para definir el estado trfico de
un lago
Estado trfico
<44 Ollgotrfico
Entre 44 y 54 Mesotrfico
>54 Eutrlico
Tabla 8.4 Rangos considerados para definir el
estado trfico da un cuerpo de agua lenticoa partir
Transparencia (D^ Estado trfico
en metros
2 1,60 Ollgotrfico
Entre 0,81 y 1,59 Mesotrfico
0,80 Eutrfico
cias derivadas de su descomposicin. En el
agua tambin existe la materia particulada
o sesin, compuesta por; a. material vivo o
plancton (fitoplancton, bacterioplancton y
zooplancton) y b. material no vivo o tripton
(organismos muertos, detritos y sustancias co
loidales de origen orgnico o inorgnico). La
ma)'or parte del color del agua est compuesto
por seston, del cual el plancton es a menudo
el responsable de gran variedad de tonos. As,
las algas verdeazuJes dan un matiz verdoso
al agua; las diatomeas, im color amarillento
o pardo amarillento; algunos organismos
zooplanctnicos como ciertos coppodos del
gnero Boeckella, muy frecuentes en lagos de
alta montaa tropicales, ocasionan un tinte
rojizo. Por su parte, lagos en regiones que
contienen abundante roca cldca presentan
un color verdoso, lagos volcnicos, uno ama
rillento por el azufre y lagos en regiones de
rocas frricas un tinte rojizo.
Porlo regular, lagosaltamente produc
tivoso eutrficos presentan coloresamarillen
tos, azul-grisceoo pardo; los menos produc
tivos u oligotrficos, tienen colores azulados
o verdosos.
Los compuestos hmicos, originados
principalmente por descomposicin de mate
rial alctono, dan un color amarillento a ros
y lagos, una vez que han sido arrastrados
hasta ellos.
Los embalses, los lagos y los ros tro
picales, especialmente los localizados a baja
altura sobre el nivel del mar, se ven usual-
mente afectados por diferentes coloraciones,
por causa del arrastre de material alctono
producido por altas precipitaciones, y de las
densas masas de fitoplancton, que se generan,
a su vez, por la concentracin de nutrientes y
altas temperaturas (25 a 30 C) permanentes
a lo largo del ao.
Desde el pimtode vista limnolgico, el
agua pKsmiauncolor verdadero (o color espe
cfico) producido por sustanciasen solucino
materiales en estado coloidal. Por esta razn,
seconsidera que el principalresponsable del
color son los slidos disueltos. El coloraparente
delagitase debe al resultado de la accin de la
luz sobre los materiales particulados suspen-
156 / Fundamentos de limnologa neolropical
didos, junto con otros factores, como el tipo
de fondo o reflexin del cielo; en l puede
incluirse una parte generada por la turbidez
del agua. Con el fin de determinar su color
verdadero, debe filtrarse o centrifugarse para
liberarla de las fuentes que le dan el color
aparente.
1responsable definitivodel color son,
entonces, losslidosdisueltosoriginadosen la
descomposicin natural de la materiaorgni
ca (principalmentevegetales, cidoshmicos
y filvicos), el hierroyelmanganeso yresiduos
industriales (tintorera, tejidos, produccin de
papel, desechos domsticos,curtiembres).
Los materiales colorantes resultan del
conucto del agua con desechos orgnicos
como hojas, agujas de coniferas y madera en
varios estados de descomposicin. Taninos,
cidos hmicos y humatos son los principa
les colorantes. Algunas veces el hierro est
presente en forma de humato frrico (Sawyer
y McArthy, 1978). El color natural existe en
el agua como partculas coloidales cargadas
negativamente.
Para medir el color del agua se han pro
puesto varios mtodos. Uno de ellos es la esca
ladeplatino-coballo, propuesta por laOficina de
Reconocimiento Geolgico de Estados Uni
dos. Consiste en compararelaguade varios la
gos con ima serie de diluciones de solucin
decloroplatinodepotasio(K2Pta4)yclorurode
cobalto cristalino (CoClgHjO); 1mgdePtL"'
equivale auna unidad depiatino-cobaltoyva
de cero unidades en aguas muy claras hasta
cerca de trescientas en aguas muy oscuras o
pantanosas.
Otro mtodo eseldeFavely Ule, que con
siste en una mezcla de diferentes proporciones
de tres soluciones que van desde el azul i (solu
cinpura de sulfatocuptoamnico) hastauna
solucin de color pardo xxii. El pardo xxii y
otros tonos pardos y amarillos se fabrican ar
tificialmente de mezclas de sulfato de amonio
ycobalto, cromato de potasio ysulfato cupro-
amnico. Una serie de tonalidadesverdesque
sirven como estndares se obtienen de varias
proporciones decromato potsico amarillo y
sulfato cuproamnico azul (Col, 1983). Estos
mtodos son poco usados en la actualidad y
han sido sustituidos por aparatos electrnicos
de medicin directa.
La composicin de la extincin total de
la luz y el color del agua puede establecerse
para diferentes factores si se analizan algunas
propiedades de su calidad. Los valores de ex
tincin para el agua qumicamente pura son
conocidos para todas las longitudes de onda.
La proporcin correspondiente a la turbidez
puede eliminarse por filtracin, centrifuga
cin o leyendo en un espectrofotmetro a
una longitud de 750 nm (Keskitalo y Eloran-
ta, 1999).
La turbiedad: segn Kirk (1985), es el
grado en que el agua interfiere con la transmi
sin de la luz a travs de ella; por este motivo,
la luz es reemitida y no transmitida a travs
de la suspensin. La turbiedad originada en
el agua por aporte de materiales extemos
se denomina alctona y la producida dentro
del mismo cuerpo de agua se designa como
autctona. Normalmente, los ecosistemas
acuticos tropicales, especialmente ros y em
balses de bajas alturas sobre el nivel del mar,
sonmuyturbios por el arrastre de materiales,
propiciado por la alta lixiviacin que se da
en estas regiones. Es importante anotar que
la limnologa clsicase inici en las regiones
fras, hmedas y bien cubiertas de Norte
Amrica y Europa, donde los ecosistemas
acuticos lenticos son comnmente claros, y
aunque existen algunos lagos rasos y turbios,
escogieronestudiar los bellos y limpios lagos
glaciares de las tierras altas y no las aguas
fangosas de las tierras bajas. Los limnlogos
en Australia, fricay Sur Amrica no tienen
otra opcin: estudian aguas turbias porque
en la mayora de los casos son las nicas
disponibles (Melack, 1985).
Losvalores de turbiedad van desde cero,
en agua pura, hasta varios miles en ros muy
turbios. Antiguamente la unidad de medida
ms utilizada fue la unidadJackson de turbiedad
(UJT), que equivalea una solucin de 1,0 mg
SiOg L" . Esta es una unidad arbitraria que
se usaba originalmente para calibrar el tur-
bidmetro de llama de Jackson. Hoy existen
mtodos colorimtricos ms precisos para y los disueltos, pero no es posible separarlos
medir la turbiedad, que no dependen de la
agudeza visual del observador, como la unidad
nefelomtrica de turbidez (NTU).
El papel ms importante que desempe
a la turbidez en el agua se relaciona con la
transmisin de la luz, por lo que incide direc
tamente en la produccin primaria y en el flujo
de energa dentro del ecosistema.
El origen natural de la turbiedad se
debe a partculasde roca, arcillay fango; algas
y otros microorganismos; mientras que el an-
Iropognco se da a partir de deseclios doms
ticos e industriales, microoiganismos, erosin,
entre otros.
Las medidas de turbidez han recibido
ms atencin de los ingenieros que de los
limnlogos. Su principal responsable son los
slidos en suspensin, que varan su rango de
tamao desde material coloidal a dispersores
gruesos. En lagos u otras aguas quietas, la
mayora de la turbiedad se deber a disper
sores coloidales y a otros extremadamente
finos.
Los slidos: todos los contaminantes del
agua, con excepcin de los gases disueltos,
contribuyen a la carga de slidos. Pueden
clasificarse de acuerdo con su tamao y estado
(slidos en suspensin, slidos coloidales y
slidos disueltos), por las caractersticas qu
micas(slidosvoltilesy fijos) y por la decanta-
bilidad (slidos en suspensin sedimentables
y slidos en suspensin no sedimentables). En
el agua, las sustancias no disueltas se refieren
generalmente como (Col, 1983;Maiga-
lef, 1983), materialsuspendido, slidossuspendidos
(Sawyer y McCarty, 1967, 1978), sspen.rot<(5
(Kirk, 1985; Bruton, 1985) o particulados de-
tritales (Melack, 1985).
La divisin en cuanto al tamao es un
fraccionamiento convencional basado en el
paso a travs de un papel de filtro conporosde
un tamao definido (generalmente 0,45 fim);
los que pasen sern los slidos disueltos, los
que el filtro retenga son los slidos suspendi
dos o suspensoides. Seran ms adecuados los
trminos slidos filtrables y slidos no filtra-
bles. Losslidoscoloidalesestn en una fianja
de tamao intermedio entre los suspendidos
por el mtodo simple del filtrado; por ello,la
La energa radiante, la luz yelecosistema acutico / 157
mayor parte entra en los slidos disueltos y la
restante como slidos en suspensin.
Cuando los slidos se someten a tem
peraturas elevadas (generalmente 550 C)
se oxida (volatiliza) la fiaccin otgnica (s
lidos voltiles), permaneciendo la fraccin
inorgnica o mineral denominada s//osfijos
o inertes.
Losslidos sedimentables son los que con
siguen decantarse en condiciones de quie
tud, en una hora y debido a la influencia
de la gravedad; se expresan en mlL"' y se
cuantifican en un recipiente llamado cono de
Imhoff Unicamente se sedimentarn los sli
dos suspendidos ms gruesos y con gravedad
espedfica mayor que la del agua. La fraccin
no sedimentada representa los slidos no
sedimentables. De acuerdo con lo anterior, la
distribucinde losslidospodra representar
se como se indica en la figura 8.11.
Efecto del calor en el agua
Hasta ahora se ha considerado solamente la
porcinde laradiacin solarcorrespondiente
al espectro lumnico y la penetracin de sus
ondas en el agua, la cual desdeel punto de
vista fotosinttico, es fundamental para la
productividad primaria en los ecosistemas
acuticos.
La cantidad de energa lumnica ab
sorbida disminuye exponencialmente con la
distancia de la trayectoria de la luz a travs
de la solucin. Para una longitud de onda
de 750 nm, el 90% de la luz es absorbida en
un metro, con solamente im 1%transmitido
a travs de 2,0 m de agua pura. Puesto que
gran parte de laenerga solar esde baja fre
cuencia, con longitudes de onda por encima
de 750 nm, la mayor parte de ella queda re
tenida en las capas superiores de la columna.
Toda esta energa se manifiesta en forma de
calor, el cual se propaga a capas irunediatas
por conduccin, molcula a molcula. Esta
propagacin depende del coeficiente de di-
fiisividad o coeficiente de difusin del calor (C),
el cual expresa la proporcionalidad entre la
cantidad de calor (0 que pasa a travs de
158/ Fundamenloi de limnologa neotropical
Slidos totales
(ST)
Slidos suspendidos
(SS)
Slidos fijos Slidos voltiles
(SSF) (SSV)
Figura 8.11 Distribucin de los slidos en el agua
un rea dxdy, que usualmente es 1 cm , en la
direccin z(que espositiva hacia abajo), en el
tiempo yelgradiente de temperatura dTtdz
(Margalef, 1983).
dQjdt = - Csp{dTldz)dx dy,
donde:
scorresponde alcalorespecifico del agua
(1 cal = 4,18J).
pes ladensidad del agua dulce (aproxi
madamente 1).
La difusin del calor es un proceso
lento denominadoconduccin. La absorcin de
1.000 cal cm ^por agua de mar muy transpa
rente y en reposo,aumentara cercade 6,5 C
la temperatura en el intervalo de Oa 1 m de
profundidad, pero menosde 0,1 C en el es
tratoentre10y 11 m.Semiden experimental-
mente coeficientes de difusin trmicaentro
0,0011 y0,0020 cmV "C"'; por ello, en los
cuerpos deaguaacausa de lafuerte absorcin
de la radiacin en el primer metro de pro
fundidad, debera ocurrir una disminucin
brusca de temperatura, que podra represen
tarse como una curva exponencial semejante
a la de la radiacin visible. Este fenmeno no
ocirrre por influenciadel viento, que produce
la redistribucin del calor en toda la masa de
agua y disminuye la estabilidad de la misma
(Margalef, 1983).
El viento origina turbulencia al interac-
Siidos disueltos
(SD)
Slidos fijos Slidos voltiles
(SDF) (SDV)
cionar con el agua. Como producto de dicha
interaccin surgen ondas que se propagan ha
cia abajo mediante movimientos ms o menos
orbitales. La natacin de los animales genera
tambin turbulencia. La propagacin de la
turbulencia depende de la resistencia que en
cuentre, la cual se mide por el trabajo que
tiene que realizar. La estratificacin o esta
bilidad y la viscosidad son particularmente
importantes como resistencias a la propaga
cin de la turbulencia (Margalef, 1983). Co
mo resultado, un lago podra ser considerado
un oscilador dinmico de masa, tipo resorte,
en el que la estabilidad de la estratificacin
determina la rigidez del muelle. Por ello, la
respuesta fsica del lago al estrs de viento, a
la entrada de un ro, a la salida va torre de
captacin o presa, depende de la intensidad
de la estratificacin trmica presente (Spigel
e Imberger, 1987).
El viento, al actuar sobre la superficie
en cierta direccin, desbarata gradualmente
las capas superiores de la masa de agua, que
van en la misma direccin del viento. La
masa de agua superficial ser sustituida por
la masa de la capa inferior fra, que se mover
hasta la superficie. En la regin terminal de
actuacin del viento habr aumento del nivel
de agua de la superficie (caliente), la cual, a
causa de la inercia, tender a irse al fondo
(vase figura 8.12). Este proceso se llevar a
La energa radiante, a luz yelecosistema acutico / 159
cabo si la energa del viento es superior a la de la molcula de agua, o sea, la alteracin de
resistencia ofrecida por las diferentes capas la densidad, vara en funcin de la tempe
de agua y que se denomina resistencia termal ratura, pero no de manera uniforme; por
relativa (RTR) a la mezcla. El modelo de la ejemplo, entre 4 y 5 "C las diferencias de
figura 8.12 se ajusta al de un lago holomctico densidad son significativamente inferiores
durante el perodo de mezcla. Es necesario a las observadas entre 24 y 25 C. De esta
mencionar esto, pues tambin hay modelos manera, al aumentar la temperatura del
para lagos meromcticos, es decir, aquellos agua, las diferencias de densidad se toman
que se mezclan solo parcialmente. mayores, lo cual puede observarse en la ta
Las diferencias de temperatura ori bla 8.5 (Col, 1983).
ginan capas con diferentes densidades que En trminos de trabajo del viento, esto
constituyen en s mismas una barrera fsica a significa que para desestratificar(homogenei-
la mezcla. Si la energa del viento no es sufi zar) masas de agua con temperaturas entre
ciente para mezclarlas, el calor no se redistribu 24 y 25 C, por ejemplo, es necesario, para el
ye en la columna y se crean condiciones de viento, realizarim trabajo 31 vecesmayor que
estabilidad trmica con estratos diferenciados el efectuado entre 4 y 5 C. Este fenmeno
desde los puntos de vista fsico, qumico y tiene enormes consecuencias limnolgicas,
biolgico (Col, 1983). ya que en ecosistemas acuticos con altas
En la mayora de los casos, la estratifi temperaturas (>20 C), no hay necesidad
cacin de la columna de agua es consecuencia de grandes diferencias en las capas sucesivas
del efeao de la temperatura sobre la densidad para que ocurra una estratificacin trmica
de esta. Sin embargo, tambin puede ocurrir de la columna de agua. Fbr consiguiente, en
estratificacin por efecto de la altura de las embalses (vasefigura 8.13) y lagos tropicales
compuertas en un embalse, lo que Tundisi y subtropicales se generan estratificaciones
(1984) llam estratificacin hidrulica, o por trmicamente estables con diferencias reduci
la distribucin heterognea de la salinidad. das de temperatura entre las capas de la co
Cuando hay estratificacin trmica, la expansin lumna de agua (Col, 1983).
=> Viento Movimiento de las ondas
Desnivel
^ Zg Trabajo del viento
Movimiento
turbulento
JC .
Resistencia termal relativa
Corrientes
\ ascendentes
fras Comentes
descendentes
Figura 8.12 Esquema general del Intercambio de energa mecnica en la Interfase aire-agua como
proceso bsico en la hidrodinmica de lagos holomcticos
160 / Fundametlos delimnologa neoiropical Iji energa radiante, la luz yelecosistema acutico / 161

Como resultado de las diferencias de viento y de temperatura ms o menos uni

temperatura y densidad del agua, se presenta
\ua estratificacin trmica directa, con aguas fias
y densas b^o aguas clidas ligeras. Se origina
entonces un lago dividido en tres regiones,
las cuales son el resultado de dos fuerzas
opuestas: el viento que busca que el agua se
mezcle y homogeneice, y el sol que quiere que
el agua se estratifique y estabilice, es decir,
forme capas de diferente densidad. Cuando el
sol predomina e inyecta calor al agua crea una
estructura vertical; cuando es el viento quien
forme que se denomina epilimnion o zona de
continuidad trmica; una regin ms fra, de
agua ms pesada y poco afectada por el viento:
el hipolimnion. Separando estas dos regiones
del lago hay una zona transicional inteime-
dia donde la temperatura cae rpidamente
con la profundidad; Brnsted y Wessembeig-
Lund (1911) la llamaron melatininion, otros la
llaman mesolimnion. Dentro de esta zona hay
una regin donde el gradiente de tempe
ratura que se origina es ms pronunciado y X)

domina, dicha estructura desaparece total o

parcialmente. A la distancia en que el viento
que Bii^e (1897) Uam tennocima o tennoclino.
Hutchinson (1957) considera la termoclina -
i| II,illII, MUI, 11,11,1 I. I.II.HU j ,1, .1,1,1
cv o r m <D r
s s
it
s
E
o
o
o
sopla sobre el agua sin cambio apreciable de un plano imaginario dentro del lago, loca
direccin se le llamafetch.Se relaciona con la lizado a un nivel intermedio entre las dos O)
OC
intensidad de la mezcla turbulentay depende profundidades donde la disminucin de la ^ UJ
principalmente del ngulo de incidencia del temperatura es mayor; a este plano lo deno o
11.
vientosobrela superficie. min termoclina planar y yace dentro del meta- 3
La efectividad del viento como agente limnion. Esta definicin coincide con las ms (D
tn
mezclador no depende solo de su fortaleza, recientes que consideran la termoclina el cen ca

sino tambin de su direccin con relacin a tro del gradiente estacional de temperatura E
o
laorientacin del lago,su ngulo de entrada, llamado metalimnion. Se han identificado en o>
(O *5
T3
latopografa circundante quepuedeexponer general dos tipos de termoclina: la termoclina "o
o
CO
if
el cuerpo de agua o protegerlo de su accin, temporal o diurna y la parental. Esta ltima se S
O
hm
3 Q.
y la relacin entre elfetch y la profundidad localiza siempre dentro del metalimnion. (d

del agua que va a ser mezclada (denominada En presencia de una termoclina, el agua es 0)
Q. (D

razn de aspecto). Pbr eso, en los lagos muy estratificada. La profundidad y estabilidad E oo
O)
o>
someros puede haber un volumen de agua de la termoclina dependen de la duracin de
d)
insuficiente bajo el nivel calentado directa los perodos de calma, los de calentamiento o
o oi
mente por la radiacin para que se desarrolle y la frecuencia y magnitud de los eventos de c o
una estratificacin estableque resistael efecto mezcla (Payne, 1986). La termoclina parental .1. ^
>.
mecnico del viento (Beadle, 1974). resulta de la accin bien sea de la mezcla 0 A

La estructura vertical (de tipo directo turbulenta o de la convexin que empuja S"
E g
en este caso)estconformada por; una regin el metalimnio, y con l la termoclina, hasta S
superficial vigorosamente mezclada por el una profundidad proporcional a la fuerza de c .

o 'c
Tabla 8.5 Cambios en la resistencia termal relativa a la mezcla para diferentes de temperaturas i

Aumento de ta resistencia a ia mezcda

Rango de temperatura (C) Densidad (gcm'^)
con reiacin a 4-5 C '
S S
.o
i E
o ta
4-5 8 X 10" Una vez II ii I [\\\ II iiiiiiiiiiiiirn1 OC
o co o> eg ro ^ a cb r e
s s S 01
9-10 81 X 10" 10 veces = -o

14-15 145 X 10" 18 veces (tu) pep!pun|OJd 1 5

24-25 252 X 10" 31 veces
"t i
29-30 298 X 10" 37 veces
S
3
^C
,-7 m <U
1 RTR =(Pt^Cj" Ptc^) / P4 c - Ps'c) ~(Pt''C2~ Ptc,) / 81 * "10
ti.
,3
tJ.
162 / Fundamentas delimnologa neotropical
empuje sin que desaparezca la estratificacin.
El que cambia a lo largo del da es el termo-
clino temporal o diario y el de profundidad
es el parental.
La terminologa referente a la estratifi
cacin (epilimnion, metalimnion e hipolim-
nion) se propuso para aplicarse a lagos de
zona templada donde las estratificaciones
de densidad y qumica estn normalmente
asociadas con discontinuidades trmicas. Sin
embargo, en lagos tropicales profundos o
bien protegidos se origina una marcada dis
continuidad qumica (el lmite inferior de
oxgeno) no asociada con una tcrmoclina. La
capa anxica no es entonces el equivalente
del hipolimnion de los lagos templados en
verano. Los trminos clsicos mencionados
no debieran entonces usarse sin alguna cua-
lificacin (Beadle, 1974).
En el metalimnion se presenta enton
cesun gradiente agudode densidady puede
presentar una termoclina bien definida (de
una solaescala)o tener vai-ias escalas trmicas
(mltiples termoclinas). Esta zona previene el
progreso de los remolinos turbulentos hacia
abajo. Los remolinos impactan el gradiente
de densidad yla termoclina resistir depen
diendo de la estabilidad trmica que posea
(Imbergcr, 1989).
Estas tres zonas son aparentemente
fciles de distinguir; sin embargo, resultados
de campo muestran perfiles de diferente
tipo, muy alejados de aquel presentado en
los libros de texto. Debe recordarse que los
perfiles trmicos se realizan generalmente en
undeterminado momento, lahorade llegada
al sitio de muestreo, por lo que se obtiene
una visin puntual de un proceso dinmico
mediado por la transmisin del calor ejerci
da. generalmente, de forma mecnica por
la accin del viento. Como resultado, si a la
hora en que se realiza el perfil el viento no
ha "trabajado" lo suficiente, puede obtener
se un perfil trmico como el mostrado en la
figura 8.14(2. Ei la medida en que el viento
"trabaje" en forma ms intensa y comunique
al agua energa cintica turbulenta capaz de
vencer la resistencia a la mezcla ejercida por
las fuerzas viscosas, la termoclina diurna su
perficial descender en la columna de agua,
originndose perfiles como los mo.strados en
las figuras 8.14^ y 8-Hf. A una hora deter
minada, si el viento y las fuerzas convectivas
han trabajado suficiente, la tcrmoclina su
perficial habr evolucionado y descendido
hasta una profundidad determinada (vase
figura 8.14t/). Esta es la lemoilinii parental.
que se ptesenia gencralmeiite enu"e las ho
ras nocturnas y las primeras de la maana;
luego, a menos que se efecten mustreos
nictemerales, se desconocer la proflindidad
a la que se ha establecido dicha tennoclina.
Dussart (1966) resume los tipos de perfiles
trmicos que pueden encontrarse en un lago
(vase figura 8.15).
Para altas latitudes, la tcrmoclina se de
fine con base en un gradiente trmico o ^T"C
de 1 C. Para las zonas tropical y ecuatorial, a
causa de los pronunciados cambios de densi
dad ocasionados por las altas temperaturas,
la termoclina es definida por algunos autores
como aquella zona dentro del metalimnion
donde el gradiente trmico oscila entre 0,2
y 0,5 "C. Estas pequeas diferencias de tem
peratura constituyendo una tcrmoclina no
se presentan solo en grandes lagos. En lagos
tropicales pequeos, comoel Subangen Ma
lasia, discontinuidades del orden de 0,5 C a
los 3-4 m fueron suficientes para establecer
los efectos de una tcrmoclina (Aiaimagan y
Furtado, 1980). Estas peciueas diferencias
crean una tennoclina en los trpicos porque,
segn se mencion, la densidad del agua
disminuye dc.sproporcionadamente con el
aumento de la temperatura. De esta forma,
un cambio de 1 "C a temperaturas entre 26,5
y 27,5 "C decrece la densidad del agua en un
valor equivalente al cambio entre 4 y 10 "C.
Esto implicaque pequeas variaciones en los
trpicos, donde el agua tiende a estar entre
29 y 30 "C, origina amplios cambios en la
densidad, suficientes para crear una termo
clina con su consecuente efecto de barrera
(Payne, 1986).
La altiu'a del metalimnion depende de
viirios factores, enuc los t|ue figuran la trans
parencia y los diferenle.s factores ligados a ella,
la morfologa de la aibeta, la localizacin geo-
Lji rnej^n Todianle, la luz velecosistema acutico / 163
grfica, la exposicin al viento, el tiem
po de retencin del agua, las corrientes
intenias, los cambios de densidad, la ^ i==^
profundidad del lago, la latitud y la al
tura sobir el ni\ el del mar. Los patrones
"U
resultantes de la estratificacin lnnica
influyen de manera fundamental en los "S
ciclos fsicos y qufmico.s de ios lagos y, ^
por tanto, en los procesos de produc- =
cin y respirac in c|ue se llevan a cabo
en dichos ecosistemas.
La tcrmoclina cnnslituve una
barrera impermeable a los gases, los
nutrientes y las sales en solucin, pera
a travsde la aial pasa el material oig;- C,
1=^
nico particulado hacia el hipolimnion. 'U
\a que en la zona productiva, donde
la luz es suficiente para promover la
fotosntesis, puede incluirse el epi- -g
limnion o este incluir dicha zona, el 1
fitoplancton senescente y los detritos B
se hunden en la termoclina hasta el ^
hipolimnion donde ocurre la descom
posicin (Payne, 1986).
Dependiendo de la duracin de
la termoclina se habla de presencia o pigi 8.14 Variacin diaria Idealizada del perfil trmico
Figura
no de estabilidad trmica. Esteconcepto, en li
en luncin de la entrada de calor (Q), el viento (U) y la
graciasaSchmidt(19I5, 1928)yaHut- con\
conveccin (C)
cIiinson(1957). se define como la canti-
dad de trabajo requerida para mezclar
un lago entero hasta densidad uniforme, sin
z es el centro de volumen arriba del
fondo (cm),
adicionar o sustraer calor en el proceso. Si
A. es el rea de! lago a proflmdidad z y,
la densidad es uniforme de la superficie al
pjCS la densidad del agua a la profundi
fondo, la estabilidad es cero, no es necesa
rio efectuar ningn trabajo para promover la
dad z(g-cin"^).
El trabajo del viento se define como el
estabilidad, y se dice que la columna de agvia
necesario para lograr la distribucinvertical
es isotrmica. La estabilidad de Schmidt f.S)
del agua calentadaen la superficiea travs de
provee un nico valor que pemiite cottocer
una columna de densidad uniforme hasta un
qu tan estable es un lago en un momento
nivel particularde estratificacin (Col, 1983).
ciado. Schmidt propuso lafnuula siguiente Secuamifica a partir de B (Birge, 1916):
para hallar dicho valor;
s = a-pjrfz. "A)
donde: El valor de B ofrece una cuantificacin
.S es la estabilidad (g cm-cm""), de la energa involucrada para conseguir la
z es la altura arriba del fondo (cm), distribucin del calor mediante la mezcla y
/4 es el rea del lago (cm^). puede usarse para cuantificar la exposicin
Z|, y corresponden a las profundida de un cuerpo de agua al viento. Valoresbajos
des mnima y mxima (cm), indican una accin dbil con distribucin
164 / Fundamentos de limnologa neolropical
poco efectivadel calor en la columna de agua
(Bowling, 1990).
La estabilidad de Schmidt no describe
adecuadamente la estratifcacin trmica ya
que solo considera el efecto de las fuerzas
viscosas, principalmente diferencias de den
sidad, y la estabilidad trmica de un siste
ma depende no solo de la fortaleza de la
estraticacin, sino tambin de la cantidad
de energa suplida, principalmente por el
viento, para mezclar el sistema (Robertson
e Imbeiger, 1994). Igual sucede con la resis
tencia termal relativa (RTR) y otros ndices
de estabilidad como la frecuencia de Brnt
Vsal (N) y los nmeros de Richardson (Ri)
y Reynolds(Re):
RTR = {[pig) - p(<|)] / P(4.5 c)}
= [p{'2)-P('i)]/81 X10"
P(fi) y P(f2) densidades correspon
dientesa las temperaturas f, y que general
mente son vecinas:
AT = [(g)(p media"')] (6p/52).
Tanto la RTR como la frecuencia de
Brnt Vsala indican la estabilidad de colum-
Temperatura (C)
O 4 5 10
o
CO
O diferencias de densidad acu
2
o.
Figura 8.15 Tipos de tetmoclina. a; De superficie; b: de profundidad;
xy y: altura del epiiimnion.
Fuente: tomada de Dussart (1966).
as de agua parciales y sirven para encontrar
la profundidad donde la estabilidad es ma
yor; los dems permiten obtener un valor
numrico para cuantifcar la estabilidad de
la columna completa:
R, = (pVL)(ix-\
donde:
Ves la velocidad media del fluido y,
L es una longitud caracterstica (en me
tros), tal como el dimetro de un tubo a travs
del cual el agua fluye o la longitud recorrida
por el viento en su direccin dominante.
Cuando los valores de /?, son pequeos, las
fuerzas viscosas prevalecen, mientras que
valores altos indican que las fuerzas inerciales
son ms importantes;
Ri = \sidpldz)] [p (rfu/dz)-]"',
donde:
dptdz es el gradiente vertical de den
sidad y,
duldz es el gradiente vertical de las velo
cidades horizontales. Valores bajos son indica
tivos de turbulencia; altos valores (/?, > 0,25)
son equivalentes a estabilidad.
Otro ndice que brinda
un valor para la estabilidad de
una estructura dada y cuantifica
la resiliencia (elasticidad) crtica
15 de esa estructura a los cambios
en las condiciones ambienta
les es el nmero de VVedder-
burn (IV)(Imbeiger y Hamblin,
1982). W relaciona el efecto de
la resistencia flotante de las
muladas (p,) debajo de la ter-
moclinaestacional(gh^Ap^,), con
relacin a la fueiza desestabili
zante del viento (P,(m*)^/i "'];
L es la distancia recorrida por
el viento a travs del cuerpo de
agua en la direccin dominante
del mismo (medida en un mapa
del lago a escala), /i, es la pro
fundidad de la termoclina esta
cional (aquella profundidad a la
cual el gradiente de densidad es mayor que
0,02 kg m^ m"') yL/i,"'' es su razn deaspecto.
Esta ecuacin relaciona, en definitiva, el flujo
de energa flotante y su contraparte, el flujo de
energa mecnica. IV se evala como:
M' = te(/',)-(Ap)] [p.(*)'Z.]-'.
Para valores de \V mayores o iguales
que 1,la estiaictura es consideiada Milnerable
a la mezcla; atando II' es menor que 1, la
estructura puede modificarse extensiramente
cuando se enfrente al prximo evento de en
trada de energa mecnica (Reynolds, 1992).
Un ndice que representa la estabili
dad dinmica y el grado de extensin de la
mezcla profunda es el nmero del lago {LN)
(Imberger y Patterson, 1990; Robertson el
ai. 1990):
LA^=[g5(l-2,/2j] [p (M*)^ (do' ^)
d-Zg/O]"'.
donde:
S es la estabilidad de Schmidt,
z, es la altura de la termoclina (en cm
arriba del fondo),
p es la densidad del agua en la super
ficie (en g cm^) y,
Zg eselcentro devolumen (en cm arriba
2^es
del fondo)
ti* (p^ pj^ ) Cj (/||,) ,
donde:
t/, es lavelocidad delviento en cms"'
10 m arriba de la superficie del agua,
Cpes el coeficiente de arrastre fnccional
(adimensional) cuyo valor es de1,3 X 10"^ y,
[(p)(Pu,)" ] corresponde a la razn (adi
mensional) entre las densidades del aire (p)
ydel agua (p.) que es 1,2 x 10"^.
Otra manera de hallar el valor de m* es
referida por Denman y Gargett (1983):
u* = /{[pCJ[pJ-'}"^
Un LN igual que 1 indica que el viento
es suficiente para forzar la termoclina estacio
nala ser desviada a la superficie en la direccin
del extremo terminal del lago. RaraLN s> 1,la
estratificacin es fuerte y domina Las fuerzas
La energa radiante, laluz yelecosistema acutico / 165
turbulentas introducidas por el viento en la
superficie; se espera entonces poco balanceo
(seiching) de la termoclina estacional y poca
mezcla turbulenta en el hipolimnion. Valo
res LN <K 1 representan una estratificacin
dbil; en estas circimstancias, la termoclina
estacional experimenta balanceos fuertes
y el hipolimnion se ve sometido a mezcla
turbulenta a causa de los cortes internos (Im
beiger, 1989).
Lo deseable sera calcular tanto IV co
mo LN, pues de esta forma se observara el
comportamiento de la columna de agua estu
diada frente a las fuerzas inerdales y viscosas.
Por ejemplo, cuando W es pequeo y LN es
grande, nicamente la parte superior de la
termoclina responder a la fueiza del viento;
cuando ambos nmerosson pequeos, el lago
reaccionar comoun todoy la mezcla vertical
lo perturbar completamente (Imberger y
Patterson, 1990).
Cuando hay estabilidad trmica, losnu
trientes seagotan enelepiiimnion ypasan de
la forma disueltaa la particulada;es,adems,
una zona rica en oxgeno proveniente del
intercambio gaseoso ydelafotosntesis. Eln el
hipolimnion, por elcontrario, inicialmente se
agota el oxgeno libre ycomo consecuencia de
los procesos de descomposicin del material
particulado que cae proveniente del epiiim
nion, se originan compuestos como dixido
de carbono, nitfitos, nitratos, fosfatos, sulfa-
tos, etc. Cuando el proceso de estabilidad es
"dmadero", losorganismos tomanel oxgeno
combinado presente enestos compuestos ylo
reducen hasta sustancias altamente txicas,
como metano, amonio y cido sulfhdrico.
A veces la estratificacin presente se ve
"auxiliada". Dicho "auxilio" proviene de las
aguas fras de los nos entrantes, las cuales al
buscar aguas de igual densidad, mantienen el
hipolimnion a una menor temperatura que
el de las aguas superficiales, aun durante la
estacin fra, previniendo as la desestrati-
ficacin. Esta conducta puede presentarse
ms comnmente en embalses, pero no es
extraa en lagos. Lewis y Weibezhan (1986)
ejemplifican esta conducta para el embalse
Lagartijo, en Venezuela.
166 / Fu7idamenlos delimnologa neotropical La energa radiante, la luz y elecosistema acutico / 167

La conservacin del calor en el agua
presenta un comportamiento relativamente
diferente en zonas templadas y en zonas tropi
cales; de ah que este ser uno de los aspectos
en los cuales se enfatizar, ya que constituye
una de las diferencias esenciales entre la lim
nologa de altas latitudes o zonas templadasy
la de bajas latitudes (ecuatorialy tropical).
Estratificacin trmica
en lagos de zonas templadas
En el hemisferio norte el invierno comienza
el 21 de diciembre y se extiende hasta el 21
de marzo;la primaverava del 21 de marzo al
21 dejunio; elverano del 21 dejunio al21 de
septiembre; yelotoo del 21 de septiembre
al21 de diciembre. Estos patrones se presen
tan de manera opuesta en el hemisferio sur;
es dear, cuando el hemisferio norte est en
invierno, el sur est en verano.
Durante elinvierno, latemperatura del
agua se enfra cada vez ms, hasta formarse
una capa de hielo que cubre la superficie
de los lagos. Debajo de la capa de hielo, las
temperaturas pueden variar entre 8 y 10 "C,
dependiendo de laprofundidad ydelaactivi
que la capa superficial se toma ms caliente que
la inferior y, por tanto, menos densa. Esto
trae como consecuencia una estratificacin
trmica directa o de verano, por ser mayor la
temperatura de la superficie que la del fondo.
l.as altas temperaturas ambientales y la falta
de vientos fuertes hace que esta situacin
perdure durante la mayor parte de los meses
de verano (vase figura 8.16).
Al llegar el otoo la parte superficial del
lago comienza a enfriarse ya que se reduce la
intensidad de la radiacin solar. Esta prdida
de energa en forma de calor se debe tambin
a los fenmenos de evaporacin (prdidas de
calor por conveccin) y a la entrada de afluen
tes con aguas ms fras. En este proceso de
enfriamiento progresivo llega un momento
en que la temperatura del epilimnion es igual
a la del hipolimnion, y desaparece con ello
la estratificacin trmica formada durante el
verano. Con el incremento de temperaturas
fras a mediados y finales del otoo, el agua
de la superficie llega a su mxima densidad
(4 C), lo que provoca un segundo perodo
de circulacin, favorecido, adems, por los
fuertes vientos que por esa poca soplan en
las regiones templadas (vase figura 8.16).
Los anteriores fenmenos de estrati
mindose rpidamente los nutrientes de
la superficie, por lo que la productividad
disminuye de manera notoria durante esta
poca del ao. En lagos poco profundos, la
desoxigenacin puede ser total, pues adems
de presentarse una fiierte demanda bioqumi
ca de oxgeno (DBO), las aguas ms calientes
pierden rpidamente el oxgeno. La situacin
anterior puede agravarse por la contamina
cin con materia orgnica, lo que provoca
desoxigenacin total del ecosistema y produc
cin de sustancias como el H.,S. que ocasionan
muerte masiva de peces.
El conocimiento de este fenmeno ha
servido para dirimir litigios, en los cuales se
acusa de la mortalidad de los peces a compa
as fumigadoras o fbricas de sustancias qu
micas, cuando en realidad las mortalidades
Invierno
Temperatura ("C)
18 21
O O ti"
5 - Cubera
10
se debieron a fenmenos de desoxigenacin
provocados por fuerte estratificacin en vera
no y consiguiente desoxigenacin del lago.
En el otoo, cuando el agua circula por
segunda vez, los nutrientes acumulados du
rante el verano son de nuevo redistribuidos
por todo el ecosistema, y se presenta as un
nuevo pico de productividad de algas, cono
cido comofiorecimiento defitoplanctonde otoo.
Elexcesode produccin de materia orgnica
se acumula en el fondo hasta que el prximo
perodo de circulacin de primavera remueva
los nutrientes, los cuales sern usados por las
algas, crendose como consecuencia un nue
vo pico de fitoplancton. Este proceso cclico
puede considerarse tpicamente producido
por los cambiosde irradiacin y temperatura
en el ecosistema.
Primavera
Temperatura (C)
O 3 6 9 12 15 18 21
' ' ' ' -

dad respiratoria yoxidativa que perdura enel ficacin trmica y circulacin del agua corres 15-1
aguaduranteel invierno. Deestamanera, se ponden a un lago dimctico tpico y marcan 20
forman dos capas deagua, de las cuales solo perodos definidos de productividad en las
25
lainferior circula; este patrnde circulacin zonas templadas. Durante el invierno, los la
Estratificacin de invierno Perodo de circulacin de primavera
esllamado estratificacin de invierno y es con gos estn sellados por una capa o cubierta de (estratificacin inversa)
siderado una estratificacin inversa, por el hielo,lo que impide la fotosntesis y al tiempo
hecho de que la parte ms fra de la columna aumenta los fenmenos de respiracin y Verano Otoo
deagua est localizada en lasuperficie (vase oxidacin en el fondo del lago, causando un S
o. Temperatura ("C)
figura 8.16). incremento de nutrientes y una disminucin Temperatura ("C)
6 12 15 18 21 O 3 6 9 12 15 18 21
Amedida que llega laprimavera, lacapa del oxgeno disuelto. 0 1r ^r .1 , 1 1 1 1 1H 0
Epilimnion / I
dehielo comienza adescongelarse. Cuando la Con el aumento de la temperatura en
temperatura del agua llega a 4 "C, dquiere primavera se presenta el primer perodo de 5- l Metalimnion ^ .y \ 5-
la mayor densidad, por lo que seva al fondo circulacin, el cual remueve los nutrientes 10- \ Hipolimnion f / 10 -
provocando, de esta manera, un movimiento acumulados y losdistribuye por todo el cuerpo 15- / 15 -
de circulacin total, acarreando la homoge- de agua. De esta manera, la mayor radiacin
20-
\ /e y 20 -
neizacin trmica del lago. Esta circulacin solar y la disponibilidad de nutrientes favo
es llamada citadacin de primavera y es ms recen un crecimiento exagerado de algas, 25- 25 -

efectiva en lagospocoprofundos(vase figu
ra 8.16).
Cuando va llegando el verano, el agua
se calienta progresivamente hasta tal punto
conocido como fiorecimiento de fitoplancton de Estratificacin de verano Perodo de circuiacin de otoo
primavera (vase figura 8.17). (estratificacin directa)
El incremento de temperatura en ve
rano hace que el lago se estratifique, consu- Figura 8.16 Altemancia de perodos de estratificacin y mezcla en lagos dimcticos de zona templada
168 / Fundamentos delimnolopa neoiropical La enerva radiante, ta luz velecosistema acutico / 169

Estratificacin trmica Hsofro o montanobajo: se extiende des la mayora de los lagos naturales tropicales. hallado por Ramrez y Daz (1995) en una
de 2.000 a 3.000 msnm, con temperaturas Ya que estos dos tipos de ecosistemas lenticos laguna urbana somera, la laguna del Parque
en lagos de regiones tropicales tienen orgenes, temperaturas y profundida
que varan entre 12,0 y 15,5 C. Norte en Medelln, Colombia. En este cuerpo
Pisopramo o montano: con alturas entre des diferentes, se tratarn a continuacin de de agua con una profimdidad media de 1,60
Las regiones tropicales o ecuatoriales, por la 3.000 y 4.000 msnm y un rango de tempe forma separada. m se realiz un seguimiento a la variacin
inclinacin del eje de la Tierra con relacin raturas entre 6 y 12,0 "C. Cinagas en elpisotrmico clido tropical: diaria del perfil trmico en cuatro perodos
al del Sol, reciben una cantidad de radiacin Piso alpino: con alturas entre 4.000 y la mayora de las cinagas de regiones tro del ao (dos en poca seca, uno en poca de
ms o menos constante a lo largo de todo el 5.000 msnm y temperaturas permanentes picales presentan profundidades reducidas, lluvias y otro en un perodo de transicin) a
ao, variando esta con la altura sobre el nivel por debajo de 6 "C. apenas de unos pocos metros. Adems, las cada 0,25 m. Los cambios de temperatiu^
del mar. De acuerdo con lo anterior, en la Piso nival: con alturas por encima de variaciones diarias de temperatura ambiente se acompaaron de los de la RTR, con la
regin tropical se originanpisostrmicos que 5.000 msnm y temperaturas por debajo son mayores que las del ag;ua, por lo que es finalidad de observar de manera ms con
varan de acuerdo con la altura sobre el nivel de 3 "C. comn observar estratificaciones y desestra trastante dichas variaciones durante el da
del mar (msnm) yel promedio de temperatiua Lo anterior muestra cmo los lagos en tificaciones diarias en la columna de agua. (vase figura 8.19).
en cada piso. los trpicos estn sometidos a un rgimen de Estas estratificaciones se desarrollan durante Segn elInstituto Colombiano deHidro
Ms exactamente, de acuerdo con Hol- temperaturas que vara muy poco en prome elda por la entrada de energa calrica,pero loga, Meteorologa yAdecuacin de Tierras
dridge (1978), en los trpicos existen los si dio a lo largo del ao, pero s con la altitud, en la noche, ocurre desestratificacin, por Himat (1984), soloen Colombia existen
guientes pisos trmicos; por lo que se habla de lagos de aguas clidas, prdida convectiva de calor a la atmsfera. 1.938 cinagas queocupan 478.419 ha, por
Piso clido o tnpkL se extiende desde O templadas y fras. Este proceso de desestratificacin trmica en lo que se infiere que an falta mucho por
hasta 1.000 msnm, con una temperatura Como se vio en el captulo 4, los lagos estos cuerpos de agua se debe bsicamente a conocer acerca del funcionamiento de estos
ambiente superior a 24 C durante todo en el neotrpico no son abundantes; sin em- suscaractersticasmorfomtricas que facilitan ecosistemas en elneotrpico. Pero loms pro
el ao. baig[olas cinagas los representan en el piso el trabajo del viento y a las fuerzas convec- bable es que los picos de productividad en
Piso templado opremontano: va de 1.000 a clido. En los dems pisos trmicos, especial cionales. Este proceso, de la forma descrita, estos ecosistemas no estn gobernados por
2.000 msnm, con temperaturas que varan mente entre 2.000 y 4.000 msnm, en los pisos ocurrira en una cinaga aislada, es decir, sin los cambios en la estratificacin trmica del
a lo largo del ao entre 17,5 y 24,0 C. trmicos fro y pramo, es donde se localizan entradas de agua que ayuden a mezclarla. agua, sino porlas pocas delluvia ysequa,
Esteves (1998) menciona el hecho de cuando elaporte alternado de sedimentos y
que en lagos tropicales poco profundos se dilucinde nutrientes,unidos a lasvariacio
Fitoplancton Nutrientes
observan frecuentemente extensas zonas inva nes en la transparencia del a^a, permiten
- - Temperatura Luz
didas por densas comunidades de macrofitas una mayor o menor productividad, acorde
acuticas. En estas condiciones, se pueden con la poca del ao.
Estratificacin . Estratificacin
observar grandes diferencias en la estructura Cuando una cinaga est suficiente
inversa
Mezcla
I directa j Mezcla trmica del lago por la reduccin de la accin mente proteg^ida contra la accin del viento
(O
del viento y por la conservacin de calor puede desarrollar una estratificacin, pero
o
en el agua debida a la masa de vegetacin. an as, noser estable, pues durante lanoche
.c Ducharm (1975) encontr en la cinagadel se mezclar por elenfriamiento nocturno (en
-e
os Man, en el ro Cauca (Colombia) (de 2,7 m de friamiento conveccional o evaporativo).
tt>
a> profundidad), una temperatura que variaba Lagosylagunas en los pisosfro ypramo:
o
os
g
en zona de aguas abiertas de 29,5 C en la a diferencia de las cinagas, los lagos de alta
D
c superficie a 27,4 "C en el fondo; mientras montaa en los pisos fro y de pramo son
que en la misma cinaga, en una zona con menos abundantes, siendo la mayora de
vegetacin de fondo, la variacin de tem origen glaciar, volcnico otectnico. Muchos
peratura fue de 30,0 "C en la superficie a de estos lagos son ms profundos (67 m, lago
28,0 "C en el fondo (vase figura 8.18). El de La Tota y70 mLa Cocha, Colombia), con
mismo autor hall variaciones verticales de temperaturas del agua que varan entre 12
temperatura en dos cinagas (Ayapel y El yl5C.
Gujaro, al norte de Colombia) a lo largo del Estos lagos estn clasificados como poli-
Invierno Primavera Verano Otoo da, y observ una leve estratificacin trmica mcticos fros, por lo que nunca seestratifican.
hacia las 16:00 horas. Mediciones hechas durante dos aos consecu
Figura 8.17 Incidencia de la temperatura y la radiacin en la produccin primaria en lagos dimcticos Un patrn de variacin similar al en tivos, porDucharm (1975) enellago Lalbta,
de zonas templadas contrado por Ducharm en estas cinagas fue Colombia, localizado a 3.015 msnm, muestran
170 / Fndamenlos de limnologa neolropkal La energa radiante, laluz yelecosistema acutico / 171

una casi total homotermia en una columna de mediciones hechas en cinagas y embalses
a>
50 m de profundidad (vase gura 8.20). A tropicales han demostrado la existencia de o

causa de su origen, de la situacin geogrfica variaciones de unos pocos grados a lo largo (0 O)

y

y la poca o nula influencia del hombre, estos del ao (Ducharm, 1975). Igualmente, la 2
lagos son muy oligotrficos, por lo que su variacin de temperatura de la superficie al Is
producvidad es generalmente muy baja. fondo en columnas de agua de hasta 50 m de S J
Estudios limnolgicos completos de es CD E
profundidad en los lagos de alta montaa tro CL O

tos lagos an son poco conocidos. Algunos picales, muestra grficas prcticamente ort-
de estos han sido realizados por Ducharm gradas (Ducharm, 1975). El lago Titicaca en
I'
(1975), Ruiz el al. (1984), Narvez (1984), Bolivia, situado a 3.800 msnm, presenta tem C <0

Barn y Gaviln (2004), Menjura etal. (2004) peraturas superficiales que varan entre 10,1 "C
y Kneda y Arangimen (2004), entre otros. y 12,5 "C, y en el fondo, entre 9,4 y 11,4 C N
s
^

Ruttner (1975) afirma queamedida que Podra concluirse, entonces, que una carac M E 2
^ o
nos acercamos a los trpicos es menor la va terstica de los lagos tropicales es presentar co T9

riacin anual de temperatura, tanto del aire temperaturas ms o menos uniformes a lo

como del agua y, por tanto, ms reducida la largo del ao y muy poca variacin de la
diferencia de temperatura entre la supeificie 8d
misma de la superficie al fondo. Sin embado,
y el fondo de los lagos tropicales. Numerosas esto no implica la ausencia de estratificacin co ~

75 i
S 9 S 5 5 5 5
^ 5., I f
19\ B S
8 R S B
s S oro o <D
Oxgeno en mg / L Oxgeno en mg / L <ro c O
^8 R 8 B O

1 2 1 2 3 pui^oid
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2,7- Temperatura ("C)

I
Temperatura ("O)
1
i: 1 rL &
E
co
GC
27 28 29 30 27 28 29 30

Aguas abiertas Vegetacin de fondo II co

S & -O
> <0
O) CL E
Figura 8.18 Seres verticales de temperatura y oxgeno tomadas el 28 de octubre de 1974 a las 12:00 m. o B
00 "D
con un nivel alto de agua en la cinaga del Man, ro Cauca (Colombia) ^ ^ B
3 3 m
Fuente: tomada de Ducharm (1975).
172/ Fundamentos delimnologa neolropical
trmica ni de perodos de estabilidad, pero
s la de redefinir el concepto de termoclina,
como aquel plano dentro del metalimnionen
el cual se sita un gradiente trmico entre 0,2
y 0,5 C, segn se mencion. Esta diferencia
de temperatura essuficiente para originar una
estratificacin trmica estable en ecosistemas
acuticos con altas temperaturas y proteccin
fsica o natural contra la accin del viento;
no hay necesidad de grandes diferencias de
temperatura en las capas sucesivas para que
ocurra una estratificacin trmica duradera
de la columna de agua.
En lagos tropicales profundos situados
tambin en el piso clido puede desarrollarse
ima estructura verticalsimilar a la de los lagos
de zonas templadas. Estudios realizados por
Oxgeno (mgL"')
1.000 h 1.300 h
8 6
15 13 15 13
Temperatura ("C)
Figura 8.20 Distribucin vertical diaria dei oxgeno disueito y la temperatura en el lago de La Tota,
Pasto, Colombia
Fuente: tomada de Ducharm (1975).
Le%vis (1983) en el lago Valencia (Venezuela),
situado a 420 msnm y con una profimdidad
media de 19 m, demostraron que se trata de
un lago monomctico caliente, con un perodo
anual de circulacin bien definido. El perodo
de estratificacin es, por tanto, muy lai^o, lo
que implica una fuerte reduccin de nutrien
tes en la zona euftica, por el extenso perodo
de estabilidad trmica. La figura 8.21 muestra
los perfiles de temperatura mensuales toma
dos en el lago Valencia durante los aos 1977
y 1978 (Lewis, 1983).
Schiemer y Boland (1996) y otros mu
chos autores son reiterativos en afirmar que
no existen datos que sugieran que cualquier
variable limnolgica se comporta de manera
opuesta en lagos templados y tropicales. Estos
1.610 h 1.000 h
8 6 7
-4 h- 1-
I irradiacin mnima como la mayor causa de
I
reo
* I
14 15 13 14 15
autores citan, adems, cuatro categoras gene
rales en ima de las c^uales se ubica el patrn de
cambioobservado para variables individuales
a travs de un gradiente desde las latitudes
templadas hasta las tropicales. Estas son:
1. aquella en la cual las variables muestran
relaciones idnticas en sistemas templados y
tropicales; 2. la categora en que las variables
presentan relaciones similares, pero valores
absolutos significativamente diferentes entre
ambos sistemas; 3. la que muestra variables
que exhiben gradientes suaves de cambio
de una zona a otra; y 4. aquella en que las
variables presentan cambios repentinos a lo
largo del gradiente latitudinal.
Mientras el funcionamiento de los eco
sistemas acuticos lenticos en las zonas tem
pladasse ha asociado principalmente a cambios
estacionales en la temperatura y en la irra
diacin, en los trpicos dicho funcionamiento
pareceestar ms asociado a los denominados
factores directrices proxhnales, correspondientes
al viento y a la pluviosidad (Lewis, 1987). En
1996, este ltimo autor postul que en los
trpicos el perodo de mezcla coincide con
el solsticio de invierno hemisfrico, lo cual
implicaun fuerte gradiente latitudinal en la
periodicidad en esta zona. Aunque este autor
insiste en que los lagos tropicales y templa
dos se distinguen ms por sus diferencias en
la irradiacin anual mnima que en las de
irradiacin anual mxima, no desconoce la
importancia de otros factores, pues se refiere
a que algunos lagos tanto naturales como ar
tificialesmuestran patrones estacionales que
no se originan en los cambios de irradiacin,
sinoen factores hidrulicos (losembalses y los
lagos situados en planicies de inundacin) y
en el efecto del viento (algunos lagos ecua
toriales africanos).
En Colombia existe una profunda caren
cia de informacin sobre el comportamiento
de los ecosistemas acuticos, llmense natu
rales o artificiales. Esta informacin, cuando
existe, es tan difusa y fragmentaria que es
difcil de usar, pues es costumbre muy difun
dida realizar estudios espordicos, carentes
de continuidad y sin mtodos estandarizados.
La energa mdiatile, la luz yel ecosistema acutico / 173
lo cual dificulta la comparacin de los datos
hallados por diferentes investigadores (Ra
mrez, 1989).
Clases de lagos segn
su estratificacin trmica
Lostiposde estratificacin varande acuerdo
con el clima,la morfologa, la profundidad y
la composicinqumica de loslagos,ascomo
tambin con su posicin geogrfica. Existen
dos tipos generales de lagos: los holomclicos,
que son aquellos que por lo menos una vez
sufren de mezcla total (le su coliunna de agua;
y los meromkticos, que no se mezclan nunca
hasta el fondo.
Lagos holomcticos: fiieronclasificados por
Forel (1901) en tres tipos:a. lagos templados,
que presentan perodosregularesyalternados
de estratificacin y circulacin; b. lagos tro
picales, que presentan estratificacin directa
y continua, cuyas temperaturas nunca bajan
de 4 C; y c. lagos polares, que presentan ima
estratificacin inversa y tienen temperaturas
por debajo de 4 C. Esta clasificacin dej de
ser vlida, porque, por ejemplo, algunos lagos
de Esccxa yotras partes templadasdel mundo
tienen este tipo de rgimen tropical. Acmal-
mente, loslagostropicales se denominan lagos
clidostropicales, basndoseen una definicin
de temperatura en gradoscentgradosmnima
de 10 C durante condiciones normales y un
promedio anual mximo de 15 C (Salas y
Martino, 1988).
Numerosas investigaciones realizadas
en las ltimas dcadas han demostrado la exis
tencia de una mayor diversifcacin de tipos
de lagos que la propuesta por Forel (1901).
Hutchinson y Loffler (1956) y Hutchinson
(1957) propusieron la siguienteclasificacin,
basada en patrones de circulacin de amplia
aceptacin hoy da. Es deanotar que este^ti
mo autor cambi los nombres de los tres tipos
propuestospor Forel por losde monomcticos
fros, dimcticos y monomcticos clidos.
Lagos amtclicos: permanecen la mayor
parte del aocubiertos poruna capade hielo.
Estn localizados en el cinturn Antrtico y
174/ Fundamentos de limnologa neolwpical La energa radiante, laluz yelecosistema acutico / 175

cuales no forman hielo en la superficie por la pertenecen las cinagasy lagimas tropicales.
1977 1978 gran cantidad de calor que acumulan a causa El lago George en Uganda es el lago clsico
Temperatura (C) de su extensin. En esta clasificacin se lo de este tipo. Un ejemplo en Colombia es la
26 27 28 26 27 28 26 27 28 26 27 28 calizan tambin los lagos tropicales grandes laguna de Chingaza, la cual se mezcla en la
'II de altura, como el Titicaca a 4.000 msnm y poca de lluvias por enfriamiento de la at
Enero Febrero Marzo algunos de baja altitud como el Valencia en msfera y de la temperatura de los afluentes.
Venezuela. El viento no cumple un papel importante en
Lagos dimicticos: tpicos de zonas templa su mezcla.
das, con dos perodos de circulacin, uno en La figura 8.22 muestra un arreglo
primavera y otro en otoo, y estratificacin esquemtico latitudinal y altitudinal de los
directa en el verano. Son los lagos mgor cono tipos de lagos discutidos. Lo anterior es solo
cidosy estudiados en Norteamrica y Europa. una generalizacin y obviamente habr canti
Las implicaciones de estos dos perodos de dades de excepciones que se presenten en
1^1 circulacin en la productividad fueron am regiones geogrficas, ain poco estudiadas,
Jumo . Agosto pliamente discutidos en este captulo. como las tropicales.
Lagos oiigomcticos: trmicamente muy Lagosmewmicticos: en ellos la circulacin
a estables, a causa de amplias difeioncias de es incompleta, es decir, solo circula la masa
o
densidad en el agua, por lo que casi nunca se de agua superior, no la inferior. Hutchinson
c
presenta en ellos una circulacin completa. (1937) llam a la capa superior mixolimnion
s
Q. Se localizan en las bajas alturas ecuatoriales. y Findenegg (1935) llam a la inferior, no
Paseen pocos perodos de circulacina inter circulante y anaerbica, monimolimnion (del
valos irregulares causados por los fuertes en griego fiovfioa: perdurar, continuar). Estas
O 1 ' I rr 1 i TiT" I Ir p-r-T-r-r friamientos ocasionales en la superficie. Elntre dos capas de agua estn separadas por un
Septiembre Octubre - Noviembre Diciembre ellos figuran los lagos Tanganica y Edward. gradiente de salinidad llamado quimioclino,
10 Existen en realidad pocos lagos oiigomcticos, ya que dicha estratificacin se debe a sustan
ajustndose a este tipo aquellos muycercanos cias qumicas. A diferencia de la termoclina, el
a la zona ecuatorial, con reas pequeas y muy quimioclino favorece ima estratificacin casi
20
encerrados entre montaas, lo que los protege permanente del lago.Ellago Lagsee(Austria)
es meromctico; en l se considera que no ha
30
I de la accin del viento.
Lagos poiimcticos: presentan frecuentes
o continuos perodos de circulacin. Se divi
den en poiimcticos fros y clidos. Los lagos
habido mezclaentre lacapa superior e inferior
en por lo menos dos mil aos. Los lagos me-
romcticos se dividen en tres tipos de acuerdo
Figura 8^1 Perfiiesde temperatura en la ltima semana de cada mes en el lago Valencia, Venezuela
poiimcticos froscirculanpermanentemente con su origen, veamos:
Fuente: tomada de l^wls (1983). a temperaturas cercanas a 4 C. Se encuen Meromixis biognica: se refiere a lagos
tran en las altas montaas ecuatoriales y la meromcticos en los cuales hay en el moni-
circulacin continua se debe a que durante molimnio ima acumulacin de sustancias
algimas pocas excepciones se encuentran en montaas. El perodo sin cubierta de hielo es el da ganan mucho calor, pero lo pierden derivadas de descomposicin bacteriana y
las altas montaas (incluyendolosAndes)y en muy corto, generalmente de 4 a 6 semanas, rpidamente durante la noche. Numerosos precipitacin de carbonatos por actividad
el Artico. 1 trmino amixis serefiere a lagos incluso, en algunos aos, no hay deshielo. lagos localizados en las partes altas de los fotosinttica. Amenudo pueden encontrar
cuyasaguas nunca circulan. Se han registrado Lagos monmncticos calientes: son lagos de Andes estn dentro de esta categora. se igualmenteconcentracioneselevadasde
lagos ami'cticos con profundidades hasta de latitudes ms clidas, en los cuales la tempe Los lagos poiimcticos clidos circulan HjS, como producto de la descomposicin
280 m, sellados por capas de hielo hasta de 4 ratura nunca baja de 4 C. Presentan estrati frecuentemente a temperaturas muy supe anaerbica de la materia orgnica. El lago
m de espesor (Col, 1983). La estratifcacin ficacin en verano y circulacin en invierno. riores a 4 C. Las variaciones de temperatura Tanganica, enAfrica, con unaprofundidad
desarrollada es del tipo inversa. Es el tipo ms comn de estratificacin. anual son muy pequeas, y el calentamien mxima de 1.430 m, permanece estratifi
Lagosmonomcticosfros: lagos con tem Este tipo de lagos se encuentra en regio to diurno seguido del rpido enfriamiento cado desde los 200 m hasta el fondo, con
peratura mmca superior a 4 C.Circulan solo nes templadas clidas y en algunas regiones nocturno, conjugados a veces con el viento, solo perodos de circulacinocasional cada
una vez al ao, durante el verano. Este tipo de
lagos se encuentra en el Artico y en las altas 1Ji
montaosas ecuatoriales. Son considerados
los lagos grandes de las zonas templadas, los
rompen fcilmente la dbil estratificacinque
se forma por perodos cortos. A esta categora
diez aos o ms en las capas intermedias,
pero nuncaen las profiindas.
176 / Fundamentos de limnologa neolropical
E 3.000
Amctico
Grados de latitud
Figura 8^ Representacin esquemtica de acuerdo con la clasificacin trmica de los lagos organi
zados segn latitud y altitud
Fuente: tomada de Wetzei (1983).
Meromixisectognka: se presente CMan-
do un lago de agua dulce redbe una co
rriente salina o un lago salino recibe una
corriente de agua dulce. El resultado es la
formacin de una capa superficial menos
densa y salina, y una profunda (monimo-
limnio) ms densa y salina.Estecasoes muy
fiecuente en lagunascosteras, donde ocasio
nalmente pueden llegar aguas marinas por
la acdn de fuertes oleajes. En los estuarios
este fenmeno es rutinario.
AenwTHxCTwicgCTia.-se presenta cuan
do penetra en un lago una firente de agua
salada subterrnea; el agua salada desplaza
el mixolimnio y la localizacin del quimio-
limnio depende de su tasa de entrada, de
la diferenda de densidades del agua y de la
acdn del viento sobre el mixolimnio.
Polimfclicos
fros
^ Polimcticos
Ollgomictica clidos
Clasificacin de los lagos
segn Lewis
Lewis Jr. (1983) present una clasificacin
revisando la de Hutchinson y Leffier (1956).
Los motivos por los cualesJustifica esta nueva
propuesta son: 1. exclusin de lagos poco
profundos, pues la dasificadn de Hutchinson
y Lofiler est propuesta para lagos con pro
fundidad suficiente para estratificarse; 2. la
relacin poco satisfactoria entre la meromixis
y los seis tipos bsicos de lagos propuestos
inicialmente (amcticos, mcnomcticos fros,
dimcticos, mcnomcticos clidos, oligo-
mclicos y polimcticos); 3. el tratamiento
especulativo de los lagos tropicales, ya que
Hutchinson y Loefller (1956) predijeron que
en los trpicos la polimixis dominai a en las
partes altas, la oligomixis en las bajas v la mo-
nomixis clida entre estas; 4. las difiailiades
en la clasificacin de los lagos fros a causa de
la frontera de los -1 "C. para los lagos mono-
mciicos fros; 5. el tmiino "mezcla" es usado
por Hutchinson y Lller en el sentido de la
homogenei/.acin completa de la columna de
agua, despreciando el efecto de la turbulencia
profunda o del cngrosamiento de la capa de
mezcla, tan importantes en los lagos tropica
les; y 6- subestimacin de la importancia de
la estacionalidad para los lagos tixipicales. la
cual a pesar de ser comparativamente baja
en los trpicos, existe en funcin de ciclos
anuales definidos que afectan la insolacin,
la temperatura del aire, la fiicrza de! viento,
la humedad y la pluviosidad. En los lagos,
estos ciclos mcieoiulgicos regulares inducen
patrones anuales que en los ltimos aos han
sido ampliamente demostrados. La revisin
presentada por I-ervis no introduce catnbios
en la terminologa ni en los conceptos de la
clasificacin original, pero remedia en buena
parte las deficiencias presentadas por la mis
ma y poco a poco sustituye a las anteriores
(vase figura 8.23). La clasificacin propuesta
es esta:
Amcticos: lagos siempre cubiertos de
hielo.
Monomicticosfros: lagos cubiertos de
hielo la mayora del ao, libres de hielo
durante la estacin clida. Nunca la tem
peratura supera 4 "C.
fsliinclicos fros continuos: lagos cu
biertos de hielo la mayor parte del ao,
excepto durante la estacin clida, por
encima de 4 "C y estratificados casi diaria
mente durante ella.
Miiiklicosfros discontinuos: lagoscu
biertos de hielo slo durante parte del aiio,
libres de hielo cuando alcanzan tempera
turas por encima de 4 "C; estratificados
durante la estacin clida, por perodos de
varios das a semanas, pero con intervalos
de interrupcin por la mezcla.
Dimcticos: cubiertos de hielo parte del
ao; estratificacin estable solo parte
del ao, pero con mezclas en las transicio
nes entre estos dos estados.
La tnrr^a radiante, la luz yelecosistema acutico 177
Monomicticos clidos: lagos nunca cu
biertos de hielo; estratiftcadn estable parte
del ao; mezclados una vez por ao.
filimiclicos clidos discontinuos: lagos
que nunca presentan una cubierta de hie
lo; estratificados por das o semanas, pero
mezclndose ms de una vez por ao.
Djlimclicos clidos continuos:lagos sin
cubierta de hielo; estratificados durante
pocas horas.
Existe, adems, un trmino que ha sido
poco tratado en los libros clsicos de limno
loga; nos referitnos a la atelomixis (telos:
incompleto, mixis: mezcla), propuesto por
Lc\vis (1973). La atelomixis puede ser com
pleta y pardal: es completa cuando el lago
se estratifica y desesiratiftca de la superficie
al fondo en 24 horas; y pardal, cuando la
mezcla diaria est restringida al epilimnion,
\-a que generalmente tona tennoclina primaria
impide que lamezcla progrese hada abajo. La
atelomixis cotnpleia puedeobsen-arse duran
te el perodo hmedo de la zona tropical yla
parcial ocuitc comnmente en toda la zona
opical flallingy Lemoalle, 1998).
En el embalse La Fe se presenta atelo
mixis parcial. En mustreos de 24horas reali
zados por Crdoba en el perodo 2003-2004,
se encontr que eti la presa del embalse la
columna deagua permaneca estratificada todo
el tiempo deestudio ylaestabilidad trmica se
restiingaa los primeros 2-4 m de la columna
de agua. Itrfiles mensuales efectuados en el
mismositio por Hcmani y Ramrez en 1998,
mostraron el mistno patrn trmico (vase
figura 8.14).
Desde el punto de vista hidrodinmico,
la atelomixis sediferencia de los tiposclsicos
de estratificacin poique se origina bajo el
efecto de las corrientes conveccionales repe
tidas diariamente, mientras que los dems se
deben a los cambios estacionales en la fuerza
del viento (Barbosa y fdisk, 2002).
En la atelomixis se presentan termocU-
nas primarias y secundarias. La lermoclina
primaria o parental designa la profundidad
hasta la cual el viento mezcla y forma una
columna isotrmica (el epilimnion), mientras
que la termoclitia secundaria indica la capaci-
178/ Fundamentos de limnologa neolropical La eiieigia radiante, laluz yel ecosistema acutico / 179

Cubierta de hielo?
Temperatura (C)
No / \ S

Una sola Algunas veces

mezcla anual? sin hielo?

No S * Oxgeno
(mgL"')
Monomfctico Amfctico
clido Temperatura
mayor que 4 C?
Mezca diarla?
No y\ S
Monomctco
fro Ms de dos
mezclas porao?
Pollmctico Polmctico
clido clido
discontinuo conb'nuo
DImctico
Mezcla diaria? 30--r

No y , S

Polmctico
fro discontinuo Polmctico
fro continuo

Figura 8.24 Tennocllnas mltiples (Indicadas por flechas) en el

Figura 8.23 Clave dicotmica para clasificar lagos segn su patrn de mezcla
Lago Valencia, Venezuela
Fuente: tomada de Lewls (t983).
Fuente: tomada de Lewls y Welbezhan (1976).

dad mezclante de las comentes convectivas a En el lago \^lencia, en Venezuela, la

causa del eninamiento noctunio (atelomixis
parcial) (Barbosa y Padisk, 2002).
Segn Esteves (1998)la atelomixispue
de ocurrir en cualquier latitud y est ligada a
tres aspectos: 1. cuando la termoclina original
no est muy acentuada, 2. cuando la fuerza
del viento no es lo suficientemente poderosa
para mezclarla masade agua que comprende
el epilimnion, y 3. cuando se dan prdidas
acentuadas de calor desde la superficie hacia
la atmsfera durante la noche.
discontinuidad trmica superficial alcanza 5 m
y la mezcla diaria en ellos es ocasionada por el
enfriamiento nocturno en condiciones relativa
mente calmas. Incrementos considerables de
viento o enfriamiento podran requerirse para
uniformar el epilimnion hasta la profundidad
de la termoclina parental o primaria a 28 m.
Es nicamente bajo esta profundidad que
se presentan condiciones anaerbicas (vase
figura 8.24) (Lewisy Weibezhan, 1976).

Gases disueltos en el agua:
el oxgeno disuelto
Provienen del aire o de las actvidades meta-
blicas delos organismos. Los ms importan
tesenelagua son: eloxgeno, el nitrgeno, el
dixido decarbono, elcido sulfhdrico yel
metano. De estos, el nitrgeno y el oxgeno
son losmsabundantes en la atmsfera, como
se ve en la tabla 9.1. En esta tabla se observa
que la concentracin de CO2 en el agua es
28veces menor queladelargn. Sinembar
go, la concentracin de COj disuelto en el
agua es mayor que la del argn, a causa de
su mayor solubilidad (aproximadamente 15
veces superior).
Lasolubilidad delosgases en elaguase
rige por la leyde Henry. Es funcin de las ca
ractersticas individualesdel gas modificadas
por la presin atmosfrica a una altura deter
minada, de la temperatura y la salinidad. Esta
ley se refiere a que, a temperatura constante,
la cantidad de gas absorbida por un volumen
Tabla 9.1 Composicin gaseosa de la atmsfera
en porcentaje por volumen
Gas Porcentaje
Nitrgeno 78,08
Oxgeno 20,95
Argn 0,93
CO2 0,033
dado de lquido es proporcional a la presin
(en atmsferas) que ejerce el gas:
C = kxp,
donde:
C, laconcentracin delgas (enmgkg"',
micromolesL"', milimolesL"', mgL"' o mlL"')
que se disuelve bajo condiciones determi
nadas.
p es la presin parcial que ejerce el gas;
por ejemplo, para el oxgeno bajo condiciones
estndar es 0,21 y para el Nj es 0,78, y
k es el factor o coeficiente de solubili
dad, diferente para cada gas.
Alagua que contiene la mxima concen
tracin de gas que puede adquirir mediante
solubilidad, se dice que est saturada o en
equilibrio con l. Sin embargo, las condicio
nes de equilibrio son difciles de alcanzar,
puesto que si las tasas de consumo y produc
cin exceden las de intercambio atmosfrico
puede producirse dficit o sobresaturacin
del gas.
Oxgeno disuelto
Despus de la temperatura, el oxgeno es uno
de los factores ms importantes que debe ser
medido en el agua. Slo tiene valor si se mide
con la temperatura, para poder as establecer
el porcentaje de saturacin (vase figura 9.1).
Las fuentes de oxgeno son la precipitacin
pluvial, la difitsin del aire en el agua, la
fotosntesis, los afluentes y la agitacin mo
derada.
El consumo de oxgeno ocurre por res
piracin de plantas y animales, las demandas
bioqumica (soluble y fina/particulada y sus
pendida), qumica y bentnica de oxgeno,
los afluentes, la agitacin excesiva (induce
prdida de oxgeno y otros gases; por ejem
plo, en las cascadas fras, la concentracin de
oxgeno es menor que la esperada), la exten
sin del perodo de estratificacin trmica y
el sedimento.
En general, el principal factor de con
sumo de oxgeno libre es la oxidacin de
materia orgnica por respiracin a causa de
microorganismos descomponedores (bacterias
heterotrficas aerobias). La materia orgnica
contenida en los desechos puede presentarse:
1. en forma de suspensin gruesa, la aial se
sedimenta y pasa a hacer parte del sedimento;
2. en forma de suspensin fina y de manera
6 de junio de 1998
O 40 80 120 SO-C/o)
SO, (%)
Figura 9.1 Variacin del porcentaje de saturacin de oxgenoal disminuir la temperaturacon la profun
didad en la presa del embalse La Fe, Antioquia (Colombia)
Fuente: tomada de Ramrez y Hernani, datos sin publicar.
Gases disuellos en elagua: eloxigeno disuelto / 181
disuelta, que no se sedimentan, sino que per
manecen en la masa h'quida.
En los lagos de baja productividad, la
mayora de la materia orgnica se descom
pone antes de llegar al fondo; por tanto, no
hay gasto de oxgeno del hipolimnion. En
lagos con alta concentracin de compuestos
himicos, hay subsaturacin de oxgeno, aim
en el epilimnion.
Existe, adems, consumo de oxgeno
por oxidacin qumica de materia orgnica u
oxidacin fotoqumica por luz ultravioleta.
Balance de oxgeno
Es el equilibrio entre las fuentes de consumo
(7c) y las de produccin (Tp). Si Tees mayor
que Tpentonces la concentracin de oxgeno
disminuye; si ocurre lo contrario, la concen
tracin de oxgeno se incrementa.
Los principales fenmenos que interac-
tan en el balance de oxgeno disuelto (OD)
son: la reaireacin, la fotosntesis, la demanda
22 de junio de 1998
40 y 120 SO,(%)
S0^{%)
182 / Fundamentos delimnolopa neolropical Gases disuellos en elagua: eloxigeno disuelto / 183

bioqumica soluble y fna/particulada (oxi P^ = Po + 0.0697Z. Tabla 9.2 Solubilidad del oxigeno en agua en equilibrio con el aire a 760 mm Hg de presin y 100%
dacin), la demanda bntnica, la demanda de humedad relativa; unidades: mgL~\
bioqumica suspendida (sedimentacin) y la donde:
nitrificacin. dsten modelos matemticos z es la profundidad en metros, P^ la Temperatura CQ 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0,8 0,9
que incorporan todas las variables anteriores presin en la superficie y P. es la pre
sin real a la profundidad z. Lo anterior 0 14.60 14,56 14,52 14,48 14,44 14.40 14.36 14.33 14,29 14,25
en el balance de OD; sin embargo, los dos fac
tores principales son el consumo por oxida muestra la presin requerida para evitar 1 14,21 14,17 14,13 14,09 14,05 14.02 13.98 13.94 13,90 13,87
cin de materia orgnica y la produccin por la formacin de burbujas que se elevan 2 13,83 13,79 13,75 13,72 13,68 13,64 13.61 13.57 13.54 13,50
reaireadn atmosfrica. y escapan a la superficie. Muchos gases 3 13,46 13,43 13,39 13,36 13,32 13,29 13.25 13.22 13.18 13,15
La solubilidad del oxgeno en el agua forman burbujas, pero los ms activos son 4 13,11 13,08 13,04 13,01 12,98 12.94 12.91 12,88 12.84 12,81
depende prindpalmente de la temperatura, el oxgeno producido por la fotosntesis, el 5 12,78 12,74 12,71 12,68 12,64 12,61 12.58 12.55 12.52 12.48
la presin atmosfrica, la salinidad, la conta- metano y el cido sulfhdrico provenientes 6 12,45 12,42 12,39 12,36 12,33 12,29 12.26 12.23 12.20 12.17
minadn, la altud, las condiciones meteo de la descomposicin anaerbica.
7 12,14 12,11 12,08 12,05 12,02 11.99 11.96 11.93 11.90 11.87
rolgicas y la presin hidrosttica: La sobresaturacin de oxgeno para
8 11,84 11,81 11,78 11,76 11,73 11.70 1.67 11,64 11,61 11.58
La temperatura: a mayor temperatura, y la formacin de burbujas debe ser muy
9 11,56 11,53 11,50 11,47 11,44 11,42 11.39 11,36 11,34 11.31
dejandoconstante/ en la frmtila de la ley alta, aumenta con la profundidad y debe
10 11,28 11,25 11,23 11,20 11,17 11,15 11.12 11,10 11,07 11.04
de Heruy, ocurremenor solubilidad de ox vencer la resistencia de la P^ para alcan
11 11,02 10.99 10.97 10,94 10,91 10,89 10.86 10.84 10,81 10,79
geno. Esta disminudn no es lineal, pues zar la superficie. Generalmente, el efecto
12 10,76 10,74 10,72 10,69 10,67 10,64 10.62 10.59 10.57 10,55
aumenta al disminuir la temperatura del de la presin hidrosttica es ignorado y la
13 10,52 10,50 10,47 10,45 10,43 1040 10.38 10.36 10.34 10,31
agua; por ejemplo, a 760 mm Hg, 100% saturacin relativa se calcula nicamente
de humedad relativa y OC se disuelven teniendo en cuenta la presin en la su 14 10,29 10,27 10,24 10,22 10,20 1018 10.15 10.13 10,11 10,09
14,6 mg deO2L"' deagua, equivalentes a perficie del agua. Por ejemplo, en el lago 15 10,07 10,04 10,02 10,00 9,98 9.96 9,94 9.92 9,89 9,87
100% de saturadn; a la misma presin Black Forest, en Alemania, la profundidad 16 9,85 9,83 9,81 9,79 9,77 9.75 9.73 9,71 9,69 9,67
y humedad relativa, a 5 "C se disuelven fue disminuida en 30 m; en consecuencia, 17 9,65 9,63 9,61 9,59 9,57 9.55 9.53 9,51 9.49 9,47
12,78 mg deO2L"' equivalentes al78% de se redujo el valor de laP^, lo que ocasion 18 9,45 9,43 9,41 9,39 9,37 9,36 9.34 9,32 9.30 9,28
oxgeno ya 30C sedisuelven 7,59mg de un aumento de burbujas en todo el lago, 19 9,26 9,24 9,23 9,21 9,19 9,17 9.15 9,13 9.12 9,10
OjL" de agua(vase tabla9.2). ya que P^ disminuy su valor en casi la 20 9,08 9,06 9,05 9,03 9,01 8,99 8.98 8,96 8.94 8,92
En condusin, en los lagos tropicales, mitad. En la superficie, los peces murie 21 8,91 8,89 8,87 8,86 8,84 8,82 8.81 8,79 8,77 8,76
que presentanmayor temperatura que los ron por la llegada de estas burbujas al 22 8,74 8,72 8,71 8,69 8,67 8,66 8.64 8,63 8,61 8.59
delas zonas templada ypolar, habr menor sistema sanguneo. 23 8,58 8,56 8,55 8,53 8,51 8.50 8.48 8,47 8,45 8.44
concentradn de oxgeno disponible. Ade La salinidad: a mayor salinidad ocurre 24 8,42 8,41 8,39 8,38 8,36 8.35 8.33 8,32 8.30 8,29
ms, en altas temperaturas, la solubilidad una disminucin exponencial de la con 25 8,27 8,26 8,24 8,23 8,21 8.20 8.18 8.17 8.16 8,14
del oxgeno esmuy baja ysudemanda es centracin de oxgeno. La solubilidad del
26 8,13 8,11 8,10 8,08 8,07 8.06 8.04 8.03 8.01 8.00
mayor por el aumento de la tasa de oxida- oxgeno a una temperatura dada decrece
dn biolgica. 27 7,99 7,97 7,96 7,94 7,93 7.92 7.90 7.89 7,88 7.86
al pasar desde el agua dulce al agua estua-
La presin atmosfrica: a menor presin, 28 7,85 7,84 7,82 7.81 7,80 7.78 7.77 7,76 7.74 7,73
rina o a la ocenica. En conclusin, como
menor solubilidad por disminucin de la 29 7,72 7,70 7,69 7,68 7.66 7.65 7.64 7,63 7.61 7,60
se observa en la tabla 9.4, al aumentar la
presin parcial del gas. Eloxgeno es un concentracin de minerales, disminuye 30 7,59 7,57 7,56 7,55 7.54 7.52 7.51 7,50 7,49 7.47
gaspobrementesolubleysusolubilidad va la capacidad de absorber y retener Oj;
radirectamente con lapresin acualquier por ejemplo, en comparacin con el agua La contaminacin: a mayor contamina decrece entre 8 y 9 mmHg. En consecuen
temperatura dada y, consecuentemente, destilada, el agua de mar disminuye su cin, menor solubilidad. Esto se debe a que cia, la concentracin de gases disueltos
con la altitud (vase tabla 9.3). capacidad de disolver oxgeno en un 18%, la contaminacin agrega sustancias que disminuye aproximadamente en 1,4%por
Sin embargo, para hallar la concen por los35 g de salesdiluidas por kilo pre llenaran el espacio que podra ser ocupa cada 100 m de altura, pero no de manera
tracin de un gas a una profundidad de sentes en ella. do por las molculas de oxgeno. Adems, uniforme, as: de O a 600 m disminuye
terminada, debe considerarse la suma de En limnologa se descuida la salinidad, estas sustancias disminuyen en diferentes 4% por cada 300 m de altura; de 600 a
las presiones atmosfrica e hidrosttica, es porque se considera que su concentracin proporciones la concentracin de oxgeno 1.500 m, decrece aproximadamente 3%
decir, la presin real (P^, la cual se expresa en las aguas interiores es de 0%; no obstan presente en el cuerpo de agua. por cada 300 m, y entre 1.500 y 3.050 m,
por medio de la siguiente ecuacin: te, es muy importante en los lagos ridos. La altitud: por cada 100 m, la presin disminuye 2,5% por cada 300 m.
184/ Fundamentos delimnologa neotropical Gases disueltos en elagua: eloxgeno disuelto / 185

Tabla 9.3 Factores para corregir la presin parcial y la satu yor velocidad de difusin, pero de Tabla 9.4 Solubilidad del oxigeno en agua en equilibrio con aire seco a 760 mm Hg
racin relativa de gases a dilerentes alturas cualquier manera dicho fenmeno
ocurre lentamente. Por ello, se con Concentracin de cloruro. mgL'^
Altitud (m) Factorparcial' Temperatura (C)
Presin Factor de sidera que la difusin molecular del 5.00 10.000 15.000 20.000
(mm Hg) solubilidad (k") oxgeno dentro de un cuerpo es in
0 760 1.000 1,00
significante. En un lago imaginario, 0 14,6 13,8 13,0 12.1 11.3
sin turbulencia y con una concentra 5 12,8 12.1 11,4 10.7 10.0
330 751 0,988 1,01
cin de oxgeno de 10,29 mgL"' en 10 11,3 10.7 10.1 9.6 9,0
655 742 0,976 1,02
la superficie, se requeriran 638 aos
980 733 0,965 1,04 15 10.2 9.7 9.1 8,6 8.1
para que, a una profundidad de 10
1.310 725 0,953 1,05 m, se alcance una concentracin 20 9.2 8,7 8,3 7,9 7.4
1.640 716 0,942 1,06 de oxgeno de 11,0 mgL"'. Esto 25 8,4 8,0 7,6 7.2 6.7
1.970 707 0,931 1.07 se debe a que el oxgeno tiene una 30 7,6 7.3 6.9 6.5 6.3
2.300 699 0,920 1,09 tasa de difiisin a 24 C de 2,3 X
2.630 691 0,909 1,10 IC^cm^'s"' (Gessner, 1955; Gessner Fuente: Whipple y Whipple (1911).
2.950 682 0,898 1.11 yN^reschi, 1956).
3.280 674 0,887 1,13 En conclusin, la difusin del Tabla 9.5 Valores del coeficiente de difusin (D) La concentracin terica de oxgeno es
5.250 666 0,876 1,14 oxgeno depende de la turbulencia a diferentes temperaturas igual a 5 X/, siendo S la solubilidad del ox
3.610 658 0,866 1.16 de la masa de agua y del equilibrio geno en agua a 760mm Hg (vase tabla 9.2) y
3.940 650 0,655 1.17 con el oxgeno atmosfrico. La tur Temperatura D /el factorde correccin para altitud (P^760);
4.270 642 0,845 1,18
bulencia incrementa la velocidad de P es la presin medida (vase tabla 9.3) si
difusin y mantiene el gradiente en 10'C 1.57 no hay barmetro.
4.600 634 0,835 1,20
4.930 626 0,824 1.21
la pelcula superficial. 15*0 1,80
La difusin de oxgeno desde 2,06
%02 = [2 observado] x 100/ [S X
5.580 619 0,814 1,23 20 C
el aire hacia el agua puede evaluarse P 760] = [Oj observado] x
5.910 611 0,804 1.24 25 C 2.35
de esta forma:
6.240 603 0,794 1,26 760 X 100/[ S X PJ =
30-0 2.66
6.560 596 0,785 1.27 F=D{C*-C)lz, (100 X [O2 observado] /S} X
6.900 589 0,775 1,29 760/P.
donde:
7.220 582 0,765 1,31 La caiga deoxgeno (ms"' , ton ano. -i
F es la difusin,
etc.)que entra a un lago por los afluentes pude 760/P es el factor de correccin en
7.550 574 0,756 1,32
D corresponde al coeficiente hallarse mediante la siguiente expresin: la tabla 9.3, que corresponde al coeficiente
7.880 567 0,746 1.34
de difusin en cm^s"', de solubilidad (K) de la ley de Henry. En
8.200 560 0,737 1,36
C* es la concentracin de ox Caudal de entrada del afluente (Q) X definitiva,
9.842 526 0,692 1,45 geno en mg" en agua saturada de concentracinde oxgenodel afluente.
Factor parcial: presin absoluta = (presin medida)/760.
oxgeno, %02 = (O2 observado x 100 x K) / S.
' /ir=760/presin absoluta medida. C es la concentracin medida
de oxgeno enmgm"' enagua de la Porcentaje de saturacin Cuando el agua est sobresaturada (si
superficie y, de oxgeno disuelto (%0^ elporcentaje deO2 esmayor que 100%), hay
Difusin de oxgeno del aire z es el grosor de la pelcula su adicinde oxgenodesde la atmsferay pr
perficial de agua,a travs de la cualel oxgeno Es un concepto equivalente al de saturacin dida hacia ella. Este fenmeno ocurre cuando
al agua las aguas superficiales son perturbadas porel
se difunde del aire hacia ella. relativa de oxgeno. Es el porcentaje mximo
En condiciones de agitacin alta z es de oxgeno que puede disolverse en el agua vientocausando, por tanto,ima oxigenacin
Involucra dos procesos: 1. un gradiente ade 102 /im (micrmetros), bajo condiciones de a una presin y temperatura determinadas. de la columna de agua durante el perodo de
cuado, es decir, diferencias parciales de pre agitacin baja es 283 ^m, y en lagos rasos sin Como incluye una correccin para altitud, circulacin. En el perodo de estancamiento
sin de oxgeno entre la atmsferay el agua; agitacin z corresponde a 600 pm. Segn los permite comparar lagos localizados a dife solo el epilimnion intercambia gases con la
y 2. un flujo de gas (por difusin molecular autores antes mencionados, el coeficiente de rentes altitudes: atmsfera.
solamente) a travs de ima capa limtrofe de difusin(D) depende de la temperatura y su Una forma ms simple, y relativamente
un grosor especfico. valor se encuentra en tablas especficas (vase %02 = [Oj observado] x imprecisa, es calcular el %02 mediante no
En general, a mayor temperatura, ma Ubla 9.5). 100/[02 terico] mogramas como elmostrado en la figura 9.2.
186 / Fundamentos delimnologa neolropical
10C en la temperatura de
las soluciones puede duplicar
10 15 20 25 30
o triplicar la velocidad de las
-I- H HH-H
reacciones. Mientras que la
Temperatura (C) temperatura del hipolimnion
en lagos de regiones templadas
Porcentaje
140
de saturacin oscilaentre 4 y 6 "C, en regiones
tropicales estas temperaturas
generalmente son mayores de
15 "C. Esta mayor temperatura
en esta zona del lago ocasiona
descomposicin de materia
orgnica en fondo (consumo
de oxgeno), la cual es cuatro a
nueve veces ms rpida que en
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
el hipolimnion de lagos tem
0.(mgL-')
plados. Fbr ello, se predice que
los lagos tropicales acumulan
Rgura 9^ Forma de determinar el porcentaje de saturacin de menor materia oi^nica en el
oxgeno a partir de la temperatura del agua y la concentracin
fondo que los lagos de zona tem
de oxgeno medida
plada y que, en un lago tropical,
Fuente: tomada de Red (1966). se presenta dficit de oxgeno,
independientemente del patrn
trmico y del nivel de biomasa
Con una regla se toma la temperatura a la toplanctnica (Esteves, 1998).
cual se midi el oxgeno (lnea superior) y se A causa de lo anterior, por la mayor
unecon elvalor en mgL~' delcontenido de temperatura de fondo en lagos tropicales, no
oxgeno medido en el campo. El %02 respec debe usarse la disminucin de oxgeno en la
tivo se podr leer en la lnea diagonal. columna de agua como indicador de estado
El oxgeno disponible en el hipolim- trfico, porque ocurre agotamiento de este gas
nion, paradescomponer la materia oi^nica antes de llegar al fondo. Esteves (1998) plan
que cae desde el epilimnion, proviene del tea que el perfil vertical de oxgeno en lagos
oxgeno remanente del perodo de circula tropicales est determinado principalmente
cin; en el hipolimnion constantemente se por la alta temperatura y las caractersticas
remueve esta reserva. Dicha reserva depende morfomtricas del cuerpo de agua que fa
del patrn de circulacin, que determina qu vorecen o dificultan la accin del viento. En
tan a menudo es renovada (Lampen y Som- consecuencia, en los lagos tropicales ocurre
mer, 1997). La concentracin de esta reserva
estratificacin qumica del oxgeno, indepen
de oxgeno en el hipolimnion puede calcu diente de la estratificacintrmica, especial
larse multiplicando el volumen de esta zona
mente en embalses en los que no se retir la
por la concentracin de oxgeno, medida en vegetacin de fondo (vase figura 9.3).
l iiunediatamente despus del perodo de
circulacin.
Variacin diaria de oxgeno
Concentracin de oxgeno
Los lagos rasos, polimcticos y con poblacin
en lagos tropicales densa de macroftas presentan mayores va
riaciones de oxgeno en el ciclo diario, sobre
Segn la ley de \^nt'HoF, un aumento de todo en las capas superficiales. En los lagos
Gases disueos en elagua: eloxigeno disueo / 187
rasos, polimcticos y sin macrof
tas ocurre mayor concentracin
Concentracin de 02C02, H2S, CH4y T (C)
de oxgeno del medio da hacia
la tarde y menor en la madruga
da (vase figura 9.4). Los lagos
ms profundos y estratificados
muestran mayores variaciones
en el epilimnion y ocurre mayor
oxgeno en la tarde y menor en la
madrugada. En la zona litoral de
estos lagos se presentan mayores
variaciones que en la pelgica.
Perfiles de oxgeno
en un lago
En general existen tres tipos de
perfiles (vase figura 9.5):
Figura 9.3 Comportamiento vertical de algunas variables
fitjil OTigrado: es caracte qumicas y de la temperatura en un embalse con vegetacin
rstico de la oligotrofia; indica inundada
bajo consumo de oxgeno.
tfilheergrado: puede ser
positivo o negativo. El perfil
hetergrado positivo es oca
sionado por aumento de la
concentracin de algas en el CO2
metalimnion, donde hay, o 6- - Lago
en algunos casos, poca luz. oligotrfico
Este perfil ocurre cuando la
capa trofognica sobrepasa a
el epilimnion y alcanza el
o
o
metalimnion. En esta zona 2 10
existe mayor disponibilidad O
*0
de nutrientes y menor tasa de > Lago
herbivora; por tanto, puede
O
c
eutifico
concentrarse ms fitoplanc
o
X
ton estenotermo (cianobacte- o
rias principalmente), porque 6:00 a. m. 12:00 6:00 p. ID 12:00 6:00 a. m.
Oa
su tasa de renovacin supera Noche
las prdidas por sedimenta
cin. En consecuencia, hay Figura 9.4 Representacin Idealizada de la variacin de ox
geno y CO2 en el ciclo da noche en un lago oligotrficoy uno
aumento de oxgeno en el
metalimnion por la activi eutrfico
dad fotosinttica. Birge y
Juday (1911) registraron con
centracionesde oxgeno de 36 mgOgL"'t-i.y El perfil hetergrado se presenta cuan
400% de saturacin en el metalimnion de do hay mayor descomposicin y respira
lagos de Wisconsin. cin en el metalimnion, por acumulacin
188/ Fundamentos de limnologa neotropical Gases disuellos en elagita: eloxigeno disueo / 189

de materia orgnica facili
tada por la mayor densidad
del agua en esta zona. Tam
bin acontece por presencia
de poblaciones densas de zoo-
plancton que se sitan en esta
zona; por oxidacin biognica
de CH4 proveniente de fer
mentacin anaerbica en se
dimentos y que asciende como
burbujas hasta el metalimnon.
La morfometra puede icilitar
la presencia de este tipo de
peifil, cuando la pendiente de
la cubeta es menor a la altura
del metalimnion; se produce
entonces mayor contacto con
el sedimento y disminucin de
la concentracin de oxgeno
metalimntico (Wetzel, 2001).
Perfil cingrado: se presenta
Figura 9.,5 Tres tipos de perfiles de oxigeno que pueden pre-
cuando ocurre una disminu
sentarse en lagos y embalses
cin progresiva de oxgeno
hacia el fondo.
El perfil de oxgeno es casi siempre
inverso al del COg; por ejemplo, en un da
soleado,mientrasque en la zona fticase pre
sentaconsumo de COg por algas yproduccin
de Og, en lazona aftica ocurrelocontrario, es
decir, consumo deOg, poractividad microbia
na y aumento de la concentracin de COg.
El pimto del lago donde se cruzan las
curvas deoxgenoyCOg puedeusarse como un
indicador del estado trfico del cuerpo de
agua.Silascurvas no seencuentrana lo largo
del perfil o lo hacen cerca al fondo, puede
hablarse de un lago oligotrfico. Si se en
Oxgeno dsuelto (mgL"')
6 8
Oitgrada Clingrada Hetergrada
fotosntesis. En estas condiciones, el oxgeno
permanece en concentraciones normales en
la superficie, siempre y cuando se trate de
un lago oligotrfico; en el fondo, el oxgeno
puede llegar a agotarse durante el invierno,
dependiendo de la actividad respiratoria y de
la descomposicin en l presentes. Al llegar
la primavera, con el aumento del calor, se
derrite el hielo y el agua ms pesada se va
al fondo, generando la circulacin del agua.
Estodistribuyelos nutrientes por todo el lago
y se produce el fenmeno del florecimiento
del fitoplancton en primavera, lo cual aumen
nuevo perodo de circulacin. Los nutrientes durante la estratificacin de invierno y de
son entonces nuevamente distribuidos por verano en loslagos templados. Los diferentes
todo el lago, generando el florecimiento de tipos de dficit de oxgeno que se pueden
10
algas de otoo con la consecuente oxigena presentar en los lagos son:
cin del lago. Dficit real (DR): es el resultado de sus
traer de la concentracin de oxgeno terico
a una profundidad dada, la concentracin de
Dficits de oxgeno oxgeno medido a esa misma profundidad.
La concentracin terica de oxgeno se halla
En su concepcin ms simple, es un indica de la misma manera que el porcentye de
dor de la relacin entre el metabolismo de saturacin. Un resultado positivo indica que
la zona trofognica y el de la zona trofoltica. no hay dficit de oxgeno (vanse figuras 9.7,
De acuerdo con el estado trfico del lago, el 9.8 y 9.9).
punto de encuentro de las curv'as de oxgeno Dficit real total (DRT): es la sumatoria
y el dixido de carbono marca la zona de com del valor medio de los dficits reales de dos
pensacin, donde se espera que la produccin profundidades contiguas, multiplicado por
de O2sea igual a la de COj. La cantidad de el volumen del estrato. Su expresin matem
materia orgnica sintetizada en la zona trofo tica es:
gnica se sedimenta hacia la zona trofoltica
ZG,xI/. = G,K,+G2K2+-+GK,
donde se descompone, reflejndose en la
tasa de utilizacin del oxgeno hipolimntico
O5 (mgL"'); CO- (mgL"')
8 10 O 2 4 6 8 10 6 8 10
H It 1I h H 1 h H 1 1
2
4
6
8
o
ta
x>
10
'S
c
n

cuentran en el tercio inferior del lago, se g 12

dice que es mesotrfico; y si se cruzan en el
tercio superior, es indicio de un lagoeutrfico
(vase figura 9.6).
Oxgeno en lagos de zonas
ta el oxgeno en la superficie y aun en el resto Q.
de la columna de agua.
14
Con el verano, aumenta la temperatura,
hasta el punto de que el lago presenta estra 16
tificacin directa. Como no hay circulacin
del agua, el lago se desoxigena en la super 18

templadas ficie por exceso de calor, y en el fondo por

Durante el invierno, los lagos se sellan con
una capa de hielo, la cual aisla el agua de
la atmsfera y suspende temporalmente la
20
aumento de la descomposicin de la materia
Oligotrfico Mesotrfico Eutrfico
orgnica. Porltimo,al llegarel otoo, el lago
comienza nuevamente a enfriarse y cuando
la temperatura del agua baja a 4 C, alcanza Figura 9.6 Curvas tpicas de oxgeno y COj libre en tres lagos con diferentes concentraciones de nu
su mxima densidad, cae al fondo y causa un
trientes: oligotrfico, mesotrfico y eutrfico
190 / Fundamentos delimnolopa neoropical Gases disuelos en elagua: eloxigeno disuelto / 191

donde; Considera la materia orgnica que

G es la media de los dcits reales de se sedimenta a travs del plano que con
Dficit real de oxgeno
oxgeno entre las partes inferior y superior forma la parte superior del hipolimnion
27 de marzo do 1998
del estrato y, e imagina la cantidad que pasa a travs de tSdomaizodo 1998 10 de abril de 1998 24 de abril do 1998

V corresponde al volumen del estrato. 1cm^ promedio deese plano (vase ejem - 8 - 6 - 4 - 2 0+2+4 -8-6-4-2 0+2+4 - 8 - 6 - 4 - 2 0+2+4 - 8 - 6 - 4 - 2 O 42 44

O
Dficit relativo (DRe): es lo mismo que plo en la tabla 9.6).
2 ;
el dcii del rea hipolimntica. Se expresa 4-
mediante la resta de la concentracin del d-e
oxgeno en el hipolimnion cuando el lago est
Demanda bioqumica
estratificado y la concentracinde oxgeno al de oxgeno 10
8

10

final del perodo cuando el lago se mezcla. 12 12

Es una medida de la concentracin de ox iz:
Las bases que fundamentan el clculo del DKc 14 14

son las siguientes: geno usada por los microorganismos para c 16 16

Se tiene en cuenta el volumen de degradar yestabilizar la materia oignica bio- 18

agua del hipolimnion. En general, a mayor degradable o materia orgnica carboncea en

volumen del hipolimnion existe ma condiciones acrbicas en 5 das y a 20 C. Es
una indicacin indirecta delcarbonoorgnico Dficit real de oxgeno
yor concentracin de oxgeno disponible
para usar en descomposicin. En un lago biodegradable presente en una masa lquida 8 de mayo do 1998 25 de mayo do 1998 11 da junio de 1998 22 do junio de 1998

somero con un menor volumen de agua en dada. En aguas residuales domsticas, el va - 8 - 6 - 4 - 2 0+2+4
1 11I
-8 -6 --4 -2 O 4-2 44 -8 -6 -4 -2 O 42 44 - 8 - 6 - 4 - 2 O 42 44

esta zona, se presentar ima rcducdn ms lor de DBO5 representa, en promedio, 65 a 0 3 P

rpida del oxgeno (vase figura 9.10). 70% del total delamateria or^nica oxidable. 2 2 -2 2

.4 q.4 4
Debe garantizarse que durante C
6
6 6 6

Tabla 9.6 Cmputos requeridos para el clculo del dficit rela e! ensayo exista suficiente ox 8 8

tivo de oxgeno en el lago Gull (Estados Unidos), en el verano geno para los microorganismos, E 10 10 10

de 1972
condiciones ambientales ade -12 12 12

cuadas para el desarrollo de los 14 14 14

Clculos para junio 7 de 1972 mismos (nutrientes necesarios, 16 16 16

O2 total en el estrato
ausencia de sustancias txicas, 18 18 18
Valor medio
Estrato Volumen 1-1
de O2(mgL ') (ton mtricas)
etc.), y una semilla microbiana 20 20 20

(m) (rr^) aclimatada y en la concentra 22

cin necesaria (mayor que 1.000 Dficit real de oxgeno

15-20 12,910 X10 9,42 121,612
individuos / mL). Los efectos
225 5,221 X10 8,90 46,464
sobre el valor de la DBO5 de 11 de jutio de 1998 29 dajuQode 1998
25-30 0,203 X10 8,68 1,762 una poblacin bacterialde baja
- 8 - 6 - 4 - 2 O 42 44
1 f
-8-6-4-2 O 42 44
' 1J

0,0428 X10 8,35 0- 0 p

30-33,5 0,358 concentracin y de una semilla 2 2
Total 170,196 no aclimatada se muestran en .4 4

Clculos para agosto de 1972 76,919 en el la fgura 9.11. C

6 -t

hipolimnion La nitrificacin disminu 8 8

cz
ye los valores de la DBOg, ya -10 10

Diferencia: 93,477 toneladas mtricas 93,477 x 10 mg a que en los cuerpos de agua 12 12

El rea de la superficie del hipolimnion a los 15 m es 3,4980 x con altas poblaciones de bac 1 14

16 16
10m''34,98X10 cm^ terias nitrificantes ocurre una
18 18
Por divisin, la diferencia de oxgeno o DRe o dficit del rea demanda adicional de oxge 1
20
20
hipolimntica fuede 2,67mg cm 55das~^ 0,0468 mgcm no, por la oxidacin de cual 22

da"^ 1,46mgcm^ mes"'. quier compuesto de nitrgeno L,

no oxidado previamente (vase

*1 mgL~^ = 10 toneladas mtricas km~ = 1 tonelada mtrica fgura 9.12). Figura 9.7 Valores del dficit real de oxgeno entre marzo yjulio de1998 enlarepresa La Fe, Antioquia
(10 m)"'. En aguas con alto conte (Colombia).
Fue/ife; tomada de Wetzel (2001). nido de algas, la DBO se debe Fuente: tomada de Ramrez y Hernn!, datos sin publicar.
192 / Fundamentos de limnologa neotropical Gases disuelios en ti agua: eloxigeno disuelio / 193

Saturacin da oxigeno (%]

Saturacin de oxigeno (%)

Saturacin de oxigeno (%)

g
o
c Saturacin de oxigeno (%) 20 40 60 60 100 O 50 100 1
o 50 100 150 200 o 20 40 60 80 100
i. 0,0

Figura 9.9 Valoresdel dficit real de oxgeno en la cinaga de Perancho, en el Parque Nacional Natural
Los Katos, Colombia (el rea sombreada corresponde al dficit).
Figura 9.8 Valores del dficit real de oxgeno en la cinaga La Reina del Parque Nacional Naturai Los Fuente: tomada de Ramrez y Cogollo, datos sin publicar.
Katos, Colombia (el rea sombreada corresponde al dficit).
Fuente: tomada de Ramrez y Cogollo, datos sin publicar. DBON. La causa de la misma es la hidrlisis NOj + O.Oj -> NO3 Nitrobacter.
de protenas, que produce materia no carb
nica como el amonio: Globalmenie, en trminos de bacterias
determinar al oscuro, para evitar Ja fotosn- debe mantenerse constante, pues de lo con nitrficantes, la reaccin qumica se expresara
tesis y prevenir aumento de oxgeno (vase trario se afectara la velocidad de las reaccio- NH^ -I- 1.50.- no; -i- 2H"' -I- de la siguiente manera:
figura 9.13). nesy el resultado no sera comparable. HjO Nitrosomonas,
La temperatura de incubacin (20 "C) LaDBOj por nitrificacin sedenomina + 2O2 NO + 2H^ -I- HgO.
194/ Fundamentos de limnolo^neotropical
Gases disuellos en elagua: eloxigeno disuelio / 195

Materia orgnica -I-

Lago oligotrfico
CrOf^ + H"^- 2Cr'^' -I-
O 2 4 6 8 10 Oxgeno disuelto Poblacin bacteriana
CO2 -I- H2O.
inicial nonnal
OgmgL-')
Epilimnion Los cloruros son la inter
ferencia ms importante en las
epil. Poblacin bacteriana
1 aguas residuales, pues introducen O)
inicial baja
^hipol. E.
un exceso en el valor de DQO ob
Hipolimnion O
tenido. m
o

0(C) ecr -I- cr2o;^ -i-

Lago eutrfico
Epilimnion
hipot.
Hipolimnion
Figura 9.10 Volumen hipoiimntico de oxgeno disponible para ia degradacin de la materia orgnica
en lagos oiigotrficos y eutrficos
Fuente: tomada de Esteves (1998).
En ella, 1 g de NH^ expresado como N
requiere 4,57 g de oxgeno. El oxgeno con
sumido en este proceso se denomina DBON
(Sawyer y McCaity, 1978; Romero, 1996).
En definitiva, la DBO indica aproxi
madamente la accin biodegradable del
desecho, la tasa de degradacin del mismo
y la tasa de consumo de oxgeno en funcin
del tiempo; determina, de forma aproxima
da, la cantidad de oxgeno requerido para la
estabilizacin biolgica de la materiaorgnica
presente.
Demanda qumica de oxgeno
Es un parmetro analtico de contaminacin
que mide el contenido de materia orgnica
en una muestra de agua mediante oxidacin
qumica. Representa el contenido de materia
orgnica total de la muestra, oxidable por di
cromato de potasio en solucin cida. El re
sultado se obtiene ms rpidamente que el de
16 18 20 22 24
.0 2 4 6 8 10
Oxgeno disuelto
[OJ/ / 0,(mgL-')
15 ragua
0(C)
16 18 20 22 24
la DBOg y no est sujeto a tantas variaciones
pues, con pocas excepciones, todos los com
puestos ot^nicos pueden seroxidados hasta
CO2y agua por la accin de agentes oxidantes
fuertes bajo condiciones cidas.
Durante la determinacin de la DQO,
la materia orgnica se convierte en dixido
de carbono y agua, sin importar qu tan asi
milable biolgicamente sea la sustancia. Por
ejemplo, la glucosa y la lignina son oxidadas
completamente. Como resultado, los valores
de la demanda qumica de oxgeno (DQO)
son mayores que los valores de DBO5 y la
diferencia puede ser mucho mayor cuando se
presentan cantidades signifcativas de materia
orgnica resistente o refractaria, como ocurre
en el caso de los desechos de pulpa de made
ra, a causa de su alto contenido de lignina.
La oxidacin de la materia orgnica se
lleva a cabo mediante ebullicin de la mues
tra en una mezcla de H2SO4 y un exceso de
dicromato de potasio estndar;
3CI2 -I- 2 Cr"^' + 7H^O.
Si la concentracin de la
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
materia qumicamente oxidable
Tiempo (das)
es mayor que la concentracin de
materia oxidable biolgicamente,
Figura 9.11 Efecto de una poblacin bacteriana de baja den
entonces la DQO es mayor que la
sidad numrica en la DBO
DBO5. En las aguas residuales do
msticas la relacin DQO / DBO5 Fuente: tomada de Sawyer y McCarty (1978).
da un valor de 2. En efluentes de
plantas de tratamiento el valor
es 3. En residuos de destileras o
en plantas de refinacin la con
centracin de materia oxidable
Incremento en ia DBO
biolgicamente es bastante alta.
Tanto la DBOj como DQO
permiten determinar las con o>
dicionesde biodegradabilidad, as E,
como la eficiencia de las plantas O
m
de tratamiento (Sawyer y McCarty Q
1978; Romero, 1996).
H1 iItiIIIiI ' I' I
Demanda bentnica 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
de oxigeno Tiempo (das)
Figura 9.12 Efecto de ia ntrificacin en los valores de DBO
Es el consumo de oxgeno nece
sario para estabilizar la materia or
Fuente: tomada de Sawyer y McCarty (1978).
gnicacontenida en lossedimentos
e involucra procesos aerbicos y
anaerbicos. Esta estabilizacin etc. Esta respiracin anaerobia tiene como
ocurre casi toda en condiciones anaerobias, subproducto materia orgnica reducida y
por la difcil penetracin de oxgeno al algunos minerales que pueden transportarse
sedimento y por ausencia de productores pri por difusin hacia la lmina de agua y causar
marios. una demanda adicional de oxgeno.
En esta zona no hay consumo de ox Sin embargo, en la capa superior del
geno libre, sino de aquel contenido en los sedimento hay oxgeno libre proveniente de
compuestos presentes como el CO2, el SO^, la interfase agua-lodo; en ella, este oxgeno
196 / Fundamentos de limnologa neolropical Gases disueltos en elagua: eloxigeno disueo / 197

compactado el lodo, menor es la influencia agua sobrenadante. Dada la relacin en

de DB. Con base en estas observaciones,
Incubacin Inicial con alta los investigadores recomiendan que las
pruebas de laboratorio para establecer la
DB, y aun las realizadas ir situ, tengan en
cuenta profundidades hasta de 10 cm en
Incubacin lacapa del sedimento. Recientes investiga
al oscuro ciones llevadas a cabo con microelectrodos
han mostrado que el mayor porcentaje de
la DB se presenta en los primeros milme
tros de la capa de sedimentos.
La concentran de oxgeno: se ha consi
derado generalmente que la DB es inde
Incubacin con una semilla pendiente de la concentracin de oxgeno
bacteriana normal
en la columna de agua, cuando est en un
rango entre 3y8 mgL~'. Sehademostrado
que la tasa de consumo de oxgeno del
sedimento vara poco con el aumento de
la concentracin de oxgeno a amplitudes
entre 2y7,5 mgL"' yqueavalores menores
Consumo de O de 2mgL"', latasa deconsumo deoxgeno
decrece con la disminucin del OD en el
tre la temperatura y la concentracin de
oxgeno, se reconoce que un incremento
en aquella desencadena un aumento en las
tasas de respiracin bacterianas y,con ello,
un ascenso en las tasas de DB.
El contenido de materiaorgmca: es nece
sario considerar este efecto, dado que es
difcil evaluar la DB sin considerar el siner-
gismo existente entrela DQOy la respira
cin biolgica. Para diferenciar la DB por
respiracin biolgica y demanda qumica
se han empleado inhibidores bacterianos.
De esta forma se logra conocer la deman
da por respiracin biolgica.
La resuspensin delsegmento: en general,
al aumentar la resuspensin por mezcla o
remocin mecnica se incrementa la DB.
En lagos rasos o zonas de poca profun
didad en ros, donde la luz llega hasta el
fondo, la actividad fotosinttica puede
afectar la DB.

Tiempo (das)

Figura 9.13 Efecto de las algas en la DBO

Fuente: tomada de Sawyery McCarty (1978).

es consumido por microoi^anismos como nomina demanda bentnicaDB (Sperling,

las ferrobacteras, que usan compuestos dis
ponibles en el sedimento (hierro ferroso o
minerales metlicos sulfurados) como fuente
de energa, y liberan sustancias que, al en
trar en contacto con el agua sobrenadante,
reaccionan con el oxgeno presente. Los
subproductosparciales de la descomposicin
anaerobia(nutrientes comoamonioyfosfatos
que provocan una caiga interna que puede
afectar la calidad del agua) se disuelven,
atraviesan la capa de sedimento y pasan a
la masa lquida, demandando oxgeno libre,
aumentan la DBO en el agua y ocasionan
un consumo de oxgeno adicional (Villegas,
1997; Sperling, 2000).
La demanda de oxgeno de este con
junto de factores descritos es a lo que se de
2000). Los factores ms significativos que
afectan la DB son (Villegas, 1997):
Los macroinvertebrados bentnicos: que
mezclan constantemente las capas supe
riores del sedimento (bioturbacin), lo que
puede llegar a aumentar el rea superficial
efectiva sobre la cual ocurre la demanda
y transporte de sustancias orgnicas. Sin
embargo, para algunos autores, los pro
cesos de bioturbacin en la capa anxica
de sedimentos son tan lentos que no
alcanzan a afectar de forma significativa
la DB total.
Laprofundidad: se ha encontrado que la
DBa profundidades de lodo mayores que
10 cm es independiente de la profundidad.
Igualmente, se reporta que mientras ms
 Gases disxultos en el agua: el sistema carbono inorgnico disuelto... / 199

Tabla 10.1 Factores para calcular la solubilidad del CO2 se escribe, a veces, K,' en lugar de K|.
en agua a diferentes temperaturas de acuerdo con la ley Adems, ya que se estima que la mi
de Henry (C= kp) en agua destilada tad o algo menos del 1%del carbono
disuelto est en forma de cido, en
Temperatura K(mgL-') K(mmolL~')
las expresiones de equilibrio se usa
0 3.347 76,07 1.713
tambin COg (gas) + HgCO, (Mar
galef. 1983).
S 2.782 63,24 1.424
Posteriormente ocurre una se
10 2.319 52,70 1.194 gunda disociacin:
15 1.979 44,98 1.019

Gases disueltos en el agua: el sistema 20 1.689 38,29 878

pKg = 10,43,
Hco; <- + co;^
carbono inorgnico disuelto, 25

30
1.430

1.250
32,50
28,41
759

pH y alcalinidad
^ forma principal del carbono inorgnico
isu to (CID) es el COj. La proporcin atmos-
tnca del mismo vara entre 0,027 y0,044%;
su v^ormedio en regiones industriaUzadas en
1969era de0,03145% yen1977 de 0,0331%.
ngenerales se usa un valor de
0,0331%(Ck>le, 1983).SegnCarmouze (1994),
porrepresentar elmejor precursor delafoto
sntesis yel producto final de la degradacin
eiMtma orgnica, se denota como el mejor
ro ica or para determinar el metabolismo
del ecosistema.
El COj cumple un papel preponde-
ci n ela composicin
equilibrio interno
de lasyen laregula-
aguas dulces.
Mar^ef (1983) defme: 1. la concentracin
ecarbono inoi^nico disponible para pro
ductores primarios; 2. la forma yla cantidad
de metales alcalino-trreos en solucin; y dad proporcional (k) a su presin parcial (p)
3 se relaciona con el pH y con la reserva
alcalina.
Las fiientes primarias de CO^ son la
en el aguaes muchomayorque el del oxge
no y el nitrgeno, pues el COg es 200 veces
ms soluble que el oxgeno. El coeficiente
de transporte del CO2 a travs de la frontera
aire-agua vara dependiendo de la condi
cin del agua, as: en agua bien mezclada es
de 0,0023 cms~'; cuando hay viento fuerte
que aumenta la superficie de contacto con el
airees de 0,01 cms"', y en das calmados de
0,001 cms"' (Bohr, 1899).
Aunque el contacto con el aire es im
portante para la economa del COg, en vista
del almacenamiento de HCOj que contienen
la mayora de las aguas, este contacto no
desempea un papel tan importante como s
lo hace el oxgeno en los estratos superiores
(Ruttner, 1952).
El CO2 se disuelve en el agua en canti
completo en soluciones diluidas):
(Margalef, 1983). En la frmula C = kp, p
disminuye con la altura y la disminucin de
la presinabsoluta, yk aumenta con la altitud,
35 1.106 25,14
40 970 22,05
reacciona fcilmente con l, lo cual puede ob
servarse en la siguiente ecuacin:
COg (aire) COg (disuelto) + HgO.
Sin embargo, solo una pequea parte
del COg se combina con el agua; el resto per
manece como gas disuello. Luego se hidrata
y se convierte lentamente en HgCOj en un
tiempo medio de 15 minutos:
COg + HgO <-> HgCOj.
Por lo anterior, el pH del agua desti
lada y el del agua lluvia, aun en regiones no
contaminadas, es levemente cido.
El HgCO, es un cido dbil que se di
socia rpidamente, y por ello, se encuentra
parcialmente ionizado (al contrario de los
dbiles, los cidos fuertes se ionizan por
pK,= 6,43,
HgCOs <->
+ HCO3>
665
Kg = [H+] ]CO;"] / [HCO].
592 Losvalores de pK| y pKg citados para
519 las dos disociaciones son a 15 "C. De
lo anterior, se deduce que el CID en
elagua puede ocurrir en tres formas:
COg libre (COg +HgCOj). HCOyCO;^ La
sumatoria de las formas de CID es igual al
COg total, representado tambin como CI^;
o ECOg. En definitiva ECOg = COg libre +
HgCO, + HCOf + COj. Dependiendo del
pH de la solucin predomina una uotra de las
formas del CID (vanse figuras 10.1 y 10.2).
Los valores de K, y Kg dependen de la tem
peratura ydel pH (vase tabla 10.2)
La expresin p(x) es una notacin til
en qumica para expresarnmeros pequeos,
como las concentraciones inicas o las cons
tantes de disociacin de soluciones ridas y
bases dbiles.
p(x) = -log,o(x)-
En la frmula x representa la concen
tracin de una sustancia qumica dada, una
constante de equilibrio, etc. Por ejemplo,
en la tabla 10.2, un valor de K, de 2,65 X
10"^, al convertirlo en p(K|), sera igual a
-log',o(2.65 X10"') =-(-6,576) =6,576.
Una vez establecido el equilibrio, los

lluvia, la atmsfera (difusin), las aguas sub
terrneas, la descomposicin yla respiracin
de organismos. Las aguas hipolimnticas y
subterrneas presentan altas concentraciones
CO2 que noestn libres para escapar a la
atmsfera (Sawyer y McCarty, 1978).
El coeficiente de solubilidad del CO,
pero disminuye con la temperatura (vase ta
bla 10.1). Por ejemplo: a 20 C, y consideran
do un valor parap de 0,03%, C ser 1.689 x
0,0003, equivalente a 0,507 mgCOgL"'; si p
vara a 0,044%, entonces C tomar im valor
de1.689 X0,00044 = 0,743 mgCOgL"'. Ftorlo
general, elCOg estcombinado, pueselagua
K, = [H^"] [HCO] / [COg + HgCO,]. iones HCOy CO^ se disocian:
hco; + HgO <-> HgCOj + OH",
En la reaccinanterior, solouna peque
a parte del HgCOj se ioniza, comparada con co;^ + HgO hco; + oh~,
la cantidad de COg que se difunde en el agua HgCOj HgO + COg.
a partir del aire. Por la dificultad de conocer
la concentracin de HgCO,, se adopta un Los OH" resultantes de la disociacin
valor de "COg total", o sea COg + HgCO,, y del bicarbonato y del carbonato aumentan
200/ Fundamenlos de limnologa neotropical
COg libre + H^COg
IH1>
4,3<pH<6.4
4 4,3<pH<6,4 6,4 7 7<pH<8,3 8,3 8,3<pH<10,4 10,4 10.4 < pH < 12 12
6.4>pH<7
Figura 10.1 Variacindel porcentaje de las foirnas del CID frente a los cambios de pH
Fuente: modificada de Sawyery McCarty (1978).
la alcalinidad en aguas de la
gos con altas concentraciones
HiiIi1 de carbonates, derivadas del que debe permanecer libre, no combina
agua superfcial y subterrnea
[H.COJ 7 ,Hco:I I de la cuenca de drenaje (Wet-
zel, 1981).
El CO2 agresivo: como ya
se mencion, el CO2 entra en
combinacin con el agua lluvia
para formar H2CO3,que pasa a
H"*" -I- HCO3. Esta aguapercola
a travs del suelo y se combina
con aire atrapado en la capa de
humus, el cual es apreciable-
mente ms rico en CO2 que la
atmsfera, por la respiracin
de races y microorganismos.
El H2O incorpora ms COj a
Figura 10.2 Variacin de las formas del CID y las concentraciones
medida que se escurre en pro
de y Oi-T en respuesta a los cambios de pH
porcin al tiempo que demore
Gases disuellos en el agua: el sistema carbono nor^nico disuelto... / 201
Tabla 10.2 Valores de pK, y pK^ en fundn de los cambios de Elefectodel CO2 agresivo
temperatura es el de disolver ms CaC03
para producir Ca(HC03)2 que
Temperatura K, Xicr'' pK, Kg XICT^ pKg
constituyeuna reserva de HCOj
0 2.65 6.576 2,36 10,625
(Rutmer, 1952; Wetzel, 1981).
3,04 6.517 2.77 10,557
La reaccin proceder hacia la
5
izquierda hastaalcanzar de nue
10 3,43 6,464 3,24 10,490
vo el equilibrio:
15 3,80 6,419 3,71 10,430
20 4,15 6,381 4,20 10,377
Ca(HC03)2 <-> CaCOs -i-
HjO + CO2.
25 4,45 6,352 4,69 10,329
30 4,85 6,327 5,13 10,290 Si en la reaccin anterior
35 4,91 6,309 5,62 10,250 sepierdepartedelCO2 necesario
40 5,06 6.296 6,03 10,220
para que semantenga elequili
brio,seprecipitar el CaCOj, es
decir, nopasa a Ca(HC03)2 hasta
pasando a travs del suelo. Al llegar a los es que este se restablezca mediante
tratos ms profundos entra en contacto con la formacin de CO2:
piedra caliza o rocas calcreas, se solubiliza
a calcita en presencia de HgCOj y forma Ca(HC03)2 4-03003 -i-
Ca(HC03)2, el cual es relativamente soluble
H2O + OO2.
en agua;
Ftero, si hay OO2 agresivo no hay pre
CO2 + CaC03 -f H2O CaCHCOslg. cipitacin. El OO2 agresivo neces^o para
mantener ensolucin grandes cantidades de
No todo el COj de las aguas que per- HOQj puede perderse por diversas causas.
colan es usado para la solucin de la calcita, es Una de ellas, serefiere a que las macrofitas
decir, no todo se combina con el CaCOj para sumergidas en ciertos ros ylagos muestran
formar Ca(HC03)2. Para que el Ca(HC03)2 densas incrustaciones de0a0O3 que precipita
sea estable, se requiere una cantidad de CO2 a causa deluso fotosinttico del COg agresivo
por las macrofitas ylas algas epfitas.
da como Ca(HC03)2 en la solucin. Elste es
llamado CO2 de equilibrio, que no es capaz Medicin de las formas
de disolver ms CaC03, pues para ello se
requiere ima cantidad en exceso del COg de del CID
equilibrio que se llama CO2 agresivo (Ruttner,
1952;Weuel, 1981). La forma ms simple de medir el OOj libre
presente en el agua es por medio del mtodo
Ca(HC03)2 4-> CaCOj + HjO + CO2 de la fenolftalena, conlimiteciones en aguas
(de equilibrio) turbias, pues elcolorrosado que debe desarro
i llarse no puede apreciarse enestas drcunst^-
(No disuelve ms CaC03 hasta cias. Ftor lo anterior, se han propuesto varios
Ca(HC03)2: el agresivo, s). mtodos para calcularvalores deCO2 libre en
el agua, partiendo del conocimiento previo
La cantidad extra de CO2 requerida del pHylaalcalinidad. Col (1983) presenta
para mantener la estabilidad del Ca(HC03)2 algunos deestos mtodos, los cuales sebasan
en solucin, aumenta rpidamente al incre en lainterpolacin de grficas o usandofacto
mentarse el contenido de HCO3 de las aguas res deponderacin obtenidos deacuerdo con
a partir del carbonato. el valor del pH. La figura 10.3 representa, en
202 / Fundamentos delimttologia neotmpical Cases disueltos en elagua: elsistema carbono inorgnico disuelto... / 203

la abscisa, losvalores de pH, y en la ordenada, 3. A partir de la conductividad, corregir Tabla 10.3 Factores para calcular el CO2 libre calcular las concentraciones de las
los valores deCO2 libre enmgL"'; esto enuna los valores anteriores (vase tabla 10.5). De con varios vaiores de pH diferentes formas de CiD presentes.
escala semilogartmica. As, por ejemplo, si se esta forma se calculan pK, pK.] y pK^- 1. Caicuiar pK,, pKj y pK,^ de la
pH Factor pH Factor tabia10.2:
tiene una alcalinidad de 30 mgL~ y un pH de 4. Calcular las razones r^ y r2 que se
7, el valor de COj libreser aproximadamente refieren a las concentraciones molares de pK,= 8.33. pK2=10,29, pK,= 13,83.
6.0 1,937
7.5 0.061
de 6 mgL~'. Usando una regla seobtiene la CO2, HCO y CO3-'. 2. Corregir pK,, pKg y pK,^ 7= 28 +
interpolacin de estos datos. 6.1 1,539 7,6 0.049 273,16 = 301,16.
RainwateryThatcher (1960)presentan r, = [CO2 libre] / [HCO;] = 6.2 1,223 pK, = (3.404,71/301,16) +
7.7 0.039
una tabla basada en la relacin existente entre antilog(pK - pH) = lo'P^'-P'^', 0,03279 x 301,16-14,84 =
el pH y la alcalinidad, la cualpermite obtener 6,3 0,970 7.8 0.031 11,3 + 9.87-14,84 = 6,33.
r2 = [CO3] / [4HCO;] = antilog(pH -
datos de COj libre con rangos de pH entre 6,4 0,772 7.9 0.024
pK2 = (2.902,39/301,16) +
6 y 9 (vase tabla 10.3). Si, por ejemplo, se pK)= 10(pH-pK.]). 0,02379x301,16-6,50=9.64+
6,5 0,613
obene una alcalinidad de30mg L'' yunpH 5. Si se calcula considerando la titula 8.0 0.019 7.16-6,50=10,3.
de 7, el clculo sera de la siguiente manera: cinde alcalinidad (en mE^L'') y el pH, 6,6 0,486
8.1 0.015 pK= (4.470,99/301,16) +
se multplica la alcalinidad por 0,194, que es entonces: 0,01706 X301.16 - 6,09 =
6,7 0,386
el factor para im pH de 7, lo que resulta en a. Estime la alcalinidad por carbonatos
8.2 0.012 14.85 + 5,14-6,09 = 13,9.
5,82 mgL"', que es un valor aproximado a 6, (d')como:/l' = ^ - [OH"]. 6,8 0,307
8.3 0.010 3. Encontrar pKJ, pK y pK.^.
elmismo que sepuede leerporinterpolacin [OH"] = concentracin de OH" en 6.9 0,244 pK = 6,33- 0,09 = 6,24,
en la figura 10.3. Es importante anotar que, 8.4 0.008
mE^L"' = antilog(pH - pKJ, + 3)= 10(p" - pKi= 10,3- 0,27= 10.03,
como estos clculos dependen de los valores pK+ 3)_ Estaconcentracin es despreciable 7.0 0,194 8.5 0.006
depHyalcalinidad, suconfiabilidad depen pK;= 13,9-0,09 =13,81.
en valores de pH menores que 9. 7,1 0,154
der, a suvez, de la precisin con 8.6 0.005 4. Calcular r, =10*P''^"'^=
que estos se hayan realizado. 7.2 0,122 8.7 0.004 10(6^4-8,35) ^ 10"-" =7,76 X10".
Valores ms precisos tanto 7.3 0,097
8.8 0.003 5. Calcularr2=10<^"'^=10'""'''"'
de CO2 libre como de las dems Alcalinidad total como CaCO^ (mgL"^) 10-'=0,02.
7.4 0,077
formas delCID en el aguapueden 8.9 0.002
6. Calcular los factores f.
calcularse utilizando la metodolo 500- ^0 400
,200
Fuente: tomada de Rainwater y Thatcher (1960). 1 + 2f2 = 1 + (2)(0,02) = 1,04.
ga propuesta en MacKerethet al.,
1978. De acuerdo con estos autores, 200- /, =(1 +7,76x10") /1,04 =
1,00776/1,04 = 0,969.
los clculos se efectan a partir 100 = b. Usando los valores de r, y r2,calcular
de la conductividad, alcalinidad y los factores/apropiados para la forma de /2 = 0,00776 /1,04 = 0,00746.
temperatura, mediante los siguien Li 50 = CID requerida, as: /g = 1 /1,04 = 0,96.
o>
tes pasos: E _
/, (factor pcua CO2 total) = /4 = 0,02/1,04 = 0,0192.
1. Calcularlosvalores de pK], S
ja
20- 1 -I- r, + rj/ (1 + 2r2).
pK2 y pK, (vanse tablas 10.2 /2 (factor para COg libre) = Tabla 10.4 Valores de pK,, para distintas tem
0 10 =
y 10.4). r,/(l + 2r2). peraturas
2. i^ustar los valores obteni 5- /s (factor para HCO) = 1/(1 + 2r2).
dos de pK,, pKj y pK^ a partir Temperatura ('C) pK
de las siguientes ecuaciones:
(factor para COj^) = r^/(\ + 2r2).
2- c. Obtener la concentracin de la for 0 14.94
pK, = (3.404,71/D + made CIDrequerida (enmmolL"'), mul 5 14.73
1 -
0,032797- 14,84, tiplicando la alcalinidad (bien sea A o
10 14.53
A', segn el valor del pH) por el factor
pK2 = (2.902,39/7) + apropiado. 15 14,35
0,023797-6,50,
20 14,17
Ejemplo 10.1 Un lago presenta las
pK = (4.470,99 / 7)-I- Figura 10.3 Mtodo para calcular el CO2 libre partiendo de
la alcalinidad y el pH
siguientes caractersticas: tempera 25 14,00
0,017067 - 6,09, tura de 28 *C, pH de 8,35, conducti 30 13.83
7 = temperatura absoluta Fuente: tomada de Moore (1939). vidad de 2.800 |iS cm"' yalcalinidad
en K = (C + 273,16). de50mEqL"'. Apartir deestosdatos, 35 13,68
204 / Fundamentos de limnologa neolropical
Tabla 10.5 Factores para corregir los valores de pK,. pK^ y pK y obtener pKj, pKy pK^
Condtjctividad pS cm"') =70
pKj = pK| menos 0,02
pk = pKj menos 0,05
pK= pK,y menos 0,02
7. Calcular las concentraciones de
las formas de CID: A x factor
C02total=50xO,969=48.4mmdL-'.
CO2libre = 50 X0.00746 =
0.37mmolL"'.
HCO3 =50 X0,96 =48,0mmolL"'.
50 X0,0192= 0,96 mmolL"\
Se puedenestablecerporcentajes de
cadaforma respecto al COjtotal:
CO2 libre X100/ COg total =0,37 x
100/48,4 = 0.76%.
HCOj/ CO2 total =48 X100/ 48,4=
99,17%.
COa/COjtotaUO.gSx 100/48,4 =
1,98%.
Si los clculosde las diferentes formas
de CID se obtienen en mgL"', al sumarlos,
el resultado no ser igual al obtenido para el
CO2 total, acausa de los diferentes pesos mo
leculares de cada una de lasformas del CID.
1 pH
Ya que el pH est ntimamente relacionado
con los cambios deacidez ybasicidad, ycon la
alcalinidad, se considera conveniente discutir
primero las bases de este concepto.
pH esunaabreviatura pararepresentar
potencial dehidrogeniones (H ) e indicala con
centracin de estos iones en el agua.
La notacin pH expresa la intensidad
de la condicin cida o bsica de una solu
cin. Expresa, adems, la actividad del ion
hidrgeno y se relaciona ampliamente con
la acidez y la alcalinidad.
Lap del pH se refiere al poder (poten
cial) de actividad del Por tanto, en una
Gases disueltos en elagua: elsistema carbono inorgnico disuello... / 205
as: a OC y 1 atm es de mientras
que a 30Cy 1atm ser de 10"'" ^^.
=400 = 1.000 =5.000 En agua completamente pura, la rela
cindel nmero de H"" y de OH" es de 1,0,
0,03 0,05 0,09
siendo, por tanto, la relacin en general de
0,10 0,14 0,27 carcter neutro, es decir, a una concentracin
0,03 0,05 0,09
de 10"' expresada como moles L"'.
En una solucin neutra, el nmero
de H" es igual al de OH", pero Las masas
difieren. As, por cada tonelada mtrica de
reaccin cida,la mayoractividad del H'*' au molculasde agua no disociada, habr 0,1 mg
menta elpotencia] desdelaneutralidad (10~^ de H"" y 1,4mg de OH" (Col, 1983).
o pH = 7)hasta, por ejemplo, 10"* (pH = 4).
En reacciones de pH ms bsico, la activi [H"^] = [OH"] = 10"' a 25 "C,
dad del disminuye desde la neutralidad PH = -Iog,ol0,-7 = -(-7) = 7.
hasta, por ejemplo, 10"'" (pH = 10) (Wetzel,
1981). Las concentraciones de H"" y OH" en
El pH se define como el logaritmo en las ecuaciones anteriores se expresan en to
base 10 del recproco de la molaridad de los mo-gramos por litro (1 at-g L"' = 1,008 g).
hidrogeniones y se expresa matemticamente Al agp'egar cido al agua se aumenta la
como: concentracin de H"" y, como consecuencia,
disminuye la concentracin de OH" en con
pH =logio V.
OlV[H+] cordancia con la constante de disociacin;
por ejemplo, al aadir cido para aumentar
El pH tambin puede definirse como el
logaritmo negativo de la concentracin de hi
la [H"] a 10"", la [OH'] debe disminuir
drogeniones en molesL"' yseexpresa como: a 10"'", en concordancia con loexpresado a
continuacin:
pH = -logio [H^].
Tabla 10.6 Relacin entre el pH y la normalidad
En un litro de agua pura hay 0,0000001 de la acidez
o sea 10"' moles de H"*". Por tanto, el pH
del agua pura a este valor es de 7 o neutro. pH MotesL ' (normalidad
de la acidez)
Aplicando la frmula anterior tenemos lo
siguiente: 0 10'
10"'
pH =-logjo 10"' = logio = 7. 1
10"' 2 10"
La tabla 10.6 muestra la relacin entre 3 10"
4 10"*
el pH y la normalidad de la acidez.
5 10"
La constante de ionizacin del agua
pura se expresa como: 6 10"
7 10"'
HjO -I- OH' K^, = 8 10"
[H''][0H"]/[ll20] = 10"'". 9 10"
10 10"'
Para agua pura a 25 "C.
11 10""
pK^,= - log,K^, = - log,o 10-'" =
12 10"'
-(-14) = 14.
13 10"'
14 10"'"
Elvalor de K^, vara con la temperatura.
[OH"][H"] = 10"'" [OHl =
10"'"/[H""] =
10"'"/ 10"" =
10"'"+4 = iQ-'o.
Igual sucede al aadir una base al agua
para aumentar la concentracin de OH".
Nunca la[OHl o la[H*]serreducida a cero,
por muy cida o bsica que sea la solucin
(Col, 1983).
En ecosistemas con pH menores que 3,
se aumentan las concentraciones de cidos
oi^nicos disueltos, de HjSO,,, HNO3, y ci
do oxlico, adems del HjCOj que se forma
por accin de losmicroorganismos acuticos.
Cuando estos cidos se disocian, aumenta la
[H"^] y disminuye el pH (Col, 1983).
Lagos y lagunas con pH cido se en
cuentran en regiones volcnicas. Ecosiste
mas con pH alto(mayor que 9) se hallan en
regiones con balance hdrico negativo (preci
pitacin menor que evaporacin), enregiones
donde los ecosistemas acuticos son influen
ciados porelmar (reciben grandes cantidades
de CO3"' y HCO3I, y en regiones ricas en
Ca"^" (crsticas) (Col, 1983).
Losvalores de pH no pueden prome
diarse aritmticamente (Weuel, 1981). Para
estimarun valormedio: 1.se deben obtener
los antilogaritmos de cada valor de pH,
2. sacar el promedio de los antilog[aritmos;
y3. obtener el logaritmo de este promedio.
Este es el valor del pH medio.
Ejemplo 10.2 Obtener elvalor me
dio delpH sacadoa tresprofundida
des. Losvaloresobtenidos en cada
profundidad son: superficie = 7,5,
1,0 m = 7,1. y 10,0m = 6,5.
1. Calcular los antilogaritmos: pH =
- logJHl. antilogHjl =IQ-^""
En lasuperficie =10 "=3,16x10"^.
A1,0 m= lO"'-' =7,94 X10"
A10.0 m=10"' =3,16 X10"'
2. Promediar los antllm larltmos:
(3,16 X10"+ 7,94 X10"" + 3,16 X
10"')/3= 1.42x10"'.
3. Obtener el valor del pH medio:
-log,o(1.42 X10"') =6,85 que es un
valor bien diferente del pH medio
206 / Fu7idamenlos de limnologa neolropical
obtenido si se hubiese sacado su
mando (7,5 + 7,1 + 6,5) / 3 = 7,03.
Los valores de pH de la mayora de
lagos estn entre 6 y 9, siendo la mayor parte
del tipo "bicarbonatado", es decir, contienen
cantidades variables de carbonates y estn
reguladospor el sistema tampn,
COgHCO-COl
Como elpH delaguapuedeser modi-
fcado poractividad biolgica o porintercam
biodelCOjconelaire, debenevitarse largos
intervalos (que excedan unas pocas horas)
entrela toma de lamuestra yla medicin del
pH (MacKerethe fl/., 1978).
Las muestras por medir, de forma in
mediata o posterior, deben ser obtenidas
en recipientes llenos en su totalidad. Rara
estimaciones precisas debe dejarse llenar el
recipiente y permitir que su contenido sea
intercambiado siquiera unavez porsalida sin
burbujeo, antes de medir elpH (MacKereth
el al., 1978).
Como elpHdepende de la temperatu
radela muestra, entrabajos precisos se debe
informar latemperatura alacual fue medido.
Donde, como es usual, el principal siste
ma buffer proviene del sistema bicarbonato-
carbonato, se espera que el pH disminuya
aproximadamente 0,01 unidades por 1 C
de aumento. De esta manera, las medidas
en un laboratorio a 25 "C darn aproxima
damente 0,2 unidades de pH pordebajo de
aquellas medidas en elcampo enun ro o en
un lago fro (a5 C). Esta dependencia de la
temperatura es ms marcada en aguas cidas
(pH < 5)o bsicas (p > 9)en las quelas con
centraciones de[H*] y[OIT] son apreciables
(McKereth el ai, 1978); pero cuando semide
conelaparato, la temperatura est calibrada
en la medicin.
Las algas remueven CO2 para su acti
vidad fotosinttica y, como consecuencia, el
pH aumenta. Igual sucedecuando se remueve
el CO2 por aireacin: el pH cambia a valores
entre 8 y 9 en aguas de alcalinidad moderada.
Al incrementarse el pH, las formas de alcali
nidad cambian y el CO2 puede ser extrado
Cftisei di.\iiello en elagua: elsistema carbono inorgnico disuelio... / 207
por las algas de las formas combinadas del Tabla 10.7 Valores de alcalinidad y pH de algunos ecosistemas acuticos neotropicales
carbono (HCOj yCOj^): Tipo de ecosistema Alcalinidad pH
2HCO; CO3 -1- HgO CO2, (mgCaC03L-^)
c o : + HjO 20H" + CO2. Ros
Amazonas y tributarios en partes bajas 1.0S10.0 4,5-6.9
En definitiva, la remocindel COj por Amazonas en partes altas 10 6,5-7,5
las algas tiende a cambiar en las formas de Cauca 10,0-60,0 6,0-8,0
alcalinidad presentes, desde bicarbonato a Magdalena
carbonato, y de carbonato para hidrxido.
10,0-60,0 6.5-8.0
La mayora de ros y quebradas andinas 10,0-50,0 6.5-7,5
Durante estos cambios, la alcalinidad perma Vinagre (Parque Purac-Colombia) 0,0 1.5-2.5
nece constante y las algas pueden continuar
extrayendo COg del agua hasta alcanzar un Lagos naturales de altas montaas
pH alto, generalmente en un rango entre 10 La Tota (Boyac-Colombia) 30,0-80,0 6,5-8,5
y 11 (Sawyery McCarthy, 1978). La C(x:ha 0 lago Guamuez (Naiio-Colombia) 20,0-30,0 6,5-7.6
Laguna San Rafael (Parque Purac-Colombia) 10,0-20,0 6,0-7.0
Laguna El Buey (Parque Purac-Colombia) 10,0-30,0 7.5-8.5
Valores de pH Laguna Fquene (Cundinamarca-Colombla) 20,0-60,0 7,0-8.5
en aguas neotropicales Turlseras en pramos andinos <1,0 4,0-5.0
Lagos y lagunas en partes bajas
Los valores de pH en aguas naturales va Lago Saraiva (Amazonas-Per) 5,0-10,0 5.0-6.0
ran entre 6,0 y 9,0. La tabla 10.7 presenta Lago Tarajota (Amazonas-Colombia) 5,0-10,0 5.0-6.0
los valores registrados en algunos ecosistemas Cinagas varas (norte de Colombia) 7,0-300,0 7.0-9.0
neotropicales y sus respectivos rangos. Ntese Laguna del Parque Norte (Medelln-Colombia)
como el ro Amazonas y algunos de sus tributa Laguna Jardn Botnico (Medelin-Colombia) 200,0-300,0 8.0-8.5
rios en las partes bajas registran valores hasta
4,5;estosse presentan en cauces muy lentos y 300,0-400,0 7.8-7,9
con abundante materia orgnica en descom Embalses
posicin. Un ejemplo muy particular es el Promedio de 17 embalses de Sao Paulo (Maier 7,0-30,0 6,5-7,5
ro Vinagre, localizado en el Prque Natimal yTakino, 1985)
Purac (Colombia), el cual nace en la vertiente Promedio para seis embalses del oriente 10,0-40,0 6,5-7,5
occidental del volcn Purac y presenta valo antioqueo (Colombia) (varas fuentes)
res de pH con rangos entre 1,5 y 2,5. Ro Grande (Antoquia) 10,0-40,0 6.5-7.5
Los lagos naturales de altas montaas Piedras Blancas (Medelln) 10,0-40,0 6,5-7.5
presentan valores de pH entre 6,5 y 7,5, con Porce II (Antioquia) 60,0-90,0 7,5-8,4
excepcin de lagos de turberas en los pramos
andinos, que registran valores de 4,0 y 5,0. Los
lagos y cinagas de las partes bajastropicales en ms de una unidad entre superficie y fon luciones que resisten cambios en la concen
exhiben rangos de pH ms amplios (5,0 a do. Por ejemplo, en una columna de agua de tracin de al entrar en contacto con otras
9,0) dependiendo de su estado trfico y su aproximadamente 25 m en el embalse La Fe, soluciones cidaso bsicas. Un cidodbilllega
alcalinidad. Los embalses, por su parte, pre en el municipio de El Retiro, el pH puede a ser un buffer cuando se aaden sustancias
sentan valores entre 6,5 y 8,0, en concordancia mostrar en la superficie un valor de 8,0 y de bsicas,y una base dbil puede llegar a serlo
tambin con su grado de eutrofizacin. 6,0 en el fondo (vase figura 10.4). cuando se agrega un cido.
Con la profundidad, el pH vara poco Una mezcla de fosfatos cido y bsico
en lagos polimcticosy oligomcticos de altas Sistema buffer
es un buffer comn. Su pH puede determi
montaas tropicales. Pero en embalses, donde narse as:
se presentan estratificaciones trmicas, qumi Este es im concepto ampliamente relacionado pH = pH,
case hidrulicas por perodos prolongados de con la alcalinidad. Segn Col (1983) son so
buffer
retencin de agua, los valores pueden variar
208 / Fundamentos delimnologa neolropical Gases disueltos enelagua: elsistema carbono inorgnico disueo... / 209

donde: unidades con la adicin de cantidades consi
C es la concentracin molar del cido derables de cido y base fuertes. En contraste,
y su base conjugada. 1 Lde solucin 0,1 molar de NaCl no tampo-
Por ejemplo, un buffer de pH = 6,8 se nada puede cambiar de un valor pH de 7,0 a
hace mezclando un cido dbil (Na2HP04) y 2,0 adicionando tan solo 0,01 mol de HCP.
una base dbil (NaHjPO^). Si la mezcla inclu
yeuna concentracin molar0,06de NaHjPO^
y ima 0,04 de NajHPO^; su pH sera: Alcalinidad
pH = 6,8 + log(0,06/ 0,04) = 6,8 + Est asociada, generalmente, con las formas
0,18 = 6,98. de CID presentes en el agua. No tiene que ver
Si se aade 0,01 mol de HCP, entonces: con la terminologa del pH, pues aguas con
pH cido pueden tener alcalinidad alta. Es
pH=6,8+log(0,05/0,05)=6,8+O=6.8.
un ndice de la naturaleza de las rocas dentro
Al aadir 0,01 mol de NaOH, el pH de de una cuenca de drenaje y el grado en que
la solucin buffer ser: han sido sometidas a la accin del tiempo;
entra en el clculo del CO2 total disuelto
pH = 6,8 + log(0,07 / 0,03) = 6,8 -t-
usado para determinar el metabolismo del
0,37 = 7,17.
carbono en un ecosistema. Se modifica por
En conclusin, comenzando a un pH cualquier proceso que envuelva produccin
de 6,98, el sistema buffer vari entre 0,18 o eliminacin de iones H^, OH" y bases de
(6,98- 6,80 = 0,18)y 0,19 (7,17 - 6,98 = 0,19) cidos dbiles (Col, 1983; Esteves, 1998).
6 de junio de 1998 22 de junio de 1998
40 80 120 Saturacin q 40 80 120 Saturacin
I I I Vta,o)l de02(%) O I / F de 2 (%)
r
Saturacin
Saturacin
de02(%)
Conductividad
Conductividad
O 20 40 60
Conductividad elctrica O 20 40 60
Conductividad elctrica
Figura 10.4 Variacin vertical del porcentajese saturacinde O2, el pHy la conductividad durante junio
de 1998 en la presa del embalse La Fe de El Retiro, Antioquia (Colombia)
Fuente: tomada de Hemani y Ramrez, datos sin publicar.
Se define como el ntimero de protones
(H )necesariospara neutralizar lasbasespre
sentesen el agua; por ello, mide la capacidad
de esta para neutralizar cidos. Otra forma
de abordar este concepto es considerndolo
como la medida del contenido total de sus
tancias alcalinas.
La Asociacin Internacional de Ocea
nografa Fsica en 1939 la defini como el nti
mero de miliequivalentes de H'*' neutralizados
por un litro de agua de mar. Elsta definicin
reconoce que, a pesar de la mayor influencia
de HCO3 y COJ , los boratos (H^BO"*) res
ponden, al menos en las muestras marinas,
por cerca del 5% de la alcalinidad. En con
clusin, las aguas naturales contienen iones
negativos adicionales que reaccionan con
el y estos no solamente provienen de las
formas del CID.
Se expresa generalmente en miliequi
valentes de HCO3 carbonato, aunque otros
iones contribuyen a ella:
50mgCaC03 L"' = 1mEq L~' sin
referencia a o HCOj.
Comoya se dijo, el agua que contenga
algo de H2CO3 y una de sus sales se califica
como una solucin buffer. A esto se ajustan
la mayora de las aguas naturales. Aguas con
alcalinidades altas restringen los cambios
bruscos de pH. Sin embargo, en el mismo
tipo de aguas con concentraciones muy bajas
de metales alcalinotrreos y de metales alcali
nos, habrpocobicarbonato y, por tanto, baja
alcalinidad, a causa del complejo carbnico-
carbonatos.
Determinacin de la alcalinidad
Los H"^ procedentes del HgSO^, 0,02N son
neutralizados inicialmente por los OH" libres
y losdisociados provenientes de la hidrlisis
de carbonatos y bicarbonatos, como se mues
tra a continuacin:
CO^ + HgO HCO + OH",
HCO3 + HjG H2CO3 + OH".
Los H'*' provenientes del HjSO^ 0,02N
reaccionan con los OH" as;
H^ + OH'-^HjO,
H"^ + COJ-- HCO3>
h"^ + Hco;^ H2CO3.
La titulacin se efecta en dos etapas
sucesivas, definidas por los puntos de equiva
lencia para HCOj y HjCOj, que se indican
electromecnicamente o por medio de indica
dores (vase figura 10.5).
Rara la titulacin electromecnica se
agrega H2SO4 0,02N, es decir H'*', hasta
que todo el COj" y el HCO3 pasen a CO2 +
HoCOj a un pH de 4,35 aproximadamente,
el cual se monitoriza en la muestra mediante
un medidor de pH. Considerandoel volumen
cido gastado, se usa la siguiente frmula
para hallarel valor de la alcalinidad en mg-
CaCOs L"':
Alcalinidad (mgCaCOj L"') =
(Kfftrfo ^do ^ '
F = (PM del CaC03 x 1.000) z"' =
100.000/2 = 50.000,
donde:
PM es el peso molecular del CaC03,
igual a 50.
1.000 es el factor para convertir litros
a mililitros.
z corresponde al nmero de miliequi
valentes del CaC03, igual a 2.
La fenolftalena y el naranja de metilo
(o metil naranja) son los indicadores ms
comunes para determinar la alcalinidad. Si
al agregar fenolftalena a la muestra de agua
toma color rosado, el pH es superior a 8,3,
indicando que no h^ COj libre, pues todo se
presenta como CO yHCOj. Sialagregar la
fenolftalena la muestra no desarrolla color,
indica que el pH es menor que 8,3, y por
tanto el CID est presente bajo las formas de
HCO3 y CO2 libre.
Si el agua se toma color naranja, al a-
gregar nararga de metilo a la muestra, el pH
estar entre 4,5 y 8,3 y el carbono inorgnico
disuelto se encontrar en parte como COg
libre y en parte como HCO3. Si se contina

210/ Fundamentos delimnolo^ neolropkal
CO=yOH-
pkj = 10.3 co;. OH
pH > 8,3
X
a.
(HT = {OH1 = 7,0
pk,=6.4
Hidrxido
OH- +(HT -HjO C0= +H* ^ HCO3
Cantidad de cido(H,SO,, 0,02 N) (cm^)
Figura 10.5 Cun/a de titulacin de la alcalinidad
Fuente: tomada da modificada de Sawyer y McCarty (1967,1978).
titulando con cido sulfrico, llega un mo
mento en el cual la muestra de agua se toma
amarilla, lo que indica que se ha llegado a un
pH de 4,5; esto significaque todo lo que haba
como reserva de COj contenida en el COj^
y el HCO3 file llevada hasta COg libre. Esta
alcalinidades la que se denomina naranja de
metilo. La suma de estas dos alcalinidades se
conoce como alcalinidad total.
La alcalinidad total en las aguas donde
predominan las basesconjugadasdel HjCOj
(COj^ HCO^, se puede expresar de la si
guiente manera (Carmouze 1994):
Alcalinidad total es aproximadamen
te igual a la alcalinidad por carbonatos =
2[COj^]+ [HCO].
CrMs dnuel/os en elagtia:elsistema carbono inorgnico disueo... / 211
Adems de la alcalinidad por carbona en la alcalinidad sera la siguiente (Carmou
tosy bicarbonatos, en las aguas dulces y ma ze, 1994):
rinas puede existir alcalinidad por fosfatos
(proveniente de PO7', HPOj-, HgPO^) que Alcalinidad total= 2[COj-]+ [HCO^ -I-
tambin producen iones OH": [OH-] + [B(0H)4] + [SiO(OH)-] -I-
[(HPO^)-^'] -I- [HST -f- - [H+].
Alcalinidad total = 2[C03-] + En aguas muy cidas (pH < 5), la alcali
Punto de equivalencia
para HCOj y CO3 [HCO3-] + [OH"] + [B(0H)J -I- nidad llega a cero y es sustituida por la acidez
[(HPO,)-^] + --[H^] debida al cido libre. En estas condiciones, el
100% HCO H*eselmayor ion yla[H^] secalcula a partir
Para los valores de pH entre 4 y 10, del pH como antilog (-pH) enmolL"' ojL"'.
[0% COj +H2CO3 las bases ms encontradas son SiO(OH)-^, En menor grado, esto puede aplicarse al ion
SH"(HPO^)-^ y(NH^)*, las cuales son formas OPT en aguas muy alcalinas; su concentracin
receptoras de protones que se equilibran con (en molL"' o Eql7^) secalcula como antilog
Punto de equivalencia las bases conjugadas, como mostraremos a (pH - pK^:) (MacKerethet al, 1978).
para COg y HjCOg continuacin, y que son tambin responsables La alcalinidad total brinda una caracte
4,3<pH>6,3
de la alcalinidad (Carmouze, 1994): rizacin general del agua de una manera ms
0% HCO:yCO=
Carbonato aproximada quelaconductividad o cualquier
100% de CO, libre
H^SiO^ SiO(OH)"^ -I- H^, otra variable conservativa. Esto se debe a su re
HCO; + H* H,CO
(H2PO4)- <- (HPO4)-- + H^, lacin con otras caractersticas generales como
el contenido inico total (conductividad), la
HjS <-) HS" -I- H"^, concenu^cin de calcio (excepto en aguas de
NH4-<-.NH3 + H"". alta alcalinidad (>5 mEq / L)y el pH. Un pH
CO, libre, H* alto puede indicar una altaalcalinidad, con
Entonces, una ecuacin que resuma los siderable agotamiento de CO2 libre o ambos
efectos globales de los iones que intervienen (Carmouze, 1994).
Entonces, como los H"*" (a pH < 5,5) y
los OH" (a pH > 8,5) no son despreciables:
Alcalinidad total = 2[C03^]
[HCO;] -I- [OH"] - [H""].
En aguas marinas, los boratos B(OH)3y
B(0H)4relacionadospor la reaccin B(OH)3 +
HjO B(0H)4 -i- H , tambin son responsa
bles de la alcalinidad. Entonces, reconociendo
su efecto, la ecuacin para la alcalinidad total
se expresa as (Carmouze 1994):
Alcalinidad total = 2[C03^]-I-
[HCO;] -I- [OH-] -f- [B(OH)J -
[H^].
 Carbono orgnico / 213

(COD. COP)
. Maisrial lUAclono [COD. COP)
Salida ^
I Diftodacin
[hco;
Produccin primaria
\ Folos^ntBsis
AbuM 1
tutrtiTfeu I
PaalorQ y acereetnl
per ccnsirWOTM f

Carbono orgnico
[ Campuestca hmteet
lairiccono

Puede agraparse en dos categoras: detrico y
carbono orgnico particulado de la biota (COP-
biola). El carbono orgnico detrtico com
prende el carbono orgnico disuelto (COD)
COD rasatanioa
disuelto. Esta razn permite comparar la
aromaticidad de varios materiales hmicos.
Las unidades aromticas de las sustancias Raap^mcln
hmicas absorben luz ultravioleta (LUV) de da tas consumidores

y el carbono orgnico particulado detrtico varias longitudes de onda (Keskitalo y Elo-

(COP-detriico). Por dificultades enla separa ranta, 1999).
cin delCOP-deiriico delCOP-biota, muchos
lo determinan conjuntamente y lo llaman
carbono orgnico particulado total (COFT) COP-detrtico
ocarbono orgnico total. Sin embargo, el COP-
biota es una fraccin pequea del COFT Puede encontrarse bajo las siguientes denomi Cadena oJlmenda
benlnica
Para separar elCOD yelCOP-detrftico naciones: sesin orgnico, material orgnico
se usa la filtracin de una muestra de agua a en suspensin, detrito orgnico particulado,
travs de filtros libres de materia orgnica, slidos suspendidos voltiles, detrito particu
eslos
vegeiatasi
V

lo que se logra inicinerndolos previamen
te a 500 C, y de dimetro de poro () de
0,45 [im.
Los trminos material orgnico total
(MOT), material orgnico disuello (MOD) y
material orgnicopaniculado (MOP) son anlo
gosa COr (carbono orgnico total, TOC en
ingls), COD (DOC en ingls) y CO? (POC
en ingls).
El carbono orgnico coloidal forma parte
del COD, pero por dificultades en la sepa
racin, se considera conjuntamente con l
(Esteves, 1998) (vase figura 11.1).
La absorbancia de la luz ultravioleta a
254 nm(UVg..,) es un mtodo simpley rpido
para estimar la concentracin de material
orgnico enelagua. Larazn UVgj/COD da
un estimativo de la abundancia del material
absorbente de UV por unidad de carbono
lado o biodetrito. Forma una gi"an parte del
COFF y muchas veces proviene de la resus
pensin del sedimento, que generalmente
se relaciona con el crecimiento de bacterias;
es procesado por la cadena alimenticia de
detritos consistente en bacterias que se de
positan sobre l.
La organizacin de la cadena microbia
na es similar a la de la cadena alimenticia de
los metazoos, pero 1. aquella comienza con
COD (materia orgnica disuelta); y 2. nanofla-
gelados heterotrficos y ciliados cumplen el
papel de predadoies. Lascadenas microbianas
se acoplan a las cadenas de metazoos cuando
los protozoos constituyen un buen alimento
pai-a muchos zooplnctcrcs, principalmente
metazooplancton; por ejemplo: si ei zooplanc-
ton es dominado por Dnplinia, se produce un
alto consumo de fitoplancton, fiagclados y
Bacterias
metanogntaas
JSm
2*252 DMcenQoMn
MiCMaperbeaeriu
tmmJdftMX
CompontnlM OQantceal
(Msedbnento r
Figura 11.1 Ciclo del carbono orgnico en un lago hipottico
Fuente: lomada de Esteves (1998).
ciliados comestibles; consecuentemente, hay ftro si el zooplanclon est dominado
predominio de fitoplancton no consumible porrotferos y cladceros pequeos, entonces
y disminucin de la abundancia y diversidad se origina un predominio de fitoplancton
de protozoos herbvoros. Se reduce entonces pequeo, ina-emenio de protozoos (algunos
el consumo de bacterias por protozoos y se comen fitoplancton, pero principalmente
presenta una dominancia de pequeas bac bacterias), aumento de la poblacin bacte
terias (que no son consumidas generalmente riana de tipo filamentoso y de agregados
por Dapimia) (vase figura 11.2). bacterianos que son resistentes al pastoreo por
214 / Fundamentos de limnologa neotropicnl Carbono orgnico / 215

protozoos (Lampen y Sommer, 1997) (vase
figura 11-2).
Los organismos bentnicos e insectos
acuticos asimilan primero los sustratos ms
ricos en protena microbiana (protena de los
microoiganismos sobre el sustrato).
El COP-detrtico es una fuente de ener
ga alctona muy importante en ros y ria
chuelos; por ejemplo, segn Fisher y Likens
(1973), en el riachuelo Bear (Estados Unidos)
la fuente alctona de energa equivala al
99,8%, de la cual 53% era COP-detrtico.
Fittkau (1967) justifica la alta densidad de los
igaraps de la regin amaznica a travs de
la concentracin de COP-detrtico.
Si la resistencia de los productores pri que esta fuente puede ser de menor impor
marios a la hcrbivora es alta, entonces la ca tancia en la reserv a de CX)D.
dena de dctj'ilos adquiere ma\'or importancia.
El componente principal cic esta cadena son
las bacterias y los hongos. Existe controversia
Carbono orgnico disuelto
sobre si la fuente alimenticia directa es el
detrito mismo o los microorganismos asocia Se origina en la descomposicin de plantas
dos a el. l'arcce que depende del tipo de or y animales y productos de excrecin de estos
ganismo detritvoro. La eficiencia ecolgica organismos (vase figura 11.3). Los compo
para los detritvoros es baja, por el alto por nentes principales son protenas, carbohidra
centaje de compuestos relraciurios. tos, Upidos y compuestos limicos.
En los lagos dominados por produccin Birgc y Juday (1934) estudiaron 500
primaria autctona, la variabilidad temporal lagos de Wisconsin (Estados Unirlos); la con
(diaria, estacional) y espacial de la cadena de centracin de COD fue IO veces mayor que la
los detritos es relativamente pequea e indica de COP-detrtico. La concentracin de COD.
sumada con ladeCOP-de-tico, muchas veces
es mayor que a del carbono orgnico de la
biomasa viva. Gran nmero de investigacio
nes han corroborado lo anterior.
Ra y Hill (i981/>, en Esleves, 1998) en
el lagoTup encontraron que entre el 71 y el
90% del COT estaba constituido por COD
(vase figura 11.4).
La conceirtracin de COD est relacio
nada con el estado trfico del cuerpo de agua
y con el tipo de influencia a que est sometido
(contribucin alctona, contaminacin, etc.)
(vase tabla 11.1).
Tambin est relacionada con la herbi-
vorn del zooplancton sobre el fitoplancton:
Lampen (1978) hall que el 17%del carbono
de la biomasa fitoplanctnica era liberado
por herbivor-a de Daphnia piiUx. Adems,
tambin est en relacin con el material fecal
del zooplancton.
Las fuentes principales de COD son el
filopiancion y las macrofitas acuticasdurante
la fase vegetativa y la senescencia, a travs de
la autlisiscelular,influenciada principalmen
te por el estado fisiolgico y fenolgico de las

Compuestos orgnicos
de origen alctono

Fotosntesis. Zooplancton,
Algas, macrtas herbivorfa
CD fe & -H ' y bacterias y excrecin

Fitoplancton Protozoos Fitoplancton Quelacin

Protozoos
de elementos
Compuestos orgnicos Compuestos
no comestible pequeo
disueltos inorgnicos
/ y comestible trazas

Coprecipitacin Descomposicin
.VrV con CaCOg, Fe/MnfOHlg microbiana
Detrito y arcilla
Bacterias
Bacterias
Sedimento superficial

Sedimento permanente

Figura 11.2 Cambios en la estructura de tamaos de bacterias por influencia de la talla de los orga
nismos de la comunidad zoopianctnica. Las dimensiones de los cuadros representan ta disminucin o Figura 11.3 Fuentes, transformaciones y funciones del carbono orgnico disuelto en un ecosistema
incremento. El grosor de las flectias indica la preferencia por una u otra forma de alimento. acutico lentico

Fuente: tomada de Lampert y Sommer (1997). Fuente: tomada de Estevas (1998).

216/ Fundamentos delimnologa neotmpical Carbono orgnico / 217

agente de interferencia en la
Carbono
fotosntesis, ya que altera la pe
inorgnico netracin de luz. Es tambin un
agente precipitador de iones
Carbono orgnico
disuelto _
notable, por ejemplo:
Carbono orgnico
particulado Ca(OH)2 + cidos hmicos
Carbono
(algas) Ca-humato + SCOj + 2H2O.
Carbono
(zooplancton) Tambin forma complejos
I Carbono
con metales pesados como Cd,
(bacterias)
Zn, Cu, Ni, Pb, Co, Mn, Mg, Cr,
que una vez formado el comple
Figura 11.4 Concentracin de diferentes formas de carbono en jo van a los sedimentos.
un lago de Estados Unidos Se ha estimado que el con
sumo de permanganato, expre
Fuente: modificada de Estoves (1998).
sado en g KMnO^ / m dividido
por 4, da aproximadamente la
plantas. Sin embargo, algunas sustancias como cantidad de COD en el agua.
el cido gliclico y otras se producen todo el
tiempo de vida de la planta.
l''aFece existir relacin inversa entre la
Principales formas del COD
concentracin de COD y la de nutrientes en
el medio; por tanto, en los lagos ms eutr- Sustancias hmicas: son biopolmeros de peso
cos hay menor excrecin de COD. Adems, molecular entre 30 y 30.000 unidades de ma
a menor tamao del cuerpo de agua, mayor sa atmica (urna) que contienen grupos fen-
importancia del COD. licos y carboxflicos con bajonmerode gru
Los compuestos excretados como cido pos alifticos, color amarillo a negro, y son
gliclico, carbohidratos, pptidos, aminoci refractarios.
dos, enzimas, sustancias voltiles, aldehidos, Estn presentesen todaslasaguas natu
cetonas, aminas, vitaminas, antibiticos, toxi rales, se encuentran en concentracin menor
nas, sustancias productoras de mal olor y en las aguas subterrneas yen elaguade mar
sabor, son tambin fuentes de COD. (0,1-0,5 gm'^)- Su concentracin enlagos va
desde pocos gm"' hasta 15 gm" . En turberas
y en la parte baja de ros pequeos la con
Importancia del COD centracin de sustancias hmicas es mayor
que 60 gm"^.
Es una fuente considerable de energa para De acuerdo con su solubilidad en me
bacterias y algas cianoficeas. Es, adems, un dio cido o bsico, las sustancias hmicas se
clasifican en:
Tabla 11.1 Concentracin de COD en diferentes Acidos hndeos: fraccin insoluble en
tipos de lagos templados condiciones cidas (pH < 2), pero soluble
en pH alto.
Tipo de tago mgCODL'^
2.Acidosflvicos: fraccin soluble bajo
todas lascondicionesde pH. Son la mayor
Oligotrfico 0,5-3
Mesotrfico 5-10 fraccin en el agua; dan el color amarillo
Las sustancias hmicas se presentan en
elagua como molculas disueltas, suspensio
nes coloidales y como material particulado.
La porcin ms estudiada es la disuelta. Son
la mayor fraccin del CX)D en lagos. En la
mayorade las aguas superficiales, las sustan
ciashmicas responden por cerca del 50% del
COD. En aguas fuertemente coloreadas, las
sustancias hmicas pueden responder hasta
por el 90%. Se originan en comunidades
planctnicas (especialmente fitoplancton),
comunidades de macrolta en la regin lito
ral. En general, la contribucin alctona es
mayor que la contribucin autctona.
De acuerdo con la concentracin de sus
tancias hmicas, Keskitalo y Eloranta (1999)
clasifican los lagos finlandeses en oligoh-
micos, mesohmicos y polihmicos; pueden
existir lagos oligo y eutrficos dentro de esta
clasificacin; por ejemplo, eutrfico oligoh-
mico o eutrfico polihmico.
Los lagos con sustancias hmicas fue
ron incluidos en la tipologa de lagos por
Naumann (1921), quien acu para ellos el
trminodistrofia. Se caracterizan porque pre
sentan sedimentos con precipitados alctonos
de coloides hmicos (sedimento tipo dy, con
colorpardo o pardo negruzco, con los mismos
constituyentes del sedimento tipo gyttja; esto
es, de formacin coprognica,pero con part
culashmicas pardas; por ello, puede decirse
que el dy es un gyttja mezclado con coloides
de cidos hmicos), aguas altamente colo
readas donde la atenuacin lumnica ocurre
principalmente por el agua ms lassustancias
disueltas (KHjO) y material arcilloso en mu
choscasos. En estos lagos, el clima ptico est
dominado por las longitudes roja yverde del
espectro (Keskitalo y Eloranta, 1999).
Elgrado de distrofia se determina por
la razn entre los coeficientes de extincin del
verde yel rojo,cuyoresultado se interpreta as:
paraaguasoligohmicas, el valor de la razn
es menor que 1,2; en las aguas mesohmicas
caeentre 1,2-1,8; y en las polihmicas la razn
lumnica, el pH cido y la baja concentracin
de nutrientes inorgnicos, todos los cuales re
ducen la riqueza de especiesde la comunidad
fitoplanctnica.
Jamefelt (1952, 1956) encontr una
riqueza numrica media de 71,1 taxones(n =
44) en lagos eutrficos finlandeses; en lagos
diseutrficos la riqueza fue de 69,1 (n = 70).
En oligotrficos oligohmicos se hall im va
lor medio de 44,4 y de 38,4 taxones en lagos
meso a polihmicos. Eloranta (1974)tambin
encontr un nmero bajo de taxones en lagos
altamente coloreados (vase tabla II.4).
Eloranta (1968a), con base en muestras
provenientes de 58 lagosfinlandeses,los divi
di en cinco grupos: eutrfico, diseutrfico,
mesotrfico, oligotrfico ycido-oligotrfico.
Los lagos eutrficos presentaron una mayor
riqueza media, con 109 taxones; los diseu
trficos, 79; los cido-oligotrficos, 44. La
riqueza de clorococales fiiede 38,4 taxones en
los eutrficos y 18,4 en los diseutrficos.
En los lagos hmicos, la atenuacin
rpida genera calentamiento del agua y pro
duce estratificacin trmica aguda, reforzada
por el hecho de que muchos de ellos se en
cuentran protegidos por selvas que reducen
la accin del viento (vase figura 11.6).
Estos lagos presentan alta concentra
cin de compuestos orgnicosde origen alc
tono, que incrementan elconsumode oxgeno
en la columna de agua, por lo que el fondo
puede llegara estar desoxigenado. En ellos,los
Tabla 11.2 Concentracin media de COD en cuer
pos de agua de diferentes climas
Clima COD(gm-^)
Artico y alpino 2
Taiga 10
Templado fro 3
Templado clido 7
ridos 3

Lago rodeado de selva 10-20

Lagos contaminados
Fuente: temada de Estevas (1998).
so a los cuerpos de agua.
3. Huminas: obtenidas nicamente de
15-30
material slido; fraccin insoluble en ag^ua
a ningn pH.
es mayor que 1,8 (vase tabla 11.3). Trpicos fiijmedos 6
Los lagos hmicos tienden a ser ejem Pantanos y humedales 25
plos de ecosistemas oligotrftcos por na
turaleza, a causa de la poca penetracin Fuente: tomada de Keskitalo y Eloranta (1999).
218/ Fundamentos delimnologa neolropical Carbono orgnico / 219

son a causa especialmente de la transparen concentraciones estn en el orden de nano-

cia,el color del agua y la DQO medida como gramos.
COD (gm-a)
consumo de KMnO^, como se observa en la Los lagos de color pardo son comunes
10 tabla 11.5. en las regiones templadas, en las regiones
Segn Jones y Arvola (1984) en los lagos boreales fras y en las zonas tropicales. La
pequeos localizados en selvas del Evo, en el fuente dominante de carbono oi^nico para
sur de Finlandia (n = 14 lagos), los valores del las aguas superficiales son los humedales.
color estuvieron estrechamente relacionados La combinacin de produccin prima
con los Vtilores de COT y DQO en el agua ria y tasas de descomposicin controlan la
1. Agua intersticial que (vasetabla 11.6, figura 11.7). concentracin de COD en agua. Por ejemplo,
disuelve COD Los lagos pequeos son a menudo los ambientes rticos, alpinos y ridos tienen
ms pardos que los grandes, por las cargas menor COD a causa de la baja productividad.
Revestimiento de sustancias hmicas, las cuales pueden ser En los ambientes templados y tropicales que
de COD-AI
relativamente mayores. Sin embado, no se son mucho ms productivos, pero donde la
2. El COD forma complejos hall una correlacin significativa entre el oxidacin de materia orgnica es rpida,
Revestimiento con el Fe y el Al
de COD-Fe
logaritmo del rea y el color en una zona que la concentracin de COD disminuye. En la
contena lagos grandes y pequeos ( = 104 taiga,que tienealta produccinde materia or
o
o Partcula de arcilla lagos) (vase figura 11.8). gnica y baja descomposicin, se incrementa
3. Absorcin por arcillas
y formacin de complejos
Segn Naumann (1922), los lagos hmi la concentracin de COD (vase tabla 11.2).
o
T3 COD-metal cos son distrficos y pueden a su vez ser oli- El clima y las condiciones de drenaje
O
(O gotrcos o eutrficos. ejercen una crucialinfluenciasobrela concen
2
o Sustancias no hmicas: conformadas por tracin de COD del suelo: estas concentracio
4. Degradacin microbiana compuestos nitrogenados: aminocidos nes son mayoresen lascapassuperficiales ydis
y conversin de COD en CO^ libres, pptidos y protenas, carbohidratos minuyen hacia los horizontes profundos. Esta
Nivel fretico solubles (mono, oligo y polisacridos), lpi- prdida se debe inicialmente a la adsorcin y
dos totales (triglicridos, cidos grasos, etc.), copiecipitacin del COD en los suelos mine
vitaminas y enzimas (B, , Bjg y H), cuyas rales con hierro y aluminio (vasefigura 11.5).

Acufero
Tabla 11.3 Valores de extincin de los colores azul (cj, verde (e^) y rojo (e^ en agua destilada, en el
lago ultraollgotrfico Tahoe y en algunos lagos finlandeses, con diferentes transparencias (D^^, valores
Direccin de (lujo de color y blomasa fltoplanctnlca expresada como clorofila a

Lago Color(gPtni^) D^(m) Ea Ca (mgm'^)

Agua destilada 0 ... 0,008 0,023 0,29 0,06 0,0

Tahoe 0 25-40 0,06 0,08 0,33 0,24 1.0
Figura 11.5 Disminucin del COD en las aguas Intersticiales del suelo PuruvesI 6 11.2 0,44 0,24 0,56 0,43 1.5
Fuente: modificada de Keskitalo y Eloranta (1999). SuolammI 5 5,0 0,49 0,32 0,62 0,52 4,4
Pyhajivl 24 4,5 1,66 0,75 0,77 1.0 2,1
Ormajrvi 30 2,3 2,36 1,19 1.13 1.0 4,6
compuestos hmicos actan como quelantes, usadas en aguas de bajo contenido hmico y
UhIjrvI 34 1.7 2,48 1,29 1,31 1.0 12,4
que protegen contra los efectos dainos de los alta conductividad dan resultados razonables
iones libres de aluminio o contra los daos de en ellas; en las aguas pardas esos sistemas no rarkkojrvi 81 0,6 5,84 2,30 2,51 0,9 40,0
pH bajos (Keskitalo y Eloranta, 1999). funcionan (Keskitalo y Eloranta, 1999). Vanajanvirta 80 1.3 7,16 2,91 2,06 1.4 18.7
Las clasifcaciones trficas tradicionales Jamefelt (1963) agrup los lagos fin Multianjnri 86 2,1 4,38 2,41 1,26 1.9 5,5
basadas en ndices (ndice de estado trfico- landeses en cinco tipos de acuerdo con el nivel paajaivi 156 1.5 9,21 3,65 1.77 2,1 7,4
lET de Carlson), visibilidad Seccbi, series de de trofia y con su contenido de sustancias h Klmlnglnjn/i 187 0,8 9,51 5,37 2,21 2,4 9.4
indicadores y cocientes (como los de Tbun- micas. Las diferencias en el contenido de sus
mark, 1945; Nygaard, 1949;Jmefelt, 1952), tancias hmicas en estos cinco tipos de lagos Fuente: tomada de Keskitalo y Eloranta (1999).
220 / Fundamentos de limnologa neoropical Carbono orgnico I 221

Tabla 11.4 Valores medios de nutrientes, demanda qumica de oxgeno (DQO), pH, diversidad (H'),
equidad (E) y otras variables relacionadas con el fitoplancton para lagos finlandeses agrupados de
Lago distrfico Lago de aguas datas
acuerdo con el color del agua (n = 246 lagos, una muestra por lago)

Color' rea Color P total N total DQO pH Taxa Biomasa H' E Algas fageladas

>150 0,4 221 44 601 23,4 5,4 44 3,7 1,62 0,44 75

85-150 0,9 110 36 548 16,4 6,0 65 3,6 2,31 0,57 65
45-80 23,6 63 21 534 10,7 6,3 80 2,3 2,63 0,61 62
25-40 32,2 33 13 409 6,7 6,8 67 1.0 2,47 0,60 62
<20 6,1 12 9 301 3,3 6,6 54 0,4 2,16 0,54 62

'Coior (gPtm"), rea (km), P total y Ntotal (mgm"), DQO (gOgm"), biomasa (gm*), H' (nats incT').
/ = luz
Fuente: tomada de Keskitalo y Eloranta (1999). 6 = temperatura

En las zonas templada y tropical, los eco
sistemas que son modelo de estudio son los la
gos de aguas claras. Estos lagos se caracterizan
por poseer conductividad alta a moderada,
pH alcalino a neutro, buena capacidad buffer
por sistemas de calcio y bicarbonato, materia
oignica de origen principalmente autcto
no y clima ptico dominado por longitudes
de onda azul y verde. Su estado trco est
conectado a la concentracin de nutrientes
Figura 11.6 Variacin vertical de la temperatura y la radladn en lagos de distinto estado trfico
y a la profundidad de la zona trofognica Fuente: tomada de Keskitalo y Eloranta (1999).
que depende, a su vez, de la concentracin
de organismos planctnicos (Keskitalo y Elo
ranta, 1999).

Tabla 11.5 Variacinde la transparencia Secchi {Dg^), el color y la DQO en lagos finlandeses de dife
rente estado trfico

Oso (m) Color(gPtrn^) DQO (gOr^)

Tipo de lago S S 50
Media Rango Media Rango Media Rango 8 o
%

Eutrfico 1.8 0,4-4,0 47 40-70 11,3 1,5-1,8

DIseutrfico 1.3 0,4-4,0 93 40-300 16,8 10,5-39,5
Oligotrfico oligotimico 4,2 2,0-12,5 38 5-95 10,2 2,0-17 - COT = 0,09 color + 3,55 DOOl. =0.13 COLOR + 2.79

Oligotrfico mesofimlco 2,0 1.5-2,7 66 50-70 14,6 9,3-25

r T I I
Oligotrfico politimico 1.1 0,3-1,4 109 8-180 17,0 11,5-52 100 200 300 400 500 600 100 200
Color (g Ptm") Color (g Pini^)
Fuente; tomada de Keskitalo y Eloranta (1999).

Tabla 11.6 Respuesta del color respecto a los incrementos de la DQO y el COT en lagos finlandeses
Figura 11.7 Relacin entre el color del agua y las concentraciones de COTy DQO
DOO(gO^-^) Color (gPtm) COT(g/irf) Color (gPtnT) Fuenfe; tomada de Keskitalo y Eloranta, 1999.
5 18 5 17

10 57 10 74

20 137 20 189

40 295 40 418

Fuente; tomada de Keskitalo y Eloranta (1999).

222 / Fundamentos delimnologa tteolropical

400 --

Color = -13,53 log (rea) + 117,85

300 - -I = 0,02 (no significativa)

'e
s.
^ 200
Principales iones en las aguas naturales
fe
o
O

100 --
Puede afirmarse,en trminos generales, que las bases dbiles se disocian en menor grado,
todos los elementos componentes de la cor como es el casodel cido carbnico (H2CO3)
teza terrestre tambin se encuentran en los en el agua:
+ +
0,5 2,5
ros, lagos y lagunas. Es decir, que la compo
1 1.5
sicinqumica de las aguas epicontinentales H2CO3 -I- Hco;,
Log (rea) (Km^) refleja la naturaleza qumica del terreno que HCo ^ +co;^.
las contiene. Sin embargo, la abundancia re
Figura 11.8 Relacin entre el logaritmo del rea superficial y el color del agua en lagos del Parque lativa de estos elementos vara de continente Rjr su parte, la ionizacin del hidrxi-
Nacional de Finlandia a continente y de regin a regin. Entre los do de amonio, una base tpica que se encuen
Fuente: tomada de Eloranta (1995). factores que operan para estas diferencias tra en elagua, se representa delasiguiente
estn el clima, la topografa, la geografay la manera:

actividadbiolgica.
Los elementos qumicos no se encuen
tran aislados en el medio natural, sino combi
nados, formando cidos, sales y bases, los cua
les se disocian en iones cuando se disuelven
en el agua. La atmsfera y la lluvia tambin
contribuyen al incremento de los iones en el
agua, especialmente en las regiones volcni
cas y reas industriales.
Aldisolverse lassustanciasqumicasen
el agua, estas se disocian en cationes o iones
positivos y aniones o iones negativos. De
acuerdo con la teora formulada por Svante
Arrhenius en 1887, todos los cidos, basesy
sales se disocian en iones cuando se colocan
en el agua. El observ que soluciones equi
valentes de diferentes compuestos variaban
notablemente en conductividad. Este fen
meno seusa hoyda para diferenciar el grado
de concentracin de los cidos y las bases. Se
considera que los cidos y las bases fuertes se
disocian hastacerca del 100, peroloscidos y
NH3 + H2O -* NH4 -I-
El NH| (ion amonio), puede a su vez
tambin disociarse como sigue:
nh; .NH3 + H^.
Iones en el agua
Los aniones ms importantes que se encuen
tran enlas aguas natiu^es son los carbonatos,
cloruros, sulfatos, fosfatos y nitratos. Ellos
se encuentran en combinacin con cationes
como el calcio, el sodio, el potasio, el mag
nesio y el hierro, formando sales ionizables.
A causa de la solubilidad del cido carbnico
enelagua, los carbonatos son, a menudo, las
sales ms abundantes en las aguas dulces.
Comoya se mencion, la composicin
de los iones en el agua vara con la naturaleza
del terreno. Clarke (1924) hizo un estimativo
224 / Fundamettlo.% de timnologa neoiropical
global de la composicin qumicade lasaguas en un aierpo de agua natural, l-os slidos
dulces, el cual, por estar expresado en trmi totales disuckos (STD) se pueden determinar
nos de porcentaje, tiene an validez para la filtrando)' evaporando una detenninada can
mayora de las aguas interiores. En dicho esti tidad de agua a bajas temperaturas { 105 "C).
mativo el autor no incluye los fosfatos, pero ya El residuo seco contiene materiales tanto
que su proporcin en el agua con los nitratos orgnicos como inorgnicos y es lo que se
es de aproximadamente 1:10, ellos podrn conoce como STD. La combustin siguien
estar por el orden de 0,10, en trminos de te de estos residuos a una temperatura de
porcentaje (vase tabla 12.1). La composicin 500 "C elimina las sustancias oignicas y
de estos iones en lagos cerrados vara mucho descompone los bicarbonatos can prdida de
con la precipitadti y la evaporacin. As,por COj. El residuo resultante contiene los slidos
ejemplo, la salinidad del Gran Lago Salado inornicos letales y representa la concentra
de Utah. cerca de siete veces superior a la cin de sales totales del agua. 1.a salinidad
del mar, se debe a que all la evaporacin es del mar se define como la concentracin total
superior a la precipitacin, concentrndose de los componentes inicos. La cantidad de
de esta manera cada vez ms los iones pre residuo en cada operacin ms la prdida
sentes en el agua. por combustin (a 500 C) se expresa como
la proporcin de la muestra de agua original
en parles por milln (ppm) o miligramos por
Slidos totales disueltos litro (mgL"').
y conductividad elctrica La cantidad de S'ID en ppm vara am
pliamente. Aguas muy oiigotrficas, como es
La concentracin total de sustancias o mine
elcaso de la mayora de las aguas de la regin
rales disueltos es im parmetro til para cono amaznica y andina, pueden contener valores
cer las relaciones edficas y la productividad mayores de 10 ppm o mgL"'. La mayora
de los lagos y ros neotropicalcs presentan
rangos entre 10 y 200 ppm. Ciertas lagunas
Tabla 12.1 Porcentaje promedio de la composi costeras influenciadas por aguas marinas o
cin qumica de las aguas dulces lagos interiores, por agua.s saladas subterr
neas, pueden presentar valores ma)'ores que
Porcentaje 2.000 ppm. Como ejemplo de comparacin,
el mar presenta en promedio valores STD de
Aniones 35-000 ppm y el Gran Lago Salado de Uiah
cof 33,40 de 220.000 ppm. Es tanta Ja densidad que la
sof 15,31 salinidad proporciona a este lago, que una
cr 7,44 persona puede simplcmcnlc flotar en l sin
no; 1.15 hacer ningn esfcrzo.
POf <0,10 Una manera rpida y simplificada de
Cationes medir los STD de una mue.stra de agua es
19,36
la conductividad elctrica. El hecho se basa
en la capacidad de una solucin para con
4,87
Na*^ 7,46
ducir una corriente elctrica en fiuicin de
la concentracin de iones en ella presentes.
K* 1.77
Por tanto, se espera que soluciones con ma
Otros yor concentracin inica presenten mayoies
(Fe, AlljOj 0,64 conductividades y, por consiguiente, menor
SiOg 8,60 resistencia. Aguas muy oiigotrficas o pobres
en iones, presentarn bajas conductividades
Fuente: tomada de Clarke (1924), y alta resistencia.
La medida de conductividad de un
cuerpode agua es uno de ios parmetros ms
importantes en limnologa. Debido a eQa se
puede conocer mucho acerca del metabolis
mo de un ecosistema acutico. Adems, altas
diversidades de especies corresponden, a
menudo, a bajas conductividades y viceversa.
Esuna medida conseivativa, junto con la al
calinidad y ios cloruros, entre otras. Se mide
con un conductmeiro que evala el flujo (o
migracin) de electrones (o iones) a travs del esta relacinno funciona muybien, por la ma
agua. Vara con la naturaleza de los iones ma
yores que ta solucin contiene: por ello, aguas
de diferente composicin inica mostrarn tambin se coloca una columna de valores ex
una relacin variable entre concentracin presados enohmcm"' (vase tabla 12.2).
inica y conductividad. Rar ejemplo, mientras
que el lago Disti ict Water, con dominancia de
iones Na^ y Ca*", posee una conductividad
de 112 pScm"', el Malham Tare, de aguas
calcreas y con Ca*" y HCOiJ como iones
dominantes, presenta una conductivad de
10 pScm"' (McKereth, HeronyTalIing, 1978).
Es de anotar que este parmetro se mide en
pmhoscm o pScm . El sicmen (S) expresa
laconductancia entre dos puntos; una fiterza
electromotriz de un voltio entre ellos en un
conductor produce una corriente de un am
perio. Este es el recproco de su resistencia
en ohms.
En el agua, la conductividad es una
medida del flujo de electrones entre dos elec
trodos de 1 cm", separados una distancia de
1cm. Por ello, la conductividad se expresa en
unidades por centmetro a alguna tempera
tura especfica (Col, 1983). Es necesario es
pecificarla temperatura a la que se ha hecho
la medicin. Internacionalmente, se adopta
en general, el valor de conductividad a 25 C
(k25); para el trpico clido esta temperatura
estara bien, pero para altas montaas quiz
sea ms conveniente usar temperaturas de
medicin de 18 a 20 C.
Los valores habituales de conductivi
dad son menores de 5 pScm"' en aguas
de bajo contenido inico y desde 500 hasta
2.000 fiScm"' para Jas fuertemente minera
lizadas.
La salinidad es la cantidad de slidos
disueltos en 1kg de agua, expresada en g. La
Principales iones en las aguas naturales / 225
relacin conductividad-salinidad depende de
ta naturaleza de las sales presentes. En gene
ral, lasalinidad engL"' esigual a laconduc
tividad en la forma expresada, multiplicada
por un factor entre 0,00055 y 0,0009.
Acausa de la estrecha relacin existente
entre la salinidad, los slidos disueltos y la
conductividad, se pueden construir tablas
donde seencuentraelequivalente de cada imo
de ellos. Sinembargo, en medios hipersalinos,
yordiversidad de iones presentes. Puesto que la
conductividad esel recproco de la resistencia,
Los elementos o iones cuya concentra
cin se relaciona positivamente con laconduc
tividad o con la salinidad son componentes
de proporcionalidad constante, puessuspro
porciones son poco influidas por la actividad
de los oiganismos. Estos componentes son
los metales alcalinolrrcos divalentes (Ca " y
Mg"'"-), los alcalinotrrcos monovalentesJNa
yK"*"), los iones cidos iertes (Cl" ySO^ )yel
cido dbil HCO; (vase tabla 12,3). Cuando
laftacdn ms importante de los aniones est
conformada principalmente por cidos dbi
les. enespecial HCO, que es lo ms comn, se
observa una buenacorrelacin positiva entre
la conductividad y la alcalinidad total.
En aguas pobies ycon pH menor que 3,
el ion H" es cl principal responsable de los
valores altos deconductividad: en aguas bsi
cas con pH mayor que 9, es el OH" quien ms
contribuye a los altos valores de conductivi
dad. Debe tenerse, portanto, mucho cuidado
al medirconductividad en lagos muy cidos,
como turberas, o lagos muy bsicos.
Pbr medio de la conductividad se pue
den conocer ou^sinformaciones muy valiosas
acerca delecosistema; denuo de estas sedesta
can: <J. lamagnitud delaconcentracin inica;
los iones ms responsables delaconductividad
son los macronutiienles; b. la variacin diaria
de la conductividad proporciona informa
cin acerca de la productividad primaria y
descomposicin de materia orgnica; c. la
deteccin de fuentes de contaminacin; y d. la
naturaleza geoqumica del terreno.
226 / Fundamettios de limnologa neotmpical Principales iones en las aguas naturales / 227

Tabla12.2 Conversin de losmgL~' de NaCI enslidos to Rara un limnlogo experimen Tabla 12.3 Correlacin de los iones con la conduc perodo de retencindel agua y lacantidad de
tales disueltos como mgCaCOjL'^ deCaCOj yenconduc tado, la conductividad y el pH son tividad materia orgnica en descomposicin causan
tividad en Mmhoscm'^ los dos parmetros que aportan ms tiertes estratificaciones qumicas, y se presen
informacin acerca de la estructura Componente Correlacin tan de esta manera grandes diferencias en la
Nad (mgir^) Slidos totalesdisueltos Conductividad con ta conductividad
y funcionamiento de un ecosistema concentracin de iones entre la superficie y
(mgL~') (jmhoscnf')
acutico. el fondo.
0,05 0,087 0,105 Ca*^ 0.973 Los ros son oligotrficos en su naci
0,10 0,174 0,212 HCO3 0,961 miento, peio su conductividad y su concen
La conductividad
0,20 0,348 0,424 cr 0,928 tracin de iones aumenta progresivamente a
0,30 0,523 0,637
elctrica en aguas medida que llegan a los valles, porefectos de
Na^ 0,909
0,40 0,695 0,848 neotropicales la erosin del cauce, al arrastre de sedimentos
0,50 0,870 1,060 Sr* 0,898
ylaescorrenta provocada porlluvias. Enmu
0,60 1,040 1,273 La conductividad elctrica en lagos Mg^^ 0,868
chosrosneotropicales estos valores aumentan
0,70 1,220 1,485 de zonas templadas vara principal IC 0,862 drsticamente, por la actividad agrcola y la
0,80 1,390 1,696
0,90
mente de acuerdo con el tipo de lago so;'' 0,730 contaminacin de origen industrial y do
1,570 1,908
1,0 1,74 2,12
(oligo o eutrfico) y en fimcin de mstico carentes de control en los pases de
2,0 3,48 4,24 la profundidad, especialmente por Centro y Sur Amrica.
3,0 5,23 6,37 los fenmenos de estratificacin y y la tercera, la regin perifrica oeste con
4,0 6,95 8,48 circulacin que se producen al ritmo valores entre 30 y 200 pmhoscm"'. La Ama
5,0 8,70 10,60 de las estaciones. zonia Central presenta valores muy bajos, ya Orgenes
6,0 que es im rea caracterizada por sedimentos
7,0
10,40 12,73 En los trpicos, los valores de y comportamiento
12,20 14,85 conductividad estn ms relacionados terciarios de origen precmbrico altamente
8.0 13,90 16,96 de los iones
con la naturaleza geoqumica del lixiviados y geoqumicamente muy pobres.
9.0 15,70 19,08
terreno y su concentracin vara prin Las regiones del sur y el norte son menos en los ecosistemas acuticos
10,0 17.4 21,1
20,0 cipalmente con las pocas de lluviay pobres, de origen mesozoico, terciario y pleis-
34,8 42,4
30,0 52,3 de sequa, y con su estado trfico. tocnico. La regin perifrica oeste es la ms Picticamente los mismos iones que existen en
63.7
40,0 69.5 84.8 Lagos oligotrficos de altas rica geoqumicamente, con sedimentos de latierra tambin seencuentran enelagua, por
50.0 87,0 106,0 montaas tropicales presentan valores origen pleistocnico. La tabla 12.4 muestra tanto, la composicin qumica de un cuerpo
60.0
70.0
104,0 127,3 conrangos entre20y50 pmhoscm"'. valores de conductividad elctrica de algunos de agua refleja, en gran parte, la naturaleza
80.0
122,0 148.5
En cuanto a los embalses, estn locali ecosistemas acuticos neotropicales. Debe geoqumica del terreno que lo condene. Es na
90,0
139,0
157,0
169.6
zados por lo regular en zonas ms ba considerarse que son valores promedio y que tural que as sea, ya que el agua como solvente
100,0 174
190,8
212
jas e intervenidas por el hombre, por muchos de ellos pueden tener rangos de va universal es capaz de disolver la mayora de las
200,0 348 410 lo que las conductividades promedio riacin extremos entre los valores mximos y sales minerales, las cuales, como sedijo, tienen
300,0 523 610 son un poco mayores que las de los mnimos. Una dificultad en brindar informa la propiedad de ionizarse en ella.
400,0 695 812 lagos (superiores a 60 pmhoscm"'). cin ms amplia sobre los ecosistemas acu El agua lluvia tambin tiene la propie
500,0 870 1.008 Lagos y cinagas de zonas clidas ticos neotropicales es la escasez de estudios daddearrastrarconsigo los nutrientes ydems
600,0 1.040 1.206
tropicalespresentan conductividades completos y confiables. Sin embargo, por la compuestos qumicos, a travs de fenmenos
700,0
800,0
1.220 1.410
an msaltas,pues en ellasse recoge literatura existente, seadvierte en consenso que abrasivos yde erosin que realiza sobre terre
900,0
1.390 1.605
una mayor escorrenta, adems de las aguas de la Amazonia en genenil son muy nos descubiertos y a su paso por el lecho de
1.570 1.806
1.000 los aportes de los ros (mayores que pobres en nutrientes, poseen bajas conductivi los ros.
1.740 2.000
2.000 3.840 3.830 100 pmhoscm"'). dades y por ende, su productividad primaria Los iones en el agua, aunque se encuen
3.000 5.230 5.670 En cuanto a la regin del Ama es muy baja. tran en proporciones diferentes con relacin
4.000 6.950 7.500 zonas, Flttkau (1971t) la ha dividido Los lagos de alta montaa son en su a la tierra,desempean lasmismas funciones
5.000 en tres subregiones: la primera, la mayora oligotrficos. En cambio, los lagos y relacionadascon el crecimiento y desarrollo
8.700 9.240
6.000 Amazonia Central, cai-acterizada por cinagasde regiones clidas tropicales tienden de los seres vivos.
10.400 10.950
7.000 12.200 12.650 valores bajos de conductividad, meno- a laeutrofia, por estar ms expuestos a acumu A continuacin se discutir el origen y
8.000 13.900 14.340 resque 10 ((imlioscm"'): lasegunda, las lar nutrientes aportados por los ros. elpapel que desempean los principales iones
9.000 15.700 16.000 regiones perifricas del sur y el norte, Los embalses son en su mayora ligo- biognicos enelagua. No seincluyen, eneste
10.000 17.400 17.600
convalores entre 10y20 pmhoscm"'; mesotrficos, pero en algunos de ellos el captulo, los nitratos ylos fosfatos, pues acausa
228 / FundametUos de limnologa neofropical Prinapales iones enlas aguas naturales / 229

de su extrema importancia para la productivi la actividad biolgica (fotosntesis y respira dn de sulfato de calcio (CaSO^) no tiene No solamente la actividad de las plantas
dad primaria de los ecosistemasacuticos, se cin); por tanto, al considerarlo como tal, no capaddad buffet y, por tanto, no dara alcali forma depsitos de greda o limo en el agua;
discutirn en el captulo 13 btyo el trmino de es posible desligarlo del concepto dixido de nidaden una titulacin para tal propsito. Por se ha demostrado que la prdida de COj se
"nutrientes". carbono-pH-alcalinidad. Como ya se vio, la otro lado, una solucin de NaCOj, puede dar debe tambin a la temperatiura, al pH, a la
alcalinidad es una medida de la cantidad de alcalinidad y, sin embargo, no tiene calcio. presin parcial y a otras sustancias en ella. Se
iones bicarbonato y carbonato presentes en Puesto que un cuerpo tpico de agua ha encontrado que una deficiencia de fsforo
Los carbonatas dulce se puede considerar como una solucin
el agua y, por ello, una manera de conocer el puede reducir el contenido de dixido de
funcionamiento y metabolismo de un ecosis debicarbonato de calcio, se espera que la ma carbono, facilitando de esta manera la preci
Como se discuti al comienzo de este captulo, tema acutico. yora del carbonato se combine con el calcio. pitacin de limo.
los carbonatos son los iones ms abundantes La alcalinidad mide indirectamente los Sin embargo, este puede encontrarse en la
en el agua. La forma ms comn en que se en cationes qumicamente unidos a los carbona naturalezacomo calcita o aragonita, que tie
cuentran es como bicarbonato (HCO^, te tos y dems aniones que tienen que ver con nenlamisma frmulaqumica(CaCOj),pero El calcio y el magnesio
niendo en cuenta que el pH ms usual de las la accin buffet en el agua. cristalizado de forma diferente. Su presencia
aguas naturales est entre 6,0 y 8,0. lsimportante aclarar algunos aspectos en los lagos se debe a la formacin de conchas El calcio y el magnesio son los cationes ms
V^e la pena enfatizar de nuevo aqu que relacionados con la alcalinidad, el calcio y el de moluscos. El ion carbonato tambin puede abundantes en aguas dulces. La actividad
este anin es, en ltimo trmino, producto de carbonato en el agua. Por ejemplo, una solu- unirse al magnesiocomo MgCOj (magnesita) qumica de estos dos elementos es similar,en
ocomo carbonatodoble de calcio ymagnesio, particular, en la formacin de sales de carbo
CaMg(C03)2 (dolomita). nato, y ambos pueden ser factoreslimitantes
Tabla 12.4 Valores promedio de conductividad elctrica y algunos iones ms frecuentes en ecosistemas Los carbonatos son, pues, en ltimo de los procesos biolgicos en losecosistemas
acuticos neotropicales trmino,losque responden por la alcalinidad acuticos.
Tipo de ecosistema Conductividad Valores promedio (mgL ) y la capacidad buffet del agua. Las dems De estos dos iones, el calcio es, por lo
(fimhoscm-^) qq- ^^*2 sales de calcio y magnesio, como cloruros y regular, el ms abundante. En aguas que po
sulfatos, dan al agua otra caracterstica, la seen menos de50mgL"' deslidos disueltos,
Ros
dureza, de la cual se hablar ms adelante el calcio representa cerca del 48% de todos
Amazonas ICO 20 <0.5 1.5 4,0 0,6 2.5 0.10 7.5 en este captulo. loscationes presentes, yel magnesio, el 14%.
Tributarios 15 10 3,0 1.0 2,5 1.0 2,8 0,10 3,5 Desde el punto de vista biolgico, las En aguas convalores superiores a 50 mgL"
del Amazonas aguascon altos valores de alcalinidad (carbo de slidos disueltos, esta proporcin puede
Bogot 500 70 60,0 90,0 70,0 15,0 60,0 -
3,0 natos y bicarbonatos) son las ms productivas aumentar hasta llegar aproximadamente al
Magdalena 150 60 25,0 15,0 25,0 15,0 10,0 6,00 6,5
y adecuadas para programas de acuicultura. 53% para elcalcio yal34% para elmagnesio
Caucha
Aguas con pH por debajo de 6,0 poseen pocos (Reid, 1966).
130 50 20,0 12,0 20,0 12,0 7,0 5,00 6,0
carbonatos y son pobres desde el punto de Elcomponente predominante enelagua
Afluentes de altas 20 20 4,0 2,0 5,0 3.0 1.5 0,05 <1.0
montaas andinas
vista biolgico. es elCaCOj, elcual, enpresencia delHjCOj,
Los depsitos de carbonato de calcioen el pasa a (CaHCOjlg. Ciertos silicatos como la
Lagos agua reciben el nombre de limo o greda (en anortita (CaAlgSigOg) constuyen una impor
La Tota (Boyac) 50 12 8,0 5,0 5,0 3,0 1.5 - <0,1 ingls, mart) yserefiere al CaCOjprecipitado tante fuente de calcio. La anortita pertenece
La Cocha (Narno) 35 25 4,0 2,0 3,0 1.5 1.0 -
<0,1 directamente del agua. Esta precipitacin la algrupo delos feldespatos, los cuales repre
Izabal (Guatemala) 150 17 - - - - - - -
provoca principalmente laremocin delCOj sentan cerca del 60% de la corteza teirestre.
Titicaca (Bolivia)
por la fotosntesis. La actividad de los seres vivos tambin ha
<1.0
- - - - - - -

Ciertas plantas tienen la capacidad de formado inmensos depsitos sedimentarios

Cinagas tomar el COg directamente del bicarbonato, de CaC03 alo largo del tiempo; elcalcio all
Bajo Magdalena 180 20 11,0 10,0 25,0 12,0 - 0.8 12,0 despus de haberse terminado todo el dixido concentrado es liberado cuando el CaCOj es
Embalses de carbonolibre. Plantas como Elodea y Pota atacado poraguas cargadas deCO2. El calcio
Promedio de 17 117 19 8,0 10,0 5,5 1.2 21.0 0,7 1.5
mogetn poseen a menudo cubiertas densas removido pasar con las corrientes y la esco-
embalses, estado de carbonato de calcio como limo sobre sus rrenta a los ecosistemas acuticos.
de Sao Paulo,
hojas. Se ha calculado que 100 kg de Elodea Despus de loscarbonatos ysilicatos, el
Brasil
puedenprecipitar 2,0 kg de CaC03 en un da calcio es ms abimdante en forma de sulfatos,
con 10 horas de luz. El alga caroTcea Clmra como el CaS04, 2H2Oy el CaS04. El calcio
Promedio de 12 em 80 35 12,0 6,0 5,0 3.0 -
0,3 .
puede tener hasta un 30% de su peso seco tambin se encuentra en forma de cloruro de
balses, Colombia en CaC03. calcio(CaCl2), el cual es cerca de 30.000 veces

230 / Fundamentos delimnologa neolmpical
ms soluble que el CaCOy Algunos ecosiste
mas, como el Mar Muerto, contienen grandes
cantidades de CaCl2.
Los ecosistemas acuticos neotropicales
son, por lo regular, pobres en calcio (vase
tabla 12.4).Solo lagunas costeras o lagos con
yacimientos subterrneos con altas concen
traciones salinasposeen grandes cantidades
de l. La presencia en estoslagos de densas
colonias de pelecpodos y moluscos es un
indicador de altas concentraciones de calcio.
La laguna del Parque Norte en Medelln
(Colombia) constituye un buen ejemplo
de esta situacin. Setrata de una laguna con
yacimientos subterrneos quedanalagua va
lores deconductividad de 2.500 pmhoscm"',
800 mgL decloruros ydurezas dealrededor
de 200 mgL . En esta laguna se desarrolla-
bM, hasta ladcada del noventa, cientos de
miles de moluscos de las familias Physidae,
Lyn^eidae y Planorbidae. El pH durante
el da es por lo regular superior a8,5 en este
cuerpo de agua. Igualmente, lapresencia en
estas aguas de organismos zooplanctnicos
como Moina sp. yBrachionus sp., indica que
e ecosistema posee altas salinidades ydure-
ras (Ramrez, 1987). El calcio en el agua es
importante para el metabolismo y para la
formacin de huevos ydientes en los orga
nismos acuticos.
El magnesio, por su parte, es por lo
regular el segundo catin ms importante
en aguas continentales. Su fuente principal
son tambin los silicatos, por ejemplo, el
MgjSiO^, el cual, en presencia de cido
carbnico, forma carbonato de magnesio y
serpentina (H.MgjSigOg):
SMgjSiO^ + 4H2O + 4CO2
2H4Mg3S20g + 4MgC03 + SO2.
El MgCl2, al igual que elCaCl2, esotra
forma de magnesio que se presenta solamente
en ecosistemas hipersalinos como el Mar
Muerto.
El magnesio constituye el ncleo de la
molcula de clorofila, de ah su importancia
para la productividad primaria en losecosis
temas acuticos. La medicin de clorofila en
T
Principales iones enlasaguas naturales / 231
el agua es precisamente uno de los mtodos Agua dura es aquella que requiere con origina el CO2 y cmo ataca los carbonatos
para determinar esta productividad; sin em siderables cantidades de jabn para producir insolubles en elsueloyen lasrocascalizas para
bargo, este sistema se discutir ampliamente espuma y que produce escamas en tubos de convertirlos en bicarbonatos solubles. Como
en el captulo 14. agua caliente, hervidores, calentadores o la roca caliza no es carbonato piuo, sino que
unidades en las que se incrementa de alguna incluye tambin impurezas como sulfktos, do-
forma la temperatura. La dureza vara de nuos y silicatos, estosmaterialesson expuestos
El concepto de dureza lugar a lugar, siendo en general menor en las a la accin solvente del agua, al ser disueltos
aguas superficiales que en las subterrneas. los carbonatos, y pasan tambin a la soludn
Reflejala naturaleza de las formas geolgicas (Satvyer y McCarthy, 1967, 1978).
Desdeel punto de vista limnolgico, \adureza
con las cuales el agua ha estado en contac Las aguas duras se originan en reas
del agua la definen la cantidad de iones de
to y se deriva de la naturaleza del suelo y donde hay formadones de piedra caliza en
calcio y magnesio presentes en ella (vase
las formaciones rocosas (Sawyer y McCarthy, el horizonte superior del suelo, y las aguas
tabla 12.5). Ohlc (1934) propuso una clasifica
cin de las aguas en poco productivas, media
1967, 1978). blandas en reas donde las formadones de
namente productivas y muy productivas, de
En la figura 12.1 se muestra dnde se roca caliza estn esparddas o ausentes en el
acuerdo con los valores de dureza. Aguas poco
productivas son aquellas que poseen menos
de 10 mgL"' de calcio; aguas medianamente Lluvia
productivas, las que poseen valores entre 10
/
y 25 mgL"', y aguas muy productivas, las de
valores superiores a 25 mgL"'. 't''
/ ^ /
/' h
y
Las aguas con valores bajos de dureza
Suelo superficial
se llaman tambin aguas blandas y biolgi
camente son poco productivas. Por el con Zona de Intensa accin bacteriana-CO^en grandescantidades
Algunaaccin sobre compuestos bsicos CaCO^ + HjCOg - CafHCOg)^, etc.
trario, aguas con altos valores de dureza se
denominan duras y, por lo regular, son muy
productivas. Debe tenerse en cuenta que una Subsuelo
mayor productividad est generalmente dada Zonade menor accin bacteriana ->CO^ en pequeas cantidades
por unas pocas especies que se han adaptado
a estas condiciones, y^uas con durezas interme
Accin continuada sobre los compuestos bsicos
CaCOg + HgCOg . CafHCOglg. etc
dias pueden poseer flora y fauna ms variada,
pero son menos productivas en trminos de
biomasa.
La dureza es una variable poco medida
en limnologa, aunque fue intensamente utili
zada por los qumicos acuticos y actualmente
lo es por ingenieros, ya que es un indicador de
calidad del agua (Wetzel, 1981, 2001; Wetzel
y Likens, 1991).
Piedra caliza
Zona de intensa accin qumica
Tabla 12.5 Clasificacln del agua de acuerdo con Caverna
CalHCOglj.
la dureza
MgCO + H CO - MgfHCO,),
mgCaCO^LT' Grado de dureza
0-75 Blanda
75-150 Moderadamente dura
Rgura 12.1 Fuentes de CO2 y la solucin de las sustancias causantes de la dureza
150-300 Dura
>300 Muy dura Fuente: tomada de Sawyer y McCarty (1967,1978).
232 / Fundamentos delimnologa neolropical
horizonte superior (Sawyer y McCarthy, 1967,
1978).
Las unidades para medir la dureza son
bastanteheterogneas-, por ejemplo, para Wet-
zel(1981), un grado de dureza(H)en Estados
Unidos es igual a 1 mgCaCOjL"'; 1H en
z
Alemania son 10 mgCaO/L";0Holl
1u (1972) pro
puso como tmidad internacional de medida
elmKd, que es igual a 1inEqh'^ del material
que se trate.
Causas de la dureza
La causa principal son los cationes metlicos
divalentescapaces de reaccionar con eljabn
(no con el detergente) y con ciertos aniones
presentes en el agua para formar escamas
(Sawyer y McCarthy, 1978; Wetzel y Likens,
1991). Los prina^ales cationes causantesde
dureza son: Ca^ , Mg'*'^, Sr'^^ Fe"*^^ y Mn^^
(Sawyer y McCarthy, 1967, 1978). Segn
Sawyer yMcCarthy (1967,1978), loscationes
anteriores se asocian con algunos aniones,
segn se muestra en la tabla 12.6.
El aluminio y los iones frricos, a veces
contribuyen a la dureza, pero su solubilidad
est fuertemente limitada por el pH normal
de las aguas naturales, que hace que sus
concentraciones inicas sean despreciables
(Sawyer y McCarthy, 1967, 1978).
La dureza se clasifica en dos formas:
1. Con respecto a los iones metlicos:
se denomina dureza decalcioy magnesio. Estos
iones son los causantes de la mayor porcin
de dureza que ocurre en las aguas naturales.
Sin embargo, en la mayora de los mtodos
Tabla 12.6 Iones causantes de dureza
Catin Anin
Ca*' Hco;
Mg*' (soj-^
Sr*' cr
Fe*'
Mri*' SiO
utilizados para medir dureza clcica queda
incluida tambin la dureza por estroncio.
2. Con respecto a los aniones asociados
con los iones metlicos; este tipo de dureza
puede a su vez ser de dos formas:
a. Dureza carbonatada o carbonada: es
la parte de la dureza total qumicamente
equivalentea lasalcalinidades por bicarbo
natos y carbonatos presentes en el agua.
que la alcalinidad y la dureza se expresan
en trminos del CaCO.,, la dureza carbo
nada puede encontrarse como sigue: si la
alcalinidad es menor que la dureza total,
entonces la dureza carbonada es igual a la
alcalinidad (enmgL"'); silaalcalinidad es
mayor o igual que la dureza total, la dureza
carbonada es igual a la dureza total.
La dureza carbonatada ha sido llama
da tambin dureza temporal, por ser la
parte que desaparece cuando el agua es
ablandada por ebullicin o por procesos
de ablandamiento con CaO, a causa de la
precipitacin de los carbonatos de calcio
y magnesio:
Ca^^ + 2HCO; ^ CaCOgi + COj +
2H.jO.
Ca*" -F 2HCO; -I- Ca(OH)2 ->
2CaC034. + 211.30.
b. Dureza no carbonada: la cantidad de
dureza en exceso de la dureza carbonada se
denomina dureza no carbonada, y est
asociada a (SO^)"^, Cl" y NOj"; esllamada
tambin dureza peniianenle, ya que no es
removida o precipitada por ebullicin.
Segn Sawyer y McCarthy (1967, 1978)
puede calcularse como:
Dureza no carbonada (DNC) = DT -
dureza carbonada.
Col (1983) enfatiza en que es un error
equiparar siempre dureza y alcalinidad; as,
por ejemplo: la titulacin acida de la alcali
nidad mide indirectamente la mayora de los
metales alcalinotrreos; no obstante, los me
tales alcalinos monovalentes comoNa'*' y K'*",
que son usados comnmente en la fabricacin
del jabn, no contribuyen a la dureza, pero si
a la alcalinidad, porque aportan hidroxilos.
Por esta razn, algunas aguas concentradas
de zonas ridas son extremadamente blandas,
aunque sus alcalinidades son altas, como el
caso de los lagos soda, donde la alcalini
dad total puede alcanzar valores hasta de
6.000 mgL"' yla dureza es ceirana a cero.
Mtodos de determinacin
de la dureza
Desde el punto de vista de la calidad del agua,
la dureza se determina por la cantidad de
cationes que forman compuestos insolubles
con el jabn. El mtodo inicial para deter
minarla se basaba en la titulacin con jabn
comn. A mayor dureza, mayor cantidad de
jabn gastado. Actualmente, se determina
por titulacin con cido etilen-diaminotetra-
ctico (EDTA) u otro compuesto que quele
magnesio y calcio. Ell mtodo de medicin es
el siguiente:a 100 mL de muestra de agua se
adicionan 1o 2 mL de NHj al 25%, se agrega
un indicador de pH y se titula con EDTA. Los
resultados se expresan en mgL"' de CaCOs
de la misma manera como se hace para la
alcalinidad.
El mtodo ms apropiado es el clculo
de las concentraciones de iones divalentes,
ya que algunas aguas duras contienen canti
dades apreciables de estroncio y si este no se
mide separadamente, entonces ser medido
con el calcio y los resultados de dureza arro
jarn un error notable.
Tabla 12.7 Ejemplo del clculo de la dureza
Peso
Catin Dureza
Equivalente Molecular
Ca*' 20,0 20 15 x (50/20) = 37,5
Mg*' 12,2 12,2 10* (50/12,2) = 41,0
Sr*' 43,8 38 2 X(50/43,8) = 2,3
Dureza total 80,8
Principales iones en las aguas naturales / 233
Dureza (mgL"') como CaCOj = M"*"^
(ion metlico en mgL'^) x
(50/peso equivalente de M^^),
donde:
M^" representa cualquier ionmetlico
divalente;
peso equivalente, esel pesomolecular
del compuesto dividido por z, siendo z un
entero positivo cuyo valor depende del con
texto qumico.
Para cidos, z es igual al nmero de
moles de H''' obtenibles a partir de 1 mol
de cido; por ejemplo: para cido actico
(CH3COOH), z vale 1, ya que slo uno de
los tomos de hidrgeno se ioniza para dar
en solucin:
CH3COOH CH,COO" -f H^.
Para bases, z es igual al nmero de
moles de H"'" con que reacciona un mol de
la base por ejemplo, para NaOH, ztiene un
valor de 1; para Ca(OH)2, zvale 2.
Ejemplo 11-1 Calcule la dureza del
agua con los siguientes resultados:
Na* =20 mgL" , Ca*^ =15 mgL .
Mg*^ = 10 mgL" , Sr i 2 mgL
16 mgL
cr = 40 mgL' . SO4
N0 =1mgL"'. Como niramente
los cationes divalentes Ca*. Mg ,
Sr*^ t^usan dureza;entoni:es, para
clcularla sera como se expresa en
la tabla 12.7.
Wetzel y Likens (1991) proporcionan
los factores presentados en la tabla 12.8 para
hallarla dureza. En ella,la concen-
tiracin en mgL de cada catin
productor de dureza se multiplica
por el factor apropiado para obte
ner lasconcentraciones equivalentes
de carbonato de calcio, as:
Dureza equivalente (mgCaCOjL" ) =
(catin equivalente) x factor.
Losequivalentesobtenidos se
suman para obtener la dureza.
234 / Fundamentos delimnologa neotropical
Tabla 12.8 Factores por los que debe multiplicarse
la concentracin en mgL~^ de cada catin para
tiallar ladureza equivalente en mgCaCOjL"'
Catin Factor
2.497
4,116
1,792
1,822
Al^ 5,564
1,142
1,541
Los sulfatas
La forma ms comn como se encuentra el
azuite en el agua es (ion sulfato). El
sulfato entra al aguaconla lluvia y por diso
lucin de rocas que contengan compuestos
comoCaS04 y FeSj (pirita). Una fuente im
portante del azufre es la actividad volcnica.
Elhombre actualmente aportaa laatmsfera
una cantidadde SOjdosa cuatroveces mayor
que la actividad volcnica, a travs de la ac
tividad industrial, principalmente por la
combustin de carbn.
Los sulfatos son los aniones ms impor
tantes en el agua despus de los carbonatos.
Los sulfatos seencuentran en aguas aerbicas
y de esaformalasalgaslo pueden incorporar
en su protoplasma. El azufro es importante
para la constitucin de algunas protenas,
como cistina, cisteina y metionina.
Los sulfatos en las aguas naturales pre
sentanvalores desde 2hasta 10 mgL"'. Algunas
aguas, como las amaznicas, son muy pobres
en sulfatos, 0,5 mgL"' (Klinge y Oble, 1964;
Sioli, 1964). Ros que nacen en las regiones
volcnicas andinas pueden presentar valores
superiores a 50 mgL"'. Un caso especial lo
constituyen los termales del Parque Nacional
Purac (Colombia), en los cuales el azufre se
puede oler y se pueden ver losdepsitos ama
rillentos a orillas de lagos y en nacimientos
de corrientes.
En los lagos, el azufre se presenta como
ion en la superficie y en toda la columna
de agua que se conserva aerbica, pero en los
fondos anxicos, el azufre pasa a formar ddo
sulfhdrico (HjS).
La presencia de HgS, HS~y est n
timamente relacionada con el pH del agua. En
trminos generales, a valores de pH superio
res a 8,0 la mayora del azufre reducido existe
en solucin como HS" y en cambio, el
HjS se encuentra en pequeas cantidades y su
olor es prcticamente imperceptible. Avalores
de pH inferiores a 8,0 comienza a formarse
rpidamente gran cantidad de HgS, que al
canza su mxima concentracin a un pH de
5,0. En estas condiciones, el HjS causa graves
problemas de corrosin y olor.
La presencia de HjS en el fondo de los
embalses para generacin hidroelctrica se ha
constituido en un problema de difcil mane
jo, por cuanto causa corrosin en la casa de
mquinas. El problema se origina fundamen
talmente por la descomposicin anaerbica
de la biomasa vegetal que queda immdada.
El problema tambin se agrava en embalses
con laicos perodos de retencin hidrulica
yen lagos de pocacirculacin (oligomcticos) y
lagos meromcticos o estratificados qumica
mente como el Mar Negro, el cual debe su
nombre al color que adquieren sus aguas a
irnos 150 m de la superficie por una activa des
composicin de materia orgnica en el fondo
(Col, 1983).
Ciclo del azufre en el agua
Ciertas bacterias en el agua son responsables
de las transformaciones qumicas por las que
pasa el azufre en el agua. Alg^unas de estas,
llamadas bacterias sulfurosas, son reductoras y
otras son oxidantes. Los procesos de reduc
cin en los cuales la radiacin solar es la fuen
te de energa y el agua acta como donante
de hidrogeniones son llevados a cabo por las
plantas verdes.
En cambio, otros organismos microsc
picos, como ciertas bacterias en el agua, pue-
den obtener su energa en medios anaerbi-
cos donde, por carecer de la enzima catalasa,
escapan a los efectos letales del oxgeno.
Algunas bacterias reductoras de sul
fato como Desulfovibtio desulfuricans actan
en ausencia de oxgeno, transformando el
sulfato en sulfuro yesteen presencia del COj
y el HjO precipitan el carbonato y producen
cido sulfhdrico. La secuencia de reacciones
es la siguiente:
CaSO^ -I- 2C - CaS + 2CO2
Desulfovibrio desulfuricans
CaS -I- CO2 + H2O ^ CaCOs -1- H2S.
Entindase que el C presente en la an
teriorreaccin proviene de ladescomposicin
de la materia orgnica. En los fondos anxicos
yoscuros se regeneran los grupos sulfhidrilos
(SHl necesarios para lasntesis de protenas y
el H2S formado se escapa a la atmsfera.
Por su parte, las bacterias sidfiimsas oxi
dantes constituyen un grupo complejo de mi-
crooiganismos, algunos de loscualespueden
ser anaerbicos y otros aerbicos, segn los
procesos adaptativos que han sufrido a lo
largo de la evolucin. A continuacin se des
cribe la forma como actan algunas de estas
bacterias.
Elprimer grupo de estosmicroorganis
mos es el llamado Chlorobacteriaceae, el cual
incluye las bacterias sulfurosas verdes, que
contienen un pigmento llamado bacteriocloro-
filaa, que actaa longitudes de onda dentro
del infrarrojo donde no pueden hacerlo los
dems pigmentos de las algas y las plantas
verdes.
Estas bacterias actan en medios anae
rbicos donde elHgS alcanza valores superio
res a 50 mgL" , utilizando el cido sulfhdrico
como donador de hidrogeniones para la
reduccin del COj con produccin de car
bohidratos y azufre elemental. Esta reaccin
se lleva a cabo por una bacteria autotrfica
llamada Chlorobium. Esta reaccin se expresa
de la siguiente manera:
Luz
CO2 + HgS (CH2O) + H2O + 2S
Chlorobhm.
Principales iones en las aguas naturales / 235
Se encuentra tambin otro grupo de
bacterias llamadas prpuras, entre las cuales
estn los gneros Chromatium y Thiopedia, los
cuales forman capas de color rosado o rojizo
sobre el sustrato de playas tropicales y lagos.
La mayora de estas bacterias estn adaptadas
a luz poco intensa y a altas temperaturas. Du
rante su actividadmetablicaproducen azufre
elemental, que guardan en forma de grnulos
dentro de sus clulas. El azufre en presencia
de oxgeno es luego oxidado en cido sulf
rico. La reaccin se expresa como sigue:
2H2O + 2S + 3O2 2H2SO4
Chromatium y Thiopedia
Otro tipo de bacterias oxidantes son
los tiobacilos, las cuales no tienen color y son
anaerbicas. El gnero Thiobacillus se desa
rrolla bien en aguas muy cidas y oxida el
HjS a H2SO4, pasando primero por azufre
elemental. La secuencia de reacciones es la
siguiente:
2H2O + 2S
2H2S -I- O2
ThiobaciUus
2S + 2H2O + 3O2 2H2SO4.
Beggwtoa es oa alga sulfurosa sin color
que forma masas algodonosas yse desarrolla
enmedios debaja tensin deoxgeno yaltas
concentraciones de cido sulfhdrico. Acta
en reacciones qumicas de la misma manera
que Thiobacillus.
Como puede observarse, elazufie pasa
por un ciclo complejo, en elcual se forma H2S
en presencia de bacterias reductoras, y S y
H2SO4 en presencia de bacterias oxidantes.
En cuanto a la determinacin de los
sulfatos en el agua, existen varios mtodos
de los cuales el turbidimtrico es el ms con
fiable (Wetzel y Likens, 1979). Mediante este
mtodo,el ionsulfato seprecipitaen solucin
cida con cloruro de bario. Los cristales de
sulfato de bario se estabilizan luego en sus
pensin. La reaccin escomo sigue:
BaSO"'.
La suspensin se lleva al espectrofot-
236/ Fundamentos delimnologa neolropical
metro y los resultados se expresan en mgL'-I
de SO4 La metodologa en detalle puede
consultarse en cualquiera de los manuales del
Estndar Mtodos de la APHA.
Los cloruros
Los cloruros ocupan el tercer lugar en por
centaje de los aniones en el agua (vase
tabla 12.1). Ya que estn representados por
lo regular en forma de cloruro de sodio,
estos expresan en gran parte la salinidad. Su
abundancia vara mucho de im ecosistema a
otro. Por lo regular, las aguasde lagos y ros
demontaa presentan contenidos muy bajos
decloruros (menores de5mgL"'); encambio,
los ros enlas partes bajas incrementan sucon
tenido,yaque a losmineralesson arrastrados
porlas lluvias. Las lagunas costeras influencia
das porelmar presentan igualmente elevadas
concentraciones de cloruros. Nacimientos de
aguas subterrneas puedenincrementar con
siderablemente los cloruros en ciertos lagos.
Las aguas de lalaguna del I^rque Norte, en
la ciudad de Medelln (Colombia), presentan
valores hasta de 800 mgL"' por este fenmeno
(Ramrez, 1987).
Segn Livingstone (1963), elpromedio
de cloruros para los ros suramericanos es
4,9 mgL" yel promediomundiales7,8 mgL"'.
Los nos contaminados por materia or
gnica incrementan considerablemente sus
valores porlas excretas humanas, especialmen
telaorina. Latabla 12.4 presenta los prome
diosde este aninen varios tipos de ecosiste
mas acuticos tropicales. Casos extremos de
salinidad se encuentran, por ejemplo, en el
Mar Muerto y el Gran Lago Salado de Utah,
donde los valores pueden ser hasta siete
veces superiores a los del mar. Los lagos de
zonas ridas, donde la evaporacin excede
la precipitacin, aumentan paulatinamente
su concentracin de sales por una continua
reduccin del volumen del agua.
La concentracin de cloruros es quiz
el parmetro que ms influye en la distribu
cin de los organismos acuticos, por cuanto
estos tienen que vencer la presin osmtica
por ellos ejercida. Los organismos marinos
poseen adaptaciones estructurales y fisiolgi
cas para vivir en concentraciones salinas su
periores a las de sus clulas. De ig[ual manera
lo estn los organismos de agua dulce para
vivir en medios hipotnicos. Muchos orga
nismos unicelulares de agua dulce poseen
vacuolas contrctiles para expulsar el exceso
de agua que llega a sus clulas. Un grupo
reducido de especies, principalmentelasque
vivenen medios estuarinos, estn adaptadas
para resistir continuos cambios en la concen
tracin salina; estas reciben el nombre de
eurihalinas. Las especies que, por otro lado,
no resisten cambios bruscos en la salinidad
reciben el nombre de estenohalinas.
Aguas con alta salinidad y, por ende,
con elevada conductividad, presentan por
lo regular alta productividad en trminos de
biomasa, pero baja diversidad de especies.
En pases de zonas templadas, donde
esparcen sal en calles y carreteras para ayudar
a derretir hielo durante el invierno, esto se ha
convertido en un problema de contaminacin
salina grave para ros y lagos. Esta dificultad
obviamente no existe en los trpicos.
Rara determinar la cantidad de cloruros
en el agua se emplea una prueba relativamen
te sencilla, en la cual se utiliza el cromato de
potasio (K^CrO^) como indicador (amarillo)
y se titula con nitrato de plata (AgNOj) hasta
obtener un color anaranjado. La cantidad
de AgNOj gastada equivale a la de cloruros
presentes en la muestra de agua analizada. La
reaccinqumica producida es como sigue:
2Ag^ + Cr04 Ag2Cr04.
El sodio y el potasio
El sodio y el potasio son dos cationes que,
por lo regular, se encuentran en bajas con
centraciones en las aguas dulces, estando el
sodio un poco por encima del potasio. Ambos
cationes intervienen en el transporte de otros
iones en las clulas, pero no se consideran
factores limitantes para la productividad en
el agua. Esteves (1998) seala cmo en el sur
1
del pantanal de Matogiosso (Brasil) existen
lagunas saladas atipicas que presentan con
centraciones de sodio y potasio hasta cuarenta
veces o ms, superiores a las de las bahas de tados a altas concentraciones salinas, conside
agua dulce de la misma regin.
El sodio se halla en la naturaleza en
forma de silicatos como N:iAlSi.,Oy (albita) y
NaAlSi04 (nefelina). La forma ms comn en
que se encuentra es como NaCl (balita), cuya
concentracin en el Gran Lago Salado de
Utah puede ser hasta de 25%. Altas concen
traciones de sales de sodio crean una barrera
osmtica para la mayora de los organismos.
Solo ciertas especies, como Artemia, se desa
rrollan extraordinariamente bien en estos
medios. Esteves (1998) reporta concentracio
nes de sodio desde 7.308 mgL"' en la la^na
Imboacica (Brasil) hasta de 0,02 mgL en
agua lluvia en la regin Amaznica. Maier y
lakino (1985) reportaron valores promedio
de21 mgL"' para 17 embalses enelestado de
Sao Paulo. El ro Amazonas presenta valores
de 2,5 mgL" , en tanto que para los ros
Cauca y Magdalena se reportan valores de
10,0 y 7,0 mgL"' respectivamente (vase ta
bla 12.4). Para Suramrica se ha reportado
un promedio de 4,0mgL"', siendo el menor
despus defrica (11,0 mgL"'), Norteamrica transfieren electrones durante este proceso.
(9,4 mgL"') y Europa (5,4 mgL"') (Esteves,
1988, 1998).
En cuanto al potasio, sus valores son,
en general, ms bajos que los del sodio. Se
encuentra en la naturaleza como KAlSijOg
(leucita) en rocas de origen volcnico y como
KCl (silvita), menos comn que el NaCl
(balita). Las plantas tienen la propiedad de
acumular grandes cantidades de potasio;por
ello, una gran proporcin de los fertilizantes
en el mundo se obtienen de las plantas do
msticas. Se ha encontrado que el estircol
de herbvoros, como el ganado y los conejos,
incrementa la concentracin del potasio en
los lagos donde acostumbran beber.
Esteves ^1988, 1998) presenta valores
de 284,5 mgL de potasio para la laguna Im
boacica yde0,01 mgL ' enelagua lluvia enel
Amazonas. Elmismoautor presentaun prome
diode 2,0 mgL" para Suramrica, ligeramente
Principales iones en las aguas naturales / 237
superior al de Norteamrica (1,4 mgL" ) y al
deEuropa (1,7 mgL"').
\^os organismos acuticos estn adap
rando el NaCl como la sal ms importante en
estos ecosistemas. Elntre estos estn el rotfero
Brachionus y el crustceodrYemta; tambin se
encuentran algunos microcrustceoscomo el
calanoide Diaptomus. Entre losdpteros se ha
llan algunos Ephidridae, Culiddae y labani-
dae, y entre loshempterosalgimos Corixidae.
En las regiones estuarinas existen varios peces
e invertebrados que pueden resistir amplios
rangos de salinidad (eurihalinos).
El hierro
El hierro es im elemento de particular inters
para lavidaen elagua. Enprimer lugar, cons
tituye el elemento esencial para la sntesisde
pigmentos respiratorios de muchos animales
(hemoglobina); tambinhace parte de nume
rosas enzimas, como la peroxidasa, la catalasa,
el citocromo-oxidasay la nitrogenasa. El hierro
tambin es esencial para la fotosntesis,ya que
hace parte al menos de dos citocromos que
El hierro se encuentra en el agua tanto
en forma bivalente (Fe^^) como trivalente
(Fe^). El essoluble encondiciones anae-
rbicas, peroenpresencia deoxgeno sevuel
ve trivalente yforma complejos coloidales con
otrosionesinorgnicos. Esto quieredecir que
en loslagos yembalses, el hierroseencuentra
normalmente como trivalente (frrico) en las
capas superiores, pero a medida que sellega
a losfondos anxicos, se toma en hierro biva
lente soluble. Loanterior constituye im grave
problema para los embalses en la generacin
hidroelctrica cuya captacin se hace a nivel
de capas anxicas. Como consecuencia de
ello, el hierro soluble, al llegar a la casa de
mquinas, seoxigena y seconvierte en frri
co, precipitndose ycausando problemas de
incrustacin en el sistema de enfriamiento.
Este problema ha sido extensamente tratado
por Medina (1983).
238 / Fundamentos de limnologa neotropical
Muchos de los procesos de oxidacin y
reduccin del hierro estn determinados por
la presencia de algunos microorganismos.
Por ejemplo, el grupo de bacterias quimiosin-
ttcas, los Thiobacillus y Ferrobacillus, poseen
.
enzimas que convierten el1 T-
Fe+2 en I-
Fe+J , agua
y energa que es utilizada para formar com
puestos orgnicos a partir del COj.
Una de las formasen que el hierro est
ms disponible para el fitoplancton es como
Fe(OH)^. Este se forma por la oxidacin del
Fe"*" en aguas que contienen sales de hierro
disueltasy se precipita como una pelculaocre
sobre la superfidecelular. Ejemplosde ellose
encuentranen bacterias del gneroLepiolhrix,
Gallmella, Ochrobium y Siderocapsa. Algunas
algas, como Lyngbia martesiana, pueden pre
cipitar en sus clulas tal cantidad de hierro
que llegan a peijudicarsucrecimiento. Se ha
demostrado igualmente cmocon el hierro
tambin sepueden precipitar elaluminio, el
azue, elfsforo yel potasio.
El contenido de hierro en aguas neo-
tropicales es relativamente bajo. El ro Ama
zonas y sus tributarios presentan valores de
0,1 mgL . Cinagas y embalses presentan
valores de 0,8 mgL '. En ros con cierto grado
de contaminacin, como el Cauca yel Mag
dalena (Colombia), se han reportado valores
de 5,0 y 6,0 mgL respectivamente (vase
tabla 12.4).
El slice
Cerca del 60% de las rocas de la corteza te
rrestre estn compuestas por slice (SiOj). El
origen de estas rocas puede sersedimentario
o magmtico, yson, por lo regular, del tipo
feldespato.
Elslice, desdeel puntodevista limno-
lgico, tiene importancia en forma reactiva
o soluble, que es la forma como es asimilado
por losorganismos. Es esencial para las dia-
tomeas, ya que es el compuesto bsico para
construir sus (rstulas. Las esponjas de agua
dulce tambin utilizan slicepara la construc
cin de sus espculas.
Ya que las algas diatomceas son las
principales consumidoras de slice, se espera
encontrar valores bajos en la zona euftica de
los lagos y valores altos en la zona aftica.
Los ecosistemas acuticos tropicales
presentan valores de rangos muy variables.
Lagos y corrientes de altas montaas pre
sentan valores menores que 1,0 mgL"'. Las
cinagas, en cambio, influenciadas por los
ros y la escorrenta, presentan valores de
hasta 12 mgL"' o ms. Por su parte, los ros
en las partes bajas presentan valores que va
ran entre 3,0y 7,5 mgL"' (vase tabla 12.4).
Esteves (1988, 1998) presenta valores de slice
para ocho lagunas brasileas que varan entre
0,24 y 2,59 mgL"'.
La adicin de fsforo estimula el cre
cimiento de las diatomeas y, por tanto, el
consumo de slice a medida que crecen sus
poblaciones. Una alta productividad por
diatomeas puede ir disminuyendo el conte
nido de slice en el agua, ya que va quedando
atrapado en las frstulas que se depositan en
el fondo de lagos y embalses, especialmente
en aquellos de poca circulacin.
Otros iones en el agua
Existen en el agua otro grupo de iones menos
abimdantes llamados micronultienles, los cuales
son requeridos en cantidades mnimas por
las algas para su desarrollo. Algunos de estos
son: molibdeno, cobre, zinc, cobalto, yodo,
vanadio y manganeso. Los microelementos
o elementos traza tienen gran importancia en
varios procesosmetablicosdel ecosistema, y
en particular, porque ayudan a precipitar la
materia orgnica disuelta, y clarificande esta
manera la columna de agua.
La foente principal de estos elementos
es la erosin y la disolucin de las rocas y
suelos que los contienen. Recientemente, la
contaminacin industrial y domstica ha con
tribuido al incremento de estos elementos en
el agua. La Corporacin Autnoma Regional
del Cauca (CVC) ha realizado una serie de
anlisis en el ro Cauca,entre ellosde manga
neso, cobre y zinc (datos sin publicar, 1983 a
1988) encontrndose valores muy superiores
a los normales, lo cual se atribuye al proceso
de contaminacin a que est sometido este
cuerpo de agua.
El molibdeno (Mo) es un metal pesa
do que estimula el crecimiento de las algas,
posiblemente interviniendo en el sistema
enzimtico que reduce el nitrgeno (N^,) y
los nitratos (N01). En las zonas templadas
donde loslagos pasan por los perodos de cir
culacin de primavera y otoo, el molibdeno
realiza un ciclo similar al del hierro. Durante
el invierno es escaso, cuando los sedimentos
se oxidan; aumenta al comienzo del verano,
coincidiendo con la liberacin de fsforo, y
disminuye al final de este, cuando empieza
a incrementarse el H.^S en los fondos anxi-
cos. Infortunadamente, aiin no se conocen
estudios que muestren el comportamiento
de este ion en los ecosistemas acuticos neo-
tropicales.
El cobre (Cu) es un elemento necesario
en pequeas cantidades para foimar ciertas
enzimas oxidantes como el cido ascrbico-
oxidasa, las cuales son un complejo cobre-
protena. En loscangrejos,araas ycaracoles,
el cobre es el centro de la hemocianina, una
sustancia portadora de oxgeno, similar en
funcin a la hemoglobina en los vertebrados.
En grandes cantidades, el cobre en la forma
CuS04'5H20 se ha utilizado como alguicida.
Luego, en los sedimentos, este compuesto se
acumula como CuSO.,, lo que interfiere con
el desarrollo de fauna bentnica.
El zinc (Zn) hace parte de la enzima
anhidrasa carbnica, esencial para el creci
miento de plantas y animales. Hasta la fecha
se conocen ms de 20 enzimas que contienen
zinc, entre las cuales se incluyen las ARN y
Prinrpales iones en las aguas naturales / 239
ADN polimerasas. Tambin se requierecomo
agentede transferencia de electrones durante
la fotosntesis y durante el proceso de sntesis
de protenas.
El cobalto (Co) es im elemento asociado
a la vitamina 6,3 y a algunas coenzimas. Se
sabe que es im elemento importante para el
desarrollo de ciertas algas verdeazules.
Elyodo (I)en el aguaes normalmente
escaso, pero algunas algas marinas, peces y
ostraspuedenconcentrarlo en sustejidos; as
mismo es importante para el hombre, ya que
haceparte de la tiroxina; tambin seobtiene
por medio de la sal, fhitos, cereales y ver
duras. La deficiencia de yodo en el agua se
corrige agregndole pequeas cantidades de
sal yodada.
El vanadio (V) en el agua aumenta la
tasa fotosinttica del algaScenedesmtts y puede
actuar en procesos de reduccin con ciertas
bacterias. Parece que el vanadio disminuye
la incidencia de enfermedadesvasculares, ya
que inhibe lasntesis de colesterol.
Pbrltimo,elmanganeso(Mn)esun ele
mento que se comporta enforma muy similar
al hierro. Constituyeun elemento esencial para
activarciertasenzimas yestimula elcrecimien
todel plancton. Su concentracin enelagua
es muy baja. Estoves (1988, 1998) presenta,
para diez ecosistemas lacustres en el Bra
sil, concentraciones que varan entre 0,03 y
9,0 mgL"'. ... ,
El anlisis de otros elementos en el
agua como mercurio, cromo, cadmio, alumi
nio yesX)ncio, entre otros, solo se lleva acabo
aiando hay sospechas de contaminacin, con
elfin de determinar posibles daos eneleco
sistema ypeligro para la salud humana.

Nutrientes de los ecosistemas acuticos;
el fsforo y el nitrgeno
El nitrgeno (N) yel fsforo (P) constituyen
los dos elementos ms importantes para la
productividad primaria en los ecosistemas
acuticos.Su concentracin vara desde micro-
(PgL ')en medios oligotrcos, hasta
vanos miligramos por litro en medios eutno-
zados. Son los iones que en un momento
determinado pueden ser los factores ms
limitantes en la produccin primaria; varan
igualmente con las estaciones enlas zonas tem
pladas ycon los ritmos de lluvia ysequa en
las zonas tropicales, a causa de suutilizacin
por las algas.
En cuanto al origen, el fsforo proviene
de la disolucin de las rocas fosfatadas y de
la minerahzacin de la materia orgnica que
retorna al medio el fsforo inorgnico por los
presos de descomposicin microbiana. El
ni&geno, por su parte, tiene como fuente
principal el nitrgeno atmosfrico; este tam
bin regresa al medio atravs de la descompo
sicin de materia orgnica. Es fdl deducir, por
tanto, que el nitrgeno es un elemento mucho
ms abundante en elagua que elfsforo yde
una disponibilidad ms inmediata. Ibr ello se
considera al fsforo un factor ms limitante
que el nitrgeno. En trminos generales, la
proporcin de fsforo a nitrgeno en el agua
es de 1:10.
La contaminacin orgnica, industrial y
agrcola constituye hoyda una de las fuentes
ms importantes de nitrgeno y fsforo en el de que sin nitrgeno no puede concebirse la
agua y es la principal responsable de los fe
nmenos de eutrofizacin de lagos, embalses
y ros. Este problema es an ms agudo en
los trpicos donde, adems de haber poco o
ningn control de la contaminacin, los nu
trientes son utilizados por las algas y plantas
acuticas de forma permanente, todo ello
favorecido por las condiciones de medianas
y altastemperaturasprevalecientes a lo largo
del ao.
Por su importancia para la vida en el
agua, se tratarn a continuacin, y por separa
do, los ciclos y el papel que cada uno de estos
elementos desempea en el mantenimiento
de los ecosistemas acuticos.
El nitrgeno
La fuente principal de nitrgeno esel aire don
de representa aproximadamente el 79% en
volumen. Sin embargo, existen enormes can
tidades de nitrgeno atrapadas en la litosfera
y que no hacen parte de los ciclos biogeo-
qumicos. Esta cantidad ha sido calculada
en 93,7% del nitrgeno total; en tanto que el
nitrgeno atmosfrico representa el 6,3%. De
este total, solo una parte muy pequea hace
parte de los sistemas vivos (Col, 1983).
La importancia del nitrgeno en el agua
Xuliienles deos ecosLilemas aailicos: elfsforo yel nitrgeno / 241
radica en que es el componente fundamental * Nitrgeno oignicodisuelto-pptidos,
de las protenas, las tales constituyen la base purinas, aminas, aminocidos.
estructural de los seres vivos. Las protenas
estn constituidas por aminocidos, estructu De estas formas de nitrgeno, los nitra
ras qumicas compuestas por un giTipo amino tos y el ion amonio son las ms importantes
(NHj) y un grupo carboxilo (COOH). El giu- para los ecosistemas acuticos, por cuanto
po NHj le da pixipiedacles bsicas a los ami constituyen la fuente principal para los orga
nocidos y el giupo COOI1 le da propiedades nismos residentes en este medio.
cidas. La siguiente es la lupresentaciir de El nitrito (NOj)se encuentra en bajas
la frmula de un aminocido: concentraciones, especialmente en aguas
H
R
O
oxigenadas, pero en medios hipxicos su
concentracin aumenta notablemente. Bajo
N-C-C
I
I
^
^ OH.
escasez del ion amonio y nitrato, el fitoplanc
ton puede tomar nitritos e incorporarlos a
H
R
susclulas, peroen alus concentraciones los
El grupo R representa distintos radi nitritos son muy txicos.
cales qumicos y son los que diferencian un El ion amonio (NH|)esmuy importan
aminocido de otro. Por lo anterior, se entien
tepara los productores, ya que puede ser utili
zado como fuente de nitrgeno durante la
vida en el agua ni en el planeta. sntesis de protenas. Su concentracin en
medios aerbicos es muy baja; por ello, los
nitratos se convierten all en la principal
Caractersticas qumicas
fuente de nitrgeno para el fitoplancton. El
del nitrgeno
ion amonio tambin puede encontrarse en
forma de hidrxido de amonio (NH^OH).
La qumica del nitrgeno es compleja, por La relacin amonio-hidrxido depende del
los varios estados de valencia en que puede pH del agua. Por ejemplo, aim pH de 6,0, la
encontrarse y porque dichos estados pueden relacines de 3.000:1; a un pH 7,0,300.1, a
alcanzarse a causa de la actividad de ciertos un pH 8,0, 30:1; yaun pH de 9,5, es de 1:1
microorganismos. (Hutchinson, 1957).
Desde el punto de vista qumico, el Altas concentraciones de amonio pue
nitrgeno puede existir en siete estados de den tener grandes implicaciones ecolgicas,
valencia, a saber: )'a que la oxidacin demanda mucho oxigeno,
lo que va en detrimento de las comunida
NH3 Na NgO NO
des acuticas. Concentraciones superiores a
3" 0 r 2*^ 0,25 mgL~^ de amonio afectan el crecimiento
N2O3 NOg N2O5 delos peces; ysuperiores a0,5 mgL" se con
sideran letales.
3^ 4" 5*
El nitrgeno puede presentarse en los Ciclo del nitrgeno
ambientes acuticos en varias formas:
Nitrato-NOj, La fuente principal denimgeno para los seres
Nitrito-NOj, vivos es la atmsfera, de donde el nitrgeno
elemental (Nj) es removido constantemente
Amoniaco-Nll.,,
por las descargas elctricas y por la accin
Amonio-NHj",
xido nitroso-N,,(), bacteriana y de ciertas algas. Durante las
tormentas elctricas, grandes cantidades de
Nitrgeno molecular-N.,.
242 / Fundamentos delimnologa neoimpical
nitrgeno son oxidadas a NjOj, las cuales, al principales eventos que ocurren en el ciclo
unirse con el agua, producen HNOj, arras del nitrgeno.
trado a la tierra por la lluvia. Al disociarse Una vez que el nitrgeno, como nitratos
el HNO3 en el agua produce NOj (nitratos), o como amonio, se ha incorporado a los tejidos
que constituyen la forma qumica bajo la cual animales y vegetales, entra en el proceso de la
las algas y las plantas pueden incorporar sntesis de protenas para la reparacin de las
nitrgeno en su citoplasma y utilizarlo para clulas y tejidos y suminisurr parcial de ener
la sntesis de protenas. ga. Por medio de los procesos metablicos,
El nitrgeno atmosfricotambin pue los organismos vivos devuelven el nitrgeno
de convertirse en protenas por la accin de al medio ambiente en forma de heces y orina,
bacterias fijadoras de nitrgeno y ciertas algas principalmente. Cuairdo el organismo muere
(principalmente verdeazules). es todo su cuerpo el que retorna el nitrgeno
Adems, el amoniaco suministra amo al ambiente por medio de los procesos de
nio a las algas y a las plantas para la produc descomposicin de la materia orgnica.
cin de protenas. La figura 13.1 muestra los El nitrgeno existe en la orina, princi-
Animales
protena
animal
Como alimento Muerte
Excrecin
Plantas
Como ferti izante
(protena
vegetal)
N, atmosfrico
Bacterias
Descargas reductoras
Como elctricas
fertilizante Bacterias Bacterias
reductoras oxidantes
algas cianolceas
Bacterias reductoras
Bacterias oxidantes
Figura 13.1 Principales etapas en el ciclo del nitrgeno
Xuirienles de los ecosistemas acuticos: elfsforo yelnitrgeno / 243
plmente como urea, en los animales acuticos
y los humanos, la cual se hidroliza mediante
la enzima ureasa para formar carbonato de
amonio. La reaccin es la siguiente:
NH Uica>;i
C = 0 -I- 2H.,0 (NH.,)._,C03.
I bacterias del grupo nitrobacter, as:
NH.,
La protena animal y vegetal es des
compuesta por las bacterias hasta producir
amoniaco:
Bacterias aerbiais o anaerblcas
Protena > NH.,.
En limnologa es de especial inters
conocer la forma como los oiganismos acu
ticos excretan nitrgeno. Los invertebrados lo
hacenen forma de amoniaco (NII3).Lospeces
niarinos cartilaginosos lo hacen en forma de
urea. En cambio, los peces pulmonados e.\cre-
tan amoniaco cuando disponen de bastante
agua, pero cuando escasea, se meten en el
lodo y lo hacen en forma de urea. Los peces
de agua dulce excretan nitrgeno en forma de
amoniaco. Los anfibios, por su parte, excretan
amoniaco cuando estn en estado de renacua
jo, y urea en su estado adulto. El bmbice y los
mamferos excretan urea disuelta en un alto
contenido de agua.
Losanimales terrestres, como losrepti
les,las aves y los insectos, excretan nitrgeno
en forma de cido rico, pero cuando sus
excretas llegan al agua, este es convertido, en
ltimo trmino, en nitritos y nitratos.
En resumen, puede decirse que el
nitrgeno en los ecosistemas aaiticos es libe
rado por los animales en forma de amoniaco
y urea;en cambio, en los tcriestres, en forma
de cido rico.
Es importante anotar cmo, en cada
paso de una forma de nitrgeno a otra, in
tervienen diferentes tipos de bacterias, de las
cuales se conocen actualmente alrededor de
28 gneros. As, por ejemplo, el grupo de
las nitrosomonas convierte el amoniaco, en
condiciones aerbicas, en nitritos, agua y
energa:
<!itTosomonas ,
2NH3 + 3O2 2NO; + 2H"^ +
2H2O
Los nitritos son convertidos en nitratos,
tambin en condiciones aerbicas, por las
Nitrobacter
2NO: + O, 2NO:
Los nitratos constituyen el ltimo esta
do de oxidacin del niu-genoy es la forma
como lo utilizan directamente las plantas y las
algas para sintetizar las protenas.
En condiciones anaerbicas, los niuatos
y los nitritos devuelven el nitrgeno gaseoso
a la atmsfera (N,)mediante un proceso Ua-
mado desniltijicacin. De esta manera se cierra
el ciclo del nitrgeno, elcual es elpunto de
partida para iniciarse de nuevo todo el pro
ceso de nitrificadn y sntesis de protenas
anteriormente descrito (vase figura 13.1).
Fijacin delnitrgeno
en os ecosistemas acuticos
Algunos microoiganismos, como ciertas bac
terias yalgas verdeazules, tienen la capacidad
de fijar el nitrgeno atmosfrico, es decir,
transformar el nitrgeno molecular en nitr
geno oignico en su citoplasma por medio del
proceso de la sntesis de protenas. Entre las
bacterias seencuentran los gneros aostridium
yAzotobaclen yentre en las algas se destacan los
gneros Nosloc, Anabaena yAphanizomenon.
La fijacin del nitrgeno molecular (N,)
es un proceso reductor en el cual se forma
amoniaco (NHj) en primer lugar. Este pro
cesoescatalizado por la enzima riitrogenasa
j-Qj^-jpygsta por dos unidades, la primera, con
formada pormolibdeno, hierro yprotena, y
la segtinda, por hierro yprotena. Se observa
aqu denuevo la importancia delapresencia
del Fe y el Mo en el agua.
Los oiganismos fijadores de nitrgeno
v fotosintetizadores transportan electrones
IDor medio delaferrodoxina. Rara los oiganis-
244 / Fundamentos de limnologa neolropical
mos fotosintetizadores se llevan a cabo otros
mecanismos. Porejemplo, la ferrodoxina pro
vee la hidrogenasa, y el trifosfato de adenosina
(ATP)se puede originar por la respiracin. Se
ha observado que un aumento de carbohidra
tosincrementa latasa de fijacin de nitrgeno.
Es interesante anotar que la nitrogenasa no
es especfica para un solosustrato, sino que
tambin puede reducir otros sustratos como
hidrgeno, acetileno ymonxido decarbono.
Esto es importante, pues mediante el consu
mo de estos compuestos se puede calcular la
fyacin de nitrgeno.
Fijacin de nitrgeno
por bacterias
Los gneros de bacterias ms comunes invo
lucrados en la fijacin del nitrgeno son/4zo-
tobacler y Closlridium pasteurianum, las cuales
viven, libremente en el agua, sobre plantas
acuticas y sobre los sedimentos. Azolobacter
es dominante en medios bien oxigenados; en
cambio, Closlridium se desempea mejor en
medios anaerbicos.
En zonas templadas estas bacterias au
mentan odisminuyen sus poblaciones alritmo
de las estaciones. Closlridium, por ejemplo,
aumenta alcomienzo delaprimavera, dismi
nuye enverano yaumenta enotoo, siguien
do aproximadamente los mismos pulsos del
fitoplancton. Eln cambio,Azolobacter, estudiada
en algimos lagos polacos, mostr aumentos en
primavera y verano.
Estudios realizados en diferentes lagos
en zonas templadasmostraroncmoestasdos
bacterias no se encontraban en la columna
de agua de lagos oligotrficos, pero sen sus
sedimentos. Estudios en lagos mesotrficos
y eutrficos expusieron cmo su presencia
aumentaba tanto en la columna de agua
como enelsedimento, a medida que los lagos
estudiados mostraban una mayor eutrofia
(Wetzel, 1983).
Estudios del comportamiento de estas
bacterias en lagos y embalses neotropicales
an son muyescasos, por lo que es un campo
de investigacin abierto para losestudiososde
la microbiologa acutica. Elste tema recibir
especial atencin en el captulo 20, dedicado
exclusivamente a la microbiologa acutica.
Fijacin del nitrgeno
por algas verdeazules
Se conocen cerca de sesenta especies de al
gas cianofTceas, las cuales pueden tomar el
nitrgeno del aire y, mediante el proceso de
reduccin, incorporarlo a sus clulas. La ma
yora de estas algas pertenecen a la familia
Nostocaceae de las cuales los gneros Nosloc y
Anabaena son los ms representativos en el me
dio neotropical. Las algas verdeazules existen
en gran diversidad de hbitats, desde suelos
de desiertos hasta lagos y embalses extrema
damente eutrofizados. Los medios cidos son
los ms propicios para su desarrollo.
De las algas verdeazules, las que tienen
heterocitos son las ms activas como fijadoras
de nitrgeno. Los heterocitos son clulas de
paredes gruesas con pocos pigmentos fotosin
tetizadores. En ellos se forma una cmara
anaerbica donde se dan las condiciones para
la fijacin del nitrgeno. Anabaena y Nosloc
son gneros especialmente ricos en este tipo
de clulas (vase figura 13.1).
Existe un caso de simbiosis en el alga
Anabaena azollae, la cual vive en mutualismo
AzoUa, una macrofitaacutica./IzoZa da abrigo
al alga, proporcionndole proteccin y nu
trientes, y el alga fija el nitrgeno molecular.
Algunos autores han comparado esta simbio
sis con la de /{/zoinn-leguminosas.
Asimilacin del nitrgeno
El nitrgeno puede ser tomado por algas y
plantas en tres formas: como nitratos (NO^,
como ion amonio {NH,J') y como nitrgeno
molecular (Ng). Las dos primeras correspon
den a la forma como la toman la mayora de las
plantas y algas; la tercera (Ng) es propia de los
procariotes (bacterias y algas cianofTceas).
Nutrientes de los ecosistemas acuticos; elfsfomy elnitrgeno / 245
Una vez que los procariotes han sinte
tizado el amoniaco a partir del nitrgeno
atmosfrico, el NH., puede convertirse en
nitritos o nitratos. Los nitratos y el amonia
co pueden ser tomados por otras plantas,
pero despus de la asimilacin, las enzimas
reducen el nitrato a NH.,. el cual puede ser
luego aminado. El amoniaco es la base para la
formacinde los cidos aspi tico y glutmico,
aminocidos a partir de los tales se forman
los dems compuestos nitrogenados orgni
cos. En otras palabras, es el punto de partida
para la sntesis de protenas.
Procesos de amonificacin,
nitrificacin y desnitrificacin
Como se vi en el ciclo del nitrgeno (vase
figura 13.1), los compuestos nitrados pasan
poruna seriede etapas gobernadaspor bacte
rias. La direccin de este fenmeno puede ser
oxidante,es decir,por medio de la produccin
de nitratos como ltimo estado de oxidacin
del nitrgeno, o reductor, con la produccin
final de nitrgeno gaseoso. Las reacciones
aqu producidas se llaman de amonificacin,
nulificacin y desnitrificacin.
Amonificacin: consiste en formar amo
niaco (NHj) a partir de la descomposicin
de materia orgnica. Este proceso se realiza,
por lo regular, en el sedimento y en l actan
tanto bacterias aerbicas como anaet bicas.
La produccin de amoniaco a partir de urea
puede representarse mediante la siguiente
reaccin:
Ureasn
NH, CONH, + H,0-
2NH,, + CO.J
El amoniaco en medio cido o neutro
es inestable y se disocia en ion amonio e h-
droxilos:
NHs + H2O ^NH| + OH"
En cambio, en medio bsico, este pro
ceso no se realiza y parte del NH., se puede
liberar a la atmsfera.
La amonificacin y la excrecin de los
animales acuticos constituyen, por tanto,
la fuente principal de amoniaco en el agua,
aunque la amonificacin representa la ma
yor parte. Estos procesos han sido muy bien
estudiados en regiones templadas, donde su
desarrollo marcha al ritmo de las estaciones.
En las zonas tropicales, en cambio, son an
poco investigados; en ellas parecen estar go
bernados por lasestaciones de lluviaysequa.
Estudios realizados en dos lagos de Mato
Grosso (Brasil),demostraron que aunque los
lagos eran bien diferentes, especialmente en
cuanto a la produccin primaria, la N'ariacin
estacional de bacterias amonificantes era
similar. Los mayores valores fueron encontra
dos en marzoy noviembre, que corresponden
a los de mayor pluviosidad (Esteves, 1988;
1998).
Porotro lado,se hallque la cantidad de
bacterias en la columna de agua era cerca de
ocho vecessuperior en el fondo cuando el lago
estaba estratificado (vase figura 13.2).
Nitrificacin: es el proceso mediante el
cual se forman nitritos y nitratos a partir de
amoniaco. En l participan algunas bacterias
quimiolitrotrficas, llamadas aspor partici
parenunproceso eutrfico enelcual enlaces
qumicos inorgnicos (como tiosulfato, hierro,
manganeso, amoniaco ynitrito) sonlafuente
de energa y las sustancias orgnicas sirven
como donadoras de electrones.
Este proceso selleva a cabo en dospa
sos y en l participan dostipos de bacterias:
Nitmsomonas yNitrobacler (Nitrobacteriaceae).
Las reacciones se expresan de la siguiente
manera:
Nitmsomonas
NH + 1,50, >2H +
no; -t- H2O,
NitrobacteT
no;; -h 1,50, >No;
lodo el proceso de la nitrificacin se
puede resumir en lasiguiente reaccin:
Bacterias
NH| +2O2 >no; +HjO -1- 2H*.
246 / Fundamentos de limnologa neolropical
Valores relativos de concentracin
Aumento
T desnitrificacin se puede re
amonificantes
Figura 13.2 Comportamiento hipottico del oxgeno, las bacterias
amonificantes y las tres formas de nitrgeno en un cuerpo de agua
estratificado
Esto signica que cada molcula de
amonio requiere dos molculas de oxgeno
para su oxidacin hasta nitrato.
Ya que este proceso es netamente aer-
bico, esde esperarse poco o nada de amonio
en lazona euftica de los lagos; en cambio, se
espera encontrar un incremento progresivo
con la profundidad. La figura 13.2 resume
el comportamiento hipottico de todosestos
procesos en un lago o represa estraticados.
Es importante pensar en esta situacin, ya
que muchas represas en el trpico alcanzan
este estado de estratificacin qumica, por
falta de circulacin.
Desnitrificacin: eselproceso pormedio
del cual algunas bacterias anaerbicas facul
tativas devuelven a la atmsfera nitrgeno
como Nj y NjO. El proceso de desnitrificacin
puede significar, en ciertas circunstancias,
prdida valiosa de nitrgeno para el eco
sistema del cual se requiere productividad.
Pero en trminos de devolver nitrgeno
gaseoso al aire, es muy valioso conservar los
ecosistemas de tundra, pramo y pantanos.
adems del valor esttico que
estos proporcionan.
La reaccin general de
presentar as:
no: no: NjO -^Ng.
En altas temperaturas pre
domina la produccin de Nj,
y en bajas temperaturas, la de
N2O, pero finalmente todo se
convierte en N,.
Muchas bacterias anae
rbicas facultativas como PSeu-
domonas, Escherichia y Micrococ-
cus pueden utilizar el nitrato
como un aceptor de hidrgeno
en la oxidacin de materia
orgnica. Las reacciones de des
nitrificacin estn asociadas
con la enzima reductasa de ni
trgeno y requieren cofactores
de hierro y molibdeno. Operan
tanto en medios aerbicos como
anaerbicos.
Hutchinson (1957) ejemplifica esta si
tuacin con la glucosa, as:
CgHigOg -I- 12NO: 12NO- +
6O2 + 6H2O.
CgH,206 + SNOa" .4N2 + 2CO2+
4CQ3 + 6H2O.
Las reacciones de desnitrificacin
ocurren ms intensamente en medios anae
rbicos y en sedimentos con mucha materia
orgnica oxidable.
La capacidad de ciertas bacterias de uti
lizar el nitrato como aceptor de electrones en
la cadena respiratoria, en vez de oxgeno, es
conocida tambin como respiracin de nitrato.
Esta puede ser de dos formas:
Desnitrificacin: que consiste en re
ducir el nitrato a nitrgeno molecular:
{H} -I- 2H* -- 2NO: ->N2-I-
6H2O.
Nutrientes de los ecosistemas acuticos: elfsforo yelnitrgeno / 247
Atnonificacin: consistente en reducir
el nitrato a amonio:
{H} -1- H"" -I- NO.: NH| +
OH" + 2H,0.
Tanto nitrificacin como desnitrifica
cinocurren de forma simultnea en un lago;
pero la primera lo hace principalmente en
la zona aerbica, en tanto que la seg^unda
en la anaerbica. Ambos procesos no son an
tagnicos;por el contrario, se complementan.
Presencia de amoniaco,
nitratos y nitritos
en los ecosistemas acuticos
neotropicales
A causa de lo diversificado de los ecosistemas
acuticos neotropicales, que van desde los
grandesros de la regin amaznica hasta las
pequeas corrientes de altas montaas andi
nas,y desde lagos oligotrficos de altas mon
taashasta cinagas cutrofizadas de las partes
bajas, es de esperarse la ocurmncia de amplios
rangos de variacin en sus nutrientes.
En trminos generales, los valores de
nitrgeno en la regin amaznica, en sus tres
formas, son bajos. Varios autores (Fttkau,
1964; Sioli, 1964; Klinge y Ohle, 1964) han
reportado valores promedio de 0,03mgL"'dc
NO3 y 0,001 mgL"' de NOj considerados
muy bajos (vase tabla 13.1).
La explicacin para estos valores tan
bajos radica en el hedi de que, en la selva
amaznica, losnutrientes ciculan petmanen-
temenie en la biomasa vegetal y queda muy
poco disponible en el suelo,por la alta tasade
consumo de lasplantas. Estoincideen que las
aguas sean igualmente pobres en nutrientes;
sin embargo, la riqueza ictiolgica de sus
aguas depende en gran parte del alimento
alctonoanimal y vegetal que proporciona la
selva a los ros. Para una mayor informacin
sobre la limnologa de la legin amaznica
consltense Day y Davics (1986) y Rzska
(1978).
Igualmente,estosvaloresson muybajos
en los arroyos de las altas montaas andinas,
ya que las aguas corren por lechos pobres en
nutrientes y regiones an no perturbadas por
el hombre. Pero a medida que se llega a las
partes bajas andinas, comolosvalles del Cauca
y el Magdalena, el valorde los nutrientesau
menta considerablemente, por el arrastre de
sedimentos a causa de las lluvias en los suelos
erosionados, del vertimiento de contaminan
tes domsticos e industriales en estos ros en
Colombiay de la actividad agrcola.
Loslagosde alta montaa andinos son
igualmente muy oligotrficos, pues lamayora
de ellos son de origen glaciar y an no han
sido perturbados por la actividad humana.
Sin embargo, lalaguna deLaTota, enBoyac,
comienza a mostrar smtomas de eutrofizacin,
por la intensa actividad agrcola que se lleva
a cabo en sus alrededores.
Ibrotra parte, las cinagas enlas regio
nes bajas tropicales estn influenciadas, la ma
yor parte del ao, por los ros; por ende, estn
siyetas a recibir mayor aporte de nutrientes.
l\)r ello, todos estos cientos decinagas estn
sometidas a una rpida eutrofizacin.
Elcaso de losembalses esmuy variable,
ya que la cantidad de nutrientes depende del
tiempo de retencin del agua ydel estado de
conservacin delacuenca hidrogrfica. Datos
de 17 embalses en el estado de Sao Paulo y
de 7 en Colombia muestran valores bajos de
nutrientes, lo que puede Uevar a clasificarlos
entre oligo ymesotrficos (vase tabla 13.1).
En el caso de los 17 embalses estudiados en
Brasil, los rangos de variacin son tan grandes
entre ellos que hay desde oligotrficos hasta
eutrficos (Maier ylakino, 1985).
El problema con algunos embalses
tropicales es que muchos de ellos, por su
profundidad yprolongados perodos de re
tencin hidrulica, forman estratificaciones
qumicas duraderas, lo que hace que los va
lores de nutrientes varen drsticamente con
la profundidad. La figura 13.2 muestra estas
variaciones hipotticas en un lago o embalse
estratificado.
Este es uno de los aspectos ms caracte-
248 / Fundamentos delimnologa neolropical
Tabla 13.1 Valores promedio de nutrientes en algunos ecosistemas acuticos neotropicaies
Tipo de etxsistemas
Ros
Amazonas
Tributarios del Amazonas
Bogot
Medelln
Magdalena
Cauca
San Jorge
Sin
Arroyos de la Regin Andina
Lagos
La Tota (Boyac)
La Cocha (Nario)
Titicaca (BolMa)
Cinagas
Cinco cinagas del Bajo
Magdalena
Embalses
17 embalses del Estado
de Sao Paulo
Siete embalses de Antioquia
rsticosde la limnologa tropical que requiere
un intenso estudio en el futuro. La falta de pe
rodos marcados de circulacin, como ocurre
en las zonas templadas (primavera y otoo),
provoca estratificaciones qumicas prolonga
das o permanentes, con fondos anxicos, lo
que limita la vida en los embalsesydificulta la
operacin de las centrales hidroelctricas.
Clasificacin de los lagos
con base en la concentracin
de los compuestos nitrogenados
VoUenweider (1968) presenta una clasifica
cin de los lagos europeos de acuerdo con
el contenido de amoniaco, nitratos y nitritos
(vase tabla 13.2). Aunque los valores de di
cha tabla corresponden a zonas templadas.
Nutrientes de los ecosistemas acuticos: elfsforo yelnitrgeno / 249
y la lectura se hace por espectrofotometra La accin de las lluvias disuelve las
(APHA, AWVVA & WPCF, 1995). rocas con la ayuda del ddo carbnico; as, el
Valores en mgL~^ Para la determinacin del amoniaco se fsforo liberado, es transportado finalmente
NOl NOl POf parte de la base de que todo est como ion al mar. Parte del fsforo aqu depositado es
NhC
amonio o en equilibrio, segn la siguiente e- removido de nuevo en ciertas regiones me
cuacin: diante elfenmeno ascensorial (upwelling) donde
0,03 0,001 -
0,001 es aprovechado por el fitoplancton marino,el
0,01 0,001 -
0,02
NH3 + cual favorece una ricaproduccinde pecesque,
2,7 1,25 a su vez, sirve de alimento a las aves marinas
- -
Para su medicin en el laboratorio, se
2,5 1.0 0,8 2,0 productoras deguano. Elguano depositado en
utiliza el tartrato sdico y el reactivo de Ness-
0,2 0,8 0,55 las islas y acanlados regresa de nuevo al mar
-
1er y su lectura se obtiene por espectrofoto
0,1 0,009 1,03 0,07
como fertilizante; parte del guano tambin
metra (APHA, AWWA & \\TCF, 1995).
0,2 - - 0,23
regresa a los continentes por medio de las
0,8 - 0,3 0,8
industrias procesadoras de abono. Este fen
El fsforo meno se presenta especialmente en las costas
0.1 0,01 0,001 0,001
del fcr, donde yaesfamosa la produccin de
peces en esta regin marina, hasta tal pimto
2,2 0,12 El fsforo es el elemento biognico que des
- -
queconstituye imo de los principales ingresos
0,2 0,01 0,07 0,03 empea el papel ms importante en el me
para esa nacin.
1.5 0,2 0,1 0,2 tabolismo biolgico. En comparacin con Actualmente, el hombre tambin agre
los dems nutrientes, es el menos abundante
gafsforo a los ecosistemas acuticos median
y, al tiempo, es el factor ms limitante en
2,5 - 0,4 0.6 te losfertilizantes y detergentes utilizados en
la productividad primaria. El fsforo hace la agriculturay en la industria.
parte de las molculas ms esenciales para
0,07 0,02 0,2 0,01
la vida como el ATP (trifosfato de adenosina)
portador de energa, el ADN y ARN (cidos Formas qumicasdelfsforo
nucleicos) portadores de la herencia y codi
0,2 0,1 0,1 0,01
ficadores en la sntesis de protenas.
El fsforo se encuentra en la naturaleza en
El fsforo se encuentra en las rocas prin
cipalmente como ortofosfato (PO^^). 1.a princi dos formas principales, a saber: ortofosfatos
ypolifosfatos. Las formas deortofosfatos ms
parece razonable aplicarlos en buena parte de pal fuente de este ion son las rocas meas, una
comunes son las siguientes:
las zonas tropicales, basados en lo que hasta de las cuales es la apatita [Ca^PO^) ]. Aparte
ahora se conoce, y tomarlos transitoriamente de la apatita existen ms de doscientos mine Fosfato trisdico (NajPO^),
como punto de partida. rales que contienen fsforo. La fosfina (PHj) Fosfato disdico (NajHPO^),
es una forma de fsforo que se encuentra en Fosfato monosdico (NaHjPO^),
pantanos y que en las noches se obser\'a como Fosfatode amonio [(NH4)2HP04)].
Determinacin de lasformas fuegos fatuos, al ponerse en contacto con el En cuanto a los polifosfatos, las formas
de nitrgeno en el agua oxgeno del aire. ms comunes son estas:
La determinacin ms comn de los nitratos Tabla 13.2 Clasificacin de ios lagos europeos de acuerdo con el contenido de nitrgeno en sus tres
se logra por medio del mtodo del cido formas
difenildisulfnico. Los nitratos reaccionan
con el cido fenildisulfnico para producir Tipo de lago Amoniaco (mgL'') Nitratos (mgL~') Nitiitos(mgL ')
un nitroderivado que, en solucin alcalina,
toma un color amarillento. Los resultados Oligotrfico 0,0-0,3 0,0-1,0 0,0-0,5
se obtienen por espectrofotometra (APHA Mesotrfico 0,3-2,0 1,0-5,0 0,5-5,0
AW\VA & WPCF, 1995). Eutrfico 2,0-15,0 5,0-50,0 5,0-15,0
Para determinar los nitritos se utilizan
soluciones de cido sulfanuico y naftilamina Fuente: tomada de Esteves (1998).
250 / Fundamentos de limnologa neolwpical Nutrientes delos ecosistemas acuticos: elJsforoy elnitrgeno / 251

Hexametafosfato de sodio
^6,
[NajPOsf],
Tripolifosfato desodio (NajPjO'"),
Pirofosfato trisdico (NajiPjO^).
Los polifosfatos en solucin acuosa re
gresan a la forma orto de la cual derivaron.
La tasa de reversin aumenta con altas
temperaturas y bajo pH. Tambin las bac
terias contribuyen a esta reversin, la cual,
como es de suponer, es ms lenta en aguas
oligotrficas que eutrficas.
Desde el puntodevista limnolgico, la
forma ms importante eselortofosfato, pues
esla forma soluble yasimilable; porello sele
nombra como fsforo soluble reactivo (FSR)
o fsforo asimilable. Adems, es la manera
como las plantas acuticas y el fitoplancton
puedenabsorberlo. Los fosfatos sonextrema-
dainente reactivos e interactan con muchos
cationes para formar, especialmente bajo
condiciones oxidantes, compuestos insolu-
bles que se precipitan. Los fosfatos pueden
regresar de nuevo y estar disponibles para
las algas mediante la absorcin de coloides
inorgnicos ycompuestos particulados como
arcillas, carbonatos e hidrxidos.
La disponibilidad de los fosfatos en el
a^a como PO4' aumenta en pH bsicos y
dismmuye en pH cidos. En parte, esto ex
plica porqu los lagos de pH bsicos son ms
disposicin de las algas. Oble (19586) demos
tr que la liberacin del fsforo ocurre aun
en las capas superficiales de los lagos antes
de sedimentarse. El fosfato est formado en
principio por fsforo orgnico disuelto, rpi
damente descompuesto por microorganismos
y asimilado por el fitoplancton y las plantas
acuticas. Este tipo de rpida asimilacin
fue llamado dvculacin de corto circuito o ciclo
rpido. La otra parte del fsforo, atrapada en
los detritos, va al sedimento, donde es libe
rado ms lentamente, dependiendo de las
condiciones qumicas del medio, sobre todo
de oxgeno y de pH (vase figura 13.3).
El fitoplancton y las plantas acuticas
son tomados por los peces, los que lo liberan
de nuevo en las heces. El zooplancton, por su
parte, es el gran responsable de que el fsforo
est disponible en la columna de agua para
ser as reciclado en forma inmediata. Este
hecho es de evidente importancia en lagos
de zonas templadas, durante las pocas del
florecimiento de las algas, por los perodos
de circulacin de primavera y otoo.
Aunque este fenmeno no ha sido
estudiado suficientemente en el trpico, es
de esperar que parte del fsforo presente en
la coliunna de agua est disponible debido a
dicho mecanismo. Sin embargo, hay que tener
en cuenta que lasaltas temperaturas tropicales
racin y retomo del fsforo en el agua ha de
mostrado ser muy rpida y ha sido calculada
entre 5 y 10 minutos (VV'etzel, 1983).
El zooplancton, que se alimenta de ses
ton, excreta fsforo soluble y amonio. Las
algas y las bacterias utilizan estos nutrientes,
penoen pocas de rpido crecimiento pobla-
cional de estos organismos el suministro de
fsforo y amonio puede tomarse crtico.
La cantidad de fsforo que requieren
las algas para su desarrollo vara mucho de
especie a especie y son mejor adaptadas las
que pueden tomar ventaja de esta situacin
en lagos muy oligotrficos. Adems, las algas
deben competir con ciertas bacterias por el
fsforo; as, si los sustratos orgnicos para el
Fsforo alctono,
rocas, lluvia, contaminacin
Fosfatos
Dascomposicido
boclOfiOAa
crecimiento bacteriano son altos, el crecimien
to del fitoplancton puede verse afectado. Hu-
tchinson (1957) presenta los valores mnimos
de fosfatosrequeridos por ciertas algas, como
se indica en la tabla 13.3.
que mucho fsforo se pierde en el
sedimento, debe haber im suministro exterior
que garantice la productividad primaria en
los lagos. La principal fuente es el fsforo
arrastrado por las lluviasy la erosin. Es obvio
que la cantidad suministrada vara con la na
turaleza geoqumica del terreno, con el estado
de conservacin de las cuencas y el grado de
contaminacin de origen domstico, agrcola
e industrial de la regin.
Para propsitos de acuicultiua, el hom-
Sntesis
Descomposlen >
bactorfanai '

productivos que loscidos. prevalecientes a lo largo del ao aceleran la

En los trpicos, las altas temperaturas
aumentan el metabolismo de las plantas yel
fitoplancton, por loque el FSR se consume
ms rpidamente. Esto expUca por qu los va
lores de FSR son por lo general muy bajos en
lagos tropicales. Los valores promedio varan
entre 0,001 y0,002 mgL"'. U tabla 13.1 pre
senta cifras superiores aestos valores, pero se
debe aque son ecosistemas muy intervenidos
por el hombre o muy eutrofizados.
Ciclo delfsforo
Antes se crea que el ciclo del fsforo se basaba
solo en la simple mineralizacin de la mate
ria orgnica, que al descomponerse en los
sedimentos lo liberaba y lo pona de nuevo a
actividad fitoplanctnica, por lo que deber
haber un suplemento de fsforo alctono, Macfofitas
Necton fitoplancton Ciclo rpido,
especialmente en lagos oligotrficos. Quiz
en lagos muy eutrficos este mecanismo de
zona
trofognica
circuito rpido sea autosuficiente.
La asimilacin del FSR en la zona euf-
tica, o mejor, trofognica, se lleva a cabo con
rapidez, y cerca del 95% del fsforo pasa de la
forma disuelta a la particulada, representada Consumo Zooplancton
comobioinasaprincipalmenteen el fitoplanc
ton y las bacterias.
El fsforo oignicoen el sestonse pre
senta en dos formas: una fraccin que se reci-
cla, en la cual el fsforo pasa rpidamente a
compuestos de bajo peso molecular, y otra
fraccin de fsforo orgnicoycoloidal quese
recicla ms lentamente.
Figura 13.3 Rapresentacln esquemtica de los principales pasos del ciclo del fsforo en un lago
Elestudio de ladinmica de laincorpo-

i
252 / Fundamentos delimnologia neotmpical
Tabla 13.3 Valores mnimos de fosfato nece pio se ha encontrado que el sistema vascular
sarios para el cretmiento de algunos taxones de las plantas acuticas es muy reducido. La
comunes de algas verdes y diatomeas morfologa de las hojas de estas plantas revela
Alga Vdores en mgm'" una gran reduccin, y aun prdida completa,
de la cutcula en las paredes de las clulas epi
Pediastmm boryanum 89 drmicas. Se ha encontrado que las hojas de
Staurastrum pardoxum 89 estas plantas son las responsables de la mayor
parte de la absorcin de los nutrientes, sirvien
Botryococcus braunii 89
do las races bsicamente de soporte.
AsterioneUa gradtlima 45 El uso del fsforo radiactivo ha ayudado
Nitzschia palea 18 a esclarecer mucho acerca de la toma de este
nutriente por las plantas acuticas y por el
Tabellarla foculosa 18
fitoplancton. La liberacin es ms lenta en
las plantas y ms rpida en las algas epfitas.
bre debe suministrar fsforocomplementario Al morir, las macrofitas liberan hasta un 50%
al medio acutico, con el n de incrementar del fsforo en solo pocas horas (Wetzel, 1983).
la productividad. Esto revela la importancia de estas plantas
Otra forma de incorporar el fsforo en el mantenimiento del ciclo del fsforo en
a la columna de agua es por medio de la el agua. La liberacin de este elemento se ve
actividad de los invertebrados bentnicos. acelerada con el aumento de la temperatura,
Algunas formas de larvas excavadoras, como pero tambin vara con el estado de maduiez
ciertos efemerpteros y dpteros, remueven de la planta. Tambin se ha encontrado que
el sedimento del fondo y pueden arrastrar el fsforo se libera ms rpidamente en la
consigo cantidades de fsforo en su proceso zona trofognica, por lo que se confirma
deemergencia. Igualmente, ciertos peces que la teora del ciclo rpido o de cortocircuito de
remueven sedimentos en bsqueda de ali Ohle (1958I).
mento,comolascarpas,pueden desempear El papel de las macrofitas en el ciclo del
tambin un papel importante en el retomo fsforo es aun mayor en aquellos lagos poco
defsforo alazona trofognica. La accin de profundos, donde puede desarrollarse ve
los organismos bentnicos puede ser muy getacin enraizada en toda la extensin del
importante encinagas tropicales, las cuales, mismo. La ventaja de las plantas enraizadas es
por su poca profundidad, estn sometidas a que tienen una mayor y permanente disponi
continuosperodosde circulacin favorecidos bilidad de fsforo con relacin al fitoplancton
principalmente por losvientos. y las bacterias. Como ya se dijo, estosorganis
mos pueden llegar a agotar el fsforo de la
Absorcin de losfosfatos zona trofognica durante pocas de intenso
por las macrofitas desarrollo.
Podra decirse, por ltimo, que las ma
y elfitoplancton crofitas actancomoespecies de bombas que
extraen el fsforo del sedimento, ponindolo
Elhombre conoce hace mucho tiempo los me a disposicin del fitoplancton en la columna
canismos con que las plantas terrestres toman de agua.
los nutrientes y los retoman luego al medio El fitoplancton representa un papel im
en la descomposicin de la materia orgnica. portante en la absorcin del FSR por lasalgas
Se han realizado numerosas investigaciones y ciertas bacterias fotosintetizadoras. La absor
que muestran la dinmica de las plantas cin del fosfatopor las algas (yvegetalesen ge
acuticas en la toma y retomo de nutrientes, neral) est ligada a la reaccin de fosforilacin,
en especial del fsforo en el agua. En princi es decir, produccin de AIT en el cloroplasto
Xiil'ientey de hn ecosisirmas acuticos: elfsforo y elnitrgeno / 253
por medio de reacciones que son activadas
por la luz. De esta manera se puede explicar
la estrecha relacin existente entie la absoirin
del fosfato y la actividad lotosinictizadora del
fitoplancton. Se ha encontrado, igualmente,
que la absorcin de fosfatos por las algas est
determinada por la concentracin de estos en
lasclulas,siendo menor cuanto mayor sea su
concentracin en ellas.
Estudios realizados por Zaiss(1976) de
mostraron que el alga Oscillatoria redekei poda
almacenar fsforo como polifosfatos y meta-
fosftos, y utilizarlo luego para su crecimiento,
en pocasde deficiencia de fsforoen el agua.
Lo anterior significa que la toma y el retomo
del fsforo en el agua no es tan simple como
puede parecer a primera vista y que existen
grandes variaciones de ecosistema a ecosiste
ma y de especie a especie.
Elfsforo en los sedimentos
El intercambio de fsforo entre los sedimen
tos y la columna de agua constimye un paso
largoy complejo en el ciclo del fsforo (vase
figura 13.3). Elmecanismo que hace precipi
tar el fsforo y devolverlo de nuevo al agua
depende de una seriede factores fsicos, qu
micosy biolgicos. Existe una cantidad mucho
mayor de fsforo en los sedimentos que en la
columna de agua, lo cual tiene que ver con la
habilidad de los sedimentos para retomarlo,
con las condiciones del agua y con el tipo de
biotaen los sedimentos; juntos pueden alterar
el retorno del fsforo a la zona trofognica.
Precipitacin delfsforo
Entre los elementos que intervienen en la
precipitacin de los fosfatos o su inmoviliza
cin se encuentran; hierro, aluminio, sulfatos,
compuestos oignicos, pH y condiciones de
oxidorreduccin.
El hierro es el elemento (ion) que ms
interviene en la precipitacin de los fosfatos.
Se ha demostrado que la accin de estos iones
sobre la dinmica del fosfato depende de su
estado de oxidacin, de la concentracin de
oxgeno y del pH del medio. En entomos
con abundante oxgeno y pH cerca de 7,0, el
hierro se encuentra en forma oxidada, como
ion frrico (Fe^'). En condiciones un poco
acidas, se encuentra precipitado en forma
de hidrxido de hierro hidratado, por lo
que puede absorber fosfato en la superficie
y precipitarlo a los sedimentos. Tambin las
bacterias ferruginosas favorecen laformacin
de hidrxido de hierro hidratado.
Si la concentracin del ion frrico es
mayor que lade fosfetos, estos sern absorbi
dos por las partculas de hidrxido dehierro
hidratado. Dicha absorcin es ms eficiente
en un mediocido; cuandoel proceso es muy
intenso, se deposita el hidrxido de hierro
sobre el sedimento como una pelcula color
marrn.
Las arcillas tambin desempean un
papel significativo en la absorcin del fosfato,
principalmente aquellas que tienen hierro y
aluminio. Este fenmeno esmuy importante
en las aguas tropicales que reciben grandes
aportes de arcillas acausa de la erosin ydel
arrastre desedimentos. Mucho fosfato puede
peiclerse en lagos yrepresas tropicales por
este fenmeno. Las arcillas, adems, reducen
lazona euftica y, por tanto, las posibilidades
de fotosntesis.
I\)r su pirte, el aluminio y el manga-
neso se comportan de una forma similar al
hierro aun pH por debajo de 5,0. Estos dos
elementos forman complejos con los fosfatos,
precipitndolos. ApH altos, el calcio tambin
puede precipitar el fsforo en forma de fos
fato de calcio. . .
El problema de la precipitacin del
fosfato es que este queda excluido de la cir
culacin enlazona trofognica, con grandes
implicaciones en la productividad del eco
sistema. Lo anterior demuestra queelmanejo
yel control de los ecosistemas acuticos deben
ser muy cuidadosos, si se trata de aumentar
su productividad, cuando se agregan abonos
ricos en fosfatos, puesestossepueden perder
en condiciones inadecuadasde pH.
 El ensamble fitoplanctnico
Los productores primarios de plancton re
ciben el nombre de fitoplancton. La mayora
son organismos microscpicos que flotan en
elagua a merced de su movimiento; de ah el
significado de la palabra plancton; errante.
Elfitoplancton es quiz el grupo de organis
mos acuticos mejor conocido y estudiado.
Existen formas planctnicas para la mayora
de los grupos algales, pero hay pocas formas
planctnicas de algasrojasy ninguna de algas
pardasy carofitas.
Segn Hense (1897), el plancton inclu
ye todas las partculas orgnicas que flotan
libre e involuntariamente en lasaguas abiertas
de la zona limntica o pelgica, indepen
dientemente de las riberas y el fondo. Esta
definicin es criticada, porque el plancton
en general no flota; hay pocos organismos
planctnicos que flotan; por el contrario, la
mayora son siempre ms densos que el agua.
Por ello, las adaptaciones especficas de los
oiganismos planctnicos para la vida pelgica
sonindispensables y parecen ms dirigidas a
prolongar el mantenerse en suspensin. Sin
embargo, hay ocasiones en que es beneficioso
paralosorganismos planctnicos ser capaces
de evitarlas capas de agua subsuperficiales y
en que una tasa de hundimiento positivo es
ventajosa. Estollevadirectamente al segundo
punto, referente a que muchos organismos
planctnicos no estn confinados exclusiva
mentea la zona pelgica, pues pueden pasar
parte o ms de sus ciclos de vida en el sedi
mento o en otros hbitats (por ejemplo, la
zona litoral). Dicho de otra forma, muchos
organismos presentes en las aguas abiertas
son facultativamente planctnicos (o mero-
planctnicos).
Por estas razones, Reynolds (1984) de
fine elplancton como lacomunidad de plantas
yanimales adaptada a lasuspensin en elmar
o en aguas dulces, yqueest sometida a movi
miento pasivo porelviento ylas corrientes. En
el caso del fitoplancton se trata de vegetales
planctnicos.
Segn Harris (1986), la definicin es
tricta del fitoplancton se confunde por la
presencia de especies que viven normalmente
en la superficie delsedimento yqueseresus-
penden por turbulencia, lo que significa que
parte de las especies presentes enla columna
deagua realmente no pertenecen alplancton,
pues sus quistes pueden permanecer en el
fondo por meses oaos, siendo euplanctni-
cos solo una parte desuciclo. Tales especies
son ms comunes en lagos pequeos, pues
en el mar jams seran resuspendidas. Por
ello, una definicin es-icta es difcil, siendo,
segn este autor, restringida para propsitos
prcticos a aquellas algas que comnmente
ocurren en la superficie o aquellasque com
pletan una porcin significativa de sus ciclos
vitales en tales aguas.
En definitiva, una definicin ms com
pleta debe cobijar los aspectos considerados
por Reynolds (1984) yHarris (1986), es decir.
 258 / Fundamentos de limnologa neolropical
el fitoplanctones un ensamble de organismos
planctnicos en su mayora fotoautotrficos,
adaptadosa la suspensin en lasaguas abier
tas (zona limntica) de los sistemas lenticos,
en la zona pelgica del mar, o en los ros,
sometido a movimiento pasivo por el viento y
las corrientes, que comnmente se presentan
en la superficie del agua (en la zona ftica),
o completan una porcin significativa de sus
ciclos vitales en dicha zona.
Desde el punto de vista del eclogo
terrestre, el plancton aparece muy uniforme.
En las clasificaciones usuales de los tipos
biolgicos de la vegetacin, al lado de nu
merosos tipos biolgicos descriptivos de la
vegetacin terrestre, todos los oi^anismos
fitoplanctnicos aparecen comprimidos en
un solo grupo: el de los talohidrfitos errantes
(Margalef, 1983). De acuerdo con la expe
riencia humana estndar, el fitoplancton est
conformado entonces por organismos peque
os. Sin embargo, dentro del fitoplancton
existeun amplio rango de tamaos celulares
que van desde las pequeas clulas procari-
ticas yeucariticas (equivalentes al tamao de
bacterias) hasta los grandes dinoflagelados
visibles a simple vista. Esto implica un ran
go de tamao (volumen) de al menos cinco
rdenes de magnitud. Igualmente, debe
considerarse que aunque las razones S/ V planctnicas verdaderas que se agregan en
(superficie / volumen) varan de forma ms
conservadora dentro de solo tres rdenes
de mapiitud (0,01 hasta aproximadamente
4 pm , Reynolds 1984a), las diferencias son
garandes. Si se excluyen las colonias mucila-
ginosas, lastpicas razones S/ Fse ubican en
el rango 0,2 a 4,0 pm ' (vase figura 14.1).
Adems, sus tasas de crecimiento oscilan
entre unas pocas duplicaciones por da para
las especies de crecimiento ms rpido, has
ta una duplicacin semanal o cada 10 das
para las especies de menor crecimiento.
Consecuentemente, estas diferencias son
equivalentes alas que hay entre un musgo y intensa? Si en el agua hay unas 4.000 especies
un rbol. Porello,no pueden tener lamisma
ecologa ni considerarse tan similares.
Existen varias aproximaciones para
clasificar el fitoplancton yel plancton; en ge
neral, de acuerdo con el tamao;asilo hacen
Elensamblefiloplanclnico / 259
Maigalef (1955), Peres y Deveze (1963), Dus-
sart (1966), llutchinson (1967) y Sieburth et
al. (1978) (vase tabla 14.1)
2-a
En concordancia con el tipo de hbitat,
algunos autores (Hutchinson 1967, Gonzlez
1988,Prescott 1967, Margalef 1983)clasifican
4^
el plancton de la siguiente manera. 5^
De acuerdo con su permanencia: 1. eu-
plancon (plancton verdadero que permanece 10 ,
durante toda su existencia como tal), 2. mero-
plancton (organismosplanctnicossoloduran
te una fasede su existencia), 3. pseudoplancton
(formas bentnicas y periticas arrancadas al
sustrato,por loque son consideradas plancton
accidental; muchas clorofceas pertenecen
al plancton accidental, dispersas a partir de
poblaciones ms densas que se hallan en
las orillas o entre las plantas litorales, otras
pertenecen al mismo Upo biolgico de lasdia-
tomeas).
De acuerdo con su hbitat: 1.lirnrwplancton
(plancton de loslagos), 2. tetoplancton (oiganis-
mos potencialmente planctnicos, simple
mente posados sobre el fondo o sobre otros
organismos), 3. heleoplancton (plancton de las
lagunas), 4. ticoplancton (todas las algas que
) O
no estn claramente asociadas a un sustrato
ni flotan libremente), tambin se conocen
como metafiton; se originan de poblaciones
tre las macrofitas de la zona litoral, por los
movimientos del agua hacia esta zona; as
mismo, por migracin desde poblaciones
algales densas de lascomunidades epiplicas
y epifiticas).
El fitoplancton de los medios marino
yde agua dulceest conformado por un ele
vadonmero de especiesque utilizanun fon
do comn de nutrientes y experimentan
fotosntesis en un medio relativamente no
estructurado. Cmo pueden coexistir todas
'i
estasespecies, en un medio con deficiencia de
nutrientes ydonde lacompetencia por ellos es Figura14.1 Esquema comparativo de lasformas generales ylos tamaos dediferentes gneros fitoplanct
nicos en agua dulce. 1. Chromatium;Z. Synec/iococcus;3.Stitiocoexus;4. Ctilorella;5. Chtysochromulina;
de fitoplancton yaparentemente todashacen 6. Rhodomonas; 7. Chiamydomonas; 8. Cyclotella; 9. Cryptomonas; 10. Ankyra; 11. Monoraptiidium;
lomismo (pues tienen similares requerimien 12. Eudorina; 13. Scenedesmus; 14. Sphaerocyslis;'i5. Stephanodiscus; 16. Dmobryon; 17. Aulaco-
tos de luz y nutrientes) por qu hay tantas?, seira; 18. Anabaena; 19. Microcystis; 20. Closterium; Pedlastrum; 22. Ceratium; 2Z. Uroglena;
cmo pueden coexistir en la zona pelgica 24. Planktothrix; 25. Asterionella; 26. Staurastnim; 27; Keratella; 28. Daphnta.
de un lago, laguna o del ocano, ambientes Fuente: tomada de Reynolds (1997).
260 / Fundamentos de limnologa neotropical
Tabla 14.1 Categoras de tamaos otorgadas al fitoplancton de acuerdo con diversos autores
Tamao l\im) Macro (mega) Meso
Margalef (1955) >1.000 500-1.000
3,0 2,7-3,0
Log,o
Peres y Deveze >5.000 1.000-5.000
(1963): para fito
plancton marino
Log.o >3,7 3-3,7
Dussart (1965) >2.000 200-2.000
>3,3 2,3-3,3
>-09,0
Sieburth et al. - 200-2.000: al
gas coloniales
(1978)
grandes
Log,o 2,3-3,3
-
con poca diferenciacin de nicho? Esto es lo
que se ha denominado \aparadojadelplancton,
descrita por Hutchinson (1961) como una
posible excepcin al principio de exclusin
competitiva, especialmente en agua agitada.
En realidad, segn este autor, el ambiente
planctnico noestanhomogneo e isotpico
como parece, pues presenta gran variedad de
fluctuaciones ambientales queson, en ltima
instancia, lasresponsables de laaltadiversidad
de este ensamble. Hutchinson, en el mismo
ao, anotaba que el ambiente acutico se
encontraba en un continuo estado de flujo,
conniveles de energa radiante, temperatura
y concentraciones de nutrientes variando en
escalas de tiempo desde horas hasta aos. De
esta forma, lasinteracciones competitivas no
permanecen establesy el estatuscompetitivo
puede cambiar continuamente, permitiendo
que, en un grupo ricoen especies,estascoexis
tan y no se excluyancompetitivamente.
Por lo anterior, en el fitoplancton hay
notablesenjambres de especies congneres.
Se manifiestan principalmente en gneros
ricos en especies, como los marinos Ceratium
y Chaetoceros. Las aguas dulces, y especial
mente las cidas, ofrecen ejemplos donde se
llega a la exageracin: los gneros Dibonetna,
Phacus, Trachelomonas, y muchas Zygnemales
estn representados por gran cantidad de es
peciesque vivenjuntas en una mismamasade
ble fitoplanctnico es mantenido lejos del
estado estable, debido a t|uc el conjunto de
Micro Nano Pico requisitos necesarios para que esta condicin
se cumpla, y se alcance la exclusin competi
50-500 5-50 0.5-5 tiva, raramente se consiguen en situaciones
1.7-2.7 0.7-1,7 -0.3-0,7 naturales. Rara que se d un estado estable se
60-1.000 5-60 <5
requerir un hbitat homogneo y estabilidad
ambiental. Se concluye entonces que si el
agrupamiento fitoplanctnico sobrevive en
1,8-3,0 0,7-1.8 <0,7 condiciones de no-estado estable, muchas
20-200 2-20 0,2-2,0
especies del mismo han de coexistir debido
1.3-2,3 0.3-1,3 -0.7-0,3
a la inestabilidad ambiental que previene la
20-200: clulas 2-20: algas 0,2-2,0: algas
llegada a este estado.
Mnensamble, segn Rojo y Cobelas (2003)
y cenobios unicelulares unicelulares
grandes y protistas y bacterias
es un grupo de poblaciones o especies de
organismos similares (por ejemplo, taxones
1.3-2,3 0.3-1.3 -0,7-0,3
similares, como peces, ciliados cladceros,
coppodos, rotferos o microalgas) que co
agua. Este fenmeno alcanza caractersticas existen en un rea definida. En consecuencia, losjugadores podran deambularentre imo
extremas en las desmidiceas. En las aguas las especies de un ensamble no interactan
cidas, especialmente en turberas, se pue hasta el punto de excluirse unas a otras. Una
den encontrar juntas docenas y docenas de vezque la interaccin comienza a cobrar im
especies de los gneros Cosmarium, Closteriiim, portancia, el ensamble pasa a ser una comu
Sauraslnnn, y otros. Se trata de especies entre nidad. Por consiguiente, una comunidad es un
las que no se conocen, apenas cabe imaginar, ensamble interactivo de especies que ocurren
diferencias ecolgicas importantes, con nece juntas dentro de un rea geogrfica particu
sidades semejantes y con mucha competencia lar. Es ima serie de especies cuya dinmica
entre s, por lo que se esperara que hubiese y funcin son interdependientes de alguna
exclusin competitiva. Pero en el plancton manera (Putnam, 1994). Este ltimo autor, en
raramente se llega muy lejos. La causa est aras de la precisin, define, adems, lo que aguas agitadas, se revela conclaridad en los
probablemente en que los movimientos del es una asociacin, un trmino frecuentemente
agua colocan de forma sucesiva pequeos utilizado por los fitosocilogos: ensamble o
volmenes en condiciones distintas, modifi agrupacin de especies repetidamente encon
cando continuamente las posiciones respec trado en ciertas condiciones determinadas y
tivasde los individuos y las condiciones para que coexisten frecuentemente.
una posible competencia. Segn Hulburt (1970), la distancia a
Por lo anterior, cabe preguntarse si el la que se extienden los efectos de una clula
fitoplancton es realmente una comunidad. Eln algal planctnica que absorbe elementos
primera instancia, s un ensamblees un agru- nutritivos es tan pequea que la superpo
pamiento reunido para un fin determinado, sicin de dichas zonas correspondientes a
la condicin mnima es que ninguno de los clulas contiguas, es decir, el comienzo de
elementos del grupo resulte excluido, pues, aquella situacin en que unas clulas quitan
el alimento a otras, no aparecera ms que a
de lo contrario, el producto final no sera el
esperado. Este es el caso del fitoplancton, un densidades de 300.000 clulas por mililitro.
grupo de especies paradjico, pues sus com Si fuera as, la competencia directa tendra
ponentes estn, la mayor parte del tiempo, un papel insignificante en la regulacin de
en una condicin de no-estado estable que laspoblaciones pelgicas. Probablemente esta
impedir la exclusincompetitiva de alguno imagen no es muy correcta, porque lo que se
de ellos. Lo anterior significa que el ensam- debatees la supervivenciade poblaciones,con
i
Elensamblefitoplanctnico / 261
unas determiiradaspropiedades en cuanto a la
utilizacin de los nutrientes del medio. Tal vez
el enfoque ms instructivoconsista en compa
rar las distintas especies que compiten, con los
participantes en imjuego donde losjugadores
disponen de la misma cantidad inicial de di
nero y abandonan la partida al perderlo todo.
La situacin final ms probable es que quede
un solo jugador en cada mesa de juego, lo
mismo que en la competencia perfecta. Todo
el juego se desarrollara en una caja negra,
como lo especifica la teora del equilibrio en
la que el principio de exclusin competitiva
desempea un importante papel. El caso va
ra si complicamos el modelo, haciendo que
cada jugador intervenga simultneamente
en varias partidas que se desarrollan en otras
tantas mesas. Cada mesa sera un "parche" y
u otro parche,ajustndose a lo que postulala
teora del no-equilibrio: coexistencia en lugar
de exclusin.Asocurre en el planaon, en que
en virtud de los movimientos del agua, los
jugadores (las especies) no tienen relaciones
fijas entre s.Esfcil demostrarqueun sistema
de este tipo persistems tiempocon un mayor
nmero de jugadores y es posible construir
modelos de persistencia indefinida. La alta
diversidad del plancton, especialmente en
espectros de diversidad (Margalef, 1974).
Los gruposfitoplanctnicos principa
les presentes en el agua dulce comprenden
dos reinos: el procariota y el eucariota. En el
primero de ellos figura la divisin Ciano-
procariota; enelsegundo se incluyen las si
guientesdivisiones: Chlorophyta, Chrysophyta,
Euglenophyta, Pyrrophyta yCryptophyta. A
continuacinse har una breve descripcin
de cada una de las divisiones citadas.
Reino procariota
Divisin Cianoprocariota
Es conocida tambin con los nombres de
Myxophyta, Schizophyta, Cianophyta, Ciano-
bacteria, Nostocophyta (tentativa de nombre
262 / Fundamentos de limnologa neolropical
tipificado otorgado con base en el gnero
Nostoc). Ms recientemente, en 1999, el checo
Jiri Komarek y el griego Konstantino Anag-
nostidis propusieron el nombre Cianoproca-
rioa. Su nombre comn es algas verdeazules
o azul verdosas. Entre sus pigmentos figuran
clorofila a, carotenoides y ficobiliprolenas
(C-ficocianina, aloficocianina, C-ficoeritrina,
ficoeritrocianina); pueden considerarse como
poseedoras de un amplio rango de tolerancia
a muchos factores, lo que lespermite adaptarse
a condiciones difciles. A causa de lo anterior,
pueden distribuirse en todos los biotopos del
ecosistema lacustre (inteifase aire-agua, toda
la columna de agua, el sedimento, etc.), yaque
poseenadaptacincromtica, lacuallespermite
adoptar im color aproximadamente comple
mentario alde laluzdisponible, loqueconduce
a im mejor aprovechamiento de esta.
Lascianoprocariotasse desarrollan tan
to en agua dulce como en agua marina, aun
que estn menos representadas en este ltimo
medio. Se presentan en esta divisin formas
unicelularesy pluricelulares, predominando
en estas ltimas las formas filamentosas. Su
reproduccin es asexual, por hormogonios,
esporas y aquinetos.
Abundan en los meses ms calientes del
ao y en aguasde pH neutro o ligeramente
bsico, pero las pertenecientes a la familia
Clorococaceae estn enaguas cidas (pH = 4
a 5). Se presentan tambin en aguas termales
de hasta 85 "C.
Se consideran formas muy primitivas,
existentes ya en el precmbrico. Se presentan
fundamentalmente cuando las condiciones
ambientales se desvan de manera notable
de las condiciones habituales y puede con
siderarse que todo cambio en la relacin
nitrgeno-fsforo acaba manifestndose en
un avance o en un retroceso en el desarrollo
de las algasverdeazules. Si la relacin se de
sarrolla a favor del fsforo, se presentarn
cianofceas que incorporarn nitrgeno al
ecosistema. A causa de esta ltima propie
dad se consideran de gran importancia en
la productividad del ecosistema acutico. El
nitrgeno molecular (Nj) es fijado general
mente por clulasmodificadas denominadas
Elensamblefiloplanctnico / 263
helerocilos, presentes principalmente en algas Reino eucariota amplio y variado de algas unicelulares, de
verdeazules del orden Nostocales, aunque vida colonial y filamentosa. La organizacin
tambin puede ser fijado por cianofceas colonial vara desde formas que originan
carentes de heterociios. La fijacin de N Divisin Chlorophyta asociaciones laxas comoAnkislrodesmus, hasta
requiere la enzima nitrogenasa, la cual, a su formas fuertemente asociadas a manera de
vez, necesita como cofactor el cobalto. Se denominan algas nenies. Poseen principal cenobios, como ocurre en el gnero Scenedes-
Algunos representantes producen toxi mente clorofilas a y b que enmascaran los mus. En agua dulce son tpicas las formas co
nas que causan sntomas de intoxicacin en carotenos y xantofilas y almacenan almidn loniales con clulas que yacen dentro de una
el ganado, diarreas en el hombre y muerte en pirenoides. Al igual que las cianoprocario matriz mucilaginosa (f&/vox, Dictosphaeriim,
de otras algas, invertebrados planctnicos, tas, se desarrollan bajo una variada gama de Eudorina). Existen tres grupos principales en
peces y aves. Las toxinas son generalmente condiciones, por lo que muchas de ellas han el agua dulce, los cuales, segn Hutchinson
alcaloides (neurotoxinas) y glicopptidos (he- sido utilizadas como indicadores de contami (1957), se dividen en:
patotoxinas). Las primeras producen bloqueo nacin. Es el grupo ms diversificado en las 1. Miembros planctnicos: conformados
neuromuscular y efecto rpido, pues parali aguas dulces, pero tambin con abundante por los rdenes Volvocales y Clorococales que
zan los msculos esqueltico y respiratorio; nmero de representantes tanto en estuarios abundan preferencialmente en lagunas o en
son producidas por Anabaena spp. y Aphani- como en el mar (vase figura 14.2). pequeos lagos productivos. Algimos de ellos
2jomenon spp. Por su parte, las hepatotoxinas I-a divisin constituye un grupo muy son hetertrofos facultativos.
ocasionan necrosis del hgado, muerte por
hemorragia y son de accin ms lenta; las
producen Microcyslis, Nodnlaria, Raphidiopsis
y Anabaena, entre otras.
Microcyslis produce microcistina; su do
sis mnima para matar es 0,5 mg de toxina
por kg de peso. Aphanizomenon flos-aquae
produce saxitoxina y tres toxinas relaciona
I.
das; la dosis letal es 10 pg por kg. Anabaena
flos-aquae origina cuatro anatoxinas de tipo
alcaloide (A, B, C y D).
Algunas cianopixxrariotasoriginan anti
biticos, por ejemplo, Nostoc (bacteriocinas) y
Scylonema hofinanni (cianobacterina). Cuando
disminuye el hienx)soluble en el ambiente, al
gunas algasverdeazules producen queladores /
solubilizantes (siderforos) que lo solubilizan.
Algunas son usadas como alimento, destacan
do entre ellas los gneros Spirulina, Nostoc y
Ckroococcus.
Los gneros ms comunes hallados en
Colombia corresponden a scillaloria, Ana
baena, Chroococcus, Coelosphaerium (igual a
Woronickinia), Microcyslis, Synechococcus, Gom-
phosphaeria, Merismopedia, Spirulina, Nostoc,
Pseudoanabaena, Hapalosiphon, Chamaesiphon, Figura 14.2 Algunos gneros fitoplanctnicos dealgas. 1. Volvox;Z. Tetmemoivs;3. Penium;d. Micraste-
Borda, Raphidiopsis y Cyanocalena. Este ultimo
rlastaticeps;S,6. Euastrum;7. Staurodesmusdckiel;6. Staurastivmtrifidum(\slaafAca\i;9. Staurastrum
gnero se ha encontrado slo en la laguna del
trifdum; 10. Staurastrum rotula; 11 y 12. Cosmarium; 13. Botryococcus braurtii; 14. Oocystis; 15. Kera-
tococcus; 16 y 17. Ankislrodesmus fatcatus; 18. A. spiralis; 19. Ctosterium setaceum; 20. Tetraedron
Parque Norte de Medelln y es considerado caudaturrr,2\. D'ictyosphaeriumpulchellum;22.. Sptiaerocystisschroetel;23. Scenedesmusquadricauda;
primer reporte en Suramrica con una nueva 24. Kirchnerietta tunars.
especie para la ciencia; Cyanocalena bicudoi
(Ramrez, 1987) (vase figura 14.2). Fuente: tomada de BIcudo y Bicudo (1970).
L
264 / Fundamentos delimnoloffa neotropical
'/
Figura 14^ (continuacin)
25. Dimorphococcus lunatus; 26. PetMastrum tetras; 27. Crucigenla tetrapedia; 28. P. dplex; 29. Des-
midiumjaileyi;30. Tractt^omonassupertia;3t. Phacus; 32. Lepoclnclis;33. Peridinium; 34. Dinobryon;
35. Pleurosigma; 36. Pinnularia; 37. Gomphonema; 36. Pleurosigma; 39. Aulacoseira; 40. Audoulnella;
41. Batrachospermum; 42. Hapalosiption; 43. Anabaena; 44. Borzia; 45, 46. Oscillatora; 47. Spirulina;
48. Chroococcus trgidas; 49. MIcrocystis aerugirtosa; 50. Aphanocapsa.
2. Botryococcus: abundante en condicio
nes muy variadas, por lo que resulta difcil de
terminarlo ecolgicamente. Rarece ser im fot-
trofo que no requiere ningn tipo de vitaminas
para su crecimiento. Prueba de su condicin
eurioica es que accidentalmente, en 1991, fue
traslada en los implementos de muestreo des
de el embalse LaFe hacala lagunadel Parque
Norte. Ambos sistemas difieren enormemente
en sus condiciones ecolgicas; el primer cuer
po de agua se halla a 2.100 msnm,el segundo
a 1.500; la conductividad del primero es
30 pScm"', la del segundo oscila entre 1.500
y2.000 pScm"'; en el embalse La Fe la alca
linidad es de 10 mgCaC03L"', en la laguna
del Parque Norte se han registrado valores
hasta 250 mgCaCOaL" ; el primer sistema
est estratificado casi permanentemente, el
segundo es polimctico. A pesar de ello, el
alga verdeazul MicrocysK cf. aeruginosa que
presentaba blooms peridicos en la laguna
mencionada fue sustituida completamente
por fio/ryococtn braun, hasta el punto de que,
hasta el momento, no volvi a apaixcer en este
cuerpo de agua (Ramrez y Corbacho, 2004).
3. Desmidiaceae: pertenecientes al orden
Conjugales. Se desarrollan en aguas cidas,
bajas en calcio y magnesio, pero algunos g
neros, como Slaurastrum, pueden dominar en
el plancton de aguas duras y productivas y en
las colas de los embalses (Mrquez y Guillot,
1987; Ramrez et ai, 2000).
Divisin Chrysophyta
Se denominan tambin algas panloamariUentas
opardodoradas. Contienen cloix)fi!as a y c, ca
roteno a y P y algunas xantoflas. Pueden ser
clulasdesnudas o con pared celular pctica y
aveces impregnada de silicatos. Nunca alma
cenan almidn. En agua dulce, y consideran
do el sistema de clasificacin propuesto por
Bold y Wynne (1985), existen tres clases de
las cinco que presenta esta divisin:
La dase Chrysophyceae de esta divisin
posee gran variedad de formas flageladas que
pueden ser solitarias o viviren colonias y muy
rara vez son Filamentosas. Las formas planc
tnicas ms importantes se agrupan en los
rdenes Ochromonadales (Chrysomonadales)
y Chromulinales. Para Colombia se han re
portado hasta ahora Dinobryon, Phalansterium,
MaUomonas, entre otras (vase figura 14.2). Las
crisofceas, en general, se relacionan con aguas
pobresen nutrientes y algunas especiescomo
Dinobryon crecen aun en concentraciones muy
bajas de fsforo soluble (<20/rgL"'). En al
gunas formas la nutricin es holozoica. En su
mayor parte viven en aguas oligotrficas. Se
reproducenasexualmente por divisinlongi
tudinalo por quistes silceos; sexualmente por
isogcimia, aunque esta forma de reproduccin
es poco fiecuente.
LasBacillariophyceae (vase figura 14.2)
se denominan comnmente rfifl/omeo. Se trata
de ima clase ampliamente diversificada tanto
en aguas dulces como salobres y marinas. Po
seen uno o dos cloroplastos lobulados o mu
chos discoides de colores que varan desde
el pardo dorado, en las formas planctnicas,
hasta el pardo oscuro, en las formas ssiles.
Esta coloracin se debe al enmascaramiento
de las xantoflas presentes sobre las clorofilas.
Estaclase comprende formas unicelulares y
coloniales, desprovistas de flagelos. Poseen
una pared celular rgida impregnada de silce,
llamadafrstulo, la cual consta de dos partes
(valvas) con una (epiteca) yaciendo sobre la
otra (hipoteca) en la regin del cngulo o ban
dade conexin. Elfristulo poseeporosmuy
finos ordenados en patrones caractersticos.
Cuando laclula secoloca en el microscopio.
/ ensamblefitoplanctnico / 265
con el lado valvar hacia arriba, se dice que
est en posicinvalvar. Cuando es el cngulo
el que est arriba, se dice que est en posicin
singiilal, lateral o pleural.
Elsta clase comprende dos grandes r
denes, uno de ellos de stulos con forma
elptica redondeada, con simetra radial en
vista valvar y que pueden llegar a formar
filamentos. Este es el orden Biddulphiales
o Centrales. Algunos ejemplos son Cyclote-
lla y Aulacoseira. El otro orden es el de las
Bacillariales o Pennales, de forma alargada,
con simetra bilateral, aimque pueden ser
asimtricas en vista valvar. En las valvas de
las diatomeas pertenecientes a este orden,
se puede presentar una hendidura longitu
dinal o no presentarse, que puede serrecta,
sigmoidal u ondulada, denominada rafe, la
cual permite la locomocin, sobre todo en las
formas bentnicas. Elrafe puede situarseen
unaoambas valvas, eneste caso seconsideran
rafidales (monorrafdales, birrafidales), o no
estar presente, en cuyo caso se denominarn
arrafidales. Esta locomocin ocurre por el
sistema de corrientes citoplasmticas. Las
ftrmalessonms abundantes enelfitoplanc
ton de agua dulce que las Centrales. Aeste
orden pertenecen NtorAia, Navcula, Fraila
ra. Tabellaria, Cymbea. AsterioneUa. Synedra,
Diatoma, Gomphonema, Eunotia y Gyrosigma,
entre muchos otros gneros.
Eldesarrollo de lasdiatomeas elimina
elslice soluble reactivo, enlaforma SilOH)^,
de la zona ftica, el cual se acumula en las
capas ms proflmdas con las diatomeas que
sesedimentan. Pueden reproducirse vegetati
vamente opor divisin celular, osexualmente
mediante auxosporas. Sus productos deasi
milacin soncrisosa y lpidos.
La otraclase deladivisin Chrysophyta
son las Xantophyceaee, denominadas tam
bin heterocontas. Secaracterizan porsucolor
verde amarillento, ya que tiene mayor pro
porcin de carotenoides que las clorofilas a
y c. Almacenan lpidos como sustancias de
reserva.Su hbito de vida puede ser colonial
yfilamentoso. Al igual que las diatomeas, las
xantofceas pueden tenersilicatos en lapared
celular. En Colombia han sido reportados los
266/ Fundameyitos de limnologa neolmpical
gneros Centritraclus, Tribonema y Pseudoslati-
rastrum, entre otros (vase figura 14.2).
Divisin Euglenophyta
Son organismos flagelados, desnudos y gran
des. El nmero de flagelos puede variar de
uno a tres, siendo generalmente dos, uno ma
yor y ms visible que el otro. Poseen clorofi
las ayb, P-carotenos y xantofilas. Predominan
generalmente en agua dulce, aunque tambin
pueden hallarse en estuarios. Existen algunas
formas incoloras hetertrofas. La sustancia de
reserva es el paramilon, presente en cuerpos
separados dentro de la clula.
Los Euglenophyta son abundantes en
charcas ylagunas temporales conaltaconcen
tracin de materia orgnica. Son pocoimpor
tantes en lamayora de loslagos, conexcepcin
de Trackelomonas y Ei^lena. Su reproduccin
es asexual y se llevaa cabo por fisin binaria
longitudinal.
En Colombia son conocidas varias es
pecies de los gneros Euglena, Phacus, Lepo-
nclis, Trackelomonas y Strombomonas (vase
figura 14.2).
Divisin Pyrrophyta
Eln esta divisin es muy importante la clase
Dinophyceae, la cual se encuentra amplia
mente distribuida en aguas dulces, marinas
y estuarinas. En general, son unicelulares y
autotrficas. Los pigmentos fotosintticos
son clorofilas a y c y carotenos. El color de los
plastidios es pardo o amarillo y almacenan
almidn y grasas.
Las clulas presentan dos flagelos, uno
de ellos longitudinal, colocado en una fisura
denominada suico, y otro transversal,que yace
en im surco conocido como cngulo. Uno de
los flagelos impulsa el oiganismo hacia ade
lante yelotro sirve paraproducir movimiento
rotatorio.
En muchas especies la pared celular
est formada por un gran nmero de placas
celulsicas que conforman la teca donde est
contenido el organismo y cuyo nmero y
coloracin reviste importancia para la identi
ficacin del mismo. La reproduccin asexual
se lleva a cabo por fisin binaria, y sexual-
mente por conjugacin de aplanogametos o
mediante zoogametos. En Colombia son am
pliamente conocidos los gneros Peridinium y
Ceralium (vase figura 14.2).
Divisin Cryptophyta
Son organismos unicelulares con un par de
flagelos desiguales. La clula presenta clo-
roplastos de colores variados, desde verdes
hasta pardos y aun rojos y verdeazules. No
crean colonias y tienen una forma comprimi
da dorsoventralmente. Entre sus pigmentos
figuran clorofilas a ye, carotenos, ficocianina
y ficoeritrina. Almacenan principalmente
almidn contenido en pirenoides. Se repro
ducen solo asexualmente, por fisin binaria
longitudinal. En Colombia se registran los
gneros Crytomonas, Rkodomonas y Chillomonas
(vase figura 14.2).
La recopilacin de Duque (1996)regis
tr, para Colombia, 1.314 taxones algales re
partidosen los niveles especfico e infiaespecf-
fico. Los grupos mejor representados hasta ese
momento eran las desmidiceas (575 taxones)
y las diatomeas (299 registros). Por su parte,
lascloroficeaspresentaron 179 taxones; lascia-
noprocariotas 121 registros; las euglenofceas,
92; lascrisofceas, 34; las xantofceas, 12;y las
dinofceas, 1. Estas cantidades deben haberse
incrementado sustancialmente, pues el fito
plancton es uno de los grupos ms abordados
en los estudios limnolgicos en Colombia.
El ftoplancton
como indicador
Entre los indicadores biolgicos comnmente
utilizados en la clasificacin de los lagos de zo
nas templadas se destacan los representantes
del fitoplancton. En dicha regin, estosorga
nismos estn fuertemente ligados a las condi
ciones ambientales reinantes en cada tipo de
lago. De esta forma, en lagos oligotrficos
predominan las crisofceas, dinofceas y baci-
larioflceas; mientras que en los eutrficos se
presentan las cianofceas, clorofceas y eugle
nofceas. Para los lagos tropicales, las inves
tigaciones de esta naturaleza se encuentran
en sus comienzos; se ha obseivado en muchos
casosque los diferentes grupos de algas se dis
tribuyen independientemente de las condicio
nes trficas de estos ambientes (Esteves, 1988,
1998). Por eso, es necesario profundizar en
este campo, para establecer indicadores claros
de estado trfico, con base en los principios ya
establecidos para regiones templadas.
Para estas zonas son conocidos princi
palmente los ndices de Nygaard (1949) y el
ndice bitico de Palmer (1969). Este ltimo
se denomina ndicede polucin orgnica (OPI)
y tiene dos derivaciones: una para gneros y
otra para especies. En nuestro caso, y dado
el estado incipiente del conocimiento del
fitoplancton, es quiz ms importante el OPI
a nivel de gneros. Este ndice considera 20
de las algas ms tolerantes, las cuales Palmer
deriv de los registros obtenidos de la litera-
tiua; adems, toma en cuenta que im alga es
registrada como presente si tiene una densi
dad mayor que50organismos mL"'. El ndice
es la suma de los registros de algas presentes;
por tanto, se expresa como:
20
OPI = valor del ndice para cada gnero.
i=l
Si el OPI da un valor de 20, se conside
ra que existe una alta contaminacin orgni
ca. Los valores designados por Palmer a cada
imo de los respectivos gneros aparecen en
la tabla 14.2.
Nygaard (1949) desarroll cinco ndices
y para ello asumi que Cyanophyta, Eugle
nophyta, las diatomeas cntricas y los miem
bros de las clorococales se hallan en aguas
eutrficas, mientras que las desmidiceas y
muchas diatomeas pennales no pueden tole
rar niveles altos de nutrientes y, por ello, son
consideradas como de aguas oligotrficas. Si
el numerador o el denominador de un ndice
esO, no puede usarse. Los ndicespropuestos
por Nygaard (1949) son:
Elensamblefiloplanctnico / 267
Tabla 14.2 Valor indicador por gnero para el
clculo del ndice de polucin orgnica (OPI)
Gnero Valor
Euglena y Oscillatoria 5
Chtamydomonasy Scenedesmus 4
Chtorelta, Navcula y Nitzschia 3
Ankistrodesmus, Phacus, 2
SOgeodonium y Synedra
Aphanocapsa, Closterium, -(
Cyclotella, Gomphonema
Lepocynclis, Aulacosera,
Micractinium, Pandoiina
y Phormidium
para danoprocariotas = n. de da-
noprocariotas / n. desmidiceas;
paradorofceas = n." dedorococa-
les / n. de desmidiceas;
paradiatomeas = n.dediatomeas
centrales / n. de diatomeas permales;
paraeuglenofitas = n.deeugleno-
fitas / n."cianoprocariotas + n.de doro-
cocales;
hidice compuesto = n.dedanopro
cariotas + dorococales + diatomeas/n."de
desmidiceas.
Noserefiere a lariqueza de cadauno de
los grupos mendonados, es decir, alnumero
de taxones de cada uno de ellosen la muestra
en cuestin.
Delos ndices propuestos por Nygaarf,
los ms usadosson el de clorofceas, el de dia
tomeas yelcompuesto. Si el ndice de cloro
fceas da un valor menor que 1, entonces se
trata de im lago oligotrfico, mientras que
si es mayor que 1, ellago es eutrfico. En lo
referente al ndice de diatomeas, si el resul
tadovara de 0,0a 0,2 el lagoes oligotrfico
ysi va de 0,2 a3,0 es eutrfico. Para elndice
compuesto, si elvalor es menor que 1, ellago
es oligotrfico; si va de1,0 a2,5 es mesottfi-
co, ysi es mayor que 2,5, ellago es eutrfico
(Esteves, 1988; 1998).
Aunqueestosndicesse consideran de
aplicacin universal, enlos trpicos sus resul
tados deben considerarse con precaucin, ya
queen bajas latitudes lasdiatomeas centrales
268 / Fundamentos delimnologa neolropical
son relativamente ms abundantes que las
pennales, sin que ello signifique que el lago
sea oligotrfico. Adems, las algas verdeazu-
les son, generalmente, ms abundantes en los
lagos tropicales (Gonzlez, 1988).
En Colombia, estos ndices han sido
utilizados por varios investigadores con una
precisin relativamente adecuada en lo que
se refiere a bioindicacin. Por ello, es impor
tante reflexionar claramente acerca de si es
necesario crear ms ndices o modificar los
existentes para otras latitudes y adaptarlos a
la zona tropical.
La utilizacin de especies ftoplanct-
nicas para caracterizar ecosistemas lacustres,
al igual que la que use cualquier tipo de or
ganismo, debe hacerse solamente a partir de
estudios a largo plazo, pues las evaluaciones
hechas con base en mustreos espordicos
pueden conducir a conclusiones falsas.
Para caracterizar cuerpos de agua
lenticos, Reynolds(1997) propone usar aso
ciaciones fitoplanctnicas, las cuales se basan
en las propuestas inicialmente por Hutchin-
son (1967). Estas asociaciones se identifican
mediante cdigos alfanumricos, han sido
ampliadas con base en las investigaciones de
Reynolds,complementadas con contribucio
nes de este mismo y otros autores, y cobijan
un amplio espectro de lagos, como puede
observarse en la tabla 14.3. En zonas tropicales
debe aplicarse con cautela hasta tanto no se
corrobore su poder indicador. Sin embargo,
en los pocos trabajos realizados sobre el tema
en Colombia, en muchos casos, las asociacio
nes propuestas por Reynolds son vlidas.
Determinacin de biomasa
y produccin
La produccin primaria es una medida que
indica la tasa de incorporacin del carbono
inorgnico durante la fotosntesis por parte
del fitoplancton. Dicha medida es til para
determinar losefeaos de loscontaminantesy
los nutrientes en la comunidad acutica.
Dado que se trata de una tasa, puede
definirse como la cantidad de biomasa que
se forma en un perodo determinado. Si la
biomasa se genera por fotosntesis, se habla
de produccin primaria, la cual puede divi
dirse en;
Produccinprimaria bruta (PPB): can
tidad de biomasa total ganada que incluye
las prdidas ocasionadas principalmente
por respiracin durante un perodo de
terminado.
Produccin primaria neta (PPN): bio
masa menos la prdida por respiracin en
un intervalo de tiempo.
Se han usado varios mtodos para medu
la produccin primaria del fitoplancton, entre
los que se destacan: el del oxgeno de Gaarder
y Gran (1927) y el del carbono 14 ('""C) de
Steeman-Nielsen (1952). Ambos mtodos se
basan en la medicin de la fotosntesis en un
pequeo volumen de agua (100 a 300 mL),
encerrado en frascos que se sumeigen durante
cierto tiempo a la profundidad de la cual fue
extrada la muestra de agua. Como controles
se usan frascos oscuros donde no ocurre
fotosntesis. Cada uno de ellos tiene ventajas
y limitaciones, por lo cual la seleccin debe
hacerse teniendo en cuenta las condiciones
particulares del caso (Gonzlez, 1988).
Mtodo del oxgeno
Se parte de la medicin de la concentracin
inicial (C|) de oxgeno disuelto. Al final del
perodo de incubacin, que segn algunos
autores debe ser lo ms corto posible (entre 2y
4 horas), se mide la concentracin de oxgeno
en el frascooscuro (Cj)y en el fiasco claro(Cj).
En Cj debe producirse una disminucin con
respecto a C,, que corresponde al oxgeno
consumido por la respiracin de los organis
mos vivos, y en C3 debe obtenerse im aumento
correspondiente a la cantidad de oxgeno pro
ducido en la fotosntesis, menos el consumido
por la respiracin. Restando C, - se puede
estimar el consumo respiratorio en el tiempo
de incubacin. La diferencia C3 - C, corres
ponde a la fotosntesis neta (prodtuxin neta)y
si a ella se le adiciona la prdida respiratoria
(Cj- C,) + (C| - Cg), se obtendr la fotosntesis
Tabla 14.3 Resumen de las asociaciones planteadas por Reynolds (1997) para fitoplancton de agua
dulce y los hbitats en que se presentan
Cdigo Representantes tpicos
A Urosotenia, Cyclotetia comensis,
C. comta
B Asterionella, Aulacoseira ilalica.
C. meneghiniana
C Asterionella, Stephanodiscus rotula,
Aulacoseira ambigua
D Stephanodiscus hantzschii, S. tenuis.
NitzschI acicularis, Synedra acus
E Dinobryon, Mallomonas,
Chrysosphaerella.
F Sphaerocystis, Kirchneriella,
Radiococcus, Sphaerocystis,
Gloeocystis, Botryococcus,
Gemellicystis, Plantosphaeria
gelatinosa, Eutetramorus fotii.
E. planctnicos
G Eudorina, Pandorina, Volvox
H Anabaena spp., Aphanizomenon spp.,
Anabaenopsis
J Pediastrum, Scenedesmus, Oocystis
borgel, O. lacustris, Actinastrum,
Ankistrodesmus, Coelastrum
reticulatum, C. microporum.
Crucigenia, Tetradron, Lagerheimia,
Tetrastrum, Dictyosphaerium
K Apharjocapsa, Aphanothece
Lo Ceratium hirundinella, 0. furcoldes.
Peridinium inconspicuum.
Gymnodinium, Gomphosphaeria,
Merismopedia tenuissima.
M. punctata, Woronichinia.
U. Ceratium spp., Peridinium wlllei.
P. cinctum, Microcystis
M Microcystis
N Asterionella, Cosmarium, Tabellara
ElensamblefUoplanclnico / 269
Bioindicacin trfica
Lagos oliogotrficos de zona templada
Lagos oligotrficos en primavera
t^gos altamente productivos en primavera
Cuerpos de agua rasos e tiipereutrficos
l.agos mesotrficos de aguas blandas
Lagos claros, mezclados, oligotrficos
Lagos rasos pequeos, estratificados 0 no;
ligeramente alcalinos
Lagos con buenas concentraciones de
nutriente, calentamiento superficial fuerte
ybuenos niveles deluz limitados 0 no por
nitrgeno
t-agos ylagunas rasos, ricos en nutrientes:
ocasionalmente en lasuperficie de lagos
estratificados. Tambin en ros
de flujo lento
Lagos rasos no permanentes (intermitentes)
y ricos en nutrientes
Lagos fuertemente estratificados.
pH levemente cido, con concentraciones
disminuidas de nutrientes en superficie;
lagos mesotrficos
Lagos mesotrficos a eutrficos.
estratificacin fuerte
Lagos rasos,estratificados diariamente;
en bajas latitudes
Lagos oligotrficos a mesotrficos

270 / Fundamentos deimnologia neotropical
Tabla 14.3 (continuacin)
Cdigo Representantes tpicos
P Staurastrum (S. chaetoceros,
S. pinge, S. planctonicum),
Astenonella y Fragilara, Closterum
gracile, Aulacoseira granlala
R Pianktothrix rubescens, P. mougeotii
S Planktothrix agardhii, P. redekei,
Pseudanabaena limnetica,
Umnothrix redekei, Lyngbya,
Phormidium, Oscillatoria,
Tychonema, Spirullna, Arthrospira
Sn- Cylindrosperwopsis
T Geminella, Gloeolilopsis, Mougeotia,
Binuclearia, Tribonema,
Planctonema, Sphaerozosma,
Mougsofa, Oedogonium,
Planctonema
U Uroglena
V Fotobacterias (Chromatium.
Thiocapsa. Cholrobium.
Clalhrochloris, Pelodictyon)
w Euglena, Synura, Gonium, Lepocinelis
salina
X, Chiorella, Ankyra, Monoraphidium,
Schroederia setigera
Xa Rbodomonas, Chiamydomonas,
Chrysochromulina
Xa Koliella, Chrysococcus, Chromulina
Y Cryptomonas, Chilomonas, Rbodomonas,
Chroomonas
2 Synechococcus.Synecbocystis spp., Chio
rella minutissima, Chloromonas
* es ungarpo creado por PadisakyReyr^olds (199B) cuya ecologa difiere profundamentede losfijadores
da nitrgeno del grupo H. Por eso aqu est Cylindrospermopsis que saldra del grupo H.
Bioindicacin trfica
Lagos eutrficos de zona templada. La
asociacin A. Granulata-Saturastrum
reportada en lagos de trica y Sur
Amrica se ubica tambin en este cdigo.
A. granuiata es comijn en lagos tropicales
y subtropicales
Metaiimnlon de lagos establemente
estratlicados
Lagos fros, profundos y bien mezclados.
Especies adaptadas a bajas entradas
de energa radiante. Arthrospira
y Spirulina en lagos de bajas latitudes
Dominan en embalses y lagos de latitudes
bajas, bien mezclados y enriquecidos
Lagos mezclados y con poca penetracin
de luz
Lagos mesotrficos de aguas blandas.
Restrictas a gradientes de luz
en el redoxclino, precedido de un perodo
de estabilidad trmica alta
Lagos mesotrficos de aguas blandas
Lagos eutrficos: pertenecen ai nanoplancton
eutrfco.
Lagos con aguas estancadas bajo el flelo.
Tambin en aguas enriquecidas
l^gos oligolrficos
Grupo casi ubicuo; por ello, adaptados
a aguas moderadamente enriquecidas,
aguas mesotrficas y eutricas
Lagos oligotrficos grandes y ciaros
bruta (pwducciii Imtla). Los ii-sulia<liis ^)ue-
den expresarse i-n miliH^ aiiuis de ()., m"' h"'.
Existen difereiiies lai iines \ pnaeciiniiemos
para convenir esta unidad a niiliiramos de
Cin~^ir' (Kanin*/. Ht'Jl/! (vase ngiira 14.15).
Algunos valores obtenidos con este mtodo se
citan en la talila 14.4.
Mtodo del '^C
Es ms exacto ([iie el del oxgeno; su sensibi
lidad o.scila entre .O v 1IH) \ eces ms y est en
el orden de 0,1 a 1.1) mg( n"*da"'. "or ello,
es un mtodo ptimo para sistemas oligotr-
ficos, donde el mtodo del oxgeno tiene des
ventajas. Sin embargo. i eijuieie mtodos ms
sofisticados y costos mavores. Hasta alioi-a no
se ha publicado ningn trabajo ([iie registie su
uso en aguas ditlces colombianas.
El mtodo en s consiste en la fijacin in
situ de (iO marcado di ante la fotosntesis.
Los frascos experimentales, dos claros v tttio
oscairo,a los que se agiegii umi cantidad deter
minada de bicarbonato marcado (NaH'''CiO.,)
Figura 14.3 Medicin de la produccin primaria por el mtodo del oxgeno
Elensamblefilaplanclnico / 271
(generalmente 4 pC de "c, pero enambien
tes muy oligoirpicos se adicionan 8-10 pCj),
son suspendidos en el lago a la misma profun
didad de la cual fueion exu-ados.
Los principales datos que deben ser
ntili/.ados para calcular la fijacin del '"*0 y
para su transformacin en mgCm"^h"' son
los siguientes:
1. Cantidad de '""C adicionada.
2. Cantidad de '"'C asimilada (se mide
en un contador de centelleo lquido). La ac-
vidad del '"^C asimilado en relacin con el '"'C
adicionado tiene la misma proporcin que el
asimilado o el '"C disponible, esdecir;
12
Casimilado _ '"C disponible
C asimilado
11
C disponible
3. La concentracin de itv
"C en el agua
(medida a partir de temperatura, conducti
vidad. alf.tlinidad y pH). Se usa para deter
minar la tasa absoluta de fyacin de COg al
multiplicar las cuentas por minuto (CPM)
corregidas por la concentracin de carbono
inorgnico total (CIT) en las muestras.
VLT I Fundamentos de limnologa neotrojrieal
Tabla 14.4 Valores de produccin primaria bruta en algunos sistemas acuticos lenticos colombianos
Produccin primaria
Sistema
bruta (mgC m'^h)
Laguna del Parque Norte
Laguna de Los Tunjos
Embalse de Chisac
Embalse La Regadera
Laguna Francisco Jos de Caldas
Laguna del Parque Norte
Valor medio
Coeficiente de variacin
Fuente: tomada de Ramrez y Alcaraz (2002).
4. Tiempo de incubacin (3-4 horas).
Despus de 4 horas de incubacin, el '""C fi
jado comienzaa ser reciclado por respiracin
y excrecin del ensamble fitoplanctnico
(Tundisi, 1984).
5. Proporcin de volumende agua incu
bado en el frasco en relacin con el volumen
de agua fltrado.
6. Correccin para discriminacin iso
tpica. Estefactor, que resulta de la relacin
entrelas tasas de asimilacin de '''C compa
rada con lade'^C, es deaproximadamente el
6%. Por ello, las CPM medidas en las muestras
deben multiplicarse por 1,06, para tener en
cuenta este factor de discriminacin. Algunos
autores usan 1,05 y consideran el factor entre
las tasas de asimilacin como el 5%.
La frmula usada para el clculo es la
siguiente:
mgCm'^h"' =
CPM,o - CPM,o, xIfX CIT XK,j) x10
C(,) X /! XA/ XP,/
donde:
CPM,(;) son lascuentaso desintegracio
nes por minuto en la botella clara.
CPM,qj corresponde a cuentaso desin
tegraciones por minuto en la botella oscura.
es el factor de discriminacin isot
pica = 1,06.
CIT, concentracin de carbono inor
gnico total (para su clculovasecaptulo 10).
Fuente
419,8 Ramrez (datos sin publicar)
10 Gavirla (1991)
90 Gavirla (1991)
112 Arboleda y Ramrez (2002)
119,3 Ramrez y Alcaraz (2002)
359,8 Ramrez (1989, datos sin publicar)
185,15
88,7
es el volumen de la botella.
V, es el volumen de agua filtrado,
es la eficiencia del conteo. Se calcula
usando la diferencia en CPM antes y despus
de la adicin del estndar interno (general
mente tolueno marcado).
A es la cantidad de pCi, agregados por
2,2 X lO*"'.
A/ es el tietnpo de incubacin de las
botellas.
10 es el factor de correccin de litros
a metixjs a'ibicos.
Para calcular la produccin diaria se
multiplica el total de carbono fijado durante
el perodo de incubacin por la radiacin
incidente integrada (desde la salida hasta la
puesta del Sol) y se divide por la radiacin
integrada durante el perodo de incubacin
(Osmund y Helbling, 1995).
Para obtener la cantidad de radiacti
vidad incorporada al fitoplancton, una vez
transcurridoel perodo de inciibadn,lamuestra
sepasaa d-avs de im filtro de membrana, gene
ralmente de 0,45 /am, con el fin de retenerlo,
y luego del tratamiento necesario se mide su
actividad. Cuando se comparan diferentes la
gos, es recomendable convertir la produccin
primaria en medidas de produccin total por
metro cuadrado, desde la superficie hasta el
nivel de compensacin, integrando el perfil
por anlisis en computador, por planimetra
o por el mtodo de los trapecios (Gonz
lez, 1988).
La produccin, en trminos de eficien
cia fotosinitica como la entiende Margalef
(1974, 1983), se cnom\n? pwductiindad (P),
tasa de asimilacin o maero de asimilacin, y
representa una variable de entrada que se
revierte como biomasa (B); su valor puede
obtenerse por medio de la razn P/B, cuyas
unidades son mgC-mgCl.fl"'-h~', es decir, la
cantidad de carbono fijada a partir de x mili-
giamos de clorofila a en un tiempo determi
nado. Esta razn, segn Margalef( 1974), vale
generalmente 3,7 para el plancton, aimque
puede tender a 5 y presentar un valor mximo
terico de 25. Como ejemplo, el valor medio
encontrado en la laguna del Parque Norte
(2,92 mgCmgCl.a"' h"', coeficiente devaria
cin = 54,7%) se situ cerca del valor mnimo
citado por Margalef, superando el valor de 5
solo en uno de 24 mustreos efectuados. Este
valor indica ima baja eficiencia, ya que, a pesar
de los altos valores de biomasa, la fijacin de
carbono no es tan alta como podra esperar
se. El valor hallado manifiesta, adems, que
valores altos de clorofila no indican necesa
riamente produccin alta; por ello, no debe
7-
6-
u
g 5-
E 4-
D 3-
2-
<0
1-
B
c
o
a
IS
ui r>
^
^
cy
^
o
lilil S S "3
Figura 14.4 Cambios en el tiempo para la eficiencia fotosinttica, razn producdn/biomasa (P/B) en
la laguna del Parque Norte, Medelln (Colombia)
Fuente: tomada de Ramrez y Alcarz (2002).
Elensamblefitoplanctnico / 273
considerarse a la biomasa como equivalente
a la produccin. Este valor expresa tambin
que la contribucin alctona es baja, mxi
me cuando este es un sistema considerado
endorreico (Ramrez y Alcaraz, 2002) (vase
figura 14.4).
La produccin puede relacionarse con
la respiracin (R) mediante la razn P/R. El
resultado de esta razn indica el balance entre
fotosntesis y respiracin en el ensamble fito
planctnico, generalmente se complementa
con la razn R/B (vase figura 14.5), la cual
se interpreta como una medida de la reno
vacin ecolgica del sistema. Para la laguna
del Parque Norte se dedujo, a partir de los
valores de ambas razones (P/R: media = 1,47,
coeficiente de variacin = 113,9%; R/B; me
dia = 2,57 mgC(mgCl.a)'' h"', coeficiente de
variacin = 95,4%), que: 1. a pesar de la alta
respiracin, parte de la biomasa presente no
se consume, lo que implica la existencia de
produccin neta disponible para los dems
componentes de la cadena trfica y para ser
reciclada dentro del sistema; 2. la tasa de
renovacin del ensamble por s mismo es
a> M
o
8 9o 0>
V-
M
o
C9
-
O
o
n tn
6 6
3 a
5 S" I g s I I I I
Tiempo (meses)
274/ Fundamentos de limnologa neotropical
-SSSSSSSSSSSStS
I I I I I i l
Tiempo (meses)
^ssstsassssgssssssgs
Tiempo (meses)
Figura 14.5 Variacintemporal de los valores de la razn Produccin/Respiracin (P/R) y razn Respira-
cin/Biomasa (R/B)en la laguna del Parque Norte, Medelln, Colombia, a. Razn P/R; b. Razn R/B.
Fuente: tomada de Ramrez y Alcarz (2002).
baja; y 3. el sistema presenta una baja entro
pa interior (mostrada por los valores de la
razn P/R), indicada por la dominancia del
alga verde Bolryococctis braunii durante todo
el tiempo del muestreo, la cual disipa la en
tropa generada por la mezcla y los nutrientes
(Ramrez y Alcaraz, 2002).
ftoplanctnica brinda una estimacin de la
cantidad relativa del total de la materia viva
de tuia especie determinada (standing crop).
A causa de que la concentracin de cloro
fila vara con las especies y con los Factores
ambientales y nutricionales, las medidas de
clorofila para la determinacin de biomasa
son consideradas relativamente imprecisas.
Algunos autores indican que ladeterminacin
debiomasa ftoplanctnica relacionada conla
unidadde superficie o volumen de un lagoes
una base cierumente adecuada para hallar la
produccin primaria bruta, siempre ycuando
seacompaede otros datos comointensidad
de la luzy temperatura (Ramrez, 1991a). Sin
. S ' ' S S g iQ
Suci i
S embargo, estas conversiones deben serconside
radasconcautelapues, segn Maigalef (1983),
cuando se introdujo el mtodo de medicin
a
espectrofotomtrico delaclorofila se buscaba
un procedimiento rpido para medir bioma
sa; luego la concentracin de clorofila o se
relacion con la produccin. Pero la clorofila
no guarda proporcionalidad estricta con la
biomasa ni con la produccin, pueshayvarios
factores que afectan la expresin final de la
clorofila (como clorofila a, clorofila total, luz,
concentracin de nutrientes, etc.).
Generalmente basta medir la clorofi
laa, por serla ms abundante e importante.
Pbr logeneral, este tipodeclorofda constituye
entre el 0,5 y el 2,0% del peso seco algal. La
clorofila puede ser medida in vivo fluoro-
g g mtricamente o en extractos de diferentes
solventes (invro) por fluorometra o espec-
tiofotometra.
b
En la laguna del Parque Norte la varia
cinanual de biomasaftoplanctnica, evalua
da mediante la concentracin de clorofila a,
fue baja (CV = 36,7%) ysuvalor medio fue alto
(139,3 mg-Cl-a m~'), como corresponde aun
ecosistema altamente eutrofizado; el menor
registro durante el ao de estudio (1999) se
Determinacin de biomasa present el 2de agosto (58,3 mg-Cl.a m"^) y
el mayor el 19 de julio (204,0 mg-Cl.o m )
Raramedir la biomasa del ensamble fltoplanc- (Ramrez yAlcaraz, 2002) (vase figura 14.6).
tnico se usan ndices que incluyen el peso seco El mtodo para estimar la clorofila compren
y el peso seco libre de cenizas, el biovolumen,
de los pasos siguientes:
el carbono total y el contenido de clorofila. Filtracin: se filtra un volumen conocido
Se considera que determinar la biomasa de agua (250-1.000 mL, segn su contenido
ElensambleJioplanctnico / 275
de fitoplancton) con un filtro de acetato de
celulosa o de fibra de vidrio, normalmente
de 0,45 pm. La presin no debe exceder las
0,5 atmsferas.
Extraccin de la clorofila: debe hacerse
cuando el filtro est an hmedo. Si no es
posible inmediatamente, secolocan los filtros
en papel aluminio, se guardan al oscuro (en
un frasco) y se congelan. En dicha extrac
cin se usan generalmente 10 mL de varios
solventes (metanol, acetona, cloroformo-
metanol o etanol), siendo el ms usado la
acetona alcalina al 90%,aunque actualmente
se impone el uso del etanol caliente al 95%
(Sartory yGrobbelaar, 1984). Eneste ltimo
caso, el filtro se deposita en el etanol, el cual
se calienta a 78 C durante 5 min. Una vez
extrado el pigmento, se decanta el h'quido
en un tubode centrfuga a una velocidad de
entre 2.000 y4.000 rpm durante 10 o 15 min.
Con ima pipeta se extrae cuidadosamente el
sobrenadante ysepasa auna cubeta deespec-
trofotmetro, lacual normalmente esde 1cm
de paso de luz que, aunque no es la mejor,
es la ms comn.
Medicin espectrofotomtrica: consiste en
leerel exuacto de clorofila en lacubeta a las
longimdes de onda propuestas porla ecuacin
escogida. Normalmente estas longitudes de
onda corresponden alos mximos de absor
cin para los diferentes pigmentos, siendo
los ms comunes 665 y 663 nm. Hay que
proceder, adems, a una lectura a 750 nm
para determinar la turbidez ycolorresiduales
ysustraer el valor obtenido de cada uno de
los otros valores. Como blanco se utiliza el
mismo solvente empleado en la extraccin.
Luego de la primera lectura, se acidifica el
extracto con 1o2gotas de cido clorhdrico
u oxlico 1o4N, se mezcla yse vuelve a leer
tomando unsegundo espectro deabsorcin.
Esta acidificacin tiene como objetivos: 1. eli
minar la interferencia de los feopigmentos y
2 expresar por separado los resultados en
trminos declorofilaa acva yfeopigrnentos.
Sin embargo, puede trabajarse sin acidificar
el extracto yexpresar elresultado solo como
pigmentos totales.
(Clculo de la concentracin de clorofila: se
276/ Fundamentos de limnologa neotropical Elensamblefitoplanctnico / 277

Clorofilaa; [26,73(dgfi5^- A es el coeficiente de absorcin de la

250- r900 clorofila a enetanol al90% = 82gL~'cm~'.
Biomasa 800 Feopigmemos: {26,73 11,7(^663^- 10^ corresponde alfactor paraconver
7 200-
tir gL"'cm"' a mg'L"'cm"'.
700
E 10^ / A = 10'/82 = 12,19.
le
IB
-600
7 e. Wetzel y Likens (1979): Kes el factor para adecuar la reduccin
0 150- E
O) -500 0 Clorofila a = [11,3 (.-leeso ~ en absorbancia a la concentracin inicial de
E
-400
CJ)
b. clorofila, igual a 1,7/0,7, iguala 2,43 (Loren
A
10 IDO-
OQ
zen, 1967).
M
E -300 0. Feofitinas = 17,86 (/Iggj,, - 1^indica los litros de agua filtrada.
IL
0
m
Produccin bruta
-200 [2-43 (4^So-^6S3n)]^/yZ. l es el paso de la cubeta en cm, igual
SO-
100 que 1 cm.
Para todas las anteriores ecuaciones:
Ves el volumen del exoacto etanlico,
0 0
^6630 = (^663 - ^750,,) sin acidificar el igual a 10 mi.
S I I SI I extracto. La ecuacin final para clorofila a en
Tiempo (meses) ^663a = (^653 -^750) despus dc aci mgm~ (ngL"') utilizando etanol calentado a
dificar el extracto. 78 "O y al 90%, es:
29,6(i466Sa ~ -43350) "
250 1.200 donde: Clorofila a Vy xl
Ves el volumen del extracto (en mL).
Los pasos generales son:
Biomasa 1.000 T Rjr lo general se usan 10 mL. 1. Pase vm volumen de agua conocido
Vcorresponde al volumen de agua fil
(generalmente entre 0,5 y 5,0 litros) de
trada (en mL).
acuerdo con el estado trfico del cuerpo
o 150- Z es la longitud del paso de la luz a tra
vs de la cubeta (en cm).
de agua, a travs de un filtro de acetato
Tbdas las ecuaciones anteriores se obtu
de celulosa de 0,45 pm de tamao de
ca 100 Respiracin
vieron usando acetona alcalina al 90% como
poro. La filtracin debe hacerse al vaco,
solvente extractor; por tanto, no son vlidas
a baja presin.
2.Una vez realizada lafiltracin, doble
para otros solventes, pues los coeficientes los filtros ydepostelos en fiascos con 10
varansegn el solvente usado. Adems, por
mL de etanol al 90%. Los tubos deben
la misma consideracin, tampoco es posible estarcubiertos con papel de alurmnio y
mezclar solventes ni comparar resultados
I i I I i I S S I I S 1 i i provenientes de tratamientos con solventes tapados hermticamente para evitar la
fotooxidacin de la clorofda yla evapora
Tiempo (meses) diferentes. Lo importante para tener con
sistencia en los resultadoses aplicar siempre cin del etanolen el pasosiguiente.
b 3. Caliente lostubos con el etanol en
la mismaecuacin y el mismo solvente para bao mara durante 5 min hasto 78 "C
Figura 14.6 Variacin temporal de la biomasa fitopianctnica en ia laguna del Parque Norte, Medeiiln, un mismo tipo de trabajo o para comparar (punto de ebullicin del etanol); por ello
Colombia, a. En relacin con la produccin primaria bruta; b. en relacin con la respiracin. entre varios de ellos. Es incluso ideal utilizar
deben ser de upa rosca y resistentes al
el mismo volumen de agua filtrada en todas calor (idealmente tipo/>yrex).
Fuente: tomada de Ramrez y Alcarz (2002).
las muestras.
4. Enfre lostubos en agua corriente y
Nusch (1980) y Sartory y Grobbelaar
(1984) propusieron usar etanol caliente como
deposite el volumen de etanol necesario
realiza con base en la frmula escomda. El re b. Talling y Driver (1963): para leer en el espectrofotmetro en cube
sultado se expresa en mgm"^ pgL" o pgm^. Clorofila a = [11,9(/665o 66)] v/VZ. solventeextractor. Nusch sugiere para etanol
tas de 1 cm de paso.
Las ecuaciones ms utilizadas para calcu al 90% la siguiente ecuacin: 5. Una de las cubeus, que servir para
lar de la clorofila a son estas (Gonzlez, 1988; c. Scor/Unesco (1966): Clorofila a = llevar a cerosel espectrofotmetro, debe
Ramrez, 1991a): Clorofila a; [11,64(^653) ~ 2.16(^645) "I"
(10^ /A) XK X(resso r^ssa) x v contener etanol al 90% sin el extracto de
a. Rarsons y Strickland (1963): 0,10(d63o)w/RZ. clorofila.
Clorofila a: [1 l.fidggs) - 0,14(^630) - Vf xl
6. Lea a 665 nm y 750 nm en el espec-
1.31(^645)]u/KZ. d. Lorenzen (1967): donde; oofotmetro.Esu ltimalongitud de onda
278 / Fundamentos delimnologa neotropical
seutiliza para corregirla lurbidezresidual,
es decir, aquellaque no pertenece a la clo
rofila.
7. Para feopigmentos, el extracto se
acidifica en la cubeta con 6 gotas de HCl
2 molar que son suficientespara acidificar
100 mL de extracto hasta un pH entre 2,6-
2,8 (Nusch, 1980).Dado que el volumen de
extracto en la cubeta es de 10 mL, se usa
aproximadamente una gota de cido. Se
agita y se mide despus de 5-30 minutos.
Se lee nuevamente a las mismas longitudes
de onda.
En el caso de los Feopigmentos la ecua
cin, enmgm"^ (adecuado de Lorenzen, 1967),
usando etanol caliente (a 78 C) al 90%, es:
Feopigmentos (mgm )=
A X K{R X 4665a ~ -^SSSa) "
Vf xl
donde:
R es el valor mximo de la razn / de los organismos con el agua. Como resul
'^Gcsa o ausencia de FeopigiTlcntOS, igual a
1,72 para ctanol al 90% y segn Sartory &
Grobbellaar (1984).
Feopigmentos (mgm"') =
29,6(l,72v4665a ~ ^335o) ^
Vf xl
Nusch (1980) recomienda, adems:
a. Preparar el filtro pasando a travs
una suspensin de MgCOj (segn Teixei-
ra, 1973, usar 1,0 g de MgCOg en polvo
para 100 mL de agua destilada) hasta
obtener un recubrimiento uniforme. La
suspensin debe ser homogeneizada
previamente. La adicin de este paso
eviu la acidificacin de la clorofila, pie-
viniendo de esta forma su transformacin
en feofitina.
b. Calentar por separado el volumen
requerido de etanol al 90% (hasta 78 "C)
y vaciarlo sobre cada filtro. Este es un
paso poco seguido por la mayora de los
investigadores.
c. Despus de alentados (como en el
paso 3), Nusch(1980) macera el filtro para
facilitar la extraccin y guarda al oscuro el
macerado con el ctanol (que ha sido com
pletado hasta 10 mL) cne 6 y 24 horas.
d. Medir segn las longitudes de onda
mencionadas y continuar con el paso 7.
Todas las manipulaciones deben lle
varse a cabo en penumbras para prevenir el
fotoblanqueamiento de la clorofila.
Si se decide no realizar el paso 7, el
resultado debe reportarse como pigmentos
totales (clorofila a ms feopigmentos); de lo
contrario se reportan como concentracin de
clorofila a activa.
Morfologa funcional
y estrategias adaptativas
del fitoplancton
Las propiedades del plancton resultan de la
integracin de lo que ocurre en espaciosmuy
pequeos, donde se manifiesta la interaccin
tado de e.sa interaccin, se originan formas
biolgicas o morfologas funcionales que son
caractersticas, que no cambian fcilmente y se
relacionan principalmente con la turbulencia
del medio y la disponibilidad de nutrientes.
El estudio del plancton ha de contemplar las
diversas formas biolgicas como expresin de
opciones o alternativas de supervivencia en
un ambiente esencialmente mvil e inestable.
El control pertenece siempre al entorno fsi
co, quien asume el carcter de una variable
independiente. En consecuencia, el fitoplanc
ton aparece como un ensamble menos con
trolado desde dentro que desde fuera. No
hay en el plancton nada comparable con la
estructura rgida y el sistema de transporte
que caracteriza el bosque, con hongos, races,
madera y hojas. En el plancton, el control se
ejerce por el medio fsico, por la estructura
mvil de las masas de agua, con celdillas de
circulacin y remolinos de todos los tamaos
(Mai^alef, 1983).
La morfologa funonal describe la fun
cin de la forma en los oi^nismos, la cual
se manifiesta mediante adaptaciones que se
reflejan, a su vez, en las diferentes estrategias
evolutivas presentes. La distribucin de los
oiganismos se relaciona entonces con estas
ltimas, lascualesson adoptadas para promo
ver el crecimiento y la superv ivencia. Lasestra-
tegiasson, entonces, agrupamientos de rasgos
morfolgicos, fisiolgicos, reproductivos y de
comportamiento similares que caracterizan
las especies o poblaciones mejor ajustadas a
una serie particular de condiciones ambienta
les dadas, ms que a otras. En consecuencia,
losdiferentes organismos que han adoptado
estrategias parecidas probablemente posean
ecologas similares (Grime, 1979).
Elxisten dos factoresambientales que li
mitan el crecimiento exponencial (caracters
ticodel potencial bitico) en el fitoplancton.
Uno de ellos es que haya disponibilidad in
suficiente de nutrientes esenciales, de forma
que la tasa de crecimiento est limitada por
ima cuota celular agotada de uno u otro de
estos nutrientes. Elsegundo factor es la pro
fundidad de la mezcla (D) que transporta las
algas vcrticalmente a lo largo del gradiente
lumnico y, en ocasiones, ms all de la zona
ftica. Bajo tales condiciones, el organismo
sujeto a rpidas fluctuaciones en insolacin
y en la longitud relativa del da solar, puede
experimentar disminucin del fotoperodo
total que permita una ganancia fotosinttica.
La relacin entre (D), definida como la
parte superior de la columna de agua dentro
de lacual el gradientede densidad es mayor
que 0,002 kg m"^ m"', y (profundidad
de la zona euftica), es bastante significativa
a este respecto, pues indica cundo un alga
permaneceen la luzycundo en la oscuridad
(Reynolds, 1984).
SiDes mayorque losfitoplncte-
res(algas) sevenforzados a permanecer parte
del perodo lumnico en oscuridad efectiva;
pero cuando son transportadas dentro de la
parteiluminada del gradiente, tambin expe
rimentan rpidas fluctuaciones de irradiacin
(vasefigura 14.7).
Si es mayor que D^, la tasa neta de
produccin fotosinttica puedeserpotencial-
mente mantenida tanto por las algas envuel
tas en la capa de mezcla como por aquellas
debajo de ella. Estas condiciones se alcanzan
El ensamblefitoplanctnUo / 279
con mayor probabilidaden la parte superior
de columnasde agua establementeestratfica-
das, donde las mayores temperaturas contri
buyena acrecentarlastasasde produccin.Al
mismo tiempo, la produccin incrementada
en im volumen restringido puede agotar los
nutrientes a una mayor velocidad que no
alcanza a ser compensada por la dbil susti
tucin porreciclaje desde elfondo, ya que el
hundimiento del fitoplancton y de \o% peets
fecales del zooplancton herbvoro remueven
los nutrientes potenciales del epilimnion
(Reynolds, 1984) (vase figura 14.7).
Si D es mayor que D,, entonces la ex
posicin a la luz puede ser tan reducida que
lasalgas no alcanzaran a mantener sucreci
miento.
La razn //>,= 1 se presenta en
sistemas con poco profunda o en aguas
muyclaras. Esta misma razn muesavalores
mayores que 1enlagos profundosyenelmar
cuandosemezclan completamente ocuando
hay teniioclinos profundos; tambin enlagos
de menos profundidad con fitoplancton dc
volmenes celulares grandes yen aguas poco
profundas y muy turbias por el material re-
suspendido.
La limitacin de nutrientes, de las tasas
de crecimiento celular, y las de replicacin,
corresponden a estrs; las translocacionesfie-
cuemes e involuntarias de los individuos fuera
de la zona euftica, especialmente si estas
ocasionan la destruccin de biomasa existente,
representan una forma de disturbio. Entre los
hbitats pelgicos, la intensidadde losfactores
de estrs y disturbio vara enormemente, pues
existe im espectro amplio de disponibilidad
de nutrientes (desde aguas ultraoligotrficas
a hipereutrflcas) y un amplio rango de ellos
potencialmente limitantes, as comouna di
versidad de tiposde mezcladesde cuerpos de
agua amfcticos hasta holomcticoscontinuos
y polimcticos discontinuos.
Margalef(1983,1991) considera que la
turbulencia es un ruido que perturba la trans
misin a lo largo del tiempo de cierta orga
nizacin. Es comparable a la deriva gentica,
puesambas difuminan loslmites en distribu
ciones en el espacio, donde sera de esperar
280/ Fundamentos de limnologa neoropical / ensamblefilaplanctnico / 281

de las generaciones sucesivas (das o menos), aplicaron el concepto de seleccin r y selec

no es sorprendente que el desarrollo peridi cin K al fitoplancton. Margalef (1978) ha
Zona euftica {D ) co del estrs de nutrientes y de la variabilidad representado el gradiente entre losextremos
de la mezcla vertical representen las mayores r y K con una lnea diagonal que muestra
influencias selectivas a las cuales responde el el comportamiento de los taxa en el plano
Zona de mezcla (DJ
fitoplancton natural (Lewis, 1978a, 19786, circunscrito por los ejes que describen el
1983; Margalef, 1978). incremento de los nutrientes y la turbulencia
Por qu las especies individuales res (vase figura 14.8).
ponden a las condiciones de estrs y disturbio En el modelo de Margalef(1978),orga
"O
impuestas con tan aparente consistencia? Por nismos como las diatomeas sern dominan
1
cd
o que las especies del fitoplancton han desarro tes en agua turbulenta y rica en elementos
lladomecanismos estratgicosparticularesque nutritivos, mientras que organismos cuyas
S comprenden adaptaciones de la morfologa caractersticas se acerquen ms a las de los
Q. Zona aftica (D^) celular y funcin fisiolgica, que las equipan dinoflagelados formarn la mayor parte de
preferentemente para sobrevivir bajo una u las poblaciones presentes en aguas estrafi-
otra de las permutaciones de bajo o alto estrs cadas y pobres en nutrientes. En este modelo,
de nutrientes con bajas o altas perturbaciones las comunidades se ordenan a lo largo de lo
fsicas (Reynolds, 1988). que l denomina la sentencia principal, que
El rasgo ms dominante en el estudio va desde las aguas frtilesy mrbulentas, con
de las estrategias de las historias de vida lo muchas diatomeas(esquina superior derecha
constituye la tendencia a dividir series de de la figura 14.8), hastalasaguasmspobres
caractersticas, y los ambientes con que ellas y estratificadas en las que predominan los
estn asociadas en dos tipos de contrastantes: dinoflagelados aplanadosy algunos tipos de
J Zona de mezcla (DJ ry K. En ecologa se habla gene-
rmente de oig;anismos sujetos a
Zona euftica (D ) seleccin r y a seleccin K. Estos
tipos de seleccin surgende lospa o
Marea roja Diatomeas
rmetros que caracterizan la curva Dinoflagelados redondeados /
logstica de crecimiento: r, ndice Goniaulax Thatassiosira
de incremento, y K, densidad de Grande
mas
o saturacin o capacidad de car^a. Chaeloceros
15 Las poblaciones de organis ID
n
mos fitoplanctnicos que en algu
c
B
c
J"/ /
Rhizosolenia
Pequeo
2 Zona aftica (D) nos ambientes se acercan a la den 7
TJ jIj 7
Q.
sidad asinttica durante gran parte
ID /
Sao) Coccolithus
del ao son especies sujetas a la /
seleccin K. Otras especies rara vez C^ratium
alcanzan tal densidad y permane 8
o
cen en el sector ascendente de la
u o.
curva la mayor parte del tiempo; Omithocercus Vaco
lO
son organismos r producto de la w o"
seleccin. La terminologa del bi o
o cv
I
Dinoflagelados aplanados
nomio r-K se debe a MacArthur y o"
Baja Turbulencia Alta
Figura 14.7 Relacin entre las zonas de mezcla (D),euftica(D^J y aftica (D^,) en un lago hipottico. \Wlson (1967). Ntese que no se
a. Rtoplncteres con alto periodo de exposicin al oscuro; b. fitoplncteres expuestos durante mayor 0,02-1 cm^ s"' 3-10 cms"'
trata de una dicotoma r/K con dos
tiempo a la luz. ramificaciones, sino de los extre
Figura 14.8 Estrategias principales en la supervivencia del
mos de un continuo. fitoplancton marino
que la competencia entre espedes resultara en Dados los tamaos microscpicosde las Margalef (1978), Kilham y
lmites de distribucin ms precisos. algas planctnicas y la brevedad comparativa Kilham (1980) y Sommer (1981) Fuente: tomada de Margalef (1983).
282 / Fundamentos de limnologa neotropical
Elensamblefiloplanctnico / 283

cianoficeas provistas de medios de flotacin turbulencia. Las nuevas ordenadas hacen

particulares (esquina inferior izquierda de la
fgura 14.8). Aunque el modelo fue desarro
llado para especies de fitoplancton marino,
puede adaptarse bien a las condiciones de
agua dulce.
Maigalef(1978) propone que el modelo
anterior puede mejorarse si en el espacio
ecolgicodefinido por la turbulenciay losnu
trientes se reconocen otras dos direcciones de
variacin inclinadas 45 respecto a las coorde
nadas principales: la de produccin total y la
de intensidad de gradientes verticales (grado
de estraticacin). El potencial de produccin
es proporcional al producto nutrientes multi
plicado por la turbulencia o a su raz cuadra
da; y el grado de estratificacinse puede hacer
proporcional al cociente entre nutrientes y
Lagos
distrficos
Dinofiagelados
redondeados y
reos en clorofila
girar el grfico primitivo que en su nueva
forma Maigalef lo denomina la mandola del
fitoplancton (vase figura 14.9). Una mandala
(que en snscrito significa crculo y representa
la unidad del cosmos) en has culturas hind
y budista es una figura simblica dividida en
cuartiles. La unidad debe entenderse aqu
como el resultado final del proceso sucesio-
nal que requiere un tiempo para cumplirse.
Por ello, los cuartiles no pueden concebirse
aislados, sino como un continuo que alcanza
su expresin definitiva (la unidad) al pasar
del primero (aguas frtiles y turbulentas) al
tercero (aguas pobres y estratificadas) en el
sentido de la secuencia principal.
Reynolds (1980) sugiri que las suce
siones autognicas envuelven transiciones
Lagos
Eugienaies eutrficos
volvocales
Clulas productoras
de mucflago
Secuencia
principal
desde estrategas r hastaestrategas Ka lolaigo
de gradientesque, en el modelode Margalef,
seguiran una direccin descendente (s'ase
figura 14.10). Pero dado que la estabilidad
cambia (mediante mezcla v reestratificacin),
permite desplazamientos en el plano hori
zontal, seleccionando independientemente
aquellas especies ms tolerantes u obligada
mente dependientes de la mezcla fsica de
la columna de agua. Reynolds et al. (19836)
consideraron entonces que el problema del
modelo de Margalef era la concepcin de las
estrategias como un continuo, cuando real
mente se trata de variables independientes.
Por ello, basado en sus experiencias de des-
estratificacin en limnocorrales, Reynolds et
al. (19836) supusieron que los ejes marcados
por las estrategias r-K deban cruzarse y que
el grado de mezcla cumpla un papel selec
tivo. En este esquema las especies presentes
bajo condiciones de mezcla, poca luz y alta
concentracin de nutrientes
fueron llamadas IV (vase figu-
ra 14.10).
inicio
Para evitar confusiones
del verano
de si las especies W deban
ser estrategas r o K, Reynolds
(19846)introdujo las siguientes
categoras: i para las especies
de crecimiento rpido, dimen
cambiaran estas mismas categoras por las
estrategias C, R y S, en el sentdo propuesto
por Grime (1979).
La alta dependencia de la turbulencia
de las diatomeas slicificadas no mviles
para la suspensin, y de la incorporacin de
slice disuelto, las separa como estrategas R.
De forma similar, el menor crecimiento
de los dinofiageiados grandes (Pmdinium,
Ceratium spp.) y su propensin a dominar en
ambientes agotados de nutrientes, sugiere
una estrategia del tipo 5 seleccionada por la
K. Sin embaigo, entre las Cianoprocariota y
las Chlorophyta es posible distinguir especies
cuyas distribuciones se ajustan tanto a estra
tegas C (Synechococats, Chlorella), estrategas
S (Microcystis, Sphaerocystis), y R (Oscilatoria
grandes, desmidias.). En consecuencia, las
adaptaciones ecolgicasevidentemente tras
cienden las fronteras taxonmicas (vase
figura 14.11).
Penetracin de la mezcla
r en la columna de agua
Primavera
/ Ciorofitas IV II
(C) Cianoprocarotas (R)
Diatomeas

Dinofiageiados Diatomeas
siones relativamente pequeiias
c
apianados y pobres y alto valor de la relacin .S'/L o
*<n
en clorofila similares a las especies r y pre <D
u
dominantes en zonas templadas Oi
3

en los perodos de estratifi

Pnmavera
cacin temprana al comienzo
vaco del verano; ii para las especies
W tolerantes a la mezcla, con
/(Dinofiageiados
altos valores de la razn S/l-^
Cianoprocarotas
de dimensiones relativamente 111 (S)
nviemo
Lagos grandes y dominantes en pri
Final del verano
oiigotrficos mavera; y III para las especies
similares a los estrategas K, de
Nutrientes por turbulencia = potencial de produccin crecimiento lento, btya relacin
Figura 14.10 Representacin esquemtica con la sucesin r-K
S/l^ dimensiones grandes, tol
colocada en un eje de disponibilidad de nutrientes decreciente
erantes a estrs, y dominantes y la mezcla considerada como una varabie independientemente
Figura 14.9 Mandala del fitoplancton al final del verano cuando toda selectiva de las especies tolerantesa ella.
Fuente: tomada de Margalef (1983). va est presente la estratifica
cin trmica. Propuso que se Fuente: tomada de Reynolds (1988).
284/ Fundamentos de limnologa neotropical
Estas tres estrategias primarias no son El modelo describe la direccin de los
mutuamente excluyentes y deben ser distin cambios temporales, si bien las especies do
guibles en trminos del mecanismo funcional minantes pueden variar segn el lago o el
que capacita a los organismos a sobrevivir ao. Es, adems, til para definir con mayor
bajo condiciones de disturbio, de estrs o ms precisin los rangos ecolgicos de un oi^-
favorables, lo cual fue expresado por Keynolds nismo y predecir la composicin probable del
(1988a) enima matriz similar a la de Maigalef, fitoplancton en un sistema dulceacucola. Con
en la que se combinan condiciones de mezcla base en el modelo se deduce que mientras
alta o baja con aquellas de altos o bajos re el incremento de la estabilidad hidrulica
cursos, como base para definir las estrategias (disminucin de la mezcla) favoiece a las es
primarias del fitoplancton bajo la influencia pecies C o a las S, desfavorece a las especies
de estas dos fuentes de caracterizacin y varia R; el aumento de la profundidad de la zona
bilidad ambiental (vase figura 14.12). de mezcla permite a las especies R desarro-
10
1.000-
\Aulac
Cerh\^ .
^aJ# Qn
J Asi
- 100- 1Staurp^p^^ 10
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V / Scen Q *Frcro 3
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Stl , figura 14.13).
,> Rh o (R) 103 o
10- Cyct p'^Z
Synec/7
0,01 0,03 0,1 0,3 1 severo del suplemento externo de nutrientes
Razn SV~^ (pm"')
Figura 14.11 Separacin del plancton dominante estacional (i: especies deverano r-selecc!onadas;
ii: especies tolerantes a lamezcla enlos periodos de primavera ydeotoo; aproximadamente espe
cies W; III =especies deverano K'-seleccIonadas).
An dr.Anabaena circlnaiis; Ank: Ankyra judayi; Aph: Aphanizomenon fos-aquae; Ast: Asterionella for
mo^; Aulac: Aulacoseira granlala; Cerh: Ceratium hirundinella; Chto: Chtorella sp.; Ct ac: Closterium
aciculare; Cosab:Cosmarium abbreviatum; Cry ov:Cryptomonas ovala;Cyclp: Cyclolella pseudoslelti-
gara; Din: Dinobryon divergens; Eu:Eudoiina unicocca; Frcro: Fragilaria crolonensis; Mal; Mattomonas
caudala; Me: Microcystis aeruginosa; Pedb: Pediaslrum boryanum; Pl m: Planklolhrix mougeolii; Rho:
Rhodomonaspusilla; Scen q:Scenedesmusquadricauda; Sph:Sphaerocyslisschreleri;Slaurp: Slauras-
Irvmpinge; Slh: Stephanodiscushanlzsdvi;SI rol:Slephanosdiscus roluta;Synech: Synechococcus sp.;
Tab: Tabetlariaftocculosa var. asleronetloides; Uro: Urogtena tindii; Volv: Votvox ureas.
Fuente: tomada de Reynolds (1996).
i.
Recursos y energa Recursos abundantes,
o
abundantes energa baja < des, con razones 5/Kbajas, una tasa metabli-
R(W. II) 3
C (f. 1) 3 ca relativamente baja que es ms sensible a la
C
O limitacin por temperatura que a la reduccin
o-
a.
a>
Recursos escasos,
energa abundante
Recursos y energa
escasos
(vaco ecolgico)
Disminucin de energa
Figura 14.12 Matriz de la relacin entre recursos y
energa y la respuesta del fitoplancton en trminos
de estrategias adaptativas
Fuente: modificada de Reynolds (1997).
liarse, pero desfavorece a los estrategas C. A su
vez, el incremento del estrs nutritivo favorece
a las especies S, pero peijudica a las C (vase
Las especies fitoplanclnicas deben en
tonces estar adaptadas a: 1. explotar ambien
tes saturados de luz y nutrientes, inviniendo
rpidamente en crecimiento y reproduccin
antes de que otras especies lo hag;an (estos
son los buenos competidores, segn Grime);
2. operar bajo condiciones de agotamiento
esenciales (estos son los tolerantes a estrs); o
3. tolerar el transporte turbulento frecuente o
continuo a travs del gi-adiente de luz (estos
son los ruderales o tolerantes a disturbio de
Grime).
Caractersticas de losestrategas C: tamao
pequeo; alta razn S/V; alta actividad me-
tablica sobre un rango amplio de tempera
turas, pero especialmente sensibles a la dosis
de luz; mayor capacidad de cosechar luz por
elmayorS/ V; mayor capacidad de incorpora
cin de nutrientes: mayor tasa de crecimien
to, son bastante susceptibles a la herbivora;
ElensambleJiloplanctnico 285
y se establecen poco en aguas estabilizadas.
Son sensibles a temperaturas altas.
Caracletisticas delosestrategas S: son gran
de la dosis de luz; bajas tasas de crecimiento
in situ, las que son compensadas por resis
tencia al hundimiento y a la herbivora, alta
capacidad de almacenamiento de nutrientes,
y la habilidad potencial de incrementar las
poblaciones en crecimiento mediante el
reclutamiento de stocks de propgulos de
reposo. La no inhibicin en presencia de luz
fuerte se debe; 1. A su menor capacidad para
obtener luz por unidad de voliunen cuando
es comparada con las formas pequeas; y
2. porque la mayora de ellos poseen rasgos
para protegerse de la fotoinhibidn. Porsus
tasas de credmiento yrespiradndisminuidas
prefieren altas temperaturas y toleran estrs
de nutrientes: por eso,almacenan nutrientes,
explotanpartculas orgnicas, tienenrespira
cin baja y,adems, poseen movilidad.
Caractersticas delos estrategas R: son de
tamao intermedio pero con morfologas
que preservan una razn S/Valta, actividad
metablica alta y de credmiento potenciales
elevado. La mayora sobrevivena temperatu
ras reducidas y notables dosis de luz. General
mente dependen de los altos coeficientesde
mezda turbulenta para compensar prdidas
por himdimiento pasivo, pero en la mayora
de los casos exceden los rangos de tamao
de las partculas rpidamente ingestadas
por el zooplancton filtrador. Son totalmente
dependientes de la tiu-bulencia y altamente
resistentes al hundimiento; estn adaptados
a muchas perturbaciones fsicas, dosis redu
cidas de luz, temperaturas bajas. A causa de
su alta relacin S/V, son capaces de explotar
ptimamentelosnutrientes.Lasformasadap
tadas a condiciones alternantes entre luz y
sombra tienen una alta dependencia lumnica
para el crecimiento, pero pueden regular su
contenido de clorofila, su tamao celular y
sus depsitos de energa de acuerdo con las
condiciones lumnicas.
286 / Fundamentos de limnologa neotwpical
Estratega C
r("C)
Disminucin de energa (i)
Rgura 14.13 Perfiles idealizados de distribucin subacutica de la energa (I), la temperatura (T) y los
Recursos (R) y ubicacin de las estrategias ecolgicas. Comprese con la matriz de la figura 14.12.
Fuente: tomada de Reynolds (1997).
Sucesin en el fitoplancton
Dado que existen diferencias entre las especies
toplanctnicas en cuanto a sus requerimien
tos para crecer y sobrevivir, una especie puede
llegar a ser dominante ya que: 1. el sistema
tiene inculos suficientes de este organismo;
2. compite mejor que las dems por los re
cursos que el ambiente posee, lo que permite
incrementar su abundancia; y 3. el inoculo
inicial es lo suficientemente abundante y le
permite ganar una ventaja temporal sobre
otras especies competidoras.
No obstante los inconvenientes que re
presenta la aplicacin de la teora succsional
Pese a que existen descripciones para
la alternancia en la dominancia de especies
Estratega R y que este fenmeno se conoce como suce
sin estacional, no existe una explicacin que
s llene todas las expectativas. Una definicin
aceptada se refiere a tjue la sucesin describe
1
/
los cambios en la abundancia relativa de las
rro
especies,es decir, el cambio gradual mediante
el cual una poblacin sucede a otra. Es, por
R V g tanto, un proceso episdico de desarrollo
<n ordenado del ensamble que muestra cambios
3
3
d
en la estructura del mismo en el tiempo, una
O
o:
orientacin razonable y predecible y un resul
3
Q.
tado de la modificacin del medio fsico por
vacio
O
la comunidad (Odum, 1972; Lewis. 1978).
ecolgico Puedeconcluirseen trminos generales que
CO
O
la sucesin como proceso presenta una tasa de
10
cambio que es fcil de medir, y una direccin
que no lo es tanto.
Se admite que el ensamble controla el
proceso succsional, pero el medio fsico es el
que maneja el tipo, la velocidad y los lmites
del mismo. Esta concepcin presenta la suce
sin como respuesta a los cambios en la luz,
los nutrientes y las prdidas por hei-vibora,
lavado hidrulico, sedimentacin y muerte
fisiolgica a que se ve sometido el ensamble
fitoplanctnico. Se considera, adems, un
proceso de carcter autognico (Margalef,
1969, 1983; Reynolds, 1997).
Odum (1972) y Margalef (1978, 1983)
consideran dos tipos: sucesin primaria, la cual
comienza en sustratos totalmente nuevos, y
sucesin secundaria que empieza en un sistema
terrestre al desarrollo de los ensambles planc existente o parcialmente perturbado. Ambas
tnicos, existen muchos intentos que han terminanen un ecosistema estabilizado y pre
llevado a una reconstruccin relativamente sentan fases pionera y de climax. En estados
exitosa de este proceso en el agua. Dicha pioneros prima la sucesin autognica, por
aplicacin es ventajosa porque posibilita la las alternancias en la dominancia de las dife
interpretacin de los cambios temporales en rentesespecies; lasespecies de tamao peque
la zona pelgica de los lagos y porque per o, estrategas C, caracterizan los estados ini
mite comprender el proceso succsional y sus ciales y, paulatinamente, son sustituidas por
particularidades en este ensamble. No sobra especiesde mayor tamao y ms resistentes a
disturbios de diferente ndole (estrategas 5 y
resaltar que este proceso que en la tierra
se tarda cientos de aos, en el agua ocurre R). Esosdisturbios de carcter alognico son
cientos de veces en un ao, lo que posibilita los que ocasionan cambios en el ambiente,
realizar obseivaciones y experimentos signi independientemente de la biota establecida,
ficativos que permiten reconstruir el proceso y a los que el ensamble debe hacer frente. La
muchas veces. pertubacin momentnea o temporal puede
Elensamblefitoplanclnico / 287
causar lo que Reynolds (1983a) denomina
una reversin, mientras que ima perturbacin
de carcter prolongado puedeocasionar tma
sustitucin. Elconcepto de sucesin est,pues,
muy ligado al de perturbacin.
Si la perturbacin es prolongada e in
tensa, el ensamble entrar en un estado primi
tivo de sucesin, puesconstantemente estar
siendo "borrado" el avance logrado; por
tanto, larespuesta del ensamble semedir en
trminos de sustitucin y se presentar poca
oiganizadn, alta productividad yexplotacin
del recurso. Sila perturbacin escortayleve,
sepresentar unestado avanzado desucesin
yhabr alta eficiencia, complejidad estructu
ral yconservacin del recurso. El devenir del
ensamble y las diferentes etapas que recorre
durante el proceso sucesional, as como la
alternancia entre los distintos tipos de estra
tegas, se ilustran enla figura 14.14.
Un disturbio operturbacin es, entrmi
nos generales, un cambio en la estructura
mnima de im sistema causado por un &ctor
de fuerza reconocible mediante la respuesta
de la comunidad. En 1978, Connell plante
la hiptesis de la perturbacin intermedia: el
mantenimiento de la diversidad se debe a la
intervencin de factores que retardan el pro
greso hacia una condicin de estabilidad. De
ah su influencia en lasucesin. La ausencia
de perturbacin disminuye la diversidad e
incrementa las posibilidades de que opere el
principio de exclusin compettiva; los distiu--
biosfrecuentes e intensos tambin disminuyen
la diversidad, pues solo unas pocas especies
(las pioneras) estarn adaptadas; ylos distur
bios defrecuencia e intensidad intermedia la
aumentan.
Se conviene que uneirsamble fitoplanc
tnico se encuentra enestado estable cuando
una, dos o tres especies contribuyen con mas
del 80%de la biomasa total, coexisten o per
sisten porempo suficiente (mayor que una o
dos semanas), y durante ese perodo no hay
cambios significativos enla biomasa total del
ensamble (Sammer et al., 1993). Esta es una
definicin acotada en trminos de la estruc
tura del ensamble y de la biomasa disponible
para fotosntesis (standing cmp). Implica que
288 / Fundamentos de limnologa neolropical

Maduf0'

o
E
o

o
73

Estratega S
El ensamble periftico
Estrategas R y C

Aumento de la organizacin, la conectividad y la neguentropla (entropa negativa)
Figura 14.14 Tendencia general de ios acontecimientos ocurridos durante la sucesin del fitoplancton
en lagos
Fuente: tomada de Reynolds (1997).
el ensamble en estado estable, en el sentido
microbiolgico, puedeexistir nicamente silos
Tiempo
faores de crecimiento y los de prdida estn
balanceados independientemente del tiempo.
Wetzel (1975) considera la terminologa aso
ciada con bacterias y algas adheridas a un
sustrato de diferentes formas como confusa
y con un nmero de trminos relacionados
muchos de los cuales son innecesarios. Por
elloes necesario comenzar este capitulo escla
reciendo algunos trminos relacionados con
el perifiton.
En general, puede considerarse que los
ensambles algales presentes en el agua dulce
pertenecen alfitoplancton y alfilobentos. Este
ltimo es un trmino colectivo que incluye
todos los grupos algales que no flotan li
bremente en el agua, es decir, aquellos que
estn fijos a un sustrato natural o artificial,
o que se movilizan sobre el mismo. Estcon
formado por varias asociaciones algales:
1. el epifiton que crece principalmente sobre
plantas macroscpicas, 2. el epizoon, quecrece
en la superficie de animales, 3. el epiliton,
que crece sobre superficies rocosas, y 4. el
epipelon, conformado por especies mviles
asociadas al sedimento. Dentro de esta ltima
asociacin se encontrara el epipsamon, que
crece y se moviliza entre los granos de arena
quecomponenlossedimentos (Round, 1965;
Wetzel, 1975). La aplicacin de estos trminos
a investigacionesrutinarias de campo no im
plica ningn problema, pues su definicin es
bastante clara, concisa y precisa.
A pesar de su relacin cercana con los
trminos anteriores, el perifiton no tiene una
definicin concreta y en general se tiende a
considerar dentro de l slo a las algas. Lite
ralmente, perifitonsignifica alrededor de una
planta (sinimportarel tamaode la misma).
A pesar de lo limitante de esta significacin,
Rohl (1939)la entiende como una comunidad
que comprende oiganismos ssiles sobre y
alrededor de todo tipo de sustratos. En reali
dad, este trmino, introducido en la literatiua
cientficapor los limnlogosestadounidenses,
debera referirse solo a organismos adheridos
a vegetacin acutica. Quiz la palabra ale
mana aufimuhs, que traduce "crecer sobre",
hubiesesidoetimolgicamente lamsadecua
da, pero por faltade un trmino equivalente
en otros idiomas, su uso no ech races en el
lenguaje cienuTico. Otras definiciones para
perifiton son las de Ringuelet (1962), que
considera que se trata de tm conjunto de
organismos microscpicos, sueltos o adhe
ridos, localizados sobre superficies libres de
vegetales u ol^etos inanimados sumergidos,
formando una cubierta o nata continua o
discontinua. Round(1964) indica(fieperifiton
es un trmino colectivo que no esclarece el
hechode quefloras separadasybiendefinidas
puedan encontrarse sobresustratos colocados
o presentes bajola superficie del agua;aboga
por su definicin en funcin de la clase de
sustrato al cual se fija(epifiton, epiliton, etc.).
Esta observacin cobra fuerza si se considera
que a portaobjetos sumergidos se adhieren
organismos de hbito claramente planctnico,
como el Peridinium. Whitton (1975), inten-
290/ FundametUos de limnologa neottvpical
tando esclarecer un poco ms la definicin,
considera que el perifiton corresponde a todos
los tipos de algas creciendo sobre superficies,
sea epilticas o epifticas, adheridas firme
o dbilmente. Esta definicin implica que
organismos adheridos de forma temporal o
accidental al sustrato, como los dinoflagela-
dos, deberan ser considerados perifticos.
fora resaltar lo inconveniente de la definicin,
vale la pena considerar que cualquier tipo de
sustrato puede permitir la fijacin de cuales
quiera de las asociaciones consideradas por
Round (1965) y Wetzel (1975), al igual que
de algas y otros organismos planctnicos,
pues constituyen trampas y nichos vacos
que facilitan la colonizacin secundaria. Esta
posibilidad est avalada por el concepto de
plenitud (todos los nichos ocupados) de las
teoras ecolgicas de equilibrio.
Aunque sehaconcedido amplio nfasis
alcomponente algal delacomunidad perif-
tica, el trmino comotal hace referenciatanto
a los animales como alos vegetales que viven
adheridos a tallos yhojas de plantas acuticas
enraizadas o que se adhieren a otras super
ficies (Odum, 1983). Por lo anterior, autores
como Foerster y Schlichting (1965) separan
los componente vegetal algal y animal de
nominndolos respectivamente ficoperifilon
y zooperifion.
Wetzel (1983) acota para el perifiton la
definicin ms usada actualmente; "una co
munidadcompleja de microorganismos vivos
o muertos (algas, bacterias, hongos, animales,
detritos oi^nicos e inoignicos) fijados a un
sustrato orgnico o inorgnico". La definicin
es clara en cuanto a que excluyeel bentos; sin
embargo, en ella no queda muy claro lo del
metafiton ni lo del tiempo de colonizacin.
Esta ltima comunidad es similar al pseudo-
perifiton, al ticoplanctonyal pseudoplancton,
y es necesario resaltar que a ella pertenecen
todas las algas que no estn claramente asocia
das a un sustrato ni son libre-flotantes.
Por lo anterior, muchos autores se incli
nan por trminos ms amplios como el de "co-
mimidades" o "ensambles de algas adheridas"
(attached algal comvmnities oattachedalgalassem-
blages), y el de "biopelculas" o "biofilms".
Segn Marshall (1984), se designabiofilm,
biopelcula o pelculas microbianas al agregado
o ensamble de microorganismos y productos
extracelulares asociados a un sustrato. Es
entonces el resultado de la colonizacin, cre
cimiento y metabolismo celular microbiano
organizado sobre superficies no \ ivas o sobre
tejidos (por ejemplo, en el caso de la placa
dental). Desde el punto de vista conceptual,
es un trmino ms general y eniendible que
el de "perifiton". El ensamble presente en
la biopelcula es un grupo de taxones que se
desarrollan en escalas espaciales y tempora
les diferentes. Con relacin a la primera, se
desarrolla frente a una escala que puede ser
considerada micro con relacin a la escala
macro en que se desenvuelve el sustrato que
coloniza. Si este es de carcter inorgnico e
inactivo (por ejemplo,lminasde vidrio), cuya
incin essuplementar un medio de soporte y
adhesin,no esconsideradouna variable; por
tanto, las variables y perturbaciones ambien
tales sern los atributos fiindamentales que
posiblemente ayuden a explicar los patrones
presentes en la escala micro (Salazar, 1998).
La formacin del ensamble de espe
cies en la biopelcula se lleva a cabo bsica
mente en tres fases (Gamboa el al., 2003):
\. Colonizacin: empieza con el reco
nocimiento de la superficie, el cual se da
por la participacin de fuerzas qumicas
que estabilizan la adhesin a nivel mole
cular. Hasta ese momento la adherencia
es reversible y se hace irreversible cuando
ocurren interacciones selectivas entre las
adhesinas (protenas de adhesin de los
microoiganismos) y vescoilas bacterianas
con los receptores especficosen el tejido
o en la superficie inerte.
2. Agntpamienlo, crechnienlo y formacin
de la matrizexlracelular: posterior a la colo
nizacin, los organismos se agrupan, se
multiplican y forman una matrizexlracelular
protectora. Esta matriz est conformada
fundamentalmente por materiales micro
bianos extracelulares, limo y protenas del
lquido en el que se encuentra inmersa
(por ejemplo, las provenientes del carbo
no oignico disuelto).
3. Crecimiento de ta matriz: el aumento
de tamao de la inairi/ se da al atrapar
otros oiganisinns, con lo eual asegura un
ambientericoen nuti ientes pat a permitir
la multiplicacin v siqiers ivencia <le los
que en ella sobreviven. .Adems, en esta
etapa, el intercambio de seales entre es
tos favorece la multiplicacin v rmacin encontrados en estudios realizados por Mo
de microcolonias v capas.
Aunque en la piesente obra se desig
nan como pertenei ientes al perifiton tod;is
aquellas agrupaciones de org;inismos tales
como algas, bacterias v protozoos, adheridas
a sustratos vegetales, tocas o (iialt|nier tipo
de material natural o artificial sumeigido, se
consideraque la projntesta de Round (1965)
es lgica y aceptitbie, es tlecit, eti aras de la
precisin, debe definiise el ensatnble perifi
tico de acaierdo con el sustrato al cual perte
nece y establecer claramente si se estudia el
ficoperifiton o el zooperifiton.
El perifton
como componente
de los ecosistemas acuticos
Abrios autoies que han trabajado cotperifiton
han encontrado que este desetnpei'ia unpapel
fundamental en la dinmica de los ecosiste
mas acuticos ((diye-Ho, 1979; Wetzel, 1979,
1983; Watanabe, 1985; Moieira da Silva!
1979; Moreno, 1989). IDentro de dicho papel
se destacan; a. la produccin de metabolitos
oignicos para diversos otganistnos en la ca
dena alimenticia; en este sentido, contribuyen
conceix:a del 70 u 80% de la pmcluccin total;
b. alta tasa deteciclaje detnitrientes, dado que
enlmuchos otganismos encuentrati abrigo
y otros alimentos, como lo hacen numerosos
peces; y c. ser utilizado recientemente como
indicaclor de la calidad del agua.
La composicin del perifiton en un
momento y ambiente dados depende del
tipode sustrato, de su rugosidad y del estado
trfico del agua. Las algas crecen pegadas a
todo tipo de sustrato. Estas se observan a veces
como manchas veixles o parduscas sobre ixicas,
troncos y objetos artificiales sunietgidos eti el
FA ensamble perifitico / 291
agua. .A veces, cierto tipo de algas filamento
sas forman masas flotantes que se extienden
como cabelleras en el agua o formando ver
daderas maraas entre la vegetacin acutica
sumeigida y flotante.
La figura 15.1 muestra algunos de los
oigiinismos msrepresentativos delperifiton
reno (1989) eti varios embalses del Oriente
antioqueo.
Entte los organismos animales asocia
dos al perifiton se encuentran protozoos como
lorticelia, Arcella; rotferos como Keratella,
Pbilodina: vatios tipos de nemtodos yoligo-
tjuetos, as como larvas de insectos (vase
figura 15.1).
El perifiton constituye la base alimen
ticia de muchas especies acuticas, especial
mente de algunos peces de importancia eco
nmica. Por qemplo, el bocachico (Prochilodus
reticulatus magdalenae) raspa las superficies
de las plantas que crecen en las cinagas,
en tanto que el coroncoro (Pseudoancistrus,
Ancistnis o Laciancistnis) raspa los sustratos
rocosos (Moreno, 1989). El material adhe
rido a estos sustratos (perifiton) es rico en
protenas, vitaminas yminerales, por lo que
la irnplementacin de sustratos artificiales en
medios carentesde sustratos naturales, como
los embalses, podra incrementar la producu-
vidad pisacola. El perifiton tambin es a se
alimenticia para varios grupos de rrisectos
(Blephariceridae, Ephemeroptera) yalgunas
larvas de batracios.
Factores que controla
el desarrollo del perifiton
El desarrollo del perifiton es funcin de los
factores que regulan el crecimiento de sus
componentes individuales. Dentro de estecom
plejo macroensamble, sus varios componen
tes (bacterias, levaduras, hongos, protozoos,
diatomeas, otros grupos algales diferentes
de las diatomeas, ypequeos invertebrados),
son regulados por factores de crecimiento
que no tienen igual significado para todos.
I.OS factores usualmente considerados como
292 / Fnndamenlos de limnologa nentropical
Vi iV I\
19 ft ' \ ^
Figura 15.1 Algunos de los organismos ms comunes del perfiton. a. Asterionella; b. Coleochaete;
c. Gyrosigma: d. Gomphonema.
limitantes, esenciales o importantes para el
desarrcillo del perifiton, incluyen el tipo de
agua (lentico o ltica), la disponibilidad de
luz, la transparencia y la turbidez; el tipo de
sustrato (condicin del mismo, localizacin,
proRindidad, tipoy disponibilidad); los movi
mientos del agua, corrientes y velocidad; pH,
alcalinidad y dureza; nutrientes (nitrgeno,
fosfora, slice y carbono); y otros materiales
disueltos (por ejemplo, calcio y azufre); me
tales y metales trazas (hicrixt, cobre, cromo,
boro, vanadio y selenio); y otras variables
fiandanientales como temperatura, salinidad,
oxgeno y CiO^ (Hutchinson, 1975; Wetzel,
^ >-
' f:
VV
y
2000). A continuacin se describe el efecto
en el desarrollo del periliton de las variables
ms comune.s.
Temperahira: es un factor obvio para el
desarrollo de la mayora de los organismo.s.
Tem])eraturas cercanas al puni de conge
lacin son tan limitantes para la vida en el
agua como tambin lo son las aguas termales,
alguna.s de las cuales pueden tener 45 "C o
ms. En zonas templadas, este iactor crea
ciclos muy marcados tlejtioduciividad, siendo
alta durante primavera, veranoy otoo, pciu
muy baja en invierno. Durante esta poca
dismintiyen las horas de sol y las temperaturas
I
Figura 15.1 (continuacin)
e. Oedogonium: t. Microcystis: g. Monostyla: h. Chironomidae.
Fuente: tomada de Moreno. 1989.
inferiles a O "C. ix'ducen al minimtj la activi
dad meiablica de los organismos.
Gessner (1955), c|uien trabaj porvaritis
aos en el trpico americano, encontr Hildv-
hrandin a 2.00(1 msnm de altura en las cabece
ras del ro Orinoco, pero no a 3.600 msnm,
como tampoco en bajas alturas tropimles
donde la temperatura excede 25 "(1. En el
trpico, la temperatura no e.s, pues, un factor
limitante para la mayora de las e.species, a
no ser que se trate de aguas termales o lagos
en parles muy altas de las nioniaiias, donde
la temperatura jiermancce cerca al punto
de congelacin. Moreno (1989), trabajando
con sustratos artificiales en tres embalses del
Oriente antioqueo, donde la temperatura a
lo largo del afio vara entre 20 y 25 "(1,encon
tr 105 taxones de periliton, de los cuales 95
Elensamble pejijilico / 293
eran algas y los dems protozoos, rotferos y
algunas larvas de insectos.
Luz: en el trpico, donde se dispone de
ms o menos la misma cantidad de luz a lo lar
go del ao (12llorasen promedio),estefactor
slo podrti ser limitante en Las zonas profun
das de lagosy embalses, donde no llega,y en
orillas de lagos y ros muy sombreados. La
mayora de las especies de algas estn adap
tadas para vivir bajouna buena intensidad de
luz. En zonas templadas, durante el invierno,
su desarrollo es mnimo, ya que los lagos se
sellan con una capa de hielo que impide el
paso de los rayossolares.
En los embalses tropicales, en los que
por lo regular la turbiedad es alta y la visibi
lidad baja (2.0 a 4,0 m en promedio), la pro
duccin pei iftica se concentra bsicamente
294 / Fundamentos de limnologa neotropiral
en los primeros metros. Solo pocas especies,
como Hdebrandia, pueden encontrarse a con
siderables profundidades.
Por otro lado, las diatomeas, en general,
parecen no ser afectadas por las variaciones
de luz; en cambio, las clorofceas s requieren
buena cantidad para su desarrollo. Esto se
explica porque los cloroplastos son capaces
de utilizar mejor la longitud de onda roja,
mientras que los pigmentos pardos o rojos
emplean mejor la longitud de onda verde. Rir
tanto, a mayor profundidad solo podrn vivir
mejor adaptadas las algas rojas y pardas. Las
algas verdeazules tambin puedensobrevivir
en zonas profundas, debido a un incremento
de ficoeritrina.
Estudios a lolargode diferentesroshan
demostrado cambios en la estructura de las
comunidades de perifiton amedida que se pasa
de zon^ soleadasazonas de sombra, provoca
dos principalmente por la vegetacin.
Nutrientes; los fosfatos, los nitratos yel
slice son, sin duda, factores limitantes para
eldesarrollo delas algas. Es bien conocido el
e ode que ciertas algas, principalmente las
clorofceas, se desarrollan muy bien en zonas
cercanas adescaigas de aguas negras enros,
agos y lagunas. Tambin en estas zonas se
desarrollan bien las cianoprocariotas.
Es comn observar a lo laigo de ros y
corrientes masas dealgas verdes que sedesa-
rroUan sobre vegetacin, rocas ytroncos cados.
Esto, sin duda, esun ndice decontaminacin
orgnica provorada por descargas de aguas ne
gras o por nutrientes provenientes de campos
de cultivo o zonas en vade erosin.
pH. es uno delos factores que ms inter
viene en el desarrollo del perifiton. Ecosiste
mas como las turberas, donde puede alcanzar
valores hasta de4,0 o menos porlacantidad
de cidos hmicos que all se producen, son
muy poco productivos y el perifiton carece
de importancia en estos lugares. Las algas
que mejor se desarrollan son las desmidi-
ceas, que precisamente indican el tipo de
ambientes. En pH bsicos es donde mejor se
desarrollan las comunidades de perifiton, ya
que bajo estas condiciones los nutrientes estn
ms disponibles, al igual (|ue los carbonatos
y bicarbonatos.
El suslrato: como ya se mencion, existe
cierta tendencia a la jn efereticia de comunida
des de perifiton por determinados sustratos,
ya sea rocas, plantas o lodo. La razn para ello
to es suficientemente clara, jiero es posible
que tenga que ver con la naturaleza qumica
del agua, el grado de ingositlad del sustrato
y las estntcturas aclaptativas de adhesin que
poseen los orgatiisnios que all viven. Por
ejemplo, el perifiton que se desarrolla en los
rpidos de los ros est conqniesto bsicamen
te por algas tjue poseen tallos o pedi'inculos
mucilaginosos que les permiten adherirse con
fuerza a las rocas o troncos, para no ser arras
tradas por la corriente.
De acuerdo cot lo anterior, el perifi
ton se desarrollar mejor en sustratos que le
ofrezcan estabilidad y donde la accin de las
corrientes sea mnitna. Incluso, en algunos ca
sos, el tipo de sustrato, ms que la intensidad
lumnica o los nutrientes, es el factor limitante
en la produccin de esta comunidad. Se ha
encontrado mayor produccin en rocas que
en superficies limosas o arenosas.
Movimienlos del agua: los movimientos
del agua, es decir, velocidad de la corriente,
acciti del oleaje, corrientes y circulacin (en
lagos) afectan el crecimiento y la produccin
del perifiton. Elste efecto puede ser benfico
o inhibidor, dependietido de la flietza y direc
cin del movimiento. El movimiento del agua
renueva continuamente materiales esenciales
y productos metablicos.
Muchos atribuyen a este factor la ma
yor produccin del perifiton en los sistemas
lticosque en los letiticos. Desde aproxima
damente la dcada del cincuenta se estableci
que existe una zona definida de agotatniento
alrededor de las clulas, que llega a ser limi
tante para ellas. El flujo del agua sirve para
disminuir esta zona de agotamiento, pues
contiene nutrientes esenciales y otros iones
que pueden establecerse alrededor de las
clulas y que facilitan la fotosntesis activa
y la respiracin. Caiando se incrementa la
velocidad del agua que baa estas clulas, dis-
minuye el grueso de la capa de agotamiento
(Wetzel, 2000).
La velocidad del agua no solo afecta la
produccin, sino que tambin afecta a unos
organismos ms que a otros. De hecho, algu
nas asociaciones de especies no son afectadas
tanto por el movimiento mecnico del agua,
sino por el contenido de oxgeno que ella
aporta y por sus fluctuaciones. La velocidad
afecta tambinla adhesin de losot^ganismos
al sustrato. Bajo condiciones de velocidad mo
derada a rpida, nicamente las diatomeas
que crecen adhirindose mediante cojines ton realizado en Suecia, de los cuales 7 estn
mucilaginosos o talos del mismo tipo pueden
soportar el disturbio que representa esta
variable. Por ello, en ros y sistemas lticos
en general, las agrupaciones ms densas de
perifiton se presentan en reas protegidas,
de poca agitacin, y a lo largode las orillas y
bancos. Adems, las posibilidades de adhe
sin de las micropoblaciones perifTticas se
ven tambin afectadas por los movimientos
del agua, pues estos afectan la solubilidad y la
disponibilidad de sustanciasdisueltas como el
oxgeno,el dixido de carbono y los nutrien
tes, al igualque la temperatura, la turbidezy
la transparencia (Wetzel, 1979).
La alta velocidad de la corriente o la
accin del oleaje inhiben el crecimiento del
perifiton por su accin de lavado, aunque
algunas especies filamentosas de microalgas
requieren de estas altas velocidades. ntima
mente asociada a este factor se halla la accin
abrasiva y la turbidez causadas por las par
tculas transportadas por el agua cuando la
velocidad esalta.Eltipode sustrato complica
este efecto, pues cuando el perifiton crece
sobre una superficie arenosa es ms suscep
tible de ser lavado, aun a bajas velocidades,
quecuandocrecesobre un sustratorocoso y
rugoso. Sin embargo, cuando las piedras son
pequeas, tambin sonmuysusceptibles a los
efectosde la corriente, pues son arrastradas
por el fondo del lecho; cuando esto ocurre,
muchas de las micropoblaciones perifticas
son daadas parcial o definitivamente. Por
el contrario, el perifiton que crece sobre
objetos fijos sufre poco este efecto. En reas
Elensamble perifilico / 295
de poco fliyo, la produccin y la biomasa son
ms altas.
Mtodos de estudio
del perifiton
El estudio del perifiton ha recibido atencin
desde hace varias dcadas (Fritsch, 1931;
Godtvard, 1934;Rutmer,1975). Wetzel (1983)
recopila 41 trabajos presentados durante el
primer congreso internacional sobre perifi
dedicados a las diferentes metodologas em
pleadas ensuestudio. Estas van desde simples
anlisis cualitavos hasta estudios de cuo
ecolgico y anlisis con radioistopos.
Diferentesmetodologasestn amplia
mente explicadas enSchwoerbel (1980). Los
estudios pueden realizarse sobre sustratos
naturales o artificiales.
Sustratos naturales
Unmtodo simple deestudio consiste enras
par con la punta de ima navaja yen un rea
conocida (por ejemplo 2 cm) un sustrato
colonizado por perifiton. El material recolec
tado se lleva al laboratorio, seidentifica y se
cuenta. Deesta manerasepuededeterminar
el nmerode individuos porimidad de rea,
ascomotambin laestructura ycomposicin
de la comunidad.Elreasepuededeterminar
colocando sobre lasuperficie delsustrato la
boca de un frasco al cual se ha medido p^ia-
mentesudimetro. Por medio deeste mtodo
tambin se puede determinar la biomasa
producida por imidad de rea. Un mtodo
ms realista implica la medicin exacta del
rea de fijacin.
Conelfinde quelamuestra sealoms
representativa posible, se repite el mismo
procedimiento en distintos tipos de sustratos
(rocas, troncos, cieno), tomando almenos tres
rplicas de cada sitio.
Con el estudiode perifitonen im ensam
ble natural se puede determinar no solo la
296/ Faldamentos delimnologa neolwpical
produccin del ecosistema, sino tambin
su estado de eutrozacin y los efectos que
una fuente de contaminacin puede causar
en l. La razn de esta ltima aproximacin
parte del efecto que causa la contamina
cin en la reduccin de las especies sensibles
y en la abundancia de especies tolerantes, lo
que en definitiva se refleja en la estructura
de la comimidad.
Sustratos artificiales
Numerosos estudios se han realizado con el
fin de determinar el proceso de colonizacin
del perifton en sustratos artificiales. Como
sustratos artlGciales se han utilizado con ma
yor frecuencia lminas de vidrio (raspadas
o no), de etemit, de plstico y de madera.
Algunos de estos estudios han tenido como
objetivo suaplicacin a lapiscicultura (Morei-
ra da Silva, 1979),a la evaluacin de la calidad
del agua y, en otros casos, a la evaluacin del
potencial de productividad en embalses de
dicadosa la produccin de energa elctrica
(Moreno, 1989).
Una recomendacin indispensable a
este respecto es que se requieren estudios pre
liminares para escoger el tipo de sustrato, el
nmero de rplicas, el grado de rugosidad, la
posibilidad de remocin del material, la loca
lizacin (en el sedimento, entre las macrofitas
o junto a ellas, etc.), la posicin, sobre todo
en el caso de usarse lminas de cualquier tipo
(horizontal, vertical u oblicuo), y el tiempo de
exposicin.
La duracin de la exposicin del sus
trato vara con el tipo de ambiente, la regin
geogrfica, las caractersticas del agua, la
poca del ao y, en especial, con el tipo de
problema que se pretende resolver. El tiempo
de colonizacin inicial del ensamble perifitico
variar desde pocos das hasta una semana.
Estudios sucesionales requieren un perodo
ms largo, dependiendo del tipo de sustra
to. Estudios de colonizacin por bacterias y
hongos necesitan pocos das, pues estos or
ganismos tienen tiempos de generacin muy
pequeos y son pioneros en ambientes ricos
en materia orgnica. Los estudios referidos
a poblaciones animales, por ejemplo, formas
juveniles de insectos acuticos asociadas al
perifiton, requieren varios meses, pues estos
organismos son consumidores de algas o de
predadores de otros organismos perifticos.
Para estudios de biomasa y produccin, el
tiempo ideal vara entre 30 y 90 das (Schwarz-
bold, 1990).
En el caso de las rplicas es comn con
siderarque lminas de vidriotipo portaobje
tos puestas conjuntamente en un contenedor
son rplicas una de la otra. Estadsticamente,
las rplicas han de ser independientes, por lo
que ser necesario poner de forma simultnea
una "copia" del aparato con el mismo nmero
de lminas y, en el momento del muestreo,
recoger aleatoriamente el mismo nmero de
lminas de cada contenedor.
Algo similar sucede con respecto a la
retirada aleatoria de las lminas (igual pasa
en los conteos al microscopio cuando se usa
la tcnica de campos aleatorios). "Escoger"
caprichosamente cualquier lmina nocumple
las condiciones de aleatoriedad. Se requiere
marcar previamente las placas y mediante una
tabla de nmeros aleatorios o con la tecla ra.m
de las calculadoras o cualquier otra tcnica re
comendada y probada, "escoger" las lminas
por retirar. Esta recomendacin se basa en
que los seres humanos no somos aleatorios,
puestenemos preferencias inconscientes que
sesgan los resultados.
Moreira (1979) trabaj con polietileno
como sustrato artificial. En este estudio se en
contr que lasclorofceas, las canofTceasy las
diatomeasfiieixm los grupos predominantes,
correspondiendo un mayor porcentaje a las
diatomeas. En cuanto a los dems compo
nentes del perifiton, dominaron lasbacterias,
los hongos, los protozoos, los rotferos y los
microcrustceos. Dicho autor hall que pe
ces como la tilapia (Sarolherodon niloticm) se
alimentaban del perifiton producido, peto
no seincrementaba significativamente la pro
ductividad de estos. Solo con una fertilizacin
de losestanques se observaba una mayor pro
ductividad de perifiton, y por consiguiente, de
peces. El autor concluye que la productividad
de peces en estanques alimentados con peri
fiton, sin abonar el agua, es comparable a la
proporcionada por el plancton como alimento
natural.
Ell estudio realizado por Moreno (1989)
en tres embalses del Oriente antioqueo fue
pionero en Colombia. Su objetivo era conocer
loscambiosexperimentados en composicin,
cantidad y biomasa del perifiton a medida
que transcurra el tiempo de colonizacin
en sustratos artificiales. El autor utiliz un
tipo de muestreador basado en el modelo de
Luceyea/. (1987) (va.se figuia 15.2).
En la zona litoral de la laguna de Chin-
gaza, ubicada en el parque del mismonombre.
Donato a/. (1996) estudiaron mensualmente
durante un ao esta comunidad. Como sus
trato utiliz placas aerificas de 12 x 5,5 cm
colocadas verticalmente, en pares, en varias
estatones de muestreo. Una vez transcurridas
dos semanas fueron removidas y analizadas.
Se registraron 62 taxones, entre los cuales los
gruposdominantes fueron lasdiatomeasylas
desmidiceas.Se hallaron variaciones signifi
cativas tanto temporales como espaciales. La
dinmica del ensamble estuvoafectada prin
cipalmente por losfactores pluviosidad y nivel
del agua. Losorganismos hallados correspon
den a aguas altamente oligotrficas, como es
caracterstico de sistemas de pramo. mustreospre\'ios, no soloparaescogerlasesta
Montoya (1998) coloc lminas de vi
drio, rectangulares y lisas (tipo portaobjetos
de microscopio), en la zona de ritral del ro
Medelln. El ensamble dominante estuvo
constituido especialmente por diatomeas y
algas verdes indicadoras de las condiciones
oligotrficas de esta zona del ro.
Sierra y Ramrez (2000) utilizaron tam
bin lminas de vidrio, rectangulares y lisas,
como sustrato en la presa del embalse La
Fe. Cada una de las placas del conjunto fue
colocada verticalmente en un contenedor
de aerifico, durante dos meses, a cuatro pro
fundidades y en dos perodos contrastantes:
lluvia y sequa. Se investigaba la magnitud
de la variacin temporal de los materiales
orgnico e inorgnico netos, la biomasa neta
y la productividad. I^ra ello, cada semana
se colectaba informacin sobre las variables
/ ensambleperijtlico !
mencionadas,adems de informacin fsica y
qumica bsicaa las profundidades elegidas.
El material inorgnico neto, la biomasa neta
y la productividad solo mostraron diferencias
significat'as entre mustreos. Los cambios
en la produccin se relacionaron positiva
mente con los de biomasa. Solo hacia el final
del tiempo de exposicin de los sustratos
se present biomasa vegetal detectable. Pb-
siblemente la cercana de la estacin elegida
al sitio de bombeo (pues se trata de un em
balseen que el aguaes impulsada desde ima
fuente baja utilizando energahidroelctrica),
adems de generar altas tasasde sedimenta
cin, pudo producir im ambiente fluctuante
con corrientes internas que incidieron en las
prdidas de biomasa por desprendimiento
mecnico yfriccin del material particulado
sobre las placas. De esta manera, debido a
la frecuencia e intensidad del disturbio re
presentado por este material, el ensamble
perifitico se mantuvo siempre en la fase inicial
de colonizacinpor bacterias.
Fijacin, identificacin
y conten del perifiton
Antes de colectar elmaterial, debenefectuarse
ciones de muestreo, sino paraescoger elmto
do de conteo, el nmero de rplicas, el rea
mnima de muestreo y, siespreciso, la tcnica
de remocin del material perifitico. Basados
en estas visitas previas, se ha concluido que
el mejor mtodo de trabajo es tn situ. Gene
ralmente, este tipo de mtodo debe serpre
ferido aaquellos que implican remocin del
material o colocacin de sustratos de algn
tipo (Bicudo, 1990).
La preservacin es funcin del mtodo
de conteo por utilizar. La solucin fijadora
ideal es aquella de fcil obtencin y que no
altera las estructuras internas ni extemas
delorganismo; esta solucin no existe, pero
algunas se acercan ms a los requisitos exi
gidos que otras. Los fijadores usados para
el perifiton son, en su mayora, los mismos
que se utilizan para el fitoplancton, esto es:
298 / Fundamentos de limnologa neolropical
Huecos para circulacin
del agua
Nivel del i:,
agua O O'
OO^
O O''
OC'I-
10 cfn
I
abierlo{bubI ratoexpuosloa)
recipJertQ c^n'Bdo (&laacarta del ofiua)
u:
PofbtatM do
Bolas de tcopor
Figura 15.2 Muestreador para perifiton. a. Esquema (modlllcado de Lucey el al., 1987); b. foto del
muestreador en el campo.
rormalina al 3 o 4% o FAA (formol, alcohol,
cido actico) para comeos en membrana de
filtro o cmaras de Sedg^vick-Rafter. o KI-I,
acidificado para conteos en cmaras de sedi
mentacin de UlermohI. Para los conteos in
silu se ha empleado ms la formalinn al 3 o
4%. Sinembargo, serecomienda, siempre que
sea posible, el examen de la muestra fresca
para facilitar el reconocimiento de algunas
especies que pueden ser peijudicadas por la
fijacin, como algas muy pequeas y adems
frgiles. Se recomienda, adems, prestar
atencin a las condiciones particulares de
cada investigacin, pues un mtodo puede
ser adecuado para una condicin, pero in
adecuado para otra (Bicudo, 1990).
Respecto al conteo, puede decirseque
no existe uniformidad. Las diferencias se re
fieren principalmente a si el materia) vaa ser
m y maduran sexualmente. cuando llega el ve
-
_
cuantificado in situ o removido del sustrato.
En el caso del material removido, el conteo
se lleva a cabo de la misma manera que en el
fitoplancton, es decir, contando en cmaras
de UlermohI mediante transectos o mediante
campos aleatorios. Se recomienda esta ltima
tcnica complementada con la eleccin de un
rea mnima obtenida mediante una curva
de estabilizacin. Los resultados del conteo
pueden expresarse en trminos de densidad
numrica o biomasa (por el mtodo del bio-
volumen usado en el fitoplancton), depen
diendo del problema que pretenda resolver
la investigacin (Bicudo, 1990).
Una exigencia mnima, no solo para el
fitoplancton sino tambin para el zooplancton
y el perifiton, es cjue el material colectado debe
ser bien idcntiliatdo antes de ser contado, con
dibujos o fotografas de los taxones encon-
irados. De esta manera, las posibles fallas en
la identificacin podr remcclinrlns alguien
experimentado. Debe evitarse, en la medida
de lo posible, copiar dibujos de otros autores,
a menos que sea imposible hacerlo con las
especies halladas. En el caso del perifiton, un
problema adicional, sobre todo en el material
proveniente de raspados, es la cantidad de
material orgnico presente. Esta dificultad
puede atenuarse agregantlo a las muestras
una gota de cido clorhdrico o de NaOH.
Importancia del perifiton
en la productividad
de los embalses
La investigacin de Moreno (1989) evidenci
cmo se puede incrementar la productividad
de los embalses mediante el uso de sustratos
artificiales. Se han propuesto los sustratos ar
tificiales, ya que los naturales, como la vegeta
cin de orilla, las rocas y el limo, estn sujetos
a las fluctuaciones del nivel del agua, por lo
que la productividad en estas condicionesno
sera constante. Adems, tomara tiempo la
colonizacin de nuevos sustratos y quedara
sumergido en las profundidades el perifiton
ya formado, una vez suba el nivel del agua.
La teora consiste en que los embalses
reciben, por medio de sus afluentes, una de
terminada carga de nutrientes que el solo
fitoplancton no alcanza a disipar. El incre
mento de sustratos hace que las algas perifitas
utilicen estos nutrientes, incrementndose de
esta manera la productividad, sin tener que
fertilizar el agua. La fertilizacin aumentara
la productividad, pero creara ms condicio
nescrticas de anoxia en el fondo, lo que sera
incompatible con el uso para el mal fueron
diseados los embalses. en el agua; algas planctnicas de lagos yem
Muchas especies de peces en el trpico
son consumidoras de perifiton, por lo que
podra incrementarse su produccin en los
embalses utilizando sustratos artificiales como
fuente alternativa de alimento.
En medios naturales como cinagas y
planicies inundables, la base alimenticia de
muchos peces depende del perifiton. En las
Elensamble perifiko / 299
cinagas del centro y norte de Colombia,
especies de peces como el bocachico (Pro-
chilodiis Tetuiilatiis viagdaleitae) y el coroncoro
(Beudoanaslnts sp.,Aunslnis sp. y Ladancislrus
sp.) se alimentan de perifiton y constituyen,
en gran parte,labase alimenticia yeconmi
ca de miles de personas de la regin.
En las pocas de lluvia se inundan las
planicies, porloque lahierba ylavegetacin
inundada siI^'en de sustrato para el perifiton.
Esta eslapoca enlacual los peces engordan
rano y bajael nivel de las aguas, migran agua
arriba para desovar. Este es un aspecto que
an requiere mucha investigacin, ya que los
ciclos de vida de las especies que entran en
este proceso migratorio son poco conocidos.
Earte de estas observaciones han sido susten
tadas por Victoria yGarca (1983).
El perifiton
como indicador
de la calidad del agua
Los ensambles algales. al igual que las de
ms agrupaciones acuticas, reflejan en alto
grado la calidad del medio en el cual viven.
Desde hace varios aos, algunos autores han
propuesto el estudio de las algas como indi-
oidor de la calidad del agua. Patrick 0_949,
1950) propuso un sistema de clasificacin de
corrientes, deacuerdo con eltipo deorganis
mos que viven en ellas, siendo las algas uno
de los grupos principales en esta clasificacin.
Palmer (1977) esboz una clasificacin de las
algas de agua dulce de aaierdo con el tipo de
agua donde habitan ysu forma de vida. Asi,
habla de algas de aguas limpias y de aguas
contaminadas; algas que causan sabor yolor
balses; yalgas adheridas asuperficies. Dicho
autorconsidera por lo menos 42especies de
algas que aecen adheridas a sustratos acu
ticos. Estas algas pueden ser ramificadas y
poseen estructuras especiales para adherirse
a la superficie del sustrato sobre el cual cre
cen. Entre las algasfilamentosas ramificadas
estn las algas verdes Cladoplwra, thophora.
300/ Fundamentos de limnologa neotropica
Chaetophora, Stigeoclonium, Drapamaldia, Bul-
bochaete. Chara y Nitella. La espede Cladaphora
glomerata es un alga que crece en corrientes
de agua rpida y tiene amplia distribucin
por todo el mundo. En muchos lagos que
presentan sustratos rocosos en sus orillas,
el alga Cladophora desarrolla extensas masas
sobre las superficies. El desarrollo masivo de
Cladophora tambin est asociado a contami
nacin por materia orgnica.
Entre las algas filamentosas no ramifi
cadas estn Spirogyra, Oedogonium, Microspora
y Ulothrix. Algunas diatomeas como Achnan-
Ihes, Gomphonema y Cymbea poseen tallos o
tubos gelatinosos.
Diferentes estudios sobre la relacin
del perifitony la calidad fsica y qumica del
agua de los ros concluyen que, al igual que
otras agrupaciones, algunas algas perifitas se
desenvuelven mqoren medios oligotrficos
y otras en medios eutrficos.
La contaminacin qumica impide el
desarrollo delamayora delas algas, siendo
las ms tolerantes Oscillaloria yCharaum. Bor
el contrario, algas como Achnanthes pinnata,
Ceratoneis arms, Diaioma hiemaU, Cosmarium,
Fragillaria y Dictyospkaerium, se desarrollan
bien en medios oligotrficos yoxigenados.
Entre las algas que sedesarrollan en me
dios eutrofizados figuran Navcula cryptoce-
phala, N. radiosa, N. gracilis, Amphora ovalis,
A. perpusiUa, Nizschia hungarica, N. acicularis,
N. palea, Melosira varians, Microspora, Achnanthes
lanceolata, Gomphonema parvulum, Scenedesmus,
Oedogonium y Chlamydomonas.
Uhtanabe (1985) lista tambin algunas
algas perifitas propias de medios alcalinos y
bien oxigenados, entre las cuales estn: Gom
phonema intricatum, Cymbella affinis, C. minuta,
Cocconeis placentuia, Navculagracilis, N. cryplo-
cephala, G. olivaceum, G. parvulum, G. tenellum,
Amphora perpttsilla, Achnanthes lanceolata,
A. minutissima y A. delicattda.
Por ltimo, el mismo autor agrupa en un
punto intermedio algas como Cyclotella meneg-
hiniana, Ceraloneis arcus, Euglena, Gomphonema
Iruncatum, Merismopedia, Selenasrum, Chara-
cium, Closterium, Dictyosphaerium y Navcula.
1mtodo de los indicadores biolgicos
producir informacin ms exacta, a medida
que se conozcan mejor las especies propias del
neotrpico. Sin embargo, las algas son, por lo
regular, muy cosmopolitas, por lo que las an
teriormente citadas podran suplir en buena
parte la informacin requerida, mientras se
realizan estudios ms detallados acerca de las
que habitan en nuestro medio.
El ensamble zooplanctnico
Zooplanclon es un trmino aplicado a un grupo
de animalesque tiene como hbitat principal
lacolumna de agua. Durante mucho tiempo,
lasinvestigaciones sobre zooplancton se cen
traron principalmente en su taxonoma. Hoy se multiplican rpidamente por va sexual
da estn comenzando los trabajos orientados
hacia la ecologa y la produccin, aunque
para el neotrpico estos estudios an son
incompletos.
Aspectos ecolgicos
del zooplancton
Elzooplancton est conformado por todos los
oi^nismos microscpicos de origen animal
que flotan libres en el agua, principalmente
protozoos, rotferos y microcrustceos (clad-
cerosy coppodos).
Lariquezade especies del zooplancton,
al igual que su densidad en los ecosistemas
naturales es menor en comparacin con el
fitoplancton. Segn Margalef (1983), la baja
diversidad de animales en las aguas conti
nentales se debe, quiz, a lo efmero de estos
ecosistemas. En contraste, el mar alberga
ms diversidad, lo cual est asociado a una
mayor estabilidad y antigedad de dicho
ecosistema.
Como sucede con otros grupos, lospo
cosorganismos zooplanctnicos existentes en
las aguas continentales presentanalgnrasgo
tpico de adaptacin. Porejemplo, protozoos
yrotferos son ms pequeos ymenos longe
vos que los dadceros ycoppodos. Tambin
se relacionan consuscaractersticas genticas
ydemogrficas. As, los rotferos ydadceros
cuando las condiciones son favorables, po
seen poca movilidad yson omnvoros.
La plasticidad es otro rasgo de adap
tacin muy marcado, espedalmente en los
dadceros, los cuales pueden cambiar su
aparienda morfolgica alo largo del ao. E^te
fenmeno se conoce como ciclomorfosis.
El perodo de vida de los rotferos y
dadcerosescorto, de pocos das o semanas.
En cambio, los coppodos viven ms tiempo,
de semanas ameses, yposeen nwyor poderde
locomocin, lo que se manifiesta en sus
migraciones verticales al ritmo de la luz yla
oscuridad.
En los coppodos, las larvas son muy
diferentes delos adultos, porloque cambia
considerablemente, tanto sumorfologa como
su rgimen alimenticio. Por lo regular, las
formas jvenes son micrfagas; en cambio,
losadultos tienen hbitos depredadores. As,
agua rica en fitoplancton favorece ms el
desarrollo de dadceros y rotferos que de
coppodos.
Engeneral, secalcula quelos coppo
dos pueden representar entre el 35 y50% de
la biomasa del zooplancton; sin embargo, su
participacin en la produccin secundaria
es relativamente menor, por poseer ciclos de
302 / Fundamentos de limnologa neolropical Elensamble zooplanctnico / 303

vida ms largos que los rotferos y cladceros rotferos y crustceos. Tambin es frecuente S-g
P <D
(Margalef, 1983). Los cladceros suelen su reportar dpteros de la familia Chaoboridae
perar en biomasa a los rotferos, ya que estos (ChaoboriLs), aimque, en el neotrpico, adquie ai
S-'S
ltimos solo dominan bajo condiciones muy ren cierta importancia solo en las regiones
eutrcas. ms clidas. Ramrez el al. (1989) reportaron <1
El estudio del zooplancton se ha rea Chaoborussp. por primera vez para Colombia |s
lizado tradicionalmente mediante el uso de en las represas de Hidroprado y El Peol. La 5
redes de plancton de 50 a 60 pm de apertu represa de Hidroprado es muy eutrofizada; i"?
a
ra. Tambin se han usado redes entre 200 y en ella se presentan activas migraciones de 5 ^
500 pm, con el fin de capturar selectivamente Chaoborus en los ciclos da-noche. Tambin en -i
9 S*
organismos de mayor tamao. el zooplancton es comn encontrar larvas de o.
lA
Segn Maigalef(1983), el uso de redes insectos como odonatos, hempteros, dpteros
presenta el inconvenientede integrar pobla y colepteros, entre otros. I"
ciones distribuidas en volmenes extensos de A continuacin se describen los g[rupos
agua. Porestarazn,cuandoel planctontiene ms representativos del zooplancton en nues O ^
muchadensidad,es mejor tomar muestrasal tro medio (vase figura 16.1).
azar de 10a 20 L y filtrarlas a travs de una
malla fina, con el fin de obtener muestras 9
<8 CM
.
ms confiables. Protozoos ^ ..
a g
Estos oiganismos pueden llegar a dominar ti
Estudios sobre zooplancton en algunos lagos, aunque la mayor parte Q -9'
en el neotrpico de la biomasa en casi todas las pocas est
conformada por los rotferos, cladceros y
Los estudios de zooplancton en elneotrpico coppodos. Raras veces se incluye el estudio
S .g
an son escasos; Brasil es el pas que ms ha del zooplancton del agua dulce, por lo que se
E

trab^ado eneste campo; sedestacan los lle considera que es un grupo relativamente poco CB *9
vados acabo enla Universidad deSao Carlos, tratado por los limnlogos. Este descuido
sobre cladceros yrotferos (Rocha yTundisi, se debe a las dificultades en la recoleccin e

1976; Tundisi, 1986; Brandorf al., 1982, identificacin de dichos oiganismos. pT
O

g-
00

entre otros). ViUalobos (1994) haceun estudio Losprotozoos sedividenen tresgrupos:

del zooplancton con nfasis en Daphnia en
lagos de Suramrica.
flagelados (mastigforos), ciliados y sarcodirws
(ameboides). Los flagelados, por poseer en su
i
Q ^
U
En Venezuela vale la pena mencionar
los trabajos deBrehm (1956), Vsquez ySn
mayora cloroplastos (Euglena, Trachelomonas,
etc.), generalmente son tratados como las
iS CNJ
chez (1984), Vsquez (1984) yBrehm (1956). algas, por lo que el grupo queda reducido a t OO
O)
En Colombia deben destacarse los tra sarcodinos y ciliados. O
bajos deStingelin (1914), Fbarse (1915), Pra Los sarcodinos se denominan tambin i
X)

mo y Pinilla (1996), Alvarado yPinilla (1977), sarcodarios rizpodos y pueden ser desnudos S "O
Pez (1977), Flrez (1978), Saavedra (1984) y y tecados. Ambas formas se caracterizan Sf
in c 8 8
M
Gavina (1988). por emitir pseudpodos como medio de o. m I =
locomocin y alimentacin. Su reproduccin
es asexual y ocurre por fisin binaria. Las
S Q
I Si
Principales grupos o (B CQ O
O
formas tecadas generalmente forman bur O) g
taxonmicos < 3 r 5
bujas de gas que les facilitan contrarrestar la ^ Q.
de zooplancton propensin al hundimiento ocasionada por .s
S- B
el peso de la teca. Los oiganismos hallados s g-
-s

En la mayora de los ambientes acuticos, el con ms frecuencia son Arcella, Difflugia y Cen- 3 Q
zooplancton estconformado por protozoos. ropyxis.

.1
304 / Fundamentos de limnologa neolropical
Los ciliados son protozoos ms avan
zados, por poseer un ncleo y un micron-
cleo de funciones vegetativa y reproductiva
respectivamente, un medio de locomocin
rpido como son los cilios y reproduccin
tanto asexual (fsin binada transversal) como
sexual (conjugacin), entre otros atributos.
Son generalmente los protozoos ms frecuen
tes en el zooplancton. Toleran bajas concen
traciones de oxgeno e incluso anoxia, por
lo que pueden vivir en aguas contaminadas
y ricasen materia oi^nica (Gonzlez, 1988).
Algunos ciliados como Nctssiila ayudan a con
trolar las poblaciones excesivas de Oscillaloria
(Margalef, 1983; Esteves, 1988, 1998).
Rotferos
Es ungrupo que exhibe gran diversificacin
enagua dulce, pues su origen esprecisamente
dulceacucola y muy raras veces se halla en
ambientes marinos. La mayora de rotferos
son planctnicos; han sido considerados una
clase de Asquelmintos y actualmente, como
un filo aparte (Rotatoria). El cuerpo de estos
animales est cubierto por una cutcula del
udaylo conforman tres zonas ligeramente
diferenciadas: cabeza, tronco y pie. En la
cabeza, la regin oral est rodeada por una
odos coronas de cilios que sirven para la lo
comocin y la captura del alimento. En ella
se sitan tambin rganos retrctiles ypti duccin sexual.
cos. En el tronco se encuentran los rganos
digestivos, excretores, reproductores y parte
del sisterna nervioso. En el tronco se halla,
en la regin anterior del tubo digestivo, el
mstax u rgano masticador en forma de bolsa.
El pie es la parte del cuerpo que se prolonga
ms all del ano yque presenta generalmente
dos dedos cnicos yglndulas que segregan
sustancias adherentes.
Se desplazan en lnea recta, con movi
mientos rotatorios del cuerpo, o a saltos en
algunos casos. Su alimenucin es omnvora
(incluso canbales).
Se clasifican generalmente con base en
su sistema reproductivo: los que poseen un
solo ovario se ubican en la clase Monogonta,
y los que presentan dos, en Dinogonta. En
la primera se encuentran las especies ms
conocidas: Poiyarlltra, Keratella, Brachionus,
Plalyas, Lecane, Euchlanis; en la segunda clase,
los gneros planctnicos son muy reducidos;
figuran principalmente Adineta, Rotara y
Phylodina (Gonzlez. 1988).
En los lagos tropicales no se ha hallado
una relacin precisa entre los rotferos planc
tnicos y el nivel trfico de los lagos y pueden
encontrarse en cualquier ambiente, indepen
dientemente del nivel trfico (Esteves, 1988,
1998). Sin embargo, algunos de ellos, como
el gnero Brachionits, resisten pH elevados y
aguas abundantes en calcio, cloruros, sulfates
y carbonatos, por lo que se han tomado como
indicadores de aguas altamente eutrofizadas
(vila, 1973; Pennak, 1978; Ramiez, 1987;
Estrada, 1995; Ramrez y Daz, 1996-1997).
Este gnero es especialmente diversificado
en las aguas tropicales.
Los rotferos en general presentan ci-
clomorfosis y cubren en el plancton el nicho
de los pequeos filtradores. Su capacidad mi
gratoria es reducida, por lo que se considera
que su distribucin vertical es homognea.
Sereproducen asexualmente por partenog-
nesis y sufren desarrollo directo a partir de
un huevo. Son generalmente dioicos y, en la
mayora de los casos, presentan dimorfismo
sexual con los machos ms pequeos que las
hembras. Tambin pueden presentar repro
la filtracin (Margalef, 1983). No toleran
Los gneros ms comunes hallados han
sido: Keratella, Pblyaiihra, Brachionits, Lecane,
Euchlanis, Asplachna, Platyias, Testudinella, Ft-
Una, Adineta, Trichocerca, Rotara y Phylodina
(Roldn y Ruiz, 2001).
Cladceros
Pertenece a la subclase Branchiopoda. Enge
neral, se han denominado/M/gsr/cagua yson
predominantemente dulceacucolas, aunque
existen unas pocas formas marinas. Abimdan
en la zona litoral de los lagos, pero tam
bin estn ampliamente representados en el
plancton.
Se caracterizan por una caparazn qui-
tinosa que recubre y protege la cabeza y el
cuerpo. Poseen, adems, un posabdomen que
aloja el final del tubo digestivo y es de impor
tancia taxonmica. Su cuerpo es transparente taxantina, que los protege contra la radiacin
sin segmentacin evidente. En la cabeza tie
nen un ojo compuesto de numerosas facetas,
as como tambin un ocelo localizado en po
sicinventral con respecto al ojo compuesto.
Presentan dos tipos de antenas; las llamadas
primeras antenas o antnulas, no segmentadas
y con funcin sensorial, y hs segundas antenas,
ms robustas, segmentadas y de funcinprin
cipalmente locomotora. Los cladceros tienen
dnco o seispares de patas torxicas, aplanadas
y con gran cantidad de sedas y pelos que usan
principalmente en la captura del alimento. La
piezas bucales estnconstituidas porun par de
mandbulas quitinosas, un par de maxlulas,
un par de maxilas y un labrum central que
cubre las piezas bucales.
Se reproducen partenogenticamente
por desarrollo directo a partir de im nmero
variable de huevos (de 1 o 2 hasta 40). Tam
bin poseen uno o varios periodos de repro
duccin sexual. Presentan dimorfismo sexual,
ciclomorfosis evidente y gran capacidad
migratoria (Gonzlez, 1988). Son filtradores
al igual que los rotferos, y se considera que
en aguas eutrficashaymscladceros y rot po. Los machos tienen solamente la antena
feros que coppodos, puesto que hay formas
fitoplanctnicas ms pequeas que facilitan durante la cpula. El cefalotrax es mucho
ms largo que el abdomen. Las hembras
variaciones bruscas de oxgeno.
Entre los gneros halados se encuen
tran Daphnia, Ceriodaphnia, Chydorus, Moina,
Diaphanosoma, Bosmina, Moinodaphnia, Bos-
minopsis y Holopedium (Roldn y Ruiz, 2001;
Ramrez, 1996; Vsquez, 2004).
Coppodos
Se presentan tanto en aguas marinas como
dulces, donde se distribuyen a nivel litoral,
pelgico y bentnico. Forman, con los clad
ceros, losorganismosms tpicos del llamado
plancton de red.
Tienen cuerpo alai^ado, mso menos
Elensamble zooplanctnico / 305
cilindrico, de color crema o grisceo, aun
que los que viven en altas montaas pueden
presentar color rojo o anaranjado intenso, a
causa del pigmento carotenoide llamado as-
de onda corta.
Poseenuna segmentacin evidente: su
cuerpo est formado por cabeza, trax y ab
domen. La cabeza se fusiona con el primero
o los dosprimeros segmentos del trax, for
mando, as, el cefalotrax. En la cabeza se
encuentran; las primeras antenas (muy lai^s
y de funcin locomotora y sensorial), las se-
gtmdas antenas (cortas ydefuncin sensitiva
igualmente), las mandfliulas, las primeras y
segundas maxilas ydos maxilpedos. En cada
uno de los segmentos del trax, diferentes al
primero, hay im par de patas natatorias. El
abdomen es genendmente corto, casi siempre
ms angosto que el cefalotrax ytiene en el
extremo posterior una estructura birramosa
denominadafiirca, de longitud variable, ala
que se insertan sedas pliunosas.
Los coppodos de vida libre son de
tres subrdenes:
Calanoida: filtradores de algas verdes
y diatomeas principalmente. Las hembras
tienen sus primeras antenas muy largas, que
alcanzan hasta la parte posterior del cuer
derecha acodada para abrazar a la hem ra
presentan un solo saco central con huevos
relativamente grandes.
Cyclopoida: no son filtradores; se alimen
tan de paru'culas vegetales yanimales. Pue
den ser carnvoros y atrapar prraas mayores
que ellos. En las hembras, las primeras ante
nas son ms cortas que elcefeJotrax yenel
macho ambas estn acodadas. Elcefalotrax
esabultado en la partemedia yun poco ms
largo que el abdomen. La hembra posee
dos sacos, uno a cada lado durante la poca
reproductiva.
Harpacticoida: songeneralmente bent-
nicos; se alimentan de partculas que atrapan
o raspan el sustratodonde se encuentran. Las
segundas antenas de las hembras son muy
306 / Fundamentos delimnologa neolropical Elensamble zooplanclnico / 307

cortas (8 artejos como mximo, mientras que
en Calanoida presentan entre 20 y 28, y en los
Cyclopoida entre 8 y 18); los machos tienen
ambas antenas acodadas. 1 cefalotrax y el
abdomen presentan casi el mismo ancho y
longitud. Las hembras poseen un solo saco
ovgero.
aspectos taxonmico y ecolgico del zooplanc
ton es an incipiente. Hasta el 2001, Ruiz y
Roldn reportaron 98 especies de rotfera
(Monogonta y Bdelloida), 53 de cladocera
y 59 de copepoda. De ellas, nicamente 27,
24 y 22 especies de rotatoria, cladocera y co
pepoda respectivamente son consideradas
es una actividad diurna ejercida sobre pre
sas mviles y de gran tamao. En cambio,
la filtracin se hacecon presasmspequeas,
con la participacin de quimiorreceptores y
es independiente de la luz.
Entre los microcruslceos zooplanct-
ncos, los cladceros de mayor tamao son
para conocer su distribucin real (Ramrez
el ai, 1989).
Adems de los peces, el zooplancton
tambin puede ser devorado por una gran
variedad de invertebrados como rotferos,
cladceros, coppodos, arcnidosyodonatos,
entre otros.

La reproduccin de los coppodos es
casi exclusivamente sexual, con excepcin de
algunos Harpacticoida. Presentan metamor
fosis completa; huevo, larva naupliar con tres
pares de apndices y que sufre mudas suce
sivas (11 en los calanoides y 10 en los ciclo-
poides). Los 5 o 6 primeros estadios larvales se
denominan nauplios y los restantes copepoditos,
de los que el ltimo es el adulto (Esteves,
1988; 1998, Gonzlez, 1988).
Los coppodos toleran deficiencias de
oxgeno, migran verticalmente en forma dia
ria y presentan ciclomorfosis en menor grado
(Pennak, 1978). Poseen dimorfismo sexual
acentuado y se consideran generalmente indi
cadoresde oligotrofia. Gannon y Stemberger
(1978) proponen que se utilice la relacin
cuantitatva entre coppodos calanoidesyotros
grupos de zooplancton para identificar las
diferentes condiciones trficas(Dussart, 1984;
Gonzlez, 1988). Apesarde ello, en algunos
cuerpos deagua dealu eutrofizacin (laguna
del Prque Norte de Medelln), los coppo
dos del suborden Calanoida (Arclodiaptomus
dorsalis) son ampliamente dominantes, con
losrotferos del gnero BrachUmus (Buitrago,
1998; Gallo, 2001).
Los gneros ms abundantes entre los
coppodos ciclopoidcos son: Mesocyclops, ITier-
mocyclops y Metacyclops; entre los calanoides
estn bien representados Boeckella, Colombo-
diaptomus (nuevo gnero propuesto por Ga
vina, \9B9), Arclodiaptomus, Prionodiaptomus,
Notodiaptomus y Rliacodiaptomus (Aranguren,
1998; Estrada, 1999; Roldny Ruiz, 2001).
Entre los harpacticoides son comunes
Attheyella (Chappuisiella), Elaphoidella y Ma-
raenobiolus en aguas superficiales, y Fraseno-
carisen ambientes subterrneos y en musgos
acuticos.
Al igual queen otros campos de lalim
nologa colombiana, el conocimiento de los
euplanctnicas. atacados preferencialmente por los depre
dadores, ms que los coppodos. Esto po
dra explicarse por la mayor eficiencia de
Papel ecolgico natacin de los coppodos, que pueden huir
del zooplancton en diferentes direcciones. De esta manera, la
presencia de loscoppodos ycladcerosen un
El zooplancton constituye una parte esencial cuerpo de agua se convierte en indicadora del
en la alimentacin de peces y macroinverte- tipo de peces que pueden estar presentes.
brados acuticos. Lagos o represas con alta La depredacin visual del zooplancton
densidad de peces zooplanctfagos poseen est asociada a la variacin diaria de la tasa de
cantidades bajas de Daphnia, ya que constitu depredacin, la cual es mayor de da y se re
ye el alimento principal de su dieta; en cam ducedurante la noche.Estoha hechopensar
bio, se observa un dominio de otras formas a numerosos investigadoresque la migracin
de zooplancton ms pequeas como Bosmina del zooplancton durante el da a las partes
Ceriodaphnia y Chydorus (Esteves, 1988,1998). ms profundas del lago es una adaptacin
Esto se puede considerarun fenmeno adap- para disminuir la tasa de depredacin por
tativo de supervivencia derivado del tamao parte de los peces planctfagos.
de la presa. Por otro lado, una baja densidad Los cuerpos transparentes y aplanados
de peces planctfagos produce un efecto de algunas especies de zooplancton se consi
contrario en la poblacin. deran tambin adaptaciones para disminuir
Adems, los organismos zooplanct- la depredacin.
nicos son excelentes consumidores de fito Seha encontrado,igualmente, queen la
plancton, por lo que el aumento o disminu regiones tropicales donde lasaguas contienen
cin de biomasa de un lago y las consecuentes mayor cantidad de materiales en suspensin
alteraciones de oxgeno, nutrientes y pH estn y los organismos planctnicos son de mayor
en relacin directa con estos fenmenos de tamao, lospecesplanctfagos omnvoros flos
depredacin. filtradores) son dominantes (Esteves, 1988,
El zooplancton puede, adems, modifi 1998). Este es un aspecto muy importante
car la estructura del ensamble fitoplanctnico aplicable a la acuicultura. Aspor ejemplo,se
por medio del consumo diferencial de algu ha encontrado que la "cachama"o "tambaquf
nas especies que le son ms fciles de ingerir (Colossotna macmpomum) especie de los Llanos
por su tamao y forma. En este grupo se en Orientales y del Amazonas se alimenta de
cuentran: flagelados (Ctyplomoiias), diatomeas zooplancton en sus estadosjuveniles.
(Nitzschia, Cyclotella), cloroficeas (Telraedtm, La larva de Chaobonts (dptero) tiene
Oocystis) y otras. Las cianobacterias no tienen una gran capacidad depredadora de zoo-
lamisma importancia que losanteriores orga plancton y se considera que puede remover
nismos en la dieta del zooplancton; por ello, hasta el 10%de la biomasatotal del zooplanc
sus poblaciones no son usualmente controla ton en un lago en un da. Esteoiganismo ha
das por el pastoreo (Gonzlez, 1988). sido muy estudiado en Brasil y se encuentra
Lospeces planctfagos pueden adquirir tambin en zonas templadas. En Colombiaya
su presa de dos maneras diferentes: mediante se ha reportado, pero an faltan ms estudios
actividad visual o por filtracin. La primera
Entre los rotferos, varias especies de
Asplachm pueden depredar cladceros del
gnero Bosmina, yelgnero Synckaela ingiere
ciliados y nauplios.
El cladcero Leptodora ataca rotferos
y coppodos jvenes. El gnero Bythotnphes
consume exclusivamente coppodos, pero en
tanques de cultivo consume larvas de quiro-
nmidos.
En cuanto a los coppodos ciclopoides,
cuando jvenes, son esencialmente herbvo
ros; peroa partirdelestadio cuarto, setoman
carnvoros. As, Tbermocyclops miniUus yMeso
cyclops longiselus son importantes devoradores
de nauplios de otras especies yaun de la
misma. En trminos generales, los coppodos
adultos depredan principalmente rotferos,
nauplios pequeosycladceros; pero el cani
balismo tambin esfiecuente enpoblaciones
naturales.
Conrelacin a los arcnidos acuucos,
algunos como fona limnetica atacan selecti
vamente los cladceros, especialmente Dia-
phanosoma yBosmina yconsumen de 10 a20
individuos por da (Esteves, 1988, 1998).
Fbr su parte, los odonatos, en su forma
larvaria, se consideran importantes depre
dadores de zooplancton, principalmente en
la regin litoral. Los odonatos tambin son
depredadores de larvas de culcidos(Anapheles,
Cdex), por lo queseconsideran promisorios en
programas de control integrado de malaria.
Son muchos los temas que quedan por
tratar acerca delzooplancton enelneotrpico.
El primertrabajo pararealizarsera de carcter
taxonmico, pues son muchos los gneros y
las especies an desconocidas para laciencia.
Igualmente, deben adelantarse proyectos sobre
produccin, indicadores biolgicos, migracio
nes verticales y depredacin, prcticamente
desconocidosen el trpico americano.

Plantas acuticas
Las plantas acuticas, llamadas tambin wa-
crofitas, estn representadas por todo aquel
tipo devegetacin quecrece en lazona litoral
delagos, embalses yros, ya sea enlazona de
interfase ag^ua-tierra, sobre la superficie del
agua o totalmente sumergida. La densidad
de poblacin de macrofitas acuticas est en
relacin conel readellitoral, sus condiciones
topogrficas y el estado de eutrofizacin del
agua. Normalmente, lagos muy eutrofizados
con litorales poco profundos son los medios
msadecuados parael desarrollo de extensas
zonas de vegetacin acutica. Lugares de esta
naturaleza son propicios paraeldesarrollo de
una gran variedad de macroinvertebrados,
zooplancton, perifiton y para el desove de
peces. Son, pues, zonas dealta productividad
biolgica, quebajo condiciones de acuicultura
pueden dar alta rentabilidad, pero en casos
de canales de irrigacin yembalses, pueden
causar graves problemas deeutrofizacin, que
repercuten en una psima calidad de agua
para regado yoperacin de maquinaria en
centrales hidroelctricas.
Las plantas acuticas reciben el nom
bre de malezas cuando se convierten en un
problema para el manejo de los ecosistemas
acuticos.
La mayora de las plantas acuticas se
desarrollan mejor en los trpicos que en las
zonas templadas, dada la disponibilidad de
radiacin solar a lo largo del ao. Por este
motivo, y dado que la limnologa se ha rea
lizado principalmente en zonas templadas,
el problema de las plantas acuticas ha sido
pocotratado. Wctzel (1983) y Esteves (1988)
han dado a este tema la importancia que me
rece dentro de la limnologa, dada su enorme
contribucin a la productividad primaria;
pero hacen notar, al tiempo, los graves pro
blemas que se causan en la calidad del agua.
El trabajo ms significativo para Colombia
en la ltima dcada es de Schmidt-Mumm
(1997) relacionado con las plantas acuticas
de la sabana de Bogot y Schtnidt-Mumm y
Posada (2000). Este campo sigue an inex
plorado en Colombia. Velsquez (1994) hace
una extensa revisin de las plantas acuticas
de Venezuela.
Por tanto, se considera importante in
troducir este tema, ya que en el neotrpico
las plantas acuticas se han convertido, en las
ltimas dcadas, en un problemacostoso yde
difcil erradicacin y, al tiempo, en posible
solucin a la contaminacin acutica.
Principales grupos
de plantas acuticas
Hasta el momento se han reportado aproxi
madamente 42 familias de dicotiledneas
acuticas, 30 familias de monocotiledneas,
6 familias de pteridofitas y 17 familias de
briofitas. Entre las macrofitas se encuentra una
familia perteneciente al grupo de las algas
(Characeae) caracterizadas por su gran tama
o. La tabla 17.1 presenta una lista de algunas
de las plantas acuticas ms comunes en el
trpico americano. En ella se observ'an los
principales grupos taxonmicos, las familias,
los gneros y el tipo de habitat en el cual se
encuentran; ntese cmo algunas pueden ha
llarse en varios tipos de hbitats.
Clasifcacn de las plantas
acuticas de acuerdo
con el hbitat
De acuerdo con el hbitat o medio de vida,
las plantas se clasifican en flotantes (/), sumer
gidas (s) y emei^entes (e) (vanse tabla 17.1
y figura 17.1).
Plantasflotantes
Son aquellas cuyas hojas se mantienen sobre
la superficie del ag;ua y las races pueden
estar o no adheridas al fondo (vase figu
ra 17.2). Este tipo de plantas toman los nu
trientes directamente del agua a travs de la
Figura 17.1 Perfil de un lago donde se muestran algunas plantas acuticas de acuerdo con el hbitat.
a, b, y c, emergentes; dy e, sumergidas; f, flotantes.
Plantas acuticas / 309
pared celularo medianteun biendesarrolla
do sistema radicular, dependiendodel tipode
planta. Esobvioque el mantenimiento de un
nivel de agua adecuado es fundamental para
su supervivencia.
Una de las plantas acuticas ms am
pliamente distribuidasen el trpico america
no es el "buchn de agua" o "lirio de agua"
(Eichhomia crassipes). Presenta im color verde
brillante y sus pea'olosinfladossobresalenen
la superficie, partiendo todos de un punto
central. Sus races son filamentosas, fibrosas,
alcanzan muchas veces un metro o ms de
longitud (vase figura 17.3).
Por lo regular, Eichhomia comienza
a desarrollarse en las mrgenes de lagos y
represas, pero de acuerdo con el estado de
eutrofizacin, puede invadir rpidamente
las aguas abiertas (vase figura 17.4). Con el
tiempo, estasplantas puedenconformar islo
tes flotantes e invadir todo el espejo de agua
(vase figura 17.5). Estas plantas tambin se
desarrollan muybien en zonasde ros donde
el agua posee poco movimiento. Fuedescrita
por primera vez en Brasil, pero se cree que
es originaria de Puerto Rico (Weldon et al.,
1973). Esteves(1988)afirma que su origen es
 310/ Fundamentos de limnologa neotmpkal Plantas acuticas / 311

Tabla 17.1 Grupos de plantas acuticas comunes en el trpico americano amaznico. Actiialmciite lieiic imn disiribu- tribucin mundial. Baseehojas redondeadas
dn cosmopolita y cti d trpico se desarrolla con venacin radiada y flores blancas. Se
Grupo laxQr)mlco Gnero Tipo de hbitat muy bien desde Ohasta ms de 3,000 nisnm. desarrolla en aguas poco profundas y resiste
Esuna de las malez/i.s acuticas, como podra fiicrtcscambiosde pH. Produce problemas en
Chiorophyta
llamarse en este caso, c[Uf ms problemas lagos poco profundos, dondeinterfiere conla
Characeae Chara, Nitella
causa en lagos y embalses tropicales. En el navegacin, la pesca y contribuye a acelerar
Bryophyta
Riccaceae
embalse de Hidroprado Ciblima), esta planta la sedimentacin.
Rcela
Bartramiaceae
invade grandes zona.s durante la poca de Victoria amaznica, pertenecientea la fa
Phllonotis
Fontinalaceae Fontinalis
lluvia, pero prcticamente desaparece durante milia Nympheaceae, es una planta restringida
Sphagnaceae Sphagnum las pocas de baja precipitacin. En general, alAmazonas. Sus hojas puetien alcanzar hasta
en Colombia y el neotrpico. no existe em dos metros de dimetro (vase figura 17.6).
Pteridophyta
balse, lago o laguna en tiuc no se enaientre Esta planta crece cerca de las orillas de lagos
Azollaceae Azolla
esta planta. amaznicos y su distribucin se encuentra
Equisetaceae Equisetum
Isoetaceae
La lechuga de agua (Ihslia slraliotes) es bastante limitada por la accin del hombre.
Isoetes
Marsiieaceae
otra de las plantas acuticas de amplia distii- Es polinizada por un coleptero del gnero
Marsea
bucin en lagos, embalses y ros tropicales. Cyclocephala.
Parkeriaceae Ceratopteris Sus hojas son verde amarillentas, pubescentes
Salvinaceae SaMnia
y su apariencia sobre el agua es como de una
Monocotiledoneae lechuga, de ah su nombre. Puede vis ir largos Plantas sumergidas
Alismataceae Sagittaria perodos como planta semicnraizada.
Araceae Pislla Fue descrita por primera vez por Lineo Las plantas sumergidas son las que completan
Cyperaceae Carex, Eleochaiis. Scirpus y su origen parece ser Ceiln (hoy Sri Lanka). todo su ciclo biolgico dentro delagua, pero
Gramineae Paspalum, Panicum Sus propiedades medicinales se conocen en sus flores pueden salir a la superficie. Entre
Hydrocharitaceae
Egipto desde el ao 77 a. C. Su distribucin estas plantas. las ms comunes son las perte
Hydrlla, Egeria
Juncaceae Juncus
es tropical y subtropical a lo largo de todo el necientes a lafamilia Hydrocharitaceae, cono
Lemnceas Lemna, Wolffa
mundo. A esta planta se asocia el desarrollo cidas comnmente comoelodeas. Realnienie
Najadaceae Najas
de especies del gnero Mansonia. y la trans bajo este nombre se conocen tres gneros
misin de cierto tipo de filariasis en el trpico ampliamente distribuidos en el neotrpico:
Pontederiaceae Eichhomia asitico. Eiodea, Hydrilla yEgeria (vase figura 17.7).
Typhaceae Typha lemna minar es otra planta anitica de Hydrilla verticillata es una planta en
rpido crecimiento y de amplia distribucin raizada en el fondo, con tallos alargados y
DIcotiledoneae
tropical ysubtropical. Se desarrolla principal ramificados; sus hojas en verticilos se pre
Amaranthaceae Altemanthera
menteen pequeos lagos,asociada a otrostipos sentan encinco por nudo. Elodea canadensis
Callltrichaceae Callitriche de vegetacin aaitica. A este grupo (familia (elodea americana) posee verticilos de tres
Lemnaceae) pertenecen tambin L tiisulca y hojas por nudo. Este gnero es menos comn
Ceralophyilaceae
Haloragaceae
Ceratophyilum Wolffa sp. que Hydrilla yEgeria. que s son de amplia
Myriophyilum Salviniarotimdifolia ("helcho de agua") distribucin en el trpico. Egena densa se
Lentbularaceae Uirculara es otra planta flotante de amplia distribucin caracteriza por poseer cuatro hojas por nudo
Menyanthaceae Nympholdes tropicaly subtropical. Su presencia en canales ypor ser quiz la de ms amplia distribucin
Nymphaeaceae Nymphaea profundos es a veces beneficiosa, ya que blo en el neotrpico. Se desarrolla muy bien en
Victoria amaznica queael desarrollo de otras plantas sumergidas canales, lagos y represas, donde se ha con-
Onagraceae Ludwgia(Jussiaea) que impiden la navegacin. Sus hojas son de s'crtido en ungiave problema para embalses
Podoslemaceae Podostemum color verde brillame y estn oiganizadas a lo tropicales, pues obstaculiza la navegacin,
Poiygonaceae Polygonum largode un tallo comn. Salvinia crece bien en ina-ementan lasedimentacin ycausadesoxi
Potamogetonaceae Potamogetn
reas poco profundas, eutrofizadas y clidas. genacin en el fondo de embalses por la alta
Freatentemenie crece asociada a especies de demanda de oxgeno para la descomposicin
Umbelltferae Hydrocotyle
los tgnexos Altemanthera y Eichhomia. de su biomasa.
Nymphaea adrala (lirio de agua fra fbtamogeton es otra planta acutica su-
Fuente: tomado de Weldon etai (1973); Prescott (1980); Esteves (1988); Schmidt Mumm (1997).
gante) es otra planta aaitica de ampla dis mer^dade amplia distribucin mundial. Es-

312/ FundoTmnlos delimnologa neotropical
Etchhomiacrassipes
SaMnia
AJtemanthera
Rgura17.2 Plantas flotantes
Fuente: tomada de Apirs (1964).
pecies de este gnero son comnmente
conocidas como malezas deagua. Lasespecies
tropicales y subtropicales son: P pectinaliis,
Pfoliosis, P. crispus y P amaricanus. Se desa-
rrolla muy bien en canales y lagos preferible-
Plantas aaidlicas / 313
Crecen en masas en lagos, chairas
y canales, pi elriblemenie en aguas
poco saladas y euirofi/ala.s. I.as
especies ms Ireciienics son: N.
giiadnlupfusis (nsade del sur) v N.
minar (nyade c)uehradi/a). Causan
problemas principalmente en ca
nales de trngatin donde ix'ducen
el flujo del agua hasta en un DO'a
(Weldon (//.. l!)7:l).
iXyriophyllum quitriisi' v M.
brasiliense se encuentran cit general
en Suramcrica: es itti gtietu cosmo
Pistia straUotes Lemna polita cot -l. es|)ecies aproxitua-
dainente.
Ceralapliylliim dcmi-rsuin es otra
planta sumergida; no posee ra
ces, presenta color veicle oscittx y
sus hojas estn colocadas de manera
verticilada. lis tambin tina jilatitn
de amplia distribttcit'm tropictil v
subtropical, y preliere agitas duras.
Chara es un gnero de alga
clorofcca de tainar'io itiacroscpico.
ramificada simiricatnente v cot ho
jas vcriiciiadas locali/adasa inteiva-
Ricda Azolla los de igual distancia, listas plantas
estn nortttalmenie incrttsiadas eti
depsitos calcreos <)ite le dati la
fe impresin de rugosidad y rigidez.
Viven en agitas poco profundas,
claras y duras, adheridas al fondo;
'. V/' AnasiXlii'tV, pero en ocasiones se han encontra
do fiasta a 7 m de profundidad. Sti
distribucin es cosmopolita.
Nitello es otra alga clotofcea
/fW similara Chura sp.; se diferencia por
ser ms veixle y no poseer depsitos
Figura 17.3 Eichtiomia crassipes, laguna Fquene (1989)
calcreos. .Se encuentra en agttas de
Hydrocolyle (Colombia)
Ceratoplers baja dureza y bajo pH.
acuticas, pero pueden vivir en suelos o su-
Plantas emergentes meigidas por perodos considerables (vase
figuta 17.8).
Crecenfinneinenie en el nciode ateas poco El gnero ms conocido en este grupo
mente eutroflzados; causa problemas para la profundas y lamayorpatte de sustallos yhojas de plantas es Typha sp. Sus tallos son largos,
navegacin y para la pesca. viven por encinta del agua; .son gcneralmctite delgados y dan apariencia de una c-atia. Las
Varias especies del gnero Najas, Ha- rgidas y no depcitdeit de esta para su sopor flotes forntan utia masa cletisa, caf, en cuya
madas comnmente nyades, son plantas de te. Muclias especies no son verdaderamente base se ctiaicntran los pistilos y en la parte
amplia distribucin tropical y subtropical.
 314/ Fundamentos de Imiiologin neotrojncal
superior los estambres. Viven
en partes bajas de bahas, pan
tanos, reas anegadas y resisten
aun aguas salobres. Su desa
rrollo en los canales impide la
navegacin y crea ambientes
favorables para la proliferacin
de mosquitos. Se desarrollan
tanto en reas tropicales como
subtropicales.
Pontederia es de amplia
distribucin tropical y subtro
pical. Cada tallo tiene una hoja
con una espiga terminal que
da flores de un color violeta
azulado. Estas plantas pueden
alcanzar hasta I m de altura. Se
desarrollan en las partes bajas
de orillas de lagos y embalses, Figura 17.4 Vista panormica de la laguna Fiiquene cubierta de
y se ha encontrado que viven Eichhomia
algunas larvas de efemerpte-
ros y quironmidos dentro de
sus tallos esponjosos.
Ludvjigia es otra planta que vive en
aguas generalmente poco profundas y que
crece de forma horizontal cerca de la superfi
cie del agua. Sus flores son de color amarillo.
1(X.V Vzer
\ , ,
/o,, :]' > , . d|.l!;, ' v;,
SiliarW
iUiklaMIWiRV.'':
Figura 17.5 Islotes flotantes de vegetacin acutica, cinaga de Palagua (Colombia)
crassipes (2003) (Colombia)
lo que la diferencia de otra planta llamada
fdygojium y (juc posee llores rosadas la ma
yora de las veces, fdygmniin sji. es una planta
que vive tanto en aguas poto profundas tomo
emergente, o tambin ruede vivir sumergida;
las lloi-es son visibles .solamente Jor encima
altura. Sus flotx-s se localizan en lodo el exitvmo
.-..c-.'-/'.VS ,j.;y
.3
Rgura 17.6 Victoria amaznica, en Leticia (Colombia)
del nivel del agua. I.iiilxvigKi \ Ihlygoiiiim son
plantas de anqilia di.siribucin tropical v sub
tropical.
Scitlnis vuHdus. ^unco de tallo blando)
es uita planta emergente rjiie se caiacieriza
por po.seer tallos cilindricos, no ramificados y
csponjo.sos que pueden ;ilc;m/ar liasta 15 m de
superior del tallo, formando una eslnictura
Mamada yaticiiki. .Se desarn illa en chairas toco
profimdas, a lo lai^o <lc los bancos de los ros
y en los pantanos, "liimbin es una ilania de
amplia distribucin tropical y subtiopical.
junciLs ejjmtvx (enea o junco blando) iosec
tallos similares a algunas especies de Scirims
que pueden alcanzar alturas basta de l.8 m.
pero se diferencian de estos por poseer la
inflorescencia cerca de I cin del extremo
superior del tallo, /uncus prefiere tugares
pantanosos o de solo unos pocos centmetros
de profundidad y en sus alrededores crea b-
bitats jixjpicios part el desarrollo de larvas de
mosquito. Su dislribiidn es cosmopolita.
Plantas acuticas / 315
Adaptaciones de las plantas
al medio acutico
El desarrollo de las niaa-ofitas en el medio
acutico ha significado para ellas adquiriruna
serie de adaptaciones morfolgicas y fisiol
gicas que les ha penuitido sobrevivir en este
tipo de ambiente.
Ui ms obvia consisti en reducir es-
ttaicturas responsables de la transpiracin,
como la cutaila ) los estomas. Los tejidos
de sustentacin como el colnquima y el
esclernqtiima tambin han sufrido una re
duccin en las plantas flotantes y aim ms
en las siimcigidas. En estasltimases comn
encontrar un tejido esponjoso o aernquima,
que les jennite sostenerse simplemente flo
tando. Se ha calailado que cerca del 70% de
estas plantas est oaipado por aire (Estcves,
1988). Tanihin los vasos conductores se en-
atentran reducidos a un cilindro central, en
tantoque los cloroplastos sedistribuyen en la
316/ Fwuiavienlos de limnologa neolnpical
Plantas acuticas I 3X1

.\.
Hydrilla Elodea Egeria
Nymphaea Pontedera

vtcr*-i/-^-< X'h
''1
^ry> './fei-'

m..

Potamogetn Ceratophyllum
LudwJgia Scirpus Polygonum

\VV.i// lt''' /
\m
i w

Myrioohviium

Fgura17.7 Plantas sumrgelas

4^:.
Niteiia

Juncus
!#
Marsilea Eleochars

Fuente: Apire (1964).

epidermis para aprovecliar as al mximo la
energa radiante.
En cuanto a las adaptaciones fisiolgi-
cas, las ms iniporlanies estn relacionadas
con el intcicambio gaseoso. El oxgeno y el
gas carbnico estn sujetos a sufrir mayores
variaciones en el agua que en el aire, por lo
que las macrofitas acuticas, especialmente las
sumergidas, deben resolver estos problemas
de diferentes maneras; tnia es reduciendo la
Figura 17.8 Plantas emergentes
Fuente: tomada de Aplrs (1964)
cutcula a una sola capa de clulas; o reduelen-
do el espesor de las hojas; o almacenando en
el aernquima los gases producidos durante
la fotosntesis y la respiracin; o aumentando
los espacios intercelulares en las hojas, tallos
y pecolos.
318/ Fundamentos de limnologa neolropical
Metabolismo del dixido
de carbono y del oxigeno
La asimilacin del carbono en las plantas
acuticases ms difcil que en lasareas, pues
el COj se difunde ms lentamente en el agua
que en el aire. Pbr ello, como se vio antes,
las plantas acuticas poseenel espesorde la
capa de clulas epidrmicas ms reducido y
desarrollan tallos y hojas esponjosos.
Ciertas especies de macrofitas sumergi
das pueden asimilar y descarboxilar los iones
bicarbonato, lo que se constituye en una
adaptacin para tomar las limitadas cantida
desde CO2 quehay enelagua. Por otro lado,
las angiospermas sumergidas poseen el me
tabolismo fotosinttico del tipo Cj-Calvin
con altas tasas de fotorrespiracin. El COj
proveniente de larespiracin mitocondrial de
las hojas ylas races, la fotorrespiracin yen
parte el CO2 de lossedimentos, aumentan el
dixido de carbono o el bicarbonato asimi
lado del agua. Parte del CO2 proveniente de
la respiracin tambin es acumulado en los
tejidos aerenquimatosos y usado eficiente
mente durante la fotosntesis.
del oxgeno producido durante
la fotosntesis, oque es tomado por las partes
areas de las plantas, se mueve hacia el tejido
radicular esponjoso. Este sirve ala planta de
proteccin contra gases txicos que se forman
en medios anaerbicos.
Metabolismo
de los nutrientes
Las plantas enraizadas toman los nutrientes
de los sedimentos; pero las flotantes los to
man simplemente del agua. La mayora delas
macrofitas enraizadas obtienensusnutrientes
delaguaintersticial de los sedimentos, donde
laconcentracin deestos esmayor que enel
agua. Sin embargo, cuando el medio est muy
eutrofizado, la mayora de los nutrientes son
tomados directamente del agua.
A causa del rpido crecimiento de las
plantas acuticas, estas acumulan gran canti
dad de biomasa, que al descomponerse libera,
a su vez, numerosas iones, que son de nuevo
utilizados para producir ms biomasa.
Este fenmeno de alta productividades
uno de los c|uc ms atena contra la estabilidad
de lagos y embalses, pues, por un lado, crea
condiciones anxicas en las partes profundas
de estos ecosistemas y, por otro, fomenta una
rpida colmatacin de los mismos.
La luz, la temperatura
y la presin como factores
limitantes
Se ha observado que los efectos inhibidores
de la intensidad de la luz sobre el fitoplancton
no son los mismos que para las macrofitas.
Muchas plantas sumergidas presentan varia
ciones morfolgicas diferentes con relacin
a la intensidad de la luz. As, por ejemplo,
las plantas que estn adaptadas a lugares
sombreados tienen sus hojas finamente divi
didas casi como filamentos muy delgados; en
cambio, plantas que estn ms expuestas a la
luz tienen hojas ms amplias y lobuladas.
Se ha observado, igualmente, que plan
tas adaptadas a la sombra son ms sensibles a
los rayos ultravioleta que aquellas que viven
expuestas a la luz.
La extincin de la luz en el agua es im
fenmeno que limita el desarrollo de lasplan
tas sumergidas. Los puntos de compensacin
de la fotosntesis oscilan por lo regular entre
1 y 3% del total de luz solar; por tanto, se han
encontrado variadas adaptaciones a la activi
dad fotosinttica y respiratoria a diferentes
temperaturas e intensidades de aqulla. As,
por ejemplo, Mytiophlyllum spicatum y litUisne-
ria americana presentan diferentes formas de
crecimiento:Myriophyilum se desarrolla mejor
en la superficie del agua; en cambio, Vallimeria
lo hace mejor cerca al sedimento. De la misma
manera, ValUsneria est adaptada a pocaluz y
es ms eficiente en la actividad fotosinttica
que Myriophyilum, incluso bajo condiciones
similares. Para estas dos especies la tempera
tura ptima de fotosntesis es de 33 "C, pero
a 10"C la tasa de fotosntesis de Myriophyilum
es casi el doble que la de ValUsneria.
En cuanto a la presin, se ha encon
trado que ciertas especies de plantas siuner-
gidas detienen abruptamente su crecimiento
cuando son sometidas a aumento de presin
hidrosttica. Las hojas se \uelven ms cortas,
los tallos ms delgados, se reducen losespa
cios lagunares en los tejidos esponjosos y se
inhibe el crecimiento de las races adventicias.
Un aumento de presinde 0,5atm equivalen
te aproximadamente a 5 mde profiindidad,
provoca alargamiento en los internodos, un
efectosimilar al provocado por la baja inten
sidadde luz. Elaumento de presin hidrost
tica tambin inhibe el florecimiento de ciertas
plantas que requieren producir flores areas
quese polinizan por elviento. Las algas Chara
y Nitella que no poseen sistemas gaseosos
intercelulares parecen no sufrir efectos por
las diferencias de presin.
Productividad primaria
y biomasa
La productividad de las plantas acuticas se
ha evaluado tradicionalmente por medio de
la biomasa producida y, en algunos casos,
mediante latasa fotosinttica. Mucias plantas
son perennes y su produccin variar, por
tanto, con cada poca o estacin de produc
cin. Las races y los rizomas de las plantas
sumergidas poseen menos biomasa que las
de las flotantes y menos an que las de las
emergentes.
Es importante anotar que la prdida
de biomasa en las macrofitas por consumo
animal es por lo regular muy bajo (entre 0,5
y 8,0%; Wetzel, 1983). Igualmente, su tejido
vegetal es bastante resistente a ladescompo
sicin microbiana.
Seha encontradoquela productividad
de las plantas acuticas es una de las ms al
tasde todoslosvegetales. Por ejemplo, seha
calculado la productividad de las macrofitas
emergentes entre 1.500 y 4.500 gCm^ao"'
y la de las macrofitas sumeigidas entre 50y
1.000gCm ao" .A manerade comparacin.
Plantasacuticas / 319
la productividad del fitoplancton se ha calcu
lado entre 50y450 gCm^ ao"'.
Algunos de los factores responsables
de esta alta productividad en las macrofitas
emergentes son: la eficienciade reproduccin
vegetativa en la mayora de especies; la ventaja
de tomar nutrientes tanto a travs de las hojas
como de las races; la forma de las hojas, que
facilita que unas especies puedan vivir en
lugares sombreados y otras en lugares bien
iluminados,y la baja herbivoraque, como ya
se mencion, sufren las macrofitas acuticas.
Porsu parte, la productividad msbaja
en las plantas sumergidas est relacionada
con el bajo desarrollo del sistema radicular,
la menor disponibilidad de luz y la mayor
exposicin a la herbivora, especialmente
por larvas que perforanyviven dentro de sus
tallos. Los puntos de perforacin debilitan
los tallos, por lo que se rompen fcilmente,
controlando as su crecimiento.
Productividad
de las macrofitas
en regiones tropicales
Laproductividad de las macrofitas acuticas
enel trpico es continua, a diferencia delas
macrofitas de zonas templadas, que estn
sujetas al cambio de estaciones. Sinembargo,
se ha observado que la productividad en las
regiones tropicales estinfluenciada por las
estaciones de lluvia y sequa. Este fenmeno
es ms evidente en los embalses que estn
sujetos a fuertes fluctuacionesde nivel a causa
de una variacin estacional tropical. Este fe
nmeno filedemostrado por Menezes (1984),
trabajando en la represa Do Lobo, Brasil,
quien observ en la macrofita Nymphoides
indica una fuerte reduccin, hasta de un 90%
en las pocas de baja de nivel. Situaciones
similares se han observado en varios embalses
colombianos.
Lospocos estudios tropicales sobre pro-
ducvidad de macrofitas han demostrado que
la mayor parte se debe a las gramneas acuti
cas. La tabla 17.2 muestra cmo la gramnea
Rispalum tepens, una de las macrofitas acuti-
 320 / Fundume/ilos de liimiologia nealmpical
cas ms abundantes en la regin amaznica,
puede alcanzarvalores hasta de 600 gde peso
seco por metro cuadrado y por da. Obsrvese
la forma en que otras especies como Uricu-
laria breviscapa presentan una productividad
mxima de solo 2,57 g de peso seco por metro
cuadrado ypor da (Meneses, 1984; Ikusima,
1978; Junk, 1970).
Estudiosrealizados porWestIake (1963)
demostraron cmo la productividad de ma-
crofitassumergidas yemergentes era un poco
ms del doble en regiones tropicales que en
regiones templadas. De igual manera, se ha
demostrado cmo la biomasa producida por
las plantas emei^entes es casi el triple de la
producida por lasplantassumei^idas (Estevcs,
1988). En trminos generales, alcomparar la
productividadentre lasmacrofitas acuticas, el
perifiton y el fitoplancton, se ha encontiado
que es mayor en las macrofitas, le sigue el
perifiton y, por lltiino, est el fitoplancton.
Descomposicin
de la biomasa
y reciclaje de nutrientes
Como sevio antes, solo unacantidad pequea
de la biomasa de macrofitas se convierte en
"pasto" de los herbvoros. Es de esperar, por
tanto, que el 80% o ms de la biomasa entre
en el proceso de descomposicin, por lo que
se estima que en ella hay atrapada una gran
cantidad de nutrientes.
Estos nutrientes son liberados al medio
Tabla 17.2 Biomasa y productividad primaria en
algunas especies de macrofitas tropicales
Especie Productividad
(gpsrrf^d')
Utrculara breviscapa
0,16-2,57
Nymhoides Indica 1,21-2,93
Pontedera cordata 1,03
Lepironia articuiata 2,11-4.89
Paspaium repens
200-600
Fuente: tomado y modificado de Esteves (1988).
en los piocesos de disolucin o de descom
posicin. Segn Esteves y Barbieri (1983),
los principales pasos son los siguientes: la
primera fase se distingue por un intenso
proceso de liberacin de fracciones solubles,
compuestas principalmente por carbohidra
tos, compuestos aramiicos, fosfato soluble,
potasio y otros mincrale.s; en la segunda fase
ocun c una colonizacin de la materia por los
miaoorganismos, los cuales realizan sobre
ella un proceso de rompimiento enzimtico
de molculas; y en la tercera fase se presenta
un proceso de consumo por parte de los oi^-
nismos detritvoros. Estos ingieren el detrito
colonizado, parle del cual es iransbiTnado en
biomasa animal y pai le extietado en forma de
heces. Estas secomponende celulosa, lignina
y hemicelulosa, lasaiales son atacadas de nue
vo por hongos y bacterias, hasta completarse
un proceso de degradacin toutl de la materia.
Posiblemente solo queden algunas sustancias
de difcil degradacin como lignina, que
entra, por tiempo indefinido, a hacer parte
del sedimento.
El anterior proceso de descomposicin
de la materia oignica implica la produccin
de gran cantidad de nutrientes, que necesa
riamente participarn de nuevoen un proceso
de produccin de nueva materia orgnica.
Este hecho ha llevado a varios autores a inves
tigar la suerte de estos nutrientes, encontran
do que la mayora hacen parte de nuevo de la
biomasa y que en el agua existen cantidades
reLitivamenie pequeas de nutrientes en esta
do libre (Esteves, 1979; Meneses, 1984).
Comparativamente es algo similar a lo
que sucede en la selva hmeda tiopical, donde
la mayorade los nutrientes permanecen atra
pados en la biomasa, por el rpido reciclaje
de los mismos.
Fauna asociada a las races
de las plantas acuticas
El estudio de la fauna de macroinvertebrados
asociada con las races de las plantas acuticas
es un tenia de investigacin que todava est
por explorarse en Colombia y en general en el
Plantas acudiicas / 321
neotrpico. .'Vnlisis cspoidicos como practi- Tabla 17.3 Fauna de macroinvertebrados aso
GIS de campo con estudiantes lian demostrado ciada con races de Eichhomia crassipes
la gian diversidad de macroinvertebrados
Ciase Orden Familia
que viven en asocio con las raices de estas
plantas. De igual manera, el estudio de la Insecta Ephemeroptera Baetidae
bioindicacin en embalses, lagunasycinagas Odonata bellulldae
depender del conociniiemo de los organis Coenagrionidae
mos que viven en este tipo de hbitat. La Dptera Chrronomidae
tabla 17.3 muestra la diversidad de grupos Culicidae
taxonmicos que se pueden encontrar en las
Hemiptera Idea
races de Eiclilioriiui ntissi/m.
Gerrdae
Belostomatidae
Control del crecimiento Corixidae
de las plantas acuticas Saldidae
Crustcea Decapoda Trichodactyldae
Cuando las macrofitas se desarrollan en la Castro- Sorbeoconcha Hydrcbildae
gos, embalses o canales sin ningn control, poda
generan una serie de ])roblcnms de difcil y Pulmonata Physidae
costosa solucin en algunos casos. Entre estos Planorbidae
problemas se pueden mencionar los siguien HIrudinea Giossiphonii- Glosslphonlidae
tes: dificultades en la navegacin, muerte de formes
peces, bloqueo de los canales de irrigacin,
problemas de corrosin en las centrales hi- remocin manual, remocin mecnica, con
droelcctricas y dcsaiTollode mosquitostrans
trol qumico, control biolgico y control pre
misores de enFemiedades, como la malaria. ventivo.
En el caso de las centrales hidroelctricas, el Remocin manual: consiste en remover a
problema es gi-ave y enormemente costoso, si
mano o mediante rastrillos toda la vegetacin
.se tiene en cuenta que un excesivo crecimien que se desannlla principalmente en las ori
to de maciofitas crea condiciones anxicas
llas de lagos pequeos. En lagos o embalses
en el embalse. En esta situacin se forman
gi-andes esta labor es inviable.
hierro disueho y cido sulfhdrico, que son Remocin mecnica: este tipo de remo
los principales causantes de corrosin en los cin consiste en extraer la vegetacin con
tneles de presin y turbinas. ayuda de gi'andes rastrillos provistos de cu
Para enfrentar estos problemas, se han chillas cortantes, arrastrados por un bote. De
desarrollado una serie de mtodos de control esta manera se logra un control efectivo en
que van desde la remocin fsica iiasta el reas de tamao mediano donde la densidad
control qumico. de la vegetacin no es muy grande.
Sin embargo, ames de afrontar el pro Para reas yvolmenes muy grandes se
blema debe considerarse lo siguiente; . de
han diseado grandessegadoras, similares a
pendiendo del tipo de usoque sele deseedar las utilizadas encampos de cultivo. El proble
al agua, puede no ser necesaria una remocin ma en este caso es lo costoso del equipo y su
total, sino pardal, de la vegetacin existente; mantenimiento, pero es ms efectivo (vase
b. iiay que asegurar se de que el mtodo no
figura 17.9).
implique riesgos ni para el hombro ni para el Un limiumtede este tipo de mquinas
ambiente. Ciertos mtodos de controlpueden
es que solopueden "cosechar" hasta 2 o 3 m
causar daos ecolgicos inevcrsibles. de profundidad y, adems, perturban excesi
Para remover la vegetacin acutica se vamente las reas de desove de los peces.
han empleado bsicamente cinco mtodos: Varias experiencias realizadas en lagos
322 / Fundamentos de liinnologUineolmpirnl
y embalses en Colombia demostraron que la
remocin mecnica es la nica altemaiiva en
casos de invasin externa.
Control qumico: el uso de herbicidas es
actualmente uno de los mtodos ms ex
tendidos y efectivos. Estos ofrecen un efecto
ms duradero, toman menos tiempo en ser
aplicados y resultan ms baratos. Entre estas
sustancias se enaientran los algicidas, utili
zados para controlar el crecimiento de algas,
y los herbicidas propiamente dichos, usados
para el control de la vegetacin acutica.
Aunque varias casas comerciales asegu
ran que estas sust:mcias qumicas son cada vez
ms inocuas para la vida animal, debe tenerse
de todas maneras mucha precaucin y no
utilizarlos indiscriminadamente. Quiz existj)
menos riesgo atando se trate de embalses
para generacin hidroelctrica, pero cuando
se trate de agua para consumo humano o luga
res de recreacin, .suuso debe ser restringido,
y aun prohibido.
Conlml biolgico: en esta categora se han
ensayado con relativo xito mtodos de con
trol como: peces lierbvoros, enfermedades
para las plantas y especies competidoras con
Figura 17.9 Remocin mecnica de plantas acuticas. Laguna de Fiiquene (Colombia).
especies autctonas. La introduccin de es
pecies forneas en el control de la vegetacin
debe ser estudiada cuidadosamente, ya que
pueden presentai se consectiencia.s ecolgicas
a largo plazo, difciles de remediar.
l,a carpa herbKora (CrrioliJiaryugodon
delta) y la tilapia herbvora t'niajna irmlalli)
han sido utilizadas con gran xito en pases
asiticos, donde se comportatt como verda
deras mtitiinas cosechadoras, n estudio
heciio por Daz el al. (198.) en la represa de
1.a Fe (Antioquia), invadida j>or Egeria densa.
recomend utilizar 'rilripia rendatii para su
control. En este caso, el mtodo to fue efecti
vo, pues se encotitr que los peces consuman
solo los tallos tiertios, dejando gran cantidad
de biomasa, represetiiada por tallos viejos y
endurecidos.
El pniblenia con el uso de peces herb-
voios es que no todos comet por igual todas
las especies de ]jlantas. Se ha eticontrado,
por ejemplo, que las lilapias y las carpas solo
consumen la planta Myri<>l)li\llum brasilieiise,
cuando ya han consumido las dems espedes
{Esteves, 1988). Un limitante con el uso de
peces herbvoros es (jue el probletna no debe
haber llegadoa extremos de desoxigenadn,
ya que en este caso no es posible su supervi
vencia.
En Estados Unidos y Mxicose han uti
lizado algunos insectos del orden Coleptera
(Aga.cles higropliila) los cuales han controlado
con xito la macrofiia zl/Irr/iaut/iro phyloxe-
roides. Otras especies de colepteros como
Pauiinio acuminala y Cyrlobaodes shigularis
tambin han sido utilizadas para el control
de Salvinia sp. En Brasil se ha utilizado con
xito el caracol Fbmacea (Amputara caniatlaa)
para controlarla plantazltwc/iarwrfma (Buc-
kingham e/a/., ]983;Center, 1982).
El mtodo de la infestacin de las plan
tas acuticas con hongos, bacterias y virus,
an esten experimentacinyno seconocen
resultados concretos al respecto.
En cuanto a la introduccinde especies
forneas, bien sea herbvoras u otras plantas
que compilan por el mismo nicho, es un
mtodo que ha tenido poco xito, dados los
riesgos ecolgicos que implica.
Cmlmlpreventivo: la dificultad para so
lucionar los problemas ames mencionados,
nos indica que es ms conveniente prevenir.
Uno de los mtodos es preparar el terreno
cubrindolo con un plstico para evitar el
desarrollo de especies enraizadas o tambin
Plantas acuticas / 323
se pueden cubrir las orillas con cascajo y
piedras.
En el caso de embalses para centrales
hidroelctricas o para consumo humano, lo
ms recomendable es cortar y remover toda
la vegetacin antes de inundar el rea. Como
estrategia preventiva deben erradicarse ma
nualmente lasplantas que v'ayan apareciendo,
antes de que el problema se agrave. De otra
forma, la descomposicin de la vegetacin
sumergida crear condiciones anxicas in
definidas en el embalse y ser ima fuente
permanente de nutrientes. Tambin deben
controlarse lasentradasde agua contaminada
y restringirse el uso de la tierra en un perme
tro de por lo menos 200 m de la orilla.
Dado que lamayor parte delas macrofi-
tas acuticas se desarrollan cerca de las orillas,
bajar el nivel de losembalses peridicamente
irnos pocos metros esun mtodo efectivo para
controlar el avance de la \'egecacin acutica.
En el trpico, las pocas de sequa bajan el
nivel delagua de maneranatural,auiocontro-
lando el desarrollo de las macrofitas.
Las compuertas de fondo en los em
balses facilitan la liberacin peridica de las
aguas anxicas, lo que ayuda a una renova
cin del sistema y controla el avance de la
eutrofizacin.

El ensamble de los macroinvertebi^ados
acuticos
Bajo el tmuno macroinverUbrados se agrupan
los organismos quesepuedenobservar a sim
ple vista; es decir, entrminos generales, todos
aquellos que tienen tamaos superiores a 0,5
mm de largo. Dentro de esta categora estn
los porferos, los hidinroos, los turbelarios, los
oligoquctos, loshirudfneos, los insectos, los a-
rcmdos, los crustceos, los gastrpodos ylos
bivalvos.
El conocimiento de los macroinverte-
brados acuticos en las zonas templadas ha
sido ampliamente difundido pormedio delos
textos de Usnger (1956), Edmonson (1959),
Hynes (1974), Merrit yCummins (1996). Itn-
nak (1978), VVesenberg-Lund {1980) yMcCa-
flerty(1981).
El conocimiento de ios ensambles de
macroinvertebrados enel neotrpico es an
escaso y su informacin se encuentra frag
mentada y esparcida en numerosas publica
ciones europeas ynorteamericanas, yalgunas
suramericanas, de poca circulacin. Huribert
(1981) hace una extensa recopilacin de la
bibliografa existente acerca de la biota acu
tica en el sur de Suramrica, convirtindose
este trabajoen punto de partida para quienes
desean estudiar en este campo.
Una revisinde los trabajos que se han
realizado en el campo de los macroinvertebra
dos acuticos sera muy extensa y se saldra
de los propsitos de este libro. Sin embargo.
no se pueden dejar de mencionar los de Flint
(1967, 1978fl, 1991), I-Iogue(1971), Hoguey
Bedoya (1989), Mathis y 1logue (1986), latera
y Edmunds (1972), Nicser (1970), Spangter
(1966) y Hurlbert (1981) quienes discuten en
detalle el estado de conocimiento en que se
encuentran los diferentes grupos de macroin
vertebrados en Suramrica.
En el campoecolgico no puedendejar
de mencionarse los trabajos de lllies (1961,
1963,1964,1969), los de nithau(l964,1967,
1977) y los de Sioli (1950, 1964, 1984), los
cuales constituyen piezas maestras de la lim
nologa neotropical. Roldan (1988) public
una gua para la identificacin de los ma
croinvertebrados ms comunes en el depar
lamento de Aniioquia (Colombia), pero se ha
probado que esta puede extrapolarse en un
gran nmero de regiones neotropicales con
caractersticas climticas similares.
1 hbitat acutico
Se refiere a las caractersticas de los lugares
en los cuales viven los di.stintos grupos de
macroinvertebrados. As, unos viven enterra
dos en el sustrato; otros sobre l, adheridos
a rocas, piedras y restos de vegetacin; otros
prefieren las orillas de ros y lagos, donde vi
ven adheridos a la vegetacin riberea; unos
nadan sobre la su))erfitie del agua, en tanto
que otitis se desenqiean muv bien como na
dadores al igual que los peces; unos prcfiercii
corrientes rpidas v otros, lentas; y por ltimo,
unos prefieren fondos lodosos; en cambio,
otros, fondos arenosos o pedregosos.
Los hbilals llicos se refieitm a ios de
aguas corrientes, como los luc ofrecen ros,
riachuelos ) i|ucbrada.s. L;i fauna de macroin
vertebrados en una corriente es iniiv diferente
a la que se encuentra en zonas de lpido, a la
de remansos y a la de las orillas.
Las corrientes poseen unas zonas de
ewsin en las cuales la velocidad del agua es
lo suficientemente fuerte para arrastrar par
tculas en .suspensin. Esta zona se caracteriza
por rpidos formados por rocas, piedras y
arena. En estos lugares se encuentra, por lo
regular, una fauna diversa, con adaptaciones
estructurales como ventosas y ganchos para
resistir la s'eloddad de la corrieme.
En las corrientes tambin existen las
zonas de deposicin o acumulacin en las cuales
la velocidad del agua es muy lenta y los mate
riales que llevan en suspensin se precipitan
fcilmente formando sustratos fangosos y
arenosos. Por lo regular, en estas zonas la
diversidad de especies es menor; sin embar
go, las existentes pueden alc.anzar elevados
nmeros de individuos.
Por otro lado, los sistemas lenlkos son
aquellos de aguas quietas o estancadas como
lagos, charcas y represas. Regularmente, en
ellos se presentan tres zonas: lUoral, que pre
senta abundairie vegctaciir acutica, lo que
favorece el desarrollo de gr-an nmero de
especies de macroinvertebrados acuticos; la
zona linuitica, de aguas abiertas y donde solo
unas pocas especies flotantes pueden \ i\-irall;
yla pwftmda, que por lo geireral est despro
vista de luz y el oxgcrro exisieine es poco, lo
que limita el nirrcro de especiesen ella,pero
alcanza a nrenudo un alto nnreit) de indivi
duos de una rrrisma especie por rea.
Tipos de hbitats acuticos
La fauna ce macroinvertebrados recibe di
El fiisambir de losiiuicioinvcrlel/rados acuUcos / 32S
ferentes irombres, de acuerdo con que vivan
en el fondo y naden o floten en la super
ficie.
El timiiro heios ofauna bennica se re
fiere a lodos aquellos organismos que vh'en en
el fondo de lagos y ros adheridos a sustratos
como rocas, >iedras, platrias aarticas 5' resi
duos vegetales, o cirienados eir el susnato. Por
ejenrplo, debajo de njcas, troncos y residuos
vegetales es conrn eircoirtrar gran variedad
de efcnrerpteios. iricirteros, colepteros,
plecplcros, dpiemsynregaipicros. zUgiuros
estn adheridos ai sustrato por medio de ven
tosas, como los bleariccridos y sanguijuelas;
otros, conganchos yuas, conro es elcaso de
la mayora de los insectos; y ouos estn pe
gados a las rocas con sustancias desecrecin,
por ejemplo, gran parte de los tricpteros
constructores de casas (glososomlidos y
helicopsquidos). Algurras niirfas de cfeme-
rpteixrs, como cuiiplcidos ypolimitrcidos,
Iraceir trreles en el fondo de sustratos blan
dos.Ciertaslar\'as de odoiratos, especialmente
zigpteros, se adhieren mediante las uas
a la vegetacin sumergida. Los turbelarros
(planarias) de cuerpos muy aplanados, sim-
plenrente se pegan alasuperficie del sustrato,
ofrecieirdo deesta manera poca resistencia al
paso del agua. La figura 18.1 muestra algunos
de estos organisrrros bentnicos ysu posicin
en un ecosistema acutico de corriente.
El iciTOino nenslon se refiere a los or
ganismos que viven enlasuperficie del agua
camitrarrdo, patinando obrincando. Sus uas,
sus patas y su exoesqucleto engeneral estn
recubiertos por una especie de cera que los
hace inrpermeables al agua, as que en vez de
hurrdii-se, msbiencurvan su superficie; entre
este tipo de organismos se encuentran los g-
rridos ylos mesovclidos (vase figura 18.2).
Bajo el trmino necton se agrupan
todos aquellos orgairismos que iradan acti-
vanrerrte en el agua, de la misnra forma que
lo hacen los peces. Entre estos oi-ganismos se
encuentran efemerptevos de la familia Bae-
tidae, hemptcros de las familias Corixidae y
Notonectidac, y colepteros de las Fanlias
Dyliscidae, Cytirridaee Hyclrcphilidae (vase
figura 18.3).
326/ Fundamentos delimnologa neotmpical
Corte transversal de un ro
tuthypot ta
Hetaertna
Simuium
Hrvdinea
Sanguijuela"
Planariidaa
m Brachymetra
Baells
Tublfcldae 1
Rgura 18.1 Organismos representativos de la fauna bentnica en un ecosistema de rio
Fuente: tomada de Roidn (1988).
P^o de la vida acutica
a la terrestre
Muchos macroinvertebrados, como los hidro-
zoos, los turbelaros, los anlidos y los mo
luscos, entre otros, pasan toda su vida siendo
acuticos; pero otros, como el caso de gran
nmero de insectos, pasan su vida larvaria en
el agua y su vidaadulta en tierra y en el aire.
La transicin de la vida acutica a la
vida terrestre implica, en estos insectos, el
paso por una serie de estadios de metamorfo
sis(huevo, larva, pupa e imago), cada una de
lascuales debeposeer unaserie deadaptacio
nesestructurales yfuncionales quegaranticen
su subsistencia. No todos los insectos pasan
por loscuatro estadios.Algunos no poseen la
etapa de pupa y otros producen individuos
a partir de huevos que se asemejan a imagos
desde un principio, adquiriendo su estado
adulto por medio de mudas sucesivas.
himnomus}i.
\ Anacronauna
(?
Lymnaea
Limnocoris
Helicopsycha
Helerelmis
1 trmino emergencia se aplica a la trans
formacin de la larva o pupa en adulto. En este
proceso, los insectos nadan hasta encontrar im
objeto expuesto (roca o planta) por un tiempo
variable antes de transformarse en adultos.
Otros insectos nadan hacia la superficie del
agua, ayudados a veces por burbujas de aire,
donde una vez en contacto con la atmsfera,
se transforman en adultos voladores.
Los insectos voladores deben, a su vez,
retornar al ambiente acutico para deposi
tar sus huevos y empezar el ciclo de nuevo.
Algunos insectos ovopositan en la superficie
del agua cuando vuelan o mientras descan
san momentneamente sobre ella; otros la
penetran y hacen tneles en el fondo, donde
depositan sus huevos; algunos lo hacen sobre
la vegetacin emergente o flotante y otros
sobre la tierra hmeda de las orillas. Una
vez los huevos han t|uedado en un ambiente
apropiado, e< lesionan dando origen a nuevos
Corte transversal de un lago
x*'''XViJ ft
Eutygerris
Figura 18.2 Organismos representativos del neuston en un ecosistema de lago
Fuente: tomada de Roidn (1988).
individuos. Un caso especial es el de ciertos
belostmidos, cuyas hembras depositan los
huevos sobre el dorso de los machos.
La duracin de los ciclos de vida de
los insectos acuticos vara mucho en los
diferentes grupos. En las zonas templadas,
estos ciclos estn por lo reguLarsincronizados
con las estaciones, coincidiendo la primavera
y el verano con la principal emergencia, su
declinacin con el otoo y su recesin con el
invierno. En los trpicos, en cambio, donde
las temperaturas sufren poca variacin, se
observa una continua emeigencia de insectos
a lo laigo del ao, permanente en unos gru
pos y espordico en otros. Wolf el al. (1989)
estudiaron la emergencia de insectos acuticos
en tres pisosaltitudinales en el departamento
de Antioquia (Colombia); encontraron cmo
ciertasfamilias de dpterosy tricpteros emer
gen a lo largo del ao, en tanto que otros,
como plecpteros, odonatos y efemerpteros,
lo hacan soloen ciertas pocas. Enel trpico,
losperodos de lluviay sequa son losque ms
influyen en la emergencia de ciertos grupos
El ensamble de los macroinvertebrados acuticos I 2>'2.'7
1ffci
G
Mesovella Hydromeira
de insectos, aunque todava no se pueden
establecer patrones, por la falta de estudios
confirmativos.
Eleslado dereposo se puede definircomo
aquel en el cual el insecto no est realizando
actividades de movilidad o desarrollo apa
rentes. Es un perodo de adaptacin a con
diciones climticas o ambientales adversas,
especialmente en los pases de zonas tem
pladasdonde la temperaturaalcanza valores
extremos. Como esta situacin no ocurre en
el trpico, otros factores (quiz los perodos
de lluvia y sequa) hacenque algunos insectos
pasen por este estado.
Barotro lado,\o%perodos deestivacin co
rresponden aunestado dereposo o quietud,
como unaadaptacin a los perodos desequa
oaaltas temperaturas. Tanto los huevos como
ciertaslarvas de insectos pasan por perodos
de estivacin a manera de mecanismo de su
pervivencia. En el trpico, este fenmeno es
corriente en lugares donde, en las pocas de
verano, se pueden llegar a secar lascharcasy
lagos poco profundos.
328 / Fundamentos de Imiiologia tieolnfiical
Corte transversal de un lago
/W\
Camelobaelidius
' Buenoa ' Centrocorisa
Rgura 18.3 Organismos representativos del necton en un ecosistema de lago
Fuente: tomada de Roldn (1988).
Adaptaciones
para respiracin en agua
Loscelenterados, platelmintos, anlidos, crus
tceos y muchos moluscosviven permanente
mente en el agua, por lo que el intercambio
gaseoso lo hacen, por lo regular, a travs de la
epidermis. Zn cambio, los insectos acuticos,
por la diversidad de hbitats que ocupan y
por pasar por diferentes estados de desarro
llo, requieren gran variedad de adaptaciones
estructurales para tomar el oxgeno, bien sea
del aire o del agua directamente.
Los insectos acuticos que toman el
oxgeno del aire reciben el nombre deaerop-
nusttcos. Ellos poseen cspirculos funciona
les, por lo que pueden encontrarse en gran
variedad de hbitats acuticos. Algunos se
mantienen en contacto por largos perodos
con la interfase aire-agua a travs de tubos
o sifones respiratorios, como las larvas de
mosquito (C.ulex, Aerles) o como los srfidos
(Eiistnlh) (vase figura 18.4).
Otros insectos, en cambio, viven dentro
del agua, por lo que deben nadar Jiasta la
TTiernionecos Andogynjs Trapistemus
superficie para tomar peridicamente ox
geno del aire. Para ello, ciertos colepteros
(Dyliscidac) tienen la capacidad de formar
una burbuja de aire debajo de los litros, que
les sirve de reserva mientras estn sumergidos
(vase figura 18.4). Otros colepteros y lepi
dpteros poseen espirculos ensanchados que
les sirven de cmara para almacenar aire.
Ciertos hempicros y colepteros estn
cubiertos de escamas o pelos microscpicos,
los cuales no se humedecen, por lo que man
tienen secos los espirculos, que constituyen
de esta manera una reserva extra de aire.
Este lipo de adaptacin morfolgica recibe el
nombre cphalion. /Mgunos cfemcrpieros,
como ciertos poliinitrcidos pue
den vivir dentro de tallos de plantas acuticas
de donde toman el oxgeno i-equerido para su
respiracin. Este tipo de adaptacin se conoce
como respirnnii endofiticei.
Adems, existe un gmpo de insectos
que toman oxgeno direci mente del agxia,
por lo que reciben el nombre de liidrop-
nii.slicos (vase figura 18.5). La mayora no
poseen espirculos funcionales, por lo que
su distribucin est limitada a hbitats de
m Tubo respiratorio
Figura 18.4 Adaptaciones a la respiracin aeropnustica. a. Tubo respiratorio en larva de Culex;
b. Burbuja de aire en un ditscido; c. Tubo respiratorio en larva de Eristalis.
Fuente: modificada de Roldn (2003).
aguas bien oxigenadas. La mayora de los
insectos hidropnusticos realizan el intercam
bio gaseoso directamente a travs de ta piel,
lo que se denomina respTacin citnfi. Entre
estos existe gran nmero de efemerpieros,
plecpteros, odonatos, dpteros, colepteros
y lepidpteros, entre otros. Esta adaptacin
se presenta en formas muy inmaduras.
Otros insectos, como los efemerpte-
ros, tienen prolongaciones laminares en el
abdomen llamadas igalZas, las cuales les sirven
para aumentar la superficie respiratoria de
su cuerpo. Los plecpteros cuentan con estas
prolongaciones (en este caso filamentosas)
en el trax, y los zigptetos (Odonata) en su
extremo caudal (en este caso laminares). Se
ha encontrado que este tipo de estructuras es
ms desarrollado en organismos que vivenen
medios donde hay dficit de oxigeno, y me
nos desarrollado en aguas bien oxigenadas.
Por ejemplo, los efemerpteros Campyloa y
Campsurus que viven enterrados en el fondo
poseen unas de las agallas ms desarrolladas
ntrelos insectos acuticos (vasefigura 18.5).
Algunos insectos acuticos como las pu
El ensamble de os macroinverlebrados acuticos / 329
Tubo respiratorio
Burbuja de aire
pas de Simulium poseen espirculosfunciona
les con prolongaciones torcicasramificadas
llamadas agallas espiraculares que les sirven
para respiracin aeropnustica en caso de
que el medio comience a secarse.
Regulacin osmtica
Tambin denominada osmorreguladn, se re
fiere al mantenimiento de concentraciones
esperficas de sales o iones en las clulas. En
losprocesos metablicos sepierden sales que
deben reemplazarse; por tanto, la concenua-
cin de sales en el medio acutico donde viven
las larvasdesempea un papel importante en
el establecimiento del equilibrio osmtico.
Este proceso se tonta a veces crtico para los
insectos acuticos que viven en mediosde muy
baja concentracin salina o, por el contrario,
de muy alta.
En el caso de baja concentracin salina,
se favorece el paso del agua hacia el insectoy la
salida de iones del organismo hacia el medio.
Estetipo de osmonegulacin recibe el nombre

330 / Fundamentos deimnologa neolmpical
Agallas
caudales
Acanthagon
Agallas
torcicas
Traverella ' Algunas larvas de tricpteros constructoras
Figura 16.S Adaptaciones a la respiracin hidropnustica
Fuente: modificada de Roidn (2003).
de hipemsmka. La remocin del exceso de
agua se lleva a cabo mediante la excrecin de
orina diluida, en tanto que los iones se reabsor
ben, en parte, en el intestinoy el recto.
Existen varios mecanismos por medio
de los cualeseste proceso osmtico se puede
llevar a cabo. Uno de ellos es el de las clulas
de cloruro, las cuales tienen como funcin la
tomade iones delagua. Enlos efemerpieros,
estas clulas son especialmente abundantes
en lasagallas, pero tambin las pueden tener
en otras partes del cuerpo. El mecanismo de
funcionamiento es bsicamente el siguiente:
el nmero de clulas de cloruro aumenta
cuando disminuye la concentracin salina y,
al contrario, disminuye cuando aumenta la
concentracin de sales en el medio.
En otros insectos como dpteros, tricp-
teros y odonatos se presentan, no clulas,
sino parches de tejidos denominados epitelio
de cloniTO, el aial desempea bsicamente las
mismas funciones que las clulas de cloiuro.
Los epitelios de cloruro estn situados en
Agallas
Agallas espiraculares
torcicas
Simulium (pupa)
Campyiocla
ciertos dpteros cerca de la apertura anal; en
los odonatos, en una cmara rectal; y en los
tricpteros, en los segmentos abdominales.
En los ailcidos y simiilidos se presen
tan en el extremo posterior del cuerpo unas
prolongaciones llamadas papilas, las cuales
aumentan o disminuyen de tamao con el
incremento o reduccin de sales en el agua.
Funcionan, pues, bsicamente como las clulas
de cloruro.
Otros insectos, como algunos colep
teros, resuelven el problema de osmorregu-
lacin, tomando agua y luego, excretando
mucha orina diluida.
El tipo de osmorrcgulacin cuando los
insectos viven en medios salinos se conoce
como regulacin hipoosmlica. En este tipo de
regulacin, los insectos toman el agua del me
dio concentrada de sales y durante el proceso
de excrecin reabsorben agua y cxautan orina
altamente concentrada. Varias especies de
hempterns y dpteros pueden vivir en medios
salinos gracias a este tijio de adaptacin.
Adaptaciones alimenticias
Existe gran diversidad de hbitos alimenticios
en los man-oinvertebrads acuticos. Unos
son carnvoros, otros herbvoros, otros deti'i-
tvonjs y otros omnvoros. El alimento puede
ser miaTJScpitt), conformado en este caso por
algas, bacterias, hongos, protozoos, rotferos
y microcnistceos. entre otros. Quienes se
alimentan de este tipo de organismos se deno
minan viicrTonis. El alimento macroscpico
est rcpre.sentaclo por celenterados, platelmin-
tos, anlidos, insectos, crustceos y moluscos,
entre los animales; y por plantas acuticas,
entre los vegetales. Quienes se tdimeman de
animales o plantas mayores se denominan
macrvams.
Ajiimales herbvoros son aquellos que
se alimentan de vegetales exclusivamente.
de casas o refugios, ) \'arios lepidpteros, se
alimentan de tejidos vasculares y algas fila
mentosas. ^-Ugunos colepteros de las familias
Hydrophilidae, Chiysomeiidae y Curailioni-
dae tambin se alimentan de algas y tejidos
vegetales. Muchos tricpteros, constiuctores
de rede.s y quironmidos se alimentan funda
mentalmente de oiganismos microscpicos
(mia'voros).
Muchos tix)s insectos se alimentan de
dialomeas y algas incmsiadas en troncos y
rocas (perifiton). Denttu de esta categora
existe gi'an variedaci de efemerpteras, tri
cpteros, algunos hemptcros, lepidpteros,
algunos dpteros y moluscos.
Los animales carnivoms se alimentan
de otros animales; celenterados, turbelarios
y gian variedad de insectos pci tenecen a esta
categora. A los carnvoros que atacan lapresa y
ladevoran de inmediato se lesdenomina ilt'piv-
dadores. que ataam individuos de la misma
especie reciben el nombre de canbales.
Algunos insectos, como los odonatos,
estn equipados con poderosos labios con
los cuales sujetan la presa y luego la devoran
(va.se figura I8.fi). Las laivas de odonatos,
inclusive, llegan a devorar peces similares a
su tamao. Los hempteros tienen sus parles
bucales modificadas en un largo pico (rostro)
El ensamble de los mncrohwertebrados actilicos / 331
que utilizan para succionar Jos fluidos del
aieiqjo de su presa. Los megaipteros estn
provistos de (tienes mandbulasmasticadoras
quelos hacen carnvoros y tambin canbales.
Entre los efemerpteros, dpteros, colepte
ros y plecpteros tambin se encuentran nu
merosos representantes que son carnvoros.
Varias especies de hinidneos sonchupadoras
desangre, porloque seles considera tambin
dentro de esta categora.
Los dctritivom se alimentan de detritos
tantodeorigen vegetal como animal, aprove-
cbando al tiempo los hongos y bacterias que
en ellos se encuentran. Laivas de plecpteros
y tricpteros pertenecen a esta categora.
Biogeografa
y ecologa de los insectos
acuticos neotropicales
Iles (1969), basado en sus uabajos realizados
enSuramrica. luice referencia ados grandes
gmpos de insectos aaiticos: los adaptados a
aguasfras ylos adaptados a aguas calientes.
Los adaptados a aguas fras viven en
ros ycorrientes de montaa ("ritrn"); por
ejemplo, varios efemerpteros, plecpteros y
algunos tricpteros, colepteros y dpteros.
Sus laivas presentan ciertas adaptaciones a
medios con alto contenido deoxgeno, locua
se demuestra por la presencia de agallas muy
reducidas o ausentes.
Los adaptados a aguas calientes viven
en ros ycorrieiues de partes bajas neotropi
cales ("potamn"), como en las aiencas del
.Amazonas, el Oinoco yel Piitumayo. La ca
ractersticade estosIjioiopos es la tempei-atura
estable yalta a lo laigo del ao. El oxgeno
siifi-e aqu fuertes liictuariones. loque restrin
ge la vida para numerosos oiganismos. Como
mecanismo de compensacin, los insectos
del potamn poseen, por lo regular, agallas
respiratorias ms grandes, aplanadas yramifi
cadas. loqueofrece una mayor superficie pai-a
tomar oxgeno. Varios efemerpteros como
Eiithyplociidae. Holymitarcidae y l-cplophle-
biidae, algunos odonatos y algunos dpteros
pertenecen a esta categora.
332 / Fmidameios delimjiologa iieotropical
Con relacin al origen geogrfico, se
disnguen dos tipos de insectos: a. los pa-
leoanltiicos, antiguos habitantes de lo que
antes era una sola regin comprendida por
Suramrica, Australia, Nueva Zelandia y La
Antrtida; y b. los neorlicos, que a finales del
Terciario invadieron los ecosistemas neniro-
picales provenientes del norte. Al comparar
las biocenosis de Suramrica y Europa se
observa gran diferencia de especies. Traba
jos de otros autores refuerzan la teora de la
deriva continental, basados en el estudio de
la estructura de los ensambles de insectos
acuticos (Edmunds, 1972).
Principales grupos
de macroinvertebrados
acuticos
Los gnipos de invertebrados aaiticos ms
freaientes en ros y lagos son los porfeir^s,
celenterados, platelmintos, nemtodos, mo
luscos, anlidos, crustceos e insectos. A con
tinuacin se hace un breve comentario acerca
de la taxonoma, laecologa y la distribucitin
en el neotrpico de catla uno de ellos. Para
mayor informacin vanse Vanzolini (1964),
Huribert (I98I) y Roldan (1988).
Filo Porifera
A este filo pertenecen las esponjas. La ma
yora de los porferos son marinos, pero
unos pocos individuos son de agua dulce.
El tamao de las esponjas es muy variable,
dependiendo de la espede, de la edad y del
habitat. Algunas pueden tener solo unos mi
lmetros y otras hasta 25 o 30 cm. Viven tanto
en aguas lenticascomo lticas y resistenpoco
la contaminacin. A causa de su tamao y su
forma de vida ssil, que parecen ms bien in-
aojstaciones en las rocas y sustratos, son oiga-
nismosque pasan inadvertidos para la mayora
de los estudiosos de la fauna bemnica.
En Suramrica, los porfeixts han sido
bien estudiados en Argentina, Chile y Brasil;
en el testo de los pases neotJtspicales su co-
Figura 18.6 Micrathyria sp. (Odonata) devorando
lan/as de mosquito (Culex)
Fuente: tomada de Herrera (1989).
noctmiento es prititamtntf inexistente. Ezai-
rra de Drago (1977) liabla de 12 gneros y
30 especies de porferos para Suramrica,
principalmente para Argentina y Brasil. La
familia ms cosiiKjpolita es .Spongillidae, con
los gncit.is S/JO>igilli. Unigiuiya y Ephydntia.
En Colombia an no existen estudios de po
rferos, pero se .sabe que son abundantes en
nucstixts lagos y ros.
Filo Coelenterata
A este grupo perieiicceii las hidras de agua
dulce, cuyo tamao vara entre 2 y 25 mni de
longitud. Son Jiganismoscarnvoros aiya die
ta alimenticia incluye cladceros, coppodos,
insectos y anlidos. Sus principales enemigos
son los turbelarios, los tiustceos e insectos
aaiticos.
Las hidras son liabitimtes tpicos de li
torales y aguas corrientes poco profundas;
...i
viven adheridas a la vegetacin y a troncos,
pero tambin se encuentran flotando en lagu
nas y embalses. Las liidras son caracteristicas
de aguas limpias. Rara el neotrpico se han
reportado os gneros Hydra. iV/jcro/iy<ro y
QiloTohydra, pertenecientes a la familia Hy-
dridae.
Filo Platyhelminthes
Los turbelarios constituyen la clase de platel
mintos cuyas formas son predominantemente
de vida libre. Al orden Triciadida pertenecen
las planarias, organismos ampliamente dis
tribuidos en nuestro medio. Las planarias
son organismos de cuerpo alaigado y plano y
pueden alcanzar tamaos hasta 30 mm.
Los triddidos viven por lo regular de
bajode piedras, troncos, ramas,hojas, en aguas
poco profundas, t;uito lenticas como lticas. La
mayora viven en aguas bien oxigenadas, pero
algunas especies pueden resistir altos grados
de contaminacin orgnica. Prez y Roldan
(1978) reportan la presencia de turbelarios
en nmeros elevados en el ro Rionegro
(Antioquia, Colombia) en zonas de alta con
taminacin orgnica.
Las planarias son canivoras, pero tam
bin se alimentan de animales muertos. Sus
principales enemigos son los insectos acuti
cos de hbitos depredadores, como los nem
todos, los anlidos y algunos crustceos.
Para el neotrpico se han reportado
cerca de 17 especies de planarias, la mayora
del gnero Ditgexia (familia Planaridae), con
siderndose esta la de mayor distribucin en
nuestro medio.
Filo Nematomorpha
Por su forma filamentosa similar a un cabello,
se les conoce con el nombie de gtisanos crin de
caballo (horse hair worms). Dada su apariencia
filamentosa, es frecuente confundirlos con
fibras vegetales como zarcios, por lo que solo
personas experimentadas pueclen reconocer
los a simple vista.
El ewamble de los maciviiivciUbrados acuiilicos / 333
Para el neotrpico se han reportado
19 espedes, la mayora de ellas pertenecien
tes a la familia Chordodidac, gneros Chor-
dodes, Neocbododes y Pseudocordode.
Filo MoUusca
Los moluscos se dividen en dos grupos: los
gastrpodosy los bivalvos.
Clase Gastiopoda: los gasu-podos, lla
mados comnmente caracoles, poseen una
concha enrollada en espiral y su tamao
puede variar entre 2 y 70 mm. Viven porlo
regular enaguas abundantes encarbonato de
calcio (aunque hay excepciones), necesario
para la construccin de su concha. Por lo
general, estn asociados alugares con mucha
vegetacin acutica y materia orgnica en
descomposicin. Abundan en aguas quietas
y poco profundas.
Los gastrpodosson muy cosmopolitas.
Para el neotrpico se han reportado conio de
amplia distribucin las familias Thiaridac,
gneroA'enVw; AmpuUariidae, gnerosAete-
twides, fbmaceay Mo'isa; Hydrobiidae, gneros
por determinar; Melaniidae, gnero hchychi-
llus; Chiiinnidae, gnero Cbilina; lymnaeidae,
gnero Lymnaea; Physidae, gnero Physa;
z\ncylidae, gnero Fcrrissia: y Planorbidae,
gneros Drepanotrema y Helisom (Gmez el
ai, 2004). Soler (1983) reporta para la sabana
de Bogot las especies Biompitalaria cannica,
Lyninaea bogolensis yPltysa mannorata.
Los gastrpodos viven enmedios de alta
dureza yalcalinidad ycon abundante materia
orgnica en descomposicin; se desarrollan
por miles en orillas de lagosy ros yen plantas
de tratamiento de aguas residuales.
Clase Bivalvia: los bivalvos tienen un la-
mao que vara cnuc 2y180 mm de longitud.
Viven tamo en aguas lticas como lenticas.
Esfi-ecueme encontrar bivalvas enterrados en
el susu-aio o fijados a la vegetacin acutica.
En general, viven en aguas limpias o poco
contaminadas.
En el neotrpico estn ampliamente
disuibuidos, siendo ms conocidas las siguien
tes familias: Hyidae, gneros Piisodon, Dipo-
334 / Fundamentos de limnologa neolropical
don y Dplodonliles; Mycetopodidae, gneros
Anodantles, Mycelopoda y Fossula; Corbiculidae,
gnero Corbicula y Pisidiidae, gneros Byssa-
nodonta y Eupera.
Laverde (1982) reporta para Colombia,
dentro de la familia Unionidae,lossig;uientes
gneros y especies:/Icostofl rivolii, Anodoniiies
trapecialis, Mycelopoda siliguosa, Castallia eca-
riruUa, MtisculUum sp., Diplodontiies cookeii, Pbly-
tnesoda placeas y Triptodonjamatichicensis.
Filo Atinelida
Aeste filo pertenecen las clases Oligochaeta e
Huodinea, que seconsideran deag^a dulce.
Clase Oligochaeta: los oligoquetos acu
ticos tienen la misma estructiu^ que los te
rrestres. Sutamao vara entre 1y 30mm. Su
alimentacin consiste dealgps filamentosas,
diatomeas ydetritos animales yvegetales. Vi-
veti, porlogeneral, en aguas conmucha ma
teria orgnica en descomposicin yconcen
traciones bajas deoxgeno, por loque se les
consideraindicadores de contaminacin.
fra el neotrpico se han reportado
9familias ycerca de 48 gneros. Apesar de
ello, parael trpico como tal, es poco lo que se
conoce, dada la difcil taxonoma que presenta
este grupo. La familia mejor conocida es la
Tubificidae, por el enorme desarrollo que al
gunos desus gneros, como Tubifex, alcanzan
en aguas extremadamente contaminadas. Se
han reportado hasta cerca de 40.000 indi
viduos por nietro cuadrado (Roldn el ai.
1973). l^s gneros ms representativos del
neotrpico son: Tubifex tubifex, Umnodrius
hojfmeisten, L. udekemianus, L. claparedeanus,
Bothrioneurumsp., Branchiura sowerbyi, Dero sp.
yAulophorus sp. (DeGaviria, 1993).
Los tubifddos forman tubos en el sus
trato fangoso a travs de los cuales sacan su
cuerpo ylobaten como enbsqueda deairea
cin del medio.
Clase Hirudinea: los hirudneos estn
representados por las sanguijuelas, cuyo ta
mao vara entre 5 y 45 mm de longitud.
Su cuerpo es aplanado y se caracteriza por
poseer una ventosa anterior y otra posterior,
las cuales utilizan para fijarse fuertemente al A los decpodos, por su parte, pertene
sustrato y para su desplazamiento. cen los cangrejos y camarones de ro. Lasfami
Las sanguijuelas viven por lo regularen lias ms representativas en el neotrpico son:
aguas quietas, en charcas, lagunas, embalsesy Falaemonidae con el gnero Macrobrachittin y
en orillas de ros de poco movimiento, adhe Atydae, gnero Aiya, entre los camarones; la
ridas a vegetacin, troncos y prcticamente a familia Tricodactylidae con el gnero Valdivia
todo tipo de sustrato que encuentren a su al y Pseudothelpkusidae, gnero Hypobolocera,
rededor. Se alimentan de residuos orgnicos, dentro de los cangrejos.
pero la mayora son carnvoras, comen cara Por su tamao, el gnero Macmbrachium
coles, insectos, lombrices de agua y pequeos es utilizado intensamente para acuicultura.
invertebrados. Toleran bajas concentraciones Este gnero vive en aguas clidas tropicales
de oxgeno, por lo que se les encuentra en limpias y es muy sensible a la contaminacin
orgnica o industrial.
gran nmero en lugares afectados por conta
minacin ot^nica y en zonas de ros en vas Clase Insecta: bajo esta clasese agrupan
de recuperacin. Las sanguijuelas presentan nueve rdenes de insectos, los cuales incluyen
una amplia distribucin y en el neotrpico se familias acuticas que constituyen la fauna
han reportado desde el nivel del mar hasta ms representativa de lagos y ros.
el lago Titicaca. Hablar en trminos de nmeros de fa
Los hirudneos suramericanos estn milias y de gnerosseraimposible yexcedera
representados en 2 rdenes, 7 familiasyalrede totalmente el propsito de este libro. Roldn
dor de 17 gneros, de los que la familiaGlossi- (1988) cita, slo para Antioquia (Colombia),
phoniidae y sus gneros Dacnobdella, Hellodella un mnimo de 70 familias y cercade 150 g
y Oligobdella son los ms representativos. neros ampliamente dispersos y extendidosen
todas las corrientes y lagunas de esta regin.
Por tanto, a continuacin solo se describirn
Filo Arihropoda algunos de los gneros ms representativos
en nuestro medio.
Representa el grupo ms abundante de ma- Orden Ephemeroptera: reciben este
croinvertebrados acuticos. A este filo perte nombre ya que muchos poseen luia vida
necen tres grandes clases a saber: Crustcea, corta o efmera, pues mientras suestadolar
Insecta y Arachnoidea. vario puede durar variosmesesen el agua,
Clase Crustceo: los crustceos compren su estado adulto slo dura pocas horas, lo
suficiente para encontrar una hembra y
den un grupo grande y diversificado en las
aguas dulces. Gran parte de ellos son micros fecundarla.
cpicos, como los cladceros y los coppo Losefemerpteros viven por lo regular
dos, por lo que aqu son tratados dentro del en aguas corrientes, limpias y bien oxigena
zooplancton. das, aunque algunas pocasespecies pueden
Desde el punto de vista de los macroin- resistir moderados grados de contamina
vertebrados, solo se consideran importantes cin orgnica. Los gneros ms represen
en aguas continentales los rdenes Amphi- tativos para el neotrpicosonBaetodes, Dac-
poda y Decapoda. tylobaetis, Lachlania, Thraulodes, Leptohyphes,
Los amfipodos comprenden varios sub Hicorythodes, Euthyplocia y Campsurus.
rdenes, dentro de los cuales est Gamma- Orden Odonata: los odonatos, lla
ridea. A este suborden pertenece la familia mados tambin liblulas o "caballitos del
Hyalellidae, gnero Hyalella, muy comn en los diablo", son insectos hemimetbolos, cuyo
ecosistemas acuticos tropicales. Aveces seen perodo larval en el agua puede variar de
cuentran cientos de miles de estos organismos pocos a muchos meses.
en quebradas u orillas de lagos enriquecidos Losodonatos viven en pozos, pantanos,
con materia orgnica. mrgenes de lagos y corrientes lentas o
El ensamble de losmacroinverlebrados acuticos / 335
poco profundas, rodeadas, por lo regular,
de abundante vegetacin acutica sumer
gida o emergente.
De cerca de 26 familias existentes, 4 son
exclusivamente neotropicales (fteudostig-
matidae, Polythoridae, Perilestidae y He-
liodiaritidae). La familia Libellulidae es la
de msampliadispersin ysonsusgneros
ms representativos: Dythemis, Erythemis,
Erythrodiplax, Myalhyria, Micrathyria, Orthe-
mis, Brechmathoga, Frihemisy Riniala. Otras
familias comunes son: Gomphidae, Aesh-
nidae, Calopterygidae, Coenagrionidae
y Lestidae. Los odonatos son en general
grandes depredadores. Se encuentran en
aguas oligomesotrficas, propias de eco
sistemas lenticos o de poca corriente, pero
son poco resistentes a fuentes decontami
nacin orgnica.
Orden Plecoptera: los plecpteros
son un grupo pequeoypoco diversificado
eneltrpico. Las ninfas delos plecpteros
viven en aguas rpidas, limpiasybien oxi
genadas, debajo depiedras, troncos, ramas
yhojas. Los plecpteros son prcticamente
cosmopolitas. Eln el neotrpico, la familia
predominante es Perlidae, con el gnero
dominante Anactoneuria.
OidenNeuropteia(Megaloptera): cons
tituye un gmpo de insectos poco diversi
ficado. Comprende dos familias: Coi^dali-
dae ySialidae. Corydalidae es la familia de
ms amplia distribucin en el neotrpico.
El gnero Corydalus representa una de las
larvas de insecto de mayor tamao que se
encuentra enelagua; puede alcanzar hasta
de 7 cm de longimd.
Viven en corrientes limpias, debajo de
piedras, troncos yvegetacin sumergida.
Son grandes depredadores ylos pescado
res los utilizan a menudo como carnada.
Orden Hemiptera: los hempteros,
llamados tambin "chinches de agua", se
caracterizan por poseer las partes bucales
modificadas en un "pico" chupador, loque
los hace supremamente depredadores de
otros insectos acuticos.
Los hempteros viven en remansos de
ros y en ecosistemas lenticos con abun-
336 / Fundamentos delimnologa neotropical
dante vegetacin. En general, comparten
el mismo hbitat de los odonatos y tienen
las mismas exigencias ecolgicas. Algimos
hempteros resisten altas concentraciones
de salinidad, por lo que es frecuente encon
trarlos en lagimas costeras y estuarios.
En el neotrpco son muy comunes las
Emilias: Belostomatidae, gneros Belostoma
y Lethocerus; Naucoridae, gneros Limnoco-
ris, Antbrystis y ftocoris; Gerridae, gneros
Eurygerris, Trepobatesy Limnogonus; Veliidac,
gneros Rhagovelia y Micnrvelia; Mesovelli-
dae, gneroMesovelia; Notonectidae, gne
ros Buenoa y Maratega; Corixidae, gneros
Centrocorisa y Tenegobia.
Orden Coleptera: constituyen uno
de los rdenes ms grandes ycomplejos.
Secaracterizan porque muchos represen
tantes viven en el agua, tanto en forma
larval como en estado adulto.
frael medio tropical sehan reporta
do cerca de 17 familias, de las cuales las
ms comunes son: Dytiscidae, gneros
Rhantus yThermonectus; Gyrinidae, gnero
Andogpus; Elmidae, gneros Disersus, Cy-
Uoepus, Microcylloepus, Macrelmis, Heterelmis
y Elsianus; Psephenidae, gnero Pseplie-
nops; Limnichidae, gnero Eulimnichus; y
Lutrochidae, gnero Lutrochus.
Orden Trichoptera: los tricpteros
son insectos kolomebolos, es decir, hacen
metamorfosis completa. Viven en todo
tipo de hbitats lticos y lenticos, pero
donde alcanzan la mayor diversidad es
en los lticos fros.
Una de las caractersticasms llamati
vas de los tricpteros es la capacidad para
construir "casas" o "refugios" de formas
variadas, a partir de residuos vegetales y
grnulos dearena opequeas piedrecillas.
Estos refugios pueden serfijos o porttiles
yenambos casos les sirven deproteccin y
bsqueda de alimento.
La mayora de los tricpteros viven en
aguas corrientes, limpias y oxigenadas,
debajo de piedras, troncos y material ve
getal acumulado. Algunas especies viven
en aguas quietas yremansos de ros y que
bradas.
Los tricpteros constituyen im grupo
muy abundante en el trpico americano.
Las familias y gneros ms comunes son los
siguientes: Calamoceratidae, gnero Phy-
Uoicus; Glossosomatidae, gneros Pmtoplila
y Mortoniella; Helicopsychidae, gnero
Helicopsyclie; Hydropsychidae, gneros
lonema y Smicridea; Leptoceridae, gneros
Alanalolica, Nectopsyche, Triplectides y Grxmi-
chella; Hydrobiosidae, genero Atopsyche, y
Odontoceridae, gnero Marilia.
Oixlen Lepidoptera: los lepidpte
ros viven en aguas muy oxigenadas de
curso rpido, bajo telas sedosas tejidas
sobre superficies de rocas sumei^idas y se
alimentan de algas. Algunos viven adhe
ridos a plantas acuticas.
Los lepidpteros acuticos constituyen
un grupo relativamente pequeo de insec
tos en el neotrpico, y an muy descono
cido. Solo se ha reportado la familia Pyra-
lidae y los gneros Petrophila y fhrapoynx
como los de ms amplia distribucin.
Orden Lliptera: los dpteros consti
tuyen otro de los rdenes de insectos ms
complejos, ms abundantes y ms am
pliamente distribuidos en el mundo. Son
insectos holometbolos y su ciclo de vida
es muyvariable, dependiendo de lasespe
cies; puede ser de semanas en unos, hasta
de cerca de un ao en otros.
Viven en hbitats muy variados; se en
cuentran en ros, arroyos, lagos, embalses,
brcteas de bromeliceas y dems plantas
que acumulan agua, en orificios de troncos
viejos y aun en las costas marinas (Ramrez
et al., 1989). Unos, como los simlidos,
viven en aguas muy limpias y oxigenadas.
En cambio los quironmidos, por ejem
plo, viven en aguas muy contaminadas.
En el neotrpico se han reportado alre
dedor de 20 familias, de las cuales las ms
comunes son: Psychodidae, gnero Aanii-
na; 'I'ipulidae, gneros Tpula, Umonia y
!exaloma; lilephariceridae, gneros Umo-
nicola, iiltostoma, Kelloggina y Edwaidsiiia;
Culicidae, gnerosAnoplwles, CulexyAedes;
Ceratopogonidae, gneros Cidicoides, Pm-
bezzia y Silobezzia; C^hironomidae, gnero
Chironomus; Simuliidae, gnero Simuliutn;
Tabanidae, gneros Tabanas y Chrysops; y
Musddae, gneros Lispe y Limnophora.
ClaseArachnoidea: en esta clase se encuen
tran los llamados caros de agua (Hidracari-
na), que son los aracnoideos veidaderamen-
te acuticos. Su tamao es muy variable: y sus
rangos pueden estar entre 0,4 y 3,0 mm.
Los caros de agua se observan en la
mayora de los hbitats dulceacucolas. Ms
comnmente se encuentran en arroyos, lagos,
pantanos, zonas de salpique de cascadas, en
brcteas de plantas epfitas y aun en aguas
termales.
Los caros acuticos son muy cosmo
politas. En el neotrpico su distribucin es
generalizada en todos los hbitats, pero su
conocimiento taxonmico es muy pobre; solo
se han reportado cerca de 12 familias.
Produccin de la fauna
bentnica
Depende de la estacionalidad en la reproduc
cin de las especies y del estado trfico del
ecosistema. Especies que tienen ms de una
generacin por ao, como es el caso de la
mayora de los dpteros, representan una
importancia mayor como tem alimenticio
para las especies carnvoras, que aquellas
que solo tienen una generacin anual. Sobre
este aspecto an se conoce muy poco en el
trpico americano. Wolf et al. (1989), estu
diando la emei^encia de insectos acucos
en tres pisos altimdinales en el departamen
to de Antioquia, encontr en general, una
emergencia permanente a lo laigo del ao
en varias familias de dpteros (Ephydridae,
Psychodidae, Simuliidae, Ceratopogonidae,
Chironomidae y Tipulidae, entre otras); en
cambio, la mayora de los efemerpteros, tri
cpteros, plecpteros, lepidpteros y odona
tos, aparecan solo en ciertas pocas del ao.
Esto implica que las especies depredadoras
deben cambiar sus hbitos alimenticios a lo
laigo del ao de acuerdo con el tipo de presa
y que ciertas especies (principalmente de
dpteros), aumenten considerablemente sus
Elensamble delos macroinvertebrados acuticos / 337
poblaciones durante la poca de emei^encia
de sus depredadores.
La produccin debida a la faima de
macroinvertebrados acuticos se incrementa,
aparentemente, conlaeutrofizacin de lagos,
embalsesy ros. Ecosistemas oligotrficos se
caracterizan por presentaruna altadiversidad
de especies, pero un bajo nmerode indivi
duos porcadauna de eUas. Laproduccin es
baja por la escasez de nutrientes y por una
activa depredacin entre las diversas espe
cies. En cambio, en medios eutrolizados, el
nmero de especies esbajo, peroel nmero
de individuos por cada unade ellas es alto,
favorecido porlaabundancia denutrientes y
laescasez dedepredadores. En estas condicio
nes, es frecuente encontrar altas densidades
dequironmidos, moluscos ytubifiddos. ^
La biomasa producida porlos macroin
vertebrados acuticos tambin est asociada
con el tamao de los individuos. As, por
ejemplo, enun ro donde abimda el crustceo
Macrobrachium, labiomasa total deinvertebra
dos estar eneste caso representada en ms
del 90% por estasola especie.
Uncaso muy especial que debe consi
derarse es el de las aguas del sistema ama
znico, pobres en nutrientes ysin embargo
supremamente ricas en peces. Aqu debe
entenderse que el principal tem alimenticio
lo constituye el material animal yvegetal
alctono, por lo que los macroinvertebrados
acuticos estaran representando un papel
secundario.
Rttkau etal.(\975), trabajando enalgu
nos lagos amaznicos, encontraron que tanto
la biomasa comola diversidad de especies de
macrobentos estabafuertemente influenciada
por lavariacin del nivel del agua. De este
modo, durante el perodo de aguas bajas se
obser\'a gran aumento en la biomasa y, por
el contrario, disminucin durante la poca
de inundaciones. Segn este autor, el apor
te de sedimentos en la poca de lluvias y las
bajas deoxgeno eranlos principales factores
que causaban una disminucin de biomasa du
rante dicha poca. As mismo, estos estudios
mostraron que los valores de biomasa eran
menores en los ros de aguas negras que en
338 / Fundamentos delimnologa neotropical
los de agvias blancas. La diversidad tambin como la usada para construir mosquiteros.
mostr ser menor en los primeros. Su tamao es de aproximadamente 1m^ y
est sujetada a cada lado por dos palos de
Papel de la comunidad 1,5 m (vase figura 18.7). Para recolectarlas
muestras, una persona coloca la malla sobre
bentnica en la dinmica
el fondo del ro y otra remueve dicho fondo
de los nutrientes en contra de la corriente. De esta manera, las
larvas removidas del sustrato son atrapadas.
Como se ha visto, la materia oi^nica que se En este tipo de hbitat tambin es muy til
va depositando en el fondo de lagosyros en levantar con la mano piedras y troncosy con
tra en im proceso de descomposicin durante una pinza tomar los organismos a ellos ad
el cual se liberan los nutrientes, losque deben heridos. Este mtodo es cualitativo, es decir,
regresar al cuerpo de agua para continuar solosedetermina la riqueza de especies, pero
as el dclo de produccin. En este paso, los no su abundancia por unidad de rea. Sin
organismos bentnicos desempeanun papel embargo, es muy til, puesto que brinda in
importante en la remocin de estos nutrien formacin acerca de la calidad del ecosistema.
tes. Muchosde ellos,que vivensobre el fondo Alta diversidad de especies es sntoma de bue
o enterradosen lcomooligoquetos, tubiflci- na calidad del mismo; por el contrario, baja
dos, quironmidos yalgunos efemerpteros, diversidad es signo de deterioro del hbitat o
en su proceso de movimiento para buscar de una condicin natural del mismo.
alimento, oxgenoyproteccin, remueven los Si se desean tomar muestras cuantita
sedimentos,ayudando de esta manera a libe tivas en sustratos pedregosos se utiliza la red
rar los nutrientes allatrapados. Surber (vase figura 18.7). La conforman un
La magnitud de este poder de remo marco metlico de 900 cm'^, alcual est unida
cin depende bsicamente del tamao de los ima red cnica y de tejido muy fino (menos de
organismos, de la diversidad de sus pobla 0,5 mm). El marco metlico se coloca sobre el
ciones, de suactividad y de la capacidad de fondo, en contra de la corriente, y se remueve
penetrar en el sedimento. con la mano el rea demarcada. Las larvas re
La capacidad quetienen algunos orga movidas quedan automticamenteatrapadas
nismos bentnicos de abrir tneles en el fon en la red. Este mtodo permite conocer el
do, oliecela ventaja de airearlossedimentos nmero de individuos por unidad de rea o su
y, por tanto, acelerarla descomposicin de la biomasa, si se desea. As se puede comparar
materia orgnica. Son funciones similares a la produccin de un ro en diferentes tramos
las que ejecutan las lombrices de tierra al re o de varios ros entre s.
moverla y airearla en loscampos de cultivo. Sustratosfangosos: los lagos y los reman
sos de los ros son por lo regular de naturaleza
Mtodos de recoleccin fangosa y blanda. Este tipo de hbitat es, en
y estudio de ma.croinvertebrados muchos casos, rico en materia oignica en
descomposicin, por loquea menudopueden
acuticos ocurrir bajas de oxgeno, que restringen la
vida a solo unas pocas especies. Els convenien
Para la recoleccin y estudio de macroinver- te muestreareste tipo de fondo con la ayuda
tebrados acuticos existen varios mtodos de una draga, de las que la Ekman la ms
dependiendo del tipo de sustratoydel tipo de usada (vase figura 18.7). Esta draga toma
estudio, si es cualitativo o cuantitativo. muestras de fondo de un rea de 625 cm^.
Sustratos pedregosos: si se trata de co El fango se lava en un cernidor de menos
rrientes con sustratos pedregosos el mtodo de 0,5 cm de dimetro y las larvas se llevan
ms utilizado es el de red de pantalla. Con luego al laboratorio para identificacin y
siste en una red de malla metlica o plstica conteo. De este modo se obtiene una muestra
El ensamble de los macroinveriebrados acuticas / 339
cuantitativa, puesto que se pueden conocer el
nmero de organismos y su biomasa total por
unidad de rea.
Orillas con vegetacin: los bancos de las
corrientes y sus orillas con vegetacin son,
por lo regular, muy ricos en macroinverte-
brados. All viven especialmente numerosas
larvas de odonatos, hempteros, moluscos y
crustceos, lomar muestras cuantitativas aqu
es muy difcil; por ello, lo ms utilizado es el D-Net Red de pantalla
muestieo cualitativocon una red de mano tipo
D-net o triangular (vase figura 18.7). Con la
ayuda de esta red se remueven las orillas y la
vegetacin, atrapando de esta forma las larvas
all existentes. Se podra hacer ima muestra
semicuantitativa, demarcando un rea de
barrido, por ejemplo, de 2 m de longitud. 1
material recolectado en esta rea se cuenta y
se pesa para determinar su biomasa. Ekman
Red Surber
Tambin existen mtodos pasivos de
recoleccin de macroinvertebrados acuticos.
Uno de ellosconsisteen colocarvariaspiedras
en una canasta de alambre o plstico,y sumer
girla en el agua por cerca de cuatro semanas,
al cabo de las cuales se observan en el labo
ratorio los organismos que la han colonizado. Sustrato artificial
El mtodo podra ser cuantitativo si se calcula
Sustato arIHIclal
placas
canasta
el rea cubierta por las piedras sumeigidas.
Tambin existe el mtodo de las placas de
madera de rea conocida, en el cual ellas se
colocan sobre un eje a 1 cm de distancia cada
una (vase figura 18.7). Luego, son sumeigi
das y se espera colonizacin por larvas en im
perodo aproximado de un mes; tambin es
un mtodo cuantitativo. Para mayoresdetalles
vanse McCafferty (1981), Merrit y Cummins
(1996) y Roldn (1999, 2003). Figura 18.7 Mtodos de recoleccin de macroin
vertebrados acuticos
Los macroinvertebrados
Fuente: tomada de Roldn (1992).
acuticos y su uso
como bioindicadores tales se reflejar, por tanto, en las estructuras
de la calidad del agua de las comunidades que all habitan.
Un ro que ha surdo los efectos de la
El uso de macroinvertebrados como indica contaminacin es el mejor ejemplo para ilus
dores de calidad del agua se basa en el hecho trar los cambios que suceden en las estructuras
de que dichos organismosocupanun hbitata de los ensambles, las cuales cambian de com
cuyas exigencias ambientalesestnadaptados. plejas y diversas con organismos propios de
Cualquier cambio en las condiciones ambien aguas limpias, a simples y de baja diversidad
i
340 / Fundamentos de limnologa neolropical
con organismos propios de aguas contamina
das. La cantidad de oxgeno disuelto, el grado
de acidez o baslcidad {pH), la temperatura y
la cantidad de iones disueltos (conductividad)
son a menudo las variables a las cuales son ms
sensibles los organismos. Dichas variables cam
bian fcilmente por contaminacin industrial
y domstica.
De lo mucho que se conozca de la eco
loga de los organismos, depende el grado de
confianza que estos ofiezcan en la evaluacin
de un ecosistema acutico. Se puede hablar
simplemente de grandes grupos, como por
ejemplo, decir que en trminos generales los
efemerpteros, plecpteros y tricpteros son
indicadores de aguaslimpias yque losanlidos
y ciertos dpteros (quironmidos) son indica
doresdeaguas contaminadas. R:ro sisequiere
ser ms preciso, debe hablarse de familia, de
gnero y mejoran de especie, puesno todos
los efemerpteros sonigualmente indicadores
deaguas claras, nilodos los anlidos, deaguas
contaminadas.
Warren (1971) y Hynes (1974) abordan
extensamente este tema y sientan las bases
paraelestudio delafauna acutica en general
como indicadora de la calidad del agua. El
principio es relativamente simple; bajocon
diciones adversas los organismos seadaptan
o perecen; por tanto, el tipo de ensamble que
se encuentre en un ecosistema debe reflejar
las condiciones ambientales queall estn pre
valeciendo. Roldn (1988) presenta una gua
para el estudio de los macroinvertebrados
de Antioquia, pero en buena parte aplicable
a medios neotropicales simitare.s. All se dan
los fundamentos para la clasifiaicin de los
ecosistemas acuticos de Amrica tropical, ba
sados en organismos propios de esta regin.
Bases de la bioindicacin
En los ltimos aos el concepto de calidad del
agua ha ido cambiando rpidamente de un
enfoque puramente fsicoy qumico a otro que
integra todos los componentes del ecosistema.
Recientemenie, el Parlamento Europeo, me
diante la Directiva Marco COM-97, acepto el
El easnmhle de los macroitwerlebrados aairilicos/ 341
trmino estado ecolgico como una medida de a recupeiiirse. es comn lapresencia de pobla- y especie para la mayor pane de la fauna
la calidad del agua, l^ra el desarrollo de este cione.s dominantes de tnrbelarios. hiiudneos, e.xistente.
concepto se propone la cuenca hidrogrfica cienos moluscos, quironmidos y oligoquetos,
como luiidad de estudio. La determinacin del mezclados en menor proporcin con ciertos
estado ecolgico de cada cuenca hidrogrfica efemerpteros v tricpteros (Roldn, 1999, El mtodo BMWP/Col
se realizar de acuerdo con unas condiciones 2003) (vanse figuras 18.8 a 18.11).
de referencia que debern compararse con Pil estado de conocimiento que se tiene El Biologicat MonilotiiigWorking Fhrty(BM\VP)
los datos de los diferentes ecosistemas acuti
en (lolombia y en general en el neotrpico fue establecido en Inglaterra en 1970, como
cos de una cuenca de caractersticas similares un mtodo simple y rpido para evaluar la
de la launa de macroinvertebrados aaiiicos,
(ros, lagos, embalses, etc.) (Prai y Munn, an no permiie llegar a un refinamiento del calidad del agua usando los macroinvertebra
1999). La norma europea citada establece sistema de evaluacin, contrario a lo que su dos como bioindicadores. Las razones para
como factores esenciales para determinar el
cede en Esiados Unidos y en Europa, donde ello fueron bsicamente econmicas y del
estado ecolgico de las aguas, a los ensambles
se dispone de claves hasta el nivel de gnero tiempo que se requiere nverr. El mtodo
de organismos como indicadores del estado
ecolgico de los diferentes ecosistemas acu
ticos. Esta variable deber ir acompaada de
las mediciones fsicas y qumicas correspon
dientes, al igual que de una descripcin del
estado en el cual se encuentran las respectivas
riberas. Basados en la consideracin anterior,
se propone iniciar el estudio del estado ecol
gico de las aiencas de los Andes colombianos,
utilizando los macroinvertebrados como bio-
if
Odontocedae Oligoneurdae
indicadores de la calidad del agua.
Se considera que un organismo es im
buen indicador de calidad del agua cuando se
encuentra invariablemente en un ecosistema
de caractersticas definidas y cuando su pobla
cin es en porcentaje superior o ligeramente
similaral resto de los organismos con losque
comparte el mismo hbitat. As, por ejemplo, Psephenldae
I
Gomphidae
en ros de montaa de aguas fras, transpa W'i. i-ato.,-;
rentes, oligotricas y bien oxigenadas, se
espera encontrar poblaciones dominantes
de efemerptcTos, tricpteros y plecpteros;
pero tambin se espera hallar, en bajas pro
porciones, odonatos, hempteros. dpteros,
;l i
neurpteros, caios, cioistceos y otros grupos Leptophiebiidae
menores. Por el contrario, en ros y quebradas
Perlldae
que estn siendo contaminados con materia
orgnica, de aguas turbias,con pocooxgeno y
eutro fizadas, se espera encontrar poblaciones
dominantes de oligoquetos, quironmidos y
ciertos moluscos; pero ocasionalmente pue
den presentarse algunos pocosindividuos que
se consideran indicadores de aguas limpias. Blepharoceridae Pseudoteipusidae
('
Leptocerldae
l
Hydrobiosidae
En situaciones intermedias, es decir, enaguas
Figura 18.8 Macroinvertebrados bioindicadores de aguas limpias
que comienzan a mostrar sntomas de conta
minacin o, por el contrario, que comienzan Fuente: modificada de Roldn (2003).
342 / Ftmdamenloi de limnologa neotropkal El riuamble deosinoavhwertebrados acuticos / 343

#
Belostomatidae
Pyralidae

Chironomidae Culicidaa

ir.

Thiaridae
Hydrophilidae !'y
Physidae
Hirudinea

Nepidae
Lymnaeidae

Culicidae Tlpulidae

Figura 16.10 Macroinvertebrados bioindicadores de aguas muy contaminadas

Fuente: modificada de Roldn (2003).

PlanorCiidae Curculionidae

Figura 18.9 Macroinvertebrados bioindicadores de aguas medianamente contaminadas 1988. 1997, 1999. 20015). Zi'iiiiga de Cardozo tuacin obtenidapor las familias encontradas
et al. (1997) fueron los primeros que adop en un ecosistema detenninado. El total de los
Fuente: modificada de Roldn (2003). taron este mtodo para algunas cuencas del puntos se designan como valores BMW?/Co1.
Valle del Cauca. Colotnbia. De acuerdo con el puntee obtenido en cada
slo necesita llegar hasta nivel de familia y (Average Scon Per Tnxon), esto es. el puntaje situacin, se califican las distintas clases de
los datos son cualitativos (presencia/ausen total BMVVP dividido tor el niimero de laxa, agua, asignndoles a cada una un color de
cia). El puntaje va de 1 a 10, de acuerdo con
Mapas de calidad de agua tenninado. Este color es el que se usa luego
es un ndice parlicularnicnte valioso para la
la tolerancia de los diferentes grupos a la evaluacin del sitio. Los valores ASPT van de para matearlos ros y conientes en el mapa
contaminacin orgnica (vase tabla 18.1). O a 10; un valor bajo de ASPT asociado con La tabla 18.2 muestra las cinco clases de de la legin estudiada.
La.s familias ms sensibles, como Perlidae y un puntaje bajo de BMWP indicar condi calidad del agua resultantes de sumar la pun
Oligoneuriidac, reciben un puntaje de 10; ciones graves de coiilaniinacin. Basados en
en cambio, las ms tolerante.s a la contami el conocimiento qtte aeliial mente .setiene en
nacin. como por ejemplo Tubificidae, re Colotnbia de los diferentes grupas de ma
cibe una puntuacin de I (Armitagey Petts, croinvertebrados hasta el nivel de familia, se
1992). I..a .suma de los puntajes de todas las propone utilizar el mtodo BMVVP/Col como
familias da el puntaje total BiVfWP El puntaje una primera aproximacin para evaluar los
promedio por taxn conocido como A.SPT ecosistemas acuticos de Cilombia (Roldn,
 El ensamble de los macroinverlebrados acuticos I 345
344 / ruiidameiitos delimnologa vcoiropieal

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3
Figura 18.12 Mapa de calidad de agua del Parque Piedras Blancas, Antioquia (Colombia)
Fuente: lomada de Roldan et al. (2001).
O)
IT
346 / Fundamentos de limnologa neotropical

Tabla 18.1 Puntajes de las lamillas de macroinvertebrados acuticos para el ndice BMWP/Col

Familias Puntajes

Anomalopsychldae, Atriplectlddae, Blephariceridae, Calamoceratidae, Ptilodactylidae. 10

Chordodidae, Gomphdae, Hydrdae, Lampyridae. Lymnessiidae, Odontocerldae,
Ollgoneuriidae, Perlidae, Polythoridae, Psephenidae
Ampullaridae, Dytiscidae, Ephemetidae, Euthyplociidae, Gyrnidae, Hydrobiosidae,
Leptophiebiidae. Pbilopotamidae, Polycentropodidae, Xiphocentronidae
Gerridae, Hebrldae, Helicopsychidae, Hydrobiidae, Leptoceridae, Lestidae, Palaemonl-
dae, Pleidae, Pseudothelpusidae, Saldidae, Simullldae, Veliidae
Baetidae, Caenidae, Calopterygidae. Coenagrionidae, Corixidae, Dixidae, Dryopidae, Seccin iv
Glossosomatidae, Hyalellidae, Hydroptilldae, Hydropsychdae, Leptohyphidae,
Naucoridae, Notonectdae, Planardae. Psychodidae, Scirtdae
Aeshnidae, Ancylidae, Corydalldae, Elmidae, LIbellulldae, Limnlcbidae, Lutrochidae,
Megapodagronidae, Sialidae, Staphyilnidae
Uso y manejo
Belostomatidae, Gelastocorldae, Hydropsychdae, Mesoveliidae, Nepidae, Planorbii- de los ecosistemas acuticos
dae. Pyralidae, Tabanidae, Thiaridae
Chrysomelidae, Stratiomyidae, Haliplidae, Empididae, Dolichopodidae, Sphaeriidae,
Lymnaeidae, Hydraenidae, Hydrometridae, Noteridae
Ceratopogondae, Glossiphoniidae, Cyclobdellldae, Hydrophllldae, Physidae, Tlpulldae
Culicidae, Chlronomdae, Muscdae. Sciomyzidae
Tubificidae

Fuente: tomada de Roldn (2003).

Tabla 18.2 Clases de calidad de agua, valores BMWP/Col. significado y colores para representado-
nes cartogrficas de corrientes

Clase Calidad BMWP/Col Significado

Buena Aguas muy limpias, no contaminadas

101-120 0 poco alteradas

II Aceptable 61-100 Aguas ligeramente contaminadas Verde

m Dudosa 36-60 Aguas moderadamente contaminadas Amarillo

(V Crtica 16-35 Aguas muy contaminadas Naranja

V Muy critica <15 Aguas fuertemente contaminadas Rojo

 La contaminacin del agua
Se puede defnir como la adicin de sustan
ciasalctonas o microorganismosque deterio
ran sucalidad.Lacalidad serefiere a laaptitud
delagua para losusosbeneficiosos a queseha
venidodedicando en el pasado, estoes,para
bebida del hombre y de los animales, para el
soporte de una vida sana, para el riego de
cultivos y para recreacin. Un contaminante
puede ser de origen inerte, como plomo,
mercurio, deteig[entes; o de origenvivo, como
el ocasionado por microorganismos prove
nientes de desechos domsticos (aguas negras
principalmente).
Desdeel punto de vista ecolgico, laca
lidaddel agua tieneimaconnotacin un poco
diferente a la requerida para usosdomsticos,
agrcolas o industriales. En un ecosistema
acuticonatural puede ser muydiversa; deitos
ecosistemas, a pesar de tener concentraciones
elevadas de sales, durezas yalcalinidades, yva
lores de pH muycidos o muy bsicos, pueden
tener comunidades establesy adaptadasavivir
en dichos medios. En estos casos, la calidad
del agua depende fmdamentalmente de los
aportes naturalesdados por laslluvias ypor la
naturaleza geoqumica del terreno.
A menudo se utilizan indistintamente
lostrminos "contaminacin"y"polucin" para
indicarel deteriorode lacalidad deuncuerpo
de agua. Branco (1984) hace una diferencia
entre estos dos trminos que es conveniente
indicar. La palabra "polucin" proviene del
htmpolluere, que signifcamanchar,ensuciar.
Encambio, contaminacin, proviene del latn
contaminan, que significa mezdar, infectar,
ensuciar, manchar. En la literatura mdica,
infectar por contacto es muy usado; en este
sentido, contaminar se refiere alcontagio por
medio del agua yno alos aspectos dinmicos
y ecolgicos delapolucin.
De acuerdo con Branco (1984), lapala
bra contaminacin se refiere a la simple trans
misin de elementos por elagua, compuestos
omiaooiganismos que pueden pegudicar la
salud del hombre ode los animales que la be
ben. En estecaso, el agua deseinpea elpai^l
de vehculo del agente contaminante yno de
ambiente ecolgico alterado; en otras pala
bras, la calidad delagua puede seralterada sm
que el ecosistemacomo tal sea perturbado. En
^bio, la palabra "polucin-; se refiere ms
a los efectos ecolgicos, que implican trans
formaciones del medio ambiente de forma
tal que este se tomara inapropiado para el
desarroUo normal delas pobladones acuticas.
tales cambios no interfieren con
lacalidad del agua para consumo humano o
de animales. Por ejemplo, una reduccin de
oxgeno disuelto en el agua puede no tener
efectos para eluso domstico, pero sgraves
consecuencias para el mantenimiento de las
comunidades acuticas.
Como puedeobservarse, fiecuentemen-
telasaguas contaminadas por las actividades
industrialesy domsticas, son al mismotiem
poinapropiadas para uso humano yanimal, y
 350 / Furidiimenloi de limnologa iieolropicat
estar ecolgicamente perturbadas. En vista de
que en Latinoamrica est ms extendido el
uso de la palabra "contaminacin", se seguir
usando en el presente libro.
Historia
de la contaminacin
La preocupacin por el suministro de agua
potable y recoleccinde aguas negras alcanz
niveles muy avanzados en os imperios meso-
potmicos de Asia y Babilonia. En minas des
cubiertas cerca de Bagdad se han encontrado
evidencias de letrinas yalcantarillas que datan
desde 2.500 aos a. C. Situaciones similares se
handescubierto en India en la misma poca.
Lacivilizacin prehelnica en la islade
Creta (3.000 a 1.000 aos a. C.) transportaba
agua bajo presin y recolectaba sus desechos
mediante sistemas de alcantarillas. Parle de
estos sistemas an operan en ellugar. Las lla
madas cloacas romanas fueron diseadas prin
cipalmente para canalizar agua superficial y
subterrnea. Existen reportes del manejo de
aguas residuales por parte de indgenas preco
lombinos en Mxico yColombia. En Londres
en 1815, Boston en 1833, Pars en 1880 y
Bogot en 1810, se dictaron leyes respecto a
la disposicin de aguas negras.
A pesar de estos intentos por sanear
las aguas, el acelerado desarrollo industrial
yagrcola de fines del siglo xix yprincipios y
mediados del xx, yla explosin demogrfica
de las ltimas dcadas, agravaron de tal
manera el problema que los pases ms in
dustrializados han comenzado a desarrollar
solucionesprcticaspara el controlde la con
taminacin. Ros como elRin enAlemania, el
Sena en Francia y el Tmesis en Inglaterra,
son unejemplo decmo unecosistema puede
ser recuperado ecolgicamente.
Fuentes
de contaminacin acutica
Las principales fuentes son las industrias, la
agricultura ylos desechos domsticos. Hynes
(1974) describe variti.s ejemplos de lo que
pudiera llamarse conlaminaci'm natural. Dicho
autor cuenta que un ro en Inglaterra apa
reci contaminado con una sustancia txica
proveniente de cieno tipo <lcabetos y cedros.
La descomposicin natural de la materia or
gnica, acumulada en exceso, causa cambios
drsticos en la concentracin de oxgeno yva
lores de pl I que a veces pueden ser mortales
para los peces. El arrastre de .sedimentos por
fuertes crecientes enturbia el agua ydestruye
hbilats que sirven de desove y refugio para
muchos organismos.
Psro la contaminacin provocada por
el hombre es la que est poniendo en peligro
la vida en el agua, por el exceso de caiga or
gnica que agola c! oxgeno y la presencia de
sustancias txicas y metales pesados. Por otro
lado, la agricultura moderna se lia convertido
en una de las ms graves amenazas para la
vida en el agua y para la salud humana. Mi
les de kilmetros cuadrados de cultivos son
rociados en el mundo a diario con todo tipo
de sustancias txicas a base de fsforo, doro,
cobre, zinc,arsnico y mercurio, y alg;unas de
ellas se acumulan, en ltimo tmiino, en las
cadenas alimenticias, y ponen en peligro la
salud del hombre, hasta el punto de, incluso,
causar malformaciones genticas.
Igualmente, el uso masivo de abonos
para fertilizar los terrenos de cultivo est ota-
sionando graves problemas de eutrofizadn
en lagos, embalses y ros. Como consecuen
cia de ello, proliferan las algas y las plantas
acuticas, lo que. a su vez, provoca cambios
drsticos en la fisicoqumica del agua.
Tipos de contaviinanies
y actividades que los generan
Varias clases de sustancias pueden llegar a
contaminar el agua. Unas causan turbiedad,
otras disminuyen el oxgeno disuelto, otras
provocan cambios de pH, otras son txicas,
algunas aumentan la salinidad y otras incre
mentan su temperatura.
Slidos en suspeiuin: provienen de la
erosin de los suelos, actividades mineras,
agrcolas e industriales. Estas sustandas en
turbian el agua y disminuyen la actividad foto-
sinttica; causan dao a branquias y agallas de
oiganismos acuticos y perturban los lugares
de desove y refugio.
Siisanciis txicas: ante todo, debe diferen-
darse la acdn de un txicopara una persona
o animal (uc ocasionalmente lo ingiere con la
bebidade agua y la accin para aquellos orga
nismos que viven en el agua en permanente
contacto con l. El fenmeno de bloacuvuda-
cin o magnificacin de los contaminantes es
ya bien conocido. Algunas sustancias como el
didoro difenil iricloroetano (DDT) pueden
estar en el agua en concentraciones no txicas
para consumo, pero s pueden estarlo en peces
o aves atniticas que sirven de alimento para
el hombre. Dicha sustancia se va acumulando
cada vez ms en niveles trficos superiores
hasta el punto de que en un pezo en un pato,
por ejemplo, su concentracin puede ser cien
tos de veces superior a la del agua.
El problema ms grave se concerna en
aquellas sustancias recalcitrantes o resistentes
a la descomposicin microbiana, cuyo poder
acumulativo en el agua y en los organismos
pone en peligro la estabilidad del ecosiste
ma y la vida animal y humana. Entre estas se
encuentran los metales pesados, extrema
damente txicos. La tabla 19.1 muestra los
principales procesos industriales en loscuales
se utilizan los metales pesados. El zinc, por
ejemplo, puede causar la muerte a peces, en
concentraciones an inferiores a 1mgL"'. El
zinc y el cobre en el agua provocanun proceso
fisicoqutmico de coaguladn de mucosidad en
la regin branquial de los peces, loque puede
incrementarse por un alto grado de turbulen
ciaen el agua (Branco, 1984). Lapresencia del
Zn y el Cu en el agua proviene normalmente
de compuestos usados en la agricultura para
controlar hongosyplagas animales, ytambin
de la actividad industrial.
El plomo es otro contaminante acumu
lativo en los organismos acuticos y en el
hombre causa la enfermedad conocida como
salitmhmo. Su presencia en el agua se debe
a actividades industriales, principalmente
fbricas de bateras y materiales elctricos.
La contaminacin delagua / 351
El mercurio es imo de los metales pesa
dos de mayorpreocupacin en el mundo por
su accin extremadamente txica para los or
ganismos y el hombre. El mercurio en forma
metlica y sus sales minerales se consideran
poco txicas, pero en compuestos oignicos,
como los metados, su accin se toma alta
mente txica para el hombre como ltimo
consumidor de pescados y mariscos que lo
acumulan en sus tejidos. Este fue el caso de
la baha de Minamata, en Japn, cuando en
1956 se descubri im envenenamiento ma
sivo, por mercurio, de personas y animales
domsticos.
El mercurio metlico en los sedimentos
es atacado por bacterias, provocando una re
accin de metilacin para formar "metilmer-
curio" y luego "dieiilmercurio". La reaccin
es la siguiente;
Hgo ^ ^ GHjH'' (01^ Hg.
El dietilmercurio (CHj), Hg esun com
puesto muy voltil, por lo que gran parte
escapa a La atmsfera; pero el metilmercuno
queda en el agua, se incorpora rpidamente
en los organismos y provoca un efecto acu
mulativo creciente en las cadenas trficas.
En el caso Minamata (ro Agano, Japn) se
comprob que mientras la concentracin de
Hg en el agua era de 0,1 ppm, en las algas
era de 10 ppm yenlos peces de 40 ppm. Itor
tanto, cuando se sospeche contaminacin por
mercurio, los anlisis valederos deben reali
zarse en los ltimos eslabones de las cadenas
alimenticias y no en el aguao sedimentos.
Casos graves de contaminacin se pre
sentaron en labaha deCartagena (Colombia),
pero el grado ygravedad del problema no fue
suficientemente conocido. En ta actualidad,
en Colombia la minera de tipo aluvial usa
grandes cantidades de meraiiio pararescatar
orode lossedimentos. Investigaciones previas
realizadas por el Centro de Investigaciones
Ambientales de la Universidad de Antioquia
(datos no publicadas) revelaron la presencia
de cantidades superiores a los valores mni
mos permisibles por la Organizacin Mun
dial de la Salud en los tejidos de tos peces.
Problemas similares de contaminacin por
 L/i eoiUaminan del agua / 353
352 / Fundnmenlos de limnologa neotropical

compuestos de bicni). contaminando los.suelos propiedadde limpiarconma)'or rapidezyser

Tabla 19.1 Procesos irtdustraies en los cuales se utilizan metales pesados y el agua. Uis micciones que onirren son las mseficientes en aguascon alto contenido de
siguientes: Ca"^"^ y Mg** reemplazando en gi-an parte
Proceso industrial Cd Cr Cu Fe Hg Mn Pb Ni Sn Zn eljabn tradicional.
2FeS -(- 21 LO 70 > Los detergentes ms comunes son el
Papel X X X X X X
2FeSO., -I- 2ILSO^ .\BS (alquil benceno sulfonato) y L.AS (alquil
Petroqumica X X X X X X X benceno sulfonato lineal). Se ha demostrado
Soda custica X X X X X X X
El cido sulfrico baja el pH del agua que los detergentes tipo ABS, a causa desus
hasta niveles txicos. El hierro, por su parle, cadenas de hidrocarburos nuniicadas, son
Fertilizantes X X X X X X X X X

Refinera

Metalurgia
X

X
X
X

X X
X X

X X
X

X
X

X X
X

Metales dilerentes a Fe
Industria automotriz
X X
y aeronutica
Vidrio, cemento y asbesto
Textiles X
Industria del cuero X
Planta a vapor (calderas) X molaila como agente reforzante. Los deter
Fuente: tomada de Frstnery Mller(1974).
mercurio se presentan en varios tributarios
del Amazonas, causados por los mineros de
oro, llamados gflriw/iei'ro.v.
Compuestos de mercurio son usados en
la agricultura, produccin de soda custica,
productos farmacuticos, pinturas, cataliza
dores y explosivos, entre otros.
Apartirde lasegunda guerra mundial
comenz a utilizarse el DDT(didoro difenil
tricloroetano) como agente insecticida, prime
ropara uso domstico y luego a gran escala
en la agricultura y el control de malaria. Con
el tiempo se comprob que su uso repetido
originaba poblaciones de insectos resistentes
a esta sustancia y, adems, causaba efectos
acumulativos en las cadenas trficas.
Por otra parle, los insecticidas fosfora
dos son ms txicos para los animales y el
hombre, pero desde el punto de vista ecol
gico se descomponen ms rpidamente en
el ambiente.
Para la agricultura el hombre tambin
hadesarrollado los herbicidas, sustancias que
tienen la capacidad de erradicar malezas de
cultivos. Su accin es semejante a la de las
hormonas vegetales naturales de crecimiento,
X
X X X X
X X
salvo que en vez de localizarse en las regiones
apicales, estn distribuidas en todas las clu
las, hasta provocar reproduccin desordenada
de las mismas e inhibir el crecimiento apical.
Los herbicidas ms ampliamente conocidos
son el 2,4,D y 2,4,5T, amidas, carbamatos,
fenoles, alifticos y otros.
Se ha comprobado que los insectos,
moluscos y crustceos mueren cuando se po
nen en contacto con concentraciones de 0,1
a 3,3 mgL"' de 2,4,D y2,4,5T ylos peces son
sensibles a concentraciones de 0,5 mgL" de
2,4,. Se han comprobado, tambin, efectos
teratognicos en humanos por datos obteni
dos en habitantes de Vietnam afectados por
las sustancias defoliadoras usadas durante la
guerra.
Aclividnds mineras: la minera de carbn
tambin puede causar graves problemas de
contaminacin en los ecosistemas acuticos-
Casos estudiados en InglaleiTa, Estados Unidos
y Brasil han comprobadoeste hedi (Branco,
1984). El problema se origina por una alta
presencia de pirita(sulfiiros de hierro,FeS^)
elcarbn, la cual sedescompone en presencia
deloxgeno del aire,y forma cido sulfrico y
pasa de ferroso a frrico, formando con el
carbn costras titiras y gruesas que destiuyen
los libitais tic la fauna bentnica v afectan
la visin de los peces. Este hecho se ha com
probado en los ros de .Santa Catarina (Brasil)
(Blanco. I9H4).
Dck'igfiies: por su composicin qumica
(son agenle.s activos v reforzadores), tienen la
Figura 19.1 Contaminacin del rio Medelln cerca
de Porce (Colombia)
Fuente: tomada de Roldn (2003).
poco biodegradables. por !o que su accin
perdura por semanas yaun meses enel agua.
L:i figura 19.1 muestra el ro Medelln, 80 km
aguas abajo dela ciudad, cubierto de espumas
originadas por deteigentes usados en la indus
triayentotuos domsticos. Estos compuestos
bajati la tensin superficial del agua, por lo
que ejercen un efecto de oxigenador ycon
tribuyen. adems, ala eutrofizacin, debido
al contenido de fosfatos incorporados en su
gentes se convienen en agentes recalcitrantes
en el tratamiento biolgico de aguas negras.
Sales: son el producto de la neutraliza
cin cido-base, procedimiento frecuente en
la industria. Unaumento desales en los eco
sistemas acuticos ocasiona problemas e
osmorregulacin de ios organismos, ypuede
llegar aeliminara los menos tolerantes. Bar lo
regular, un medio salino prc-sentapoblaaones
con baja diversidad de especies, pero alto
nmero de individuos porespecie.
Radiactividad: la generacin de energa
nuclear, las pruebas atmicas yel uso de sus
tancias ladiactivas en medicina ybioqumica,
son una fuente de elementos radiactivos enel
ambiente, los cuales causan daos genticos
ysomticos irreparables en los seres vivos. El
"''Sr por ejemplo, pioducto de la fiisin del
uranio, se comportti como el calcio cuando
entra al oiganismo por medio de las cadenas
aimeinicias. Dela misma manera, el yodo y
el fsforo radiactivos, de uso comn comotra
zadores enhospitales ylaboratorios, pueden
llegar al agua y concentrarse en tejidos de
invertebrados y peces, y serincorporados al
final en la dieta al hombre.
Coiilaininticiii trmica: la mayor parte
de los organismos aiuiicos sonde tipomqid-
loermo, es decir, que su temperatura interna
354 / Fundamenlos de limnologa neolropieal
no es autorregulada como sucede en las aves
y mamferos, por lo que esta puede variar
de acuerdo con la temperatura ambiental.
Por tanto, en estos organismos la velocidad
de las reacciones metablicas dependen de la
temperatura del agua en la cual se encuentran
sumergidos. La elevacin de la temperatura
acelera sus mecanismos de respiracin, nu
tricin, reproduccin y movimiento general,
en tanto que una reduccin produce el efecto
contrario.
Las aguas tropicales se caracterizan
por conservar una temperatura ms o menos
constante a lo lat^o del ao, por lo que cual
quier variacin en la misma podra ser fatal
para muchos organismos. Un incremento de
temperatura hace que se escape ms oxgeno
del agua y favorece, adems, un mayor con
sumo por parte de la materia orgnica que
se est descomponiendo.
La toxicidad de ciertas sustancias en el
agua, como el cianuro, se duplica cuando la
temperatura del agua se eleva de 8 a 18 "C.
Los lmites medios de letalidad tambin .seal
teran. As, por ejemplo, la dosis letal de cndrin
para la carpa es de 0,14 mgL~' en 48 horas
entre 7 y 8 "C, y disminuye a 0,005 mgL"'
cuando la temperatura asciende a 27 o 28 "C
(Branco, 1984).
La contaminacin trmica es frecuente
hoy en cercanas a plantas nucleares, termo
elctricas y refineras, donde se requieren
voii'imenesconsiderables de agua para enfria
miento de maquinaria.
Otras formas de perturbttcin de los
ecosistemas acuticos se realizan por basuras,
vertimientos industriales, derrame de hidro
carburos y obras de ingeniera. Las figuras
19.1 y 19.2 muestran varias fuentes de con
taminacin y formas de perturbacin de los
ecosistemas aaiticos.
Efectos
de la contaminacin
acutica
Los contaminantes, ya sean oignicos o inor
La conlaminacin del agua / 355
gnicos, pn)voc;m una sericde modifiaiciones
fsicas y qumicas en los ccosi.stenias acuticos
que repen tilen en la composicin y distribu
cin de las comiinidacles.
Aspectos qumicos
y bioqumicos
La bimh'giyuliihiliileiil se refiere a la capacidad
que tienen los microorganismos acuticos
de descomponer v mineralizar la materia
orgnica. Para <]iie ima stisiaiuia qumica
pueda ser liioclcgi iKlada se ie<|iiicre que sus
molculas posean gr.m eaniidaci de energa
potencial en ,siis enlaces de carbono (como es
el caso de los compuestos oignicos) y que el
oiganismo (ic.scompoiiedor dis])onga de las
enzimas nece.sarias ]iara romper los enlaces
qumicos que almacenan dicha eneiga. Pero
no llos los mici'ooiganismos rompen iodos
los enlaces, ni todas las sustancias son igual
mente biodegiadablcs.
1.abindegradarin es una ley natural, por Figura 19.2 Contaminacin por sedimentos
medio de la cual la matci ia oi'gnica animal
Fuente: tomada de Roldn (2003).
y vegetal debe linalmemc ser mineraliz.ada,
para que e.stos compuestos simples sean uti
lizados en la sntesis de nueva materia viva y, estas condiciones se forman compuestos in de equivalenciacomo los que aparecen en la
por tanto, se originen nuevos organismos. termedios como NI I.J", CH,, y H,,S, sustancias tabla 19.2.
Muchas sustancias sintticas produci tiixicas para la ma\'ora de los oiganismos. Por ejemplo, la contaminacin pro
das por el hombre en las ltimas dcadas no Yaque la cantidad de materia oignica ducida por el procesamiento de 1.000 L de
son biodegradables, o lo son muy lentamen presente en el agua debe ser degradada con leche, equivaldra a la producida por lasaguas
te, ya que en la naturaleza no existan mi una cantidad equivalente de oxgeno, los negras \'cridas por una jobladn enu e 30 y
croorganismos adaptados para romper los qumicos se han ideado ima manera de medir 80 personas.
enlaces de estos nuevos compuestos. Infortu esta materia orgnica con base en el consnmu Nutrientesyndmfimrin: comoproducto
nadamente, muchas de estas sustancias utili de este elemento en un tiempo dado. Esta de la descomposicin aerbica de la materia
zadas en la industria y la agricultura llegan al medida se conoce como demanda bioqumica oignicase fonnan, en i'iliiino tnnino, dixi
agua, donde se almacenan por laigns perodos de oxgeno (DBO), la cual consiste en medir do de carbono, agua y sales minerales, de las
y ocasionan efectos txicos, o algunas de ellas el oxgeno de una muestra de agua y dejar caales las ms importantes coino nutrientes
se acumulan en los tejidos de los oiganismos otra similar incubando por cinco das, al cabo son los nitmos y fosfatos.
cuando sus nivele.s de concentracin no son de los cuales .se le toma la misma medida. La Sequiere enfatizar aqu queel fenme
txicos. difeimcia de las dos mediciones cquix'ale al no de eutrofizacin est ntimamente ligado a
descomposicin de la materia org oxgeno gsistadoo, lo que es lo mismo, a lacan estos dos iones. El enriquecimiento del medio
nica a gran escala en el agua causa notables tidad de materia orgimica oxidada. lYirtanto, por nitrgeno y fsforo, fenmeno llamado
desequilibrios en el ecosistema, originados, en los valores <le DBO seexpresan en ingL"'. eutivfizadn, provoca un crecimiemo exce
primer trmino, por el consumo eleoxgeno, Oon el fin de estimar la cantidad de sivo de algas y plantas acuticas, las cuales,
que puede ser de ta! magnitud, que el medio contaminacin que producen algunas indus por su gran actividad Ibtosinttica durante
se conviene en un ambiente anaerbico. Bajo trias en comparacin con los desechos doms el da y respiratoria dui~ante la noche, pro
ticos de una poblacin, se elaboran patixmes vocan cambios fisicoquincos profiindos. con
 Lacontaminadn del agua / 3 5 7
356 / Fundamentos de limnologn neotmpirni

Tabla 19.2 Patrones de comparacin entre la contaminacin producida por algunas industrias y la que
producira una poblacin equivalente Oligotrfico Mesotrfico Eutrfico Extincin

Industria Patrn de comparacin Equivalente

poblacional
spiclo biolgico siclo blolgicq.. jSiclo biolgico^
Productos lcteos sin preparar queso 1.000 L de leche 30-80
Productos lcteos preparando queso 1.000 Lde leche 100-250
Matadero 1 bovino 0 3 cerdos 70-200
ingenio de azcar 1 ton de remolacha 30-250
Tiempo
Ingenio de azcar de caa con produccin
1 ton de caa 300-450
de alcohol
Figura 19.3 Transicin natural de un lago por varios estados de productividad
Cervecera 1.000 Lde cerveza 300-2.000
Destilera 1.000 Lde cereales 1.500-2.000
Fuente: tomada de Sawyer (1966).
Almidn 1 ton de maz 0 trigo 800-1.000
Tenera 1 ton de pieles 1.000-4.000 cin a un ecosistema aaitico,
Lavado de lana 1 ton de lana 2.000-5,000 bien sea domestica, agicola o
Blanqueo de te/idos 1 ton de tejidos 250-350 industria], las condiciones fisi- ^
fintoreria 1 ton de tintas 2.000-3,500 coqumicas del agua cambian y ;S ^
Extincin Extndn
Celulosa 1 ton de sultlto 4.000-6.000 para muchas especies la nica g
Pulpa 1 ton de madera 50-80
alcetriativa es adaptarse o morir. g_
La desaparicin de especies en g .S
_ ^

f Extincin
Papel 1 ton de papel 100-300 / I
un ecosistema significa la pr- !g"E ^'Efectos I
Lavanderas 1 ton de ropa 370-1.000 de los fenizantes '
dida de eslabones en la trama 9 9.
Almidn de yuca 1 ton de yuca 200-300
alimenticia, lo que ocasiona el S
aumento en nmero de algunas S
tuertes oscilaciones de oxgeno y pH en los con el tiempo, pero la at cin del hombre pue poblaciones, bien sea por falta C n
ciclos da-noche. de acelerar este piTiccso por la eiuiofizacin
de depredadores, por la dispo- "g -5 Eutrofizacin natural

El uso de fertilizantesy las prcticas de
dcfrescacin yquemaen lospases trojsicales
contribu> en en gran parte a la eutrofizacin
de los ecosistemas acuticos. La falta de trata
miento de aguas negras e industriale.s es otro
problema de proporciones catastrficas en
rodos ios ros que atraviesan la mayora de las
ciudades y poblaciones en Amrica Latina.
Las principales consecuencias ecolgi
cas de Ja eutrofizacin en lagos radica en la
excesiva proliferacin de algas y inacrofitas,
las cuales exceden la capacidad de herbivora
de los invenebrados y los peces. Al morir,
este exceso de algas y plantas van al fondo,
donde el pi'oceso de consumo de oxgeno se
complica cada vez ms.
La acumulacin de esta materia oi^-
nica. sumada a los sedimentos de origen alc
tono que llegan al lago o emiialse, piovoca col-
matacin progresiva hasta hacer desapiuecer
el ecosistema. Todo lago tiende a desaparecer
(vansefiguras I9.:y 19-4). Izisprabieniasde
euiiofizacin en lago.sy embalses colombianos
son tratados por Roldan (1978, 2002), Aspriiln
etai, (199K) y Roldan y Ruiz (2001).
Aspectos biolgicos
luis especies que viven en un medio deter
minado estn "adaptadas" a las condiciones
ambientales propias de e.se medio, ycualquier
alteracin de alguno de sus factores puede
significar la desaparicin de una o varias es
pecies.
La presencia de una comunidad o con
junto de ])oblaci()nes en un medio dado no es
producto del azar. Ciadaindividuo cle.sempea
un papel determinado y cada uno afecta y es
afectado por otros individuos v por las con
diciones ambientales.
Cuando llega ma fuente de coitiamina-
nibilidad de ms alimento o por
una combinacin de ambas. El
resultado final es una simplifi
cacin de las comunidades, con
un aumento de individuos en Figura 19
19.4 Eutroizadn natural e inducida por el hombre
las poblaciones que han tenido
la capacidad de adaptarse o so
brevivir a las nuevas condiciones.
Conviene en este punto distinguirentre
los conceptos adaptacin biolgica yadaptacin
ecolgica. La primera se refiere al resultado
de un proceso evolutivo a lo largo de miles o
millones de aos; toda la morfologa y fisio
loga del organismo estn hechaso acopladas
para vivir en un medio de caractersticas am
bientales definidas. En cambio, la adaptacin
ecolgica se refiere ms bien a la capacidad
que un individuo tiene para resistir ciertos
cambios naturales o provocados por el hom
bre. Los individuos con un amplio rango de
tolerancia reciben el nombre de organismos
Edad del lago
euri (ejemplo: euritermos, eurihalinos); en
cambio, los que poseen poca capacidad de
adaptacin reciben el nombre de organismos
tipo esteno.
Los efectos biolgicos de la contami
nacin se miden por medio del cambio que
experimentan las comimidades a medida que
reciben descargas de desechos de diferente
orden. Hynes (1974) discute estos cambios
y los representa grficamente mostrando su
sucesin a lo largo de una corriente. As, por
ejemplo,ima fuente de contaminacinpuede
provocar disminucin del oxgeno disuelto y
aumento de amoniaco y fsforo en el agua.
358 / Fundamentos de limnolaga neoliopieal Lacontaminan del agua / 359

Bajo estas condiciones se desarrollan altas
poblaciones de hongos, bacteriasy protozoos
lubificidos. A medida que el medio comienza
a recuperarse, aumenta el oxgeno, disminu
yen los nitratos, el amoniaco y los fosfatos, y
comienzan a aparecer poblaciones de algas
verdes y una fauna diversa de macroinverte-
brados (vase figuia 19.5).
Roldn el al. (1973) encontraron cam
bios drsticos en la estructura de las comu
nidades bentnicas en el ro Medelln, pues
estas pasaron de 14 gneros en el tramo del
ro relaiivameme limpio, a 1 (Titbifex sp.) cnel
tramo ms contaminado (vase figura 19.6).
Ntese cmo la cstjuctura de la comunidad Zonapcx
aumenta cuando el rio comienza n recuperar Zona no contaminada
se. Matihias y Moreno (1983) corroboraron contaminada
esta situacin.
No es solo un cambio en la estructura
de las comunidades lo tjiie indica una pertur
bacin en el ecosistema, sino tambin el tipo
de organismos encontrados. As, por ejemplo,
un predominio de efemcrpiems, tricpteros,
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11121314 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
plecptcros, inegalpteros, dpteras (Simu-
Taxones Taxones

Zona
Zona muy
medianamente
contaminada
contaminada

Contaminacin domstica
e industria]

^ 40-
'c
Oxigeno
DBO
12 3 4 12 3 4
Sales
Taxones Taxones
Slidos en suspensin

Zona Zona
extremadamente de recuperacin
no: contaminada

Protozoos
- Hongos
de aguas negras
Algas
Bacterias
Cladophora
Taxones Taxones
/ N
/' \ Tubificidae
Figura 19.6 Modificacin de las comunidades bentnicas en el ro Medelln debido a la contaminacin
/\ ...>%
\ \.-
Chironomidae
Crustceos Fuente: tomada de Roldn etal. (1973).
e hirudfneos
Fauna de agua limpia
liidae) y la mayora de los colepteros, he- Es importante anotar que no es la pre-
Distancia ro abajo
mpteros y odonatos, indica calidad ecolgica sencia de solo un tipo de individuo, sino
del ecosistema. En cambio, un predominio tambin la proporcin en que este se en
Figura 19.5 Efectos de ta contaminacin sobre los parmetros fisicoqumicos y las comunidades
de oligoquetos, hirudneos, dpteros (ciertos cuentre representado en la comunidad, lo
acuticas
Chironomidae) y moluscos, indica un fuerte que tiene valor en la evaluacin de la calidad
Fuente: tomada de Hynes (1974). deterioro en el mismo. del agua.
 360 / Fundamentos de limnohgia neoiropical
Uso de algunos ndices
en el estudio
de comunidades acuticas
El enfoque de la diversidad
Un Tidice malemtico es la expresin cuanii-
tativa dadapor un valor numrico que equi
vale a una condicinecolgica determinada.
As, por ejemplo, Shannon y Weaver (1949),
basados en la teora de la informacin, de
sarrollaron la siguiente frmula para deter
minarel ndice de diversidad de especies de una
comunidad:
1=1
donde:
fi' es el ndice de diversidad.
n-es el nmero deindividuos portaxon
en una muestra de una poblacin.
n es el nmero total de individuos en
una muestra de poblacin.
La ventaja de este ndice es que es
independiente del tamao de la muestra.
Los valores obtenidos van de 0.0 a 5.0 bits /
individuo. \^iores de 0.0 a 1.5 bits/ individuo
indican aguas muy contaminadas; de 1,5 a
3,0bits / individuo, medianamente contami
nadas, yde 3,0 a 5.0 bits / individuo, aguas
muy limpias.
De este modo, si se tienen 3 ensambles
con 100 individuos y 5 especies cada una,
pero con diferente nmero de individuos
por espede, se obtendrn ndices completa
mente diferentes, pese a que los ensambles
sean aparentemente iguales. La tabla 19.3
presenta estos resultados.
Existen otros ndices como el de domi
nancia de Simpson (1949), que vara entre O
y 1. yel de diversidad de Margalef(\951) que
vana entre Oy30 (Washington, 1984); pero
al igual que los anteriores, tienen, para
nuestro medio, el limitante del uso de los
organismos a nivel de especie. Claro que
si se pueden diferenciar las especies (por
ejemplo sp. 1.sp. 2. sp. 3...) es posible usar
estas frmulas para obtener resultados de
manera aproximada.
Indice de dominancia de Simpson (1949)
para una comunidadfinita:
n{n,- -1)
donde;
n, es el nmero de individuos por es
pecie.
n es el nmero de individuos.
Cuando I es igual a 1. existe un indivi
duo dominante en la conuinidad; cuando es O
indica diversidad alta.
Indicede riqueza (semejante al de diver
sidad) de Margalef(]951):
donde:
S es el nmero de especies.
n es el nmero de individuos.
Cuando / es igual a 0. la diversidad es
baja y la dominancia es alta.
El ndicede dominanciapara una comim-
dad infinita est determinado por la frmula
siguiente:
C = S(P,/,
P, = (n,/n)^,
donde:
corresponde al nmero de individuos
por especie.
n es el nmero de individuos.
El enfoque bitico
Incluye los aspectos esenciales de la sapro-
biedad, combinando una medida cuantitativa
de diversidad de especies con la informacin
cualitativa sobre la sensibilidad ecolgica
de taxones de individuos en una expresin
numrica simple.
ndice bitico de Beck (1955);
l = 2S-~2Si.
donde:
Lacontaminacin del agua / 361
Tabla 19.3 Representacin de los ndices de diversidad en tres comunidades con el mismo nmero de
especies e individuos por especie, pero con una composicin estructural dierente
Comurtidad Pg Nmero total de Riqueza Diversidad de
individuos (N) de laxa Shannon & Weaver
(S) (H)
20 20 20 20 20
40 30 15 10 5
96 1 1 1 1
es el nmero de especies intolerantes. n es el nmero de especies.
5, es el nmero de especies tolerantes a claseI son los organismos poco toleran
la contaminacin (rara vez se excede de 10) tes a la contaminacin.
Pantle y Buck (1955) proponen un clase IIson los organismos que sopor
ndice basado en el grado de sapivbiedad de Ue- tan una contaminacin moderada.
imann (1951); Esta frmula da valores que van de O
Zsh a 40. El valor menor que se puede aceptar
Th'
como indicador de agua limpia es 10; aguas
muy contaminadas tendrn valores de Oy
donde:
moderadamente contaminadas de 1 a 6. Los
s es el grado de saprobiedad (digo: 1,
valoies para aguas limpias de hbitats ms o
poli: 4).
menos homogneos varan entre 4 y 9.
h es la abundancia (rara: 1, frecuente: 3,
abundante: 5).
Cualquier ndice tiene su utilidad y
Koth (1962) propone un ndice basa valor de acuerdo con el criterio con que se use
do en el nmero de especies aguas arriba y
y el conocimiento de la fauna local.
aguas abajo despus de la descarga. Tambin
Otros ndices utilizados a menudo en
se conoce como dficit de especies o prdida
ecologa son el de uniformidad o equidad (f).
El ndice de uniformidad est determinado
de especies:
por el ndicede diversidad (W),dividido por
j _ SuSd el logaritmo (log2) del nmero total de es
Su pecies (S):
donde:
Su corresponde al nmero de especies logj 5
aguas arriba. Es una medida de diversidad estanda
Sd es el nmero de especies abajo de rizada cuyos valores van entre Oy 1, donde O
la descarga. significa dominancia alta y diversidad baja,
Los valores van de Oa 1; mientras ms y 1 indica diversidad mxima.
cercano est de 1, mayor es la prdida de El uso de ndices como expresiones
especies y el impacto producido. matemticas es simple, pero su valor como
Beck (1955) propuso el ndice bitico, indicador ecolgico depende del grado de
que es una relacin matemtica definida en conocimiento que se tenga de las espedes que
funcin del nmero de especies de macroin- hacen parte de las comunidades acuticas.
vertebrados, clasificados segn el grado de
tolerancia a la contaminacin de origen org
nico. La frmula se expresa como sigue: El enfoque saprobio
/ = 2 (n clase /) -i- (n clase ii)
donde: Kolkwitz y Marsson (1908.1909) designaron
 362/ Fundamentos de limnologa neolmpical
en Alemania el trmino "saprobio"(del grie
go: descompuesto, rancio) para referirse a la
capacidad que tenan ciertos otganismos de
vivir en determinados niveles de contamina
cin. Determinaron tres zonasde autopurif-
cacin o saprobiedad:
Palisapmbia: predominantemente de
procesos reductivos.
Mesosaprobia: parcialmente reducti-
va, donde predominan los oxidativos.
Oligosaprobia: solocon procesos oxi
dativos.
Fbsteriormente, estos mismos autores
dividieron la zona mesosaprbica en alfame-
sosaprbUa para referirse a muy alta conta
minacin y betamesosaprbica para mediana
contaminacin. Luego aadieron un quinto
nivel que llamaron caiarbico, para referirse
a aguas muy limpias. Haciendo uso de cerca
de 800 plantas y animales saprobiontes,
desarrollaron el sistema saprbico de clasi
ficacin, as:
Altamente contaminado: zona polisa-
probia.
Muy contaminado: zona alfamesosa-
probia.
Moderadamente contaminado: zona be-
tamesosaprobia.
Pococontaminado: zona oligosaprobia.
Sin contaminacin: zona catarobia.
Kolkowiu (1935, 1950) hizo una revi
sin del sistema saprobio definiendo varios
niveles saprbicos, as: reduccin qumica,
oxidacinincipiente, oxidacin predominan
te y oxidacin total. Finalmente, introdujo
otros niveles intermedios:
Polisaprbico/alfamesosaprbico.
Alfamesosaprbico/betamesosapr-
bico.
Beta mesosaprbico/oligosaprbico.
Liebmann (1962) emple este sistema y
aadi cerca de 260 especies ms. Seleccion
tambin especiesindicadorasde cidosulfh
drico (HgS) e introdujo, adems, losanlisis
de oxgeno disuelto, porcentaje desaturacin
ydemanda bioqumica (DBO^).
Al igual que otros sistemas de bioindi-
cacin, elsistema saprbico sedesarroll para
arrojar un ndice numrico, conocido como
ndice saprbico. En la actualidad, en Alemania,
se utiliza ampliamente el sistema saprbico
como metodologa para evaluar la calidad
del agua de todo el pas. Cada cinco aos se
actualizan los mapas de calidad del agua de
cada regin.
En el sistema saprobio se utilizan todos
los organismos aaiticos, desde los hongosy
lasalgashasui losvertebrados, como indicado
res de la calidad del agua, liimbin se tienen
en cuenta algunos aspectos fisicoqumicos
como la DBO-, el amonio NH^ y el oxge
no disuelto. Igualmente, se incluye el ndice
saprbico, el cual es un valor que va de 1 a 4
y se obtiene mediante la ecuacin sealada a
continuacin:
n
5 = M- , acompaan la prdida de energa poten
AxG.
1=1
donde:
S es el ndice saprbico.
, el nmero de orden de taxones.
s corresponde al valor de saprobiedad
de los taxones.
A es la abundancia de los taxones.
G, el peso indicativo de los taxones.
n es el nmero de taxones.
La ventaja de este sistema es que inclu
ye gran variedad de taxones y es aplicable a
todo tipo de ros. La desventaja es que los
bioindicadores deben emplearse a nivel de
especie y en el neotrpico esta informacin
an no est disponible.
Sldeck (1973) presenta una amplia
discusin sobre el sistema saprobio, con base
en el hecho de que si bien no es perfecto, por
no llegar a una cuantiflcacin adecuada del
problema, es el nico que hasta ahora se
aproxima a la clasificacin de los ecosistemas
acuticos de acuerdo con su nivel trfico. Mu tolerancia, ya que de ello depende, en ltimo
chas ciencias, segn dicho autor, an distan de
disponerde metodologas ptimasde trabajo,
pero la lucha por perfeccionarlas cada da
hace que sobre ellas se construyan teoras y
leyes que permiten avanzar cada vez ms en
el conocimiento.
El sistemaes complejo, pero el principio
es simple: si un organismo vive en un medio
determinado y tolera susrangosde variacin,
este se convierte en un indicador de las ca
ractersticas de dicho medio.
Varias definiciones se han dado sobre
el sistema saprobio, todas encaminadas a des
tacar el hecho de que el factor primario de la
saprobidad est relacionado con lacantidady
la intensidad de la descomposicin de la ma
teria orgnica. En otras palabras, saprobidad
es igual a tasa de descomposicin.
Sldeck (1973) resume este concepto
de esta forma:
[...] dentro de la bioactividad de un cuerpo
de agua, la saprobidad es la suma total de
todos los procesos metablicosque son la
anttesis de la produccinprimaria;es por
tanto, la suma de todos los procesos que
cial. En combinacin con el componente
biognico y el oxgeno, se determina el
nivel de saprobidad de un cuerpo de
agua, el cual se puede obtener a travs de
la medicin del metabolismo y anlisis de
las comunidades presentes.
ftrick (1949,1950) propuso oiganizar
plantas y animales en siete grupos y las zonas
de ro clasificarlas como: limpia, semilimpia,
contaminada y muycontaminada; la tabla 19.4
muestra la forma en que opera dicho sistema.
Obviamente la validez del mismo depende
del grado de conocimiento que el investiga
dor tenga de la faima y flora presentes en una
comunidad determinada.
En resumen, el estado de saprobidad de
un cuerpo de agua se puede definir con base
en las caractersticas fisicoqumicas del mismo
y el tipo de flora y fauna presentes en l. Pero
lo ms importante es conocer a profundidad
la taxonoma de las especies y su rango de
de hasta 0,2 mm. Hasta aqu el proceso es
trmino, la confiabilidad.
Sistemas de tratamiento
y depuracin de aguas
En la naturaleza, losdesechosproducidos por
Lacontaminacin del agua / 363
plantasyanimalesson descompuestospor los
microoiganismos, son mineralizadosyutiliza
dos de nuevo por las plantas para construir
nueva materia viva.
Elhombre primitivo produjo, yan hoy
las pequeas comimidades rurales, una canti
dad de desechos orgnicos tan pequea, que
la naturaleza era capaz de mineralizarla sin
que ellosignificara sobrecarga para elsistema.
Con el desarrollo desmesurado de los centros
urbanos y de la industria, losnos ycorrientes
perdieronsu capacidad de autopurificacin.
Elproblema de lacontaminacin en los
ecosistemas acuticos ha obligado al hombre
a desarrollar sistemas de tratamiento de sus
aguas industriales ydomsticas, conel fin de
recuperar la vida en dichosecosistemas.
'Bratamiento biolgico
Se aplica slo a desechos quesonbiodegra-
dables. Bsicamente, se trata de un proceso
de descomposicin acelerada de la matena
orgnica por accin de hongos y bacterias
acuticas. Rara dicho tratamiento se utilizan
desde simples lagunas o zanjas deoxidaan,
hasta sistemas complejos deplantas mecani
zadas, queaseguran una depuracin de ma
yores volmenes de agua en menor tiempo.
Entre estas ltimasse encuentran las plantas
de lodos activados.
Una planta delodos activados (vase fi
gura 19.7) consta deun tanque de igualacin
o almacenamiento de aguasnegrasydispone,
adems, de im volumen adicional para aguas
lluvias. El agua pasa luego por una cmara
de cribado, donde quedan retenidos slidos
mayores como papeles, plsticos y similares.
Por bombeo, el agua pasa despus a tanques
desarenadores, donde se retienen partculas
mecnico y recibe el nombre de tratamiento
primario (vase figura 19.8).
1 tratamiento secundario es de carcter
biolgico y para l se utiliza el proceso de
los lodos activados. All, una masa de micro-
oiganismos (hongos y bacterias), aclimatada
previamente, ataca la materia orgnica y la
 Laeontaminarin de! agua / 365
364 / Fundamentos delimnologa neotwpical

Tabla 19.4 Mtodo de clasificacin de la calidad del agua

a. Clasiricadn de los organismos en grupos

Grupo Organismos

1 Algas verdeazules, algunas algas verdes, algunos rotferos

2 Oligoquetos, tiirudineos, caracoles pulmonados
3 Protozoos

4 Diatomeas, algas rojas, la mayora de algas verdes

5 La mayora de rotferos, almejas, caracoles prosobranquios, trcldidos
6 Todos los insectos y crustceos
7 Todos los peces

b. Mtodo para determinar las condiciones de la corriente

Calidad del agua Resultados

Umpia Grupos 4,6 y 7 conteniendo cada uno ms del 50% del nmero de especies
encontrado en 9 estaciones tpicamente limpias.
Semllimpia a. Grupos 6 y 7 (uno o ambos) menos del 50% y grupos 1 y 2 menos del 100%; o
b. grupos 6o 7 menos del 50% y grupos 1, 2 y 4 100%, o grupo 4 conteniendo
excepcionalmente un gran nmero de individuos.
Contaminado a. Grupos 6 y 7 (uno o amtxis) ausentes; grupos 1 y 2, 50% o ms; o
b. grupos 6 y 7 presentes, pero en menos del 50% y grupos 1 y 2 100%; grupo
Figura 19.7 Planta de aguas residuales por si mtodo de lodos activados, en Constanza (Alemania)
3 ms del 50%.

Muy contaminado Grupos 6 y 7 ausentes y grupo 4 menos del 50%.

Fuenfe; tomado de Patrick (1949,1950).
consume. Como este proceso es aerbico, se
requiere un suministro extra de oxgeno pro
porcionado por aireadores mecnicos. Bajo
estas condiciones, los organismos se reprodu
cen de tal forma, que se pueden pasar a un
tanque de clarificacindonde se sedimentan.
En este proceso se puede remover hasta un
80 o 90% de la materia orgnica.
Va que en los tanquesde lodosactivados
hay que mantener una buena cantidad de
microoiganismos para que realicen el consu
mo de la materia orgnica, parte de los lodos
sedimentados en los clarificadores secundarios
retoman al sistema por medio de bombeo.
El agua proveniente de los clarifica
dores se desiulecta con cloro si fuere nece
sario, y se vierte al final a los afluentes ms
cercanos.
Los lodos extrados de los clarificadores
secundarios y que no retornan al sistema como
semilla de microorganismo, se someten a un
proceso de secado que dura de das a semanas,
dependiendo del clima. Estos lodos secos se
pueden utilizar luego como acondicionado
res de terreno y abono para cultivos.
En el tratamiento biolgico, la bioma-
sa puede permanecer dispersa en el medio
lquido, igual que ocurre en las lagunas de
estabilizacin; tambin puede quedar fijada a
un soporte fisico como cascajo en los llamadas
lechos de contacto o jillros biolgicos, o formar
Qculos en suspensin, como sucede en el
sistema de lodos activados.
Otros tipos de tratamiento
Los procesos de tratamiento de lodos acti-
vados y filtros biolgicos son muy eficientes,
petx) su instalacin y funcionamiento son, por
lo regular, muy costosos. Por ello, se han
ideado otros mtodos, que si bien no son
tan rpidos v eficientes, significan una solu
cin viable para los pa.ses latinoamericanos,
donde todava ,sedispone ele amplios len-enos.
y lo mejor, de .suficiente cantidad de energa
solar durante todo el aiio.
Lagunus di' estabilizacin o de oxidacin;
consisten en que el oxgeno requerido para
la oxidacin de la materia orgnica es sumi
nistrado por la actividad fotosintiica de las
algas, por lo que tambin se les denomina
lagunas de folosniesis (Branco, 1984). Este
sistema fue ideado desde principios del siglo,
peix) solo comenz a tener auge a partir de
la dcada del cincuenta.
Una laguna de oxidacin o de fotosn
tesis requiere grandes reas, ya que el perodo
ce retencin del agua es largo (ms o menos
dos semanas) para que haya tiempo siificiente
para la accin descomponedora de losmicro
organismos. Como la base del proceso es la
fotosntesis, la profundidad de la Laguna debe
ser menor que 1.5 m. para que los i-aycs del
Sol penetren en toda la columna de agua.
Lasaguas {[ue van a ser tratadas deben
sufi irun procesopre\'iode decantacin, para
facilitar la actividad de descomposicin mi
crobiana en las lagun.as propiameiue dichas.
All, la materia orgnica es transformada en
dixido de carbono, sales minerales y agua.
El dixido de carbonoy lassalespropoitioniui
la base parael desarrollo masivo de algas, las
tales pjudiiceti el oxgeno necesario para
oxidar la materia orgtiiica. La base del pro
ceso es mantener el sistema trabajando activa
mente en un ciclo fotosntesis-respiracin.
El elluente final de las lagunas tienen
un color verdoso jor la gran cantidad de
algas. Este podra ser utilizado para regado
366 / Rindamentos de limnologa rteolTopical
La conlamiiiacin del agita / 367

Tratamiento primario Digestor Tratamiento secundarlo

Desage ciarificado
o o o o o
- o o o o o-
Aguas |. =1 o o o o o
IIINIMINllirw Salida ai ro
negras cmara Sedimentador Decantador i Cmara Decantador o quebrada
de cribado de arena primario de aireacin secundario

Lodos activados

Figura 19.8 Tratamiento de aguas residuaies por lodos activados

a>
Fuente: tomada de Branco (1964). c o
o> c
O) ffl

en agriail tura o vertido a lagunas artificiales,
aprovechando depresiones del terreno. All,
el proceso de remocin de nutrientes podra
continuai se con vegetacin acutica y crearse
ambientes propicios para cultivo de peces y
refugio de aves aaiticas.
Las plantas acuticas en el control de la
contaminacin: a causa de la capacidad que
poseen las plantas acuticas para asimilar y
retener contaminantes, se han comenzado a
utilizar para detectar la calidad de efluentes
industriales y para removerlos de lagunas
donde han sido previamente vertidos. Joseph
(1976) analiza la utilizacin de estanques o
lagunas donde se vierten aguas industriales
mento humano. Tambin se pueden fennen-
tar y producir biogas. con rendimientos basta
de 0,34 m' por kilo de plantas desecadas. La
llgtira 19.9, de manera esquemtica, muestra
el complejo que podra establecerse alrede
dor de fbricas y poblados, donde las aguas
podran ser lepuiadas con plantas acuticas y
sus subproductos ser utilizados como abonos,
biogas, rcciqieracin de materias primas y
aun alimento para animales. .Son muchas las
industrias y poblaciones alrededor del mun
do que utilizan esta tecnologa como medio
para depurar aguas de desecho, jior lo que se
constituye en un mecanismo barato, de fcil
manejo y rentable. O iZ

y se siembran luego jacintos o buchn de Algunos valores de remocin de me 11

agua (Ekhtwrniacrassipes). Estasplantas tienen
la capacidad de extraer sus contaminantes,
transformarlos metablicamente y almacenai-
los a lo largo de su extenso raigambre.
l.os industriales tambin tienen la posi
bilidad de recobrar gi-ancantidad de materias
tales pesados obtenidos por cientficos de la
Nasa (Jseph, 1976) por hectrea de jacintos
en 24 horas son los siguieiiies; plomo, 212 g;
mercurio, 200 g; cadmio, 300 g: cobalto,
340,8 g; nquel, 300 g; plata, 263.4 gy estron
cio, 326,8 g. Tambin los cientficos pusieron 3
D.
-

primas como plata, mercurio, nquel, cadmio a pmeba la remocin de leles, y obtuvieron O
"O

a

y otros, por medio del procesamiento ade
cuado de las plantas acuticas que los han
absorbido.
Si las plantas no poseen sustancias txi
cas pueden utilizarse para gi-an variedad de
usos, como acondicioiiadoras de terrenos de
aiJtivo, alimento para animales y aun para ali
un rendimiento de 160 kg por ha de jacintos
en 42 h. Igualmente, se hicieron pruebas para
extraer el insecticida conocicln como meninfos y
lograron un remliniieiiio entre 87 y93 mgen
2 semanas y sin dao aparente de la planta.
La ventaja de estas experiencias para
el trpico es t|uc el jacinto de i\gun(Ei(lhonia
368 / Fundamentos delimnologa neoirapicnl Laconamiiiacin del agua / 369

Tabla 19.5 Eficiencia en ia remocin de contaminantes con Eichhornia crassipes sn la planta Imusa,
crassipes) es una planta que se desarrolla tculo: Aqiifitir Wt'i'ds-Eivdirrile ir Cultvale,
Rionegro (Colombia), entre 1990y 2001
muy bien con un amplo rango de latitud y analizan de forma amplia los benencios de
altura sobre el nivel del mar. PisHa slratiotes las plantas acuticas cuando son manejadas Parmetros Afluente Efuente Edena (%)
(lechuga de agua) es otra especie en experi bajo conin)!.
mentacin y que parece ser prometedora en Kstos mismos priiK"i|)ios ])ucden utili- Caudal (L/s) 3.7 2,3 .

la purificacin de aguas industriales. FIrez zar.se para de])urar aguas negt as de pequeas Temperatura (C) 22.5 21,0

(1990) trabajando con Ekhhuna en canales poblaciones, en cuvo caso el heneficii) mayor Turbiedad (UT) 60,0 2,8 95,3
receptores de coniaminacin de una fbrica sera la remocin <lel nitrgeno v del fsfo Slidos totales 911,0 310,0 66.6
de recipientes de aluminio, encontr una ro, pudindose utilizar posteriormente las Slidos suspendidos 89,0 1,0 98,7
remocin de ms del 90% de metales pesados plantas cosechadas como abono. La ventaja Slidos suspendidos voltiles 27,0 1.0 96,2
(Roldan, 2002, presenta una sntesis de este de este pnxeso .sera, adems, la remocin de PH 8,25 4,15 50,3
pitjceso que est en funcionamiento desde bacterias patgenas con ma eficiencia hasta Hierro total 2.6 1,25 52,0
1990). La figura 19.10 muestra os canales del 80%- o ms cu 21 horas (Ksieves. 1988). Cloruros 275,0 55,0 80,0
cubiertos por Eichhornia crassipes utilizada Recieniemente se est implementando Fsforo total 0.34 0,20 41,0
para dicho tratamiento; la tabla 19.5 muestra el uso de Eichhornia v l'Lslia como medio para N-amcniacal 0.77 1,68 55,8
algunos datos de eficiencia en la remocin de remover metales pesados y nutrientes del DBOg 13,6 10.3 24,42
contaminantes en el sistema mencionado. agua. Su utilizacin es muy prometedora para DQO 39.6 47,5
75.5
Las plantas acuticas tienen, pues, sti tratar efluentes industriales o de pequeas 77,4
Detergentes 3,28 0,74
lado positivo. Batesy Hentges(1976)en su ar poblacione.s, o tami)in, para complementar
Aluminio 54,2 10,7 80,2
Cromo 0,24 0,002 91.6
Cobre 0,188 0,006 96.6
Nquel 0,215 0,021 90,2
Plomo 0,378 0,241 36,2

Fuente: tomada de Roldan (2002).

el tratamiento biolgico o secundario, cuyos desarrollo de extensos pastizales que pueden

efluentes an salen cargados con altas con
centraciones de fosfatos y nitratos que iran
a eutrofizar de nuevo lagos, ros y embalses.
Roldan y lvarez (2002) discuten el uso del
jacinto de agua para la depuracin de aguas
residuales y proponen opciones para el reuso
de la biomasa producida.
Ou'os mtodos de tratamiento de aguas
negras o industriales biodegradables es va
ciarlas directamente sobre un terreno. Para
ello se construyen desages que permiten la
infiltracin del agua en el terreno arenoso.
Los nutrientes provenientes de la descom
p posicin de la materia orgnica favorecen el
ser utilizados para engorde de ganado. Esta
prctica ha sidoutilizada por aosconlos des
ages de la dudad de Melbouine (Australia)
donde se tratan los desechos de una pobla
cin de 1.700.000 habitantes (Branco, 1984).
Existen igualmente reportes de este tipo
de tratamiento en Estados Unidos y Brasil,
donde lo usan como solucin econmica y
rentable desde el punto de vistade pastoreo.
Esta solucin requiere grandes extensiones
de terreno permeable y debe pres'enirse la
contaminacin de fuentes de agua super
ficiales y subterrneas; es ideal para zonas
ridas o semiridas en el trpico.

^aaimairi

Figura 19.10 Tratamiento de aguas residuales en ia fbrica de Imusa, Rionegro (Coiombia)


Microbiologa acutica
En este texto y en particular en los captulos
relacionados con los ciclos de los elementos
(principalmente nitrgeno, fsforo, hicno y
azufre), se ha discutido el papel que ios mi
croorganismos, en especial ciertas bacterias,
desempean enlatransformacin ydescom
posicin de la materia orgnica y mineral en
el medio ambiente. Sin embargo, .se ha con
siderado importante dedicar este captulo al
tema de la microbiologa acutica, con el fin
de discutir un poco ms acerca de la ecologa
de dichos microorganismos, los mtodos de
muestreo en el aguay la interpretacin de los
resultados.
Requerimientos
fisicoqumicos
para el desarrollo
de los microoi^anismos
El desarrollo de los microorganismos en el
agua est ntimamente ligado a las condicio
nes ambientales en las cuales viven, desta
cndose en particular, la temperatura, elpH
y el oxgeno.
La temperatura
Es uno de los factores ambientales ms im
portantes que infiuyen en la proliferacin y
supervivencia de los microorganismos. A me
dida que la lemperatuia aumenta, se incre
mentan tambin .sus reacciones cnzimlicas
y las tasas de reproduccin. Sin embargo, lo
anterior tiene un lmite, donde las protenas
y los cidos nucleicos se pueden inactivar de
manera irreversible.
De la misma matiera, bajas temperatu
ras limitan el crecimiento hasta su detendn.
As pues, para cada organismo existe una
temperatura mxima, por encima del cual
no es posible el crecimiento; una mnima, por
debajo de la aial no tiene lugar la prolifera
cin, y una ptima, en que se produce el cre
cimiento ms rpido. Dentro de estos lmites
se encontrarn organismos estenotrmicos y
curitrmicos, dependiendo de la especie.
Tambin existen las denominaciones de
psicTfilo para designar aquellos organismos
que tienen su punto ptimo de desarrollo a
bajastemperaturas; mesfilos, los que lo tienen
a temperaturas medias (ms o menos entre
20 y 40 "O; y tennfios, cuyo punto ptimo
est por encima de los 40 "C.
En las aguas termales del parque Yellotv^
stone se han detectado crecimientos masivos
de algas fotosintticas (principalmente cia-
nobacterias y bacterias verdes). Un aspecto
an no estudiado en el trpico americano es
la presencia de bacterias en los numerosos
termales azufrados existentes a lo largo de la
cordillera de los Andes. Posiblemente las bac
terias sulfrirosas como Thiapedia harn parte
de la flora microbiana all presente.
Se ha obseivado que, en general, losor
ganismos procariiicos son capaces de crecer
a temperaturas ms altas que los eucariticos;
igualmente, pueden crecer mejor a altastem
peraturas los organismos no fotosintelizado-
res. Estudios ecolgicos de mianorganismos
que viven en aguas termales han demostrado
velocidades de reproduccin exlraoidinaria-
mente rpidas, con tiempos de duplicacin
de entre 2 y 7 h. Bacterias termfilas son,por
ejemplo,BaciUiis, Clostridiwn, Thermoaelinomy-
ces y Methanobacteriiivi.
Bacterias termfilas que se encuentran
en manantiales de aguas con temperaturas
superiores a 55 "C tambin se han detectado
en calentadores domsticos e industriales. Se
cree que ellas pueden resistir estas altas tem
peraturas a causa de la naturaleza de su mem
brana celular, conformada por cidos grasos
saturados que forman enlaces hidrofbicos
mucho ms fuertes que los cidos grasos
insaturados.
ElpH
Cada organismo tiene un lmite de pH dentro
del cual su crecimiento se hace posible. La
mayora de los ecosistemas acuticos natura
les tienen un pH que osdla entre 5 y 9. Muy
pocas especies pueden crecer a pH inferiores
a 2 o superiores a l.
Existen cierto nmero de bacterias aci-
dflas obligadas, incluyendo diversas espe
cies del gnero Thiobarllus ydos bacterias que
tambin son termfilas de los gneros Sulfo-
obs y Thermoplasvm. En las minas de cobre
de Utah se extrae este mineral utilizando la
bacteria Thiobadllusfenooxidans. Elaguacida
es bombeada a lo alto de la pila donde se
recupera el cobre.
Se ha encontrado tambin que ciertos
arroyos drenados de minas de carbn, poseen
altos valores de hierro ferroso. A valores de
pH bajos, el hierro ferroso no se oxidaespon
tneamente en el aire, pero Thiobacilliis ferro-
oxidans lleva a cabo la oxidacin. El hidrxido
frrico insoluble se precipita formando una
costra amarilla llamada "nio amarillento"
Microbiologa cutica / 371
por los mineros. En pantanos naturales,
la oxidacin del hierro ferroso tambin se
lleva a cabo mediante la participacin de
bacterias oxidantes de los gneros Gallionella
y Leplolkrix.
Merece consideracin especial el hecho
de que, aunque se encuentren microorganis
mos en hbiiatsdentro de lmitesmuyamplios
de pH, su pH interior se conserve alrededor
del punto neutro. As, en un ambiente cido,
un microoiganismo puede mantener su pH
cercano a la neutralidad, bien sea evitando la
entrada de H^o expelindolos activamente
tan pronto como entran. La pared celular
debe tambin poseer algn tipo deadaptacin
paraproteger elcitoplasma delos cambios de
pH del medio.
El oxgeno
. .
Si bien es un gas esencial en la respiracin
de la mayora de los seres vivos, para ciertos
organismos anaerbicos puedeser letal. Los
ambientes de alto potencial de reduccin o
anaerbicos, como cienos y sedimentos de
lagos y ros, se deben a la accin de ciertas
bacterias que consumen el oxgeno durante
la respiracin. Si no hay una fuente que lo
sustituya, estos ambientes permanecen anae
rbicos. Las bacterias anaerbicas mejor
conocidas son las del gnero Closlridium y se
encuentran no solamente en suelos y sedi
mentos, sino tambin en tubos intestinales y
en alimentos enlatados. Otras bacterias anae
rbicas obligadas sonMelhatwbaclerium, BacU-
roides, Fmobactfium yRuminococcus. Reciente
mente seha encontradoquealgunasbacterias
metangenas consideradas muy sensibles a la
presencia de oxgeno, realmente no mueren
en presencia de este, sino que se inhibe su
crecimiento. Cuando mediante un agente re
ductor se extraeel oxgeno del ambiente, las
bacterias reanudan su crecimiento.
Ins lagosyembalsesprofundos presen
tan por lo regular fondos anaerbicos donde
proliferan bacteriassulfurosas yfrricas. Este
es un campo an muy poco conocido en el
neotrpico y que trae grandes repercusiones
372 / FumhinciUos de imiidogin iieoliopicfil
econmicas y tcnicas en centrales hidroelc
tricas, donde la captacin del agua se hace a
nivel de la columna de agua anacrbica. Esta
agua por lo regular est saturada de hierro
ferroso y cido sulhidrico, los cuales, por ac
cin bacteriana, causan graves problemas de
corrosin a nivel de generadores y tneles de
conduccin. Las reacciones anaerbicas que
aqu ocurren desempean un papel muy im
portante en el ciclo del azufre y del hierro.
Medio ambiente
microbiano
Investigaciones realizadas en gran variedad
de aguas demuestran que las bacterias no
estn distribuidas unifonnemente, pero s que
poseen una extraordinaria variedad, tanto
como las del suelo. Aparte de las bacterias
acuticas genuinas. cuyo propio habitat est
en el agua y solo all se pueden desarrollar
ptimamente, se pueden encontrar bacterias
enotros hbitats, porejemplo enelsuelo, por
donde lasaguas fluyen. Adems, una constan
te lluvia de ellas cae del aire ala superficie del
agua. Otras fuentes de bacterias para el agua
son los vegetales, los animales y el hombre.
Algunas de ellas poseen una gran ubicuidad y
pueden proliferaren loshbitats ms diversos
incluyendo el agua. Otras bacterias pueden
permanecer vivas enel agua solo portiempo
limitado, como sucede con las procedentes
del intestino del hombre y animales.
De acueido con la clase de habitat acu
tico, la composicin de la Hora bacteriana
difiere ampliamente, dependiendo no solo
del contenido de material orgnico e inor
gnico enella, de su pH, de la turbidez yde
la temperatura, sino tambin de las fuentes
que pueden introducir microorganismos.
La mayora de las bacterias acuticas son
heterotrficas, es decir, viven de sustancias
oignicas procedentes de material muerto,
de origen animalo vegetal (saproruas). Eln
mero de bacterias parsitas es relativamente
pequeo. Tambin seencuentran enel agua
bacterias foto y quimioautotrficas.las males
solamente necesitan nutremes inorgnicos.
Estas bacterias son capace.s tle llevar a cabo la
fotosntesis o reducir e) dixido de carbono
y sintetizar material orgnico por medio de
cnet^a qumica. M pi inier grupo pertenecen
las clorobactcrias y bacterias prpuras, y al
segundo, las bacterias del hicno y las nlirifi-
cantes. Las bacterias presentes en un cuerpo
de agua poseen a menudo inia considerable
diferencia en tamao. 1.a mayora de ellas son
mviles, por medio de flagelos o por medio
de arrastre en superficies slidas; las bacterias
pueden vivir libi-es en el agua o crecer sobre
algn sustrato slido.
Desde el punto de vista sistemtico, las
bacterias acuticas no stm un grupo homo
gneo. Sus reprcsentanle.s pertenecen a casi
lodos los rdenes de las clase.s de bacterias.
Existe una gran relacin entre la flora bacte
riana de las aguas continentales y la del suelo.
Esta relacin es ms estrecha si se considera
que las aguas que hiven c.stn constante
mente cxpuesta.s a la iiifccin desde l. No
es posible establecer una marcada diferencia
entre las bacterias de ambo.s medios.
La flora bacteriana de aguas superficia
les, en general, es ms diversa que la de aguas
subterrneas. Su composicin depende, de
todas maneras, del suplemento de nutrientes
en el agua. En corrientes pobres en nuti ienies
predominan los bacilos gram negativos no
esporulados: P.seutlomoims. Alcaligenes, Azo-
tolincler, etc. Es comn encontrar tambin
bacterias como las de los gneros CaulobacUr
y Gallionella.
Con el incremento de la euirofizadn
del agua, los leprcscntanies de las familias
Pseudomonadaceas, Bacillaceas y Entero-
bacteriaccas ganan importancia. Los bacilos
no esporulados predominan al menos en
los lagos de zonas climticas templadas y
boreales. Su proporcin relativa es mayor en
lagos eutrficos. Los formadores de esporas
raramente representan ms del 20%. En lagos
mesoirficos, el nmero de bacilos esporula
dos es mayor; constituyen del 20 al 25% de
todas las bacterias saprofitas. Su importancia
es mayor en lagos disiricos, donde pueden en estancadas. Generalmente ninguno de
algunas vecesexceder en nmero a los bacilos
no esporulados.
Microorganismos
presentes en el agua
El agua contenida en lagos, pantanos, ros,
arroyos y mares es llamada superficial, y est
sometida en mayor o menor grado a contami
nacin por microoiganisniosprovenientesdel
agua amiosfrica (precipitacin), de corrientes
superficiales y de todos los desechos o verti
mientos deliberados que se hacen en ellas. Las
poblaciones bacterianas, por tanto, difieren en
nmero y calidad, segn la pi-ocedencia del
agua, su composicin de elementos nutritivos
y las condiciones biolgicas, climatolgicas y
geogrficas.
Las bacterias que se encuentran en el
agua pueden agioiparsc en ues clases: bacte
rias naturales del agua, bacterias del sueloy
bacterias de origen intestinal. Entre las bac
terias naturales del agua, las ms comunes
son las del genero Pseudomona {K fluoresceru
y P aeruginosa), que producen un pigmento
soluble en agua, dando a esta fluorescencia
verde, y varias especies de los gneros Se-
rralia, Flavobacterium y Chromobaclerixm, que
producen en el agua pigmentos insolubles
de color rojo, amarillo-anaranjado y violeta,
respectivamente. Estas bacterias naturales del
agua se consideran generalmente no pat
genas para el hombre. Sin embargo, algunas
de las formas fluorescentes que sobreviven a
procesos de purificacin causan sabores extra
os en productos alimenticios. Las bacterias
provenientes del suelo se encuentran en el
agua principalmente durante las pocas de
lluvia e inundaciones. Ellas no viven mucho
tiempo fuera de su ambiente natural y se
eliminan por sedimentacin de la turbiedad
que las acompaa. Entre las especies msco
munes se encuentran las del gnero Bacillus
(. cer-eus y B.subtilis), grampositivos, aerbicos
productores de esporas y las de subgnero
Aerobacillus {B. maceraus y B. polymyx), con
esporas y facultativos. Spliaerotilis dichotomus,
una de las bacterias en forma de filamento,
sueleencontrarse tanto en aguaslimpias como
estos organismos tiene importancia sanitaria
en el agua.
Microbiologa acudlka / 373
Entre los organismos de origen intes
tinal se encuentran los provenientes de la
flora normal del intestino del hombre y de
los animales de sangre caliente y se consi
deran indicadores de contaminacin. Entre
estos se pueden enumerar los siguientes: los
bacilosdel gnero Clostiidium, grampositivos,
formadores de esporas, anaerbicos yproduc
tores de gas; loscocosdel gnero
grampositivos, y los bacilos gramnegaiivos
no esporgenos de los gneros Eschenchia,
Entervbacter y Pmteus.
Los bacilos del gneroClostridium como
C. sporogenes y C. per^nges se encuentran en
el intestino delhombre yios animales, en las
aguas cloacales y enel suelo. Por su amplia
distribucin yresistencia al tratamiento, estas
bacterias esporgenas son indicadoras de
contaminacin tarda de las aguas con mate
rias fecales. La presencia de Streptococcusfe-
calis en las aguas es indicio de reciente con
taminacin,yaque estosorganismos mueren
rpidamente fuera del cuerpo humano. br
esta razn, su ausencia en el agua no puede
considerarsecomo basede segundad.
Entre las bacterias gramnegath-as que
no forman esporas y se encuentran frecuen
temente en el agua se pueden citar; Proleus
vidgaris, P. mirabiles, Rxnotganni, Escherichia
cali, Enlerobacteraerogenes, Gebelia yAerobacter.
En los anlisis rutinarios de laboratorio no
se acostumbra diferenciar las especies,ya que
se les considera a todas, en forma colectiva,
como miembros delgrupo coliforme, yseles
da la misma importancia desde el punto de
vista sanitario. La determinacin de la presen
cia del grupo coliforme constituye el indicio
ms serio y fidedigno de contaminacin, as
como de la eficacia de la purificacin y de la
potabilidad del agua.
Ecologa microbiana
Los entornos acuticos tpicos como ros,
lagos, estanques y manantiales difieren con
siderablemente en sus propiedades qumicas
y fsicas, y por tanto, no es raro que tambin
varen los microorganismos que habitan en
374 / Fundamentos de limnologa neotropical
ellos. A continuacin, se presentan algunos
ejemplos de las bacterias ms representativas
y el papel ecolgico que ciunplen en estos h-
bitats acuticos.
Bacterias prpura sulfurosas
Las bacterias prpura depositan azufre y lo
oxidan en sulfato. Son morfolgicamente
diversas y algunas pueden estar rellenas de
grntilos de azube en ambientes ricos de sul-
fiiro. Se encuentran comnmente en zonas
anaerobias de lagos,as como en manantiales
sulfurosos, y son fcilmente visibles como
grandes masas ogrupos porsucolor prpura.
La mayor cantidad de bacterias prpura se
encuentran en las profundidades de ciertas
clases de lagos, donde se dan lascondiciones
para sudesarrollo. Si hay condiciones anae-
rbicas estables, suministro suficiente de HgS
y el agua del lago es suficientemente clara
para permitir el paso de la luz penetre hasta
lazona anaerbica, sedesarrolla unacapa de
bacterias prpura. La actividad fotosinttica
deestas bacterias puede convertirse enfuente
importante de materia oi^nica en el ecosis
temadel lago.
Bacterias oxidantes
del azufre
Algunas bacterias soncapaces de crecer me
diante lautilizacin decompuestos deazufre
reducido; entre estas tenemos un grupo di
verso de microorganismos como los gneros
Thiobacilos y Beggiatoa.
El gnero Thiobacilos contiene bacterias
gramnegativascon flagelo polar que derivan
su energa de la oxidacin del azufre elemen
tal, sulfiiros y tiosulfato. El azufre se oxida a
sulfiloy el sulfilose oxida a sulfato. Eltiosul
fato se desdobla en sulfuro y sulfito; el sulfilo
se oxida a sulfato y el otro tomo de azufre se
convierte en azufre elemental. La oxidacin
del S forma iones sulfato e hidrgeno, lo que
produce una disminucin del pH.
Los organismos del gnero Beggiatoa se
encuentran en la naturaleza en hbitats ricos
en HjS, por ejemplo, manantiales sulfurosos,
lechos de algas marinas en descomposicin,
capas de lodo de lagos y aguas contaminadas
con residuos orgnicos. En estos hbitats,
los filamentos de Beggiatoa estn llenos de
grnulos de azufre. Estos organismos pueden
oxidar el HjS a S y despus a SO]J'.
Un hbitat interesante de Beggiatoa es
la rizsfera de plantas como el arroz u otras
acuticas de pantano que viven en terrenos
anegados y, por consiguiente, anaerbicos.
Beggiatoa y bacterias filamentosas relaciona
das pueden dificultar la sedimentacin de lo
dos en las instalaciones de tratamiento de
aguas residuales. Este problema se conoce
como azolve, y si se presenta, las aguas resi
duales no quedan tratadas apropiadamente
porque el efluente an conserva un elevado
contenido de OBO--
Bacterias redactaras de sulfato
Las bacterias leductoras de sulfato estn dis
tribuidas ampliamente en ambientes acuticos
y terrestres que se convierten en anaerobios
por procesos activos microbianos de descom
posicin. El gnero bacteriano mejor conocido
es Desulfovibrio, comn en hbitats acuticoso
en terrenos inundados que contienen abun
dante material orgnico y niveles suficientes
de sulfato. El principal gas voltil del azufie
es el cido sulfhdrico, que se forma funda
mentalmente por la reduccin bacteriana
del sulfato.
Las bacterias desempean importan
tes papeles en los dos aspectos del ciclo del
azufre, los oxidantes y los reductores. Las
bacterias oxidantes de azufre y sulfuros pro
ducen sulfato, a menudo en forma de cido
sulfrico, por lo que son responsables de la
acidificacin del ambiente. Las bacterias re-
ductoras de sulfato lo utilizan como receptor
de electrones en la respiracin anaerbica y
producen sulfuro de hidrgeno, el cual es
txico y reacciona con varios metales del sue-
lo. La reduccin de sulfato es, por tanto, un
proceso biogeoqumico de importancia.
Reduccin y oxidacin
bacteriana del hierro
El hierro es uno de los elementos ms abun
dantesen la corteza terrestre, peroesun com
ponente relativamente menor en los sistemas
acuticos, por su insolubilidad relativa en el
agua. Se encuentra en dos estados de oxi
dacin: ferroso (Fe^^) y frrico (Fe"*^^), y esta
situacin depende de maneraimportante del
pH y el oxgeno.
Aunque el hierro ferroso es bastante
insolubleen agua, es considerablemente ms
soluble queelfrrico, de manera quelareduc
cin bacteriana de frrico a ferroso produce
alguna solubilizacin de este en la naturaleza.
Lareduccin del frrico por bacterias anaero
bias esmuy comn en los terrenos anegados,
pantanos y sedimentos de lagos. El movi
miento de aguas freticas ricas en hierro, de
cinagas anaerbicas o de terrenos anegados,
puede producirel transporte decantidades de
hierro ferroso. Unavez estas aguas cargadas
llegan a lasregiones aerbicas, el hierro ferro
so se oxida rpidamente, en forma espont
nea en compuestos frricos,que se precipitan
hasta formar depsitosde colormarrn. Un
tipo de depsito de hierro, el llamado hierro
de las turberas, se forma como resultado de la
actividad de las bacterias reductoras de hierro
frrico as: en el suelo de la turbera saturado
de agua, bacterias aerobias facultativas lo re
ducen a ferroso, queesim estadoms soluble;
el hierro ferroso se va lixiviando al rea de
drenaje que rodea la turbera donde ocurre la
oxidacin, biensea espontnea o pormedio
de bacterias oxidantes como Gallionella o
Leptotrix, y se forma el depsito de hidrxido
frrico insoluble.
Oxidacin del hierroferroso en pH cido;
el paso de ferroso a frrico en pH cidos es
lento, pero Thiobacillus ferrooxidans es capaz
de catalizar esta reaccin. Estas bacterias son
finecuentes en drenajes cidosde minasde car
bn y manantiales cidos; son responsables
Micwbiologia acutica / 375
de la mayora del hierro precipitado con pH
cido. El T.ferrooxidans vive en ambientes en
que el cido sulfricoes el dominante y estn
presentescantidades de sulfato. Porejemplo,
la pirita (FeSj) no precipita como hidrxido,
sino como un complejo de sulfato mineral
denominadojarosita HFcj (SO^ljfOHg), pre
cipitado amarillo responsable del fenmeno
llamado nio amarillo por los mineros.
La mezcla de las aguas ridas de las mi
nas con las naturales de ros y lagos, produce
deterioro en su calidad, pues tanto el cido
como los metales disueltos son txicos para
la vida acutica. Tales aguas tampoco son
adecuadas para consumo humano ni para
uso industrial.
Bacteriashetertrofasquepredpitandhierro:
las bacterias comnmente llamadas bacterias
del hierro constituyen im grupo morfolgica
yfisiolgicamente heterogneo con ^gunas
especies de difcil cultivo en laboratorio. Tie
nen un inters especial en la microbiologa
del agua, porque pueden causar alteraciones
en la calidad. Su crecimiento y desarrollo en
gran escala en los sistemas de distribucin se
manifiesta por la perturbacin y alteracin
del agua: pueden causar olor y sabor des
agradables, ytambin estn asociadas coii la
tuberculizacin y corrosin de las tuberas,
reduciendo o impidiendo el flujo hidrico.
Este grupoincluye tanto microoiganismosqui-
miolitotrftcos como quimioorganotrficos.
Entre los quimiolitotrficos se pueden citar
las bacterias filamentosas que comprenden
los gnerosCrenothrixySphaerotillus,
^2j.2^jgj*2ados por losarreglos filamentosos
de sus clulas, envueltas por una vaina, y el
gnero Gallionella constituido por bacterias
unicelulares, reniformes ocurvadas quesegre
gan filamentos largos (apndices) en forma
de cintas entrelazadas, a partirde hidrxido
frrico [Fe(OH)'] en sus secreciones muci-
laginosas.
Entrelosmicrooiganismos quimioorga
notrficos estnlasbacterias pieripitadoras de
hierro, quenolooxidan, pero pueden indirec
tamente causar su deposicin. Estas bacterias
obtienen energa a partir de la oxidacin de
sales orgnicas de hierro, liberando este ion.
376 / Fundamenlos de limnologa neolropical
que se precipita en forma de hidrxido frri
co; pero cuando se comparan con las bacterias
filamentosas, la produccin de xido frrico es
menor. Estas bacterias heterotrbcas tambin
estn implicadas en la alteracin de la calidad
organolptica del agua y en los problemas de
corrosin de las tuberas.
Las bacterias precipitadoras de hierro
son abundantes en el suelo,pero tambin se
pueden encontraren aguas de pozos, lagos
y ros; los gneros ms representativos son
Entenbacter, Pseudomonas, Ballus, Serralia y
Corynebaclerium. Estas bacterias son normal
mente cuanticadas por medio del recuento
en placa, por la tcnica de la placa vertida,
utilizando un medio especfico que contiene
una sal orgnica de hierro, locual permitir
laformacin de las colonias ferruginosas carac
tersticas.
Algunas bacterias enelagua seconside-
ran perjudiciales porque ocasionan problemas
de olor, color oprecipitacin de compuestos
insolubles que se acumulan yreducen eldi
metro de las tuberas. Entre estas bacterias
se encuentran las ferruginosas, uno de los
organismos ms per]udiciales que se pueden
encontrar en el agua. Su papel consiste en
transformar compuestos solubles de hierro en
compuestos insolubles (hidrxido frrico), el
cual se puede depositar como unaenvoltura
alrededor del organismo, como sucede en el
SpkaewtiUus, ose segrega formando pedncu
los adheridos a la bacteria, como en el caso
de Gallionella. Estos depsitos de hierro dan
lugar a la tuberculizacin de las tuberas y del Mn^^ no es exclusiva de Leptothrix-, hay
causan graves perturbaciones en los sistemas
de conduccin yenelcaudal de agua.
Las bacterias sulfurosas son capaces
de producir reacciones muy cidas, como
sucede con ThiobaciUus, que oxida el azufre
elemental a cido sulfrico, y produce una
acidez del orden de pH 1,0, y ocasiona co
rrosin de tuberas y caeras, y daos en Estos mtodos consisten en anlisis rutinarios
maquinaria sensible. Adems, por su pro
duccin vigorosa de cido, estos organismos
pueden destruir plantas de purificacin de
aguas residuales, edificaciones portuarias,
puentes, construcciones de concreto, etc., y
causar enormes prdidas. Representantes de
estas bacterias son el Thiobacillus thiooxydans
y T.ferwoxydans.
El Destdfovibrio desulfuticans reduce los
sulfatos y otros compuestos de azufre a sulfuro
de hidrgeno.
Reduccin del manganeso
El manganeso tiene varios estados de oxida
cin, siendo Mn'^'* y Mn^^ las formas ms (APHA, AWWA & WPCF, 1995).
estables y biolgicamente relevantes. Muchos
microorganismos quimioorgantrofos llevan
a cabo la reduccin anxica de Mn'*"' a Mn*^.
Las bacterias Shewanella pulrefaciens y S. onei-
densis crecen anxicamente sobre acetato
y otras fuentes de carbono no fermentable
usando Mn^"* comoaceptor de electrones.
Oxidacin del matiganeso: el mangane
so es oxidado a pH neutro por unas pocas
bacterias, siendo la ms comn Leptothrix
discophora. El gnero Leptothrix pertenece a las
bacterias con vaina, las cuales son organismos
filamentosos. Son frecuentes en hbitats de
agua dulce ricos en materia orgnica como
corrientes de agua contaminada, filtros de
percolacin y plantas de lodos activados.
En hbitats donde hay hierro reducido, o
compuestos de carbono, las vainas pueden
quedar recubiertas de hidrxido frrico o de
xido de manganeso. La precipitacin del
hierro probablemente se deba a reacciones
qumicas, pero algunas bacterias con vaina
oxidan a xido de manganeso. La oxidacin
otras bacterias, as como hongos y levaduras,
que pueden realizar este proceso.
Mtodos de anlisis
bacteriolgicos
para determinar la presencia de coliformes
en el agua. Las bacterias coliformes no son
patgenas, pero se asocian a menudo con
organismos que s lo son, convirtindose en
un claro ndice de seguridad bacteriolgica
de un cuerpo de agua. Las bacterias colifor-
Miaobiologaacutica 377
mes viven normalmente en los intestinos del volumenque vaa ser inoculado. muestras
hombre y otros organismos de sangre calien muy contaminadas se deben hacer diluciones
te. Estas bacterias son ms resistentes que las mayores (10"^, 10"' y 10"^). El examen serea
bacterias patgenas; por ello, su ausencia en lizaen dosetapas(pruebapresimtiva yprueba
el agua es un ndice de que el agua es bacte confirmativa) de realizacin obligatoria para
riolgicamente segura para la salud humana. toda muestra de agua.
Para determinar la calidad bacteriolgica del La toma de la muestra de agua en el
agua se utilizan varias tcnicas, entre las cua campo (embalse, ro o quebrada) debe ha
les, las ms usadas, son el mtodo de filtro de cerse a unos 20 cm de profundidad, evitando
membrana y la tcnica de sustrato definido remansos y cercana a orillas. De cada sitio
elegido se toma una muestra utilizando fias
cos de vidrio previamente esterilizados, de
boca ancha y con capacidad aproximada de
Mtodo de fermentacin 100 mL. Unavez tomada la muestra, se rotula
en tubos mltiples y se transporta refrigeradaal laboratorio don
de del}eprocesarseantes de 24 horas. Enl,y
Elmtodo de fermentacin en tubos mltiples siguiendo la tcnicade lostubosmltiples, se
determina la presenciay el nmero de bacterias homogenizan, se hacen diluciones de 10' y
coliformes mediante la siembra de una serie 10"' ensolucin salina depeptona yse reali
zan laspmebas presimtiva y confirmativa.
de porciones de un volumen determinado de
Laprueba presuntiva consiste en ino
muestra en tubos que tienen un medio fa
cular volmenes determinados de la muestra
vorable de cultivo. El mtodo de los tubos
mltiples se basa en leyes de probabilidades (10; 1; 0,1; 0,01) en series de tres tubos de
y se utiliza para obtener una estimacin del caldo lactosado, quesoninoculados a 35"C
durante 24 a 48 h. La produccin de gas en
nmero de bacterias en una muestra que se
expresa como el nmero ms probable (NMP). el medio de cultivo indica una prueba pre
simtiva positiva para coliformes.
La determinacin del NMP de coliformes
Dependiendo del nmero de colifor
en una muestra se efecta a partir de la tc
mesesperado, se puedenprepararlasseries
nica de los tubos mltiples. Esta se basa en el
principio de que las bacterias presentes en de tubos indicadas en la tabla 20.1
La pruebaconfirmativa consiste en el
una muestra pueden separarse unas de otras
traspaso de cada cultivo de la prueba pre
por agitacin, resultando una suspensin
suntiva, a tubos con caldo lactosado verde bilis
de bacterias individuales, uniformemente
distribuidas en ella. brillante (CLVBB) y se incuba a 35 C de 24
Consiste en la inoculacin de volme a 48 h. La produccin del gas en este medio
indica una prueba confirmativa positiva para
nes decrecientes de la muestra en un medio
coliformes. Fra mayor informacin sobre
de cultivo adecuado para el crecimiento de
las bacterias investigadas; cada volumen es esta tcnica consltense APHA, AWWA &
WPCF (1995).
inoculado en ima serie de tubos. Por medio de
soluciones sucesivasse obtienen inculos, cuya La tabla 20.2 muestra los criterios utili
zados por la Organizacin Mundial de la
siembra da lugar a resultados negativos, al
menos en un tubo de la serie inoculada. La Salud OMS (1978) para clasificar las
aguas de acuerdo con el NMPde coliformes
combinacin de resultados negativos y posi
tivos permite estimar la densidad original de totales en 100 mL. La importancia de los
anlisis microbiolgicosradica no solamente
las bacterias (NMP), debido la aplicacin de
clculos de probabilidades. Para anlisis en la potabilidad del agua para uso doms
tico, agrcola o industrial, sino que tambin
de agua se utUiza el factor 10 de dilucin, ino
culndose mltiplos o submltiplos de 1mL tiene enormesaplicaciones en la limnologa.
Muestras de agua que presentan valores ele-
de muestra en seres de tres tubos para cada
378 / Fundamentos delimnologa neolropical Microbiologa acutica I 37Q

vados de coliformes totales, indican entrada
de aguas residuales domsticas al ecosistema
y, por tanto, riesgo de eutroFizacin.
Tcnica de membranafiltrante
(0,22 a 0,45 pm de dimetro) que pueden
retener los microorganismos. Las bacterias
atrapadas en los poros pueden crecer lo-
calmente y formar una colonia observable
a simple vista. Se supone que en cada poro
entr solo una bacteria. La filtracin se realiza
les. El medio de cultivo debe
ser especfico para la bacteria Tapas de caucho
que se desea cuantificar: los
medios de cultivo pueden ser
slidos (con agar) o lquidos. Si
son lquidos, deber colocarse i RItro de aire

(APHA, AWWA &WPCF 1995) con un dispositivo (embudo de filtracin) dentro de la placa de petri una Tapa plstica
estril, que puede ser plstico, de vidrio almohadilla absorbente atxica
Fundamentos del mtodo: la tcnica se funda o de acero inoxidable (vase figura 20.1), (pad) que absorba el medio de
montado sobre un frasco receptor con im cultivo lquido. Embudo de filtracin
menta en la filtracin de un volumen conoci
do de la muestra o de sus diluciones, a travs soporte para la membrana de filtracin. La
de una membrana de poros muy pequeos esterilizacin del equipamiento se hace por Tcnica
ebullicin (30 min), por autoclave (121 "C,
de membrana de
Tabla 20.1 Relacin entre densidad esperada de
20 min) o por luz ultravioleta UV (para
coliformes y diluciones efectuadas en tubos los filtros de vidrio y plstico). El sistema de filtracin para
filtracin se completa con una bomba de coliformes Membrana
Densidad esperada Series decimales succin. Existen soportes de filtracin que totales y fecales Soporte de membrana
de coliformes permiten conectar 3 a 5 filtros en serie a una Base del soporte
(termoiolerantes)
nica bomba. Estos permiten procesar varias
2-542 10,1 y 0,1 mL Ajuste del soporte
muestras simultneamente. El procedimiento es el mismo
20-5.420 1,0,0,1 y 0,01 mL al frasco colector
Antes de la filtracin, se preparan los que el de membrana filtrante,
200-54.200 0,1,0,01 y 0,001 mL medios de cultivo, y despus de esterilizados Tubos para conexin
excepto por el medio de cultivo a la bemba de succin
2.000-542.000 0,01:0,001 y 0,0001 mL se vierten en placas de petri, tambin estri- y la temperatura de incubacin.
Pra coliformes totales se usa el
Tabla 20.2 Ciiteros utilizados por la Oli^S (1978) para la clasificacin de las aguas de acuerdo con el medio agar endo less, y se incuba
nmero ms probable (NMP) de coliformes totales en 100 mL a 37 "C. Para coliformes feca Frasco colector
les (termotolerantes) se usa el
N." clasificacin NMP de coliformes medio m-FC agar y se incuba a
totales 44,5 C. Puede usarse tambin
el m-caldo lauril triptosa para Figura 20.1 Componentes de un equipo de fittio de membrana
Calidad bacteriolgica que no exige ms que un simple 0-50 membrana filtrante, siguiendo
tratamiento de desinfeccin las tcnicas europeas. El xito
Calidad bacteriolgica que requiere la aplicacin de mtodos 50-5000 del mtodo depende del cuidadoen laprepa debe adecuarse un ambiente sin oxgeno,
habituales de tratamiento como coagulacin y filtracin racin y esterilizacin de todo el material, de
utilizndose lasJarras anaerobias.
III Contaminacin intensa que obliga a tratamientos ms activos 5.000-50.000 lascondicionesde asepsiadurante el proceso
IV Contaminacin extrema, que hace Inaceptable el agua a menos >50.000 de filtraciny de la exactitudde la tempera
que se recurra a tratamientos especiales tura de incubacin. La obtencin de datos Determinacin de coliformes
representativos depende de la seleccin del totales yfecales por la tcnica
Otros criterios seguidos para el uso del agua volumen por filtrar, y de la dilucin. de sustrato definido
Para el aislamiento y cuantifcacin de
Uso del agua NMP de coliformes /100 mL otras bacterias se utiliza el mismo procedi
miento, y se usan el medio de cultivo y las Dada la imperante necesidad de buscar al
Para bao, natacin y recreo Menos de 200 y no podr exceder esta cifra cuando estn ternativas ms rpidas de anlisis microbio-
temperaturas de incubacin correspondien
asociados con aguas negras lgicos para determinar la presencia de bac
tes. Para estreptococos fecales, por ejemplo,
Solo recreo (remo y pesca) Hasta 1.000 el medio ser m-KF agar o m-Enterococcus terias del grupo coliformey Escherichia colien
agar para clostridios: Clostridium perfrin- diferentes tipos de muestras, se han creado
Para agricultura Hasta 5.000 coliformes totales y 1.000 fecales
gens agar para estafilococos Baiid y Parker, otras alternativas de deteccin, entre ellas el
Para aculcultura Hasta 230 coliformes totales y 43 coliformes fecales etc. Para los anaerbicos, como losclostridios. caldo Fluorocult LMX, el cual permite la de-
380/ Fundamentos de limnologa neoropical
terminacin simultnea de las bacterias coli-
formes totales y E. coli. El uso de estos sustratos
denidos o cromognicos garantiza que los
resultados representen las condiciones reales
de contaminacin de un recurso hdrico.
Prtnctpio del mtodo: la calidad nutricio-
nal del caldo y el sistema amortiguador de
fosfatos garantiza alta tasa de crecimiento
de coliformes presentes en una muestra. La
deteccin simultnea de coliformes totales y
E. coli es posible por la adicin de sustrato
cromognico (X-Gal), el cual es tomado por
los coliformes totales produciendo un color
a^veidoso en el caldo. El sustrato fluoro-
gnico (MUG) es clivado por la enzima B-D
glucoronidasa, altamente especfica para la
E. coli, yes medido fluoromtricamente por
luz ultravioleta de longitud laiga (360 nm).
La concentracin de triptfano produce la
reaccin de indol para confirmar adicional-
mente E. coli.
Procedimiento: la deteccin de colifor
mes tot^M yfecales con esta tcnica se basa
en la utilizacin de 15 tubos de ensayo que
contienen cada uno 9 mL de caldo Fluoro-
^It LMX, empleando 3series de 5tubos, a
los cuales se les hacen diluciones sucesivas y
descendentes para obtener tubos negativos
y positivos, y as estimar la cantidad de bac-
reportarla como
NMP/100 mL. Acada serie de tubos se ino
pia 1mL de la dilucin correspondiente, se
incuba a 37 C0,5 de 24 a 48 h.
Lectura e interpretacin de resultados: la
determinacin cuantitativa de las bacterias
se efecta con latabla de NMP/100 mL. Pra
el recuento de los coliformes totales se leen
positivos los tubos que dan color azul y
para coliformes fecales son positivos los que
presentan fluorescencia en presencia de la
lmpara de luz ultravioleta.
Alostubos quepresentan fluorescencia
hay que agregarles 0,2 mL del reactivo de
Kovacs para confirmar la presenciade E. coli
evidenciadapor la formacin de im halofucsia
enlaparte superior del caldo de2a 10 s,que
indica formacin del indol.
Calidad bacteriolgica
del agua para diferentes
usos
A continuacin, se relaciona la calidad bac
teriolgica del agua para consumo humano
y domstico indicando que para su potabi-
lizacin se requiere solamente tratamiento
convencional, entendindose por dicho tra
tamiento los procesos y operaciones llamados
coagulacin, floculacin, sedimentacin,filtracin
y desinfeccin, los cuales deben cumplir las
siguientes reglas: coliformes totales NMP
20.000 microorganismos / 100 mL y colifor
mes fecales NMP 2.000 microorganismos /
100 mL.
Rira uso agrcola: el NMP de coliformes
totales no deber exceder de 5.000 cuando se
use el recurso para el riego de frutas que se
consuman sin quitar la cscara; para hortalizas
de tallo corto, el NMP de coliformes fecales
exceder de 1.000 cuando se emplee el recur
so para el mismo fin del literal anterior.
Para usos recreativos mediante contac
to primario (natacin y buceo): coliformes
fecales NMP 200 microorganismos / 100 mL,
coliformes totales NMP 1.000 microorganis
mos/ 100 mL.
Para fines recreativos mediante con
tacto secundario (deportes nuticos y pesca):
coliformes totales NMP 5.000 microorganis
mos/ 100 mL.
Calidad bacterial del agua
en Brasil
En vistadel amplio desarrollo de la limnologa
y sus diferentes reas en Brasil, se toma la
clasificacin del agua segn sus usos en dicho
pas, como sistema de referencia para Lati
noamrica. La resolucin Conama (Consejo
Nacional del Medio Ambiente) nmero 20,
de 1986, clasifica las aguas del territorio bra
sileo segpnsus usos, y para las aguas dulces
establece:
Agitas clase especial, destinadas a:
Abastecimiento domstico sin des
infeccin previa o con desinfeccin simple
y que no deben esur contaminadas con
excreciones.
Proteccin de las comunidades acu
ticas: ausencia de coliformes fecales.
Aguas clase 1, destinadas a:
Abastecimiento domstico con tra
tamiento simplificado.
Proteccin de las comunidades acu
ticas.
Recreacin de contaao primario (pa
ra balnearios, deportes acuticos con in
mersin).
Riego de hortalizas que sern consu
midas crudas, y de fintas sin eliminacin
de la cscara.
Cra natural o intensiva (acuacultura)
de especies para alimentacin humana.
Para riego sin restricciones: attsencia
de contaminacin con excrementos
Aguas clase 2, destinadas a:
Abastecimiento domstico con tra
tamiento previo.
Proteccin de las comtmidades acu
ticas.
Recreacin de contacto primario y
secimdario.
Riego de hortalizas y de frutales.
Acuicultura.
Para balnearios: menores o iguales que
1.000 coliformes
fecales /100 mL.
Para los otros usos citados: menores
o iguales que 200 coliformes
fecales /100 mL
Aguas clase 3, destinadas a:
Abastecimiento domstico despus
del tratamiento convencional.
Riego de rboles.
Plantas forrajeras y cereales.
Microbiologa acutica / 381
Los animales.
h/lenjores o igtmles que4.000
coliformesfecales 1100 mL
Aguas clase 4, destinadas a la navegacin:
A la armona del paisaje.
A usos menos exigentes.
Sin lmites para coliformesfecales
Microbiologa aplicada
al diagnstico
y tratamiento de aguas
1 aguaesun recurso limitado yfundamental
paralavida. Sinagua enlacantidad ycalidad
necesaria no es posible un desarrollo soste-
nible. Sinembargo, elacelerado credmiento
industrial yurbanstico haocasionado graves
problemasde contaminacin de losrecursos
hdricos, pues enmuchos casos hasido lleva
do acabo sin planificacin previa, originando
iimumerables situaciones deimpactonegativo
sobre elecosistema acutico ylasalud pblica
en general.
La efectividad para la prevencin y
control de la contaminacindel agua depen
de fundamentalmente de las medidas de con
trol yvigilancia que se establezcan, tambin
del diseo y construccin de infraestructura
de servicios pblicos como plantas de pota-
bilizacin y tratamiento de aguas residuales
tanto domsticas como industriales.
El conocimiento y desarrollo actuales
de la microbiologa ha permitidoutilizarlos
microoiganismos tanto para laevaluacin de
lascondiciones sanitarias del agua como para
laimplementacin demedidas dedepuracin
y recuperacin de la misma.
Diagnstico de la calidad
del agua
Existen muchos contaminantes del agua. No
todos son buscados cuando se examina la cali-
382 / Fundamentos delimnologa neolTopical
dad de las muestras que llegan al laboratorio:
los contaminantes especiales corresponden a
un pequeo conjuntode microorganismos, de
diferentes grupos, conocidos como indicadores
de contaminacin. Los grupos indicadores de
contaminacin de aguas se consideran impor
tantes tanto para aguas potables como para
aguas envasadas.
Es aceptable considerar los coliformcs
como el grupo mejor indicador de contami
nacin en aguas. Se consideran no solo los de
nominados coliformes totales sino los que se
conocen como coliformes fecales: en el grupo
de coliformes fecales, el microorganismo ms
importante es Escherichia coli. Sin embargo,
no se debe olvidar la importancia relativa
de grupos como: Pseudomona.'i, Enterococos,
Stapbilococcus, Aeromonas y Clostridium.
La bsqueda de microorganismos in
dicadores de contaminacin en aguas puede
abordarse pormedio de cuatro procedimien
tos bsicos: recuento en placa (no descrito en
estecaptulo), series de tubos mrUtiples yfiltracin
pormembrana (ya descrito) yprueba presencia-
ausencia. Cada metodologa es escogida de
acuerdo con la sensibilidad que se desee en
el diagnstico, el tiempo y el material del
que se disponga, la estandarizacin interna
del laboratorio de control de calidad y la
reglamentacin vigente.
La pruebapresencia-ausencia: es una me
todologa desarrollada desde hace menos
tiempo que las anteriores. Se basa en el
principio de que cuando la contaminacin es
reducida yexiste algn efecto ambiental que
evite eldesarrollo delas bacterias, es preferi
ble sembrar la muestra en un medio de cultivo
enriquecido para favorecer el crecimiento
de aquellos microorganismos presentes. La
presencia decontaminacin se evidencia por
la aparicin de metabolitos que disminuyen
el pH del medio, haciendo virar un indica
dor. El resultado positivo puede obtenerse a
las 24 h y un resultado negativo solo puede
reportarse hasta las 72 h.
Es en el campo de la bsqueda de coli
formes donde se ha intentado disearun sin
nmero de procedimientos y de desarrollar
en rapidez y sensibilidad los yaestablecidos.
La mejor aproximacin se logra obteniendo
medios de cultivo cada vez ms especficos
y enriquecidos, para que la deteccin sea
efectiva y, casi siempre, sin necesidad de con-
fnmacin. A.s pues, el desarrollo de la prueba
presencia-ausencia y la implementacin de las
lecturas con sustancias fluorescentes, como
el MUG (4-metilumbclifcril-D-glucurnido),
permiten acortar el tiempo pant proporcionar
un resultado con alto grado de precisin.
Cuando se emplea c! MUG. el resultado est
en el rango de 4 a 15 h y es positivo al ser
detectada la fluorescencia del radical 4-mctil-
umbeliferona con luz UV de 360 nm; en este
caso no se requiere posterior confirmacin de
presencia de E. cali, pues el 96% de las cepas
conocidas de este microorganismo y la tota
lidad de E. coli denominadas enleropatgenas
tienen ima enzima (la D-glucuronidasa) activa,
que acta sobre el compuesto mencionado.
Determinacin de colifagos
en muestras de agua
Diferentes tipos de fagos se han aislado de
aguas contaminadas. Existen en la literatura
muchos mtodos para aislarlos. Se determi
na que los fagos estn presentes siempre y
cuando se aislen bacterias de tipoE. co/y por
esta razn pueden servir como indicadores de
contaminacin. Actualmente, la presencia de
coliformes es el parmetro microbiolgico
ms utilizado para evaluar la calidad de! agua
y el riesgo de las bacterias patgenas. Sin em
bargo, ltimamente ha sido cuestionado, en
cuanto a su utilidad para indicar presencia de
virus y de contaminacin fecal en aguas tropi
cales, a causa de su aislamiento en aguas na
turales con poca evidencia de contaminacin
por aguas negras.
La determinacin de niveles de bacte
rifagos en el agua ha sido propuesta por
algunos investigadores como un medio para
evaluar la contaminacin del agua con dese
chos domsticos, donde pueden estar pre
sentes bacterias y virus enteropatgenos. La
determinacin de colifagos en una muestra
de agua se basa en el principio de que dadas
las condiciones de nutricin del hospedero,
temperatura y tiempo de incubacin, si hay
colifagos en la muestra, se formarn calvas
que sern visualizadas despus de determi
nado perodo de incubacin, ftira esto, vol que se propoirionc, a las aguas residuales en
menes adecuados de la muestra se inocularn,
conjuntamente con un cultivo de la bacteria
hospedera E. coli en cajas de petri con un
medio de cultivo especfico.
Los colifagos infectan y se multiplican
en las bacterias sensibles y despus de un
perodo de incubacin de 4 a 6 h, a 35 C, se
formarn reas circulares de discontinuidad
de crecimiento bacteriano (calvas), en todos
los sitios en que las bacterias fueron Usadas
por los fagos. Cada bacterifago infectante
producir en la clula 200 fagos aproximada
mente, los cuales saldrn e infectarn clulas
bacterianas vecinas. A partir de la cuenta de
las calvas formadas en el medio de cultivo, se
calcularn el nmero de fagos presentes en la
muestra.
Los microorganismos
en el tratamiento
de aguas residuales
Los procesos de tratamiento de aguas residua
les son sistemas de cultivo microbianos a esca
la industrial, en los que los materiales org
nicos de dichas aguas se convierten en COj,
CH^ y nutrientes inorgnicos. Se utilizan dos
tipos de procesos para el tratamiento de estas
aguas: anxicos, en los que los materiales
orgnicos se convierten principalmente en
metano y dixido de carbono, yaerbicos, en
los que los materiales orgnicos se convier
ten en clulas microbianas y tambin en
dixido de carbono.
Las aguas residualesentran a la planta
de tratamiento y despus del tratamiento
microbiano pueden ser vertidas a los ros o
someterse a tratamientos de potabilizacin.
Aspectos microbiolgicos
En el tratamiento de aguasresiduales se pro
Microbiologa aaitica / 383
cura repetir, en ambiente reducido y en corto
tiempo, los procesos que se verifican a lo
largo de la trayectoria de un ro con respecto
a la autopurificacin. ftira esto es necesario
la estacin de tratamiento, las condiciones
ideales que favorezcan la oxidacin biolgi
ca, las cuales se refieren principalmente a la
proliferacin bacteriana, e introduccin de
oxgeno en el casode los procesos de trata
miento aerobio-
La purificacin de aguas ricas en ma
terial oignico consiste, en ltima instancia,
en oxidacin de ese material hasta estabili
zarlo, es decir, transformarlo en sustancias
de estructura molecular simple y bajo con
tenidoenergtico. Existen dos caminos para
la oxidacin biolgica: aerobio yanaerobio,
realizados respectivamente porbacterias que
utilizan el oxgeno intramolecular ylas que
no lo requieren.
En el proceso aerobio se procura
intensificar la proliferacin de bacterias
que, adems de oxidar la materia orgnica,
puedan formar masas capaces de absorber
partculas en suspensin. Siendo los proce
sos aerobios destinados al tratamiento de la
fase lquida que contiene finas paru'culas en
suspensin, es muy importante que se ven-
fique la flocuJacin de ese material, dando
origen aios grumos oflocs de sedimentacin
ms rpida.
Gran nmero de bacterias poseen un
envoltorio o vaina de consistencia gelatinosa,
constituida porpolisacridos, que emiielven
cada una de sus clulas. Esta vaina embebible
enagua puede aumentar de espesor yal unir
seaotras puede llegar aconstituir verdaderas
masas gelatinosas, que reciben el nombre de
looglea. Esta masa zooglea hasido considera
daelelemento responsable delacoagulacin
de unprecipitado fino, para formar partculas
mayores o fiocs del material en suspensin
en aguas residuales. Un ejemplo de estas
bacterias es la Zooglea ramigera, cuya princi
pal caracterstica es la capacidad de formar
gran cantidadde masagelatinosa. Lazooglea
absorbe panculas en suspensin originando
grandesflocs que se precipitarn asimilando,
384 / Fundamenlos delimiwlogia neotropical
junto con otras bacterias, la materia oi^nica
contenida.
Mtodos de tratamiento
aerobio
Lodos activados: este mtodo se describi en el
captulo anterior; sinembargo, se presentan a
continuacin losmicroorganismos presentes
en los flculos: Zooglea ratnigera y Sphaerot-
ilus natans. Tambin estn presentes otras
bacterias como Baclus cereus, Escherickia inter-
medium, Paracolobactuim aemgenoides, Nacardia
acHnomorpha y una del gnero Flavobacleriim.
Todas lles'an a cabo remocin de la DBO de
las aguas residuales en un 76%. Es de anotar
que la bsctesAerobacteraerogenes cumple las
mismas funciones de las anteriores, aunque
es lamenos activa entre ellas. La presencia de
protozoos en grannmero en elfloc, especial
mente ciliados comoVorticella, Paramecium
y Blepharisma, constituye un importante
indicio de buenas condiciones del lodo ac
tivado, pues trabajan como reguladores de
bacterias, contribuyen alaformacin del floc
y remueven DBO.
Filtrospercoladores: consisten enunlecho
de materialgrueso,compuestoen lamayorade
los casos porpiedras o materiales sintticos
de diversas formas, sobre el cual son aplicadas
las aguas residuales mediante brazos distri
buidores fijos o mviles. Alrededor de este
lecho fijo seadhiere una poblacin bacterial
que descompone las aguas residuales a me
dida que percolan hacia el fondo del tanque.
Despus de un tiempo, la capa bacterial se
desprende hidrulicamente del lecho para
pasar a un clarificador secundario donde se
separan los lodos formados.
La capa biolgica en los filtros est
formada por hongos: Fusarium aqmeductum,
Geolrichum candidum, Sepedonium sp., yAscoides
rubescens. Entre las algas figuran los gneros
comunes en aguas contaminadas; Euglena,
Chlorella, OsciUatoria y Pkormidium. Entre las
bacterias, adems de las formadoras de zo
oglea, seencuentran algunas comoAi/roactery
Nrosomonas, filamentosas como Sphaemlilusy
Beggialoa, y anaerobias en la base de la pe
lcula como Desulfoi'ibrio. Los protozoos se
ubican en las capas superficiales y son ms
frecuentes los gneros EpLslylis, Opercularia,
Paraviecium, Oxyirichia y Eitplotes, como cilia
dos devoradores de bacterias: tambin est
presente /lwoffcfl.
Lagunas de estabilizacin u oxidacin:
en la capa superior de la laguna se forma
una gran poblacin algal que toma luz del
Sol, dixido de carbono y otros compuestos
inorgnicos liberados por accin bacterial en
la laguna, para producir el oxgeno necesario
para que las bacterias efecten la descompo
sicin de materia orgnica. Junto a la entrada
de la laguna predominan cloroflagelados co
mo Euglena, Probotrys, Chlamidomonas y Pha-
cus. En la regin donde hay menos materia
oi^nica dominan algas verdes como Chlore
lla, Chlorococcuin, Micractinium, Scenedesmus,
Actinastrum; formas filamentosas como Sti-
geoclonium; algas verdeazules como Microcystis;
y cloroflagelados como Pandorina y Gonium,
entre otras. El gnero Microcystis crece en gran
nmero en lagunas del trpico y produce, al
descomponerse, un fuerte olor a desage.
Se han realizado estudios experimentales de
tratamiento de aguas residuales con cultivos
de Chlorella, Euglena y OsciUatoria.
Mtodos de tratamiento
anaerobio
Digestin anaerobia: consiste, bsicamente, en
la degradacin biolgica de sustancias org
nicas complejas en ausencia de oxgeno libre.
As, grandes cantidades de materia oi^nica
contaminante pueden ser destruidas y el me
tano resultante constituir una excelente fuente
alternativa de energa. Solo algunas bacterias
producen metano y el proceso completo de
deg[radacin involucra una cadena alimenti
cia de bacterias anaerobias no metanognicas
y metanognicas interactuando.
El proceso consiste en tres etapas. La
primera involucra a las bacterias fermentativas
hidrolticas, la segunda comprende el grupo
de bacterias acetognicas, las cuales degradan
el proprionato y los cidos grasos, alcoholes
y algunos cidos aromticos a acetato, CO^y
Hj. El grupo terminal son las bacterias meta
nognicas, que utilizan el H, producido para
reducir COj a CH^ y HgO o descarboxilan
el acetato a CO, y CH^. Estas tres funciones
se pueden llevar a cabo simultneamente
en un dispositivo anaerobio convencional o
biodigestor.
El grupo de bacterias fermentativasest
compuesto de una mezcla de muchas especies
bacterianas. Algunasson anaerobias obligadas
y otras facultativas, como estreptococos y
enterobacterias. Se encuentran especiesmeso-
fllicas anaerobias de los gneros Bacteroides,
Closlridium, Butyrivibrio, Eubaclerium, Lactoba-
cillus y Bijidobaclerium.
Procedimiento para tomar
muestras para anlisis
bacteriolgicos
Las muestras para anlisis bacteriolgicos se
deben tomar en frascos que se hayan lavado
con extremo cuidado, erijuag^ados con agua
limpia y esterilizados por no menosde 60 min
a 170 C. Debe evitarse que el agua toque
algn objeto mientras pasa del punto de
captacin a la botella,lambin es imperativo
que la parte baja del tapn y la bocade la bo
tella no toquen nada que pueda contaminar
la muestra.
Los frascos que se destinen para reco
leccinde muestrasde aguaconcloro residual
deben llevar un agente declorador, a no ser
que contengan caldo para siembra directa. El
tiosulfato de sodio es un agentesatisfactorio
de decloracin; su presencia en una muestra
de agua clorada, en el instante de la recolec
cin,neutralizacualquiercloro residual yevita
que prosiga la accin bactericida del cloro
durante el tiempo que la muestra seencuentra
en trnsito al lafmratorio. En tales condiciones
es probable que el examen bacteriolgico in
dique el verdadero contenido bacteriano de la
muestra en el momento del muestreo.
Eltiosulfato de sodiosedebeagregar al
Microbiologa acutica / 385
frasco de muestra cuando est limpio y seco,
antes de la esterilizacin,en ima cantidad que
proporcioneuna concentracin aproximadade
100 mgL~'; esto se obtiene agregando 0,1 mL
de solucin de tiosulfato al 10% en un fras
co de 100mL.Acontinuacin se tapa el frasco,
se recubre y se esteriliza.
1examen bacteriolgico de las mues
tras de agua se debe iniciar inmediatamente
despusde la recoleccin; sin embargo, muy
rarasveces se puede procederasy se deben
establecer normas ms prcticas. Por tanto, se
recomienda que los procedimientos tcnicos
inicien dentro de la hora siguiente a la reco
leccin de la muestra. El tiempo permisible
entre la captacin de esta y el examen bac
teriolgico no debe ser mayorque 6 h para
aguas muycontaminadasy a 12h para aguas
relativamente puras. Enningn caso ese lapso
debe exceder 24 h.
En el periodo quetranscuna entrereco
leccin y examen sedebe mantener la tem
peratura delamuestra entre 6y 10 C. Pra
lograrestas condiciones, en el transporte se
meten las botellas con las muestras en un
termo que tenga una bolsa con hielo. En el
laboratorio pueden guardarse en elrefrige
rador si no se van a analizar inmediatamente,
pero evitando temperaturas demasiado bajas
que lleguen a congelarla.
Toma de muestras dediferentes
fuentes
Para tomar muestras sin alterarlas no se debe
enjuagar los frascos con ellas; adems, sedebe
dejar imamplio espacio deaire parafacilitar
la mezcla de la muestra, como paso previo
al examen.
Tbma de muestras de un grifo: se abre el
grifo porcerca de 5 min y despus secierra.
Se esteriliza la boca del grifo, manteniendo
por im momentola llamade una lmpara de
alcohol en contacto con el metal alrededor de
la hoca de este. Se deja que el metal se enfre
un poco y se abre el grifo por unos segimdos.
En el momento del muestreo se restringe el
flujode la llave, para que se pueda recoger el
386 / Fundamenlosdelimnologa neoirnpical
agua sin salpicaduras. Se destapa la botellay
se inicia enseguida la recoleccin de la mues
tra. Cuando la botella se ha llenado unas tres
cuartas partes se tapa de nuevo, y se guarda
en el termo para enviarla al laboratorio.
Torna de muestras de agua de pozos con
bomba: la bomba deber haber funcionado
sin interrupcin una o ms horas antes de
captar la muestra. Esta puede tomarse en la
descarga libre de la bomba, en casode tenerla,
o en algn grifo colocado para tal fin, y se
seguirn las instrucciones dadas para la toma
de muestras de un grifo.
Toma de lasimieslras deaguadeestanques:
se sujeta la botella por la parte inferior con
una mano y se invierte boca abajo; con la
otra mano se sostiene el tapn con su corres
pondiente cubierta. Se sumei^e la botella
boca abajo rpidamente por una distancia
de SOcm y entonces se voltea hasta que est
inclinada boca arriba formando con la hori
zontal un ngulo de 45"; al tiempo se crea
una corriente artificial moviendo el brazo
hacia delante, de tal manera que el agua que
toca la mano no entre en la botella mientras
se llena hasta sus tres cuartas partes. Se saca
del agua lo ms rpido posible, se tapa inme
diatamente, se mete en el termo y se enva al
laboratorio por la va ms rpida.
Volumen de la muestra: el volumen de la
muestra debe ser el siillcicnie para verificar
lodos los ensayos que se requieran, de prefe
rencia, alrededor de 100 mL.
Dalos de identificacin: todas las muestras
deben ir acompaadas de datos completos y
exactos de identificacin y descripcin. No se
deben aceptar para examen muestras que no
se identifiquen en esa forma.
Limnologa aplicada a la acuicultura
La aaiiailiura es un campo de la limnologa
aplicada mediante el cual se toman organis
mos de la naturaleza y se someten a cuidado
intensivo bajo condiciones controladas, con
el fin de obtener el mximo rendimiento pro
ductivo. Esta actividad a menudo lleva consi
go tambin un mejoramientogentico. En los
captulosanteriores se discuti ampliamente
acerca de las caractersticas fisicoqumicas y
biolgicas del agua y de los requerimientos
generales para la supervivencia de la fauna
acutica. Pero, entre conocer estos principios,
yaplicarlospara obtener un mximo de pro
ductividad, existe un conocimiento tecnolgi
co que solo lo da un entrenamiento adecuado
y una larga experiencia. En-e los tratados
ms importantes realizados para el medio
neotropical recientemente est el de Wedler
(1998), quien en su obra Inlroducrn en la
acuicultua con nfasis en los neolrpicos, sienta
las bases para un manejo de cultivo de gran
diversidad de especies de nuestro medio,
adaptado a las condiciones del trpico.
Las exigenciasde todaslasespecies no
son iguales; unas viven en aguas fras, otras
en aguas templadas y otras en aguas clidas.
Mientras que unas son tolerantes a cambios
de oxgeno, otras solo lo aceptan dentro de
estrechos rangos. El suministro de alimento,
la calidad del agua y el diseo de los estan
ques desempean un papel definitivo en el
xito del cultivo.
Los pases neotropicales son especial
mente ricos en fauna ctica; se estima que en
elAmazonas pueden existircerca de 2.000 -
pecies (Rzska, 1978; Junk c/.. 1983). Sin
embargo, el recurso enestos pases es todava
explotado mediante formas irracionales, que
van desde la dinamita hasta la pesca intensiva
con aparejos inadecuados, que estn agotando
aceleradamente el recurso natural,sin darle
oportunidad de recuperacin. Una de las al
ternativas ms promisorias para el neotrpico
es aprendera conocer y manejar el inmenso
potencial ctico que se posee, pero del cual
infortunadamente an se tiene muy poco
conocimiento.
La acuicultura se asocia normalmente
a la piscicultura, pero en el trpico existen
otras alternativas como el cultivo de ostras,
de mejillones, de jaibas, de langostas y de
camarones de agua dulce y de mar, de gran
porvenir econmico y alimenticio en Co
lombia Adems, es una forma de disminuir
la presin de los pescadores sobre el recurso
natural. En Latinoamrica, la piscicultura se
conoce desde finales del siglo xix, pero solo
en los ltimos aos ha tenido un desarrollo
considerable.
Bases limnolgicas
de la acuicultura
En el campode laacuicultura, variosfactores f
sicos y qumicos deben aprendera manejarse:
388 / Fundamentos de limnologa neoropica!
La temperatura: es el primer factor que
debe conocerse, pues los oi^ansmos acuti
cos son muy sensibles a este parmetro. Prc
ticas de sombro con plantas o techos ayudan
a controlar cambios bruscos de la misma. Un
aumento exagerado de temperatura acelera
el agotamiento del oxgeno en el agua, por
escape fisico de la misma y por un mayor
gasto en los procesos de descomposicin de
la materia orgnica y respiracin. La ventaja
de la temperatura en el trpico es c|uc sufre
pocos cambios a lo largodel ao, por lo que
se convierte en una variable de fcil control.
Lo importante es conocer las exigencias de
las especies de peces con los cuales se est tra
bajando. As, deben conocerse las exigencias
de los organismos poiquiloiermos, homo-
termos, estenotermos y curitermos, siendo
los poiquiloiermos los mejores adaptados
para acuicultura. El calor enel agua influye
directamente en el metabolismo de los orga
nismose indirectamente en la calidad de esta.
La temperatura ptima para la acuicultura
en los trpicos es de 27 C, para especies de
zonas bajas.
El oxgeno: es un gas esencial para la
vida enelagua y, al tiempo, eselparmetro
ms difcil decontrolar enprogramas deacui
cultura. El abonamiento de los estanques trac,
por un lado, sobresaturacin de oxgeno al
producirse mayor fotosntesis; pero almismo
tiempo, el exceso de biomasa no removida
en su debido momento, se convierte en un
factor negativo porel gasto deoxgeno enla
descomposicin demateria orgnica. Lo ideal
es mantener un nivel de oxgeno entre el 80 y
100%de saturacin. Tanto el dficitcomo el
exceso son inconvenientes para las especies.
Factores como la densidad y el aumento de
biomasatambin afectanla concentracinde
oxgeno enel agua. La demanda bioqumica
de oxgeno (DBO) es uno de los problemas
principales en la acuicultura. pero las exi
gencias de oxgeno vara segn la especie.
Lospeces en promedio respiran diariamente
15 mg de oxgeno por gramo corporal (\Ved-
ler, 1998).
Una saturacin de oxgeno inferior
a 20% indica peligro para la mayora de las
especies (peces en la superficie del agua sig
nifica alerta de escasez de oxgeno); menor
del 50% es malo, pero algunas especies pue
den tolerarlo; entre el .51) y el 80% es bueno
para la mayora de las especies; entre el 80 y
100% se presentan las condiciones ptimas
para todos los organismos; mayor del 100%
es bueno por corto tiempo (puede presen
tarse la enfermedad de burbuja) y mayor de
3()07d es mortal para la mayora de los peces
(Wedler, 1998).
El mantenimiento de niveles adecuados
de oxgeno en el agua puede hacerse median
te aparjiios mecnicos, los ijuc resultan muy
costosos para el pequeo y mediano acuicul-
tor. Tcnicas como recambio frecuente del
agua, aumento de superficie de contacto con
el aire, turbulencia, cascadas y aumento de fo
tosntesis, pueden suplir fas necesidades de
oxgeno.
El dixido de ccirhono: es un gas igual
mente difcil de manejar, ya que al ponerse en
contacto con el agua foiTna cido carbnico,
el cual al disociarse, forma bicarbonatos y
carbonatos t|ue, de acuerdo con la actividad
respiratoria o folosintlica, causa cambios
bruscos de pH en el ciclo da-noche. Algu
nos autores recomiendan agregar cal para
ayudar a estabilizar el pH y proporcionar un
aumento extra de CO^ para la fotosntesis.
Valores entre 5 y 10 mg / L son ptimos para
los peces, pero valores superiores a dO mg/ L
se tornan peligrosos para la vida en el agua.
Losorganismos de poco movimiento sopor
tan mayores concentraciones de CO, que los
ms activos. Una mayor actividad acelera el
metabolismo y, por tanto, ocasiona mayor
consumo de oxgeno. En trminos generales,
un pez al consumir 32 g de Oj produce 44 g
de COg (Wedler, 1998).
La alcalinidad: representa la cantidad
de Iricarbonalos y carbonatos presentes en el
agua. Una concenti-ntin alta de alcalinidad
favorece una produccin ms elevada y da osmticos en ellos. Los peces ornamentales
mayor estabilidad al estanque. Los peces son
tambin menos atacados por enfermedades.
Alcalinidades con valores de alrededor de
250 mgL~' ofieccn los meyores rendimientos
en la produccin. Sin embargo, agua dema-
siado alcalina puede causar daos en la
epidermis y las branquias de los peces.Aguas
con alcalinidad entre 0.0 y 0.5 mgL" no
sirven para acuicultura; entre 5 y 25 mgL"'
hay peligro de enfermedades y muerte; entre
25 y 100mgL"' se presenta fertilidad me
diana y no hay peligro de mortalidad; entre
100 y 250 mgL"' hay mucha fertilidad sin
problemas de salud; y valores superiores a
250 mgL"' proporcionan condiciones pti
mas de productividad, si las dems condicio
nes son adecuadas (Wedler, 1998).
El pH: expresa el grado de acidez o
basicidad del medio. F^ra el acuicultor, im pH
ligeramente bsico es el que le proporciona
mejor rendimiento. Para el cultivo de peces
ornamentales tropicales es preferible man
tener un pH ligeramente cido. La mayora
de las aguas continentales o dulces poseen
valores de pH entre 6,0 y 10,0,consideradas
frtiles para propsitos de acuicullura. ElpH
vara notablemente en medios muy eutrofi-
zados en el ciclo da-noche, al ritmo de la
fotosntesis y la respiracin. El equilibrio de
CO2y de pH en el agua est influenciado por
los procesos biolgicos; as, si predomina la
fotosntesis, disminuye el CO, y aumenta el
pH; lo contrario ocurre con la respiracin.
El acuicultor debe conocer bien estosprinci
pios para obtener mejor rendimiento en sus
cultivos. Con el fin de mantener el pH ms o
menos constante, los acuicultores utilizan la
cal [CaO o CaOHfo] con el fin de conservar
un nivel alto de bicarbonato y obtener una
accin bujfer en el agua. Si el pH permanece
muy alto debe agregarseun cido dbilo cual
quier sustancia que libere en el agua.
Ladureza: est representada bsicamen
te por losiones de calcio y magnesio presentes
en el agua. Durezas con valores superiores a
180 o 200 mgL"' causan problemas enla epi
dermis y las branquias de los peces. Cambios
fuertes de dureza causan tambin problemas
de selvas tropicales se reproducen en aguas
blandas o de baja dureza. Si se quiereaumen
tar la dureza del agua, sin elevar el pH. debe
agregarse CaSO^ (yeso)que proporciona una
dureza estable. Esta depende en gran parte
Limnologia aplicada a la acuicullura / 389
de la geologa de la regin. Durezas altas
pueden causar problemas en la epidermis y
en las branquias. Par su lado, durezas bajas
indican poca productividad. Si se agrega
CaO, Ca(0H)2 y CaCOj al cultivo, aiunenta
la cantidad de cationes de calcio, elevando la
dureza total.
Laconductividad: expresala cantidad de
iones totales disueltos en el agua y est en
relacin directacon la dureza. Aguas con alta
conductividad (o tambin, salinidad) repre
sentan un limitante osmtico para la mayo
ra de las especies, excepto las eurihalinas
o estuarinas, que resisten amplios rangos
de variacin; ejemplos son el camarn, el
salmn y la anguila. Lasalinidad es elfactor
ms importante enel cultivodeespecies mari
nas yestuarinas. Muchas especies eurihalinas
son capaces de adaptarse bien acondiciones
marinas y estuarinas, y viceversa; lo hacen
mediante migraciones peridicas, pero un
cambio brusco puede ser letal. Los alevinos
son ms sensibles que los adultos. Algunos
peces como la tilapia roja pueden resistir
cambios de salinidad hasla del 120%. En el
culdvG de animales eurihalinos adaptados al
agua dulce (porejemplo lebranche, Mugilliza)
es aconsejable mantenerel nivel de conducti
vidad un poco elevado para mejor desarrollo
de los peces, aumentando, por ejemplo, la
dureza (Wedler, 1998).
El tiempo de residencia del agua: en los
estanques es unfactor sumamente importan
te, ya que est relacionado con la calidad del
agua. Este se calcula dividiendo el volumen
de! estanque por la cantidad de agua que
entra por minuto:
donde:
71' es el tiempo de residencia.
ycorresponde alvolumen delestanque.
C es el caudal que ingresa por minuto.
Amayor tiempo de residencia,mayores
posibilidades de quese acumule materiaorg
nica y,por tanto, de un deterioro de la calidad
del agua. De nuevo, este factor se toma crtico
para especies poco tolerantes y no es tan seve-
390 / Fundamentoi de limnologa neotropical
TO para las que s lo son. Depende, por tanto,
de la densidad de poblacin, su biomasa, su
tasa de alimentacin, los niveles de contami
nacin, la fertilizacin, la temperatura y la
concentracin de oxgeno, entre otros. Cada
cultivo debe calcular las necesidades de agua
para cada caso.
Por otro lado, imas especies requieren
"sentir" la corriente del agua (refilos); en
cambio, otras se desarrollan muy bien en
aguas completamente quietas. Velocidades
altas de corriente hacen que los animales ten
gan que gastar ms eneiga, lo que disminuye
la productividad; corrientes de 10 cm / s son
muy lentas; entre 10 y 25 cm / s son lentas;
entre 25 y 50 cm / s son medianas;entre 50 y
100 son rpidas y mayores de 100 cm / s son
muy rpidas.
La evaporacin es tambin otro factor
que debe controlarse, para lo cual debe ase
gurarse una provisinconstante de agua que
reemplace prdidas por evaporacin. Debe
evitarse la presencia de pltmtasacuticas de
hojas flotantes, pues ellas incrementan la
prdida de agua por transpiracin.
La entrada de agua al estanque debe
hacerse en lo posible por gravedad, ya que
el bombeo resulta costoso, sobre todoparael
pequeo y mediano acuicultor.
1 control de la entrada de los sedimen
tos a los estanques es a menudo uno de los
problemas ms serios con que se enfrenta el
acuicultor. Los sedimentos causan problemas
en las branquias de los peces, enturbian el
agua disminuyendo la actividad fotosinttica
y colmatan el estanque.Aguas que provienen
de lugares erosionados arrastran muchos
sedimentos, especialmente durante fuertes
lluvias. Para ello, deben construirse desarena-
deros que atrapen estos sedimentos antes de
su llegada a los tanques de cultivo. Algunos
organismos como las ostras, camarones, car
pas, cachamas y tilapias toleran bien niveles
medios de turbiedad; turbiedades superiores
a80mgL"' son inadecuadas para piscicultura,
lambin se recomienda construir compuertas
de fondo (monjes) para eliminar peridica
mente el exceso de sedimentos y la materia
orgnica acumulada. La mayora de los peces
toleran cantidades de sedimentos menores de
80mgL"'. La trucha es la menos tolerante a
los sedimentos. La cantidad de sedimentos se
mide indirectamente por medio de la trans
parencia del agua. Aguas muy turbias tienen
poca transparencia (medida con el disco Sec-
chi). Para bajar la turbiedad del agua se uti
lizan varios mtodos, entre ellos el alumbre.
Perocomo este baja la alcalinidad y el pH, se
aconseja simultneametite agregar cal al me
dio. El manejo de estas situaciones es delicado
y solo se adquiere con la experiencia.
El color: es a menudo un indicador de la
calidad del agua para acuicultura. Por ejem
plo, aguas verdes con transparencias de 0,3 a
0,4 m indican que contienen muchas algas y
que son ideales para la mayora de los peces,
excepto la trucha. La luz tambin influyeen
la orientacin y el comportamiento de los
peces; muchos orientan su lado dorsal hacia
la fuente de luz. Se ha comprobado cmo
muchos animales acuticos realizan sus mi
graciones orientados por la posicin del sol
y de la luna. Algunos organismos son ms
activos durante la noche y otros, durante el
da. Larvas de camarn y muchos peces, por
ejemplo,se desarrollan mejor en lugares poco
iluminados.
En la acuicultura debe evitarse la for
macin de cuerpos de agua anaerbicos. A
esta situacin se llega por exceso de materia
orgnica en descomposicin, que disminuye
el oxgeno del agua y produce HjS, gas txico
para la mayora de los organismos acuticos.
Si en un estanque se forma exceso de HgS
debe vaciarse, deben removerse los lodos y
dejarse secar completamente. Bajo condicio
nes de anoxia tambin se forma hierro soluble
(Fe^"'^), el cual,en concentraciones superiores
a 0,1 mgL"' esmuy peligixrso paralavida enel
agua. Elhierro forma hidrxido de hierro que
se deposita en las branquias de los peces como
una costragelatinosa,impidiendo el intercam
bio gaseoso. El hierro se elimina aplicando
cloroy filtrando luego el agua. Elyodo ayudaa
la regulacindel metabolismode losanimales;
se agrega en cultivos de peces ornamentales
para inducir la reproduccin. El cobre entra
al agua por contaminacin principalmente de
origen industrial y agrcola;valores superiores
a 0,1 mgL"' afectan los peces. La demanda
bioqumica de oxgeno (DBOj, representa la
cantidad de materia orgnica biodegradable
en el agua; valores superiores a 4,0 mgL"'
significan un peligro en acuicultura.
Rara evitar desoxigenaciones peligrosas
en los trpicos se deben construir estanques
poco profundos para que la luz llegue hasta
el fondo, favoreciendo de esta manera la fo
tosntesis y, por tanto, la oxigenacin de toda
la columna de agua.
Perspectivas
de la acuicultura
en el neotrpico
La acuicultura en zonas templadas y en Asia
tropical data de hace cientos de aos; por ello,
las tcnicas all desarrolladas y las especies
utilizadas obedecen a patrones yaestablecidos
y suficientemente conocidos.
En el trpico americano, el cultivo de
especies acuticas no forma parte de nuestro
sistema cultural y agropecuario. Para las po
blaciones que viven a lo largo de los grandes
ros y las costas marinas, la actividad pes
quera ha sido tradicionalmente la fuente de
alimento y de ingresos econmicos de cierta
importancia. En cambio, para las poblacio
nes que viven en las zonas andinas, donde
no existen especies de tallas comerciales, el
pescado no es un elemento importante de
la dieta alimenticia. El campesino suple las
necesidades de protena animal con el ganado
vacuno, cerdos, aves de corral y ocasional
mente fauna silvestre. Tener un pequeo
estanque para cultivo de peces no ha hecho
parte de su vida ni de su cultura.
Peces promisorios
para acuicultura en Colombia
A causa de la gran variedad de especies de
peces existentes en el neotrpico, no solopor
la diversidad del medio, sino tambin por la
variedad de pisos trmicos, nicamente se peces. En Colombia se destaca el centro de
Limnologa aplicada a la acuicullura / 391
tratarn aqu algunas con las que se ha traba
jado en los lmos aos en Colombia.
Entre los esfuerzos por desarrollar la
pisdcultura como actividad para suministro
de protena complementaria a la dieta cam
pesina de la regin andina, se encuentran
los trabajos realizados en la Universidad de
Caldas (Manizales) por Ramos (1973). Dicho
autorysus colaboradores iniciaron imintenso
programa con los campesinos de la regin
para construir pequeos estanques (de entre
80 y800 vn?) para elcultivo de peces. Las es
pecies con que trabajaron yobmvieron resul
tadossatisfactorios fueron: tilapia (Oieochrorms
niloticttsy Tilapia rendalli), bocachico (Prochilo-
dus reticulatus magdalenae), mojarra amarilla
(teniakraiissii), barbudo negro (Rkamdia sp.)
y carpa (Ciprinus carpi).
Posteriormente, Bulles y Urn (1974),
en la Universidad de Antioquia, realizaron
un estudiosobre el ciclo sexual de lasabaleta
(Brycon henni), su comportamientoyfecunda
cin artificial. Lasabaleta estma especie muy
apreciada enclima templado amedianamente
clido, pero su cultivo masivo an no se ha
desarroUado. Macas (1976) publica ima gua
sobre piscicultura y pesca para acuioiltura
campesina. Luego, Patio (1986) public una
gua para la piscicultura artesanal, en la cual
discute las bases ecolg[icas de lavida delos pe
ces, laconstruccin de estanques yfinalmente
recomienda las especies ms promisorias para
cultivo en Colombia, clasificndolas como
especies de aguas fras, de aguas templadas y
de aguas clidas. Hedrahita yMontoya (1988)
tratan los aspectos bsicos sobre elmanejo de
las especies de peces que se van acultivar; la
figura 21.1 muestra esquemticamente estas
especies.
El trabajo ms significativo para Co
lombia en los ltimos diez aos es el realiza
do por Wedler (1998). Su obra Introduccin
en la acuicultura con nfasis en los neotrpicos
constituye la principal obra de referencia
paralas personas o entidades interesadas en
esta actividad. All se encuentra todo tipo de
recomendaciones para el cultivo de gran va
riedadde especies, desdeinvertebrados hasta
392 / Fitndnmenlos delimnologa ticolropkal
Trucha, Oncorhyncus mykiss
(aguas fras)
Sm
Cachama, Collosoma brachypomum
(aguas clidas)
Barbudo caero, Pimelodus grosskopfii
(aguas clidas)
Dorada, Brycon moorei sinuensis
(aguas clidas)
Mojarra amarilla, Petenia kraussii
(aguas clidas)
Figura21.1 Especies tropicales promisorias para acuicultura
Fuente: modificada de Dah((1971).
experiinoiuactii pisccola de la Universidad
de los Llanos.
tillando se habla de trpico, se refiere
a la zona ctiialorial que comprende tanto re
giones clidas como finas. pues el factoraltura
sobre el nivel del mar es detenuinante.
Peres lie iigiieu fras: entie ellos estn el
Capitn de la sabana,
Eramophilus mutisii capitn de la sabana (Eremopliiliis mutisii) y
(aguas fras) la trucha arco iris (Oiicorhyncus inykiss). El ca
pitn de la .sabana es una especie autctona
qtie alcanza tallas de hasta 50 cm, pero por
la presin provocada por la introduccin
de la trucha arco iris, esta especie se ha visto
reducida v su iniltivo no se practica. La tracha
airo iris, por su parte, es una especiefornea
introducida en (Colombia desde la dcada del
Sabaleta, Brycon henni
(aguastempladas) treinta y por disponerse de tecnologa para
su cultivo (tambin importada), se impuso en
casi todo el terriiono nacional, en alturas sti-
periorc-sa 'i.200 msnm, con temperaturaspor
debajo de 17 "C. l.as exigencias ecolgicas y
alimeniicia.s de esta especie y lo difcil de su
ailtivo, la hacen supremamente costosa para
el campesino mediano, por lo que se ha ex
Bocachico, tendido jn incipalmente a nivel industrial.
Prochilodus reticulalus magdanenaa En lagunas naturales como La Cocha
(aguas clidas) (Narii'io) y La Tota (Boyac) se han hecho
alguna.s experiencias de cultivo en jaulas
notantes, con resultados .satisfactonos (vase
figura 21.2).
Peces (le aguas templaras: son aquellos
que se desarrollan entre 1.200 y 1.800 msnm
y temperaturas anuales <ue varan entre 18y
Mojarra negra. 2-i "C. Entre estos peces se encuentran el
Ptenla umbrfera /Ciclosoma umbriferum "jabn" (Pygiriiim ralieuse). del cual an son lus brachypomum (cachama blanca) originarias
(aguas clidas) poco conocidos sus ciclos de vida ysus hbitos
alimenticios, y la sabaleta (Biycii heiitii). Este
ltimo es un pez. omnvoro, que se alimenta
tanto de macroinvertehrados aaiticos cotno
de frutas y scmilla.s y alcanza tallas de hasta
35 cm; aunque ya se ha obtenidosureproduc
cin inducida mediante hipolzacin, an no
se han logrado cultivos comerciales.
Peces reaguas calieiiles: son aquellos que
Tilapla, Oreochromis nilolicus
se desarrollan por debajo de 1.000 msnm y a
(aguas clidas)
temperalttras superiores a 24 "C. Entre estos
tenemos las doradas (Biycoii moom moorei y
B. moorei siuuensi.s). las cuales crecen hasta
cerca de .50 cm y llegan a pe.sar de 4 a 6 kg.
Limnologa aplicada a la acuicultura / 3 93
Sus hbitos alimenticios son principalmente
omnvoros, similares a los de la sabaleta. En
cautiverio aceptan alimentos concentrados, lo
que las hara espedes muy promisorias para
acuiailciira. Su cultivo comercial an no se ha
logrado por falta de ms experimentacin.
Las mojarras de agua dulce, mojarra
negra (Pelenia umbrifera) y mojarra amarilla
(P kraussii) son dos especies que tambin
aceptanconcentrados y se adaptan a vivir en
aguas estancadas. La mojarra negra puede
alcanzar tallas hasta de 50 cm y la mojarra
amaiilla hasta de 30 cm. De estas espedes
tampoco se han logrado cultivos comer
ciales.
El barbudo caero, capaz o barbul ne
gro (Pimelorus grosskopfii) yelbarbudo blanco
(P ciaras) son espedes que pueden crecer
hasta 30 cm. se adaptan muy bien al cau
tiverio y aceptan alimentos concentrados y
an estircol, porlo que seran espedes muy
promisorias para cultiio. Algimas personas
opinan que estas especies se podran engor
dar como cerdos en estanques familiares.
El bocachico (vcliilodus reliailalus mag-
ralenae) ciece hasta 50cm yesuna de las es
pedes ms abundantes y populares como
alimento en las regiones clidas del pas.
Ensavos de ailtivo demuestran que se
puede producir hasta una tonelada de boca-
chico por hectrea y por ao.
Recientemente sehan adelantando en
sayos de reproduccin y engorde de Colo-
ssma macropomnm (cachama negra) yPiarac-
del Orinoco yelAmazonas. La cachama esun
pez omnvoro que acepta tambin alimento
concentrado; es muypromisorio para el ail
tivo. ya que puede dar rendimientos hasta de
8 ton / haporao. En nueve meses, cachamas
bienalimentadas puedenalcanzar hasta1kg
o ms (Patino, 1986). Por sus caractersticas
de alimentacin, crecimiento y rusticidad, la
cachama est llamada a ocupar un lugar de
preferencia enlapiscicultura colombiana en
los prximos aos. Espinosa(1984) trata so
bre el ailtivo de varias especies de Colossoma
en Amrica Latina.
En genera],el problema con lasespecies
394 / Fundamentos delimnologa neotmpcat Limnologa aplicada a la acuicultura / 395

Tabla 21.1 Especies de peces ms promisorias para acuiittjltura en el neotrpico

Nombre comn Nombre cienlifco Regln

Aplari, osear Astronodus ocellatus Brasil

Barbudo negro, guabina Rhamdia spp. Colombia, Ecuador,
Uruguay
Bagre de canal ctalurus punctatus Mxico, Costa Rica
Bagre tigre Pseudoplatysioma fasciatus Colombia
Bocachico Protltodus retlculatus Colombia
magdalenae
Cachama, morocote, caminata Colossoma macropomum Penj,Brasil,Colombla,
Venezuela
Capaz Pimelodus grosskopfii Colombia
Carpa comtjn Cyprinus Carpi Centro y Sur Amrica
Carpa herbvora Ctenopharingodon idella Centro y Sur Amrica
Carpa plateada Hypophtbaimlchthys molitrix Colombia, Ecuador
Dorada Brycon moorei Colombia
Liza, lebranche Mugil liza Colombia hasta
Uniguay
Liza, tainha Mugil curema Colombia, Costa Rica
Micuro, mindi amarelo Pimelodus ciarlas Colombia, Brasil
Mojarra amarilla Peanla kraussii Colombia
Mojarra negra Petenia umbrfera Colombia
Rgura 21.2 Cultivo de trucha Oncorhyncus mykiss en la laguna La Cocha (Colombia) Paicha, plraruci) Arapaima gigas Colombia, Brasil. Per
Pmpano Trachinotus godel Venezuela

mencionadas es que no se reproducen en Sabaleta Brycon hennl Colombia

aguas quietas o en cautiverio, por lo que an
debe exper imentarse mucho par a lograr una
reproduccin artificial a nivel comercial.
En cuanto a especies forneas como las
tilapias {JUpia sp.. Oreochrtmknolkus. etc.),
han alcanzado un alto nivelde aceptacin por
su fcil manejo en estanques. Viven en aguas
muy etiirofizadas, por lo que para su tmltivo
no exi.sie el problema de mantener agua de
buena calidad. Su alimentacinen general e.s
omnvora e igualmente aceptan desperdicios
domsticos. En un ao pueden alcanzar hasta
una libra de peso. No obstante, en gener al, el
cultivo de tilapia da mejores resultados cuan
do se trabaja con ejemplares sexados, es decir,
culiivaitdo solamente machos, ya que su alta
capacidad de repi-oduccin interfiere con su
desarrollo. Este tipo de acuicultura se practica
en Colombiaen losltimosaos en estanques
campesinos, con muy buen resultado.
Se ha extendido la idea de que los em-
bal.ses podran ser un medio para realizar
prcticas de piscictiltiir a. Esto tendra validez Sbalo de cola roja Brycon eryihroptervm Per
si se pei-feccionan pr-cticas de cultivo enjau Sbalo Tarpn atlanticus Atlntico tropical
las y en lugares muv selecc ionados del embal Salvelino, trucha de arroyo Salvelinus fonlinalls Centro y Sur Amrica
se, para evitar la eurroli/acin del mismo. Tilapia azul Oreochromis aureus Centro Amrica
Pensar err los embal.ses como medio Tllapla blanca Tllapla rendalli Centro y Sur Amrica
para cultivar peces solo puede hacerse a nivel Tilapia del Nilo, tilapia lora Oreochromis niiotlcus Centro y Sur Amrica
deportivo, pues un lendiinicrito comercial exi Tllapla negra Oreochromis mossambicus Centro Amrica,
gira tales niveles de eirtrolizacin, que hara Ecuador
imposible su uso par-a fines hidroelctricos. Tilapia Oreochromis homoivm Centro Amrica
Entidades como las corporaciones re
gionales ad.scritas al Ministerio del Medio Fuertte: modificado de Wedler (1998).
Ambiente de Colombia adelantart actual
mente campaas de asistcircia tcnica para la las especies de peces ms promisorias para la entre las pocas de lluvia y sequa. Algunas
prctica de la acuiciiltiita en pecjiteftas granjas piscicultura en Colombia y en el neotrpico especiesssiles comola ostra (Cri.o,VM rhi-
campesinas y prcsiarr asistencia tcnica espe- en general. zophorae) toleran amplios cambios de salini
ciahireiite cir lo c[ite.serefiere a producciti de dad (eurihalinas), por lo que son especies
alevinos. Esttt es una labor nriiy importante, ya muy promisorias para ailtivo. Los estuarios
que el primer |3roblcnra ct>ti<|uese enfrenta el Cultivo de especies de estuario son uno de los ecosistemas ms productivos
pcqueito aciiiculloi es con la imposibilidad de del mundo, por el permanente aporte de
repr odttccitr tle especies en caitiiverio. Los estuarios son ecotonos donde la variacin nutrientes que reciben tanto del mar como
I.a tabla 21.1 presettta un resumen de de la salinidad presenta rangos muy amplios de los ros. Adems, su poca profundidad es
396 / Fundamenlos di limnologfa neolTopical
iina ventaja, ya que el movimiento del agua
remueve constantemente los nutrientes del
fondo, ponindolos a disposicin inmediata
del fitoplancton. Esto es similar a las selvas
tropicales, donde acausa delrpido reciclaje,
la mayor parte de los nutrientes se encuentra
en la biomasa y no en el ambiente. Susvalo
resde productividad se calculan en cerca de
2.000 gC m^ ao. Esta cifra es significativa si
se compara con las aguas continentales que
tienen un promedio de 500 gC m ao.
Algunas especies pasan parte de su ciclo
vital en el estuario como el camarn de agua
dulce (Macrabrachmm sp.>, o de su desarrollo
individual, como el camarn de mar {Pma-
ens sp.). De ah la importancia de mantener
abiertas las comunicaciones entre el estuario
y el mar, para que dichos ciclos se comple
ten y se mantengan en nivelesapropiados de
salinidad para su desan-ollo.
Los estuarios y las lagunas costeras son
los lugares ms apropiados para desarrollar
acuicultura con ostras y camarones. En Mxi
co, por ejemplo, se practica el desvo de larvas
decamarn paraencerrarlas en lagunas natu
rales o artificiales,y as acelerar su desarrollo
libre de depredadores. El futuro ideal ser
obtener la reproduccin artificial de estas
especies polihalinas y producir as larvas a
nivel comercial, ya que los medios naturales
son cada vez ms pobres porlasobrepesca y
la contaminacin.
Cultivo de ostras
La ostricultura ha tenido gran desarrollo en
Estados Unidos y Canad con las especies
Crassostrea vit^nka y C. gigas. En Mxico
se han obtenido buenos resultados con C.
virginica. En el rea del Caribe, los esfuerzos
sehan concentrado en C. rhizopliorae, especie
que crece en forma natui-al adherida a las
races del mangle (Rhizopkora vmngk).
Los primeros esfuerzos tendientes al
establecimiento de la ostricultura en Colom
bia fueron hechos en la Cinaga Grande de
Santa Marta por Wcdler o/. (1978), Dichos
estudios se complementaron con algunos
trabajos sobre biologa y taxonoma, para
establecer las bases de su cultivo.
La ostra de la Cinaga Grande de Santa
Marta (C. rhizopliorae Guildin), llamada "os
tin del mangle", es una especie caracterizada
por tener formas muy variadas. Su proceso
de desarrollo est estrechamente ligado a las
condiciones ecolgicas, la maduracin de
sus gnadas se efecta cuando la salinidad
sobrepasa las 25 ppm. Es pues, el perodo
ptimopara la recoleccin desemillas, manera
de referirse a sus larvas.
El mtodo ms simple de cultivo para
criar ostras es colocar sustratos de recoleccin,
de tal manera que se fijen grandes cantida
des de semillas. La ventaja es que las ostras
quedan fyadas hasta la cosecha. Este mtodo
es relativamente barato y sencillo, por lo que
es usado en muchos pases.
Para la recoleccin de semillas se uti
lizaron varios sustratos, de los cuales el ms
satisfactorio fue las lminas de polipropile
no. Segn las obserx'aciones de Wedler etal.
(1978):
La produccin de semillases conti
nua durante todo el ao.
Existendos perodos de alta fijacin estuario de la Cinaga Grandede SantaMarta
en el sustrato, que son los meses de mayo
a jimio y de septiembre a octubre.
Cuando aumenta la salinidad, se
favorece la maduracin y el desove.
I-a fijacin de las semillas se realiza
mejor en zonas oscuras y prefieren sus
tratos duros, ms o menos lisos y no muy
flexibles.
Otros sustratos como ramas y trozos
de mangle mostraron buena fijacin, pero
las ostras presentan formas irregulares y la
madera se pudre rpidamente. La fijacin
en llantas viejas es buena, pero se hace muy
fuerte, por lo que al desprender lassemillas se
daan gran nmero de ellas. Los collares de
valvas de ostras y el esparcimiento de ostras
enelfondo result serun buen sustrato, per
es una labor muy dispendiosa.
El cultivo defondo protegido con cercas
contra depredadores tiene la ventaja de ser
muy econmico. Sin embargo, tiene la des-
ventaja de que en zonas donde hay muchas
corrientes, estas arrasu-an sedimentos que cu
bren las ostras y causa gran mortalidad.
El cultivo en canastas colgantes es el
que ha dado mejores resultados en la Ci
naga Grande de Santa Marta. La principal
ventaja es la proteccin de las ostras contra
losdepredadores, ademsde alcanzar mayor
desarrollo. Las ostrascultivadas en laCinaga
Gratidealcanzaron tallas entre8,5y9,5 cm en
un ao. lo cpie se considera un rendimiento
muy satisfactorio, comparado con otros pases
de la regin del Caribe.
Es muy importante tener en cuenta los
clculos de mortalidad. La mortalidad de Cras-
sostiea rhizopliorae en bancos naturales y races
de mangle, debida en especial a los depreda
dores (caracoles ycangrejos, principalmente),
llega hasta el 40%. En canastas abiertas se
reduce al 12% y en canastas cerr.idas al 2%
(Wedleretal., 1978). Eti la monalidad tambin
intervienen factores abiticos como cambios
extremos de temperatura y salinidad, faltade
oxgeno, exceso de sedimentos y contamina
cin de origen industrialy domstico.
En resumen, se ha encontrado que el
es un lugar adecuado para el dcsai-rollo de
un programa de ostricultura en Colombia.
Obsei-vaciones de campo comprobiuon que
se pueden obtener tallas comerciales en ocho
meses. Quedan problemas por resolvercomo
ta seleccin de los sustratos ms adecuados;
por ejemplo, las canastas cerradas reducen
la mortalidad al 2%, pero es mi mtodo ms
costoso.
Cultivo de camarones
Los camarones pertenecen a la clase Crust
cea. Se dividen en camarones de mar (familia
Peneidae, gnero Penaeus) y camarones de
agua dulce (familia Palaemonidae, gnero
Macwbrachnm).
Los camarones de mar son ampliamen
te utilizados en acuicultura. La explotacin
comercial ha adquirido gran importancia en
los ltimos aos en Mxico (l'enaeus aziccus),
Brasil (P. bra.liensis), l^rr (P. bievirrostrs.
Umnologia aplicada a la acuicultura / 397
P califomtensis y R occidenlalis), en el Caribe,
incluyendo Colombia (P. duorarum nal y
Pschmitti) y Ecuador.
Loscamarones resisten amplios rangos
de salinidad; por ello, en sus migraciones en
tran hasta los estuarios y lagimas costeras.
Se alimentan de pequeas partculas y de
plancton.
En su fase larval pasan por cinco esta
dos de nauplios y no toman alimenta, fosan
luegoa la fase de protozoea, en la cual seali
mentan de fitoplancton y microoiganismos.
Luego pasan por las etapas de misisy poslar
va, alimentndose de zooplancton. Durante la
segunda fase de poslarva, el camarn sale de
la vida planctnica, pasa al estado bentnico
y migra a los estuarios, donde transcurre su
estado juvenil, alimentndose de bentos,
detritos y formas planctnicas. Ibriillimo, en
su etapade prcadulto, migra de nuevo almar
donde alcanza su estado adulto.
fora el cultivo se obtienen las semillas
mediantepesca de posiarva y pesca de hem
bras ovadas. La pesca desemillas (poslarvas)
se realiza con mallas finas durantelaetapade
migracin a los estuarios. La captura de las
hembras maduras se hace en ei mar; luego se
transportan al laboratorio, donde se colocan
enrecipientes con mucho oxgeno ypoca luz
para que desoven.
El cultivo de larvas se realiza en labo
ratorio en agua marina. Durante el estado
de nauplios no se alimentan, ya que an
aprovechan el i'itelo. Cuando llegan al estado
de protozoea se alimentan de fitoplancton,
tambin producido enellaboratorio. La ali
mentacin va cambiando luego a zooplancton
(por ejemplo, Arlemia salina), adicionando
poco a poco alimento preparado con base en
huevo cocidoy trocfcras de ostra.
Las larvas se trasladan luego a estan
ques de prccriadero, donde engordan rpi
damente, alimentndose de zooplancton y
alimentos preparados.
Para su desarrollo definitivo, los cama
rones se cultivan luego en estanques, con den
sidades que varan desde lOOindividuos m^,
cuando estn pequeos, hasta 20 indivi
duos m'^, cuando estn prximos a obtener
398 / Fundamentos de limnologa neotwpical
su talla comercial. Aqu se pueden alcanzar
rendimientos que fluctan entre 500 y
6.000 kg ha, dependiendo de la alimentacin
y de las condiciones ambientales. El tiempo
de engorde vara entre 3 y 6 meses, segn las
condiciones de cultivo. Un camarn adulto de
excelente calidad puede pesar hasta 45 g,
Entre los camarones de agua dulce, el
ms utilizado para cultivos en Amrica tropi
cal es Aaot)Tac/inwirosei7gt, tina especie de
camarn gigante de origen asitico.
En el neotrpico existen algunas es
pecies nativas de Macrobrachium, pero por
el desconocimiento de sus ciclos de vida y
cuidados de cultivo, an no se emplean en
acuicultura. Entre estasespeciesneotropicales
se encuentran: M. acanthurus, M. amawnicum,
M. aviericanum, M. carrntu y Ai. tenellum.
Los camarones de agua dulce viven
tanto en grandes ros como en quebradas
pequeas y toleran concentraciones salinas
leves. Se alimentan de fmios, bencos, peces
pequeos, caracoles, tallos tiernos, partculas
orgnicas y aun aceptan concentrados.
Una ventaja de los camarones de agua
dulce es que sus hembras son muy prolficas,
cargando entre cuatro mil y ocho mil huevos.
Ellas migran ro abajo hasta encontrar un
estuario para desovar.
Las larvasse alimentan principalmente
de zooplancton y,cuando llegan al estado de
poslarva, nadan ro arriba donde alcanzan su
madurez sexual. La fase larval dura aproxi
madamente cuatro semanas.
La reproduccin de Macrobrachitm se
obtiene mediante reproductores que se man
tienen en estanques. Ciuando llega el momento
de desove, se separan las hembras y se colocan
en un recipiente donde se va amnenlando poco
a poco la salinidad. Las laivas deben separarse
para que las hembras no se las coman. De in
mediato se debe iniciar su alimentacin basada
en zooplancton (principalmente Arleinia) y
alimentos ]>rcparadascon base en huevo, carne
de pescado y vitaminas. El proceso de madu
racin hasta poslarva dura aproximadamente
30 das, con una lempei-itura ptima entre 25
y 30 "C. Al final del pnKeso, la salinidad debe
disminuirse de nuevo basta las condiciones de
agua dulce.
La aireacin de los estanques es muy
importante, ya que no solo oxigena el medio,
sino que tambin remueve el alimento y lo
mantiene disponible para las larvas.
La maduracin sexual de las poslarvas
toma cerca de tres semanas, por lo que deben
alimentarse muy bien, para asegurar unos
camarones grandes y fuertes. El tamao co
mercial se obtiene en unos cuatro o seis meses,
dependiendo de las condiciones ambientales
y alimenticias.
Es muy importante proteger de las
liblulas (odonatos) los estanques de engorde,
ya que son grandes depredadoras.
En la actualidad se desarrolla amplia
mente el cultivo de e.species scmiacuticas,
como una presin para el mercado de otras
especies de importancia alimenticia e indus
trial. Entre estos cultivos estn: la raniculiura
el cultivo de cocodrilos y babillas, y el cultivo
de tortugas.
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calidad (del), 230, 233. 299, 339, 340,341.

343, 349, 359, 362, 387-390
acidez del agua, 204, 205, 211 bacteriolgica, 377, 380
cido sulfrico, 374-376 Brasil, en, 380
acuiculiura, 4. 32, 39,42. 251, 254.307, 308, 392 mtotios para medir la, 377
bases limnolgicas de la, 387 clases de, 343. 346
definicin de, 349
campesina. 391
Colombia, en, 391
diagnstico de la,381
definicin de, 387
indicadores de la, 362
neotrpico, en el, 395 mapa de, 343, 343
medida de, 340
trpico, en el, 391
mtodode clasificacin de la. 363.3M
zonas templadas, en, 391 perifiton como indicador de la a pentifon,
adaptacin, indicadorde Jacalidad del agua,como
biolgica. 357 clidas, 90
ecolgica, 357 calor(en el), 157, 160, 166
agua(s). 15 canudad de. 157, 175
abiertas. 257, 258 consen'acin del. 166
cidas, 206, 235, 260, 262, 264, 371 difiisin del a agua(5), conduccin enel,
cido sulfltdrico en el, 32 efecto del, 157
aerbicas, 234 calor especfico del, 15
agitadas, 260, 261 cambios en la resistencia termal del, 159, Ib
aluminio en el, 253 capacidad buffer del, 228, 229
amonificacin en el, 245, 246 carbonato(s) (en el), 228
amonio en el, 241 calcio, de, depsitos dea limo
anaerbica, 372 carbono inorgnico disuello enel. 198, 200,
aniones en el, 223, 225, 228, 232, 234, 236 208, 209
anxca, 135 medicin de las formas del, 201
arcillas en el, 253 u I- agua(s), dixido de carbono (en el)
atmosfrica, 373 carbono otgnico (en el), 212, 215. 219
azufre en el, 234 ciclo de), 213
bacterifgos en el, 382, 383 coloidal, 212
bajas, 90, 337 detrtico, 212
balance global del, 21 disuelio, 24,212,215-218
beneficios del, 4 concentracin de, 215-217, 219
blancas. 95, 96, 338 disminucin del, 218
blandas, 230, 231, 389 formas de, 216
calcio en el, 229 fuentes principales de, 215
importancia del, 230 importancia del, 216
422 / Fzindamenlos de limnologia neolTopicat fndUe analUko / 423

paniculado, 26, 212 dura(s), 230, 231, 233, 264 precipitacin de), 233 negras, 294, 337, 349, 350, 353, 355, 356,
bioia, de la. 212 dureza (del). 34, 229-231, 389 sedimento de, 253 363, 368, 369
detrtico, 212, 214, 215 calcio y magnesio, de, 232 u, t. fsforo neotrpico, en el, 206, 207
total, 212 clculo de la, 233 fras, 90. 130. 131 nitratos en el, 241
total, 212, 215, 219 carbonada, 232 fusin del. 15 nitrificacin en el, 245
cationes en el, 223, 228-230, 232, 233, 236 causas de la, 232 calor latente de, 15 nitrito en el. 241
ciclo hidrolgico del, 19, 22 clasificacin de la($). 232 gases (en el). 180 nitrgeno en el. 240, 246, 249
Fases principales del, 19 scgiin la. 230 disuehos, 31, 180, 198 asimilacin del, 244
claras, 86, 96. 220, 279, 340 iones causantes de, 232 u I. eco5siema(s), acutico(s). factores excresin del, por organismosacuticos, 243
clasificacin de las, 378 mtodos de determinacin de la. 233, 234 abltcos de los fijacin del, 243
segn sus usos, 380 no carbonada, 232 presin parcial de. 184 algasverdeazuies. por, 244
cloacales, 373 permanente. 232 saturacin de, 184 bacterias, por, 244
cloruros en el, 236 temporal, 232 formas del, 241
hierro (en el). 237, 253, 375, 390
concentracin de, 236 unidades de medicin de ta, 232 determinacin de las, 248
frrico, 375
determinacin de la cantidad de, 236 estorrenlia, de, 19, 41, 79, 89, 105, 109, 226, ferroso, 371, 375 fuente principaldel. 240
cobalto en el, 239 227. 229, 238 u . hierro imponancia del. 240
cobre en el. 239, 351
estabilidad trmica de las, 159, 162, 164, 155, hipercutrflcas, 279 V. . nitrgeno
colifagos en el, 382, 383 172, 177 hipolininticas, 198 nuiriemes en el, 294, 338, 355
color(e5) del, 155, 156, 217, 219, 220, 390 definicin de, 163 oligotrficas, 224, 250, 265, 267,297
iones (en el), 33, 223, 227, 228, 238, 240, 249,
materiales que dan el, 156 ndices de. 164 340, 389 oxigenadas, 241
medicin del, 156
conduccin en el, 157, 158
estado ecolgico de las, 340 composicin de los. 223 oxgeno (en el), 180,246, 295, 371,388
factores esenciales para determinar el, 340 negativos v. agiia(s), aniones en el concentracin de, 181-184, 186-190, 197
conductividad del, 202, 204, 208, 389 estado trfico del. 154, 155, 186, 188, 189, orgenes y comportamiento de los. 227 consumo de, 181, 186,187, 194-197
conductividad clarica enel, 33, 224-228, 236 220, 221 demanda bentnica de, 182, 195, 196
medida de, 225 positivos u agua(s). cationes en el
V. l. cinaga(s). conductividad elctrica en;
clasificacin del, 154, 155 lentas, 84 factores que afectan la, 196
embalse(s)i conductividad elctrica en;
ndice de, 154, 155 limpias, 299, 333, 339, 340, 341, 360-362 demanda bioqumica de, 182,190, 194-196.
estancadas, 393 lluvia(s>. 78, 199, 200, 227, 237, 363 355, 384, 388
lago(s), conductividad elctrica en estanques (de). 389, 394, 397, 398
constante de ionizacin del, 204 liicas, 77 nitrificacin en la, 182. 190, 192, 194, 195
abonamiento de los, 388 trascincodas, 190, 192, 194. 195, 362.
contaminacin del v. contaminacin, agua, del aireacin de los, 398
V. l. ro(s)
contenida en el planeta, 77 luz en el, 146-149, 293, 390 374, 391
continentales, 3, 4, 19,21, 50, 230
campesinos, 394 atenuacin de la, 144, 148-154 demanda qumica de, 194,195,197,219, 220
construccin de, 391 coeficiente de, 148-150, 152. 153 difusin del. 184
distribucin de las, 19
diseo de los, 387 coeficiente de, 184. 185
densidad del, 15-18,101, 158-160,162, 163,165 extincin de la, 156
desestratificacin(es) (del), 165, 169
engorde. 398 intensidad de la, 148, 151 disiielto, 181, 182. 185, 197.340.349.350,
entrada de los sedimentos a los, 390 magnesio en el, 229, 230 357, 362
trmica, 169
familiares, 393 I', I. magnesio balance de, 181
desnitrificacin en el, 243, 245-247
destilada, 147, 149, 150, 182, 199,219
pequeos. 391 manganeso en el, 239, 253, 376 fenmenos que interacian en el. 181
poco profundos, 391 oxidacin del, 376 porcentaje desalivacin de. 185
diagnstico y tratamiento de las, 381
precriadcro, de, 397 mar. de. 15, 32.40. 99, 101, 103, 158, 182, factor de consumo de, 181
dixido de carbono (en el), 198, 388
esiratjncacin(es) (tlel), 159, 160, 169 209, 210. 216, 224, 262, 266 fuentes de, 181
agresivo, 200, 201
estable, 160, 177 saturacin de(l), 181. 186,208
coeficiente de transporte del, 198 salinidad de, 224
invierno, de, 166 material oignico (del), 194, 212 sobresaturacin tic, 182
disolucin del, 198
perodos de, 167 concentracin de, 212 solubilidad del, 182, 183, 185
fuentes primarias del, 198 trmica, 158-160, 163, 154, 166, 169, 170,
libre, 199, 201-203, 209-211 disuelio, 212 V. I. Jago(s), oxgeno en (un) (los); oxgeno
172, 173 pesada, 18
medicin del, 201,202 oxidacin del, 194
papel del, 198
directa, 160, 166
paniculado, 212 pH en el u agua(s), potencial de hidrogenio-
estuarinas, 182, 266 nes (del),
solubilidad del, 198, 199 total, 212
eutrficas, 250, 267, 304, 306 plantas de tratamiento del, !95
coeficiente de. 198 mercurio en el, 351, 352
evaporacin del, 15, 17, 19,21. 132, 390 plomo en el, 351
V. I. agua(s), carbono inorgnico disuclto en metales pesados en el, 351, 366
calor latente de, 15
el; dixido de carbono niicromitvicmes en el. 238 polucin del, 349
fosfatos en el, 250 potable, 108, 120, 350
du!ce(s), 24, 32, 49, 58, 95, 97, 99. 100. 102, fsforo (en el), 240, 251 microi-ganismos en el v. microorganismos,
103, 106-109, 123, 158, 176, 182, 198, agua, en el potasio en el, 236
ciclo del, 250-253
21), 223, 224, 229, 236-238, 243, 257-263, molcula del, 17 potencial de hidrogeniones (del), 198. 200,
concentracin de, 254
molibdeno en el, 239 201, 202, 204. 205, 207, 208. 226, 229,
265, 266, 269, 271, 282. 289, 299, 302, determinacin del, 254
nioviiulenios del. 29-1 234,294. 340. 371.389
304, 334, 376, 387, 389, 393. 396-398 liberacin del, 254
naturales, 206, 209, 216, 223, 228, 232, 234 cido, 205
composicin qumica de las, 224 origen del, 240
424 / Fundamenlos de limnologia neolmpical india analtico / 425

alto, 205 divisin en cnanto al tamao de los, 157 ciannficeas, 216, 244 totales, 377-380. 382
valores de, 205. 206 subierrnea(s), 21, 33, 56, 77. 198, 200, 216, clasificaciii de las. 299 esporgenas, 373
n I. potencial de hidrogeniones 224. 372 dcsmidiccas. 294, 297 fermentativas. 384, 385
precipitacin del, 19.21,26,132 suifatos en el, 234 diatoinccas, 238 hiciroiticas, 384
presin atmosfrica en el, 182 mtodos de determinacin de, 235 diaumieas, 118, 155.238,252,258,265-267,281. frricas, 371
profundidad del, 160 valores de los, 234 283,291,29-1-297,300,305,306,331,334 ferruginosas, 253, 376
propiedades fsicas del. 15 superlicial(es). 372, 373 ensambles de. 290, 299 fijadoras de nitrgeno, 242
pura, 15, 16,32, 147, 155-157. 204 Suramrica, en, 21 epililas, 201, 252 niaraentosas, 374-376, 384
radiacin solar en el. 143, 147. 157, 166 sustrato en el, 294 eiiliiorales, 28 foioaiiiotrficas, 372
absorcin de la. 147-152, 154. 157, 158 temperatura dc4. 15-18,32, 159, 160. 162. fiianientosas, 291,299, 300, 331 foiosimciizadoras, 252
dispersin de la, 147, 148, 152-154 166, 171, 180-I82. 186, 199, 201-203, 206, llagclaclas, 220 fuentes de, 372
V. I. radiacin, solar 229, 292, 340, 370, 388 foiositniicas, 370 gneros de las, 243, 244
rpidas, 84 templadas, 90 marinas, 239, 374 gramiiegativas, 373, 374
residuales, 350, 365, 366, 368, 369, 374. 375, tensin superficial del, 16, 17 milrientes de las, 294 grtipo nitrobacter, 243
378, 381,383. 384 termales, 60, 78, 80, 234. 262, 292, 293, 370,371 pardas, 257, 294 heterirofas, 375
anlisis bacteriolgicos de, 385 tiempo de residencia del, 389 pardoaniarilIcTitas, 265 heieroirficas, 372, 376
toma de muestras para, 385 trabajo del viento y las, 158-160, 162, 163, perifilas, 28, 299, 300 aerobias, 181
tratamiento (de las), 383 165, 169, 178 planctnicas, 43, 280, 299 hierro, del, 372, 375
aerbico, 383, 384 transparencia de las, 150-155, i 62, 169 rojas, 257, 294 precipiiadoras, 375, 376
anaerbico, 384 trpico, en el, 154, 354, 388 sulfurosa, 235 medio ambiente de las, 372
anxico, 383 turbiedad (del), 154-158, 184, 201.390 unicelulares, 260, 263 meiangenas, 371
aspectos mcrobioigicos del, 383 alctona, 156 vcrde(s), 153, 252, 263, 274, 294, 297, 299, mctanognicas, 385
digestin anaerobia, por, 384 autctona, 156 305. 358, 384 naturales del agua. 373
filtros percoladores, con, 384 definicin de, 156 colonial, 153
nitriicarites, 190, 193
lagunas de estabilizacin u oxidacin, medicin de la, 156, 157 verdcazules, 155. 239, 243, 244, 262, 264, origen, de
con, 384 mtodos colorimtricos para la, 156 268, 294, 384
fecal, 107
lodos activados, con, 384 origen n t. perifiton intestinal. 373
procesos para el, 383 aniropognico de la, 157 oxidantes, 235, 371, 374, 375
Amazonas (regin), 9, 10, 226, 247, 320, 337
V. l. agua(s), sistemas de tratamientt>y natural de la, 157 amixis, 174
azufre, del, 374
depuracin de papel de la, 157 papeles de las, 374
arrecifes coralinos. 104
salada(s>. 102, 108, 176. 224 unidad parsitas, 372
asociacin. 261
salina. 97 Jackson de, 156 patgenas, 377, 382
aieloinixis, 177, 178
salinidad de). 16, 32, 33, 159, 175, 182, 225, ncfelomctrica de, 157 piirpura($), 235, 372,374
236, 389
completa. 177 sulfurosas, 374
valores de, 156 parcial, 134, 177
saturada, 180 turbulenta, 281 quimioautotrficas, 372
auioirofia, 37
slice en el, 238 ultraoligoirficas, 279 quimiolitroirficas, 245
sistemas de tratamiento y depuracin de, 363 azolve, 374
V. l. ecosistenia(s), aciitico(s) quimiosintiicas, 238
azufre, 33
381,383 vanadio en el, 239 reducioras de sulfato, 235, 374
lagunas de estabilizacin o de oxidacin, viscosas, 83 saprofitas, 372
365, 384 suelo, del, 373
viscosidad del, 16, 17
lagunas de fotosntesis v. agua(s), sistemas yodo en el. 239 sulfurosas,234, 235, 370, 571, 376
de tratamiento y depuracin de, lagunas zinc en el. 239, 35! bacteria(s), 26. 28. 34, 35. 37, 38, 212-214, 216, oxidantes, 235
de estabilizacin o de oxidacin 234, 235, 238, 239. 243-246, 250, 252, 289- verdes, 235
alcalinidad. 200-204, 206-208, 228, 229, 232, 388
plantas acuticas en c control de la conta definicin de la, 209 291, 296, 297, 351, 338, 363, 368, 370 termfilas, 371
minacin, 366, 367, 369 determinacin de la, 209 acetognicas, 384 vaina, con, 376
plantade iodos activados, 363. 365,366,384 titulacin de la, 209, 210 acidlilas. 371 verdes, 370
tratamiento biolgico, 363 total. 210, 211 acuticas, 363 bacierioplaiicton, 34, 151, 155
V. t. agua(s), residuales, tratamiento (de las) alga(s), 17, 24, 26, 29, 33-35, 37, 38, 43, 118, gcnuinas, 372 hemos, 36, 129
sobresaturacin del. 185 128, 129, 139, 140, 143, 151-153, 166, 167, aerbicas, 245 bioacuinulacin, 351
sodio en el, 236 187-190, 196, 206. 234, 235, 238-241, 243, atnonificantcs, 245, 246 iiiodegradabilidad, 354
slidos (en el), 157 244, 250, 251, 253, 254, 258. 262, 263, 267, aiiaeixjlias, 375, 384 bidcgradacin, 354
clasificacin de los, 157 279, 289-291, 293, 294, 296, 298, 299, 300, aiiaerbicas, 245, 371 biofilm i', biopeliaila
distribucin de los, 157, 158 302, 308, 319, 322, 331, 334, 336, 350, 351, facultativas, 246 Biolgical Monitoring Working Pany, 341
disueltos, 33 355, 362, 365. 370, 374, 384 autoiinca, 235 Colombia. 341,342, 3-16
totales, 224, 225, 226 beninicas, 43, 105 clases de. 373 biopeicula, 290
u l. ecf)sistema(s), aculico(s}, factores caruficea, 229 coliformcs, 376, 378, 380-382 fases de la foimaciu del etisamhle de espe
abiiicos de los carofitas, 257 fecales, 378-382 cies en la, 290
426 / Fundamentos de limnologa neolropUal ndice analtico / 427

agrupamiemo, crecimiento y formacin de trpico, en el, 152, 169, 170, 175, 227, 238, detergentes, 353 DQOu ^a(s), oxgeno (en el),demanda qumi
la matriz extracelular, 290 247, 252 radioactividad, 353 ca de
colonizacin, 290 zonas ecolgicas de las, 63 sales, 353
crecimiento de la matriz, 291 circulacin de corto circuiici, 250, 252 sedimentos. 355
biosntesis, 36 cladccros, 301, 302, 305, 307 slidos en suspensin, 350
biolurhacin. 196 clorobacterias, 372 sustancias txicas, 351
BM\VP/Col -l'. Biolgica! Monitoring Working ecosistemafs), 19
clorofila, 33,95, 125, 129, 139, 145, 152, J53, Convencin Ranisar, 40, 44 acutico(s), 15, 16, 111, 123
I^rc\', Colombia 230, 273, 274, 278, 285 COP-bioia V. agtia(s), carbono orgnico (en el), circulacin de la materia en el, 30
BMW'P u Biological Monitoring Working Party a. 153, 219. 262, 263, 265, 266, 273,275-277 paniculado, biotu, de la,
brifitos. 24
comunidades en los, ndices en el estudio
h, 263, 266 COP-dciriico n agua(s), carbono orgnico (en de, 360
bulFcr, c. 265, 266 el), particulado, detrtico distribucin de la vida en los, 34
sistema, 206, 207 clculo de la concentracin de. 275 coppodos, 301, 302, 305-307 estabilidad yproductividad de los, 30
solucin, 208, 209 extraccin de la, 275 subrdenes de los, 305 estructura y funcionamiento del. 19
mtodo para estimar la, 275 COPT jt agua(s), carbono orgnico (en el), particu estudios en Colombia sobre, 173
CLVBB V. caldo lactosado verde bilis brillante lado, total evolucin estructural del, 30
COj u dixido de carbono COP tt agua(s). carbonooignico (enel), particulado
calcio, 33 factores abiticos de los, 30
COD V. agua(5), carbono orgnico (en el), costa,
caldo laciosado verde bilis brillante, 377 disuelto
V. t. agua(s), gases disueltos enel; agua(s),
Atlntica colombiana, 19 slidos (enel),disueltos; luz, solar,
calidad del agua v. agua(s), calidad (del) coeficiente coirientes marinas en la, 60
camarn(es), 105, 107, 387, 389, 390. 396-398 penetracin de la
absorcin vertical, de, 147 forma local de la, 61
agua dulce, de, 396-398 factores biticos de los, 34
difusin del calor, de, 157, 158 levantamientos y bundimientos locales y
cultivo de, 397 lenkicos en Colombia, 272
Itoole y Aikins, de, 149-151 regionales de la, 60 mantenimiento de los. 19
mar, de, 396, 397 comunidad, 261 marcas alta y baja en la, 60
carbono conductmctro, 225
metabolismo del,36,38, 198,225, 228
ondas y olas en la, 59, 63 etapas del, 37
inorgnico disuelto, 26 cono de Imhofl', 157 Pacfica colombiana, 19
oi^nico constante solar, 144, 146 resaca en la, 60, 63
neotrpico, en el, 226-228, 230, 247,248
disueho, 24, 26 contaminacin, 21,107, 110,132, 157, 182, 183, nutrientes de los, 240, 247
COT u agua(s), carbono orgnico (en el), total valores promedio de,248
particulado. 26 194, 225, 236, 238-240, 268, 296, 332, 339,' criptodepresiones, 74, 75
cascadas, 86. 90 340, 342, 349. 373, 382, 390, 396, 397 cuanto(s) de energa, 143-145
perifiton, como componente de los a
celda fotoelctrica, 144 agrcola, 33, 240, 251, 350-352, 354, 391
perifiton, componente de los ecosistemas
cuammetros, 144, 149 acuticos, como
charcas, 66 agua, del, 299, 334, 336, 340, 342-344, 346, cuenca hidrogrfica, 340 productividad (del) (en los) (del), 262
requisitos para los colonizadores de las 66 67 349, 360, 361, 376, 377. 380-382, 385
ciclomorfosis, 301, 304, 305, 306 efectos de la, 354
balanceecolgico, y, 34
CID V. agua(s), carbono, inorgnico disuelto en el fuentes de, 350
primaria, 157. 240
aenaga(s), 49, 109, 168, 206. 247 secundaria, 34
aspectos DBOj V. agua(s), oxgeno (en el), demandabio temperatura en los, 143
Ayapel, 169 biolgicos de la, 356, 357 qumica de, tras cinco das
Bajo Magdalena, 228, 248 qumicos y bioqumicos de la, 354 trpico, enel, 156. 236, 238
DEON u agua(s), oxgeno (en el), demanda V. t. agua(s)
Colombia, en, 63, 169, 207, 299 domstica, 33, 227, 238, 247, 251, 340, 349, bioqumica de, nitrificacin en la, autotrfico, 36
conductividad elctrica en, 226 350, 355, 356, 363, 382 DBO u agua(s), oxgeno (en el), demanda bio
v_ I. agua(s), conductividad elctrica enel efectos de la, 358 Benneit, W,A. C., 115
qumica de efmeros, 99
deriniciun de, 63 excrementos, con, 373, 381, 382 DB V. agua(s), oxgeno (en el), demanda bem-
El Gujaro, 169 historia de la, 350
equilibrio dinmico del, 30
nica de
eutrficos, 337
estratificacin de una. 169 indicadores de, 263, 334, 373, 382 DDT u. dicloro difenil tricloroeiano
Grande de Santa Marta, 13, 59, 65, 68, 98- procedimientos de bsqueda de, 382 dcltii(s), 87, 92. 99
flujo deenerga en los, 157
heterotrfico, 37
100,103-105,107-109,396.397 industrial, 33, 107, 227, 238, 240, 247, 251, Amazonas, del, 100 Icnticos u lagofs)
Guarinocito, 12 335, 340, 349-356, 363, 366, 368, 381, 391 detrito(s), 23-27, 37
ltico, 111
importancia ecolgica de las. 64 materia orgnica, con. 167, 236, 300 alctonos, 23, 27
ligotrficos, 217, 337
Jotaud, 155 minera, por, 350-352 autctono, 23
La Reina, 155 natural, 350
tensin dlos, 123
fuentes de, 24
Man, del, 169, 170 orgnica, 240, 267, 294, 333-335, 342, 361 terrestre, 15, 16, III
descomposicin como, 25
origen fluvial, de, 63 qumica, 300 oiganismos muertos como. 24
tiposde dinmica de un, 30
Cniaminante(s), 354, 356, 357, 381 dicloiti difenil tricloroeiano, 351, 352 extema, 30
origen mendrico, de, 68
origen del, 349 dinmica de las poblaciones y comunidades interna, 30
Perancho, de, 193
tipos de, 330 acuticas, 38 efecto estufa, 129
perifitoii en las, 299 embalse{s).71. 74. 111, 165. 206
tipos de. 63, 67 actividades mineras, 352 dixido de carbono, 32, 198, 318
contaminacin trmica, 353 distrofia, 217 Aguas Claras, 139
gi ad de. 217 agua de los, 112, 135
428/ Fundamentos de limnologa neotropical ndiceanaltico / 429

calidad del, 130 consideraciones bsicas sobre los, 120 La Grande 3, 115 Sisga, 117
columna de, 137 construccin de, 111, 114, 115,120, 130,132,135 La Regadera, 272 situado en la mitad del continuo, 125
salida(s) (del), 116, 130 costos de, 132 localizado en la parte alta del ro, 125 sulfates en los, 234
alta, 130 efectos por la, 120, 127 Itaip, 114 tasa de renovacin del agua en los, 112
baja, 130, 131 construidos en ros <le tierra baja con poca termoclino de los, 112
mayores, del mundo, 114
intermedia, 130 declividad, 125 mayor volumen, con, 115 Ibmin, 117, 133, 138
tipos de, 130, 131 cuenca(s) (de los), 113, 123, 135 Troneras, 117
meromcticos, 113
volumen del, 135 drenaje, de, 114 trpico, en el, 115, 119, 129, 131-135, 138,
mesotrficos, 247
Akosombo, 113 Daniel johnson, 115 Miel 1, 117 139, 152, 155, 156, 159, 170, 227, 247,
Alecrim, 139 definicin de, 111 Miraflores, 117, 138 293,311, 319
AltoAnchicay, 117, 133, 134 edad de los, 111, 135 color(es) en los, 155
Aman, 139 multipropsito, 120
efectos del, 125 Mua, 117, 138 Tucurui, 114, 115
Amrica Latina, en, 115, 116 El Pbol.69, I 13. 119, 130, 132, 133, 135, neotrpico, en el, 132, 137,244 Turukhansk, 114, 115
Antioquia, de, 248
aspectos principales de un, 111
137, 138 Neusa, 117, 133, 138 UpperWinganga, 115
Estados Unidos, de, 131 Urr I, 117
Aswn, 115 oligotrficos, 247
estratificacin (de los), 130, 133 Ust-Llim, 115
Ataturk, 115 organizacin(es) (de los), 123
qumica, 133-135 variabilidad de los, 112
atmsfera, y, 132 intermedia de un, 112
trmica(s), 112, 130, 133 Venezuela, en, 137
Bajo Anchicay, 117 Oriente antioqueo, del, 291, 293, 297
Europa, de, 131 Volga-Vl. Lenin, 115
Barra Bonita, 139 origen de los, 111
eutrofizacin en los, 139 Zeya, 115
Batista, 139 Owen Falls, 115
factores limnolgicos en los, 125 zona(s) (de un), 118
Betania, 117 Parque Ecolgico, 139
localizacin en el continuo del ro, 125 lacustre, 118,127
biomasade los, 112 Dedrcira, 139
tiempo media u zona(s) (de un), transicin, de
Boguchany, 115 perifton en los v. perifiton, embalses, en los
residencia del agua, de u cnibalse(s), presa, de v. zona(s) (de un), lacustre
Brasil, de, 114, 133, 137-139, 237 factores limnolgicos en los, tiempo,
perodos de mezcla y estratificacin de los, 112
Bratsk, 115 Piedras Blancas, 139, 207 riberina, 118, 127,129
retencin, de tansicin, de, 118,127,129
Brokopondo, 134 Playas, 117, 119, 137, 138
retencin, de, 113, 118, 125, 126, 128-
Bukhtarma, 115 Pbnte Nova, 138, 139 u L lago(s); represa(s)
131, 133, 135, 137
Calima, 1, 117, 133, 134, 138 Pbrce II, 117, 133, 138, 139, 207 energa solar, 143, 157
finalidad del (de los), 112, 114, 120
Caniapiscau 3,4 y5, 115 fisicoqumica de los, 135 Prado, 117, 133, 138 ensamble, 261
Caroba Bassa, 115 problemas de un, 111 fitoplanctnico, 260, 272-274, 287
forma de los, 111, 113, 135 perturbacin (en el), 287
centrales hidroelctricas, con, 116, 121, 323 Franca, 139
produccin (en los), 137, 299
primaria, 112, 119, 120, 128, 129,139 intermedia, 287
partes de un, 116, 118 fronteras de los, 123, 125
casa de mquinas, 116 profundidad (de) (en) los, 111, 135 perifltico, 289
Fiimaca, 139 epeirognesis, 50
caudales, 116 salida, de, 114
Funil, 139 epilimnon, 133
presa, 116 pulsos (en los), 129
Gujaro, 117 epineuston, 35
torres de captacin, 116 efectos de los, 129
tneles de conduccin, 116 Giiarapiranga, 138, 139 espectrofotometrfa, 248,249
infrecuentes, 130
Chapetn, 114, 115 Guatap, 117
origen, de
espectrofotmetro, 156, 275,277
Chisac, 272 Guavio, del, 112, 117 espectro electromagntco, 143,144
Guri, 114, 115, 138 artificial, 129
Chuza, 117 natural, 129
estaciones meteorolgicas, 132
Colombia, en, 13, 115, 117, 119 120 133 hidrologa e hidrulica de los, 130 estenohalinas, 236
Hidroprado, 311 Punchin, 116, 117, 119, 130, 133, 137-139
134,137,139,228,319 estratificacin
hierro en los, 237 registro mundial de, 114
agua en los, 120, 122 hidrulica, 159
influencia del viento en los, 112 Riacho Grande, 138, 139
esquemas degeneracin hidioelctrica en, 119 Ro Grande, 117, 133, 139, 207 trmica, 4,7,9,10,64,67,95,181,186,217,283
Irtutsk, 115 estuario(s), 97,176,395
fluctuaciones de nivel de, 120, 126 Itapeva, 139 Ro Mayo, 117
profundidades de los, 120, 124 Ro Piedras, 139
Amazonas, del, 95,102
Itupararanga, 138, 139 baha San Francisco, 99
rango altitudinal de los, 120, 122 Juqueri, 138, 139 Rogum, 116
regiones donde se ubican los, 120 Rusia, de, 131 barras de arena, por, 99
Kariba, 115
tiempo de residenciaen das de los princi Salvajina, 117, 134, 138 biotadel, 105
Krasnoyarsk, 115 caractersticas de los, 97
pales. 120, 121 Kuybischeii, 132 San Lorenzo, 117, 119, 137-139
volumen total de, 120, 126 Sao Jos, 139 circulacin del aguaen los, 101,103,105,108
Lagartijo, 165 patrones de, 103
compartimentalizacin de los, 123 La Esmeralda, 117, 138 Sao Paulo, de, 207, 228, 247, 248
sedimento(s) en los, 112, 118, 130-133, 135 completamente mezclado, 102
comunidades en los, 112, 121, 125 UiFe, 117, 119, 132-134, 136, 138, 139, 181,
problemas de los, 131 cua de sal, de, 102
condicin heterotrfira de los, 113 191, 207, 208, 264, 297
Senaria, 138, 139 definicin de, 97
conductividad elcirua en. 226 u I. represa(s). La Fe
Sena da Mesa, 114, 115 densidad del agua en los, 101
V. l. agua(s), conduttn idad elctrica en el La Grande 2, 115
430 / Fundamentos de liimiologn iieolwpicat ndice anaiUico / 431

estratificacin salina en los, 101 bioniasa del, 27-1 gases en la atmsfei^, ISO Nygaard, de, 267
cstraiiricado v. estuaro(s), cua de sal, de definicin de, 237, 258 gas carbnico, 31. 198 polucin orgnica, de, 267
fiordos, por, 99 desarrollo del. 291 proporcin atmosfrica del, 198 saprbico, 362
Golfo de Urab, en el, 103, 107 especies de, 260 u I. agua(s), dixido de carbono (en el) uniformidad, de, 361
hipersalinizacin de los, 108, 109 estrategias adaptaliva del. 278, 281, 284-286 isla,
hipersalino, 102 C. 283. 285, 287 Maraj, 101
hiposalinuacin de los, 108 R. 283. 285, 287 Salamanca, de. 103, 107, 103, 110
invertebrados en los, 103 S. 283, 285. 287
lmite de Itis, 99 lialobactcrias, 37
formas y tamaos de los, 258-260
aerbicas. 37
macroinveriebrados en los, 105 indicador buiigico, como. 266
anaerbkas, 37
manteniniietii dlos, 107, 109 rnatidala del, 282 lago(s),4, 19,20, 49, 68, 111. 145, 147, 150-132,
Marirri'o, de, 103-103 haloclino. 102
morfologa iimcional del. 278 158, 165. 325
mezclado v. csiuanos), parcialmenieestraii- heinpteros patinadores, 16, 35
produccin primaria (del), 268, 272 cido-oligotrficos. 217
licadu llidrofottnetros, 149
bi-uta, 268, 272, 275. 276 aguas claras, de, 220
modificaciones morfolgicas de los, 99 hierro, 34, 375
mtodos de niedicKn de la. 268
origen (de los), 97, 98 turberas, de las. 375 altas montaas andinas, de. 247
carbono 14, 268, 271
tolerancia de la fauna de un, y, 105 ti I. agua(s), hierro en el altas montaastropicales, en, 50.55. 74, 152.
oxgeno, del, 268, 271
parcialmente estratificado. 102 hipolimnioii, 133 155, 169, 170, 226, 227. 238
neta. 268
producidos por anxico, 112. 126 Amazonas, en el, 52, 66, 95
radioactividad en el, 272
procesos tecinicos. 99 hiponeuston, 36 Amrica del Sur, en, 72
reinos del, 261
valles inundados. 98 hiimcdal(es), 4, 23. 40, 219 amcticos, 173, 174, 177
eucuriota, 261. 263
caractersticas ecolgicas de un. 41 Andes, en los, 50, 52, 54, 174,175
productividad en los, lO-l, 107 divisin Chl()ro|)liyta. 263
factores que afectan la, 107 clasificacin (de), 44 rea de los, 50
divisin Chr)Spliyta, 265
valores de, 103 nivelesjerrquicos, segiin, 44 Aigentiiio, 72
divisin Ciyptojilivta. 266
red trfica en un. 105 paisajstica, 45 ridos, 182
divisin Lugleiio|)liyia, 266
salinidad de los. 97,99. 101-105, 108, 109 Colombia, en, 48 Atitlii, 52
divisKn- l'yrrophvta, 266
tipos de. 98, 102, 103 constniidos. 41-44 Baikal, 50. 52,71-73, 75
procariuta, 261
eurihalinas. 236 divisin Ciatioprocarita, 261 criterios de valoracin de los. 43 baja productividad, de, 181
eutrofizacin, 26, 31, 33. 119, 123, 139 140 clefinicinCes) de, 40 Beaver, 52
sucesin en el, 286
240. 247, 308, 309. 323. 337, 350, 353 355 primaria, 287 funcin de los, 42 Black Forest, 182
356. 372, 378, 394 calidad del agua, en la, 43 Brasil, en, 56, 65, 239, 245
secundaria, 287
artificial, 123 Brienzersee, 52
fsfoni, 249 efecto invernadero, en el. 43
cultural, 123 lmites del. 41 Caldera, 52
formas qumicas del. 219
Canad, en, 57
ortofosfaios, 2-19 naturales, 41, 42. 44
Centroamrica, de, 60, 52
polifsfalos, 2-19 divisin de los, 44
Chamilico, 52
inorgnico disiielio, 26 productividad de los, 44
reciclaje del fsforo en. 43 Chubb, 52. 58
factores directrices proximales, 173 (iignito
tierra, en la, 41, 42 circulacinde primavera en los, 166, 167
lnolftalena, 201, 209 disuelio, 26
tipos de, 44, 46 clasificacin (de los),
fetch, 160 paniculado, 26
filtros Miatman GF/C, 27 radiactivo, 252 base en la concentracin de loscompuestos
soluble reactivo, 25(1, 252 nitrogenados, con, 248
fiordos, 99
V. I, agua(s), fsforu (en el) concentracin de fsforo, segn, 254
Canad, de. 99
IKT V. agiials), estado trfico del, ndice de concentracin de sustancias hmicas,
Chile, de, 99 ibtoce]da(s), l-l, 151
ndice(s). segi'm, 217
Noniega, de, 99 fotti(es). 115
basado enel grado de saprobiedatl ele Lieb- Lewis, segiin. 176
fitobenios, 289 ioiusiitesis, 30, 31,3-1. 36, 37, 113-M7, 153.
trmica, 55. 64, 176
asodaciones de, 289 163, 165, 166, 175, 181. 182. 187, 188, 192. inann, 361
198, 206, 216, 228, 229, 237. 239, 253. 258, bitico, 361 cloniros en los, 236
epiliton, 289 Coluiiibia, en, 50,52,55.56,58,59,61,63,152
epiKin, 289 268. 271, 273, 287, 317, 318, 319, 351. 355] Beck, de, 360
365, 372. 374, 388, 389, 391 Palmer, deu. ndice(s), polucin orgnica, de color(es) (de los), 155
epipelrin, 2H9 turbiedad en los, y, 154
frecuencia dficit de especies, de, 361
epizutin, 289 conductividad elctrica en. 226
Brtim Vsla, de, 164 diversidad de
fitoplancton, 21, 26. 28. 34. 15, 125. 128, 129. especiesde una comunidad, de, 360,361 V. I. agua(s), conductividad elctrica en el
onda luminosa, de una, 45
139, 151-153. 153, 163, 166. 167. 187, 188, FSR V. fsforo, soluble reaciitii Marg-alef, de. 360 Costa Rica, en, 53
212, 213, 215. 217, 219,220, 238, 241.24-1, dominancia (de) Crater.72. 152
249-254, 289, 297-299, 30!. 306, 318-320, comunidad infinita, para una, 360 Crter Bulle. 32
396, 397 Sinipson, de, 360 Cristal, 152
asciaciuiies de, 268 galvanmein). 144 matemtico, 360 menea de drenaje de im. 114
432 / Fundamenlos delimnologa neotropical ndiceanalUico / 433

Deep, 52 Malham Tare, 225 volcnico, 52, 68, 152, 155, 169 ricos en sustancias hmicas, 151
definicin de, 49 Maracaibo, 72 zonas templadas, en las, 50,53 salinidad de, 19
dimctico(s), 166-168, 173, 175, 177 Mar Caspio, 50, 52, 72, 73 oxgeno en (un) (los), 188, 189 Saraiva, 207
diseutrfco(s), 217, 220 Mar Muerto, 50, 230, 234, 236 carga de, por los afluentes, 185 sedimento(s)en los, 49,61,112
District W^ter, 225 Masfelder Sce, 52 dficil(s) (de), 189 Silver, 52
Dunmore, 52 ms profundos del mundo, 72 rea hipolimntica, del v. lago(s), oxge situados a mayor alturaa nivel del mardel
Echo, 52 Matana, 72, 75 no en (un) (los), dficit(s) (de), relativo mundo, 75
edad de los, 111 mayor volumen en el mundo, de, 73 soda, 233
real, 189, 191-193
Edward, 175 meromctico(s), 159, 175,234 Sould, 52
real total, 189
Enrquillo, 11 tipos de, 175 Subang, 162
relativo, 190
Escocia, de, 173 mesohmico(s). 217, 220 subtropicales, 159
tipos de, 189
estabilidad mesotrfico(s), 151, 188, 189,216,217,244, perfil(es) (de), 187, 188 sulfatos en los, 234
estratificacin en los, de la, 72 267, 372 clingrado, 188 Sumatra, de, 52
productividad de la vida en un, y, 19 Mxico, en, 56 Superior, 73
trmica de un, 163 hetergrado, 187
Michigan, 73 ortgrado, 187 Tahoe, 152, 219
Estados Unidos, en, 56, 57 Mikolajskie, 24, 27
estado trfico de los, 254 variacin diaria de, 186 tamao de los, 50, 51,67
Mjsen, 75 V. . agua(s), oxgeno (en el) fanganica, 50, 52, 71-73, 75, 175
estratificacin trmica (de los), 173, 176 monomctico(s), 172
clases de lagos segnsu, 173 Pangong, 75 Tangra, 75
clidos, 173, 177 parmetros morfolgicos y morfomtricos Tarajota, 207
Europa, de, 53, 132, 248,249
calientes, 174 importantes de los, 68 tasade renovacin del agua en un, 112
eutrfico(s), 23, 33, 38, 126, 140, 151, 153, fros, 173, 174, 177
155,187-189, 194,216,217,219,220, 226 pramos andinos, en los, 54 Terinam, 75
Moses, 52, 58
227, 244,250, 267, 270, 308, 312, 372 ' Mountain, 52
Pepin, 52
Fagnano, 75 perfiles trmicos del, 160, 162, 163, 169
Nam, 75 epilimnion, 160, 162-166, 177, 178, 181, Toba, 52, 72
Finlandia, de, 217-220
naturales, 71, 206, 207 trama alimenticia en un, 35
forma de (los) (un), 67, 111, 113 185-187
descripcin de la, 71
altas montaas, de, 206, 207
hipolimnion, 160, 162, 163, 165, 166, 181, transparencias delos, 152
fronteras de los, 124 neotrpico, en el, 168, 224, 244 186, 190 trpico, en el, 16, 74, 129, 152,159, .
Geoige, 175 Ngoring, 75 mesolimnion, 160 168-170,172,173, 175-177,182,
Glebokie, 24, 27 Nicaragiua, 11, 50 metalimnion, 160, 162, 172, 187, 188 226, 227, 250, 253, 254, 267, 304,311
Gran Lago Salado de Utah, 50, 224, 236 237 Norteamrica, de, 53 termoclina, 160, 162-165, 172, 175, 178 color(es) de los, 155
Guamuezu lago(s), U Cocha Ocrda, 7 estacional, 164, 165 concentracin deoxgeno en, 186
Gull, 190 Okeechobee, 52, 56 parental, 160, 162, 177 estratificacin trmica enlos, 168
hierro en los, 237 oligohmico(s), 217, 220 planar, 160 piso alpino, 168
holomctico(s), 159, 173 oligomcticos, 175, 206, 234 secundaria, 177 piso clido otropical, 168
tipos de, 173 oligotrfico(s), 23, 33, 38, 129, 140, 151, 152, superficie, de, 162 piso fro omontano bajo, 168
155, 170, 187-189, 194, 216, 217, 219, temporal, 160 piso nival, 168
homogeneizacin trmicadel, 166
Homindaisvtan, 72
220, 226, 227, 244, 247, 250, 251, 267 tipos de, 160 piso pramo omontano, 168
hmico(s), 217, 219 organizacin vertical del, 112 perodos de mezcla y estratificacin de un, 112 piso templado opremontano, 168
Hurn, 73
origen (de los), 50, 68, 111 pisos fro y pramo, en, 169 Tup, 215
interfase aire-agua en un, 23 accin de(l) (los), por Pbqo Verde, 56 turberas, de, 206
Issyk-kulQuii^zia, 72 ros, 61, 68 polares, 173, 182 turbios, 151, 156, 157
viento, 58 polihmico(s), 217, 220 ultraoligotrficos, 254
Izahal, 228
actividad, por polimcticos, 55, 64, 134, 175, 186,206 '\^lencia, 11, 172,174, 175, 178, 179
Januari, 95
animal, 57 clidos, 64, 175
vrzeas, de, 65, 66, 95, 96
Japn, de, 52 Victoria, 50, 52, 73
lnea costera, en la, 59 continuos, 177
Java, de, 52 Volcn de Agua, 52
acumulacin de materia orgnica, por, 56 discontinuos, 177
Kivu, 52
clasificacin segn su, 50, 52 fros, 55, 169, 175
Washington, 153
Kyaring, 75
creados por los hombres v. represa(s) continuos, 177
Windermore, 6
Lagsee, 175 deslizamiento del terreno, por, 52 VMsconsin, de. 187, 215
La Cocha, 12, 50, 152, 169, 207, 228, 248 discontinuos, 177
disolucin del sustrato, por, 56, 68 politrficos, 254 Yamdrok, 75
La Tota, 12, 50, 53, 152, 169, 172,207, 228, glaciar, 53, 55, 68, 152, 156, 169, 247 Ziling, 75
Polonia, de, 244
247, 248 inundacin, por, 65, 69 zona(s) (de los), 7
Pomo, 75
Le Lman, 5 mendrico, 64 aerbica, 247
profundidad (de) (en) (los), 67, 111
Maggiore, 7 meteortico, 57, 68 salida, de, 113 aftica, 188, 238
Majcz W, 24 tectnico, 50, 68, 169 rasos, 184, 186 anaerbica, 247
Malatv, 72, 73 trpico, en el, 50, 52, 56 regiones boreales, en las, 219 bental, 28,49, 325
434 / Fundamentos de limnologa neolropical ndiceanaillico / 435

costera v. lago(s), zona(s) (de los), ripiara trpico, en el, 175, 384 u t. ecosistema(s). acutico(s), factores morfolgica (de), 328
euftica, 238, 246. 250, 279 Verde, 55, 58 abiticos de los plastrn, 328
ftica, 188, 258, 265, 279 ley ultravioleta, 144, 145, 147, 212 respiracin en el agua por los, a la, 328
limntica, 26, 257, 258, 286, 325 Henry, de, 180, 182, 185, 198, 199 biomasa producida por, 337
conformacin de la, 26 Mmt'Hoir, de, 186 canbales, 331
divisin de la, 26. 27 limnologa, carnvoros, 331, 337
litoral, 23-26, 36, 49, 187, 308, 325 albores de la, 4 depredadores, 331,337
macro.algas. 24, 29
fuentes de detritos en la, 24 Aniioquia, en, 13 deirits oros, 331
pelgicav. lago(s), zona(s) (de los), limntica macrofita(s). 23-26, 28, 29. 34, 37, 43, 99. 123, fauna (de), 325
Austria, en, 5, 6 123, 139, 169, 186, 201,215,217.240,244,
profunda de los u lago{s), zona(s) (delos), Solivia, en, i I bentnica, 196,325, 326, 332, 338,353,
bental
250, 252, 308, 318-320. 323. 325, 328, 331, 358, 359
Brasil, en, 8 336, 350, 355. 356. 366, 368, 390
riparia, 23-27 Centroamrica, en, 10 productividad de la. 337
lemplada(s), 16, 162. 166, 172-174, 182, adaptaciones de las, 315,316 necton. 325, 328
Checoslovaquia, en, 7 biomasa de, 311, 318-320, 322
186, 188, 189, 216, 219,226, 239, 244 ciencia, tomo, 4, 5 neuston, 325, 327
250, 254, 266, 293, 372 clasificacin de las, 309, 310
clsica, 156 filo,
estratificacin trmica de. 166 control (del crecimiento) de las. 321 Annelida, 334
Colombia, en, 12 biolgico, 322
trofognica, 189, 250, 252, 253 definicin de, 3 clase Hiiudinea, 334
trofoltica, 189 preventivo, 323 clase Oligochaeia, 334
Dinamarca, en, 6 qumico, 322
zonacin en un, 23 Arthropoda, 334
El Salvador, en, 11
companimento(s) en la, 23, 26-31 remocin manual, por, 321 clase Aradmoidea, 337
Espaa, en, 7 remocin mecnica, por, 321
u t. embalse(s); represa(s) clase Crustcea, 334
Europa, en, 4 emergentes, 309, 313, 317, 319, 320
laguna(s), 49, 59, 61, 63, 65, 66. 97 clase Insecta, 335
Finlandia, en, 7
Amazonas, en el, 135 enraizadas, 318 Coelentcrata, 332
Brasil, en, 237, 238 Francia, en, 6
estudios sobre, 308 Mollusca, 333
Gran Bretaa, en, 6
Camarones, de, 61 factores limitantes de las, 318 clase Bivalvia, 333
Guatemala, en, 11
Caribe colombiano, en el, 58 fauna asociada con las races de las, 320, 321 clase Gastropoda, 333
Hungra, en, 7
Cartagena, de, 61 notantes, 309,312,318,319 Nematomorpha, 333
Italia, en, 7
Chingaza. de, 175, 297 malezas. 308, 311 Platyhelminthes, 333
cloruros en las, 236 Mxico, en, 10
metabolismo del Porifera, 332
Costa de Arroyo Grande (Cartagena), en 60 neotrpico, en el, 8 dixido de carbono en las, 318 herbvoros, 331
costeras, 52, 62,68, 97, 396,397 Nicaragua, en, 11 oxgeno en las, 318
Norteamrica, en, 7
indicadores de la calidad del agua, como, 39,
definicin de, 97 nutrientes de las, 318 341-344
Noruega, en, G
factores de formacin de 59 61 Per, en. 11
metabolismo de los, 318 mtodo Biolgica! Monitoring \V'orkitig
El Buey, 207
Polonia, en, 7
principales grupos de, 308, 310 pariy que utiliza u Biological Monitoring
Francisco Jos de Caldas, 272 productividad de las, 319, 320 Working Party
Fiquene, 207 Repblica Dominicana, en, II sumergidas, 309, 311.316.318-320 insectos, 326, 328
Rusia, en, 6
Galerazamba, de, 61
Suecia, en, 6
trpico, en el, 308-310,313.314, 319, 320 adaptados a aguas
Imboacica, 237 zonas templadas, en, 308, 319 calientes, 331
jardn Botnico (Medelln), del,207 Surinam, en, 11 niacroinvcriebrados, 358, 361 fras, 331
trpico, en el, 8 aeropnusticos, 328, 329
La Cocha, 393, 394 aciulticos, 24, 28, 90, 91. 105, 306. 308, 321
La Toca, 393 Venezuela, en, 11 definicin de, 324 agallas (en), 329
Los Tunjos, de, 272 Yugoslavia, en, 7 estudios de los, 324 espiraciilarcs, 329
limo, 229 alimentos de los, 331
Manaure, en, 58, 62 hbiiai (de los),
Negra (At^entina), 58 lluvia(s), 21. 33, 77 liicos, 325 clulas de cloruro en, 330
Negra (Colombia), 52, 155 cida, 33, n 1 tipos de, 325 duracin de los celosde vida en. 327
I^ntanal de Mato Grosso, en el, 65 precipitaciones de, 77 mtodos de recoleccin yestudio de los, epitelio de cloruro en,330
trpico, en el, 89 estadode reposoen, 327
Parque Norte (Medelln), del, 12,68 72 76 longitud(es) de onda, 144, 145, 147-149, 155-157
338, 339
153, 169, 171,207.230.236,262 264 ' draga, con, 338 hidropnuslicos, 328-330
colores del espectro visible, de los, 145 pasivos, 339 holomeibols, 336
272-276, 306
definicin de la, 145 placas de madera, con, 339 metamorfosis de los, 326
Petenxil, 11
infrarrojas, 144, 145 red de mano, con, 339 emergencia en, 326
piso fro y pramo, en, 169
ultravioletas, 144, 145 red de pantalla, con, 338 neoiropicales, 331
playera, 65 luz. 143
Riohacha, en, 58, 62 red Sorber, con, 338 osmoiregulacin (en). 329, 330
espectros de, 145 zonas templadas, en las, 324 hipcrosmtica, 330
San Rafael, 55, 57, 207 infrarroja, 144, 147 adaptacn(es), hipoosmtca, 330
termal, 55 rellexindc la, 143, 146, 147, 149 alimenticias de, 331 mecanismos de, 330
Tesca, de, 61 solar, penetracin de la, 30
436 / Fundamenlos de limnologia neotropical
papilas en, 330
periodos de estivacin en, 327
poiamn, del, 331
respiracin (en),
aeropnusiica, 329
cuinea, 329
endofltica, 328
hidropnusiica, 330
ritrn, del, 331
tipos de, segn elorigen geogrfico, 332
neorticos, 332
paleoantrticos, 332
macrvoros, 331
micrvoros, 331
transicin de lavida acutica a lavida terres
tre en, 326
magnesio, 33
V. l. agua(s), magnesio en el
manglar(es), 104, 107-110
mantenimiento del. 109
mangle(s), 105-110, 396, 397
bosque de, 107, 110
funcin de los. 107
mapa batimtrico, 68, 70, 72
materia orgnica, 31, 34.'37. 85, 125 135 ifi?
aulodepuracin de,37
biodegiadable, 190. 39]
carboncea, 190
consumo ymineralizacin de la. 26
definicin de, 37
degradacin de la, 37, 194 igg
descomposicin
If, 156, 175,de181,
la, 29.
186,33188113Oano n- '
227, 234, 235, 240, 242, 245 252' 320*
m SI:'SS;-
disuelta, 212, 238
disuelta y particulada. 37
estabilizacin biolgica de la, 194
mineralizacin de la, 240, 250 354
natural, 125, 126
oxidable, 190, 246
oxidacin de la, 32,181.182,219. 245 365 383
qumica, 181
oxidada, 355
particulada, 118
fina, 92
gruesa, 92
precipitacin de la, 113
presentacin de la,
desechos, en los, 181
ndice anaiico / 437
produccin (de). 28, 36, 119, 167, 219, 320 rea superficial, 70
nivel de compensacin, 31
consumo, y, 38 NMP XK mnicro, ms probable rea total, 69
reciclaje rpido de, 129 Fetdi efectivo, 71, 74, 75
NOD iK tiitrgcno, orgnico, disuelto
resistente. 194 nomogramas. 185 ndice de desarrollo de la lnea costera, 71
retencin de, 130 longitud mxima, 69
NOP V. nitrgeno, oi-g-.nico. particulado
sntesis de, 37, 107, 189 NTU V. agtia(s), turbiedad (del), unidad nefelo- longitud mxima efectiva, 69
transformacin de la, 28, 365 mtrica de permetro o longitud de la linca costera, 70
matriz extracelular protectora, 290 peces, 26, 34, 37, 57. 64, 90, 105, 125, 129,237,
nmeiX},
meandros, 86, 91 lago, del, 165 239, 241, 249, 261, 307, 308, 321, 322, 325,
meromixis, 16, 175, 176 331,337, 351-353, 336, 388
ms probable, 377. 378. 380
biognica, 175 Rcynolds, de, 164 agua(s), de
crenognica, 176 calientes, 393
Richardsnn, de, 164
eciognica, 176 Wedderbiim, de, 164, 165 dulce, 243
metabolismo en cortocircuito, 129 fras, 393
metaficon, 121
nutrientes, 33
templadas, 393
metano, 32, 43 alimentacin de v. peces, alimento de los
mtodo de fermentacin en tubos mltiples, 377 alimento de los, 107, 250,291, 296, 299, 306
microalgas, 24 envenenamiento de, 107
microorganismos, 25, 29, 35, 157, 190, 196, 200,
OD u agua(5), oxgeno (en el), disuelto
OPI u ndice(5), polucin oignica, de especies de, 96, 299, 388, 395
205, 214, 235, 238, 241, 243, 250, 290, 320, herbvoros, 106, 322
organismos,
349, 354, 363-365, 370 importancia econmica, de, 291
ciiri, 357
agua, en el, 373 marinos cartilaginosos, 243
tipo esteno, 357
desarrollo de ios, 370 muerte de. 167, 182,262,321, 350,351, 388
mcsfilos, 370 ostra(5), 387, 390, 395-397
ornamentales, 390
psicrfilos, 370 mortalidad de las, 397
selvastropicales,de las, 389
quimiolitoirficos, 375 ostricultura, 105, 396. 397
canastas colgantes, con, 397 tropicales, 389
,363, 364, quimioorganotrficos, 375, 375 papel de los,252
tcnnFios, 370 Colombia, en, 396, 397
ailtivo de fondo, mediante, 396 planctfagos, 306, 307
usos de los, 381 pulmonados, 243
mixolimnion, 175 sustratos de recoleccin, mediante, 396
ReginAndina, en la. 90
monimolimnion, 175 oxgeno, 31, 32, 318
demanda bioqumica de, 167 zooplanctfagos, 306
morfologa, 68 pelculas microbianas u biopelcula
morfonieiria, 68 saturacin (de), 34
perifltico, ensamble u ensamble, perifitico
morfomiricos, parmetros u parmetros mor- relativa, 185
perifiion,25,26,43,89,91,92. 105, 106, 118,
fomtricos V. i. agiia(s), oxgeno (enel)
121.289-300, 308, 320, 331
base alimenticiade espedes aaiticas,como, 291
componente de losecosistemas acuticos,
naranja de metilo, 209, 210 pantanos, 104
como, 291
composicin del, 291
necton, 26, 34, 36
neotrpico, 8
parmetros morfomtricos, 68
dimensiones subsuperficialcs, 68, 71
comeo del, 297
definicin de, 289
neuston, 17, 35,36 altura sobre el nivel del mar, 74
NIDV. nitrgeno, inorgnico disuelto cuiTa(s) hipsogrfica(5), 73, 76
desarrollo del, 291
factores que controlan el, 291
nitrgeno. 32, 240 cuifas de rea-profundidad yvolumen-pro-
atmosfrico, 240, 242, 243, 245 fiindidad u. morfoniiricos, parmeiros,
embalses, en los, 299
' fijacin del, 297
caractersticas qumicas del, 241 dimensiones subsupcrficiales, ctirva funcin del, 291
ciclo del, 241-243, 245 hipsogrfica
elemental, 241 ndice de desarrollo de! volumen, 72. 75
ideniilicaciii del, 297
' indicador de la calidad del, como, 299
estados de valencia del, 241 profundidad mxima, 71
mtodos de estudio del, 295
fuente principal de, 240 profundidad media, 71
gaseoso, 243, 245, 246
su5traio(s) (colonizado por), 295
profundidad relativa, 71
aiilficialcs, 296, 298
inorgnico disuelto, 26 tiempo de residencia del agua, 73
naturales, 295
moleailar, 243, 244, 246 volumen, 72
orgnico. 243 nutrientes del, 294
dimensiones superficiales, 68, 69
disuelto, 26 organismos asociados al, 291, 292
ancho efectivo, 69
particulado, 26 ancho mximo, 69 ti. t. algas
u l. agua(s), nitrgeno en el ancho medio, 69 pH, 204-211
438 / Fundamentos de limnologa neotropical ndiceanalilico / 439

valores de, 206 protozoos, 34, 35, 38, 212-214, 291, 293, 296. negras. 9 junta, 9 !
aguas naturales, en, 206 301, 302, 304, 358, 384 Amazonas, 8. 10, 43, 52, 65. 69, 77, 78. 80, lecho(s) de los, 78, 81. 83-85, 88. 89
lagos, en, 206 grupos de, 302 87, 91, 92, 94-96. 100-102, 135, 155,206. formacin de los, 78
PID V. fsforo, inorgnico disuelto ciliados. 302, 304, 307 207, 228, 237, 238, 248. 311, 331, 352, naturaleza del, 8)
pirlimnnielro, 144 flagelados, 302, 306 387. 393 Lena, 78
piscicultura, 366, 387, 389-391, 393 sarcodarios rizpodos u sarcodinos longitud de los, 88
fauna del, 96
artesanal, 391 sarcodinos, 302 Madeira, 94
immdncii del. 43
Colombia, en, 393, 395 prueba presencia-ausencia, 382 Magdalena, 12, 13, 45. 63, 80. 89, 119, 207,
limnologa del, 94
estudios de. 391 pteridfitos, 24 228, 237, 238, 247, 248
tipos de ros en el. 95
embalses, en. 394
Anuir, 78 ms grandes del mundo. 77,78
plancton. 16, 26, 28. 34, 36, 105, 119, 125, 130 Medelln, 12. 248, 297,353, 358,359
anchura de los, 88
144, 155,239.297 MeKong, 78
Andes, en los, 78
clasificacin del, microcuenca de los, 80
segn su habitat, 258 quania u cuanio(s) de energa Apurimac, 94
quebrada(s). 77, 80. 86 rea de los. 88
Mississippi, 78
heleoplancton, 258 morfologa de los, 79
limnoplancton, 258 quimioclino, 175 Atraa, 45, 63. 87. 91, 92, 103, 107
biomasa de los, 90 apo, 9-1
tetoplancton, 258 Nate, 119, 121
bioia acutica de los, 90
ticoplancton. 258 Negro, 94
segn su permanencia. 258 Bogot, 13, 228. 248
Caquet, 94 neotrptco, en el. 224, 227
euplancton, 258 radiacin, 143
carga de materiales suspendidos que transpor Nilo, 77, 78
meroplancton, 258 escalar, 144
ta el, 85 Ob. 78
pseudoplancton, 258 fotosintticamente acva, 144, 145 orgenes de los, 78
definicin de, 257 solar, 144-146 Caroiii, 11
Orinoco, 11.78,80,293.331.393
paradoja del, 260 distribucin de la, 146 Cauca, 13,63. 169, 170, 207.228, 237. 238,
V. l. ecosistema(s), acutico(s), radiacin 247, 248 Paran, 78 . , en
propiedades del, 278 patrones de drenaje de las cuencas de los, 80,
red, de, 305 solar en los clasificacin morfolgica de los, 80, 83,84
superficial, 152 cloiairos en los, 236 81, 86, 87
planus, 17, 21.25,26,33,36,37,44 143 144 unidades de, 144 colorfes) de los, 155 peces en los,90
If/ 229. 289-291,
244, 247, 250, 252, 257, 237, 239, 294
240, 242- radimetros, 149 comunidades en los, 83, 89, 90 produccin (de los), 91
primaria, 89
acuticas v. macrofita(s) razn de aspecto, 160, 165 Congo, 78
profundidad de los, 87
domsticas, 237 represa(s), 57. 111 continuo, 79, 88, 91. 93, 125
Brokopondo, 11 corriente(s) (de los), 78 Piiriis, 94
enraizadas, 252
Do Lobo, 319 clases de. 78
Putumayo, 94, 331
litorales, 258
El Peol, 302 Ranchera, 88
macroscpicas. 289 descarga de una, 84
Hidroprado, 302 Rin, 350
terrestres. 252 aforo de la, 84
UFc,70, 73, 75. 76, 153, 161, 177,322 Rionegro, 333
verdes. 143, 234, 235 inieniiitentes. 79
V. t. embalse(s). La Fe interrumpidas, 79 Rio Grande, 81
playones, 104
problemas creados por la construccin de, 57 Saint LauTcnce, 78
pleuston, 36 patrones de cauces de las. 85
salida de materiales de, 123 permanentes, 79 San loree, 63, 248
poblacin(es). 38 sedimenio(s) en los. 77. 78, 80, 84.87,89,92,
crecimientode Ja(s), 38 Santo Amaro, 9 tipos de lliijo de la, 83
tiempo de vida de una, 121 95, 96
tasa de, 39 Iratisporie de materiales en las, 85 patrones de deposicin de, 80. 84
POD V. fsforo, orgnico, disuelto trpico, en el, 245, 253 velocidad de la, 84
zonas de las. 325 Sena, 350
POPf. fsforo, orgnico, paniculado aienca de drenaje de los, 79, 80, 81 Sim'i. 12, 63, 248
V. l. ecosistema(s), lenfticos(s); embalse(s); naturaleza iisicoqunica de las aguas de
potamologa, 3 sulfatos en los, 234
potencial de hidrogeniones, 204 lago(s) una, 81
resistencia termal relativa, 159, 160, 154, 169, 171 Tniesis, 350
definicin del, 204 tamao de una, 80
respiracin de nitrato, 246 Tapajs, 94, 100, 101
V. t. agua(s), potencial de hidrogeniones (del) RFAu radiacin, fotosinitcamente activa
cuenca liidnigi iica v. r(s), cuenca de die- tipologa delos, 80, 82
potencial de hidrogeniones v. pH naje de los
riachuelo(s>, 77. 78, 80, 86 desembocadura de los. al mar, 61
tipos de 5itsirau)(s) de los, 81, 83, 87
PPB V. fitoplancton, produccin primaria (del), Bear, 214 Tocantins, lOl, 102
dinmica luvial de los, 83
bruta r(s), 77, 340
extensin de la orilla de los, 88
trpico, en el, 135, 156, 227.238,311
PPNV. fitoplancton, produccin primaria (del), actividad lateral en los, 80, 85 color(es) de los, 155
fauna de inacroiuvcnebradas en los, 90
neta Agano, 351
Ganges, 78 u l. agna(s), iticas
presa del embalse Punchin (Colombia), 61 agua(s) (de) Guatap. 119, 121 \'inagrc. 78, 79, 206, 207
productores primarios, blancas, 9 Irrawacldy, 78 \ nliinien de los. 88
fotoauttrficos, 37 ciaras, 9 Japur, 94 W'ang Ho. 78
quimioautotrficos, 37 calidad fiska y qumica de los, 89
440 / Fuyidainenlos de limnoogia neotropical

Xing, 94
Yangtie, 78
Venisei, 78 tcnica(s),
zona(s) (en los), 363 membrana de filtracin, de, 378, 379. 382
boscosas tropicales, 78 muestreo, de, 26, 29
clidas, 78 sustrato definido paia determinar colifiiniics
deposicin, de. 325 totales y fecales, de, 379
erosin, de, 325
tubos miiltiples, de los, 377, 382
zonificacin de los, 90, 91
termoclino, 4, 7, 112, 133
rotferos, 301, 302, 304-307 termodinmica, segunda ley de la, 36
RTTl V. resistencia termal relativa
ticoplancton, 121
tripton, 155
turberas, 206, 216, 225, 260, 294, 375
turbidinttrico, 235
saprbica, clasidcacin, 362 turbidfmetro de llama, 156
saprobiedad, 363
definicin de, 363
niveles de, 362
zonas de, 362
UJTu agua(s). turbiedad (del), unidadJakcson de
alfamesosaprbica, 362
unidades foiomiricas de iluminacin. 144
becamesosaprbica, 362
catarbica, 362
mesosaprobia, 362
oligosaprobia, 362
polisaprobia, 362 zooglea, 383, 384
saprobio, 361-363 zooplancton, 34, 37. 105, 129, 151, 155. 188.
Secchi, 212-215, 230, 250, 251. 279. 285, 298, 301-
disco, 150-154, 390 304, 306-308, 334, 397. 398
distancia, 149, 151 adaptacin de los, 30!
profundidad, 153, 154 agua dulce, de. 302
sesin, 155, 137, 250, 251 e5iudio(s) del, 302
slice, 34 neotrpico, en el, 302
slidos disueltos, 19, 33 grupos taxonmicos en el, 302, 303
STD t. agi.a(s), siido{s) (en el), disueltos, toules papel ecolgico del, 306
sucesin, 50 perodo de vida de los, 30)

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 La segunda edicin de Fundamentos de limnologa neotropical actualiza
y complementa los temas de la edidn original haciendo aportes significa
tivos en sus cuatro secciones: el ecosistema acutico, con un anlisis acerca
del origen, estructura y funcionamiento de los lagos, cinagas, estuarios,
ros y embalses; las caractersticas fsicas y qumicas del agua, donde se
discute el papel que desempean los gases ylos iones en ella yla estrecha
interdependencia entre la presencia de stos en el agua ylos organismos
que generan la productividad en la misma; la biota acutica yla productivi
dad biolgica, sobre los organismos del bentos, del plancton, del periflton
y plantas acuticas propias del medio neotropical, adems del tema de la
bioindicacin; la limnologa aplicada a la acuicultura, que analiza los pro
blemas de contaminacin yel uso actual del agua en Latinoamrica.

USIOAO CA,
Academia
Colombiana
de.Ciencias
Exactas,
Fsicas
''T' AT> y Naturales