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Metabolismo Lipidos
Metabolismo Lipidos
METABOLISMO DE LPIDOS
Material elaborado por: P. Irisarri, O. Borsani, S. Signorelli y J. Monza
Digestin de triglicridos
Los TAG son la principal forma de reserva de lpidos en los animales y vegetales, y la oxidacin de los
cidos grasos que los conforman permiten generar ATP. Su hidrlisis, catalizada por lipasas, rinde 3
cidos grasos (AG) y glicerol, segn la reaccin general:
Para ser oxidados los AG se deben activar y en eucariotas pasar del citosol a la mitocondria
En la reaccin de activacin de los AG, que se resume abajo, se consumen dos enlaces de alta
energa: un ATP rinde AMP + 2Pi
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oxidacin
Los C de los AG se denominan con letras griegas a partir del grupo carboxilo segn se
representa abajo. Como se ver, el C que se oxida es el , de ah el nombre de la va.
CH3 CH2 CH2 COOH
En la primera reaccin de la oxidacin el AG activado es oxidado por una deshidrogenasa
dependiente de FAD, que forma parte de la cadena respiratoria, de manera que como
consecuencia de esta reaccin se forman 2 ATP (Fig. 1).
En la segunda reaccin ocurre una hidratacin y en el C queda una funcin alcohol. En la
reaccin siguiente otra deshidrogenada, dependiente de NAD, lo oxida. El NADH.H se oxida en
la cadena respiratoria, de manera que en esta reaccin se forman 3 ATP (Fig. 1).
El ingreso de una HS-CoA produce una ruptura de la molcula en dos: una acetil-CoA (de 2 C) y
el cido grasoCoA (con 2 C menos que el inicial), que vuelve a ser oxidado en su C en otra
vuelta, es decir, el AG con 2C menos vuelve a la ronda nuevamente (Fig. 1).
Los productos obtenidos despus de una vuelta de la -oxidacin son:
a) Una molcula de acetil CoA.
b) Una molcula del cido grasoCoA con 2 C menos que la molcula inicial.
c) Un NADH.H y un FADH2 (de Cadena respiratoria), por lo se forman 5 ATP.
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El nmero de vueltas que un cido graso pone en marcha, es decir las veces que se oxida,
depende del nmero de carbonos que tenga. Si el cido graso tiene 16 C podr dar 7 vueltas,
porque en la ltima vuelta se liberan 2 molculas de acetil-CoA (Fig. 1). Por eso el nmero de
vueltas se puede calcular como: nmero de C ( - 1).
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El AG despus de la oxidacin se transforma en molculas de acetil-CoA, y la cantidad de
stas depende del nmero de C. Si el AG tiene 16C se generarn 8 acetil CoA que pueden ser
oxidadas en el Ciclo de Krebs.
En resumen, el cido palmtico (16C) en -oxidacin puede :
a) alimentar 7 vueltas, en las que se reducen 7 FAD y 7 NAD (7x2) + (7x3) = 35 ATP
b) generar 8 molculas de acetil - CoA, que en el Ciclo de Krebs rinden 8 x 12 = 96 ATP
131 ATP
Hay que considerar el consumo de 2 ATP en la activacin, el balance neto: 131 2 = 129 ATP.
Los cidos grasos de nmero impar de C se metabolizan igual que los de nmero par, es decir
en la misma secuencia de reacciones la oxidacin. Sin embargo en la ltima vuelta quedan 5 C,
que por ruptura genera una molcula de 2 C (acetil-CoA) y otra de 3 C (propionil-CoA).
En el hgado de mamferos la propionil-CoA se carboxila y da succinil CoA, un intermediario del
Ciclo Krebs que puede dar malato, que a su vez por glucognesis puede generar glucosa. La sntesis
de glucosa por esta va es clave en los rumiantes.
La acetilCoA no es fuente de oxalacetato, porque si bien aporta 2 C al Ciclo de Krebs, en las reacciones
de decarboxilacin del Ciclo salen 2 C como CO2 (ver Ciclo de Krebs, Fig. 3). Este concepto importa
porque explica por qu los cidos grasos no son glucognicos. Slo semillas de oleaginosas durante la
germinacin pueden sintetizar glcidos a partir de AG mediante una estrategia
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Figura 2. Esquema general de la biosntesis de un AG. Los nmeros indican las reacciones descritas
arriba.
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La sntesis contina por repeticin de los pasos anteriores con el crecimiento de la cadena del
cido graso de a 2 C por vuelta (figura 3).
Figura 3. Representacin una vuelta en la sntesis de un AG. El complejo enzimtico cido graso sintasa
(AG sintasa), del que forma parte la protena portadora de acilos (ACP), cataliza el proceso. En cada vuelta
se consume una malonil-CoA y se incrementa de a 2 el nmero de C del AG.
Las reacciones para la sntesis de un AG son las mismas en diferentes organismos. Sin embargo
en animales y plantas se requieren de enzimas adicionales para generar una cadena mayor a 16
C (palmtico).
Tambin se requieren de enzimas adicionales (desaturasas) para generar AG insaturados. Los
animales tenemos desaturasas que generan dobles enlaces hasta 9 C despus del grupo
carboxilo, mientras que las plantas pueden generar instauraciones ms all del C 9, y esos AG
que los tenemos que ingerir con la dieta: son los esenciales.
Entre esos AG han tomado importancia:
3 (ej. el linolnico) tiene 3 dobles enlaces (9, 12 y 15).
6 (ej. el linoleico) tiene 2 dobles enlaces (9 y 12) y es abundante en aceites de maz y
girasol que contienen 65% y 70% respectivamente.
9 (ej. oleico) tiene un doble enlace (9) y es abundante en el aceite de oliva.
Bibliografa
Nelson y Cox, Lenhinger principios de bioqumica. Editorial Omega. Ediciones varias.
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