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MICROORGANISM

La investigacin sobre los microorganismos


que medran en medios salinos
ahonda en los caracteres unicadores de la vida
y los secretos moleculares de la supervivencia
en condiciones extremas

SHILADITYA DASSARMA

isto desde el aire, el entra- de iones metlicos. Se las encuen-

V mado irregular de estan-


ques de evaporacin que
se extiende al sur de la
baha de San Francisco
en California parece un
caleidoscopio de rojos y prpuras.
Esos colores se deben a la presencia
de organismos unicelulares, extra-
os microorganismos que medran
tra en marismas anaerbicas, fuentes
hidrotermales, permafrost antrtico,
salmueras subterrneas o en el sub-
suelo marino.
La principal dificultad tcnica que
entraa el estudio de la mayora de
las especies de arqueas estriba en la
recreacin, en el laboratorio, de las
condiciones extremas que requieren.
en soluciones salinas concentradas. Las arqueas halfilas, en cambio, son
Tales condiciones extremas matan a fciles de cultivar; los microbilogos
cualquier forma de vida del planeta, las han utilizado en experimentos de
salvo a las arqueas halfilas. Estas gentica, fisiologa y biologa mo-
pertenecen a un antiguo reino que ya lecular. Las haloarqueas crecen me-
exista antes de que la Tierra tuvie- jor en condiciones de hipersalinidad:
ra una atmsfera aerbica. Un gran desde un poco mayor que la del agua
nmero de arqueas se desarrollan en de mar hasta la de salmuera casi sa-
condiciones extremas (temperatura turada. Esos atributos, asociados a vas que llamamos arqueas. Aunque
de ebullicin, radiaciones letales, de- los datos genmicos disponibles y ambos presentan el mismo aspecto
secacin casi absoluta); de ah que a tcnicas de manipulacin molecu- al microscopio, las arqueas guardan
se las denomine extremfilas. lar, las han elevado al estatuto de mayor semejanza, a escala molecular,
Nuestro concepto, humano, de la organismos modelo para el estudio con los organismos dotados de ncleo
vida se halla condicionado por la de otros extremfilos (otras arqueas diferenciado o eucariotas (levaduras,
biosfera visible: ambientes terres- incluidas) y organismos superiores. plantas y animales). Ello demuestra
tres templados y acuticos marinos que las arqueas difieren de las bac-
o de agua dulce. Pero el repertorio Diversidad y unidad terias en un plano fundamental.
de formas de vida microscpicas que Hasta los aos setenta del siglo pa- Pese a tal disparidad crucial, el es-
alberga una sola gota de salmuera sado, los expertos crean que todos tudio de las haloarqueas ha arrojado
desafa esa nocin. A diferencia de los procariotas (microorganismos luz sobre formas de vida microbiana
los extremfilos adaptados a una sola unicelulares sin ncleo) eran bac- y pluricelular. La investigacin so-
condicin extrema, las haloarqueas terias. El trabajo pionero de Carl bre haloarqueas disponible ayud a
disfrutan de un metabolismo verstil. Woese y sus colaboradores, de la H. Gobind Khorana (con quien empe-
Crecen en aerobiosis (con oxgeno), Universidad de Illinois en Urbana- c mi trabajo en este dominio) a es-
anaerobiosis (en ausencia de oxgeno) Champaign, demostr que no era as. tablecer el cdigo gentico: la piedra
o como fototrofos (mediante energa En la actualidad, los procariotas se Rosetta de la biologa, que permite
luminosa); se adaptan a fluctuaciones dividen en dos grupos: las bacterias descifrar los planos de construccin
de temperatura, pH y concentracin genuinas y esas reliquias evoluti- de las protenas a partir de la infor-

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OS HALOFILOS

1. EN LAS SALINAS se evapora la salmuera para la obtencin llena de intercambios gnicos con otros microorganismos, las
de los minerales disueltos. Los estanques de evaporacin, haloarqueas toleran no slo salinidades elevadas, sino tambin
como stos del lago Rosa (Senegal), toman tonalidades valores extremos de temperatura, pH y radiacin solar. Esas
fantasmagricas. Los colores (naranjas, rojos, rosas y peculiaridades las convierten en candidatas para llevar a cabo
prpuras) se deben a microorganismos halfilos, que medran en viajes interplanetarios, encerradas en cpsulas salinas del interior
condiciones extremas. Como resultado de una historia evolutiva de meteoritos.
RON GILING/PETER ARNOLD, INC./American Scientist

macin que portan los genes. Ese la membrana celular. Otro complejo energa luminosa, lo que permite el
cdigo universal constituye una de proteico aprovecha el flujo de proto- desarrollo en condiciones anxicas.
las pruebas ms slidas de la unidad nes que intentan volver al interior de En sus experimentos, hoy clsicos,
de la biosfera. la clula para obtener energa, a la Stoeckenius y otros demostraron que
Otro descubrimiento de primera manera en que un molino hidrulico la luz impulsaba la sntesis de trifos-
hora realizado en las haloarqueas aprovecha la corriente del ro para fato de adenosina o ATP (la mone-
fue la bacteriorrodopsina. Se trata de generar un trabajo til. da de las transacciones energticas
una protena, identificada por Walther En las arqueas, las bacteriorrodop- celulares), en esferas reconstituidas
Stoeckenius, que utiliza fotones de la sinas prpuras se agrupan en una que contenan bacteriorrodopsina y
luz solar para bombear iones de hi- regin especializada de la superficie ATP sintetasa. Esa ltima constituye
drgeno (protones) fuera de la clula; celular, la membrana prpura; all la enzima de las mitocondrias, los
el proceso causa la polarizacin de facilitan el aprovechamiento de la orgnulos generadores de energa

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Cianobacterias 2. EL AGUA DE MAR contiene unos
marinas Halobacterium NRC-1 30 gramos de cloruro sdico (0,5 moles)
100
por litro (izquierda). En ese medio medran
las cianobacterias o algas verde-azuladas.
Tasa de crecimiento (por ciento)

Halobacterium NRC-1, en cambio,


prefiere soluciones 8 veces ms salinas,
una concentracin prxima al punto de
saturacin (punto en que la sal empieza
a precipitar). Vesculas de gas confieren
flotabilidad a las clulas de NRC-1
Agua de mar

saturacin
para mantener su acceso a la luz solar
(derecha, microscopa electrnica de
transmisin).
0
0 1 2 3 4 5
Su genoma se caracteriza por su ines-
Cloruro sdico (moles por litro) tabilidad espontnea, de suerte que
mutan los sistemas fisiolgicos ente-
presentes en las clulas eucariti- arqueas de cualquier tipo cuyo ge- ros, verbigracia, la membrana prpura
cas. El trabajo ofreci una prueba noma se estudi. De los ensayos pio- fototrfica y las vesculas de gas que
irrefutable de la asociacin quimios- neros nos ocupamos W. Ford Doolitt- le confieren flotabilidad.
mtica, el mecanismo de generacin le, de la Universidad de Dalhousie, y Semejante peculiaridad nos llev a
de energa que utilizan todos los mi grupo de investigacin (entonces la identificacin de un mltiples ele-
seres vivos. en la Universidad de Massachusetts mentos gnicos mviles, parecidos a
en Amherst). NRC-1 corresponde a los transposones descritos en el maz
Genmica extrema una haloarquea tpica. Se halla am- por Barbara McClintock. Fueros los
Halobacterium NRC-1 fue la primera pliamente distribuida en el Great Salt primeros elementos que se descubrie-
haloarquea y una de las primeras Lake y otros ambientes hipersalinos. ron en las arqueas. Hallamos tambin
que NRC-1 contaba con un par de
molculas de ADN de menor tamao
cabe su cromosoma.
La secuencia del genoma de NRC-1
Luz termin el verano de 2000. Fue el
Protones primer genoma secuenciado en su
totalidad con fondos de la estadouni-

BARBARA AULICINO (grfica y dibujo inferior); SHIL DASSARMA, Universidad de Mariland (micrografa)/American Scientist
dense Fundacin Nacional para la
Ciencia (NSF). El genoma consta
de un cromosoma circular extenso
(2014 kilobases) y dos anillos chi-
cos de ADN, los plsmidos, o repli-
cones, pNRC100 (191 kilobases) y
pNRC200 (365 kilobases). Los re-
plicones pNRC contienen numerosas
repeticiones de ADN responsables de
Bacteriorrodopsina ADP las reordenaciones genmicas: 69 de
los 91 elementos mviles, de 33 a
P 39 kilobases de las repeticiones in-
Fosfato vertidas (que intercambian o invier-
ten las posiciones en los crculos) y
145 kilobases de secuencia idntica
en ambos plsmidos.
ATP Todas esas repeticiones desconcer-
ATP sintetasa taban a los programas informticos
encargados de ordenar en un genoma
3. LA BACTERIORRODOPSINA, con su coloracin prpura, utiliza la energa lumnica sin fisura los fragmentos gnicos su-
perpuestos. Para resolver el problema
para la obtencin de combustible celular. Los fotones de luz producen cambios en la
aplicamos el conocimiento que en
forma de esa protena mediante el bombeo de protones (iones de hidrgeno) hacia los aos ochenta y noventa haba-
fuera de la clula. Otra protena, la ATP sintetasa, aprovecha el flujo de protones que mos adquirido sobre la estructura de
tiende a volver al interior para convertir el difosfato de adenosina (ADP) en trifosfato pNRC100, conocimiento obtenido
de adenosina (ATP). A su vez, el ATP aporta la energa para que otras mquinas merced a una tcnica basada en el
moleculares realicen un trabajo til. corte del genoma en lugares espec-

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ficos y el anlisis de los fragmentos.
En el ao 2000, convocaramos en
Amherst una reunin internacional de
12 laboratorios, aprovechando las va-
caciones de invierno, para identificar
elementos familiares del genoma.
Semejante anlisis constitua una
tarea herclea en aquellos das. Las
al
herramientas informticas para ana- tin
Re
lizar genomas se hallaban en paa-
les. Tuvimos que desarrollar nues- la

Absorbancia
tros propios programas informticos ofi Carote
or noides
Cl
y examinar a mano la mayora de
los datos.
De los descubrimientos logrados
en esa secuenciacin brillaba uno
sobremanera: las 2630 protenas 400 420 440 460 480 500 520 540 560 580 600 620 640 660 680 700
predichas eran, en conjunto, mucho Longitud de onda (nanmetros)
ms cidas que las de otros organis-
mos. El punto isolctrico medio de 4. EL PIGMENTO RETINAL de la bacteriorrodopsina absorbe la luz verde; en cambio,
las protenas de Halobacterium era refleja el rojo y, en menor medida, el final violeta del espectro. Ese patrn de absorcin
de slo 4,9. (Ese parmetro mide la confiere una apariencia prpura (lnea prpura). Los pigmentos cloroflicos absorben el
acidez.) En cambio, el valor equiva- ndigo y el rojo, pero reflejan el verde (lnea verde). Esa relacin especular sugiere que
lente en casi todas las especies que la clorofila evolucion para explotar partes del espectro que no utilizaba el pigmento
no son haloarqueas se aproxima a prpura. Los carotenoides (lnea naranja) absorben la luz violeta y ultravioleta (con ello
la neutralidad, un 7 en esta escala. protegen a las haloarqueas de las ondas de alta energa) pero reflejan los colores rojo-
Las protenas cidas estn dotadas
anaranjados (de baja energa); ello da lugar a las tonalidades escarlatas que se ven en
de una intensa carga negativa que
repele otras molculas cidas (con numerosas salinas. (Para facilitar la comparacin, los espectros no se han representado
carga negativa) como el ADN y el a escala.)
ARN. Sin embargo, result que eran
cidas las protenas encargadas de la marismortui, una especie del mar Sina (muestran una concentracin
unirse al ADN, incluidas las piezas Muerto que presenta un metabolismo elevada de hidrxido sdico); Halo-
del complejo aparato de transcripcin verstil; Natronomonas pharaonis, ferax volcanii, una especie halofli-
del ADN en ARN. una especie asociada al pH elevado ca ms moderada, del lodo del mar
De acuerdo con nuestra experimen- (bsico) de los lagos alcalinos del Muerto; Haloquadratum walsbyi,
tacin reciente, los factores de tras-
cripcin cidos se unen al ADN sin 10
dificultad en el interior hipersalino de
Regiones codificantes de protenas

9
las clulas de haloarqueas o en tubos 8
de ensayo con solucin salina. Tal 7
atraccin resulta notoria, pues ambas
(por ciento)

6
molculas estn dotadas de carga ne-
gativa y, por tanto, deberan repelerse 5
entre s. Una explicacin pudiera ser 4
que las protenas y el ADN forman 3
una suerte de emparedado con iones 2
positivos que neutralizan los residuos
1
con carga negativa (cidos). La re-
pulsin mutua entre grupos cidos 0
facilita la solubilizacin de las pro-
,0
,5
,0
,5
,0
,5
,0
5
0
5
0
5
0
5
0
5
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0
5
3,
4,
4,
5,
5,
6,
6,
7,
7,
8,
8,
9,
9,
10
10
11
11
12
12
13

tenas halfilas en medios donde las Punto isoelctrico predicho


protenas no halfilas precipitaran
Bsu Eco Hal Mja Mth Sce
BARBARA AULICINO/American Scientist

por efecto salino (salting out). Por


tanto, las haloarqueas requieren pro- 5. NRC-1 Y OTRAS HALOARQUEAS contienen protenas muy cidas; as lo indican los
tenas extremadamente cidas para
valores bajos del punto isoelctrico (pI). Segn las secuencias genmicas predichas,
mantener las funciones celulares en
un medio sobresaturado. el perfil isoelctrico de las protenas de NRC-1 (lnea roja) presenta mayor acidez que
A la secuencia gentica completa el de Bacillus subtilis (Bsu), Escherichia coli (Eco), Methanococcus janaschii (Mja),
de NRC-1 ha seguido, en los ltimos Methanothermobacter thermoautotrophicus (Mth), Saccharomyces cerevisiae (Sce) y otros
aos, la publicacin del genoma de organismos unicelulares. Las cadenas laterales cidas de esas protenas facilitan que
otras cinco haloarqueas: Haloarcu- NRC-1 permanezca en solucin en salmueras concentradas.

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el ARN ribosmico 16S, presentaba
una secuencia nica que dificultaba
la clasificacin de la especie. Esa
contradiccin desafiaba a cuantos
trabajan en taxonoma.
En fecha reciente, se redenomina-
ron numerosas especies de Halobac-
terium sobre la base de la secuencia
gentica, una opcin que no resul-
a b taba factible para NRC-1, dada su
ambigedad en este aspecto. Existe
ahora una controversia sobre el nom-
bre Halobacterium especie NRC-1,
que aviva el fuego de un debate
acerca del sentido y significado del
trmino especie en los procariotas.
En la opinin de algunos expertos, el
concepto de especie resulta inapro-
piado para los procariotas; debera
sustituirse por cepa o filotipo.
c d Con el propsito de resolver ese
rompecabezas filogentico, mis co-
6. LA FORMA DE UN COMPLEJO PROTEICO de unin al ADN en Halobacterium NRC-1 laboradores y yo comparamos el
(a y b) es similar a la de Homo sapiens (c y d), luego de cientos de millones de aos genoma de NRC-1 con los esca-
de evolucin independiente. En cambio, difieren radicalmente las cargas elctricas de la sos genomas entonces disponibles.
superficie. En esta imagen, el rojo corresponde a las cargas negativas (zonas cidas); el El anlisis preliminar detect una
azul, a las positivas (zonas bsicas). En el centro del complejo proteico (constituido por semejanza interesante entre Halo-
dos protenas, TBP y TFB) se halla la molcula de ADN (en verde el gen activo, en rosa bacterium NRC-1 y dos bacterias
y naranja zonas no codificantes). Las cargas negativas dificultan la atraccin y la unin autnticas: el grampositivo forma-
dor de esporas Bacillus subtilis y
al ADN, puesto que ste, al ser cido, tambin presenta una carga neta negativa. La
el radiorresistente Deinococcus ra-
solucin quizs estribe en una capa de iones positivos emparedados entre las molculas diodurans. Sin embargo, conforme
cidas que se repelen entre s. Las vistas en a y c ilustran el complejo proteico las bases de datos genmicas han
engarzado en la cadena de ADN que penetrara en la pgina; b y d muestran el mismo ido creciendo en nmero de especies,
complejo saliendo de la pgina. la posicin de Halobacterium en el
rbol de la vida parece haberse des-
cuadriforme y comn en las salinas; plazado: hacia la base de la rama de
y Halorubrum lacusprofundii, una las arqueas o, para mayor sorpresa,
especie adaptada al fro de un lago hacia la rama de las bacterias.
antrtico. Los seis genomas dan fe de Tal reubicacin discrepaba de
la diversidad de las haloarqueas. anlisis precedentes que colocaban
a Halobacterium entre las arqueas.
Reliquias de la evolucin La discrepancia podra deberse a que,
La decodificacin del genoma de en el curso del tiempo, las arqueas
NRC-1 planteaba nuevas cuestiones halfilas habran adquirido numero-
al tiempo que daba respuesta a otras sos genes de especies bacterianas, sin
abiertas relacionadas con la historia parentesco, a travs de un proceso
evolutiva, o filogenia, de las haloar- de transferencia gnica lateral. De
SHIL DASSARMA, Universidad de Mariland/American Scientist

queas. Aunque los datos confirmaban hecho, algunos estudios llegaron a


que NRC-1 corresponda a una ar- la conclusin de que NRC-1 con-
quea genuina, el gen que suele uti- tena casi tantos genes bacterianos
lizarse como cronmetro evolutivo, como de arqueas, lo que planteaba
la posibilidad de que estos peculiares
7. EL GENOMA DE HALOBACTERIUM microorganismos empezaran siendo
NRC-1 consta de tres piezas circulares una mezcolanza procariota.
Pese a las lagunas de la historia de
de ADN: un cromosoma grande de unos
la evolucin procaritica, las pruebas
dos millones de bases y dos plsmidos de que apoyan la transferencia lateral
191.000 y 365.000 bases. Los plsmidos de genes en las haloarqueas se re-
pueden haber vehiculado la transferencia velan slidas. As, los genes que po-
de ADN entre microorganismos durante la sibilitan el metabolismo aerbico de
evolucin de las haloarqueas. Halobacterium presentan la misma

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8. LA CLASIFICACION FILOGENETICA

D. radiodurans
de Halobacterium NRC-1 entraa ciertas a

Synechocystis
dificultades. Segn qu partes del genoma

M.
se estudien, NRC-1 muestra un parentesco

the
ms estrecho con las arqueas (rojo),

A. aeolicus
rm
segn se indica en a, o con las bacterias

oa
uto
(negro), segn se ofrece en b. Aunque

tro
p
resulte sorprendente, algunas regiones e
mb

hic
M. o
jan s

um
del genoma de NRC-1 guardan mayor na .P an
sc S
a lbic
semejanza con los genes de eucariotas hii C.
(plantas, animales y levaduras, azul). Esa A. fulg S. cerevisiae
gavilla de semejanzas sugiere que NRC-1 idus
r
nogaste
incorpor ADN de otros organismos en D. mela
s
numerosas ocasiones durante su evolucin, P. furiosu
h ii H. s
mediante transferencia gnica lateral. riko
s apie

si
ns
. ho Ha C.

ys
P A. ele
lo

ab
ba tha gan
lia s

nix
P.

lum
ct na
er

s
organizacin que los de la bacteria

per

ricu
iu

T. acidophi
m
Escherichia coli. Tambin las secuen-

fata
cias gnicas son parecidas a las de las A.

l
. so
bacterias. La combinacin de genes

S
ribosmicos que guardan semejanza
con los de arqueas anaerobias y los
genes metablicos parecidos a los
de bacterias aerobias sugieren que
P. aeruginosa
las haloarqueas se han adaptado al
b
oxgeno mediante la apropiacin, por
transferencia gnica lateral, de piezas

12
oli K
de la maquinaria respiratoria bacte-
B.

riana. Se supone que esos procesos E. c


su
bti

ocurrieron en una fase temprana de


lis

la historia de la Tierra, cuando las


cianobacterias fotosintticas empe- m
T. riu
ac c te
zaron a oxigenar la atmsfera. Sin ido ba
ph lo
embargo, no se puede descartar la po- M. th ilu Ha e
ermo m
sibilidad de transferencias mltiples, autot o mb
rophic .p s
incluidas algunas ms recientes. um S ic an
alb
En Halobacterium NRC-1 hallamos C.
un ejemplo moderno de transferencia aschii S. cerevisiae
M. jann
gnica lateral en el gen que codifi- us
lgid r
ca la arginil-ARNt sintetasa (ArgS), A. fu nogaste
us D. mela
enzima esencial para la sntesis de ios i
fur
ssi

. i
sh
cus
A. pernix

P H. s
protenas. Los parientes ms prxi- iko apie
P. aby

r C. ns
tari

ho
A.

mos de la protena ArgS de NRC-1 P.


ele
lfa

th

ga
al

se encuentran entre las ArgS de bac- ns


. so

ia
na

terias, no en las de otras arqueas o


S

haloarqueas. Lo que no deja de sor-


prender si sabemos que las arqueas
que precedieron a NRC-1 son anterio-
res a las bacterias. De acuerdo con el
escenario ms plausible, tras la cap-
tura de un gen bacteriano para ArgS, las que utilizan oxgeno para la res- genes capturados y como vehculos
BARBARA AULICINO/American Scientist

se perdi en Halobacterium NRC-1 piracin celular. Dado que la clula para la transferencia lateral de esos
la versin arqueana del mismo. no puede vivir sin esos genes, los genes. Y cuando tales genes devie-
ArgS no constituye el nico ejem- replicones pNRC que los contienen nen crticos para la supervivencia,
plo de ese tipo. Segn las prediccio- debern denominarse minicromoso- su transferencia puede suponer que
nes de la secuencia genmica, cerca mas, y no plsmidos. un replicn procaritico evolucione
de 40 genes en los dos replicones Los plsmidos, que se caracterizan de plsmido en cromosoma.
pNRC codifican protenas esenciales, por su dispensabilidad, desempean Entre las cuestiones evolutivas de
incluidas algunas implicadas en la en NRC-1 dos funciones importantes mayor inters sobre los halfilos so-
sntesis del ADN y el ARN, as como al menos: operan como reservorios de bresale la del origen de la bacteriorro-

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dopsina, la protena componente de y en eucariotas. Pudieron, pues, ha- mos que dominaron la fase anaer-
la membrana prpura. La bacteriorro- berse originado antes que divergieran bica, prpura, de la existencia del
dopsina guarda una estrecha relacin bacterias, arqueas y eucariotas, hace planeta, para obtener energa a partir
con las rodopsinas de mamferos; miles de millones de aos tal vez. de la luz solar. Aparecieron luego pig-
igual que stas, porta retinal, una Como posibilidad alternativa cabra mentos cloroflicos, de mayor com-
sustancia esencial para la percepcin que las protenas con retinal pasaran, plejidad; facilitaban la absorcin de
de la luz a travs de la retina. Halo- por transferencia gnica lateral, a las la luz de regiones del espectro solar
bacterium NRC-1 y otras haloarqueas bacterias planctnicas, ciertos hongos que no absorban las especies preexis-
cuentan tambin con otras protenas y haloarqueas. tentes. El xito de esa estrategia llev
con retinal: la halorrodopsina, que Aunque seguimos sin conocer la a la fase verde de la evolucin de
bombea iones cloruro a travs de la filogenia de los pigmentos basados la Tierra; tambin a la consecuen-
membrana, y las rodopsinas fotosensi- en el retinal, resulta atractiva la hi- te oxidacin de la atmsfera por la
bles, que discriminan entre fuentes de ptesis de una coevolucin con los fotosntesis. Los cambios operados
luz tiles y fuentes peligrosas, amn pigmentos cloroflicos. Si se com- desplazaron a la mayora de los mi-
de controlar el comportamiento nata- paran los patrones de absorcin de croorganismos basados en el retinal.
torio de la clula. ambos tipos de pigmento, se observa Aunque se mueve en el terreno de la
Los cientficos debaten todava la que el retinal y la clorofila presen- especulacin, ese relato de los hechos
larga trayectoria evolutiva de esas tan espectros complementarios, no nos sugiere que la nutricin basada
protenas con retinal. Aunque su ha- superpuestos. en el aprovechamiento de la luz solar
llazgo en las haloarqueas hizo supo- En el marco de esa hiptesis, evo- mediante el retinal constituye una
ner que tales protenas eran exclusi- lucionaron primero los pigmentos ba- de las formas de metabolismo ms
vas de este grupo, se han descubierto sados en el retinal, ms sencillos. antiguas del planeta.
protenas similares en otras bacterias A ellos recurrieron los microorganis-
Medios de supervivencia
Las haloarqueas soportan condicio-
APLICACIONES DIDACTICAS DE LAS HALOARQUEAS nes estresantes que mataran a otros
microorganismos. Por ejemplo, Halo-
El halfilo Halobacterium NRC-1 resulta un modelo ideal para la enseanza de
bacterium NRC-1 tolera la radiacin
la microbiologa bsica. La elevada salinidad de los medios necesarios para su
cultivo evita la contaminacin por otros tipos de bacterias u hongos. (El mis- solar intensa y la radiacin ionizante,
mo principio gobierna la conservacin de los alimentos en la sal, al evitar el que en la mayora de los organismos
crecimiento de microorganismos que los estropeen.) Los experimentos a realizar causan daos generales al ADN. Esta
en clase no requieren, pues, protocolos de esterilidad. (Estos protocolos ponen a proeza le resulta posible merced a la
veces en autntico aprieto a los investigadores profesionales.) Adems de ayudar produccin de carotenoides rojos y
a mantener los resultados claros, las condiciones de hipersalinidad evitan el anaranjados y un abultado nmero de
desarrollo de cepas de microorganismos patgenos. otros pigmentos que protegen el ge-
Cuando crecen en el laboratorio, los cultivos lquidos de NRC-1 presentan un noma. NRC-1 contiene tambin doble
color rosado llamativo (abajo, derecha); tambin la dosis (una versin bacteriana y otra
presencia de colonias con sectores rosas, rojo-ana-
eucaritica) de las enzimas emplea-
ranjados (abajo, izquierda) les resulta intrigante. Los
alumnos pueden observar y estudiar el nexo entre das en la reparacin del ADN.
genotipo y fenotipo a travs de la presencia/ausencia La fotoliasa revierte el dao cau-
de orgnulos que confieren a las clulas flotabilidad. sado por la radiacin ultravioleta du-
Esos orgnulos llenos de gas resultan fciles de ais- rante el da. La exposicin a la luz
lar en un laboratorio rudimentario; pueden ensayarse ultravioleta desencadena la produc-
sus propiedades funcionales mediante una serie de cin de una recombinasa, que ayuda
experimentos rpidos. a la reparacin del ADN mediante
La investigacin escolar de NRC-1 no resulta la promocin de la recombinacin
onerosa: se desarrolla en medios de cultivo baratos homloga (con el uso de una copia
y de fcil obtencin y manipulacin. Su velocidad
buena del gen para arreglar la co-
de crecimiento (de tres a siete das de cultivo) se
SHIL DASSARMA, Universidad de Mar yland/American Scientist

adapta a unas prcticas semanales. Los estudiantes pia daada). Una tercera enzima, la
ms avanzados usan NRC-1 para el aprendizaje de exonucleasa, poda los fragmentos de
tcnicas bsicas de biologa molecular y manipula- ADN daado. La recombinasa y la
cin gentica. Al finalizar los experimentos, NRC-1 se guarda en cristales de sal exonucleasa resultan clave para la re-
(arriba, izquierda) a temperatura ambiente durante largos perodos de tiempo. (Si paracin que se lleva a cabo por la
fuera necesario, hasta miles de aos.) noche, cuando las clulas gastan su
Priya DasSarma, Universidad de Maryland energa en remendar los genomas
daados por el sol. La radiacin de
alta energa y la desecacin producen
otro tipo de dao: provocan la rotura
de las dos hebras de la doble hlice
del ADN. Las clulas as irradiadas
fabrican copias de la protena replica-
tiva A, que se unen a los fragmentos

84 INVESTIGACIN Y CIENCIA, julio, 2007


de ADN de hebra sencilla expuestos; ra aburridos y montonos frente a que cualquier otro organismo que
junto con la recombinasa, ayudan a otros procesos ms dinmicos), ope- retuviera la capacidad de dividirse.
evitar daos genticos. ran como reguladores. Aunque las Ese hallazgo concuerda con la tole-
Por su parte, los metales txicos protenas TBP y TFB suelen estar rancia a la desecacin y la radiacin
y las concentraciones variables de codificadas por un solo gen en ar- observadas en Halobacterium NRC-1
iones inducen cambios en la ex- queas y eucariotas, Halobacterium en experimentos de laboratorio. Y
presin gnica que contribuyen a NRC-1 lleva seis genes para TBP y respalda los descubrimientos de ge-
la supervivencia de Halobacterium siete para TFB; cabe, pues, la posibi- logos que han aislado ADN de haloar-
NRC-1. As, las clulas resisten los lidad de que se produzcan numerosas queas similares a NRC-1 de depsitos
efectos txicos del arsnico mediante combinaciones distintas de TBP y de halita (sal) de ms de 10 millones
la activacin de un conjunto de genes TFB durante la trascripcin. Ciertas de aos de antigedad.
que codifica enzimas que cambian el parejas quizs activan conjuntos de Algunos de los fragmentos de
estado de oxidacin del metal y lo genes que operan en coordinacin, roca marciana que han llegado a
preparan para su transporte activo por medio de secuencias regulado- la Tierra, incluido el meteorito que
fuera de la clula. La identidad de ras situadas cerca de los genes en cay en Shergotty (India) y el de
la bomba propiamente dicha sigue cuestin. Nakhla (Egipto), contenan cristales
envuelta en el misterio. Podra haber Otros cientficos han propuesto un de sal. Por tanto, quiz los meteoritos
un mecanismo novedoso de las ar- mecanismo similar para la coreogra- operen como vehculos de transpor-
queas. Otro gen cerca del grupo del fa gnica que regula el desarrollo de te interplanetario de haloarqueas. En
arsnico parece formar parte de un organismos superiores. En fecha re- ese contexto, resulta comprensible el
segundo sistema de detoxificacin, ciente hemos hallado pruebas de que inters que han despertado algunas
que transforma el arsenito en trime- en las haloarqueas podra intervenir publicaciones sobre la existencia de
tilarsina, una forma voltil. un mecanismo regulador novedoso microorganismos halfilos que per-
NRC-1 responde de varias maneras como ste, que habra evolucionado viven tras permanecer atrapados en
a la falta de oxgeno. Por ejemplo, para enfrentarse a la dinmica y el depsitos de salmuera durante cien-
mediante la produccin de vesculas estrs del medio hipersalino. tos de millones de aos. (Aunque
rellenas de gas que confieren flota- esos estudios no se han sometido
bilidad y desplazan las clulas hacia Fuera de este mundo todava a los rigurosos criterios de
zonas oxigenadas de la columna de Dado que las haloarqueas toleran la validacin cientfica.)
agua. Si las condiciones son absoluta- tantas formas de estrs ambiental, Con todo, el rango de adaptacin
mente anxicas, las clulas cambian a he defendido, con otros, su posible de las haloarqueas a condiciones ex-
un modo alternativo de obtencin de supervivencia en Marte. Y no slo tremas sugiere que resulta prematuro
energa: utilizan el dilmetil sulfxido, all. Se tratara, pues, de organismos descartar la idea de vida marciana.
producido por otros microorganis- exfilos. La misma durabilidad fa- No hay datos suficientes que confir-
mos, y el N-xido de trimetilamina, cilitara la supervivencia durante el men o refuten la hiptesis de que la
producido por los peces, para llevar viaje interplanetario, quizs envueltas Tierra ha intercambiado formas de
a cabo la respiracin anaerbica. en cristales de sal, que las protege- vida microbiana con otros cuerpos
NRC-1 responde a la escasez de ran de las radiaciones dainas. La planetarios en algn momento de su
oxgeno con un incremento de la pro- Agencia Europea del Espacio descu- historia. Por ahora, la mera posibili-
duccin de bacterioopsina, la parte bri en fecha reciente que una cepa dad de que existan formas de vida
proteica de la bacteriorrodopsina que de Haloarcula sobrevivi varias se- terrestre en otros planetas ya es en
se usa para el crecimiento fototrpi- manas en el espacio profundo, ms s misma toda una proeza.
co. La sntesis de la bacterioopsina
depende de la concentracin de re-
tinal; las dos molculas reaccionan El autor
para formar un complejo. De hecho,
los genes que codifican la primera y Shiladitya DasSarma ensea en el Centro de Biotecnologa Marina de la Universidad
de Maryland.
ltima etapa de la sntesis del retinal
American Scientist Magazine.
y el gen sensor-activador localizado
cerca se inducen de forma coordinada
en condiciones de baja concentracin Bibliografa complementaria
de oxgeno. GENOME SEQUENCE OF AN EXTREMELY HALOPHILIC ARCHAEON. S. DasSarma en Microbial
Los expertos no han logrado desen- Genomes, dirigido por C. M. Fraser, T. Read y K. E. Nelson. Humana Press; Totowa,
traar el modo en que NRC-1 regula Nueva Jersey, 2004.
los distintos conjuntos de genes en HALOPHILES. S. DasSarma y P. DasSarma en Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley
respuesta al estrs ambiental. Con & Sons, Ltd.; Chichester, 2006.
mis colaboradores he propuesto un EXTREME HALOPHILES ARE MODELS FOR ASTROBIOLOGY. S. DasSarma en Microbe, vol. 1,
mecanismo que explica parte de esa pgs. 120127; 2006.
complejidad. Segn nuestra hiptesis, POST-GENOMICS OF THE MODEL HALOARCHAEON HALOBACTERIUM SP. NRC-1. S. DasSarma,
dos factores de trascripcin genera- B. R. Berquist, J. A. Coker, P. DasSarma y J. A. Mller en Saline Systems, vol. 2,
les, TBP y TFB, que en ocasiones pg. 3; 2006.
resultan ignorados (se les conside-

INVESTIGACIN Y CIENCIA, julio, 2007 85