Está en la página 1de 5

17

Nmero 54, (17-21) Enero-Abril 2012

Principio de Margalef y Ley de Kleiber: su consistencia con


la segunda ley de la termodinmica y la deriva natural

Margalef Principle and Kleiber Law: its consistency with the second law
of thermodynamics, and the natural drift

Jorge Barragn,1
Sebastin Snchez2

Barragn, Jorge; Snchez, Sebastin, Principio de Margalef y Ley de Kleiber: su consistencia con la segunda ley de la termodinmica
y la deriva natural. 54, 17-21, 2012

RESUMEN and energy is remarkable in living organisms with


the passage of time.
El estudio de la relacin entre la tasa metablica
basal y la masa desarrollada por los seres vivos INTRODUCCIN
pone de manifiesto que la masa total de los
organismos aumenta ms, que lo que disminuye La correlacin entre Tasa Metablica Basal
su capacidad metablica con el correr del (TMB) y masa corporal para diferentes especies,
tiempo. formalizada por Max Kleiber, es una poderosa
herramienta para estimar la relacin entre la
Los seres vivos seran entonces cada vez capacidad de disipar energa y la capacidad
ms eficientes para generar estructura, con la de generar estructura con la energa disipada,
cada vez ms exigua energa que disipan por conocida como Principio de Margalef (Snchez
unidad de masa. Una creciente eficiencia en la y Barragn, 2010; Wang et al., 2001; Flos, 2005).
administracin de la informacin y la energa es Sin embargo, puede que sea necesario revisar
notable en los seres vivos con el correr del tiempo. la expresin de la Ley de Kleiber para corroborar
de manera adecuada su capacidad para
ABSTRACT representar esta relacin. En su expresin ms
simple, la misma propone que la tasa metablica
The study of the relationship between basal me- es igual a una constante taxonmica multiplicada
tabolic rate and mass developed by living things, por la masa elevada a la potencia 0.75 (Morgado
shows that the total mass of bodies increases et al., 2006; Gerber, 2009; McDonald et al., 2006;
more what metabolic capacity decreases over West et al., 1999).
time. Living beings would then be increasingly effi-
cient to generate structure, with the increasingly Ms all del valor del exponente (Kozlowski y
meager energy dissipated per mass unit. Increa- Konarzewski, 2004; Kozlowski y Konarzewski, 2005),
sing efficiency in the management of information se reconoce que comparados con los grandes
organismos, los pequeos presentan una tasa
metablica ms elevada (Dawkins, 2004) que la
Palabras clave: tasa metablica basal, peso, auto orga-
esperable para su masa. Al observar los grficos
nizacin.
que representan la Ley de Kleiber con una
Key words: basal metabolic rate, weight, self organization.
pendiente positiva, resulta que cuanto mayor es
la masa, mayor es la TMB.
Recibido: 5 de Enero de 2012, aceptado: 24 de Abril de 2012
1
Ctedra de Histologa y Embriologa. UNSAM. Rosario.
Es un hecho incontrovertible que cuanto
Argentina, jbgamero@tutopia.com.
2
Ctedra de Histologa y Embriologa. UNSAM. Rosario.
mayor es la masa, mayor es la TMB: disipa ms
Argentina, chulosanchez@hotmail.com. energa un elefante que un ratn (figura 1)
18
Nmero 54, (17-21) Enero-Abril 2012

mismo ocurre con el PVM, otro factor de cambio


constante, pues en trminos absolutos (gramos,
homeo-
therms o kilos) no es lo mismo elevar a la 0.75 el peso de
(warm-blooded
un ratn, que el de una vaca. Considerar el PVM
metabolic rate (kcal/h; log scale)

organisms)
tambin aproxima los valores de TMB/unidad de
masa de especies con grandes diferencia de
poikilotherms peso, como una vaca y un ratn (McDonald et
(cold blooded organisms)
al., 2006). Considerar la TMB/kg de PV en el caso
unicellular organisms
de las especies evita distorsiones.

El caso es distinto si se considera la TMB/uni-


dad de masa durante la vida de cualquier orga-
nismo en forma individual, con independencia
mass (g:log scale de la especie a la que pertenezca, ya que el
1 kcal/h = 1.162 watts porcentaje de agua vara durante el curso de la
Figura 1. Expresin grfica de la Ley de Kleiber con sus vida de cualquiera de ellos. Se debe considerar
tres rectas parciales (Hemmingsen, 1960). entonces el PS como UMMA, ya que al variar el
porcentaje de agua no es igual considerar el kg
(Hemmingsen, 1960). Pero, es eso lo que nos dice de PV, que el kg de PS. Nuevamente, la eventual
la Ley de Kleiber? No. Lo que nos dice es que, por consideracin del PVM como UMMA introducira
ejemplo, la clula de una coliflor presenta una distorsin. Y ello se debe a que el PVM es un fac-
TMB relativa a su masa, mayor que la clula de tor de cambio constante (potencia 0.75) para
una secuoya (Dawkins, 2004). diferentes valores de PV, cuando lo que en reali-
dad ocurre es que nos encontramos ante un fac-
De dnde resulta entonces una pendiente tor de cambio variable (el porcentaje de agua a
positiva? Pues resulta de comparar la evolucin diferentes edades).
de la masa total desarrollada por el organismo,
con la TMB que corresponde a esa masa total o Otro aspecto importante de la representa-
peso vivo (PV) del organismo. cin grfica de la Ley de Kleiber es que se debe
considerar el transcurso del tiempo. Implcito en
Debemos preguntarnos, qu ocurrira si el curso de la evolucin del tamao de los orga-
comparramos la evolucin de la TMB/unidad nismos al graficar la ley, quiz deba hacerse ex-
de masa, con la de la masa total del organismo? plcito. Los unicelulares son los primeros en surgir,
Incluso debemos ser ms precisos, y referirnos a y luego hacen su aparicin los multicelulares, los
la Unidad de Masa Metablicamente Activa o que a su vez crecen en tamao y complejidad. Y
UMMA, que es la masa comprometida en la ge- lo mismo ocurre durante el desarrollo de un orga-
neracin de energa. Durante el curso de la vida nismo multicelular individual, con independencia
de un organismo multicelular complejo como el de la especie a la que pertenezca: primero hay
ser humano, el peso seco (PS) representa a la clulas, luego tejidos y, finalmente, se desarrollan
UMMA mejor que el simple PV, o el peso vivo me- rganos, aparatos y sistemas, al paso que se in-
tablico o PVM (PV elevado a la 0.75) (Snchez y crementa la masa total.
Barragn, 2011).
Debemos notar entonces que si consideramos
Sin embargo, en el caso de compararse la la evolucin de la masa y la TMB correspondiente
TMB/unidad de masa de organismos de diferen- a la masa total desarrollada por cada organismo
tes especies se debe tener en cuenta que, si se en forma individual, con el transcurso del tiempo
trata de individuos de la misma edad relativa se incrementa la disipacin de energa. Esta
(por ejemplo: todos adultos), y que se hallan en observacin es inconsistente con la declinacin
la misma recta parcial de Kleiber, el porcentaje de la capacidad metablica que ocurre al
de agua es el mismo en todos ellos. Bajo estas avanzar la edad: el porcentaje de agua en el
condiciones, la consideracin del PS como factor organismo es elocuente al respecto, ya que
de cambio constante (el mismo porcentaje de disminuye con el correr del tiempo.
agua) introduce una severa distorsin, y organis-
mos con gran diferencia de masa corporal aca- Siendo los seres vivos sistemas termodinmi-
ban teniendo similares TMB/unidad de masa. Lo camente abiertos, no tienen problema alguno
19
Nmero 54, (17-21) Enero-Abril 2012

en incrementar su masa y lograr una mayor disi- Tabla 1. Peso vivo y TMB por kg de peso vivo en diferentes
pacin de energa. especies
Peso TMB/
Pero si el incremento de la TMB con el tiempo Peso Vivo
se debe al aumento de la masa, deberamos po- y TMB kg PV
der expresar la relacin entre TMB y tamao cor- total (kg)
poral en trminos que revelen la inexorable dismi- Especie (kcal)
nucin de la capacidad metablica por unidad
Sorex minutus 0.004 278.30
de masa que ocurre con el paso del tiempo.

Un ltimo punto de inters es que dado que tan- Mus musculus 0.3 95.60
to en el desarrollo individual como en la evolucin
de las especies surgen primero las clulas y luego Felis silvestris catus 2.5 55.60
las asociaciones de clulas, que a su vez aumentan
en complejidad y tamao respecto de aqullas; es
probable que si se expresa la Ley de Kleiber en los Canis lupus familiaris 12 37.60
mismos trminos (TMB/unidad de masa), las relacio-
nes entre la masa total y la TMB/unidad de masa en Homo sapiens 70 24.14
el curso de la vida de un individuo se correspondan
en algn grado con las halladas para diferentes es- Bos Taurus 500 16.25
pecies. Tal es nuestra hiptesis, y nos planteamos los
siguientes objetivos:
Equus caballus 650 13.80
1. Verificar la relacin entre TMB y tamao
corporal para diferentes especies, en trminos Loxodonta africana 4000 8.80
de evolucin del PV y la TMB/kg de PV.
2. Describir la Ley de Kleiber haciendo explcita Balaenoptera musculus 100000 3.9
la declinacin de la capacidad metablica
por unidad de masa, que ocurre en los seres Nota: en la misma se aprecia que cuanto mayor es el
vivos con el correr del tiempo. peso del organismo, tanto menor es su tasa metablica
3. Verificar la relacin entre TMB y tamao por unidad de peso.
corporal en el curso del desarrollo individual
humano, en trminos de evolucin del PS y la Los datos acerca de TMB/unidad de masa
TMB/kg de PS. y masa corporal durante el desarrollo de un
organismo en forma individual, proceden de
MATERIALES Y MTODOS tablas correspondientes a la especie humana
(Snchez y Barragn, 2011) (ver tabla 2).
Se procedi al anlisis de tablas y grficos con
datos acerca de la capacidad para disipar No ocurre lo mismo en el caso de un individuo.
energa, y desarrollo de masa corporal para El porcentaje de agua vara con la edad, y debe
diferentes especies. tenerse en cuenta entonces el PS y la TMB/kg
de PS, como lo muestra la tabla 2. Los datos se
Para simplificar el estudio se consideraron analizaron aplicando el test de correlacin de
datos acerca de nueve especies con diferentes Pearson (r), y en la representacin grfica se
pesos y tasas metablicas (Morgado et al., 2005; incluy el indicador R2.
McDonald et al., 2006; De Costa y Rol de Lama,
2009) ( ver tabla 1). RESULTADOS

Es preciso hacer notar que en el caso de la Los grficos se construyeron con los logaritmos
comparacin entre especies se tomaron datos de las variables en ambos ejes, como es habitual
sobre PV y TMB/kg de PV, ya que no hay diferencias en las descripciones de la Ley de Kleiber, y as se
en el porcentaje de agua entre individuos de aprecia en la figura 2.
diferentes especies con la misma edad relativa
(por ejemplo, adultos), y que se encuentran en la En la expresin habitual de la Ley de Kleiber la
misma recta parcial de Kleiber. pendiente es positiva debido a que los parme-
20
Nmero 54, (17-21) Enero-Abril 2012

Tabla 2. Peso seco y TMB por kg de peso seco en el ser humano

Peso y Peso Vivo TMB/Kg Vivo


Peso Seco TMB/kg Seco
TMB
(kg) (kcal) (Kg) (Kcal)
Edad
0.0 0.05 1.4 228 6 53,3
0.5 1.0 2.9 172 9 55,5
1-3 4.6 160 13 56,9
4-6 7.6 125 20 47,5
7 - 10 10.9 103 28 40,3
11 - 14 18.0 80 45 35,0
15 - 18 27.7 63 66 26,6
19 - 24 30.9 57 72 24,7
25 - 50 34.7 51 79 22,7
Nota: las columnas de PS y TMB/kg Seco, evidencian que cuanto mayor es el peso, tanto
menor es la tasa metablica. No se aprecia lo mismo si se observan las columnas de PV
y TMB/kg Vivo: ambas aumentan hasta cumplidos los tres aos de edad.

ciar que al avanzar el tiempo decae la capaci-


dad metablica. No ocurrira lo mismo si se incor-
porara un eje de evolucin del tiempo, en la des-
cripcin grfica de la Ley de Kleiber no ajustada
por unidad de masa.

El test de Pearson arroj un valor de r = -0.9997


(n = 9, p < 0.001) para la correlacin entre PV y
TMB/kg de PV en las especies estudiadas, y r =
-0.9886 (n = 9, p < 0.001) para la correlacin entre
PS y TMB/kg de PS durante la vida de un humano.
Diferentes especies
Organismo individual (humano)
Lineal (Diferentes especies) DISCUSIN
Lineal (Organismo individual humano)

Figura 2. Relacin entre peso corporal total y TMB/kg La descripcin grfica habitual de la Ley de Klei-
de peso en ambos niveles (PV en la recta de las especies y ber expresa el incremento de la actividad meta-
PS en la recta que corresponde al organismo humano). blica que se observa en los seres vivos con el
En la medida que aumenta el peso total decrece la TMB/kg transcurrir del tiempo. Como ya se dijo, por tra-
de peso. Basado en datos de las tablas 1 y 2. tarse de sistemas termodinmicamente abiertos
los seres vivos no tienen problema alguno en in-
crementar su masa, y lograr as una mayor disipa-
tros utilizados son los mismos, desde los primeros cin de energa. Sin embargo, una descripcin
grficos de Kleiber (Kleiber, 1947) hasta la actua- como esa no pone de manifiesto la declinacin
lidad: masa total (PV) y TMB. de la capacidad metablica que se observa en
los mismos con el transcurrir del tiempo si se consi-
Pero si se interviene sobre el modelo compa- dera la TMB/unidad de masa.
rando la masa corporal total, con la TMB/UMMA,
la pendiente resulta negativa, y compatible Desde el punto de vista termodinmico, tan
con las descripciones del consumo de oxge- vlido es expresar la relacin entre la actividad
no/unidad de masa en diferentes especies metablica y la masa generada considerando la
(Schmidt-Nielsen, 1984). TMB/masa total, que teniendo en cuenta la TMB/
unidad de masa.
Si en la descripcin grfica de la Ley de Klei-
ber ajustada por unidad de masa se incorporara Pero slo la expresin que considera la TMB/
un eje de evolucin del tiempo, sera fcil apre- unidad de masa pone de manifiesto la declina-
21
Nmero 54, (17-21) Enero-Abril 2012

cin de la capacidad metablica que sufren los Cuando Varela y Maturana (2003) se refieren a
seres vivos, que se aprecia en la gradual declina- la evolucin en trminos de deriva natural, des-
cin de su porcentaje de agua. tacan que lo que evoluciona es la forma en que
se presenta la organizacin autopoitica. El pre-
Esta observacin no debe pasar desapercibi- sente estudio podra ser un aporte en tal sentido.
da, ya que revela la creciente eficiencia de los
organismos para incrementar su masa, en mayor CONCLUSIONES
medida que lo que decae su capacidad meta-
blica por unidad de masa. Se verifica con claridad la relacin entre la
evolucin de la tasa metablica basal y el
Si ambos casos, el de la evolucin de las es- desarrollo de masa corporal, tanto en el nivel de
pecies y el desarrollo individual, admiten la misma las especies como en forma individual.
descripcin de la relacin entre TMB/unidad de
masa y masa total generada, es probable que Puede resultar de inters con vista a futuros
ambos sean expresin de un mismo y nico pro- estudios de mayor profundidad y precisin, hacer
ceso: la evolucin en el tiempo de la capacidad notar que la tasa metablica basal y la masa
de generar estructura con la energa disipada. estn relacionadas a travs de leyes de escala.

LITERATURA CITADA

DAWKINS, R., El cuento del antepasado. Espaa: Ed. WANG, Z.; OCONNOR, T.; HESHKA, S.; HEYMSFIELD,
Antoni Bosch, 2004. Nutritional Methodology: The Reconstruction of Kleibers
Law at the Organ Tissue Level. The Journal of nutrition,
FLOS, J., El concepto de informacin en la ecologa 131(11): 2967-70, 2001
margalefiana. Ecosistemas, 14(1): 7-17, 2005.
Dictiotopografa
HEMMINGSEN, A., Energy metabolism as related to
body size and respiratory surfaces, and its evolution. DE COSTA J.; ROL DE LAMA, M., Estudio de la tasa
Reports of the Steno Memorial Hospital, 4: 1 -110, 1960. metablica de los mamferos: efectos del tamao
corporal y de la temperatura ambiental. Universidad de
KLEIBER, M., Body size and metabolic rate. Physiological Murcia. Espaa. Facultad de Biologa. Departamento
Reviews 27 (4): 511-541, 1947. de Fisiologa. 2009. Disponible en http://www.um.es/
fisfar/Alometrafo.pdf.
KOZLOWSKI, J.; KONARZEWSKI, M., Is West, Brown and
Enquists model of allometric scaling mathematically Gerber, W., Fsica en las Ciencias Forestales. Leyes
correct and biologically relevant? Functional Ecology, Universales. Teora. Instituto de Fsica, Universidad
18: 2839, 2004. Austral, Valdivia, Chile 12.10. 2009. Disponible en: http://
downloads.gphysics.net/UACH/Forestal/UACH-Fisica-
KOZLOWSKI, J.; KONARZEWSKI, M., West, Brown and en-las-Ciencias-Forestales-2-5-Leyes-Universales-Teoria.
Enquists model of allometric scaling again: the same pdf.
questions remain. Functional Ecology, 19: 739-743, 2005.
MORGADO, E.; GNTHER, B.; COCIA, M., Rango
MATURANA, H.; VARELA, F., De mquinas y seres vivos. homeosttico del metabolismo oxidativo: 60 aos
Argentina: Ed. Lumen, 2003. de fisiometra integrativa. Revista mdica de
Chile. v.133 n.3. Versin impresa ISSN 0034-9887.
McDONALD, P.; EDWARDS, R.; GREENHALGH, J.; Morgan 2005. Disponible en: http://www.scielo.cl/scielo.
C., Nutricin animal. Espaa: Ed. Acribia, 2006. php?script=sci_arttext&pid=S0034-98872005000300013.

MORGADO, E.; GNTHER, B.; COCIA, M.,Relaciones SNCHEZ, S.; BARRAGN, J., Evolucin del peso y el
entre el metabolismo oxidativo y la obesidad. Parte 1. metabolismo basal en varones: su relacin con el
Revista chilena de ciencia y clnica, 3: 43-52, 2006. principio de Margalef: Anlisis de tablas. Aleph Zero,
nm. 58. Mxico. 2010. Disponible en: http://hosting.
SCHMIDT-NIELSEN, K., Scaling: why is animal size so udlap.mx/profesores/miguela.mendez/alephzero/
important? Gran Bretaa: Cambridge University Press, index.html.
1984.
SNCHEZ, S.; BARRAGN, J., El peso metablicamente
WEST, G.; ENQUIST, B.; BROWN, J., The fourth dimension activo: entre la ley de Kleiber y la segunda ley de la
of life: fractal geometry and allometric scaling of termodinmica. Revista Argentina de Endocrinologa y
organisms. Science, 284: 1677-1679, 1999. Metabolismo, 48(3): 136-142, 2011. Disponible en: www.
raem.org.ar/numeros/2011/3/136-142Endo3-Barragan.
pdf.