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Resumen de Biologa Cuadernillos Negros

Captulo 7 Citosol y citoesqueleto

El citoplasma est separado del medio extracelular por la membrana plasmtica y del nucleo
por la envoltura celular. Est constituido por el citoplasma fundamental o citosol, un sistema
dinmico de protenas que forman el citoesqueleto, los ribosomas que son grnulos formados
por acido ribonucleico y protenas, un sistema de membranas intracelulares que constituyen
el sistema vacuolar y las dems organelas citoplasmticas.

Forma celular

En el curso del crecimiento y maduracin de la celula ir adquiriendo la morfologa del tipo


celular al que pertenece. Este proceso es parte de la diferenciacin. En gran medida la forma
est mantenida por la estructura del citoplasma, principalmente por su citoesqueleto.

Citoplasma fundamental o citosol

El citoplasma fundamental es un sistema coloidal con grandes macromolculas orgnicas


como protenas y cidos nucleicos, con polisacridos complejos y algunos lpidos; el solvente
es el agua con iones inorgnicos y pequeas molculas orgnicas en solucin verdadera.

Dicha matriz constituye el verdadero medio interno de la celula, donde se producen muchos
procesos de sntesis y degradacin, ya que contiene enzimas solubles. Las macromolculas
que constituyen la fase dispersa son, como ya hemos visto, polmeros de unidades ms
pequeas repetidas, los monmeros, como protenas fibrilares y globulares.

Algunas de las protenas pueden, a su vez, polimerizarse, es decir unirse en estructuras


mayores. Cuando las protenas se polimerizan dan por ejemplo fibrillas que estn formadas
por la unin de muchas molculas de protenas, dando lugar a estructuras alargadas, a veces
ramificadas y relacionadas entre s. Esta red constituye el citoesqueleto, que contribuyen a
mantener la forma de la celula, armando una red bajo la membrana plasmtica que tambin
se une a ella.

El citoesqueleto participa en la traduccin de los mensajes que llegan desde el exterior,


posibilita el movimiento de organelas y vesculas y contribuyen a los movimientos de la
celula.

Ribosomas

En la matriz citoplasma, en los espacios entre la red del citoesqueleto hay unos grnulos que
son los ribosomas, generalmente agrupados en polirribosomas. Estn compuestos por ARN y
protenas distribuidas en dos partculas de distinto tamao: la subunidad mayor y la menor
respectivamente. Las clulas que producen gran cantidad de protenas poseen ms ribosomas
que aquellas en la que la actividad sea menor.

Son parte de la maquinaria con que se sintetizan las protenas, es donde se producen las
uniones peptdicas y se van formando las cadenas peptdicas. En el citosol estn disponibles
otros participantes de la sntesis de protenas, como los ARNt cargados o no con sus
aminocidos, aminocidos y enzimas responsables de la unin, las amionacil-ARNt sintetasas.
Tambin llegaran los ARNm especficos para las protenas a sintetizar.

Chaperonas y proteasomas

Otras reacciones muy importantes desarrolladas en el citosol son el plegamiento o la


estructura tridimensional de muchas protenas, con la participacin de otras protenas
especficas: las chaperonas y la degradacin de muchas protenas que en l se encuentran,
con intervencin del proteasoma. Tambin se degrada una proporcin importante de
protenas en los lisosomas y en el RE.
Las chaperonas colaboran con el plegamiento y ensamblado de las protenas y mantienen su
forma, tambin la protegen de la degradacin por las proteasas. Cuando una protena se ha
plegado mal, las chaperonas intentan corregir su forma. Si el error persiste, la protena ser
eliminada, siendo etiquetada para ser reconocida para luego ser destruida.

Esa etiqueta es un corto polipptido: la ubiquitina, reconocida por un enorme complejo de


protenas diferentes: el proteasoma, varias de sus protenas tienen actividad de proteasas y
ATPasas. La protena ubiquitinizada es reconocida y metida en ese espacio, donde ser
digerida por las proteasas. No solo se degradan protenas defectuosas o incompletas, tambin
protenas normales limitando su vida media.

Citoesqueleto

Microtbulos

Son estructuras submicroscpicas formadas por protenas, principalmente por tubulina, una
protena globular que, al polimerizarse, se dispone alrededor de un eje central longitudinal
determinado por tubos largos, huecos y delgados cuyo largo es variable. Forman los llamados
microtbulos.

Los microtbulos citoplasmticos se disponen en el citoplasma, justo por debajo de la


membrana, paralelos a ella; otros recorren el citoplasma en distintas direcciones
determinando en algunos casos canales para el movimiento preferencial de la matriz
citoplasmtica.

Los microtbulos se fijan en las membranas internas o endomembranas a travs de otras


protenas. Actan como esqueleto y contribuyen al transporte de sustancias desde y hacia el
cuerpo de la celula.

Hay algunos que se encuentran formando estructuras permanentes como los flagelos, las cilias
con sus cuerpos basales y los centriolos. As, estn muy organizados y unidos entre s de
manera peculiar, siendo tambin ms estables que los citoplasmticos.

Funciones de los microtbulos

Permiten o facilitan el desplazamiento de sustancias, grnulos y vesculas del citoplasma y


la consecuente redistribucin del material intracelular.
participan en la determinacin de la forma celular y su mantenimiento, especialmente en
las prolongaciones, proporcionando sostn a las organelas.
intervienen en la movilidad de clulas aisladas o libres o clulas mviles de organismos
pluricelulares, tanto de la membrana como de otras partes de la celula, y de sta como un
todo.
intervienen particularmente en el movimiento de cilias y flagelos.
tienen un rol importante en la divisin celular.

Los microtbulos contribuyen al crecimiento y orientacin de prolongaciones como las


neuronales, mantienen a las organelas en su posicin. En las clulas vegetales se disponen
debajo de la membrana plasmtica formando la zona cortical.

Los microtbulos se diferencian en cuanto a su estabilidad. El ensamblado de los dmeros de


tubulina se produce por uniones no covalentes. Son estructuras dinmicas que estn
cambiando, siendo ensambladas y desensambladas todo el tiempo. La celula cambia de forma
y muchas veces se torna ms o menos esfrica. Luego se alarga a medida que la divisin
celular progresa. Cuando termina, el huso se desensambla y los microtbulos del citoplasma
se reorganizan, tambin utilizando los mismos dmeros de tubulina. Los dmeros de tubulina
son como los bloquecitos: forman un conjunto de reserva y se encuentran unidos a GTP.

Son en general rgidos y fuertes constituyendo un sostn mecnico fundamental, capaz de


mantener la forma de la celula y su estructura. Su disposicin est en relacin con la forma
celular y contribuye a definirla y mantenerla. Las organelas viajan unidos a microtbulos, que
no solo actan como riel sino tambin como motor. Para poder funcionar como tales,
requieren de otras protenas asociadas, en particular de la dinena y la kinesina.

Dinenas

Est formada por diez cadenas o subunidades polipeptdicas y es una de las protenas
citoplasmticas de mayor tamao. Tiene un dominio motor, formado por dos cabezas, que se
unen a los microtbulos y se desplazan por ellos. Participan del movimiento de vesculas y
organelas. Transportan en un sentido centrpeto o en sentido contrario al transporte por
kinesina. Intervienen en el movimiento de los cromosomas sobre los microtbulos que forman
el huso durante la divisin celular.

Kinesinas

Es una protena formada por varias cadenas de polipptidos, que presenta diferentes dominios
o regiones: tiene dos cabezas con estructura globular que se unen a los microtbulos y
constituyen el dominio motor y una cola o dominio de transporte, que engancha el
elemento a transportar. El transporte por Kinesinas sobre los microtbulos depende
estrictamente de ATP y procede por pasos, como si se saltaran escalones, cada uno del
tamao de un dmero de tubulina. Las cabezas tienen actividad ATPasa, igual que las cabezas
de las Dinenas. El transporte por kinesina aleja las vesculas organelas desde el centro de la
celula hacia la membrana, y esto tiene que ver con la ubicacin de las subunidades de
tubulina en el microtbulo.

Organizadores de microtbulos: centrosomas y cuerpos basales

Los microtbulos se polimerizan y ensamblan a partir de ciertas estructuras que son capaces
de organizarlos: los centrosomas y los cuerpos basales. Los microtbulos citoplasmticos se
forman a partir del centrosoma que est constituido por dos centriolos.

Centrosomas

Son alargados, en forma de cilindros huecos, sus paredes estn formadas por haces de
microtbulos. Son constantes en las clulas animales y se ubican cerca del nucleo, en el
citoplasma; no se han observado en clulas vegetales.

En una seccin transversal pueden observarse en la zona perifrica, nueve conjuntos de


microtbulos o haces formados por tres microtbulos cada uno. A su vez, cada haz est
conectado a un eje central. Siempre existe al menos un par de centriolos o centrosoma por
celula eucarionte animal, disponindose en forma perpendicular entre s.

En la divisin celular, de cada centriolo brota uno nuevo, formndose asi dos centrosomas que
se repartirn en las clulas hijas. Cada centrosoma est formado por un centriolo padre y un
centriolo hijo, donde se observa la convergencia de los microtbulos citoplasmticos.
Alrededor del centrosoma hay material amorfo pericentriolar, que es donde parece
organizarse los microtbulos.

Tienen una funcin importante en la divisin celular de las clulas animales. Adems parecen
estar involucrados en la formacin de cilias y flagelos, ya que seran los que originan los
cuerpos basales.

Cuerpos basales

All se originan los microtbulos que constituyen las fibrillas de las cilias o de los flagelos. No
poseen microtbulos centrales. Poseen nueve tripletes de microtbulos perifricos
constituidos por un microtbulo completo y dos incompletos.

Cilios y flagelos
En las clulas eucariontes de organismos unicelulares encontramos este tipo de organoides
que protruyen de la superficie celular. Los cilios estn en nmero abundante sobre la
superficie de la celula y su movimiento es coordinado, mientras que el flagelo se presenta
aislado, largo y con movimiento ondulante. Ambos tienen estructura similar y se organizan a
partir de un cuerpo basal, creciendo hacia fuera, pero siempre rodeados por la membrana
plasmtica.

Regulacin y coordinacin del movimiento de cilios y flagelos

Trozos de membrana aislados con sus cilios o aun flagelos aislados, pueden seguir batiendo de
manera saludar a como lo hacan en la celula entera. La regulacin y coordinacin est ligada
entonces a su propia estructura.

La velocidad con la que baten los cilios es dependiente de la concentracin de AMPc


(adenosin monofosfato cclico), nucletido con rol fundamental en al transduccin de seales
que llegan a travs de la membrana plasmtica, por eso se lo conoce como segundo
mensajero o mensajero intracelular fundamentales en las clulas.

El contacto con alguna sustancia apetecible con el ciliado produca la hiperpolarizacin de


la membrana plasmtica, es decir, que la diferencia de potencial elctrico a ambos lados se
tornaba aun ms negativa que el potencial de reposo. Esto se debe a que ciertos canales
inicos se abren. La hiperpolarizacin estimula la enzima adenilato ciclasa, que se encuentra
en la membrana y que as podr producir AMPc. El aumento de la concentracin de este
segundo mensajero produce muchos cambios intracelulares, entre los cuales se encuentra la
activacin de ciertas protenas kinasas, capaces de fosforilar determinadas protenas. Parece
que la fosforilacin de protenas del axonema de los cilios es capaz de modificar su
conformacin espacial, acelerando el batido de los mismos.

Tambin se demostr que el contacto de un ciliado con un objeto solido, cuando se est
desplazando, produce apertura de los canales de Ca2+ sensibles a cambios de voltaje,
posibilitando la entrada del catin y aumentando su concentracin intracelular. El Ca2+ es
tambin un mensajero intracelular fundamental en la transduccin de seales que llegan
desde el exterior. A continuacin cambia el sentido de batido de los cilios. Cuando el catin
desciende nuevamente, vuelve a invertirse el movimiento de los cilios.

Microfilamentos

Son ms pequeos que los microtbulos, poseen actina y miosina. La primera se encuentra en
todas las clulas y su transformacin de una conformacin globular a una fibrilar es en gran
medida responsable de la transformacin del estado sol al del gel de la matriz citoplasmtica.

Los microfilamentos de actina y miosina son los responsables de la contractilidad de la celula


muscular. Se comprueba un movimiento continuo de sus componentes en una celula viva;
estas corrientes citoplasmticas siguen canales definidos pasivamente por los microtbulos.
Los microfilamentos contrctiles parecen estar involucrados en los mecanismos responsables
de dichas corrientes y tambin estn relacionados con los movimientos de las clulas en
general.

Actina

La actina es una protena que se conoce como responsable de la contraccin de las clulas
desde mediados de este siglo. La secuencia de aminocidos en la actina est muy conservada
ya que es similar en vertebrados y en organismos unicelulares. La actina es una protena
globular que a su vez se polimeriza dando largos filamentos.

Cada molcula tiene dominios con diferentes funciones, con una cabeza y una cola, de
modo que siempre se une con las dems molculas de actina siguiendo una direccin
determinada. Hay un conjunto (pool) de molculas de actina aislada que se denomina actina
G (globular) que debe unir ATP para formar microfilamentos. Se unen en largas cadenas que,
de a dos, forman una doble hlice, la actina F (fibrilar).
Los microfilamentos se estn ensamblando y desensamblando todo el tiempo. Las molculas
de actina se unen a otras protenas pequeas que son capaces de regular la polimerizacin.

Los microfilamentos de actina se encuentran distribuidos por toda la celula. Son ms finos y
cortos que los microtbulos pero tambin ms flexibles y abundantes. La actina es la protena
ms abundante en las clulas eucariontes. La actina alfa es la que se encuentra en las clulas
musculares. Las clulas no musculares tienen actinas beta y gama, pero todas se ensamblan
de forma similar y su secuencia de aminocidos es muy semejante.

Protenas que se unen a la actina

En los glbulos rojos humanos se describi una compleja red de cortos filamentos de actina
que ligan protenas intrnsecas de la membrana como la banda 3; esta se une a otras
protenas como la espectrina. En otras clulas, parece que la ATPasa de Na+ y K+ se une a la
red cortical de filamentos de actina ligando la membrana al citoesqueleto a travs de
protenas del tipo de la ankirina. En los haces contrctiles laxos, abunda la alfa-actinina,
mientras que en los haces paralelos muy compactos abunda la fimbrina.

Miosina

Las molculas de miosina que se conocen hasta ahora pertenecen a dos tipos: I y II.

La de tipo II tiene dominios globulares formados por dos cabezas voluminosas unidas a una
larga cadena cada una; estas cadenas se entrelazan formando un alfa-hlice que constituye la
cola.

La molecula est formada por dos cadenas pesadas, unida cada una a dos cadenas livianas.
Las pesadas son las que tienen un dominio globular formando la parte motora de la cabeza y
un dominio fibrilar que se entrelaza con el de la otra cadena pesada para formar la cola.

Las molculas de miosina se unen para formar filamentos con las colas hacia adentro y las
cabezas hacia la periferia y son las colas las responsables de esta asociacin. Es en el dominio
globular donde reside la funcin de motor, que le permite desplazarse sobre los filamentos de
actina por un mecanismo dependiente de ATP, donde reside la actividad de ATPasa de la
miosina.

Es la cola de la molecula la que puede ligar un filamento de actina a la membrana plasmtica


o unir dos filamentos de actina de modo tal de poder deslizar luego uno sobre el otro , lo que
constituye la base de la contraccin de cualquier celula. Los microfilamentos de actina y
miosina estn altamente organizados en las clulas musculares de miocardio y de musculo
esqueltico. En las clulas no musculares son transitorios en sus asociaciones aunque
abundantes en la zona cortical. En la divisin celular son responsables de formar el anillo
contrctil que termina separando el citoplasma en dos.

Las de tipo I tienen en general una sola cabeza y son menos conocidas pero parecen
localizarse preferentemente bajo la membrana plasmtica. La regin bajo la membrana o
cortical es muy activa en cuanto a la endocitosis, exocitosis y emisin de prolongaciones.

Filamentos intermedios

Son filamentos compactos que se encuentran en las clulas animales. Estn formados por
protenas diversas muy parecidas. Su polimerizacin no parece requerir de la hidrlisis de
nucletidos. Son muy resistentes a la traccin, insolubles y bastante resistentes al ataque por
proteasas. Son estructuras dinmicas que se ensamblan y desensamblan permanentemente.

No son contrctiles. Se encuentran en gran proporcin en las clulas de los tegumentos como
la piel, constituyendo la capa mas externa, impermeable y protectora. All la protena mas
abundante es la queratina.
Son abundantes en las prolongaciones de las clulas nerviosas donde se conocen como
neurofilamentos. Son una parte relativamente pasiva del citoesqueleto, contribuyendo a
mantener la forma y la posicin de la celula. Pueden intervenir en el transporte de sustancias
y en mantener fijos ciertos componentes del citoplasma.

Existe una red de filamentos de este tipo por debajo de la membrana plasmtica de muchas
clulas, que forma una especie de cesta alrededor del ncleo. Estn unidos a protenas de la
membrana plasmtica, insertndose en especial en estructura como los desmosomas, que
fijan la membrana de una celula a la matriz intracelular. Si tenemos en cuenta que la
membrana es fluida, estas uniones contribuiran a anclar las protenas de la membrana que
flotan entre los lpidos.

Los constituyentes de estos se han clasificado en seis tipos de protenas, como las queratinas
(tipos I y II), los neurofilamentos (tipo IV), la vimentina y la desmina (grupo II). Se ha visto
que estas protenas no se polimerizan cuando estn fosforiladas. Su fosforilacin depende de
la activacin de protenas kinasas.

Movilidad

Entonces una celula puede desplazarse o movilizar parte de su citoplasma o del entorno por
el movimiento de ciertas organelas o apndices como cilios y flagelos. La principal
responsable de estos movimientos es la actina. La celula debe adherirse fuertemente al
sustrato en algn punto, para poder desplazarse sobre l. Se identificaron tres procesos en el
desplazamiento sobre el sustrato: protrusin, en que se emiten lamelipodios (pies en forma
de lamina) y filopodios (pies muy finos); enganche, en que la actina se conecta con el
sustrato, y traccin, en que el cuerpo celular es desplazado hacia adelante.

Gracias a la activa polimerizacin de actina, se producen los lamelipodios y filopodios hacia


adelante. Luego actan motores de miosina I unidos a la membrana que pueden dirigir la
celula hacia adelante desplazndose sobre microfilamentos de actina.