Contenido

Prefacio xi Organelos vesiculares 44

Acerca de los autores xv Mitocondrias 48
Peroxisomas 50
1 Introduccin a la bioqumica 1 Plstidos 50
Citoesqueleto 51
1.1 QU ES LA VIDA? 2 Ribosomas 56
1.2 BIOMOLCULAS 4 MTODOS BIOQUMICOS
Grupos funcionales de las biomolculas orgnicas 5 Tecnologa celular 57
Clases principales de biomolculas pequeas 5 Resumen del captulo 59
1.3 ES LA CLULA VIVA UNA FBRICA DE PRODUCTOS Lecturas recomendadas 60
QUMICOS? 12 Palabras clave 60
Preguntas de revisin 60
Reacciones bioqumicas 13
Preguntas de anlisis 61
Energa 16
Generalidades del metabolismo 17
Orden biolgico 18
1.4 BIOLOGA DE SISTEMAS 19 3 El agua: la matriz de la vida 62
Emergencia 20 3.1 ESTRUCTURA MOLECULAR DEL AGUA 63
Robustez 20 3.2 ENLACES NO COVALENTES 64
Modularidad 21 Interacciones inicas 65
MTODOS BIOQUMICOS Enlaces de hidrgeno 65
Introduccin 22 Fuerzas de van der Waals 66
Resumen del captulo 22
Lecturas recomendadas 23
3.3 Propiedades trmicas del agua 67
Palabras clave 23 3.4 Propiedades disolventes del agua 69
Preguntas de revisin 24 Molculas hidrfilas, estructuracin del agua celular
Preguntas de anlisis 25 y transiciones sol-gel 69
Molculas hidrfobas y efecto hidrofbico 71
Molculas anfipticas 72
2 Las clulas vivas 27 Presin osmtica 73
2.1 TEMAS BSICOS 29 3.5 IONIZACIN DEL AGUA 77
Agua 29 cidos, bases y pH 77
Membranas biolgicas 29 Amortiguadores 79
Autoensamblaje 30 Amortiguadores fisiolgicos 85
Mquinas moleculares 31 BIOQUMICA EN PERSPECTIVA
Hacinamiento macromolecular 31 Regulacin de volumen celular y metabolismo 87
Transduccin de seales 32 Resumen del captulo 88
2.2 ESTRUCTURA DE LAS CLULAS PROCARIOTAS 32 Lecturas recomendadas 89
Palabras clave 89
Pared celular 33
Preguntas de revisin 89
Membrana plasmtica 34
Preguntas de anlisis 90
Citoplasma 35
Pili y flagelos 36
2.3 ESTRUCTURA DE LAS CLULAS EUCARIOTAS 36
Membrana plasmtica 37 4 Energa 91
Retculo endoplsmico 38 4.1 Termodinmica 93
Aparato de Golgi 41 Primera ley de la termodinmica 94
Ncleo 42 Segunda ley de la termodinmica 96

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 vi Contenido

4.2 Energa libre 98 6.4 Catlisis 187

Variaciones de la energa libre estndar 98 Reacciones orgnicas y estado de transicin 187
Reacciones acopladas 100 Mecanismos catalticos 188
Nueva perspectiva del efecto Funcin de los aminocidos en la catlisis enzimtica 191
hidrfobo 102 Funciones de los cofactores en la catlisis enzimtica 192
4.3 Funcin del ATP 102 Efectos de la temperatura y el pH en reacciones catalizadas
Resumen del captulo 106
por enzimas 194
Lecturas recomendadas 106
Mecanismos detallados de la catlisis enzimtica 196
Palabras clave 106 6.5 Regulacin enzimtica 197
Preguntas de revisin 107 Control gentico 199
Preguntas de anlisis 108 Modificacin covalente 199
Regulacin alostrica 200
Compartimentacin 202
5 Aminocidos, pptidos Resumen del captulo 204
y protenas 109 Lecturas recomendadas 204
5.1 Aminocidos 111 Palabras clave 205
Preguntas de revisin 205
Clases de aminocidos 113
Preguntas de anlisis 206
Aminocidos con actividad biolgica 114
Aminocidos modificados en las protenas 115
Estereoismeros de los aminocidos 115 7 Carbohidratos 208
Titulacin de los aminocidos 116 7.1 Monosacridos 209
Reacciones de los aminocidos 121 Estereoismeros de los monosacridos 210
5.2 Pptidos 123 Estructura cclica de los monosacridos 210
5.3 Protenas 126 Reacciones de los monosacridos 213
Monosacridos importantes 219
Estructura de las protenas 127
Derivados de monosacridos 221
El problema del plegamiento 142
Protenas fibrosas 145 7.2 Disacridos 222
Protenas globulares 148 7.3 Polisacridos 223
5.4 Mquinas moleculares 153 Homoglucanos 223
Protenas motoras 154 Heteroglucanos 227
BIOQUMICA EN PERSPECTIVA 7.4 Glucoconjugados 229
Seda de araa y biomimtica 155 Proteoglucanos 229
MTODOS BIOQUMICOS Glucoprotenas 230
Tecnologa de protenas 158
7.5 Cdigo de los azcares 231
Resumen del captulo 163
Lectinas: traductoras del cdigo de los azcares 233
Lecturas recomendadas 163
Glucidoma 234
Palabras clave 163
Preguntas de revisin 164 MTODOS BIOQUMICOS
Preguntas de anlisis 165 Glucmica 235
Resumen del captulo 236
Lecturas recomendadas 236
Palabras clave 237
6 Enzimas 166 Preguntas de revisin 237
6.1 Propiedades de las enzimas 167 Preguntas de anlisis 238

6.2 Clasificacin de las enzimas 171

6.3 Cintica enzimtica 174
8 Metabolismo
Cintica de Michaelis-Menten 176
de los carbohidratos 239
Grficas de Lineweaver-Burk 178 8.1 Gluclisis 240
Reacciones de sustratos mltiples 179 Reacciones de la va glucoltica 243
Inhibicin enzimtica 180 Destinos del piruvato 249
Cintica enzimtica, metabolismo y hacinamiento Produccin de energa a travs de la gluclisis 251
macromolecular 186 Regulacin de la gluclisis 252

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 Contenido vii

8.2 Gluconeognesis 255 10.2 Fosforilacin oxidativa 317

Reacciones de la gluconeognesis 255 Teora quimioosmtica 317
Sustratos de la gluconeognesis 259 Sntesis de ATP 320
Regulacin de la gluconeognesis 260 Control de la fosforilacin oxidativa 321
8.3 Va de las pentosas fosfato 262 Oxidacin total de la glucosa 322
Transporte electrnico desacoplado 326
8.4 Metabolismo de otros azcares importantes 266
10.3 OXGENO, FUNCIONAMIENTO CELULAR Y ESTRS
Metabolismo de la fructosa 266
OXIDATIVO 326
8.5 Metabolismo del glucgeno 268 Especies reactivas de oxgeno 327
Glucognesis 268 Sistemas enzimticos antioxidantes 332
Glucogenlisis 271 Molculas antioxidantes 334
Regulacin del metabolismo del glucgeno 272
BIOQUMICA EN PERSPECTIVA
BIOQUMICA EN PERSPECTIVA Infarto al miocardio: isquemia y reperfusin 337
El diseo turbo puede ser peligroso 257 Resumen del captulo 338
Resumen del captulo 276 Lecturas recomendadas 338
Lecturas recomendadas 276 Palabras clave 338
Palabras clave 276 Preguntas de revisin 339
Preguntas de revisin 277 Preguntas de anlisis 339
Preguntas de anlisis 277

9 Metabolismo aerobio I: 11 Lpidos y membranas 340

11.1 Clases de lpidos 341
ciclo del cido ctrico 278 cidos grasos 341
9.1 Reacciones de oxidacin-reduccin 280 Eicosanoides 344
Coenzimas redox 283 Triacilgliceroles 347
Metabolismo aerbico 287 steres de ceras 348
Fosfolpidos 348
9.2 Ciclo del cido ctrico 287
Fosfolipasas 352
Conversin del piruvato en acetil-CoA 289
Esfingolpidos 352
Reacciones del ciclo del cido ctrico 292
Enfermedades del almacenamiento de esfingolpidos 354
Destino de los tomos de carbono en el ciclo del cido
Isoprenoides 355
ctrico 296
Lipoprotenas 359
Ciclo del cido ctrico anfiblico 296
Regulacin del ciclo del cido ctrico 298 11.2 Membranas 362
El ciclo del cido ctrico y la enfermedad humana 301 Estructura de la membrana 362
Ciclo del glioxilato 302 Funcin de la membrana 368
BIOQUMICA EN PERSPECTIVA BIOQUMICA EN PERSPECTIVA
Historia evolutiva del ciclo del cido ctrico 304 Botulismo y fusin de membrana 375
Resumen del captulo 305 Resumen del captulo 376
Lecturas recomendadas 306 Lecturas recomendadas 377
Palabras clave 306 Palabras clave 377
Preguntas de revisin 306 Preguntas de revisin 378
Preguntas de anlisis 307 Preguntas de anlisis 379

10 Metabolismo aerobio II: 12 Metabolismo de los lpidos 380

transporte de electrones
y fosforilacin oxidativa 308
10.1 Transporte de electrones 309
Transporte de electrones y sus componentes 309
Transporte de electrones: los modelos del estado fluido
y el estado slido 316
Inhibidores del transporte electrnico 316
12.1 cidos grasos, triacilgliceroles y rutas
de las lipoprotenas 381
12.2 Gliceroneognesis y el ciclo del triacilglicerol 383
Degradacin de los cidos grasos 387
Oxidacin completa de un cido graso 391
Oxidacin de los cidos grasos: dobles enlaces y cadenas
impares 393

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 viii Contenido

Biosntesis de los cidos grasos 396 Reacciones de los grupos amino 466
Regulacin del metabolismo de los cidos grasos Sntesis de los aminocidos 470
en los mamferos 404 14.3 Reacciones biosintticas que involucran aminocidos 477
Metabolismo de las lipoprotenas: la va endgena 408 Metabolismo de un carbono 477
12.3 Metabolismo de los lpidos de la membrana 408 Glutatin 483
Metabolismo de los fosfolpidos 408 Neurotransmisores 484
Metabolismo de los esfingolpidos 411 Nucletidos 487
12.4 Metabolismo de los isoprenoides 411 Hem 496
Resumen del captulo 497
Metabolismo del colesterol 411
Lecturas recomendadas 497
La va biosinttica del colesterol y el tratamiento
Palabras clave 497
farmacolgico 422
Preguntas de revisin 498
BIOQUMICA EN PERSPECTIVA Preguntas de anlisis 499
Aterosclerosis 409

BIOQUMICA EN PERSPECTIVA
Biotransformacin 423 15 Metabolismo del nitrgeno II:
Resumen del captulo 425 degradacin 500
Lecturas recomendadas 425
Palabras clave 426
15.1 Recambio protenico 501
Preguntas de revisin 426 Sistema proteasmico de ubicuitina 502
Preguntas de anlisis 427 Sistema de autofagia lisosmica 504
15.2 Catabolismo de los aminocidos 505
Desaminacin 505
13 Fotosntesis 428 Sntesis de urea 506
Control del ciclo de la urea 509
13.1 Clorofila y cloroplastos 429
Catabolismo de los esqueletos carbonados de los
13.2 Luz 436 aminocidos 510
13.3 Reacciones a la luz 439 15.3 Degradacin de neurotransmisores 519
Fotosistema II y oxidacin del agua 441 15.4 Degradacin de los nucletidos 519
Fotosistema I y sntesis de NADPH 443 Catabolismo de las purinas 520
Fotofosforilacin 445 Catabolismo de las pirimidinas 522
13.4 Las reacciones dependientes de la luz 446 Resumen del captulo 524
El ciclo de Calvin 446 Lecturas recomendadas 524
Fotorrespiracin 450 Palabras clave 524
Alternativas al metabolismo C3 451 Preguntas de revisin 525
13.5 Regulacin de la fotosntesis 453 Preguntas de anlisis 525
Control lumnico de la fotosntesis 454
Control de la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa 455
Resumen del captulo 457
16 Integracin del metabolismo 527
Lecturas recomendadas 457 16.1 Visin general del metabolismo 528
Palabras clave 457 16.2 Hormonas y comunicacin intercelular 530
Preguntas de revisin 458 Hormonas peptdicas 530
Preguntas de anlisis 458 Factores de crecimiento 538
Mecanismos de las hormonas esteroideas
y de las tiroideas 539
14 Metabolismo del nitrgeno I: 16.3 Metabolismo en el cuerpo de los mamferos: divisin
sntesis 460 del trabajo 539
Tubo digestivo 541
14.1 Fijacin del nitrgeno 461
Hgado 541
Reaccin de fijacin de nitrgeno 462 Msculos 542
Asimilacin de nitrgeno 464 Tejido adiposo 542
14.2 Biosntesis de los aminocidos 465 Cerebro 542
Generalidades del metabolismo de los aminocidos 465 Riones 543

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 Contenido ix

16.4 Ciclo alimentacin-ayuno 543 18.2 Transcripcin 623

Fase de alimentacin 543 Transcripcin en procariotas 623
Fase de ayuno 547 RNAP y el proceso de transcripcin procariota 624
Comportamiento alimentario 547 Transcripcin en eucariotas 627
Resumen del captulo 550 18.3 Expresin gnica 633
Lecturas recomendadas 551
Expresin gnica en procariotas 635
Palabras clave 551
Expresin gnica en eucariotas 637
Preguntas de revisin 551
Preguntas de anlisis 552 MTODOS BIOQUMICOS
Genmica 616
Resumen del captulo 645

17 cidos nucleicos 553 Lecturas recomendadas 645

Palabras clave 645
C
N

17.1 DNA 557 Preguntas de revisin 646

Estructura del DNA: naturaleza de las mutaciones 560 Preguntas de anlisis 647
Estructura del DNA: el material gentico 564
Estructura del DNA: variaciones sobre un tema 566
Superenrollamiento del DNA 569
Cromosomas y cromatina 570
19 Sntesis de protenas 649
Estructura del genoma 575 19.1 El cdigo gentico 651
Tendencia en el uso de codones 652
17.2 RNA 579
Interacciones codn-anticodn 653
RNA de transferencia 579
Reaccin de la aminoacil tRNA sintetasa 654
RNA ribosmico 582
RNA mensajero 583 19.2 Sntesis de protenas 656
RNA no codificador 583 Sntesis de protenas en procariotas 659
Sntesis de protenas en eucariotas 665
17.3 VIRUS 584
Bacterifago T4 585 BIOQUMICA EN PERSPECTIVA
Reasignacin de los codones dependiente del contexto 671
BIOQUMICA EN PERSPECTIVA
Investigaciones forenses 580 MTODOS BIOQUMICOS
Protemica 682
Lecturas recomendadas 587
Palabras clave 588 Resumen del captulo 683
Preguntas de revisin 588 Lecturas recomendadas 683
Preguntas de anlisis 589 Palabras clave 683
Preguntas de revisin 684
Preguntas de anlisis 685

18 Informacin gentica 590

18.1 Informacin gentica: replicacin, reparacin Apndice: Soluciones A-1
y recombinacin 593
Replicacin del DNA 593 Glosario G-1
Reparacin del DNA 602 Crditos C-1
Reparaciones directas 604
Recombinacin del DNA 607 ndice alfabtico I-1

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