Está en la página 1de 11

Anatomie Curs 7

Cerebelul
Reprezinta 10% din greutatea creierului, fiind un segment al SNC-ului situat in loja posterioara a
endobazei, acoperit de o prelungire orizontala a durei mater numita cortul cerebelului, topografic
posterior de trunchiul cerebral, formand impreuna cu bulbul si puntea ventriculul IV.

Din punct de vedere functional, este centrul suprasegmentar de coordonare a activitatii motorii,
a tonusului muscular, a echilibrului prin mecanisme inconstiente automate.

Fiecare emisfera cerebeloasa este conectata cu hemicorpul ipsilateral.

Functiile cerebelului:

Cerebelul primeste si integreaza mesajele senzitivo-senzoriale de origine periferica, subcorticala


si corticala, acestea avand o reprezentare precisa somatotopica pe scoarta cerebeloasa.

Trimite raspunsuri efectorii spre motoneuroni. Din punct de vedere filogenetic, il impartim in
arhi, paleo si neocerebel.

Arhicerebelul

Este portiunea din cerebel care nu primeste informatii corticale. El este in legatura cu aparatul
vestibular, asigura repartitia tonusului muscular necesar mentinerii echilibrului, pozitiei capului fata de
trunchi si pozitiei muschilor globului ocular.

Exista o legatura directa cu nucleul vestibular Deiters(Vestibular lateral) in care ajung direct
axonii celulelor Purkinje si datorita acestor conexiuni, nucleul vestibular este asimilat ca un nucleu
cerebelos.

Paleocerebelul

Mai nou filogenetic, primeste aferente somestezice distribuite somatotopic lobilor anterior si
posterior cerebelosi. De asemenea primeste aferente auditive, aferente vizuale prin intermediul
coliculilor cvadrigemeni superiori si inferiori.

Informatiile care vin la paleocerebel determina procese de excitatie si inhibitie pe nucleii motori
ai trunchiului cerebral si ai maduvei.

Functia paleocerebelului este foarte importanta in reglarea tonusului muschilor posturali axiali.

De asemenea influenteaza si activitatea muschilor extensori ai membrelor(in general muschilor


care se opun gravitatiei).
Neocerebelul

Ultima etapa pe scara filogenetica, primeste importante informatii ale cortexului motor, pe calea
incrucisata cortico-ponto-cerebeloasa.

Informatia ajunsa pe aceasta cale, este preluata si intoarsa spre cortex tot pe o cale incrucisata
cerebelo-talamo-corticala.

In ariile in care se proiecteaza aceste fibre corticale isi au originea si caile descendente cortico-
spinale, ceea ce explica actiunea reglatoare a cerebelului, exercitata pe motricitatea voluntara
coordonata de catre cortex.

Neocerebelul are aferente multiple, el fiind cel care intervine in initierea, executia si incetarea
miscarilor care au un anumit scop. Avand conexiuni proprioceptive, neocerebelul determina momentul
de intrare sau cel de iesire dintr-o contractie.

Asupra muschilor actioneaza, controland forta, viteza miscarii, amplitudinea, directia,


continuitatea, oprirea si pornirea la timp a miscarilor.

De asemenea, neocerebelul coordoneaza activitatile motorii invatate.

Suprimarea cerebelului perturba definitiv motricitatea, care se caracterizeaza prin perturbari de


mers, fuga, stationare, perturbari ale miscarilor invatate, ale miscarilor intentionate.

Functiile cerebelului

Sunt in general pe cele 3 etape si tin de structura particulara a cerebelului. In general ca orice
formatiune nervoasa are substanta cenusie si alba.

A. Substanta cenusie

A. Scoarta cerebelului

A. Nucleii cerebelosi

B. Substanta alba

B. Aferentele si eferentele cerebelului organizate in 3 perechi de pedunculi


cerebelosi(PCI,PCM,PCS)

B. Corpus Medullare(sau centrul cerebelului) care este o formatiune alba ovalara intinsa pana
in folii
A. Scoarta cerebelului

E dispusa pe fetele superioara si inferioara a cerebelului, macroscopic observandu-se 5 fisuri


principale:

- Fisura primara
- Fisura orizontala = Santul circumferential descris de Viq dAzir
- Fisura postero-laterala
- Fisura postero-superioara
- Santul prepiramidal

Intre fisurile principale exista multiple santuri mici ce dau aspectul particular al cerebelului. Are 3 lobi
despartiti prin fisurile principale:

- Anterior
- Posterior
- Floculonodular

9 lobuli gasiti si pe vermis, dar si pe emisfere cu formula(Gasiti la LP).

Microscopic, se observa structura unitara trilaminata a scoartei cerebeloase. Acest aspect trilaminar
este reprezentat dinspre superficial spre profund prin 3 straturi:

a. Stratul molecular(neuronilor de asociatie)


b. Stratul intermediar(neuronilor efectori Purkinje)
c. Stratul granular(neuronilor receptori)

Fiecare strat prezinta:

1. Celule
2. Fibre
3. Celule gliale(nevroglia)

Stratul molecular(asociativ)

Celulele sunt de 2 tipuri:

- Celule stelate
- Celule in cosulet

Fiecare din aceste celule are stratul ei. Celulele stelate sunt situate superficial, orizontal, sunt mai
rare si mai mici, avand un diametru intre 20-25 de microni. Prelungirile celulelor(dendritele si axonul)
sunt dispuse in planul transversal al foliolei.

Ele sunt conectate astfel:


Dendritele fac sinapsa cu fibrele paralele(axoni ai celulelor granulare din stratul profund). Axonul
face sinapsa cu dendritele unei celule Purkinje(sinapsa 1:1).

Celulele in cosulet situate mai profund, mai mari cu diametrul de peste 25 de microni si mai
aproape de celule Purkinje din stratul urmator.

Corpul celulelor in cosulet face sinapsa axo-somatica cu fibrele agatatoare(Olivocerebeloaase,


Reticulcerebeloase, Pontocerebeloase), dar si cu colaterale axonice recurente ale celulelor Purkinje.

Dendritele si axonii sunt dispusi in planul transversal al foliolei, plan perpendicular pe axul lung al
foliolei.

Sinapsele realizate intre prelungiri sunt urmatoarele:

Dendritele celulelor in cosulet fac si ele sinapsa cu fibrele paralele, iar axonul este mai lung si
face sinapsa cu dendritele a 10 celule Purkinje => Divergenta influxului nervos. De asemenea, axonul
realizeaza sinapse si cu colaterale ale celulelor Purkinje, astfel ca se realizeaza o sinapsa in plus cu 150-
200 de celule Purkinje, sinapsa realizata in planul transvers al foliolei, in jurul celulei => O arborizatie de
prelungiri, de unde si denumirea de celula in cosulet.

Rolul celulelor in cosulet este inhibitor pe celulele Purkinje, indiferent de momentul influxului
nervos.

Fibrele -> Stratul extern al scoartei este brazdat de numeroase fibre:

- Dendrite ale celulelor stelate


- Axoni ai celulelor stelate
- Dendrite ale celulelor in cosulet
- Axoni ai celulelor in cosulet
- Dendrite ale celulelor Purkinje
- Dendrite ale celulelor Golgi 2(Stratul granular), acestea realizand sinapse in stratul extern
molecular cu fibrele paralele si cu axonii celulelor stelate
- Fibre paralele = ramificatia in T a celulelor granulare
- Terminatii ale fibrelor agatatoare

Celulele gliale -> Reprezentate de:

- Microglie
- Nevroglia penata(sau celula Fananas)
- Prelungiri ale celulelor gliale Bergmann, prelungiri care ajung pana la vasele piale(ale piei mater)
B. Stratul intermediar

Este format din corpurile celulelor Purkinje, care au aspect de para, avand baza spre stratul granular
si varful spre stratul molecular. Celulele Purkinje sunt in numar de 15mil, asezate pe un singur rand cu un
diametru de 50-70 de microni.

Corpul celulei Purkinje este invelit de prelungiri ale celulelor Bergmann, exceptand zona de contact
sinaptic. Din varful celulelor Purkinje, pornesc fibre pana in stratul molecular, unde se ramifica multiplu,
dand aspect de candelabru.

Fibrele -> Sunt:

- Dendrite ale celulelor Purkinje


- Axoni ai celulelor Purkinje

Majoritatea axonilor se opresc in nucleii intracerebelosi. Exista axoni mai lungi mielinizati care
pornesc de la baza celulelor Purkinje, strabat stratul profund granular, ajungand la nucleii vestibulari.
Acesti axoni conduc prin intermediul neurotransmitatorilor GABA impuls inhibitor si au conexiuni in
special cu nucleii formatiunii reticulate.

Din axoni, pornesc colaterale recurente si care realizeaza conexiuni axo-somatice cu celulele
Golgi 2 din stratul granular.

- Prelungirile celulelor Bergmann


- Fibrele paralele care urca printre arborizatiile celulelor Purkinje. Sunt foarte numeroase, cca
200000 fibre ce se imprastie in stratul molecular, facand sinapsa cu fibrele agatatoare si cu
colaterale recurente ale celulelor Purkinje

Corespondenta intre o celula Purkinje si numarul fibrelor paralele este 1 : 105 fibre paralele.

- Axoni ai celulelor stelate


- Axoni ai celulelor in cosulet
- Fibre agatatoare
- Dendrite ale neuronilor Golgi 2

Celule gliale -> La fel ca in stratul molecular

C. Stratul granular

Este stratul profund al scoartei cerebeloase.

Celule:

- Golgi 2
- Granulare
Celulele Golgi 2 sunt situate in partea superficiala a stratului granular, in apropierea celulelor
Purkinje. Sunt mari si numeroase, pana la 1.5mil celule Golgi 2(de 10 ori mai multe decat celulele
Purkinje).

Dendritele sunt scurte si lungi. Cele scurte raman in stratul granular, iar cele lungi strabat straturile
pana in cel molecular si fac sinapsa cu fibrele paralele.

Axonul scurt formeaza glomerulul cerebelos. Este alcatuit din:

- Axon Golgi 2
- Dendritele celulelor granulare
- Fibrele muschioase(toate aferentele mai putin fibrele agatatoare)

Corpul celulei Golgi 2 este sediul pentru sinapsa fibrelor agatatoare si a colateralelor recurente ale
celulelor Purkinje.

Pe langa celulele mari si numeroase Golgi 2, mai exista si aglomerari de 2-3 celule numite tot Golgi 2,
dar mai mici si cu importanta mai mica.

Celulele granulare sunt cele mai mici dintre celulele scoartei cerebeloase cu 5-8 microni diametrul.
Sunt extrem de numeroase(500 miliarde). Daca raportam la 1mm3 de scoarta sunt 7mil/mm3.

Se gasesc in stratul granular, de unde dau si denumirea si au prelungiri:

4-5 dendrite pentru o celula, intra in alcatuirea glomerulului cerebelos.

Axonul este lung, strabate straturile si se ramifica in stratul molecular in T, dand nastere fibrelor
paralele. Conexiunea se face intre aceste fibre paralele pe traseu si celulele Purkinje, cu mentiunea ca
fiind axonul cel mai lung, masoara pana la 3mm, dar pe traseul lui are o particularitate, deoarece
prezinta inegalitati = loc de contact sinaptic cu celulele Golgi 2, celulele Purkinje, celulele stelate si
celulele in cosulet.

De mentionat ca celulele granulare actioneaza in sens excitator pe celulele Purkinje, spre deosebire
de toate celelalte care au rol inhibitor!

Fibrele -> Cele mai importante sunt:

- Fibrele agatatoare
- Fibrele muschioase
- Alte categorii

Fibrele agatatoare au rol excitator asupra celulelor Purkinje, folosind legea tot sau nimic. Sunt
reprezentate de fibrele Olivocerebeloase, Reticulocerebeloase si Pontocerebeloase, care, de la originea
lor din trunchiul cerebral intra in cerebel, dau colaterale nucleului dintat(neocerebel) si apoi ajung la
scoarta cerebeloase in:
a. Stratul granular, unde realizeaza(sinapsa cu dendritele neuronilor granulari; sinapsa cu
dendritele neuronilor Golgi 2)
b. Stratul molecular, unde realizeaza urmatoarele sinapse:
- Cu dendritele celulelor Purkinje
- Cu celulele in cosulet
- Cu celulele stelate

De mentionat ca fibrele acestea agatatoare pot declansa efecte de avalansa, adica acestea fac ca
efectul excitator sa se mentina si dupa incetarea stimulului.

In ceea ce priveste conexiunea cu celulele Purkinje, fibrele agatatoare stabilesc conexiuni cu cel putin
10 celule Purkinje, avand loc o divergenta a stimulului.

Fibrele muschioase constituie principalul sistem aferent al cerebelului, cuprinzand toate aferentele
in afara celor olivo, reticulo si pontocerebeloase, strabat centrul alb cerebelos, ajung in stratul granular,
unde se ramifica pe o zona intinsa.

Prezinta pe traseul lor 40 de ingrosari ce au aspect de rozeta. Sunt portiuni amielinice convolute care
contin vezicule sinaptice.

Fiecare rozeta reprezinta centrul unui glomerul unde fac sinapsa 20 de celule granulare. Deci putem
spune ca o fibra muschioasa difuzeaza influxul nervos la 800 de celule granulare(40x20).

De asemenea, realizeaza sinapse de tip axo-somatic si cu celule tip Golgi 2, dar cu rol inhibitor.

In ceea ce priveste actiunea excitatorie a fibrelor muschioase, aceasta se realizeaza asupra celulelor
Purkinje.

Alte fibre ->

- Fibre noradrenergice cu origine in Locus Coeruleus(pontin).


- Fibre serotoninergine cu origine in nucleii reticulati ai trunchiului
- Axoni ai celulelor Purkinje cu distributie spre nucleii vestibulari sau nucleii intracerebelosi
- Axoni ai celulelor Golgi 2 cu rol asociativ la nivelul foliilor cerebelului

Celulele gliale -> Foarte abundente in acest strat

Celulele Bergmann si Fananas se gasesc in toate straturile, dar celulele Bergmann ce sunt
considerate satelite celulelor Purkinje, se gasesc abundente in acest strat granular, lipsesc la nivelul
sinapsei cu fibrele agatatoare, iar prelungirile lor ajung pana la membrana limitanta a cortexului
cerebelos sub aspectul celulelor in candelabru, izoland fibrele paralele de dendritele si axonii straturilor
respective.
Tipuri de cortex cerebelos

1. Arhicortex. Pe scara filogenetica apare la pesti


2. Paleocortex. Pe scara superioara la reptile, amfibiene si pasari
3. Neocortex. La om si primate

Dupa conceptia clasica, topografia scoartei cerebrale este astfel:

- Arhicortexul pe linia mediana


- Paleocortexul paramedian
- Neocortexul lateral pe emisfere

Conceptia moderna a impartirii cortexului cerebelos este:

a. Arhicortexul cu arhicerebelul este reprezentat de lobulul floculonodular si de lingula(discutabil,


unii o includ in paleocortex)

Ca functionalitate este centrul echilibrului vestibular si centrul de pozitie in spatiu a capului fata de
restul corpului.

Primeste aferente spinale si vestibulare. Leziunile arhicerebelului duc la tulburari de echilibru si


vertij.

b. Paleocortexul paleocerebelul este reprezentat de lobul anterior, dar si Piramis si uvula ce


apartin functional, dar topografic apartin lobului posterior.

Lobului anterior ii apartin lingula(discutabil) cu fraul lingulei legata functional de paleo si filogenetic
de arhicerebel.

Lobul central cu aripa lobului central. Culmen cu lobul patrulater.

Din punct de vedere functional, este centrul de control al tonusului muscular si ai muschilor
extensori antigravitationali. S-a descris in functie de tonusul postural un lant muscular cinematic ca un
dublu S.

Acesta e reprezentat dinspre cranial spre caudal, astfel:

- Muschii spatelui
- Muschii abdominali
- Muschii fesieri
- Muschii anteriori ai coapsei
- Muschii posteriori ai gambei

Paleocerebelul primeste aferente somatice, fiecare jumatate de cerebel controleaza jumatatea


homolaterala a corpului.
Conexiunile paleocerebelului sunt cu maduva spinarii, complexul olivar, nucleul rosu, formatiunea
reticulata a trunchiului cerebral.

Lezarea duce la tulburari ale tonusului postural. De la hipotonie pana la atonie musculara.

c. Neocortexul Neocerebelul, reprezentat de lobul posterior ce are urmatoarele componente:


Declive pe vermis, caruia ii corespunde lobulul simpex, Folium Lobulul semilunar superior,
Tuber Lobulul semilunar inferior, Lobul bivente Tonsila, Piramis si Uvula apartin topografic,
dar functional paleocerebelului

Neocerebelul este centrul controlului automat al motilitatii voluntare si semivoluntare, precum si


centrul miscarilor fine. Este conectat cu complexul olivar, nucleii pontini, nucleii tectului mezencefalic si
cu cortexul cerebral(este circuitul revereberant cortico-ponto-cerebelo-ponto-talamo-cortical).

Leziuni duc la tulburari ale motilitatii voluntare si automate, tulburari in motilitatea fina
discriminativa, mersul ebrios.

Leziuni
Arhicerebel -> Vertij, tulburari de echilibru, examinam bolnavul prin proba Romberg in care
pacientul sta cu ochii inchisi, membrele superioare ridicate la 90 de grade, cand trebuie sa isi mentina
pozitia.

Cand tinde sa cada pe spate => Romberg pozitiv, deci tulburare arhicerebeloasa.

Tot de arhicerebel, avem nistagmusul = miscarea pendulara a ochilor in sens vertical, orizontal sau
circular.

Paleocerebel -> Hipotonia musculara pana la atonie.

Neocerebelul -> Implicat in mai multe actiuni. Afectarea duce la:

- Bradikinezie(Lentoare in miscari)
- Mersul ebrios, oscilant sau ataxic = Ataxie cerebeloasa
- Dificultati in vorbire Scaderea sacadata a limbajului cu pusee explozive in limbaj
- Tulburari in miscarile fine si precise = Asinergie cu dismetrie examinare prin proba indice-nas

Se descriu 2 sindroame cerebeloase:


1. Sindromul de arhicerebel tine de afectarea lobulului floculonodular.

Consta in ataxie(necoordonarea membrelor cu trunchiul in mers), tulburari de echilibru, tendinta de


cadere pe spate si baza de sustinere largita.

2. Sindromul neocerebelos cand sunt afectate emisferele si nucleul dintat.


Consta in hipotonia muschilor posturali, tulburari in miscarile voluntare, care inseamna(dismetrie
nu putem fixa ceva, asinergie, lentoare si mai ales tremurul intentional)

Nucleii cerebelului
- Nucleul dintat
- Emboliform
- Globos
- Fastigiali

Nucleul dintat

Mare, simetric cu neuroni mari multipolari, care dpdv filogenetic apartine neocerebelului. Situat in
centrul alb al emisferelor cerebrale si arata ca un nucleu olivar -> Contur festonat(ca o punga de tutun de
pipa)

In jur, are fibre care se muleaza pe nucleu si formeaza o capsula = axonii celulelor purkinje, ce merg
pentru sinapsa in neuronii nucleului dintat. Prezinta spre medial un hil ocupat de fibre
ascendente/descendente.

Aferente:

- Nucleul tractului mezencefalic al trigemenului


- Locus Coeruleus
- Nucleii tegmentului mezencefalic

Eferente:

- Spre talamus(fibre dento-talamice)


- Nucleul-rosu(dento-rubrice)
- Complexul olivar bulbar(dento-olivare)
- Nucleul motor al oculomotorului(dento-nucleare)
- Formatiunea reticulata a trunchiului(dento-reticulare)

Toate aceste fibre care pornesc de la nucleul dintat se decuseaza in decusatia tegmentala mijlocie.
Ele parasesc cerebelul prin PCS sau PCI.

Nucleii emboliformi

Nuclei mai mici, situati in hilul nucleului dintat ca un dop. Are neuroni mari de forme diferite.
Filogenetic este paleocerebel.

Conexiuni:

- Fibre cerebelo-rubrice prin PCS


- Fibre cerebelo prin PCI

Nucleii globosi

Mai mari decat nucleii emboliformi situati mai spre median, filogenetic paleocerebel cu neuroni
multipolari mari si mijlocii.

Conexiuni:

- Oliva bulbara
- Nucleul rosu mezencefalic

Cei 2 nuclei(globos si emboliform) ce apartin paleocerebelului se numesc si nuclei INTERPOSITUS. Ei


isi trimit fibrele sa decuseze la nivelul decusatiei tegmentale mijlocii si sunt strict paleocerebelosi.

Nucleii fastigiali

Gasiti la nivelul vermisului cerebelos. Sunt nuclei multipolari si sunt numiti nucleii tavanului
deoarece corespund ventriculului IV. De natura arhicerebeloasa pe scala filogenetica.

Conectati in special cu nucleii vestibulari.

Aferente:

- Locus coeruleus
- Nucleii vestibulari

Eferente:

- Nucleii vestibulari
- Maduva
- Nuclei reticulari
- Tectul mezencefalic
- Ascendent spre talamus