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Capitulo Muestra PDF
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Histologa
de la corteza cerebral
Las seis lminas son ms notables en las reas de asociacin. En las reas
sensitivas primarias, las clulas estrelladas son prominentes en la lmina 4.
Estas interneuronas rara vez se ven en las reas motoras. El rea motora
primaria contiene clulas gigantes piramidales (de Betz).
Las fibras aferentes provienen de otras reas corticales, el tlamo, los ncleos
colinrgicos prosenceflicos basales, las neuronas noradrenrgicas y seroto-
ninrgicas del tallo cerebral, las neuronas histaminrgicas y ciertas neuro-
nas peptidrgicas (orexina) del hipotlamo. Las aferentes corticocorticales,
talamocorticales, colinrgicas y peptidrgicas excitan las clulas piramida-
les. Algunas fibras aminrgicas son excitatorias y otras, inhibitorias.
Clula de
Retzius-Cajal
Clula estrellada
A
A
Clula de
canasta
A
A
Clula piramidal
Clula de
Clula fusiforme
Martinotti
Figura 14-1.
Neuronas corticales. En realidad las dendritas son ms numerosas y ms ricamente
ramificadas de lo que se muestra en este dibujo. (La letra A indica el axn de cada tipo
de neurona.)
1.5 mm en el rea visual del lbulo occipital. La cas proviene de las clulas piramidales.
corteza es ms gruesa sobre la cresta de un giro Los axones se originan en otras partes
que en las profundidades de un surco. La corte- de la corteza del mismo hemisferio,
za cerebral posee su nmero total de neuronas en el del lado opuesto y en el tlamo.
alrededor de las 18 semanas de vida intrauteri- Las clulas de Martinotti de cualquiera
na y cerca del sptimo mes pueden reconocerse de las lminas ms profundas tambin
seis lminas, que difieren en cuanto a la den- contribuyen con axones a la lmina 1.
sidad de poblacin celular y en el tamao y la Las infrecuentes clulas horizontales de
forma de las neuronas que la constituyen. Las Retzius-Cajal se interponen entre algu-
lminas, a partir de la superficie y con la omi- nos axones y dendritas. La lmina mo-
sin de diferencias regionales, son las siguien- lecular es en esencia un campo sinptico
tes (fig. 14-2A): de la corteza.
1. Lmina molecular. En la capa superfi- 2. Lmina granular externa. Esta capa con-
cial predominan las ramas terminales tiene muchas clulas piramidales peque-
de dendritas y axones, que le confieren as e interneuronas.
un aspecto punteado o molecular en 3. Lmina piramidal externa. Las neuro-
cortes con tincin para fibras nerviosas. nas son clulas piramidales tpicas que
La mayor parte de las ramas dendrti- aumentan de tamao del borde externo
248 PARTE 2: Anatoma regional del sistema nervioso central
1
4
5 2
A B
Figura 14-2.
Histologa cortical segn la revelan dos mtodos de tincin.
A, mtodo de Golgi: 1, lmina molecular. 2, lmina granular externa.
3, lmina piramidal externa. 4, lmina granular interna. 5, lmina
piramidal interna. 6, lmina multiforme. B, mtodo de Weigert para
mielina: 1, lnea externa de Baillarger. 2, lnea interna de Baillarger.
CAPTULO 14: Histologa de la corteza cerebral 249
Lnea de
Gennari
Surco
calcarino Figura 14-3.
Corte vertical a travs de la superficie
B medial del lbulo occipital en el sitio en
que se localiza el surco calcarino. La lnea
de Gennari, que se extiende de
A a B, identifica el rea visual primaria:
la corteza estriada (tincin de Weigert).
(Vase Encarte en color.)
salen de la corteza. La mayor parte de las bandas nes el rea visual y porciones de las reas auditiva
tangenciales consiste en ramas colaterales y ter- y sensitiva somtica general, donde las lminas 2
minales de fibras aferentes. Dejan los fascculos a 5 se fusionan en un solo estrato de numero-
radiales y corren paralelas a la superficie por cierta sas interneuronas pequeas. El extremo opues-
distancia, se ramifican otra vez y hacen contactos to se encuentra en las reas motora primaria y
sinpticos con gran nmero de neuronas cortica- premotora del lbulo frontal. Aqu las clulas
les. Las bandas tangenciales ms importantes son piramidales son mucho ms numerosas que las
las lneas externa e interna de Baillarger, que se interneuronas y las lminas 2 a 6 aparecen como
localizan en las lminas 4 y 5 respectivamente. Los una sola zona que consta casi por completo de
axones que se originan en los ncleos sensitivos clulas piramidales de diferentes tamaos, con
talmicos contribuyen en gran medida a las lneas las ms grandes en localizacin ms profunda.
de Baillarger, en especial la externa, y por tanto son La corteza cerebral se divide en reas citoar-
prominentes en las reas sensoriales primarias. En quitectnicas con base en diferencias en el gro-
el rea visual en las paredes del surco calcarino, la sor de las lminas individuales, la morfologa
lnea externa de Baillarger sobre la superficie de neuronal en las lminas y la distribucin de los
corte es apenas aparente a simple vista y se cono- fascculos de axones. Diferentes investigadores
ce como lnea de Gennari (fig. 14-3). La corteza dividen la corteza en 20 a 200 reas, segn el
visual primaria se denomina tambin rea estriada criterio empleado. El mapa numerado de Brod-
por la presencia de la lnea de Gennari. mann, publicado en 1909 y que consiste en 52
reas, es el esquema de las reas citoarquitect-
nicas corticales de mayor uso. Las figuras 15-1
y 15-2 muestran algunas de las reas del mapa
Variaciones de Brodmann que se refieren ms adelante en
el texto.
en la cito- Algunas de las reas corticales reconocidas
arquitectura mediante tcnicas histolgicas tienen una muy
cercana correspondencia con reas de funcio-
nes identificadas por medio de investigaciones
En la mayor parte de las reas de la neocorteza clnicas y experimentales (vase cap. 15). Estas
pueden identificarse seis lminas. Son excepcio- reas se resumen en el cuadro 14-1.
250 PARTE 2: Anatoma regional del sistema nervioso central
CUADRO 14-1.
reas citoarquitectnicas
y funciones relacionadas
Nmeros de Brodmann
(citoarquitectura) reas definidas mediante estudios funcionales
44, 45 rea para la expresin del lenguaje de Broca (vanse caps. 15 y 25)
Figura 14-4.
Algunas conexiones intracorticales. Los axones de neuronas de otras reas corticales
(magenta) excitan las dendritas apicales de las clulas piramidales. Las aferentes de ncleos
talmicos especficos (azul) excitan las dendritas basales de clulas piramidales en las
lminas 3, 5 y 6, y las clulas estrelladas (verde) en la lmina 4, que a su vez excitan clulas
piramidales (rojo) en la misma columna. Tambin en la lmina 4, las ramas de las aferentes
talmicas y los axones de las clulas piramidales excitan las clulas de canasta (negro), que
inhiben las clulas piramidales en las columnas adyacentes (rosa). (Utilizada con autorizacin
de Martin JH: In Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM (eds): Principles of Neural Science, 3rd
ed., p. 781. New York, Elsevier, 1991.) (Vase Encarte en color.)
252 PARTE 2: Anatoma regional del sistema nervioso central
neo en una localizacin particular o en un punto del crneo se deben a la suma de potenciales de
especfico de la retina. Cada mdulo tiene 200 membrana en las dendritas apicales de miles
a 500 m de dimetro y se compone de cerca de clulas piramidales subyacentes. En tanto
de 100 minicolumnas. Una minicolumna es una que la actividad en las aferentes talmicas a la
hilera de neuronas que se forma por la migracin corteza estimula (despolariza) las dendritas de
hacia fuera durante el desarrollo. las clulas piramidales en la lmina 4, las afe-
Los mdulos funcionales organizados de ma- rencias de fibras de asociacin y comisurales
nera vertical que se corresponden con los detec- causan despolarizacin en la lmina 1 (vase
tados mediante microelectrodos pueden definirse fig. 14-4). La magnitud y la direccin del flujo
tambin por autorradiografa (vase cap. 4). Para de corriente elctrica a travs del grosor de la
hacerlo se inyecta un aminocido marcado en el corteza dependen de las diferencias en el poten-
ncleo talmico apropiado o se administra en cial de membrana de los extremos proximal y
forma sistmica 2-desoxiglucosa marcada mien- distal de las dendritas apicales.
tras un sistema sensitivo recibe estmulos. Las
columnas en las que la actividad metablica se
incrementa se tornan visibles mediante la tin-
cin histoqumica para la actividad de oxidasa de
citocromo, la enzima que permite que las clulas Nota clnica
usen oxgeno.
La organizacin columnar de la neocorteza Usos clnicos
se establece durante la vida fetal, pero el nmero de la electro-
de las conexiones sinpticas se incrementa en la encefalografa
vida posnatal en respuesta a los estmulos sen-
soriales externos. Esta maduracin ocurre en un La electroencefalografa (EEG) es infor-
periodo crtico temprano en respuesta a la estimu- mativa en la investigacin clnica de
lacin sensitiva adecuada. Si se carece de estmulos la epilepsia, un grupo de padecimientos
sensitivos en nmero y variedad durante el pri- en el que se presentan episodios de
mer ao de vida, las funciones de la corteza cere- exacerbacin anormal de una excita-
bral no pueden desarrollarse de manera normal. cin neuronal a travs del encfalo y
Por ejemplo, si los errores de refraccin o de que en su forma tpica produce pr-
alineacin (estrabismo) de los ojos no se corri- dida de la conciencia y convulsiones.
gen en la infancia temprana, la agudeza visual se Las anormalidades en el EEG distin-
altera de modo permanente a causa del desarro- guen los diferentes tipos de epilepsia
llo inadecuado de los circuitos neuronales en la y pueden ayudar a localizar el foco
corteza visual primaria del lbulo occipital. epileptgeno en el que la descarga
Puesto que los estmulos visuales se contro- anormal inicia. El EEG tambin es til
lan con facilidad en el laboratorio, la organizacin en el estudio del sueo (vase cap. 9).
Una tcnica conocida como magne-
de las neuronas corticales est mejor estudiada
toencefalografa registra los campos
en la corteza visual primaria. En este lugar dis-
magnticos relacionados con corrien-
tintas columnas de clulas responden a aferen-
tes elctricas intracorticales. Este pro-
tes neurales relacionadas con uno o ambos ojos cedimiento puede localizar actividad
(columnas de dominancia ocular), y a caracters- en reas ms pequeas de la corteza
ticas significativas en la imagen observada, como que el EEG.
bordes, lneas horizontales y ngulos rectos. Las Un EEG plano por dos o ms
poblaciones de diferentes clases de columnas das despus de paro cardiaco y reani-
celulares forman bandas que se extienden a tra- macin se vincula con reduccin a la
vs de la superficie de la corteza calcarina. mitad del consumo cortical de oxgeno
y es un indicador casi certero de prdi-
da permanente de la funcin de la cor-
Electroence- teza cerebral. El diagnstico de muerte
cerebral en un paciente comatoso se
falografa establece con base en la ausencia de
funciones del tallo cerebral: incapa-
Los cambios en los potenciales elctricos regis- cidad para la respiracin espontnea
trados en un punto de la superficie de la bveda y ausencia de reflejos mediados por
CAPTULO 14: Histologa de la corteza cerebral 253