ZOOLOGIA CORDADOS Revisado y ampliamente reescrito por A. J. MARSHALL, D. Phil Foundation Professor of Zoology at Monash University, Melbourne, Australia Séptima edicién de la obra A textbook of Zoology, Vol. II por T. JEFFERY PARKER, D. Sc,, F. R. S. Professor of Biology in the University of Otago, Dunedin WILLIAM A. HASWELL, M. A., D. Sc., F. R. S. Professor of Biology in the University of Sydney La edicién espafiola ha sido revisada y puesta al dia por J. NADAL Catedrdtico de Zoologia, Facultad de Biologia de la Universidad de Barcelona EDITORIAL REVERTE, S. A. Barcelona-Bogoté-Buenos Aires-CaracTitulo de Ia obra original: Textbook of Zoology: Vertebrates, 7th edition Edicién original en lengua inglesa publicada por: Macmillan & Co., Ltd. Copyright © Macmillan & Co., Ltd. Versién espaftole de: Dr. J. Nadal Puigdefébregas Catedrético de Zoologia, Facultad de Biologia a Universidad de Barcelona, Propiedad de: EDITORIAL REVERTE, S. A. Loreto, 13-15, Local B 08029 Barcelona Reservados todos los derechos. La reproduccién total 0 parcial de esta obra, por cualqui medio 0 procedimiento, comprendidos ta reprogratia y el tratamiento informatico y la distri- bucién de ejemplares de ella mediante alquiler 0 préstamo piblicos, queda rigurosamente prohibida, sin la autorizacién escrita de los titulares del copyright, bajo las sanciones esta- blecidas por las leyes, Edicién en espanol © EDITORIAL REVERTE, S. A., 1991 Impreso en Espatta - Printed in Spain ISBN - 84 - 291 -1839- X Depésito Legal: B-95092-1991 Impreso por GERSA, Industria Grafica Tambor del Bruc, 6 08970 Sant Joan Despi (Barcelona)Indice de figuras XXV 114 (pag. 185); Petromyzon, region encefilica del adulto, fig. 115 (pag. 186). Geotria, region cefalica de la larva Amnocoetes. fig. 116 (pag. 188). Petromyzon, encefalo. fig. 117 (pag. 190). encefalo, conductos olfatorio y masohipofisario, fig. 118 (pag. 190); desarrollo, fig. 119 (pag. 193). Lampetra, ojos y estructuras adya- centes, fig. 120(pag. 194). Petromyzon, laberinto membranoso, fig. 121 (pag. 194); region cloacal. fig. 122 (pag. 195): desarrollo, fig. 123 (pag. 196). Lampetra, desa- rrollo, fig. 124 (pag. 197) SUBCLASE HETEROSTRACI: Pereraspis, fig. 125 (pag. 200). Drepanaspis, fig. 126 (pag. 201). SUBCLASE COELOLEPIDA: Lanarkia, fig. 127 (pag. 202). ‘Comparacin de las subclases Myxinoidea_y Petromyzonida: Myxine y Epta- SUPERCLASE GNATHOSTOMATA PLESION PLACODERMI (Aphetohydea): Dinichchys, fig. 133 (pag. 212). Coc- costeus, fig. 134 (pag. 214). Macropetalichthys, fig. 135 (pag. 214). Lunaspis y Macropetalichthys, craneo y escudo. fig. 136 (pag. 216). Maeropetalichthys, cin- tura pectoral, fig. 137 (pag. 216). Gemuendina, fig. 138 (pag. 218); parte anterior del cuerpo, fig. 139 (pag. 218). Pterichthyodes, fiz. 140 (pag. 219). Bochriolepis, fig. 141 (pag. 220). Palaeospondylus, fig. 142 (pig. 220). SUBCLASE CHONDRICHTHYES: Carcharodon, dientes y mandibulas, fig. 143 (pag. 223). Cladoselache, fig. 144 (pag. 227). Ctenacanthus, fig. 145 (pag. 228). Pleuracanthus, fig. 146 (pag. 229). jjemplo de la subclase: Pintarroja: Brachaelurus, fig. 147 (pag. 232). Seyliorhi- ‘us, columna vertebral, fig. 148 (pag. 233). Brachaelurus, craneo, arco visceral columna vertebral, fig. 149 (pag. 234); arcos viscerales. fig. 150 (pag. 236): arco ‘pectoral y aleta, fig. 151 (pag. 238): arco pélvico y aleta pélvica, fig. 152 (pag. 238); estructura visceral, fig. 153 (pag. 240); saco branquial, fig. 154 (pag. 242). Muste- Jus, corazon y circulacion branquial, fig. 155 (pag. 243). Squalus, circulacion, fig. 156 (pag. 245). Seyliorhinus, encéfalo, fig. 157 (pag. 247). Hemiseyllium, rela- cion entre ventriculo encefilico, fig. 158 (pag. 249). Seyliorhinus, encéfalo y ner- vios espinales, fig. 159 (pag. 250). Componentes de la raiz dorsal de los nervios cra- neales, fig. 160 (pag. 252). Seyllium, homdlogos medulares y corticales del adre- nal, fig, 161 (pag. 254). Seyliorkinus, sistema urogenital, fig. 162 (pag. 255). Bra- chaelurus, rinon y seno urinario de la hembra, fig. 163 (pag. 256). Pintarroja, hue- vo encapsulado, fig. 164 (pag. 256). Organizacién general de los elasmobranquios: Scymnorhinus, columna verte- bral, fig. 165 (pag. 260). Urolophus, endoesqueleto, fig. 166 (pig. 261). Heptran- chias, craneo, fig. 167 (pag. 262). Torpedo, drganos eléctricos. fig. 168 (pag. 263). Carcharodon, ojos y su mecanismo de acomodacion, fig. 169 (pag. 267). Cetorhinus, otganos urogenitales y sus asociados. fig. 170 (pag. 271). Elasmo- branchii, desarrollo, fig. 171 (pag. 273). fig. 172 (pag. 273). fig. 173 (pag. 274). fig. 174 (pag. 274), fig. 175 (pag. 275). Infraclase Holocephali: representantes de las familias que la constituyen, fig. 176 (pag. 277). Chimaera, columna vertebral, fig. 177 (pag. 279);craneo, fig. 178 (pag.XXVL Indice de figuras 219). Callorhynchus, craneo, fig. 179 (pag. 280); encéfalo, fig. 180 (pag. 282); sis- tema urogenital, fig. 181 (pag. 282): reproduceion, fig. 182 (pag. 283). NIVEL TELEOSTOMI PLESION ACANTHODH, Climatius, fig. 183 (pag. 285). Diplacanthus, cintura pectoral, fig. 184 (pag. 286).Acanthodes, cranco, fig. 185 (pag. 287); region cefali- ca, fig. 186 (pag. 287). SUBCLASE ACTINOPTERYGII Infraclase Cladistia: Polypterus, fig. 187 (pai 292). Superdivisién Chondrostei: Palaeoniseus, fig. 188 (pag. 294): Helichthys, fig. 189 (pag. 295); Acipenser, fig. 190 (pag. 296); vertebras precaudales, fig. 191 (pag. 296): Chondrosteus, craneo y cintura toracica, fig. 192 (pag. 297). Division Ginglymox episosteus, fig. 193 (pag. 297). Division Halecostomi, Amia, fig. 194 (pag. 299); Leptolepis, fig. 195 (pag. 300). Ejemplo de un pez teledsteo: la trucha. Salmo, fig. 196 (pag. 305). Tilapia, fig. 197 (pag. 306); vértebras, fig. 198 (pag. 308); esqueleto caudal, fig. 199 (pag. 309); raneo mostrando sus relaciones con la cintura toracica, fig. 200 (pag. 310): craneo juvenil, fig. 201 (pag. 311); aleta radiada dérmica y sus soportes, fig. 202 (pag. 315); cintura toracica y aleta, fig. 203 (pag. 316): aleta pélvica y esqueleto. fig. 204 (pag. 316); relaciones esqueléticas y viscerales, fig. 205 (pag. 317); encefalo y nervios craneales. fig. 206 (pag. 320); encéfaloy estructuras adyacentes, fig. 207 (pag. 321); tico, fig. 208 (pag. 323): estatoactistico, fig. 209 (pag. 324): rion estructuras adyacentes, fig. 210 (pag. 325); desarrollo, fig. 211 (pag. 326). fig. 212 (pig. 327) Organizacién general de los actinopterigios. Teleostei, adaptacién optica, fig. 213 (pag. 330); exoesqueleto y adaptaciones reproductoras, fig. 214 (pag. 330); bioluminiscencia e ingenios de captura en las formas de gran profundidad, fig. 215 bioluminiscencia en las formas de profundidad, fig. 217 (pag. 335); especi nes luminosas, bucal y tactil en las formas de profundidad, fig. 218 (pag. 335). Acti- scamas, fig. 219 (pag. 337). Chondrostei, craneo, fig. 220 (pag. 338). . crane, fig. 221 (pag. 338). Teleostel, especializaciones en la deglucion, fig. 222 (pag. 340). Cladistia, aleta pectoral, fig. 223 (pag. 340); aleta pélvica y car tilagos, fig, 224 (pag. 341). Teleostei, drganos eléctricos, fig. 225 (pag. 341); espe- cializacion dentaria, fig. 226 (pag. 343); respiracion extrabranquial, fig. 227 (pag. 345), fig. 228 (pag. 346). Ginglymodi, vejiga natatoria y sus relaciones generales, fig. 229 (pag. 347). Teleostei, vejiga natatoria y sus relaciones con el complejo de audicién y el equilibrio, fig. 230 (pag. 348), vejiga natatoria, su irrigacién y circula- cin intrinseca, fig. 231 (pag. 349). Ginglymodi, encéfalo, fig. 232 (pag. 351). Te- leostei, encéfalo y laberinto membranoso, fig. 233 (pag. 352). Ginglymodi, siste- ma urogenital masculino, fig, 234 (pag. 354). Ginglymodi y Halecomorphii, siste- ma urogenital femenino, fig. 235 (pag. 355). Teleostei, exoparasitismo, fig. 236 (pag. 357); viviparismo, fig. 237 (pag. 358). Cladistia, desarrollo, fig. 238 (pig. 360). SUBCLASE SARCOPTERYGIL. Osteolepiformes, Osteolepis, fig. 239 (pig. 362). Actinistia, Undina, fig. 240 (pag. 363), Latimeria, fig. 241 (pag. 363); cabeza y ‘Srganos sensoriales, fig. 242 (pag. 364); Organos sensoriales, fig. 243 pag. 365). Pe- ces pulmonados, distribucion discontinua, fig. 244 (pag. 368). Dipnoi, Dipierus, fig. 245 (pag. 370); Protopterus, fig. 246 (pag. 373); craneo, cintura escapulary ale-Indice de figuras ta pectoral, fig. 247 (pag. 375); denticion, fig. 248 (pag, 376); tubo digestivo y es- tructuras asociadas, fig. 249 (pdg. 377). Ostelctios: pulmones de Protopterus y Po- Iypterus, fig. 250 (pag. 378). Protopterus, sistema respiratorio y vascular sangui- neo, fig. 251 (pag. 379); relaciones viscerales, fig. 252 (pag. 380); encéfalo, fig. 253 (pig. 381); estivacion, fig. 254 (pag. 382); sistema urogenital, fig. 255 (pag. 383); desarrollo, fig. 256 (pag. 384), fig. 257 (pig.°385). CLASE AMPHIBIA La transicion pez-anfibio: cintura y miembro anterior, fig. 258 389) Ejemplo de la clase: Rana, endoesqueleto, fig. 259 (pig. 399); créneo, fig. 260 (pig. 400); crineo cartilaginoso del renacuajo, fig. 261 (pg. 400); cintura tordcica, fig, 262 (pag. 403); cintura pélvica, fig. 263 (pag. 405); musculatura, fig. 264 (pig. 406); relaciones viscerales, fig. 265 (pag. 408); visceras abdorninales, fig. 266 (pag. 409); anatomia cardiaca y circulacién, fig. 267 (pag. 411); sistema arterial, fig. 268 (pag. 414); sistema venoso, fig. 269 (pag. 415); encéfalo, pituitariay nervios cranea- les, fig. 270 (pag. 418); ojo tracto 6ptico, fig. 271 (pag. 420); sistema urogenitalen el macho, fig. 272 (pag. $23); sistema urogenital en la hembra, fig. 273 (pg. 424); desarrollo, fig. 274 (pig. 426). SUBCLASE APSIDOSPONDYLI Labyrinthodontla: estructura del diente, fig. 275 (pag. 429), craneoy vértebras, fig. 276 (pig. 430);Tehthyostega, fig. 271 (pag. 431), crdneo, fig. 278 (pag. 432). Para- eyclotosaurus, fig. 279 (pag. 433). Relaciones entre peces y anfibios: huesos cra- neales, fig. 280 (pig. 434). Seymourlamorpha: Seymouria, evolucién en mosai- 0, fig. 281 (pig. 435). SUBCLASE LEPOSPONDYLI Irradiaci6n lepospondilica: crineo de nectridios, fig. 282 (pag. 438); esqueletode Ophiderpeton, fig. 283 (pag. 438). Andrias, fig. 284 (pig. 439). Urodela, larvas permanentes, fig. 285 (pag. 440). Salamandroldes: Salamandra, fig. 286 (pig. 441). Apoda, estructuras cefilica y genital, fig. 287 (pag. 442). Organizacién general de los anfiblos; Urodela, condrocraneode Proteus, fig. 288 (pag. 446); créneo de Salamandra, fig. 289 (pig. 447). Apoda, crineo, fig. 290 (pag. 447). Urodela, cintura tordcica y estemén, fig. 291 (pag. 448); cintura pélvi- ca, fig. 292 (pag. 449). Anura, aparato bucal, fig. 293 (pag. 451). Urodela, circula- cidn y respiracin, fig. 294 (pag. 453); sistema venoso, fig. 295 (pag. 454); estero- cepeién, fig. 296 (pag. 455). Xenopus, linea lateral y Srganos tdctiles, fig. 297 (pag. 456); cambio de color, fig. 298 (pig. 457). Urodela, sistema urogenital femenino, fig. 299 (pag. 458); sistema urogenital masculino, fig. 300 (pag. 459). Anura: abra- zoy cuidado parental, fig. 301 (pag. 461); ovoviviparismo, fig. 302 (pag. 4611); pseu- doplacentaci6n, fig. 303 (pg. 462). Apoda, reproduccién y desarrollo, fig. 304 (pag. 462). CLASE REPTILIA Labidosaurus, esqueleto «reptiliano», fig. 305 (pag. 465). Ejemplo de la clase: Lacerta, vértebras, fig. 306 (pig. 471); cintura pectoral y es- ternén, fig. 307 (pag. 472); craneo, fig. 308 (pag. 473); carpo, fig. 309 (pag, 477); XXVILXXVIL Indice de tiguras (pag. 486); encéfalo e hipofisis, fig. 317 (pag. 487); estatoacustico, fig. 318 (pag. 488); sistema urogenital masculino, fig. 319 (pag. 490); sistema urogenital femeni- no, fig. 320 (pag. 490); estructura craneal basica, fig. 321 (pag. 492). SUBCLASE ANASPIDA: Chelonia, fig. 322 (pag. 495). SUBCLASE ICHTHYOPTERYGIA: Ophthalmosaurus, fig. 323 (pag. 497); espe- cializaciones locomotoras, fig. 324 (pag. 499). SUBCLASE EURYAPSIDA: Elasmosaurus, fig. 325 (pag. 502). SUBCLASE LEPIDOSAURIA: Sphenodon, fig. 326 (pag. 505); Crotalus, fig. 327 (pag. 506). SUBCLASE SYNAPSIDA: Dimetrodon, fig. 328 (pag. 508). Pelycosauria, colum- na vertebral, fig. 329 (pag. 509). Cynodontia, craneo, fig. 330 (pag. $10). Gorgo- nopsia, craneo, fig. 331 (pag. 510); Lyeaenops, fig. 332 (pag. 511). Anomodon- tia, Kannemeyeria, fig. 333 (pag. 511); cintura pectoral, fig. 334 (pag. 512). SUBCLASE ARCOSAURIA: Crocodylus, fig. 335 (pag. 514). Saurischia y Orni- thischia, fig. 336 (pag. 517). Dinosaurios: estructura pélvica, fig. 337 (pag. 517). ssqueleto axial, fig. 338 (pag. 518). Dinosaurios: adaptacion respira- toria, fig. 339 (pag. 519). Ornithischia: endoesqueleto, fig. 340 (pig. 336). Dinosau- gs: denticion de herbivoros no emparentados, fig. 341 (pag. 521); encéfalo, engro- samientomedulares ¢ hipéfisis, ig. 342 (pag. 522). Pteranodon, fig. 343 (pag. 524). Ramphorhynchoidea: craneo y denticion, fig. 344 (pag. 525). Organizacién general de los reptiles: Lacertilia, especializaciones al arboricolis- mo y a la caza, fig. 345 (pag. 526); especializacion zapadora, fig. 346 (pag. 527), Sphenodon, vertebras, fig. 347 (pag. 531). Python, vertebras, fig. 348 (pag. $32). Crocodylus, esqueleto, fig. 349 (pig. 533). Sphenodon, esquelto, fig. 350 (pag. 533). Crocodylus, fig. 351 (pag. 534). Chelo- nia, exo- y endoesqueleto, fig. 352 (pag. 534), fig. 353 (pag. 535). Colubrids craneo, fig. 354 (pag. 536). Sphenodon, craneo, fig. 355 (pag. 537). Chelonia: cra- neo, fig. 356 (pag. $38). Crocodylus, craneo, fig. 357 (pag. $39). fig. 358 (pag, 539). Chelonia, tarso, fig. 359 (pag. 540). Alligator: carpo, fig. 360 (pag. 541); pelvis. fig. 361 (pag. $41). Crocodylus, tarso, fig. 362 (pag. $41). Crotalus, eraneo y dientes venenosos, fig. 363 (pag. 542); aparato del veneno, fig. 364 (pag. 543). Elapidae, especializacion dentaria, fig. 365 (pag. 544). Crocodylus, corazon y grandes vasos, fig. 366 (pag. 551).A ligator, encéfalo y nervios craneales, fig. 367 (pag. 552). Lacertilia, organo vomeronasal, fig. 368 (pag. 553). Squamata, com- paracidn del ojo lacertiliano con el de un ofidio, fig. 369 (pag. 554). Sphenodon, aparato pineal, fig. 370 (pag. 555). Crotalinae, sentidos especiales, fig. 371 (pag, $56). Ophidia, organos copuladores laterales, fig. 372 (pig. $59). Alligator, desa- roollo, fig. 373 (pag. 560). Lacerta, desarrolio, fig. 374 (pag. 562). CLASE AVES Plumaje epigdmico, fig. 375 (pig. 569); comportamiento sexual y agresivo, fig. 376 (pag. 570).Indice de figuras Ejemplo de clase: Columba livia, fig. 377 (pag. 574); esauema de una pluma, fig. 378 (pag. 577); plumén y su formacion. fig. 379 (pag. 578): pteriliosis, fig. 380 (pa. 579); refuerzo interno y pneumatismo en el hueso, fig. 381 (pag. 580); endoesquele- to, fig. 382 (pag. 581); vértebras cervicales, fig. 383 (pag. 581); sinsacro, fig. 384 (pag. 582); craneo. fig. 385 (pag. 583). fig. 386 (pag. 583); aparato hioideo. fig. 387 (pag. 584); columela, fig. 388 (pag. 584); miembro anterior, fig. 389 (pag. 585); mano, fig. 390 (pag. 585); cintura pélvica, fig. 391 (pag. $86); miembro posterior, fig. 392 pag. 587); pie, fig. 393 (pag. $87); musculatura, fig. 394 (pag. $88); relacio~ nes viscerales, fig. 395 (pag. 591); traquea, bronquios y pulmones, fig. 396 (pag. 593); relaciones entre los sacos aereos, fig. 397 (pag. 595); relaciones entre los pul- mones y los sacos aéreos, fig. 398 (pag. 596); corazon y grandes vasos, fig. 399 (pag. 597); sistema vascular sanguineo, fig. 400 (pag. $98); encefalo y nervios craneales, fig. 401 (pag. 600); encefalo, fig. 402 (pag. 601); ojo, fig. 403 (pag. 603); estato- acistico, fig. 404 (pag. 603); drganos urogenitales del macho, fig. 405 (pag. 60: gano urogenital de la hembra, fig. 406 (pag. 604); region cloacal, fig. 407 (pag. 605). SUBCLASE ARCHAEORNITHES. Archaeopteryx (y el reptil Ramphorhynchus), fig. 408 (pag. 601). Archaeopte- ryx, ejemplar de Berlin, fig. 409 (pag. 608); craneo, fig. 410 (pag. 609); mano, fig. 411 (pag. 609). SUBCLASE NEORNITHES Hesperornis ¢ Iehthyornis, fig. 412 (pag. 611). Hesperornis, esqucleto, fig. 413 (pag. 612). lehthyornis, esquelto, fig. 414 (pag. 613).Aptenadytes, medio ambien- te, desarrollo y comportamiento, ig. 415 (pag. 615). Dinornis y Apteryx, fig. 416 (pag. 619). Eudromia, fig. 417 (pag. 620). Mapa, adaptacién y distribucion geografica, fig. 418 (pag, 621). Diatryma, fig. 419 (pag. 625). Organizacién general de las neornitas, especiali 420 (pag. 631); alas con unas, fig. 421 (pag. 632); especializaciones pedeas, fig. 422 (pag. 633); adaptacin a las superficies de los lirios acuaticos, fig. 423 (pag. 634); adapta cién a la limpieza, fig. 424 (pag. 635); Casuarius, estructura de la pluma, fig. 425 (pag. 636); esternon y articulacion pectoral, fig. 426 (pag. 638); Apteryx, craneo, fig. 427 (pag. 639), fig. 428 (pag. 640);Anas, cranco, fig. 429 (pag. 640). Psittaci- dae, articulacion del picoy craneo, fig. 430 (pag, 641).Apteryx, cintura anterior, fig. 431 (pag. 641). Neornithes, miembro anterior embrionario, fig. 432 (pag. 642). Apteryx, cintura pélvica, fig. 433 (pag. 643); miembro posterior y pie, fig. 434 (pag. 643). Picus, especializacion alimentaria, fig. 435 (pag. 644). Collocalia, produc- cion de cemento para el nido. fig. 436 (pag. 645). Grus, especializaciones bucales, fig. 437 (pag. 646); Cyanochen, especializacion vocal, fig. 438 (pag. 646). Bota- rus, adaptacion a los cafizales, fig. 439 (pag. 649). Neornithes, sedas tactileso vibrisas, fig. 440 (pag. 651). Gallus, estructura del huevo, fig. 441 (pag. 654); desa- rrollo, fig. 442 (pag. 655), fig. 443 (pag. 656): relaciones entre las estructuras em- brionarias y extraembrionarias, fig. 444 (pag. 657); desarrollo y membranas feta- les, fig. 445 (pag. 658). CLASE MAMMALIA Ejemplo dela clase: Oryctolagus cuniculus, vértebras, fig. 446 (pag. 663); craneo, fig. 447 (pag. 665), fig. 448 (pag. 666); musculos mandibulares, fig. 449 (pag. 670): extremidad anterior y carpo, fig. 450 (pag. 672); hueso sacroe innominado, fig. 451 XXIXXXX Indice de figuras (pag. 672): pie, fig. 452 (pag. 673); cabeza, cuello y torax, fig. 453 (pag. 674); re- gion nasal, fig. 454 (pag. 675): relaciones viscerales, fig. 455 (pag. 676): corazon y estructuras asociadas, fig. 456 (pag. 678); sistema vascular sanguineo, fig. 457 (pag. 681); region cardiaca y conducto toracico, fig. 458 (pag. 683); laringe, fig, 459( pag. 683); relaciones toracicas, fig. 460 (pig. 684); encéfalo y nervios craneales, fig. 461 (pag. 685); encefalo, fig. 462 (pag. 686); sistema urogenital, fig. 463 (pag. 691); ge- nitales internos de la hembra, fig. 464 (pag. 692); placentacidn, fig. 465 (pag. 693). SUBCLASE PROTOTHERIA Priacodon, fig. 466 (pig. 693), Taeniolabis, fig. 467 (pag. 695), Ornithorhyn- chus, fig. 468 (pag, 696). Tachyglossus, fig. 469 (pag. 697). Ornithorhynchus, tructura cefilica, fig. 470 (pig. 699); aparato bucal, fig. 471 (pag. 699); manos y pies, fig. 472 (pag. 700); aparato del veneno, fig. 473 (pag. 700); huevos. fig. 474 (pag. 701); glandulas mamarias, cloaca y cola, fig. 475 (pag. 701); denticion, fig. 416 (pag. 702); estructuras cefalicas, fig. 477 (pag. 702). Tachyglossus, manos y pies, fig. 478 (pag. 703). Ornithorhynchus, endoesqueleto, fig. 479 (pag. 704) Tachyglossus, craneo, fig. 480 (pag. 706). Ornithorhynchus, escapula, fig. 481 (pag. 707). Tachyglossus, sistema urogenital femenino, fig. 482 (pag. 708). Monotremas y reptiles, afinidades, fig. 483 (pag. 709). SUBCLASE THERIA Orden Eupantotheria: Amphitherium, fig. 484 (pag. 710). Mapa, distribucion animal, conexiones continentales, fig. 485 (pag. 712). Mapa, distribucion animal, regiones faunisticas, fig. 486 (pag. 713). (Orden Marsupialia: Dendrolagus, fig. 487 (pag. 715). Chironectes, fig. 488 (pag 718). Dasyurops, fig. 489 (pag. 719). Thylacinus, fig. 490 (pag. 720). Notorye- tes, fig. 491 (pag. 720). Acrobates, fig. 492 (pig. 724). Diprotodon, fig. 493 (pag 725). Nototherium, craneo y denticion, fig. 491 (pag. 726). Thylacoleo, fig. 495 (pag. 726). Macropus, atlas, fg. 496 (pag. 727), endoesqueleto, fig. 497 (pag. 727). Phascolomys, craneo, fig. 498 (pag. 728). Dasyurus, cranco, fig. 499 (pag. 728). Petrogale, craneo, fig. 500 (pig. 728). Trickosurus, pata posterior, fig. 501 (pag, 729). Macropus, pie, fig. 502 (pag. 730). Orden Inseetivora: Solenodon, fig. 503 (pag. 735). Chrysochloris, fig. $04 (pag. 736). Tenree, craneo, fig. 505 (pag. 738). Talpa, esternon y parte de la cinturaesca- pular, fig. 506 (pag. 738); brazo anterior y mano, fig. 507 (pag. 739). Tupaia, fig. 508 (pag. 740). Ptilocercus, craneo, fig. 509 (pag. 741). Orden Dermoptera: Cynocephalus, fig. 510 (pag. 742). Orden Chiroptera: Preropus, fig. 511 (pag. 743). Adaptaciones alimentarias en jcrochiroptera, fig. 512 (pag. 744). Pteropus, esqueleto, fig. 513 (pag. 747). Orden Primates: Lemur, fig. 514 (pag. 751); craneo y denticion, fig. 515. (pag, 752). Perodicticus, fig. 516 (pag. 753). Tarsius, fig. 517 (pag. 754); craneo y denti- cion, fig. 518 (pag. 754), Aceles, platirrino, y Macaca, catarrinom fig. 519 (pag. 756). Gorilla, fig. $20 (pag. 759). Gorilla y Homo, estructura mandibular y denti- cidn, fig. $21 (pag. 760). Homo, crineoy aparto hioideo, fig. $22 (pag. 763). Hylo- bates y Homo, endoesqueleto, fig. 523 (pag. 765). Papio, carpo, fig. 524 (pag. 166). Homo, Gorilla y Pongo, anatomia comparada del pie, fig. $25 (pag. 766). Orden Edentata: Chlamyphorus, fig. 526 (pag. 769). Tolypeutes, fig. 527 (pig. 770); mecanismo defensivo, fig. 528 (pag. 770). Glyptodon, fig. 529 (pag. 770),image not availableimage not availableimage not availableIntroduceién continuidad con dicho estrato. En los craneados, no obstante, su origen no es tan claro, ya que puede originarse a partir de células mesodérmicas cuyo origen endodérmico no es evidente. A veces, esta encerrada en una vaina consistente y forma una estructura compacta, pero clistica, estructura que soporta la vecina y unica médula aganglionar, hueca y llena de un liquido. En los craneados, con unas pocas excepciones entre las formas inferiores, la notocor- da es reemplazada mas 0 menos completamente en el adulto por un cartilago segmentado, o por una estructura axial Osea, la columna vertebral. En los vertebrados, con frecuencia aparecen en el adulto trazas de la notocorda, en forma de vestigios de material gelati- oso, en los espacios situados entre los centros de las vértebras que Ja reemplazan. 2. Las hendiduras branquiales. Las hendiduras viscerales constituyen otro aspecto casi universal de los cordados. Se presen- tan en forma de series de pares de perforaciones que conducen des- de la faringe, region anterior del tubo digestivo, a la superficie late- ral del cuerpo. Dentro de estas hendiduras se encuentran, en muchos animales acuaticos, las branquias. En las formas que po- seen pulmones, las hendiduras branquiales son simples surcos que mpre se encuentran en el estado embrionario. En los vertebra- dos adultos el aparato branquial, como ya veremos, a veces tiene, entre otras, funciones endocrinas. En los miembros mas inferiores de los cordados, el aparato branquial también es utilizado como mecanismo para incorporar alimento. 3. Elsistema nervioso central, eno de liquido, tubular y dor sal, en formas evolucionadas esta diferenciado anteriormente en un encefalo y es otra estructura comin a la mayoria de cordados, en los estados larvarios o mas tardios de su desarrollo. Los cordados son animales celomados. En los subtipos inferio- res, el celoma se desarrolla de forma esencialmente semejante a como ocurre en los equinodermos, quetognatos y en los braquiopo- dos, es decir, por una evaginacion del arquénteron. En los cranea- dos, este origen enterocélico de la cavidad del cuerpo no puede ser seguida de manera clara, aunque en algunos casos, pueden detec- tarse indicios de ello, En los tunicados el cuerpo no esti segmentado, si bien en algu- nos grupos pueden existir debiles indicios de repeticiones seriadas de algunas partes. En los adelocordados se presenta una division del celoma en tres partes, cada una ocupando una definida region del cuerpo. Ello ha determinado el que a veces se considere a estos animales como trisegmentados, Tanto en los craneados como en los cefalocordados, existen numerosos segmentos (ver pag. 167). Hay una considerable controversia acerca del tiempo y modo del origen de los cordados. Las formas cordadas inferiores se han encontrado en estratos del Cambrico (ver tabla I, pag. 3). Restos de vertebrados indiscutibles (como escamas de peces) se han encon- trado en depésitos del Ordoviciense, de unos 400 millones de anos de antigtiedad. Aunque no se ha llegado a un acuerdo general, ac- tualmente se tiende a aceptar la sugerencia de GARSTANG en el sentido de que los cordados pueden haber evolucionado a partir deimage not availableimage not availableimage not availableSECCION 1 Subtipo Adelochordata (Hemichordata) Los adelocordados se reunen todos en dos grupos. El primero, la clase de los Enteropneusta, est compuesto por animales mari- nos cavadores, de organizacion simple y cuerpo vermiforme, como los géneros Balanoglossus, Glossobalanus, Ptychodera y Sacco- glossus. El segundo grupo esta formado por la clase Pterobranchia, que solo comprende tres géneros: Cephalodiscus, Rhabdopleura y Atubaria, los cuales tambien viven en el mar. Son coloniales y sedentarios, Las dos clases tienen en comun la estructura peculiar de la estomocorda (presumible notocorda), la divisién del cuerpo en Ures regiones (que a veces se considera representan tres seg- mentos), y algunas otras caracteristicas. CLASE ENTEROPNEUSTA Balanoglossus,’ puede utilizarse como modelo de descripcién. Caracteres externos y celoma. Balanoglossus (fig. 1) es un animal de aspecto vermiforme, de cuerpo blando y cilindrico. Buena parte de su superficie esta ciliada. El tamano varia extraor- * Aqun ese nombre se uta en sentido generalzada, mas que como genera estit,image not availableimage not availableimage not availableSubtipo adelocordados (hemicordados) (fig. 4, g) aunque en otros géneros pueden no existir siquiera. En algunos géneros, detras de la region branquial, existen dos filas de prominencias formadas por los ciegos hepaticos. El tronco esta anillado irregularmente. Este anillado que es enteramente superfi- cial y no se corresponde con una segmentacion interna esta mas fuertemente marcado hacia atras. El celoma del tronco esta divi- dido en dos cavidades laterales cerradas por un tabique vertical (mesenterios ventral y dorsal, d. m. y v., fig. 4). Tubo digestivo y estructuras asociadas. La boca (fig. 3, mt.) esta situada ventralmente, en Ia base de la proboscide, junto al collar. En la mitad dorsal de la porcion anterior del tubo diges- tivo se abren las hendiduras branquiales internas. Cada una de es- tas, presenta la forma de una larga y estrecha U, quedando los dos limbos separados por un estrecho proceso: la varilla lingual (t. b.) (que contiene una prolongacién de la cavidad del cuerpo). En la mayoria de los enteropneustos, las hendiduras branquiales inter- nas conducen a bolsas branquiales, que a su vez, comunican con el exterior por poros branquiales. En el género Piychadera (fig. 4), no obstante, no hay bolsas branquiales; las hendiduras branqui: en forma de U comunican directamente con el exterior. Las varillas entre las hendiduras branquiales tienen soportes esqueléticos, cada una de ellas formada por varias partes: Una porcion basal dorsal y tres largas y estrechas raices, una de ellas media y las otras dos laterales. La media, que esta bifurcada en su extremo, se encuentra entre el septo, 0 intervalo, entre dos sacos branquiales adyacentes. Las dos raices laterales se encuentran en la vecindad de las lenguas. En la mayoria de las especies, el nimero de raices transversas (las sinapticulas) conectan a las lenguas entre si y los septos adjuntos, siendo sostenidos por delgados procesos esqueléticos. El resto del tubo digestivo, consiste en un tubo casi rectilineo, que en su porcién media se ramifica en ciegos hepaticos pares, !os cuales (principalmente en los miembros de la familia Ptychoderi- " Fig 4. Balonoglossus: Pryehodera. Sec- cion transversa de In region branquial jporejon branguial del conducto alimentaric: BYGS"celoma del troncor dm. mesentetio drsal:d.m, nerviodorsak: ds. vaso dorsal f, epidermis con capa nerviosa (negro) en su base; g, cresia genital; gp. sbertura bran- ‘qual ecbasada por Ia lengua ():1. sept late- ‘at 7. museulos longitudinales; 2. porcion digestiva dela faringe: r, organo reproduc- mesenterio y vaso venta ral (De Hans segunimage not availableimage not availablea You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this bookimage not availableimage not availableimage not availableimage not availableimage not availableimage not availableimage not availableimage not availableimage not availableimage not availableimage not available26 sta por nal amter verso. (De HERMAN.) Subtipo tunicados (urocordados) cuencia la denominacién de tunica o cuticula. Solo es cuticula enel sentido de que se encuentra en la parte externa del ectodermo y de- riva, en un principio, de esta capa. No obstante, hay células en di- cha tunica que pueden afadir determinadas substancias en esta- dios mas tardios. Estas parecen derivarse principalmente, no del ectodermo, sino del mesodermo subyacente, desde donde migra- nian a través del ectodermo hasta la superficie externa, Estas células se encuentran dispersas entre la substancia de la tinica. Corriendo a su través, también se encuentran diversos tubos ramifi- cados alineados con las células, cada rama terminal finaliza en una dilatacion bulbosa. El interior de cada tubo esta dividido en dos ca- nales por un septo longitudinal, el cual no obstante, no divide por completo al bulbo terminal. La sangre circula a través de estos tu- bos (cuya naturaleza es la de los tubos sanguineos tortuosos) pasan- do primero por un canal hasta el bulbo terminal, para luego regre- sar por el contiguo. Cuando la tunica se retira (fig. 15), 1a blanda pared del cuerpoo ‘manto (mant.) se pone de manifiesto. El manto esta suspendido dentro de la timica, soliendo estar firmemente engarzado solo en torno alas aberturas oral y atrial, El manto (Ia pared del cuerpo) consta del ectodermo, con capas subyacentes de tejido conectivo que encierran fibras musculares. Presenta la forma general de la tunica y a nivel de las dos aberturas presenta cortas y amplias prolongaciones tubulares que se conocen, respectivamente, como sifones oral y atrial (fig. 18, or. siph., atr. siph.). Estos se conti- nan en sus bordes con los bordes de las aberturas de la tunica y rodeando las aberturas hay fuertes misculos en esfinter con los que se hace efectivo su cierre. En el resto del manto, las fibras muscu- lares se disponen en trama irregular, cruzandose entre si en todas direcciones, pero mayoritariamente transversal o longitudinal- mente. Dentro de la pared del cuerpo hay una cavidad, Hamada cavidad peribranquial o atrial (atr. cav,) que comunica con el ex- terior a través de la abertura atrial, Esta cavidad no es celomica, ya ‘que esta formada enteramente por la invaginacidn de la superficie extema, Faringe. La abertura oral conduce, por un breve y amplio conducto oral (estomodeo) a una camara de grandes dimensiones, llamada faringe o camara branguial (fig. 15. ph.). Se trata de un Organo muy caracteristico de los tunicados; sus delgadas y delica- das paredes estan perforadas por gran niimero de hendiduras bran- quiales, llamadas estigmas (fig. 18, stigm.) dispuestas en filas transversas. A través de los estigmas, la cavidad de la faringe comunica con lacavidad' atrial, que la rodea por completo, excepto alo largo de un lado. Los bordes de los estigmas estan tapizados de numerosos y fuertes cilios que provocan corrientes de agua desde la faringe hacia la cavidad atrial, para desde ahi alcanzar el exterior a través de la abertura atrial. Los estigmas (fig. 16) son alargados * A veces sedi serecha inquierd ‘dos cavidades pert ne las pares laterales de este espacio (cabidades perbranguiales ictmpar medi (dorsal) cavidad atrial ocloaca)en queso sy gue conduce al exteriors aves de ln abemuea aNimage not availableimage not availableimage not available30 Subtipo tunicados (urocordados) (incluyendo substancias ingeridas), asi como células tabicadas vacuolizadas (que contienen reservas alimentarias) y otras células coloreadas ¢ incoloras. ‘Algunas ascidias aunque no todas, poseen un pigmento verde que contiene vanadio, en el interior de celulas especiales denomi- nadas vanadocitos, aunque tambien se encuentra libre en el plasma, Aunque no se ha podido demostrar, se cree se trata de un pigmento respiratorio. Si se ha comprobado que el potencial de oxi- dacion del pigmento es demasiado bajo para realizar tal funcién. En realidad, no se conoce el mecanismo respiratorio de estos animales pero sti metabolismo es bajo y tienen gran superficie, En algunas ascidias hay poquisimo vanadio y niobio (CARLISLE). La excrecion parece se lleva a cabo por nefrocitos que circulan en la sangre. Estas células contienen particulas de uratos y xantina que son depositadas y almacenadas en forma de concreciones, especialmente en vesiculas excretoras u organos renales. Sistema nervioso. Es extremadamente simple. Hay un solo ; ganglio neural (figs. 15, 17, 18 y 19, ne. gn. gn. yn. g.) que esta Fig 19. Phalasas Tubérenlo dorsal gan- situado entre las aberturas oral y atrial, inmerso en el manto. Es Bear “2 Conintgdeiapandattey alargado, en direccion dorsoventral, y' de eada extremo parten tals dors “lam. epistte, gid slandsls eryios que van a diversas partes del cuerpo. En individuos en ee Oe settee ogee, deganglionados, quedan radicalmente deteriorados los reflejos (e'ti.m) lamados «cruzados» (por el que al tocar un sifon ya se cierra el otro, antes de tocar este ultimo) y la contraccion somatica. Glindula neural, Esta situada figs. 15, 18, /yp.+ fig. 19.gld y fig. 20, n. gl.) en el lado ventral del ganglio neural y. a veces, se la considera homologa a por lo menos una parte de la hipot Jos vertebrados, lo que no deja de ser, por el momento, objeto de controversia; lo que si puede afirmarse es su caracter secretor. Un conducto (fig. 19, det, y fig. 20, gi. d.) sale de ella, va hacia adelante para abrirse en la cavidad de la faringe: la parte terminal del conducto esta dilatada formando el organo vibratil, el cual esta plegado sobre si mismo formando una prominencia llamada ruber- culo dorsal, que se proyecta en la cavidad faringea Fig, 20, Phallusia: Sistema nervioso. As pecio anterodorsal,poniendo de manifes Tas relaciones eon las istintas parts dl cu po. Fzquierda: en seceion saital: Derecha:e Scciom transversa dB 8, vaso sanguineo dorsal; df epistilosd ., nervio dorsal tubercuto dorsal, ec, ectoderm: en, endo ddermo: ep. br, epiielio de la cava pes branguiaisel d, condocto de aglandula neu Fal. zonas de epiteho ciliado cubriendo fin vaso tongitudinal del saco branguial ( ‘, nervi mg ganelio nervioso: mg, glandala neural. br. cav dad peribrarauial pp, b. banda perfaringes: sph esfinterorakt. 1, unica: am, tentacle, (Dereon)image not availableimage not availableimage not available34 Fig, 23. Claveltina: Desarrollo, Estadios {aidiow A secciom optics ered de una larva, enfa gc el condocto medular(neao™ 5g) fn quedndo cera, comumieandy fon exter slo pore newport xtemo anterior,» com el arguenterea pore onductoneurenitca larva con dime fo disinguble dela cola: con capa mesoder mica muy desarlladay notocora. Abrevise ‘Bones como ent figura prosedente ademas snes, mesodsrmo, (De Vax DeNeoeN ¥ Jo tei Subtipo tunicados (urocordados) La region caudal rapidamente incrementa su longitud. La region anterior, o tronco, primero redonda, se vuelve oval, En su extremo anterior, aparecen tres procesos del ectodermo: los rudimentos de las papilas adhesivas (fig. 24, adh.) que son organos por lo que la larva subsecuentemente se fijara. Las células ectodermicas, en los primeros estadios secretan los rudimentos de la tunica de celu- losa. En la region caudal, forma aletas longitudinales dorsal y caudal, que funcionaran como aletas impares. El conducto medular se agranda en su extremo anterior y una excrecencia vesicular forma la vesicula cerebral (sens, ves.) a partir del ensanchamiento de la porcion anterior. La porcion estrecha posterior forma la parte caudal del sistema nervioso central(cord6n espinal). Las masas de pigmento en relacion con la vesicula cere- bral pronto forman el rudimento de los dos organos sensoriales lar- varios: Otoeisto (0 estatocisto) y el ojo. La porcion posterior deimage not availableimage not availableimage not availableimage not availableimage not availableimage not availableimage not available42 Fig. 32. Orden Pyrosomida. Familia Pyro- somidae, Pyrosoma. Izquierda: Colonia lu ‘miniscente de P. spinosum. Derecha: Vista el extremo, (modifieado de MURRAY Hookr.) Subtipo tunicados (urocordados) se separa del apéndice dorsal del oozoide y transporta libremente su propia colonia, Cuando los gonozoides aicanzan su desarrollo se liberan para diseminar sus gametos. La sucesién de los estadios en el ciclo biologico de Doliolum, esquematicamente expuesta, sigue el siguiente orden: (1) forma se~ xuada; (2) larva caudada originada sexualmente de( 1); (3) primera forma asexual, o «nodriza» consecuencia directa de (2); (4) segun- da forma asexuada (forozoides) desarrollada en el cladoforo de (3) a partir de yemas originadas en el estol6n ventral; (5) los estadios juveniles de la forma sexual (1) que tienen un origen similar a(4) y que se desarrollan en su pediinculo. Para una mejor comprension del Orden, cabe consultar a BERRILL, ORDEN PYROSOMIDA Los asombrosamente luminiscentes Pyrosoma se descubrieron a principios del siglo pasado pero, aunque su anatomia y embriolo- giase han estudiado profundamente, poco conocemos todavia de sus procesos vitales. Pyrosoma (fig. 32) es un tunicado colonial, cuya colonia consta de numerosos individuos que forman un tubo gelati- noso en forma de cilindro. Algunos pirosomas pueden crecer hasta aleanzar mas de un metro de longitud, con una anchura del tubo de hasta 30 cm. Son comunes en aguas calidas, en profundidades de 500 metros, siendo unos pocos abisales. La cavidad interna, cerra- da por un extremo y abierta por el otro, acta como cloaca comun para todos los zooides. Las aberturas orales de los zooides estan si- tuadas en la superficie externa del cilindro, mientras que las aberturas atriales (fig. afr. ap.) de los organismos se abren en la ca- vidad cloacal comun. De esta forma, cada animal filtra una fina corriente de agua desde el exterior hacia la luz del cilindro. Una am- plia corriente de agua es expulsada ritmicamente por la abertura del extremo posterior del cilindro, por lo que el conjunto de la comunidad se mueve hacia adelante por propulsion a chorro. La ve- locidad se incrementa al estrecharse la abertura gracias a un dia- fragma, Tanto el color como la estructura de la colonia varian se- giin las especies. Aunque, por lo general, s6lo se reconoce la exis- tencia de un genero —Pyrosoma—, se ha sugerido que algunas es- pecies debieran separarse en un segundo género: Pyrostremma. Los zooides de una determinada colonia de Pyrosoma son apa- rentemente independientes entre si, Cada individuo se caracteriza por la posesion de dos cavidades somaticas: la faringe y el atrio, éste iultimo con dos extensiones peribranquiales. Tanto el digestivo como las gonadas se encuentran cerca de !a linea media, mientras que el corazén y el estolén estan situados directamente detras del endostilo, La musculatura es pobre, existiendo esfinteres branquial y atrial, ademas de misculos circumorales y misculos atriales transversos pares, conectando estos ultimos con los musculos correspondientes de los zooides vecinos por medio de fibras conjun- tivas. La faringe de Pyrosoma esta tabicada. La cavidad bucal pre-image not availableimage not availableimage not available46 Subtipo tunicados (urocordados) embrion, La placenta de Salpa se forma parcialmente a partir de cé- lulas foliculares y células ectodérmicas del embrion y, en parte, de las células de la pared del oviducto. La segmentacion es completa. Durante la segmentacion se da una migracion hacia el interior de algunas de las células del foliculo y de la pared del oviducto; al pe- netrar en el ovulo en segmentacion pasan entre los blastomeros. No es cierto que parte de éstas células migrantes intervengan en el desa- rrollo del embrion. Posiblemente, actian como meros transporta- dores y serdn posteriormente completamente absorbidas. Carecen de estadio larvario caudado. El embrién desarrolla bandas musculares, asi como todas las partes caracteristicas del adulto, mientras sigue encerrado en el cuerpo del progenitor y es ali- mentado por medio de la placenta. Este embrion, desarroliado se- xualmente, no da lugar a una forma exactamente igual al progeni- tor, puesto que difiere de éste ultimo en ciertos caracteres de rela. tivapoca importanciay,basicamente, por la ausencia de drganos re- productores. En otras palabras, el embrion sexualmente formado da lugar a un oozoide asexuado solitario que escapa al exterior en forma de individuo nadador libre. Después de cierto tiempo se desa- rrolla un proceso, o estolon (sfol.), en la superficie del cual se for- maran buen nuimero de yemas, las cuales, al incrementar en tamano amedida que el estol6n se alarga, acabaran presentando la formade una Salpa sexual. La cadena de zooides formada en el estolon se fragmenta en segmentos con zooides de la misma edad que nadan juntos durante el tiempo en que se van desarrollando los organos re- productores. CLASE LARVACEA (APPENDICULARIA) Estos extraordinarios animales, los tipicos tunicados oceani- cos, son transparentes, nadan libremente y presentan una cola per- manente sostenida por una notocorda esquelética. La mayoria de ellos son extremadamente pequefios, con un tronco que pocas veces pasade | mm de longitud y una cola que suele medir en longitud, el triple que el tronco. No obstante, existen unas pocas excepciones, particularmente el género Bathochordaeus (oikopléuridos), de aguas profundas, que alcanza la relativamente enorme longitud de 75 mm, El individuo vive en el interior de una envoltura temporal relativamente grande: la «casa» que se forma con gran rapidez y es segregada por la superficie del ectodermo; suele expulsarse y renovarse con frecuencia. La faringe solo presenta dos estigmas 0 espiraculos que conducen directamente al exterior, pues no hay cavidad peribranquial ni atrial. Del ganglio principal sale un cor- dén nervioso con engrosamientos ganglionares que corre dorsal- mente hasta el extremo de la cola, Ni producen yemas ni hay meta- morfosis durante el desarrollo. Las apendicularias presentan una amplia distribucion mundial y parece haberse constatado su pre- sencia en los depositos Cambricos. La clase consta de un solo orden: Copelata, que se ha dividido en tres familias: Oikopleuri dae, Fritillariidae y Kowalevskiidae.image not availableimage not availableimage not availableSubtipo Acrania (Cephalochordata) Los acranios constan de una sola clase, la de los cefalocorda- dos, que a su vez comprende una tnica familia: Branchiostomi- dae. Esta familia incluye los géneros Branchiostoma (que vulgar- mente se le conoce con la antigua denominacién del genero: Am- phioxus) y Asymmetron. Los organismos que en otro tiempo secre- yO constituian una segunda familia «Amphioxididae», se sabe ‘ahora no son mas que individuos larvarios del género Asymmetron. Los acranios tienen la mayor importancia que cabe dar a unos animales, respecto a la anatomia comparada y a las vinculaciones sistematicas de los cordados. El anfioxo, por ejemplo, no presenta la cabeza, el encéfalo, los ojos, el aparato auditivo o las mandi- bulas individualmente separados o estructurados; en cambio, sus sistemas nerviosos y vascular sanguineo pertenecen claramente al mismo patron general que los que presentan los peces, anfibios, rep- tiles, aves y mamiferos, aunque mucho mas perfeccionados en estos vertebrados. Ciertos aspectos del sistema digestivo tienen mucho en comin con los dispositivos digestivos de los vertebrados. Por otra parte, el aparato de la ingestion es notoriamente parecido al de Jos tunicados. Al mismo tiempo, el anfioxo posee mecanismos ex- cretores que, en parte, no recuerdan a los de los otros procordados SECCION 3image not availableimage not availableimage not availableimage not availableimage not availableimage not availableimage not availableSubtipo acranios (cefalocordados) carbohidratos, las grasas y las proteinas, Estos enzimas son segre- gados por el epitelio del ciego hepatico y del intetino medio. El ali- mento, normalmente no puede penetrar en el ciego hepatico y la ab- sorcion tiene lugar en el intestino posterior, y en un menor grado en la parte posterior del intestino medio. También es posible que exista algo de absorcion en el ciego hepatico. Se tienen pruebas de que la digestion intracelular también ocurre, al menos, en el in testino posterior (BARRINGTON). Este es un fenomeno de gran inte- rés ya que solo se conoce en invertebrados. La mayor parte de la di- gestion ocurre después de que el cordén de alimento y mucus pasa el anillo ilio-colon. Se trata de una region completamente ciliada (en el extremo posterior del intestino medio) que imprime un movi miento rotatorio al cordon alimentario a medida que pasa al intesti no posterior mezclindose asi con él las secreciones del intestino medio. La agitacién mecanica parece que es transmitida hasta la parte del cordon que todaviaesta enel intestino medio, con lo que se posibilita la accién de los enzimas también en esa area, Celoma, Las relaciones del celoma con las estructuras periféri- cas son facilmente comprendidas si imaginamos el conjunto del cuerpo como dos tubos, el primero como capa ectodermica externa y el segundo como tubo digestive endodermico en el interior: el ‘espacio entre los dos es el celoma, que esta tapizado por epitelio ce- lomico de origen mesodérmico. Durante el desarrollo puede verse 59 fi fl Re rig. es feconene em et Sn sorcerer Sete a Lae Stet mee ened Sas ARES oes ary Saeee Safi tri dh srt, ee smote fate aca ite Ay ese di. ae late eh cla coe Soci ree a A ‘ede "ta fr se ee Rony ee, an san inimage not availableimage not availableimage not availableSubtipo acranios (cefalocordados) Organo pues, se corresponde estrechamente al tipo de nefridio con extremo interno cerrado provisto de solenocitos, como el que se en- cuentra en ciertos poliquetos y otros grupos de invertebrados. En la superficie ventral de la rama horizontal, opuesta alas laminillas bran- quiales secundarias, hay una sola abertura provista de largos cilios que se abren en el atrio. Esta, se corresponde con el nefridioporo, 0 abertura externa del tipico nefridio. A través de esta abertura al atrio pasan los desechos nitrogenados que han sido recogidos por los solenocitos. GooDRICH ha calculado que en un individuo que presente unos 500 solenocitos de unas 50 micras de longitud, en cada uno de sus quiz 200 nefridios, la longitud exeretora total no sera inferior a los $ metros. (El animal entero mide menos de 5 cm de longitud.) También se ha asignado misién excretora aun solo par de orga- nos, conocidos como embudos pardos (fig. 43, br. /), también situa- dos en la cara dorsal de la faringe, en su extremo posterior. Sus am- plios extremos dirigidos hacia atras se abren en el atrio, mientras que ya hemos dicho que sus extremos anteriores comunican con el celoma, Sistema nervioso. El sistema nervioso central del anfioxo consta de uncordon nervioso dorsal (fig.42,A. r; B. neu. fig. 43, sp d.), situado dorsalmente a la notocorda y separado de ésta por una espesa capa de tejido conjuntivo, en continuidad con la que presenta esta estructura esquelética, Es casi triangular en seccion transver- say anteriormente termina de manera abrupta, a poca distancia de- tras del extremo anterior de la notocorda, Posteriormente se apun- ta hasta el extremo posterior del cuerpo. Esta atravesado por una cavidad axial, el newrocele (fig. 43, cent. ¢.), conectado con la re- gion dorsal media por una hendidura longitudinal, llamada fisura dorsal, Enel extremo anterior del tubo nervioso, el neurocele se: lata, formando una notable cavidad: el ventriculo cerebral oencefa- locele (fig. 43, en. coe,, fig. 48,¢. v.).Un poco por detras de éste, la fisura dorsal se agranda por arriba para formar una dilatacién dor- sal (dil,) recubierta solamente por un delicada vaina de tejido con- juntivo que recubre todo el tubo nervioso, El extremo anterior del cordén nervioso que contiene estas dos cavidades dificilmente pue- de considerarse como un encéfalo primitivo, ya que no puede dis- tinguirse externamente de la porcion restante, o médula espinal. La region anterior y la dorsal de la vesicula cerebral se proyec- tan en un pequeho saco hueco, que esta en relacion con el organool- fatorio, recibiendo el nombre de /6bul0 olfatorio medio, Embebida en las paredes ventral y posterior del ventriculo cerebral existe una estructura formada por pequefias células, que es el drgano infun- dibular, Estas células son ciliadas y el érgano aunque tradicional mente considerado con funcién sensorial parece tener una misién secretora (BARRINGTON, E. J. W.) En los animales jévenes, el ven- triculo cerebral se abre dorsaimente por un neuroporo (fig. 48. B, ‘np.), que subsecuentemente se cierra, El cordon nervioso esta constituido principalmente de fibras nerviosas longitudinales con abundantes neuronas, la mayor parte de las cuales se agrupan en torno al neurocele. A intervals, se en- PARKER II-S 63image not availableimage not availableimage not availableSubtipo acrenios (cefalocordados) 67 perficie dorsal aplanada, se diferencian y hunden debajo del resto, dando lugar ala placa neural (fig. 51,4, mp.). Las células ectoder- micas ordinarias de cada lado de dicha placa se elevan formando un par depliegues neurales (hb. ) que se extienden haciala lineame- dia y unen (B, hb.). La placa neural se curva pues hacia arriba por los lados (C) hasta el extremo de que éstos entran en contacto entre si por arriba, por lo que la placa se convierte en un tubo, que sera el cordon nervioso (D, n.). Este encierra un conducto central, el new- rocele, que se continia dorsalmente como una hendidura estrecha, Los pliegues neurales se extienden por detris del blastoporo y se tunen entre si, dando como resultado el que el blastoporo se abra en el neurocele, formandose el conducto neurenterico (fig. $2,A, en. ). Antes de que esto suceda, los pliegues permanecen separados por Fig, 50. Anfloro: Desarrollo, Tres estadios cen ta formacion de Ta gasirula. (De Kons. ‘chet y HEIDER, segun HaTscHeK.) Fig 51. Anfioxo: Desarrollo. Cuatro esta. dios en el desarollo de la notocorda, sistema nervioso y mesodermo. ak, ectodermo, ct. notocorda; di. cavidad del arquenteron: hb, ‘sco celomico; mk, capa parietal mesoder- mica: mé2", estraio. visceral. mp, placa Medvlar. m.” cordon nerviose: ‘s.” somite smesoblastico; * = arquenteron. (Be Kors ‘cnet y Heaber, segin Harscwee,)image not availableimage not availableimage not availableimage not availableimage not availableimage not availableimage not available76 Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) se unen formando un nervio mixto. Presentan ojos pares de gran complejidad, derivados, en parte, del cerebro. Hay un par de orga- nos auditivos. Tipicamente, hay un solo par de gonadas. Los pro- ductos sexuales suelen eliminarse por conductos derivados del sis- tema renal. Jamas existe una tipica gastrula invaginada y el meso- dermo se presenta en forma de bandas longitudinales pares, que subsecuentemente acaban segmentadas, El celoma casi siempre se desarrolla como un esquizocele. ‘A pesar de la obvia y manifiesta diversidad de organizacion que existe entre los craneados (entre, por ejemplo, una lamprea, una pa- loma y el hombre), existe una correspondencia elemental a lo largo de todo el grupo, tanto en la disposicion general de los diversos sis- temas organicos como de la estructura misma de los organos, El grado de variaci6n en el conjunto de las clases, en realidad, es consi- derablemente menor que en muchas clases aisladas de invertebra- dos (como por ejemplo, hidrozoos o crustaceos). Por ello, es conve- niente empezar con una descripcion conjunta de los craneados, con lo que se evitan asi repeticiones superfluas, ‘A continuacién ofrecemos una clasificacién abreviada del grupo: SUBTIPO CRANIATA (VERTEBRATA) Superclase Agnatha Clases Cephalaspidomorphi (Silurico - Reciente) Pteraspidomorphi (Silurico -Reciente) Superclase Gnathostomata Clase Elasmobranchiomorphi Plesin Placodermi (Sillirico - Reciente) Subelase Chondrichthyes (Devonico - Reciente) Nivel Teleostomi Plesién Acanthodii Clases Osteichthyes (Devénico - Reciente) Amphibia (Devonico - Reciente) Reptilia (Carbonifero - Reciente) Reciente) TEJIDOS DE LOS CRANEADOS Los numerosos tipos celulares que contienen protoplasma vivo que se autoperpetia (niicleo y citoplasma) del cuerpo de los vertebrados, se agrupan en diferentes bloques para formar materia- les de las siguientes clases principales: Tejidos epiteliales. Epitetio simple (una sola capa): Columnar (ciliado y no ciliado), cubico, escamoso (p: Pseudoestratificado: Columnar (ciliado y no ciliado). Epite- lio compuesto (estratificado): Columnar estratificado, cibi- co estratificado, escamoso estratificado, de transicion estra- tificado.image not availableimage not availableimage not available80 Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) minerales (pag. 233) lo que no debe confundirse con una osifi- cacién. Hay algunas pruebas que demuestran que el calcio deposi- tado de esta forma interfiere la difusion de materiales nutritivos (y gases) a los condrocitos. Si la mineralizacién prosigue en exceso, Jos condrocitos acaban muriendo. La formacion del hueso, como se vera mas abajo, se realiza por medio de la calcificacin de una subs- tancia intercelular, sin interferir la nutricién del tejido formador. El Aueso es un tejido vivo y complicado, formado de células y fibras colégenas en una substancia intercelular amorfa impregnada con fosfato tricalcico y otras sales. El término «matriz ésea» sucle emplearse refiriéndose al conjunto de los constituyentes no celula- res. La matriz esta constituida por numerosos anillos concéntricos de finas laminillas por las que corren numerosos conductos de HAVERS anastomosados, admitiendo arteriolas, vénulas y fibras nerviosas. Las laminillas intersticiales ocupan los espacios entre los distintos sistemas de HAvERS. En el interior de este material intersticial hay diminutos espacios llamados lagunas y unos canali- culos radiales enlazan las lagunas entre si para finalmente hacerlo también con los conductos de HAVERS, aunque los canaliculos de tun «sistema», parece no conectan con los de otro, Cada laguna es ‘ocupada por un osteocito, o célula Osea. Estos parece derivan de osteoblastos, que en el animal en crecimiento, son probablemente responsables del depésito de los componentes inorganicos del hueso, El hueso esté rodeado por otro tejido conjuntivo especia- lizado, el periostio, cuya parte interna es un estrato osteogenico vascular que contiene osteoblastos potenciales indiferenciados. El periostio también esta atravesado por vasos sanguineos, asi como la cavidad medular 0 tuétano, con sus tejidos hematopoyéticos (for- madores de sangre). El crecimiento 6seo, en parte tiene lugar por medio del deposito subperiostico de material 6se0(hueso membranoso), y en parte, por osificacion endocondral, teniendo lugar una remodelacion por reab- sorcién, seguida de la formacion de hueso nuevo. Al mismo tiempo, la osificacion se extiende hacia los extremos todavia cartilaginosos del hueso y, en los mismos extremos, centros secundarios de osi- ficacion también pueden hacer su aparicion produciéndose epifisis ‘seas que, sin embargo, permanecen independientes de la parte larga del hueso, diafisis, por un delgado cartilago epifisario, En los peces, crocodilfanos y quelonios, la region epifisaria permanece cartilaginosa. Todas las visceras y otros tejidos estan asociados, en mayor 0 menos grado, con el fejido conjuntivo (fig. 80, pag. 122). Este actia como un soporte secundario sea en forma simple o especializado. El tejido conjuntivo rodea los vasos como vainas perivasculares; al tejido nervioso como vainas perineurales; y a muchas glandulas como cdpsulas fibrosas engrosadas. En torno a los misculos forma los septos intermusculares. Losfasciculos musculares individuales forman la substancia del miisculo, pero estan agrupados por deli- cadas vainas de tejido conjuntivo: el perimisio. También estan constituidas por tejido conjuntivo las bolsas o bursae (pequeios sacos protectores que contienen liquidos, que reducen la friccién oimage not availableimage not availableimage not available84 Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) ramificadas carecen de confines claros, considerandose antigua- les. Aunque los latidos cardiacos son de origen miogénico (pag. 115), su frecuencia esta bajo el control autonomo (pag, 126). Los nervios simpaticos inervan las fibras ramificadas y las terminaciones parasimpaticas (del vago) estan limitadas (en los. mamiferos superiores) al atrio y confines atriovasculares (pag. 885). Todos los tejidos vivos estan irrigados gracias al bombeo ritmico cardiaco, por medio de un denso sistema de arterias y arteriolas y una serie de venas y vénulas que drenan la sangre y la dirigen de nuevo al coraz6n, Entre los elementos arteriales y venosos hay redes capilares y espacios tisulares (fig. 80). Sélo en el bazo, higa- do, médula ésea y algunas glandulas endocrinas la sangre entra en intimo contacto con los tejidos generales. Las arterias disminuyen progresivamente de diametro, intervi- niendo en el mantenimiento de la tensiOn sanguinea, aunque prima- riamente se deba al corazén. Como las arterias se bifurcan progresi- vamente, su secci6n transversa total incrementa, produciéndose la consiguiente reduccion en la velocidad de circulacion de la sangre. El contenido de elastina y colégeno de las arterias varia mucho con la situacién y el didmetro de las mismas. En seccidn transversa, una arteria esté tapizada por un endotelio, que se encuentra enfundado por una membrana eldstica que a su vez esta envuelta por una fi- nica media (de elastina, colageno y fibras musculares) y por una nueva envuelta que es la fuinica externa (principalmente de tejido laxo, fibras colagenas y elasticas). Las arterias acaban estrechan- dose hasta diametros del orden de 0,1-2 mm y entonces la tunica media casi s6lo es muscular, denominandose arteriolas, que siguen inervadas por el sistema autonomo, Su tono puede alterarse, regu- lando asi el aporte sanguineo ala piel y visceras. Las arteriolas pue- den seguir estrechandose, pasando a capilares de finisimas pare- des, forradas por un endotelio. En los craneados inferiores, éstos tambien son contractiles. En todos los grupos, los capilares se en- trelazan formando redes capilares, cuya riqueza varia de acuerdo a Jos requerimientos nutritivos y concomitantes con su situacion. Entre los capilares y los otros tejidos se encuentran espacios ti- sulares que contienen liquido intersticial, a traves de los cuales pueden pasar gases, nutrientes, excretas y otros materiales. Las pa- redes de los capilares son muy permeables y dejan pasar todo menos las moléculas grandes, es decir, las proteinas. Estas ejercen una presién osmotica en los capilares, mientras que el movimiento hacia afuera desde los capilares es determinado por una mayor pre- sidn hidrostatica respecto a la presién osmotica en su extremo arte- riolar. Enel extremo venuloso, la presion hidrostatica es menor que la osmética, por lo que el agua y sus solutos (como los metabolitos) inician la circulacion de retrono. Algin liquido pasa a los capilares linféticos, como linfa que contiene algunas proteinas, y prictica- mente los mismos componentes inorganicos que la sangre. También contiene linfacitos, pero carece de glébulos rojos y plaquetas san- guineas que no pueden penetrar por las paredes de los capilares san- ‘guineos, Por medio de va/vulas ocorazones linfaticos (seguin el ani- mal de que se trate) el liquido es impelido hacia la circulacion ge-image not availableimage not availableimage not available88 Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) los urodelos a veces se encuentra una cubierta parecida, En las ranas, tal estructura cubre las branquias internas y las hendiduras branquiales, e incluso el lugar correspondiente a los miembros ante- riores. En los placodermos (pag. 212) el opérculo es sostenido por el arco mandibular. En la superficie ventral, a nivel de la unién del tronco con la cola, se encuentra el aito (an.). Frente, o detras del ano, se encuen- tran a veces las aberturas genital y urinaria, separadas, o puede haber una sola abertura urogenital; pero mas cominmente, los conductos genitales y urinario se abren en la terminacién del tubo digestivo, o cloaca, de tal forma que solo existe una nica salida, conocida como abertura cloacal, A.un lado de ésta puede haber un pequenoporo abdominal (ab. p.) (de dudosa funcion) que comuni- ca con el celoma, En los peces y algunos anfibios (pig. 387) el tronco y la cola se proyectan en la linea media dorsal en un pliegue vertical, o aleta media, que se continia en torno al extremo de la cola para seguir hacia adelante por la linea media, hasta el ano. Esta aleta continua, con frecuencia se interrumpe formando las aletas dorsal (d. 1 y 2), ventral (v. .) y caudal (ed. f.) que pueden presentar formas di- versas. En las Clases superiores desaparece toda traza de aleta media (cf, no obstante, estructuras analogas en Jchthyosaurus (pag. 498) y en los cetaceos (p. 834)). ‘Los peces también poseen aleras pares. Inmediatamente poste- riores al ultimo par de hendiduras branquiales, se encuentran sendos salientes mas o menos horizontales, que son las aletas pec- torales (pct. f:), mientras que estructuras parecidas, aunque meno- res, las aletas pélvicas (py. f£) se encuentran cerca del ano. En todos los craneados superiores alos peces, es decir, desde un nivel superior a los anfibios, las aletas pares estan reemplazadas por miembros anteriores y posteriores (f. |. h. .), constando cada uno de tres divisiones: brazo (brachium), antebrazo (antebra- chium) y mano (manus), y muslo, pierna y pie. Tanto las manos como los pies suelen terminar en cinco dedos, El miembro penta- dactilo, quitidio, constituido de esta forma, es una adaptacion ob- via a la vida terrestre, siendo caracteristica de los tetrapodos. Las aletas, o miembros, pares, son casi os tinicos apéndices laterales que poseen los vertebrados, si exceptuamos las barbillas que po- seen algunos peces (pag. 345) y los «balancines» de las larvas de los urodelo: Pared del cuerpo y cavidades internas. El cuerpo esta recu- bierto externamente por una piel que consta de dos capas principa- les, una capa externa de epitelio estratificado, llamada epidermis (fig. 58) que deriva del ectodermo del embrion, y una interna de teji- do conjuntivo, que es la dermis o corium, de origen mesodérmico (pags. 77, 78). En los vertebrados terrestres (pag. 392), las capas superficiales (stratum corneum) estan muertas, deprimidas y queratinizadas (corneas). Las células mas externas se desprenden constantemente, siendo reemplazadas por las subyacentes. En los peces (fig. 58) probablemente nunca se presenta una capa querati- nizada. Para reemplazar las capas mas externas, en la capa deimage not availableimage not availableimage not available92 Introduccion general a las formas craneadas (vertebrados) los reptiles y aves, las escamas y las plumas, y en los mamiferos los pelos, son de origen epidérmico y estan formadas por una proteina sulfurada cornea y tenaz, denominadaqueratina; se dan detalles de su estructura cuando se mencionan en las distintas clases. Debajo de la piel se encuentra la capa muscular. La homologia de la musculatura lateral de todos los cordados pisciformes, desde los acranios (pag. 51) a los peces teledsteos (pag. 299) esta bien es- tablecida. La accion de esta musculatura origina la ondulacion late- ral del cuerpo, existiendo considerables diferencias en el grado de eficacia de las mismas (medida por la velocidad y agilidad en la lo- comocién). Esos misculos se contraen en series, y acttian asocia- dos con un extenso tejido conjuntivo en serie que esta re- lacion con la notocorda central que también es flexible y resistente (ver debajo). Existen pruebas fosiles de que los cordados piscifor- ‘mes consiguieron la locomocion optima probablemente en el lejano Paleozoico(pag. 3) y parece que el modelo general de la musculatu- rano ha cambiado significativamente. Las formas que existen en la actualidad presentan tres tipos principales de arquitectura muscu- lar lateral: (1) arfioxino, que comprende a los acranios, (2) ciclos- tomino, que comprende a los actuales cordados agnatos, y (3) fc- tico. que comprende los peces cartilaginosos y los peces dseos. (En la fig. 62 se muestra la apariencia externa de la musculatura lateral de los representantes de cada uno de estos grupos.) En detalle, la capa lateral consta de segmentos musculares en zigzag, miotomos 0 ‘miomeros, separados entre si por tabiques de tejido conjuntivo, 0 mioseptos y formados de fibras musculares dispuestas longitudi- nalmente. Los miomeros no estan colocados en angulos rectos a lo largo del eje del cuerpo, sino que se dirigen desde el plano vertical medio hacia fuera y hacia abajo, siendo al mismo tiempo convexos frontalmente y céncavos por detras, disponiéndose en forma de un cono contra cono (fig. 63, C). Ademas, cada miotomo esta divi- dido en una porcion dorsal (d. m.) y una ventral (v. m.). Enos gru- pos superiores esta disposicion segmentaria, si bien esta presente en el embrion, se pierde en el adulto, convirtiendose los midtomos en bandas mas o menos longitudinales con una disposicién extremada- mente compleja. Los tres tipos de musculatura lateral acabados de mencionar poseen la funcion comin de bandear al animal de un lado a otro, al canzando fuerza locomotriz como ya se ha mencionado. El esfuer- 2o se ejerce siempre oblicuamente a la notocorda (fig. 63) y al eje longitudinal del cuerpo. Los miotomos obligan al cuerpo a doblar- se laterocraneal y laterocaudalmente desde su posicién de equili- brio. Los miotomos dispuestos simétricamente a ambos lados del ¢je del cuerpo estan unos contraidos, los de un lado, mientras per- manecen relajados los del lado opuesto. La onda de contraccion se- riada avanza en sentido cefalocaudal consiguiendo, gracias a la re- sistencia que el medio liquido ofrece, hacer avanzar el animal hacia delante. Los midmeros se insertan en los centros, espinas neu- rales y hemales de las vértebras y en los mioseptos intermuscula- res, Los ligamentos longitudinales (pag, 81) se presentan a veces especialmente en selacios, siendo inserciones secundarias, forma-image not availableIntroduceién general a las formas craneadas (vertebrados) 94 L whene pei yy a ee te fed SougsIntroduccién general a las formas craneadas (vertebrados) seccion transversa del tronco presenta la forma de un doble tubo, En la cabeza, cuello y cola (B, D) falta el celoma en el adulto y los misculos ocupan practicamente todo el espacio entre la piel y el esqueleto. No obstante, en la cola se encuentra un conducto hemal (h. c.) que contiene tejido conjuntivo, representando una prolon- gacién virtual del celoma hacia atras. Este conducto contiene la ar- teria y vena caudales. Las aletas, o miembros anteriores y posterio- res, son movidas por musculos longitudinales derivados de los de! tronco. Todos los misculos voluntarios de los craneados son es- triados. El celoma esta tapizado por el peritoneo (C, pr.), membrana formada por una capa externa de tejido conjuntivo, una capa muscular media y una capa interna de epitelio celomico que limita la cavidad, formando asi la capa mas interna de la pared del cuer- po. En los peces, el celoma esta dividido en dos camaras: una gran cavidad abdominal que contiene las principales visceras, y una pe- quena cavidad pericdrdica situada mas anteriormente (A, pe.) que contiene el corazon, y esta tapizada por una porcion desprendida de peritoneo conocida como pericardio. En los mamiferos, existe una separacion muscular vertical, eldiafragma, que divide al celomaen una camara anterior, 0 46rax, que contiene el corazon y los pulmo- nes, y una camara posterior, 6 abdomen, que contiene las restantes visceras. En las aves ocurre algo similar pero menos masivo, exis- te un septo oblicuo detras del higado y anterior a las demas vis- ceras. Esqueleto, Las partes duras, 0 estructuras de soporte de los craneados. se comprenden en dos categorias: el exoesqueleio y el endoesqueleto. El exoesqueleto consta de depdsitos dseos o ‘corneos en la piel, pudiendo ser de origen epidermico, dermico, ode ambos, pero nunca cuticulares, al estilo del que presentan los artro- podos 0 como las conchas de los moluscos. El exoesqueleto epi- dérmico siempre esta formado por una cornificacion 0 conversion ‘en material corneo de células epidermicas, pudiendotomarlaforma de escamas, plumas, pelos, uhas, pezuitas y cuernos. El exoesque- leto dermico se presenta en forma de depositos oseos 0 corneos en la dermis, sea bajo la forma de escamas 0 de radios de aletas dérmi- cos en peces, ode armaduras 6seas de esturiones, cocodrilos, arma- dillos, ete. El endoesqueleto presenta un tremendo grado de variacién en las diferentes clases y ordenes. En el anfioxo, el eje de todo el sis- tema esqueletico esia formado por la notocorda (fig. 64, nch.), barras elastica formada por células vacuolares peculiares (figs. 64, 65, nch.), recubierta por una vaina (sh, nch.). Externamente y en- torno a la notocorda hay una membrana elastica externa (el. m). Enlos craneadbs, el conjunto de la vaina es un producto cuticular de las celulas notocordales superficiales (ch. ¢.), desarrollandose como una secrecion desde las superficies externas. libres. La noto- corda se encuentra en la linea media de la pared dorsal del cuerpo, entre la cavidad cerebroespinal encima y el celoma debajo. Se desarrolla como una barra media de celulas desprendidas en la néurula desde las hojas cordomesodérmicas continuas de la gastru- 9596 ‘membrana elastica externa; hr, puentes hhemales;n.¢, arco neural; nck. notocorda noweord ales; 7. & &, tubo Pericordal si nch, vaina notocordal sk e, elulas esqueletogenas migrantes en la vaina ‘otocordal; sk, estrato esqueletogeno, sp. ed, cverda espinal (Modicado de BALPoUR y Gaoow) Fig 65. Columna vertebra Segmentacion. 7G, uhopercordal hr puenehemal: £"tcohemak i, foramen intervertebral; fit arco neural. ck, ntocorda. Las ineas portend tndican la Sepmentacion en verte re Introduccién general a las formas creneadas (vertebrados) la, Posteriormente se extiende hacia el extremo de la cola, pero frontalmente siempre se interrumpe, proximo al extremo anterior de la cabeza, terminando casi a nivel de la mitad del encefalo, inme- diatamente detras del cuerpo pituitario (fig. 63, A, pty. b.). La ex- tension del sistema nervioso por delante de la notocorda es una de las diferencias mas notables entre los craneados y los acranios (pag, 51). Unicamente en estos tltimos la notocorda se prolonga a una considerable distancia por delante del extremo anterior del tubo neural, durante el alargamiento de la larva (pag. 69). Enla mayoria de los craneados vivientes la notocorda esunaes- tructura puramente embrionaria, y toda, menos su extremo ante- rior, es reemplazada en el adulto por la columna vertebral. Las células del mesodermo (esclerotomos) rodean la notocorda que acaba concentrada en torno a la vaina, dando lugar ala capa esque- letogena (fig. 64, sk. 1.), algunas células de las cuales (sk. c.) pue- den migrar a través de la membrana elastica a la misma vaina, con Jo que la notocorda acaba rodeada por un revestimiento celular queIntroduccién general a las formas craneadas (vertebrados) pronto toma la estructura de cartilago, pudiendo llamarse :ubo peri- cordal (fig. 64, p. c. t. y fig. 65, ¢. n. t.). La capa esqueletogena también crece en direccién dorsal, dando lugar (pag. 78) al arco neural (n. ¢. n. 1.) que encerrara la cavidad cerebro-espinal y en di- reccién ventral dando los areos hemales pares (h. r.) de cartilago situados a los lados del tubo pericordal. En la region de la cola, éstos se unen formando el arco hemal que encierra el ya mencio- nado conducto hemal (h. c.). La columna vertebral constituida de esta manera esta desde el principio mas o menos interrumpida en segmentos, y en las formas superiores esta reemplazada por una ca- dena de huesos: las vértebras, que comienzan a corta distancia de- tras del extremo anterior de la notocorda, extendiéndose caudal- mente hasta el extremo de la cola. Una vértebra consta, esencialmente, de las siguientes partes: (1) uncentro o cuerpo (fig. 63, C, cn.) situado bajo el conducto neu- ral, en la posicion primeramente ocupada por la notocorda y el tubo pericordal y que se origina de la propia capa esqueletogena, ode la vaina notocordal, después de su invasion por células esqueletoge- nas; (2) un arco neural (n. a.), que nace en la superficie dorsal de! centro, abarcando al conducto neural, representando un segmento del conducto neural; y (3) un par de procesos transversos (. p.), que se extienden hacia afuera desde el centro entre los misculos y re- presentan segmentos de los puentes hemales. A éstos a menudo se engarzancostillas que se extienden hacia abajo en la pared del cuer- po, a veces entre los misculos ventrales y dorsales(r’.), a veces in- mediatamente externos al peritoneo(r.). En la parte anterior de la pared ventral del cuerpo puede desarrollarse un esternén cartilagi- 1noso u dseo, Por tanto, la regidn anterior o toracica del celoma esta encerrada en una trama de huesos articulados, formada en la region dorsal por la columna vertebral, las costillas a los lados y el ester- non en la ventral, Las costillas, en estas circunstancias, acaban seg- mentadas en dos partes, unacostilla vertebral dorsal, que se articu- la con la vértebra, y una costilla esternal ventral, que lo hace con el estemn6n. La primera suele estar osificada, mientras que la ultima permanece cartilaginosa. En la cola frecuentemente se encuentra un arco hemal (fig. 63, D, h. a.), que nace en la cara ventral del centro, encerrando el conducto hemal. Asi, la linea de centros en la columna vertebral completamente formada ocupa la posicion exacta de la notocorda. Los arcos neurales abrazan la poreién espi nal de la cavidad cerebroespinal; los procesos transversos, las costi- llas y el esternon abrazan el celoma; y los arcos hemales, de ma- nera similar, rodean el conducto hemal, o celoma vestigial de la cola, A medida que ascendemos en la serie de los craneados, encon- tramos una gradacién, desde la notocorda persistente de las lampreas, a través de las vértebras diferenciadas imperfectamente de los tiburones y rayas, a la completa columna vertebral de las for- mas superiores, El numero de vértebras corresponde con el de miémeros, pero se disponen alternativamente con ellos de modo que el tabique fi- broso entre dos miomeros se apoya en medio de la vertebra, de tal forma que cada segmento-miisculo actiia sobre dos vertebras adya- 97a You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this bookIntroduccion general a las formas craneadas (vertebrados) constituyendo una prolongacion craneal anterior, mas © menos marcada. La cavidad para el encéfalo(B) se extiende desde el fora- men magnum, por detras, hasta la region olfatoria, frontalmente. Su piso esta formado a partir de la placa basal del embrién y recibe el nombre de base del craneo (b. cr.) y SU techo siempre es incom- pleto, pues presenta una o mas aberturas Hamadas fontanelas (fon. , que solo estan cerradas por membranas. Su conservacién se debe a la unién imperfecta por arriba de las paredes laterales. En las paredes de la caja craneal hay aberturas 0 fordmenes, a traves de los cuales pasan nervios craneales. Los mas importantes de ellos son los siguientes: Los fordmenes olfatorios (nv. 1), situa- dos enel extremo anterior de la cavidad craneal, uno a cada lado del mesetmoides; a través de ellos pasan los primeros nervios cranea- les, u olfatorios. Los foramenes épticos (nv. 2) se encuentran en la regiOn interorbitaria y son atravesados por los segundos nervios craneales, u Opticos. Los foramenes trigeminos (nv. 5), situados anteriormente respecto a ia capsula auditiva, permiten la salida al quinto par de nervios craneales, o trigéminos. Losfenomenos audi- tivos (nv, 8), en la pared interna de la capsula auditiva. llevan los cortos nervios octavos (auditivos). Los fordmenes del vago (nv. 10) permiten el paso de los grandes nervios del decimo par. o nervios vagos. situados inmediatamente posteriores a las capsulas auditivas. Ademas de los elementos de la caja craneana (paracordales, trabéculas y capsulas auditivas), entran en la composicion del cra- neo otra serie de elementos conocidos como barras viscerales; se trata de barras cartilaginosas formadas precisamente en la parte ex- terna del tapiz endodermico de la faringe, entre las hendiduras bran- quiales. Por ello, abrazan la faringe, como una serie de semiarcos pares (fig. 63, B, vs. b.). Las barras derechas ¢ izquierdas que se co- rresponden se unen entre si por debajo, por medio de un cartilago impar( fig. 67,A, 6. br), formandounarco visceral. Las partes ven- 99 Fig 67. Craneo carlaginoso , ado ie Aulerdo: Ben secctn sgl a cps cy ‘Mis suits bor f3, banibeanguiessb fr, baserancal By, bashers ore inal ch cet nb. ranquiak, ep. hy. aphia fon. Tontanel: Jemma. ramen Magra, hipaa IMA hy, hipohas hm beta Be caritagon ables ik cy carlagode Meccatz meh, meustmoides 1e10e ke br, Taringobrang Fosto;'s 4, fosa pituitariao silla ture.a You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this bookIntroduccion general a las formas craneadas (vertebrados) es completamente funcional, como una branquia completa. Este tipo de suspension mandibular es la autodiastilico. Cuando los hiomandibulares se engarzan al gozne de las mandibulas superior ¢ inferior, sujetandolas, se pierde el engarce con el craneo, recibien- do dicha suspension el nombre de hiostilica, que es la forma que se da en la mayoria de los peces. En algunas formas primitivas y en uunos pocos peces vivientes, existe un engarce con el craneo y con el hiomandibular, condicion denominada anfistilica. Parece que en los peces el engarce autodiastilico es el mas primitivo, por lo que la condicion anfistilica derivaria de él, siendo la condicién hiostilica la mas reciente. Es probable que esta ultima haya sido alcanzada in- dependientemente por los condrictios mas recientes y los peces oseos. Finalmente, la mandibula superior, en lugar de situarse mera- mente contra el craneo, y sujetarse slo por ligamentos, como en la fase autodiastilica, puede llegar a fusionarse con él, condicién que recibe el nombre de autostilica, Existen dos grupos de peces (los dipnoos y los holocéfalos) que tienen las mandibulas insertas al craneo, sin suspension hioidea, pero es distinta la condicion en cada caso, ya que los holocefalos tienen un arco hioideo completo que es libre respecto al craneo, condicion que de acuerdo a las distintas imterpretaciones, puede tratarse de una aproximacién a la condi- cién autodiastiliea, o a una modificacion secundaria como la indi- 8 on 5 mg cada para las rayas (pag. 229). A esta clase de suspension se le ha dado el nombre de holostilica. En los dipnoos y en todos los tetrapodos, el arco hioideo se fragmenta y el hiomandibular entra al servicio de la region otica dando la columela (estribo en mami- feros). Es la condicion autostilica. Como este término, en realidad abarca mas de una condicion, es preferible referirse a suspensio- nes auosistilica y holostilica mas aceptadas en la actualidad. Los arcos branquiales acaban divididos en segmentos dorso- ventrales llamados respectivamente, faringobranquiales (ph. br.), epibranguiales (ep. br. ), ceratobranguiales (c. br.) ¢ hipobran- quiales (h. br.). Asi, el esqueleto visceral adquiere el caracter de una trama articulada que permite la dilatacion de la faringe durante la deglucién y la inspiracion de agua, asi como de su cierre mas 0 ‘menos completo otras veces (fig, 68). 101 Fig 68. Cran Heo. A, secclOnsagital seecion transversa de la fegion occipital: C id de la region parietal, D1. deta reg Frontal; £, id. de la region eimoidal. Las por. ‘siones carilaginosas estan punteadas, los Thuesos que las reemplazan por tipo grueso y los huesos de revestimientoen italieas. MX. , cartlago de Mecket; Nv. I-10, forame- nes paralos nerios craneales:r, rosto: 1, sila urea 0 fosa pitutaria; Huesos de susti- tacion- AL. SPH. pterosfenoide: ART. ar BR. epibranquial; EP. HY.. epihial: EP. OT, epiotico: EX. OC. .exoccipital: HBR. hipobranguial: HH) YM, M. PH BR.” faringobrar , prootico: PR. SPH., preesfenoides: NA, nasal; BA: parietal PA. SPH, paracs: fondides: PMX. premaxilar, SO. escamoso; VO. 0, omer.102 Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) Enconexién con el rostro, las capsulas olfatorias y las mandibu- las, y siempre superficialmente a ellos, se encuentran con frecuen- cialoscartilagos labiales (ib. 1-4), los cuales a veces aleanzancon- siderables dimensiones. En ciertos peces (como los elasmobranquios) los cartilagos del craneo y la columna vertebral se incrustan mas 0 menos fuerte- mente por un deposito granular superficial de sales calcicas, originando el cartélago calcificado (pag. 79). En todas las demas formas se presenta una auténtica osificacién, el cartilago craneal se complica y es reemplazado en mayor o menor grado por diversos huesos, que son de dos clases: Huesos de origen cartilaginoso ode sustitucién y huesos de origen membranoso o de revestimiento. Los huesos de sustitucién pueden comenzar por un depésito de nédulos de material éseo dentro del cartilago (osificacion endo- condral). A medida que sigue el desarrollo, el hueso que se forma primero (iiueso primario) es reemplazado en su mayor parte por hueso secundario. Las laminillas intersticiales (0 laminas, ver pag. 80) son los huesos primarios persistentes. El pericondrio se transforma en periostio, dando lugar a una especie de manguito subyacente de hueso. Es la osificacién pericondral o periosteal, Normalmente, se dice que los huesos en cuestin son prefor- ‘mados en cartilago, es decir, que reemplazan originalmente partes cartilaginosas. En el caso de huesos de revestimiento (membrana) también aparecen centros de osificacion, en posiciones constantes, en el tejido fibroso que bordea el cartilago. Pueden permanecer completamente independientes del craneo cartilaginoso original, y sus huesos de sustitucion pueden desprenderse por ebullicion o maceracion; o bien pueden insertarse sobre el cartilago, en cuyo caso, toda distincion entre huesos de revestimiento y de substitu- cin se pierde en el adulto. Los huesos de revestimiento suelen considerarse como porciones del exoesqueleto que se han retirado de la superficie, que han profundizado y que han adquirido intimas relaciones con el endoesqueleto. Los huesos de substitucién tienen una relacién muy definida con las regiones del cranco cartilaginoso. En la region occipital, se forman cuatro huesos, rodeando el foramen magnum, a saber: Un basioceipital central medio (fig. 68, A y B, B. OC), un par de exoccipitales laterales (EX. OC.), 'y un supraoceipital dorsal medio (S. OC.). En cada capsula auditiva aparecen comunmente tres osificaciones: la prodtica (4. PR. OT.) en situacion anterior, la opistética (OP. OT.) detras, y la epi6tica sobre el arco del con- ducto semicircular posterior del oido (ver debajo). Frente al basioccipital se forma un hueso llamado basiesfenoides (A y C, B. SPH.) en el piso del craneo, El basiesfenoides aparece en la posi cion de los extremos posteriores de las trabéculas, y lleva en su superficie craneal 0 superior una depresion llamada silla turea (s. 1.) donde se aloja la hipofisis. En contacto con los lados del basies- fenoides estan los huesos pares latero- 0 pterofenoides que conforman las paredes laterales de la region interorbitaria, En los ‘mamiferos, su lugar es ocupado por los aliesfenoides. El basiesfe-Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) noides se continua por delante por otro hueso medio, el preesfe- noides (A y D, PR. SPH.) con el que estan conectadas las osifica- ciones pares llamadas orbitoesfenoides (OR. SPH. ), completando las paredes laterales de la region interorbitaria. Basioccipital, basi- esfenoides y presfenoides juntos forman la base del crneo. Una la- mina vertical osea, el mesetmoides (M. ETH.), aparece en la por- cion posterior del cartilago de! mismo nombre. En las paredes ex- ternas de las capsulas olfatorias pueden aparecer dos centros deosi- ficacion que dan un par de ectoetmoides (EC. ETH.). Hasta aqui, la cavidad craneal tiene su region posterior techada por un hueso, el supraoccipital, pues para el resto del craneo sdlo huesos de sustitucion proporcionan el piso y las paredes laterales. Esta deficiencia es subsanada por dos pares de huesos de revesti- miento, Estos son los parietales (PA.), formados inmediatamente delante del supraoccipital y normalmente articulados por debajo con los pteroesfenoides, y los frontales (FR. ), situados delante de los parietales y a menudo contactando por debajo con los orbitoes- fenoides. Un par de nasales (NA.) se desarrollan sobre las cap- sulas olfatorias e inmediatamente por delante de los frontales. Bajo la base del cranco aparecen dos importantes huesos de reves- timiento: el vmer (vo. (que puede ser doble) en frente, y losparaes- Jfenoides (PA, SPH.) detras, El resultado de la peculiar disposicion de los huesos de sustitucion y de revestimiento que se acaba de describir, es que la caja craneana cuando comienza a osificarse adquiere un tipo de segmentacion secundaria, pues en los grupos superiores (y espe- cialmente en los mamiferos), queda dividida claramente en tres segmentos, que son: (1) el segmento occipital (B) formado por el basioccipital debajo, los exoccipitales a los lados y el supraocei tal encima;' (2) el segmento parietal (C) formado por el basies- fenoides debajo, los aliesfenoides lateralmente y los parietales encima; y (3) el segmento frontal (D) constituido por el presfe- noides debajo, los orbitoesfenoides a cada lado y los frontales en- cima, Se observara que esta segmentacion del craneo es comple- tamente independiente de la segmentacion primaria de la cabeza, que esta determinada por la presencia de miomeros y por las rela- ciones de los nervios cerebrales. Los huesos craneales tienen relaciones constantes respecto a los nervios craneales. Los nervios olfatorios (A, NV. 1.) pasan por sendos lados del mesetmoides; los nervios opticos (Nv. 2) a través, © inmediatamente detras de los orbitoesfenoides; el quinto par, a través (NV. 5) 0 inmediatamente detras de los pterosfenoides; y el decimo par (MV. 10) a través, 0 inmediatamente frente a los exoccipitales. Veremos que puede hacerse una clara distincion entre el eraneo primario, condrocraneo © neurocraneo (formado por la fusion de los paracordales, capsulas auditivas y trabéculas y constando de una masa individida de carilago, mas o menos reemplazado por huesos, * En muchos peces com elsegmentooecpital se amalgaman uns o varias de las vertebra mas 103104 Fig 69, Aletas pélviens, Tres estadios en el desarrollo. En 4 los plerigioforos anteriores del Indo derecho (Rad ) sean unido forman- 4d un caruago basal Bas.) en B, los basalia (Bas) estan’ completamente | formados, {uniendose para constituir Ia cinura pelvica: ten, [a intura pelvica (G) ya esta comple: {amente constituda, y en + hay una linea de Sekmentacion con el basalia en el lado dere cho. CL, abentra cloucal (De Wiepen sei.) Rad. B h Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) y el erdneo secundario u asteacrineo que esta modificado por la superadicion de huesos de revestimiento. Una distincion parecida puede hacerse entre las mandibulas primaria y secundaria, La mandibula superior primaria, 0 palatocuadrado, se osifica por tres huesos principales de sustitu- cion en cada lado, el aufopalatino (A. PAL.) en la parte anterior, luego el autopterigoides (PTG) y el cuadrado (QU.) detras. Este tuitimo, proporciona la articulacion con la mandibula inferior, 0 mandibula, En las clases superiores, la parte anterior de la mandibula superior primaria earece de estructura cartilaginosa y tanto el palatino como el pterigoide se desarrollan como huesos de revestimiento. La mandibula superior secundaria esta constituida por dos pares de huesos de revestimiento, los premaxilares (PMX. ) y los maxilares (MX.) que 2n los créneos éseos proporcionan los actuales limites de la boca. El extremo proximal de la mandibula inferior primaria se osifica formando un hueso de sustitucion llamado articular (ART.) que actua de charnela mandibular. El resto permanece como delicado cartilago de MECKEL (Mck. C.) sin osificar, que puede desaparecer por completo en el adulto, o sus extremos sinfisiales pueden, a veces, osificarse, como huesos mentomeckelianos. La mandibula inferior secundaria esta for- mada por un numero variable de huesos de revestimiento, siendo el dentario el mas importante de ellos (DNT.). En los mamiferos el dentario forma toda la mandibula, articulandose no con el cuadra- do, sino con un gran hueso de revestimiento formado externamente a este ultimo y conocido como escamoso (SQ). En el arco hioideo aparece en el cartilago del mismo nombre un hueso de sustitucién el hiomandibular (HY. M.), formandose también osificaciones en los diversos segmentos de los cuernos hioideos (EP. HY., C. HY., H. HY., B. HY.) y de los arcos bran- quiales(PH. BR, EP. BR, C. BR,, H. BR, B. BR.). Enlas formas de respiracién aérea, tanto el hioideo como los arcos branquiales suffen una atrofia mas 0 menos completa y todo el aparato de respiracion branquial queda reducido basicamente a un hueso hioides (que sostiene la lengua) y al estribo del oido medio. Elesqueleto de las aletas pares esti formado por una sola fila de radios cartilaginosos, o pterigidforos (fig. 69) situados en el plano Le] R wey i | ad, Be Bas Basa You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this book106 Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) también se encuentra en los peces sarcopterigios (pag. 360). En la mayoria de condrictios (pag. 222) la aleta tiene tres basales, Mamados pro-, meso- y metapterigio respectivamente, y cierto numero de radiales dispuestos en torno alos mismos. La aletade los Polyprerus (pag. 292) tiene una apariencia similar, aunque proba- blemente de distinto origen. Los actinopterigios (pag. 288) mues- tran una nueva modificacion, ya que los basales se han perdido y los radiales estan reducidos a pequenos osiculos situados dentro de la pared del cuerpo y no en el plano de la aleta. Ademas de por los basales y radiales, las aletas estan fortalecidas en su porcién libre por radios de aleta que son de varias clases: corneos, fibrosos, 0 escamas modificadas. En todas las clases superiores a los peces, las aletas pares son reemplazadas por miembros pentadéctilos, de cinco dedos (ver pag. 389), que son sostenidos por huesos que, probablemente pueden considerarse como pterigioforos muy modificados y como es obvio, serialmente homologos en los miembros anteriores 0 posteriores. En el segmento proximal de cada miembro hay un ini- co hueso alargado, que en los miembros anteriores es el htimero (ig. 71, HU.) en ios miembros posteriores es el femur (FE.). Enel segmento medio existen dos huesos largos, uno anterior, el radio y uno posterior, la wna, en cada miembro anterior; y en los miem- bros posteriores, uno anterior, la tibia y uno posterior que es la fibula. A ellos tes siguen los huesos de las manos y los pies, que de nuevo se dividen en tres series: En cada miembro anterior, la serie consta de carpianos, metacarpianos y falanges, 0 huesos de la muaeca, de la mano y de los dedos respectivamente, En los pos- teriores son los tarsianos (del tobillo), metatarsianos (del pie) y falanges (de los dedos). Los carpianos y tarsianos, tipicamente, constan de tres filas de pequenos nodulos de hueso o cartilago, conteniendo tres la fila proximal, dos la de en medio y cinco la dis- tal. Los tres carpianos proximales se llaman, respectivamente, radial, intermedio y ulnar, respecto a los de la fila media, el primero y segundo son entrales, llamandose distales a los cinco de la tercera fila, que son elementos independientes y se les distingue por nimeros, contando desde el borde anterior o radial del miembro. En el tarso, los huesos de la primera fila son conocidos, respectivamente, como /ibial, intermedio y fibular, los de la segun- da fila como centrales y los de la tercera, como distales. Tanto los metacarpianos como los metatarsianos son cinco hhuesos parecidos a varillas, cada uno articulandose con un distal. Les siguen las falanges, de las que cada dedo puede tener de una a cinco. El primer dedo de cada miembro anterior se denominapollex o pulgar, el de la extremidad inferior es el hallux. El quinto es el minimus 0 menique. En conexion con los apéndices pares se han formado cinturas que los sostienen y se encuentran en las partes del tronco adya- centes a los apendices, sirviendo para la articulacion de estos. En la condicion embrionaria, ellos se continiian con los basales, siendo probablemente invaginaciones del primitivo esqueleto de la alctaa You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this book108 Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) La constitucion de la cintura pélvica 0 abdominal, es muy similar. Consta originalmente de barras pares que pueden unirse en medio de la linea ventral y estan divididas por elacerabulo (fig. 71, actb,) superficie articular para 1a aleta pélvica 0 miembro pos- terior, en una regién dorsal o ilfaca y en una ventral, 0 pubo- isquial, siendo de nuevo divisible esta tltima (en todas las clases superiores a los peces) en una porcién anterior, o pubis, y una por- cion posterior, 0 isquion. Cada region esta reemplazada en las formas superiores por un hueso. La cintura pélvica consta pues, de un ilion dorsal (IL.), serialmente homologo con la escépula, un pubis anteroventral, que es homélogo con el precoracoide y la clavicula y un isquion posteroventral (IS.) que es homologo con et coracoide, Los huesos largos de los miembros se dividen(cadauno) en una diafisis 0 cana y dos cabezas 0 epifisis proximal y distal. Cuando tiene lugar la osificacién, la zona central se convierte en un hhueso tubular, didfisis, cuyo eje cartilaginoso es absorbido y reem- plazado por una médula hematopoyética (formadora de sangre). Enlas formas inferiores, las extremidades se calcifican simplemen- te, pero en las superiores puede aparecer un nuevo centro de osifi- cacion en cada extremo, formando laepifisis que acaba soldandose con la diafisis, Tubo digestivo y estructuras asociadas. El tubo digestivo comienza en la boca y en él se distingue una cavidad bucal fig. 63, A, bue. c.), una faringe (ph.), un esfago, un estomago (st.) ¥ un intestino (int.), soliendo comunicar este ultimo con el exterior por la abertura posterior de una cloaca, camara que también recibe los conductos urinarios y genitales. La cavidad bucal se desarrolla desde el estomodeo del embrion, mientras que el proctodeo da lugar aun rea muy pequena en la vecindad del ano 0, cuando esta presente una cloaca, a la porcidn externa de la misma. Todo el resto del tubo digestivo esta formado de mesénteron y esta tapizado por lo tanto, por un epitelio de origen endodérmico. En los peces y en Jos embriones de las formas superiores, la faringe comunica con el exterior por las hendiduras branquiales (i. br. a., 1-7) y con el estomago a través del esofago. Elestémago (st.) suele estar curvado sobre si mismo, adoptando la forma de U. Elintestino (int.) es mas © menos convoluto, por lo que tanto el estomago como el intestino son considerablemente mas largos que la cavidad abdominal que los alberga. En el embridn, el intestino a veces se continua hacia atras en un conducto hemal, que por extension recibe el nombre de intestino postanal (p. a. g.,), lo que quiza indique que el ano ha emigrado hacia adelante en el curso de la evolucién. Eleepitelio de la cavidad bucal suele ser pluriestratificado, como el de la piel, de la que es una porcion que se ha invaginado durante el desarrollo, La faringe y el esofago, tambien presentan un epitelio laminar, pero el resto del tubo digestivo esta tapizado por una sola capa de células, bajo la cual hay una capa de tejido conjuntivo, cuya porcion mas profunda recibe el nombre de submucosa. Elepitelio y el tejido conjuntivo forman en conjunto, la membrana mucosa. La membrana mucosa del estomago y del intestino contienen de ordi nario agrupaciones de glandulas tubulares. Las funciones digestiIntroduccién general a las formas craneadas (vertebrados) esmaite dentina (mactil) | vasos ‘sanguineos periostio membrana peridontal misculo vas (y otras) de estas glandulas pueden variar segan los animales de que se trate, Alrededor de la membrana mucosa se encuentran capas de muisculo liso, distinguiéndose una capa circular interna y una longitudinal externa, Externamente, la porcion intracelomica del digestivo esta revestida por el peritoneo formado por una capa de tejido conjuntivo inmediata al intestino y un epitelio celomico monoestratificado inmediato a la cavidad del cuerpo. En conexién con el tubo digestivo, se desarrollan algunas estructuras muy caracteristicas. En la membrana mucosa de la boca aparecen calcificaciones que forman los dientes, los cuales se acepta son homologos con las escamas placoides (pag. 90), ya que ambas estructuras derivan de las placas dérmicas seas de ostracor- demos. Se presenta normalmente alo largo de una fila en cl borde de cada mandibula, pero también pueden desarrollarse en el techo de la boca, en la lengua, e incluso en la faringe, Un diente suele estar formado por tres tejidos calcificados: dentina o marfil, esmaite y cemento (ver nota al pie de la pag. 77). La masa del diente esta formada por dentina (figs. 72, 59) que se presenta en tres formas. Dentina dura, que consta de una matriz de materia organica fuer- temente impregnada de sales calcicas y atravesada por delicados tibulos, mas o menos paralelos, que contienen fibrillas orgénicas. Vasodentina, atravesada por vasos sanguineos, por lo que conse- 109 neta ate ao tunis ‘eet profundamene aga ‘Simuntbu La ended de ‘odEala por tia tape de edontooastoe (no Tach que conten po Ysculary ser Wns ae penta pr el reve foamed ape epi bara, Ea sande desc Ca reiencoes paiva Los sen fel care vasciar cones Ueto al gids sbestnes que enrsie fos tmsailn(Novstocicuna)(Redbydose Fivton y exon y Renbate)110 Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) cuentemente es rojiza y en su mayor parte con aspecto de carne, Osteodentina, de estructura casi osea, también por su forma de desarrollo. La superficie libre del diente suele presentar una capade esmalte, que es una densa estructura prismatica, que no contiene mas de un 3 a $% de materia orgénica, siendo, porlo tanto, el tejido mas duro del cuerpo. El cemento cubre la porcién del diente que esta inmersa en los tejidos de la mandibula, formando a veces una fina capa sobre el esmalte; practicamente tiene la estructura del hueso. En el extremo interno del diente, frecuentemente hay una abertura que conduce a una cavidad lena (en el animal vivo) de pulpa dentaria, que esta abundamente inervada y vascularizada, Para el desarrollo del diente, véase la pag. 865. En algunos peces, solia admitirse que las escamas o elementos del exoesqueleto pasaban a ser dientes de manera impercetible, sobre los bordes mandibulares. En realidad se observa una diferencia entre los dientes cubiertos de esmalte y las escamas placoides cubiertas de vitrodentina, En los craneados terrestres, las glandulas bucales se abren por medio de conductos en la boca. Las mas prominentes de ellas son las glandulas salivales, de aspecto racimoso, que segregan un liquido que en algunos animales contiene una enzima capaz de convertir el almidon en azicar. También hay dos glandulas digesti- vas, mucho mayores y especialmente caracteristicas: el higado y el pancreas, situadas en la cavidad abdominal, ambas desarrolladas ‘como evaginaciones del intestino, pero difiriendo mucho entre si cuando estan completamente desarrolladas. El higado (fig. 63) es un organo rojo obscuro, de tamano relativamente enorme (1,5 kg, hombre adulto) y con diversas funciones, entre las que destacan la secrecion de bilis (que emulsiona las grasas) y la formacion de glucégeno, el cual, tras ser almacenado en las células al desdoblar- se libera glucos» ‘nla sangre. El higado esta formado por una masa de células poliédricas con numerosos espacios intercelulares que reciben la bilis segregada por las células, la cual pasa a los conduc- tos hepaiticos. El pancreas (fig. 63,4, pn. )es una glandula racimosa que segrega el jugo pancreatico, con varios enzimas que actian sobre las proteinas, azucares y grasas. Los conductos de ambas slandulas suelen abrirse en el extremo anterior del intestino. El del higado (4. d.) generalmente (aunque no siempre) se bifurca en un apéndice ciego que termina en una dilatacion espaciosa: la vesicula biliar (g. b.), donde se almacena la bilis. En el hombre existen uno omas conductos hepaticos que conducen la bilis desde el higado al conducto cistico que la lleva a la vesicula biliar. Cuando la vesicula se contrae, la bilis almacenada pasa a través del conducto cistico al conducto colédoco y de éste al intestino. Cuando un conducto comin Ileva tanto jugo pancreatico como bilis, se hablade conducto hepatopancredtico. Este corto conducto se dilata para desembo- caren el intestino en la ampolla de Vater. La abertura del conduc- to colédoco presenta un esfinter muscular conocido como esfinter de Ovpi. Otro organo importante y caracteristico del abdomen de los cra- neados es el bazo (spl.), organo de almacenamiento sanguineo, deIntroduccién general a las formas craneadas (vertebrados) tamaio y forma variables adherido al estomago por un pliegue del peritoneo. Esta conectado sélo con la circulacién general. Esta formado por una substancia pulposa que contiene numerosos eritrocitos, muchos de ellos en proceso de desintegracion; disper- sos a través de la pulpa, hay masas de leucocitos (formados por componentes esplénicos del sistema reticuloendotelial) que pasan a la circulacion general. Las glandulas paratiroides y timo se forman en relacion con el tubo digestivo. El iroides (thd.) se desarrollo como un saliente del piso de la faringe, independizandose para formar un organo endocrino de considerable tamano. Su posicion final varia conside- rablemente en las distintas clases. Es homélogo de parte del endostilo de los tunicados acranios 0 cefalocordados que como quedo dicho es un surco que existe en el lado ventral de la faringe (pag. 27). Lo que se corrobora por la condicién de sus partes en las larvas de lampreas (pag. 198). El timo se desarrollo a partir del epitelio de las bolsas bran- quiales, normalmente de la tercera y cuarta. En el adulto puede tomar la forma de cierto numero de cuerpos glandulares separados situados sobre las branquias, o puede estar situado en el cuello, 0 incluso en el torax. El timo es, esencialmente, un cuerpo linfoide y por tanto, un organo indispensable en los procesos de inmunidad. Las paratiroides endocrinas también se forman por yemas salidas de las bolsas branquiales tercera y cuarta (fig. 73). El conjunto de la porcidn intraabdominal del tubo digestivo, asi como el higado, pancreas, bazo y claro esta, todas las visceras abdominales, son sostenidos por pliegues del peritoneo, conocidos con la denominacion general de mesenterios (fig. 63, C, mes.) y que presentan la normal relacion con las capas parietales y viscera~ les del peritoneo. Ademas de proporcionar sujecion y permitir un grado de movilidad esencial en las contracciones (como las del digestivo), los mesenterios brindan puentes de union a las conexio- ne vasculares sanguineas y nerviosas para que puedan alcanzar las visceras. ‘Organos de la respiracion. En los craneados se encuentran dos clases principales: Organos de respiracion acuatica, o branquias, y Organos de respiracion aérea, o pulmones. Ambos pueden presen- tarse en la misma especie. Las branquias se originan como series de bolsas pares de la faringe, que se extienden hacia afuera, o hacia la superficie del cuerpo, para finalmente, abrirse al exterior por las hendiduras branquiales ya mencionadas. Cada bolsa branguial pues, comunica con la faringe por unaabertura branguial interna y con el agua exterior por una abertura externa, Estan separadas entre si por tabiques fibrosos duros, llamados septos o tabiques interbranquiales. La membrana que forma las paredes anterior y posterior de las bolsas presenta cierto numero de/ilamentos bran- quiales, los cuales estan abundamentemente vascularizados a traves de capilares de finas paredes. La corriente de agua que penetra en la boca pasa por la faringe, luego por las hendiduras branquiales internas hacia el interior de las bolsas branquiales y finalmente sale por las hendiduras branquiales externas, bafiando a PARKER 1-7 4a You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this bookIntroduccién general a las formas craneadas (vertebrados) 113 bronquiolo respiratorio rama de la anteria pulmonar orteria bronquial red muscular sa ee conduct ulmonar 10d els fo pido eg alee alveolar vena bronquial capi interalveolar atrio 16bulo adyacente red capilar de Fig, 74, Sistema respiratorio: Porcidn de Gnvlobuio pulmonar humana. Lor nervios fa pared alveotor copas pleurales (2) Scan omitdo, (De Maxinoy y Boo, - {con redes eldsticas) fin Beats.) branquias (hemibranquias), o series de filamentos branquiales, pertenecientes a los lados adyacentes de dos bolsas branquiales consecutivas. Perotra parte, y como yaseha dicho, una bolsa bran- quial es equivalente a la hemibranquia posterior de una branquia y a a hemibranquia anterior de su inmediata. En algunos anfibios (pag. 387), los organos de respiracion acuatica son de distinta clase, ya que se trata de branquias exter- nas, Se desarrollan a partir de evaginaciones branquiadas de la pa- red del cuerpo, en relacion inmediata con los arcos branquiales. Excepto desde el punto de vista de su origen, y por tanto de su ho- mologia, existen pocas diferencias entre las branquias internas y las externas, Estan revestidas de ectodermo y han de considerarse como derivados tegumentarios. Los pulmones se encuentran casi universalmente en los tetrapo- dos y entre los peces en los dipnoos (pag. 368). Se desarrollan como proyecciones huecas de la pared ventral del intestino anterior em- brionario, o porcion anterior del tubo digestivo. Se desarrollan ha- cia atras y hacia arriba, dividiéndose normalmente en porciones de- recha e izquierda, para situarse finalmente en la region dorsal dela You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this bookIntroduccién general a las formas craneadas (vertebrados) monares derecha ¢ izquierda que parten del ultimo par de arterias epibranquiales. En el adulto, la vejiga natatoria recibe su sangre ar- terial desde la aorta dorsal. La vejiga natatoria puede ser abierta o cerrada, En los teleos- eos es, esencialmente, un drgano hidrostatico (pag. 347), pero puede estar adaptada, con desarrollo de alveolos, alla funcion respi: ratoria en habitats de aguas pantanosas de bajo contenido en oxi- geno. La vejiga natatoria puede también existir como un registra- dor de presion, 0 como un organo accesorio del oido, o como un aparato productor de sonido, o de resonancia (pag. 348). En algunas especies, especialmente en aquéllas que viven en profundi- dades ocednicas, su vejiga natatoria puede estar reducida, o incluso puede faltar por completo, a veces puede estar rellena de grasas. Sistema vascular sanguineo, Este, con mucho, aleanza un mayor grado de complejidad que cualquiera de los grupos que lleva- ‘mos estudiados. Sus aspectos fundamentales pueden comprenderse a partir de una descripcion general de los organos circulatorios de los peces. Elcorazén (figs. 63 y 76) es un organo muscular contenido en la cavidad pericardica y compuesto de tres camaras: elseno venoso (s. ».), laquricula 0 atrio (au.) y el ventriculo (v.). Forman una sola serie longitudinal. El seno venoso se abre en el atrioy el atrio se abre en el ventriculo, No obstante, no estan situados en una linea recta, sino en forma de zigzag, de tal forma que el seno y el atrio son dor- sales, estando el ventriculo en posicion ventral. Normalmente suele afadirse una cuarta camara, el cono arte- rial (e. art.), situado a continuacién del ventriculo, Las diversas camaras estan separadas entre si por aberturas valvulares que varian entre los diversos grupos, las cuales permiten el paso de la sangre solo en un sentido, esto.es, de detras hacia adelante (del seno al atrio, del atrio al ventriculo y del ventriculo al cono). El corazon esta formado por misculo cardiaco, que es excepcionalmente grue- soy fuerte en el ventriculo, estando tapizado interiormente por en- dotelio y recubierto externamente por la capa visceral de! peri- cardio. La naturaleza miogénica del latido cardiaco fue primero demostrada en los vertebrados poiquilotermos; en éstos, el latido cardiaco se origina en el seno venoso, propagandose a través del tejido cardiaco a las otras regiones. Numerosos ganglios y fibras ner- viosas estan agregados al tejido contrictil especializado, pero las on- das se transmiten a través del misculo, En los quelonios, un nervio coronario pasa por un estrecho puente de tejido cardiaco, entre el seno y el ventriculo, Sie corta este nervio no es interferida la transmi- sion de la onda ni la ritmicidad cardiaca. Si se elimina el puente de miisculo cardiaco, dejando intacto el nervio coronario, cada cama- ra sigue latiendo, pero arritmicamente, En los anfibios y reptiles, la musculatura auricular y ventricular se continua a través del surco auriculoventricular, siendo necesarios usos de fibras no especiali- zadas para transmitir la onda de excitacion. Si se pinza el tejido cardiaco entre la auricula y el ventriculo, se para el latido ventri- 115116 Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) Fig. 76. Sistema vaseular sanguinco: Pe. Us aos con tanaeoignaten Yoh 2h snena branguil aferonte ait alti, br i 15. hendiduras banguiale;c arotida:¢ art, sono atria cd Sauda od.'v," ena caudal cL ay artn Sgiac Gr, Nena carina. aot dorsal: ea. areria branquial eferene: ‘kom. gonada; ba. areria hepatica. hp. ‘ena porta hepatica hs vena hepatic: I 4, aRena tbaeas iL ty” vena ibaces int, Intestin, J. , vena yogulark. ridon a. Yenalatral fi hugadarms a artentamesen- teria; pm pareas; pre cv. W, vena precavas ‘ay afedrenalr wena prea . ena rena. scl, anera svbclaia ‘nd subclavic on ac arena sapere spL baz sp. en permit et tages, seno venoso:vertnculo:¥ aa, aorta ventral (De PARKER)Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) cular, pero mas tarde puede comenzar de nuevo espontaneamente (miogénicamente). Comenzando desde el ventriculo (0 desde el cono cuando este existe) y dirigiéndose hacia adelante en la linea media, bajo las branquias, existe un gran vaso sanguineo elastico, provisto de gruesas paredes, que es la aorta ventral (figs. 63, B y76, v. ao.). En su origen, que puede estar dilatado formando el bulbo arterial, hay valvulas dispuestas de forma que permiten el paso de la sangre solo en un sentido, es decir, desde el ventriculo hacia la aorta, Se rami- fica a cada lado en series de vasos en forma de medio arco: las arterias branquiales aferentes (a. br. a.), una a cada branquia. Estos vasos se ramifican extensamente y sus ultimas ramas se abren en una trama de capilares (fig. 17, G). Las paredes de éstos estan formadas por una sola capa de células epiteliales que pene- tran la capa de tejido conjuntivo de los filamentos branquiales y, por lo tanto, entre ellos y el agua circundante sdlo se encuentra el epite- lio de los filamentos. La sangre, dirigida por la contraccion del corazén hacia la aorta ventral, es bombeada a los capilares res- piratorios, liberando alli su anhidrido carbénico e incorporando oxigeno. Luego pasa de los capilares a otra serie de vasos, los cua- les se unen entre si, como los tributarios de un rio, en troncos mas y sg mas grandes, para finalmente unirse en cada branquia en una arte- ria branguial eferente (e. br. a). Las arterias eferentes de ambos lados pasan hacia arriba, descargando en un vaso longitudinal me- dio, llamado aorta dorsal (d. ao.), situado inmediatamente debajo de la notocorda, o de la columna vertebral. Desde este tronco, 0 desde las arterias branquiales eferentes, numerosos vasos llamados arterias sistémicas se ramifican por todas las partes del cuerpo. Las mas importantes de éstas son las arterias carétidas (fig. 76, c. d.), que van a la cabeza, las subclavias, que van a las aletas pectorales, la celiaca y mesentérica (cl. a., ms. a.), que irrigan el estomago, intestino, higado, bazo y pancreas; las renales, que van a los riftones, las espermaticas (sp. a.) uw ovaricas, que van a las g6nadas, y las ilfacas a las aletas pélvicas (i. a.). Tras esta ultima ramifica- ion, 1a aorta se continua como una arteria caudal (cd. a.) hasta el extremo de la cola. 7 Fig. 77. Sistema vascular sanguineo. Cur- so de a eirculacion en un pez. Los vasos que fantenen sangre oxgenal eno, ylos que Hlevan sangre no oxigenada, en azul: os lint ticos ea negro. 8 capiarizacion somatica E id del digestive: G, id. de las brangulas; Kid. de los tones Lid. del higado: T. id. de la ‘cola: a. br a, arierias branguiales aferentes, ‘u,atrio; "a, cono arterial: d.ao., aorta ‘dorsalve. br a. arterias branguiales eferen- tes, A ps, vena porta hepatica; Av, vena hepatica; f, quiero; linfticos pr ev. ¥, venas precavas:r x, vonas porta renales; 5 Seno venosor x, ventreuley = aa, aorta ‘entra. Las flechasindican la dieccion de la corrienie. (De PARKER.)118 Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) Con 1a excepcién de los capilares, todos los vasos descritos en el parrafo anterior, incluidas las aortas dorsal y ventral, son arterias. Son unos tubos firmes y eldsticos, que no se colapsan cuando se va- cian, soliendo contener poca cantidad de sangre en el animal muerto, Llevan la sangre desde el corazén hacia todo el cuerpo. Las arterias sistémicas se ramifican una y otra vez en vasos mas y mas pequeios (arteriolas), para finalmente derramar su conteni- do en la trama capilar (fig. 77, B, K y T), que penetra por todos los tejidos del cuerpo, excepto el epitelio y los cartilagos. En estos capi- ares sistémicos tiene lugar la respiracién interna otisular, La san- gre aporta a los tejidos su oxigeno y nutrientes, recibiendo de ellos diversos productos catabélicos (dioxido de carbono, agua y restos nitrogenados). Los capilares sistémicos, como los respiratorios, son microscopicos y sus paredes estan formadas por una sola capa de células epiteliales. Vimos que los capilares respiratorios estan en conexion con dos series de vasos, aferentes y eferentes. Lo mismo se aplica a los ca- pilares sistémicos, con la importante diferencia de que sus vasos eferentes no son arterias, sino tubos colapsables de finas paredes no elasticas, es decir, vénulas, Estas reciben la sangre con menor pre- sion parcial de oxigeno de los capilares, uniéndose en vasos mas y mis grandes, llamados venas, las cuales, finalmente, desembocan en alguna de las grandes venas ya descritas, por las que la sangre vuelve al corazén. Como regla general, las venas de cualquier parte del cuerpo corren paralelas a sus arterias, de las que se distinguen por su calibre mas ancho, por su color mas obscuro (debido a la sangre rojo-obscuro contenida, vistaa través de sus finas paredes) y porestar llenas de sangre en el animal recién muerto, debido al com- pleto colapso de sus paredes cuando se distienden y por la presencia de valvulas. En algunos casos, las venas se dilatan en amplias cavi dades llamadas senos; pero senos sin paredes propias (como las que se presentan en muchos invertebrados) nunca se encuentran en los craneados, excepto en érganos individualizados, como higado y pancreas. Las venas de la cabeza se unen para formar un par de grandes venas (yugulares) cardinales anteriores (fig. 76,j. v.), que van hacia atras, una a cada lado de la cabeza, uniéndose con las prominentes venas cardinales posteriores (crd. v.), que vienen desde el tronco, Cada yugular se une con la correspondiente cardi- nal, formando una gran vena precava (Ductus Cuvieri) (pr. cv. v.)y que va directamente hacia abajo penetrando en el seno venoso. La sangre de la cola vuelve por una vena caudal (cd. v.), situada inme- diatamente debajo de la arteria caudal en el conducto hemal de las vertebras caudales (fig. 63, D). Al alcanzar el celoma, la vena cau- dal se bifurca horizontalmente y sendas ramas se continuan directa- ‘mente con las cardinales, 0 pasan una a cada lado del rinén, bajo el nombre de venta porta renal (fig. 76, . p. v.). Enos rifiones pasan bruscamente a capilares (fig. 77, K), mezclandose su sangre con la que llevan las arterias renales, para descargar finalmente en las car- dinales por medio de las venas renales (fig. 76, r. v.). La sangre, pues, puede volver desde la cola, sea directamente hacia el corazén obien pasando porlos capilares renales. En este ultimo caso se dicea You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this book120 Fig. 78. Sistema vascular sanguinco: Em- bridm de un eraneado de respiracion atrea. AL, sorta dorsal y aurcula, 4b, afcos aort vas: fe. a rales; KL, hendiduras branguiales, RA. ‘5. raices dela sora dorsal: Sh arterias sub- Glabias, Sb, vonas subclavias:V, ventniew fo: VC. vena yugular, Vm, venasvitlinas. (De WieoeRsiten,) Fig. 79. Sistema vascular sanguineo. Cir- culacion cardiaca. A. ibio: Bde tun erocoditiane. 4. auricula derec lunicula izquierda: Ap. arena pulmor ‘ena pulmonar, RA. arcos aoricos, V., ven: tncule, V., ventriculeinquerdos x vy Ve. ve, postcavas. (De WieDERsHEI.) Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) z6n, hecho que obliga a que existan arterias que actien tanto de va- sos aferentes como de eferentes de los capilares respiratorios. Las arterias eferentes comienzan en los capilares, como hacen las ve- nas. En segundo lugar, por la interposicion de dos érganos muy grandes e importantes, el higado y los rifiones, a lo largo del cvrso de la corriente de retorno, dando como resultado el que encontremos Venas que actuan tanto de vasos aferentes como de eferentes de los capilares hepaticos y renales. Los vasos aferentes de ambos orga- nos terminan en capilares, como hacen las arterias. En los embriones de los craneados superiores, o de respiracion grea, los Organos circulatorios concuerdan esencialmente con la descripcién anterior. La diferencia mas importante es que, como no hay branquias, las ramas de la aorta ventral no se transforman brus- camente en capilares, sino que pasan directamente hacia la aorta dorsal, formando los arcos aérticos (fig. 78, Ab. ). Con la aparicion de los pulmones, no obstante, ocurre un cambio profundisimo en el sistema sanguineo. El ultimo arco adrtico de cada lado da lugar a una arteria pulmonar (fig. 79, Ap. ) para el correspondiente pul- mén, y la sangre, tras circular a través de los capilares pulmonares, es recogida por la correspondiente vena pulmonar (Ir.), que lacon- duce directamente hacia el lado izquierdo del corazon, y no por el ‘ema ordinario de una vena de mayor diametro. En el atrio se desarrolla un tabique vertical, separando una auricula izquierda (4"), que recibe la sangre oxigenada de los pulmones, de una auricu- Ta derecha (A), en la que se vierte la sangre, con menor presién par- cial de oxigeno del seno venoso. En los crocodilianos, aves y mamiferos (B) se encuentra una especializacion muy importante: el ventriculo también queda dividido en sendas camaras derecha e iz- quierda, por lo que se logra un corazon de cuatro camaras, con auri culas derecha e izquierda y ventriculos derecho e izquierdo. Al mis- mo tiempo, el cono arterial y el seno venoso dejan de existir como camaras diferenciadas. La auricula izquierda recibe sangre oxige- nada de los pulmones pasando al ventriculo izquierdo desde donde luego es impulsada al resto del sistema. La auricula derecha recibe sangre con menor tensién de oxigeno desde el sistema, pasandola al ventriculo derecho, que la impulsa hacia los pulmones en los que se verifica la hematosis. Asi pues, el corazén tetracamero de los ver-a You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this book122 Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) oxigeno. Los leucocitos (glébulos blancos) pueden ser de varias clases (pag. 77). El color de la sangre varia segun la cantidad de oxigeno fijada por la hemoglobina. Cuando esta completamente oxigenada es de un color escarlata brillante, pero adquiere un color piirpura azulado cuando la cantidad de oxigeno es menor. La san- gre oxigenada normalmente se encuentra en las arterias, por lo que suele conocerse también como sangre arterial. I_a sangre mas obs- cura, con menor proporcién de oxigeno, normalmente se encuentra, en las venas, por lo que se la conoce como sangre venosa. Pero no hay que olvidar que una arteria, como por ejemplo la aorta ventral, 0 la arteria pulmonar, llevan sangre venosa, y una vena, como por ejemplo la vena pulmonar, sangre arterial. La distincion entre las dos clases de vasos no depende de su contenido, sino de su rela- cidn respecto al corazén y los capilares, asi como de la estructura de las paredes del vaso que se considere (pags. 85, 113). Ademas de los vasos sanguineos, el sistema circulatorio de los craneados consta de vasos linfaticos (fig. 77,/y.). En la mayoriade los tejidos existe una trama linfatica (fig. 80), ocapilares linfiiticos Fig 80, Sistema circulatorio: Relaciones elon capilaressanguincosyliafstioos bao Inepldermts de un tamifeco. La sangrecon {Sus Componentes fluye ene extremo arterial ‘els caplares (2 cap. (.)) pasando a los ares venosos (2 cap. (+), Las flechas {nican los inercambioe quidos entre los aplares sangumneos, ls teidos crcundar- {ety in ved eaplarlinfatica adyacene (Is cap.) Otras estcturas son (p), deris {exico capitan debajo pero no tndicado, se Steven el enn rein = elo omec estat granuoso; Mf, est Ge Matriaia: (Modifieado de Hass) bcap.(a) b cap.(v) entrelazados con (pero independientes de) los capilares sangui- neos. A través de esta trama linfatica los vasos hacen circular su contenido y finalmente lo descargan en alguna otra vena. Muchos de los craneados inferiores poseen amplios senos linfiiticos rodean- do los vasos sanguineos, existiendo una comunicacién entre los lin- faticos y el celoma por medio de diminutas aberturas, o estomas. Los linfaticos contienen linfa, 1a cual esencialmente es sangre sin ‘globules rojos ni la mayoria de las proteinas plasmaticas. La linfaIntroduccién general a las formas craneadas (vertebrados) proviene de los tejidos, pasando a los capilares linfaticos y luego a Jos vasos linfaticos, que son vasos eferentes que transportanel liqui- do desde los capilares al sistema venoso. Los nédulos 0 ganglios linfaticos que se encuentran a lo largo de los vasos contienen células fagocitarias y, también, ademas, lin- focitos, desde donde ellos pasan a la corriente sanguinea. Los vasos linfaticos contienen valvulas que evitan la marcha hacia atras de la linfa, hacia las venas, cuando los vasos son comprimidos por dos inmediatos, como por ejemplo los misculos. En algunos gru. pos, se presentan dilataciones musculares en algunos vasos linfati cos: son los corazones linfiticos que se contraen ritmicamente, propulsando la linfa hacia adelante, hacia el sistema venoso. Los vvasos linfaticos del intestino tienen una importante funcion en la ab- sorcion de grasas emulsionadas, conoci¢ndoselos como quiliferos. Sistema nervioso. El sistema nervioso alcanza, en los vertebra- dos superiores una complejidad estructural y una importancia fun- cional que, probablemente, no tienen paralelo en todo el reino a mal. Se trata de un sistema especializado para coordinar las acti dades del animal en relacién con los cambios tanto del medio inter- no como del externo; estas actividades comprenden no solo la con- traccién de los musculos que se traducen en movimientos abiertos, sino también los procesos cardiovasculares, respiratorios, dige: vos de otros sistemas, que se clasifican como viscerales. En su sentido més amplio, podemos decir que su funcion es la de mante- ner una condicion de equilibrio, no solo entre los érganos internos, tejidos y liquidos del cuerpo, sino también entre el cuerpo como un todo y su medio externo. Para llevar a cabo estas funciones, el sistema nervioso esta pro- visto de conexiones sensoriales, o aferentes, que trasladan la infor- ‘macion bajo la forma de impulsos nerviosos, desde los organos que son sensibles a los acontecimientos externos (organos exterocepto- res, tales como los ojos y los oidos), 0 a los factores internos, tales como cambios de tensién muscular, en los ligamentos, y en las pare- des de las visceras, o de la composicién quimica de los liquidos del cuerpo. Los nervios capaces de responder a estos factores internos se clasifican como interoceptores, que comprenden a lospropiocep- ores, que precisan los movimientos somaticos internos, y los visceroceptores, que registran los cambios mecanicos en las visce- ras y vasos sanguineos. Los érganos receptores, sean extero- 0 interoceptivos, varian con relacion a las necesidades especiales. Por ejemplo, los ojos de los animales nocturnos suelen ser mayores que los de las especies diurnas afines, pues presentan mayor necesi- dad de poder captador de luz. También, los de los animales cazado- res, los tienen dirigidos hacia adelante (como en los gatos), mien- tras que los de los animales presa (como los de los ratones), estan dispuestos lateralmente, con lo que tienen un mayor campo de vi- sion, para prevenirse ante la presencia de un depredador. ‘Como complemento a las conexiones aferentes, tambien exis- ten conexiones eferenies 0 motoras, gracias a las cuales los Orga- nos afectores, como los musculos y las glandulas, pueden ser esti- mulados para llevar a cabo sus funciones caracteristicas. Ademas, 123124 Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) en todos los animales mas complejos resulta necesario algin otro mecanismo, para que pueda integrarse la informacién derivada de los diversos organos receptores y para que la actividad de los orga- nos efectores pueda ser coordinada, dando como resultado un com- portamiento apropiado a la situacion que los receptores han revelado, ‘Aun podemos mencionar otra caracteristica general del siste- ma nervioso: Todo tejido vivo es alterado, en alguna extension, bien temporalmente o permanentemente, por las actividades que ocu- rren dentro del mismo. Tales alteraciones son particularmente im- portantes en el tejido nervioso, especialmente en el de los vertebra- dos superiores, donde constituyen la base fisica de los procesos de adaptacién, a los que tan vinculado esta el comportamiento, o mas simplemente, la base fisica del aprendizaje. El sistema nervioso puede ser alterado por estimulos que pasan a través del mismo, por Jo que en ocasiones subsiguientes no reaccionan exactamente de la misma forma, incluso ante idénticos estimulos. La base fisiolé- ica y bioquimica de los cambios que existen a nivel neuronal em- piezan a ser conocidos, pero son lo suficiente complejos como para demo 0-4 ono ad mou“ sid egosal 209 sid {yd ows) J teod ous “ an yondo oureyey ‘oondo ojnoIntroduccién general a las formas creneadas (vertebrados) 126 cuerda del timpan nervig mesencéfelo eat scusgrstie médula = oblonga OA cottities sengio Cndules serge “heal superior vibe oeror petites Sanscet inter mW i 72 tg razén once cS)” simpético 7 vasos 3) savioe landule, ote esplécnicos gengiio celfaco “s-sup. mes. sin Go u“ nervios colon, esplicnicos, recto lumbares St vejiga pélvico Pregenglionares , ~Postgangiioneres | Fibras simpdticas . Pregenglionares Fibras parasimpéticas Postganglionares | FiO" Parasimpéti Fig. 82, Sistema nervioso: Distribucion de los nerviossmpitics y parasimpaticos en un mamifero (hombre). (tiiado de pasony paca nomeIntroduccién general a las formas craneadas (vertebrados) 127 GE AA, Fibra postganglionar, gris Ganglio YY colateral ff Treneo postganglionar simpatico Viscere Més adelante veremos que Ia inervacion simpatica de una vis- Fig. 83. Sistema nervioso: Relaciones del cera se efecttia a través de dos fibras nerviosas, una preganglionar Sismeduis tas isnesecerses rercpalee que se origina en el sistema nervioso central, y la otra postganglio- e muestran en el lado derecho y las fbras nar, que se origina en un ganglio para terminar en una viscera, {mutcat crt laqvierd, bas Tbe aferen- Sucede que el impulso transmitido por la fibra preganglionar debe clerenles con ness continuas. (De Lt Gros pasar ala fibra postganglionar a través de una union simpdtica enel XK. segun Cuxninonas.) ganglio. Desde las fibras preganglionares parten ramificandose am- pliamente muchas fibras postganglionares que pueden recibir im- pulsos desde una preganglionar, pudiéndose obtener una respuesta multiple desde un solo impulso. Esta forma de inervacion contras- tacon la del musculo esquelético, donde slo una fibra nerviosa que parte del sistema nervioso central esta implicada y cuya respuesta esta limitada a la porcion particular del musculo conectado a la fibra (fig, 84). ‘Ademés de la cadena ganglionar simpatica, pequefias y a menudo microscépicas series de células nerviosas se encuentran irregularmente distribuidas en la parte anterior de la aorta dorsal y en las paredes de visceras como el corazn y los intestinos. Se conocen como ganglios parasimpaticos y las fibras que parten de ellos también inervan las visceras, pero su accion suele ser anta-a You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this bookimage not availableimage not availableimage not available132 Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) cerebro posterior recibe el flujo sensorial desde los oidos internos (vestibular, de los canales semicirculares y auditivos) y en los ver- tebrados acuaticos, desde el sistema de la linea lateral, Estos sis- temas sensoriales se describiran mas adelante de manera mas ‘completa. Aqui, cabe decir slo que, aparte de la audicion, estén principalmente relacionados con la orientacion del cuerpo en el espacio, es decir, con el equilibrio. También se encuentran otros importantes centros en el cerebro posterior, para el control de la posicion y la postura, y es ahi donde se desarrolla el cerebelo, ampliamente relacionado con funciones semejantes. La forma del cerebelo varia mucho en los distintos vertebrados, En su forma mas simple (es decir, en los agnatos vivientes y en los anfibios) consta de una delgada banda de tejido nervioso que hace de puente sobre el 4.° ventriculo, en el extremo craneal del cerebro posterior (metencéfalo), y la mayor parte de su materia gris esta dispersa superficialmente bajo la forma de un cértex. En los peces, aves y mamiferos es mucho mayor, con una estructura mas conspicua, El techo de la parte caudal del cuarto ventriculo, permanece como una delgada capa no nerviosa, desde la que se desarrolla un aparato secretor lamado plexo coroide, el cual segrega un liquido acuoso (muy parecido al salino fisiolégico) en la cavidad del ventriculo (liquido cefalorraquideo). El cerebro medio (mesencéfalo), inmediatamente craneal res- pecto al cerebro posterior, esta menos modificado respecto a la forma del tubo neural original: Se curva (la flexion del encéfalo medio) presentando una convexidad dorsal, conocida como su techo 0 tectum. Alli hay dos pronunciados relieves (en las que crecen las fibras de los nervios dpticos) que se encuentran en todos los vertebrados: son los Jdbulos dpticos. En los mamiferos hay dos relieves mas que reciben fibras desde los centros auditivos del cerebro posterior. Unicamente los nucleos del nervio motor en el encefalo medio son los que controlan los movimientos de los globos oculares, el tamano de la pupila y el mecanismo de la acomodacion. Estos estan situados mas ventralmente, en el regu- ‘mentum, y ventral a ellos, se encuentran haces de fibras (particular- mente bien desarrolladas en los mamiferos) que conectan el cere- bro anterior con los niveles inferiores del sistema nervioso: se trata de los crura cerebri. El neurocele del cerebro medio generalmente permanece pequeio, en forma de acueducto que conecta el cuarto ventriculo del cerebro posterior con los ventriculos del cerebro an- terior; en algunas formas se extiende a los lobulos opticos como ventriculos opticos. Los cerebros posterior y medio juntos constituye el tronco cerebral que, a despecho de variaciones debidas a las diferencias de forma del cerebelo y cierto numero de estructuras asociadas, conserva un modelo muy estable a traves de todos los vertebrados. Podemos preguntarnos como una continuacion craneal de la meédula espinal, modificada por factores tales como los impulsos Opticos y auditivos, con el consiguiente desarrollo de mecanismos motores especiales, no esta presente en la médula espinal. Los nervios que parten del tronco cerebral, con la excepcion de losimage not available134 Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) vertebrados primitivos (cicléstomos, peces y anfibios) todo el hemisferio esta dominado por conexiones desde los bulbos olfa- torios, por lo que se le denomina a veces, /ébulo olfatorio. En algunos reptiles y mamiferos, y en todas las aves, la dominancia ol- fatoria es muy limitada. Una pequefia parte del telencéfalonoes afectada por la evagina- cidn del hemisferio, ocupando una posicién media. Esta limitada, cranealmente, por la lamina terminalis, la cual sefala el extremo craneal morfol6gico del cerebro, Su cavidad se continiia caudal- mente con la del diencéfalo por lo que se forma un tercer ventriculo, © ventriculo medio. Este tercer ventriculo comunica lateralmente (por cada lado) a través de los fordmenes interventriculares (de Mongo) con los ventriculos laterales de los hemisferios, y caudal- mente, a través del acueducto del cerebro medio, con el cuarto ventriculo del cerebro posterior. ‘Como queda dicho, el diencéfalo es una parte media del tubo neural entre el telencéfalo cranealmente y el cerebro medio caudal- mente, En sus paredes se desarrollan masas de células nerviosas ‘que forman el télamo (derecho e izquierdo). Contiene importantes centros de regulacion y centros integradores de los impulsos que van del tronco cerebral y la médula espinal a los hemisferios. Estos impulsos sensoriales son principalmente exteroceptores desde la superficie del cuerpo y propioceptores desde los musculos, ligamentos, etc., por lo que él talamo se ha clasificado como un centro sensorial somatico. No obstante, también esta conectado con una masa muy desarrollada de tejido nervioso del piso del diencéfalo, el hipotdiamo, el cual esta relacionado con la inte- gracion de diversas actividades metabslicas y viscerales. Un diver- ticulo en forma de embudo, el infiundibulo, crece ventralmente desde el hipotalamo, entrando en relacién con una proyeccién del techo de la cavidad bucal embrionaria, 0 estomodeo. Desde esas dos expansiones se forman los lébulos anterior y posterior de la importante glandula endocrina Mamada pituitaria o hipdfisis (fig. 81). Esta esta situada siempre inmediatamente craneal respecto a la notocorda, entre las trabéculas del condrocraneo y conserva, a lo largo de su vida su vinculacién, con el hipotalamo, tanto anatémica como funcionalmente. En los peces cartilaginosos y en los 6seos, una temprana evaginacién del infundibulo forma el saccus vasculosus, estructura de incierta funcién, pero posible- mente sensible a la presién transmitida desde el medio acuatico. El techo del diencéfalo permanece delgado y un plexo coroide, parecido en estructura y funcion al del cuarto ventriculo se desarrolla en é1. Cranealmente, por donde se extiende en el diencé: falo, forma una proyeccién sacciforme, que recibe el nombre de parafisis; caudalmente, y precisamente debajo del cerebro medio tiene lugar el desarrollo del aparato pineal. Este, en los mamiferos, estd representado por el drgano pineal que parece ser vestigial y posiblemente sin funcién alguna, En algunos vertebrados, como los cicléstomos y muchos reptiles, se forman dos expansiones en esta region: pineal y parapineal; una de ellas, 0 ambas, pueden serIntroduccion general a las formas craneadas (vertebrados) sensibles a la luz, presentando muchos de los aspectos estructurales de un ojo (ver pags. 191, 352). El encéfalo de los vertebrados esta encerrado en la cavidad craneal de la cabeza (neurocréneo) y la médula espinal en el conduc- to formado entre los arcos neurales y los centros de las vértebras. El conjunto de la cavidad cerebroespinal esta tapizado por una fuerte ‘membrana fibrosa, laduramadre. El ejido conjuntivo entre la dura- madre y el sistema nervioso, se diferencia en dos membranas mucho mas finas, la externa llamada aracnoides y la interna llamada piamadre, que es la que esta estrechamente aplicada al tejido nervioso. Entre ellas hay el espacio subaraenoideo, que contiene liquido cefalorraquideo segregado por los plexos cor deos. Estos forman una almohada liquida protectora en torno al encéfalo y médula espinal, Ademas su continua secrecién y su reab- sorcion en la corriente sanguinea, ayuda a eliminar los metabolitos del tejido nervioso. La duramadre, aracnoides y piamadre reciben el nombre genérico de meninges, o membranas del sistema nervioso. Los nervios craneales de los vertebrados se numeran del I al XII, si bien este modo de designarlos data del periodo en que poco se conocia con detalle de la morfologia y funciones de los nervios en cuestion, El nervio terminal que fue descubierto mas tarde, natu- ralmente no se incluyo en la serie, de ahi que se le haya deno- minado nervio, para no alterar la terminologia aplicada a los de- més, No hay duda que a la luz de los modernos conocimientos, podria darse una division mas satisfactoria, pues el viejo sistema se basa s6lo en un conocimiento topogrifico superficial del encéfalo humano y de los mamiferos, por lo que naturalmente, contleva dificultades cuando se aplica a los vertebrados como conjunto, No obstante, todavia es el sistema de uso comiin y se emplea como base de la descripcion que sigue. Ya se ha indicado que la mayor parte de los nervios craneales ‘son comparables con los de la médula espinal, o mas exactamente, con las raices de los nervios espinales, probando que hay una dispo- sicion segmentaria similar. Esto no es aplicable a tres de ellos: nervio terminal, los olfatorios (primeros) y los épticos (segundos). Estos se describiran individualmente (fig. 86). E! nervio terminal es un diminuto nervio distribuido por la membrana mucosa del saco nasal; unas cuantas células nerviosas estan esparcidas a lo largo de su curso, uniéndose al cerebro an- terior cerca del extremo ventral de la lamina terminalis. Puede contener algunas fibras sensoriales y posiblemente fibras eferentes autonomas de los vasos sanguineos, pero poco conocemos de sus funciones. Los nervios I (olfatorios) constan de gran numero de fila olfa- toria que van desde los receptores olfatorios de! saco nasal a los bulbos olfatorios del telencéfalo. A pesar de ser aferentes, carecen de ganglio, Sus fibras son los procesos de las células receptoras. En este aspecto, es tinico entre todos los nervios del cuerpo de un verte- brado. En muchos vertebrados de respiracién aérea, especialmen- te en los reptiles, en la region nasobucal, se encuentra un organo especializado que contiene receptores de tipo olfatorio. Se trata del ee 135Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) 136 (SaMOnH 4 SnAHON 9p epeayipoN) “#830 soyeuydso & soyeauess soyssoN :osojuiau emamis “98 31, piano & 0199403 ” rowel o6ue) ae sosseg op A sopunjosd son6ue) seem 120} OWON sojeinbuesg seinpipusy 4 ojnaesids7 ame OUNuIpb IN jop sewed SEO SojAsau SOQ “KEK OpUNjOId OD1LUjeYO oINIoN ™ A un oonpuiasieig seInqipuew OUNeIed A seen - peunusar ny uA ousarxa wn XA xt soonpuriaig 5 x Ax soonewansoy “== x AXE poraiey eouon, revere} pesare} oprownz a” ny tesatey A jeisrey onmpny [2181¢} so1onpay seej00 feiyvedns MPunjeld —_yaroysadns jordan tetodweverang oonsnoy oruneyo OBO oneIntroduccién general a las formas craneadas (vertebrados) ‘6rgano vomeronasal u érgano de JACOBSON, que esta inervado por una rama especial del nervio olfatorio (pags. 145, 489). Los nervios II (6pticos) van desde la retina de cada ojo (parte posterior) al cerebro, La retina es una parte de la vesicula dptica que en una fase embrionaria temprana se desarrolla como una proyec- cidn de la porcion diencefélica del tubo neural. Por lo tanto, morfol6- gicamente, es una parte del encéfalo y el «nervio» que parte de ella puede compararse a un tracto del sistema nervioso central més que a tun nervio periférico. Aunque la vesicula dptica deriva del cerebro an- terior, el nervio dptico tras formar un quiasma por debajo del diencé- falo va al techodel cerebro medio en todos los vertebrados inferiores a Jos mamiferos. En los mamiferos la decusacién es incompleta y la mayoria de las fibras entran en una parte del talamo llamada cuerpo geniculado lateral. Los restantes nervios craneales, entran en dos grupos: (1) nervios motores somaticos, en general comparables con las raices ventrales de los nervios espinales, y (2) nervios de los arcos bran- quiales, comparables con las raices dorsales. Nervios motores somaticos. Son nervios que inervan el miisculo estriado desarrollado a partir de los somitos: El IT (oculomotor), IV (troctear), VI (abductor) y XII (hipogloso). Los nervios III y IV parten del cerebro medio y el VI del extremo craneal del cerebro posterior. Estos tres pares inervan musculos que mueven los globos oculares; el IIT par también contiene fibras que inervan miusculos lisos del interior del ojo (como el misculo constrictor de la pupila). Por ello, se dice que el I1T par posee un componente motor visceral ademas de su componente motor somatico. El par IV (troclear) es excepcional, puesto que es el tinico par craneal que emerge del lado dorsal del tronco cerebral. Los XIL (hipoglosos) parten de la superficie ventral de la médula ¢ inervan la musculatura hipobranquial, incluyendo los misculos de la lengua; probablemente representa las raices ventrales de varios nervios, puesto que los muisculos inervados se han desarrollado a partir de varios somitos. El hipogloso no puede reconocerse como nervio craneal en los cicléstomos, ni en otros vertebrados primiti- vos donde probablemente esta representado por las raices ventrales de la mayoria de nervios espinales. Nervios de los arcos branquiales. Este grupo contiene los pares craneales V (trigémino), VII (facial), IX (glosofaringeo), X (vago) y XI (accesorio espinal). El accesorio espinal no se redonoce como nervio separado en los vertebrados no tetrapodos, pero esta representado por una parte del vago. El VIII par (vestibu- lary auditivo) y los nervios de la linea lateral, se describiran con los nervios del arco branquial, puesto que estan estrechamente asocia- dos con ellos. Su posicién es algo equivoca, puesto que ellos no tienen relacién funcional con los arcos branquiales o sus deriva- ciones. Prescindiendo de los VIII, todos estos nervios tienen estrecha relacién con los arcos faringeos y las hendiduras branquiales situadas entre ellos. Todos constan de fibras aferentes desde la piel (aferentes somaticos) y de la membrana mucosa de la boca y farin- 137138 Introduccién general a las formas craneadas (vertebrados) ge (aferentes viscerales), y todos poseen ganglios como los de las raices dorsales de los nervios espinales. Algunas de las fibras aferentes viscerales se hacen receptoras del gusto, clasificandoselas como aferenies viscerales especiales. Ademas, casi todos estos nervios contienen fibras eferentes viscerales, algunas de las cuales inervan glandulas y musculos lisos, como las fibras eferentes viscerales. Otros inervan los misculos estriados de la faringe, esdfago y arcos viscerales (incluyendo los de la laringe en los vertebrados aéreos). Aunque estriados, estos musculos se desarro- lian a partir de la placa lateral mesodermica y no de los somitos (pag. 167). No obstante, estan especializados en relacién con los movimientos de las mandibulas, de 1a deglucion, respiracién y fonacién clasificéndose esa inervacion como nervios eferentes viscerales especiales. ‘Veremos que en este grupo los nervios son todos complejos, pudiendo legar a contener hasta cinco componentes: aferentes somaticos y viscerales, aferentes viscerales especiales, eferentes viscerales y eferentes viscerales especiales. La presencia de fibras eferentes no ha sido demostrada en las raices dorsales de los nervios espinales en la mayoria de vertebrados, pero probablemente exis- ten en los cordados primitivos, como los anfioxos (pag. 52), en los ciclostomos (pag. 208) y quiza en los peces (pags. 222, 288). Su presencia en este grupo de nervios craneales es, por lo tanto, un ejemplo de la persistencia de un cardcter primitivo en nervios que bajo muchos aspectos son altamente especializados. En general, el modelo anatomico de nervios arco branquiales es el siguiente: presentan una rama principal que pasa posteriormente ‘ala hendidura branquial (postremdtica) inervan a la piel y muscu- Jos y una pequefia rama frente a él (pretremdsica). Suele haber una rama cuténea dorsal y otra rama perifaringea que pasa mediana- mente ala membrana mucosa del techo faringeo. Todas estas ramas no estan presentes en cada nervio, de la misma manera que cada componente nombrado no esta presente en todos ellos. Eltrigémino (V par) es grande y emerge de la parte craneal del cerebro posterior, junto al VII par. Pronto penetra en el ganglio semilunar o de GASSER, desde el que parten sus tres ramas prin- cipales: oftdimica, maxilar y mandibular. La porcién oftalmica consta de dos ramas: la rama oftalmica profunda y la rama oftélmica superficial. La primera pasa profun- damente a través de la orbita, dando fibras sensoriales hacia el globo ocular, y termina en la piel del extremo nasal. Hay razones para creer que esta rama oftalmica profunda, originalmente, fue un nervio craneal independiente, representante de la raiz. dorsal per- teneciente al somito premandibular, siendo el nervio oculomotor la raiz ventral de la misma, La rama oftlmica superficial es el cuténeo dorsal; la maxilar, el pretremético; y la mandibular, la rama pos- tremética, como en un nervio arcobranquial tipico. Aunque natu- ralmente falta la branquia, la hendidura branquial esta represen- tada por la boca. Las fibras eferentes viscerales especiales corren todas por la rama mandibular o postrematica, inervando los mis- culos que mueven las mandibulas, pudiéndosele llamar el nervioIntroduccién general a las formas craneadas (vertebrados) de 1a masticacién. No existe rama faringea. La raiz ventral co- rrespondiente a este nervio, probablemente es el IV par (troclear) que inerya el musculo oblicuo superior de la drbita. El siguiente en la serie es el facial (VII par). Es un claro nervio arcobranquial tipico, perteneciente al arco hioideo. El ganglio sensitivo de su raiz es el ganglio geniculado, Su rama principal, © postrematica es el nervio hiomandibular que inerva los musculos del arco hioideo, En los mamiferos éste migra notablemente, formando los musculos superficiales de la expresion facial, Laramachorda tympani de los mamiferos puede representar la rama pretrematica, pero es mas probable sea el representante del nervio mandibular interno de los peces, pues presenta posicion postrematica. Inerva la membrana mucosa de la lengua con fibras sensoriales viscerales especiales o gustativas y, en los tetrapodos, fibras eferentes viscerales para las glandulas salivales. La verda- dera rama pretrematica es probablemente el nervio prespiracular de los peces que estat reducido, 0 incluso falta, en los tetrapodos. La rama faringea esta representada por el nervio palatino de los peces, que corre medialmente sobre la barra palatocuadrada; es el nervio petrosal superficial mayor dela anatomia de los mamiferos, y contiene fibras aferentes y eferentes viscerales. La rama cutdnea dorsal es pequeiia, pudiendo faltar. Esto es cierto en los tetrapodos, peroen los peces, las fibras sensoriales son mas numerosas en el par VII que en los vertebrados superiores, particularmente las que sir- ven como receptores gustativos, que pueden estar ampliamente dis- tribuidas sobre la superficie del cuerpo. EIIX par, o glosofaringeo, corresponde al tercer arco visceral. Es un nervio arcobranquial tipico, con un ganglio sensorial, ramas pre- ypostremdticas y una rama faringea. Una rama cutdneo dor- sal es pequefa o falta. Sus fibras aferentes vienen de la membrana mucosa de la faringe y, en los mamiferos, donde es el principal nervio del gusto, de la parte posterior de la lengua. También recibe fibras aferentes desde la parte de la arteria carétida interna en los mamiferos, en los que se desarrolla desde el tercer arco arterial formando el seno carotideo (pag. 680). Estas, junto con otras aferentes de los quimiorreceptores del cuerpo carotideo, tienen gran importancia en el control de los reflejos cardiovasculares para la regulacién de la presion sanguinea. Aunque estas fibras del seno carotideo y cuerpo carotideo se han in- vestigado principalmente en los mamiferos, probablemente habran fibras parecidas en los demas vertebrados. El vago (X par) es un gran nervio que emerge desde la méedula oblonga por varias raices situadas formando una serie con el EX par. Probablemente representa los nervios combinados de todos los arcos viscerales caudales al tercero. Inerva estos arcos con las ca- racteristicas ramas faringea, pre- y postrematica, Tambien hay una pequefa rama cutdneo dorsal. En los tetrapodos de respira- cidn aérea estas ramas estan representadas por los nervios fa- ringeo y laringeo, todos los cuales contienen fibras eferentes vis- cerales especiales y fibras aferentes viscerales. El vago también inerva el corazon y la vejiga natatoria (pags. 114, 368) 0 pulmones 139140 Introduccién gene las formas craneadas (vertebrados) (pags. 113-114), estructuras que se desarrollan a partir de la faringe, o en estrecha relacién con ella. Las ramas pulmonares proceden de la rama principal del vago, el nervio neumogdstrico, que sigue caudalmente para inervar el es6fago, estomago y buena parte del intestino. A esta amplia distribucion visceral se debe el nombre de «vago» o «errante». Las fibras eferentes viscerales que van al coraz6n, pulmones y tubo digestivo se clasifican como «pa- rasimpaticas», siendo funcionalmente antagénicas de las «simpati- cas» que inervan esas visceras en los mamiferos. El vago también contiene numerosas fibras aferentes viscerales, responsables de importantes reflejos. EI XI par (aceesorio espinal) probablemente es el nervio del uuktimo (5.° 0 6.9) arco visceral. No existe en los peces, donde le suplen las raices mas caudales del vago. En los mamiferos, donde se describid primero, consta de una parte craneal y otra espinal. La parte craneal esta incompletamente separada del vago, ¢ inerva fibras motoras que van a la laringe, las cuales estan distribuidas en las ramas laringeas del vago. La parte espinal parte de una serie de raices de la porcién cervical de la médula espinal, independien- temente de las raices de los nervios espinales, penetrando en la cabeza y uniéndose a la porcion craneal. Sus fibras estan distri- buidas hacia algunos musculos del cuello y de la cintura escapular que se desarrollan, al menos en parte, a partir de la placa meso- dérmica lateral, que esta relacionada con el extremo caudal de la fa- ringe. El VIII par, 0 aciistico, lo hemos dejado en ultimo lugar, pues existen dudas de si debiera incluirse en la serie de los arcos branquiales. Se trata de un nervio de sensibilidad especial, que en los tetrépodos inerva el oido interno. Este ultimo consta de una porcién vestibular (los conductos semicirculares, el utriculo y el siculo) relacionados con la apreciacién de posicion y movimiento de la cabeza, y la lagena (fig. 94) 0, en los mamiferos, la mas compleja coclea (fig. 93) sensible a las vibraciones auditivas. El nervio, por lo tanto, consta de ramas vestibular y auditiva, Sin embargo, el oido interno es probablemente una estructura altamen- te especializada de receptor del tipo newramdstico o de la linea la- teral, ampliamente distribuidos en caracteristicos modelos, en la cabeza y cuerpo, de los vertebrados acuaticos (pags. 142, 143, 402). Estos son sensibles al movimiento y posiblemente a las vi- braciones de baja frecuencia en el agua circundante, por lo que tienen posicion superficial y funcidn exteroceptora clasificéndose- les como sensores somaticos. La inervacién propia de estos Srganos penetra en el sistema nervioso central en intima asociacién con el ‘VIII par enforma de nervio de la linea lateral posterior y anterior. EI nervio de 1a linea lateral posterior da ramas hacia ios nervios craneales IX y X y su territorio esta distribuido por los organos de Ja linea lateral, La rama que va al vago es particularmente grande, dejando pronto el tronco del vago, recibiendo entonces el nombre de rama de la linea lateral. Esta corre caudalmente a través del ‘cuerpo, inervando la propia linea lateral. El nervio de la linea lateral anterior, como el posterior, no corre independientemente a losIntroduccién general a las formas creneadas (vertebrados) 141 ‘Tosa IL Orzanizacion de la cabeza NERVIO somiro MUsCULO 7 ARCO Resz ventral Rast dorsal vISCERAL: 1.9 peemandibular Recto superior, inferior y IML par. Oculomotor ame oftlmica profunda Tradéculas del condro- ‘anterior inie’20), eine somun el V par rane. ‘oe bleu del > 229 9 mandibular ‘Superior oblicuo del ojo IV par. Troclear V pat, Trigemino excl Primer Mandibular yen la rama oftalmica profanda) 32 o hioideo Absucens ‘VI par. Facial ‘Segundo Hioideo 449 (cl somito desaparece) = = 1X par. Glosofanageo ——Tercero(oel Primer bran. auial ‘Musculos hipobranguial y XII par. Hipogloso X par. Va 42 y aroos viscerales sub- egal wy MAN pare Xp. AScesorio espinal “sedveries Podna notarse que loses primeros somios, todos los cuales dan lugar a musculosextnasecos del ojo, todostienenposcion pretica, Perolanume- {guint posetios einen puestog roy quis mas duno desparecen indarupra muscu serum lenamen vance

También podría gustarte

• The Subtle Art of Not Giving a F*ck: A Counterintuitive Approach to Living a Good Life

  

  De Everand

  The Subtle Art of Not Giving a F*ck: A Counterintuitive Approach to Living a Good Life

  Mark Manson

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (5794)
• The 7 Habits of Highly Effective People

  

  De Everand

  The 7 Habits of Highly Effective People

  Stephen R. Covey

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (353)
• The Art of War: A New Translation

  

  De Everand

  The Art of War: A New Translation

  Sun Tzu

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (3044)
• • Revistas
  • Podcasts
  • Partituras
• The Iliad: The Fitzgerald Translation

  

  De Everand

  The Iliad: The Fitzgerald Translation

  Robert Fitzgerald

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (5646)
• The Odyssey: (The Stephen Mitchell Translation)

  

  De Everand

  The Odyssey: (The Stephen Mitchell Translation)

  Stephen Mitchell

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (7770)
• The Subtle Art of Not Giving a F*ck: A Counterintuitive Approach to Living a Good Life

  

  De Everand

  The Subtle Art of Not Giving a F*ck: A Counterintuitive Approach to Living a Good Life

  Mark Manson

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (20019)
• Pride and Prejudice: Bestsellers and famous Books

  

  De Everand

  Pride and Prejudice: Bestsellers and famous Books

  Jane Austen

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (19653)
• The Handmaid's Tale

  

  De Everand

  The Handmaid's Tale

  Margaret Atwood

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (13186)
• Wuthering Heights Complete Text with Extras

  

  De Everand

  Wuthering Heights Complete Text with Extras

  Emily Brontë

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (9929)
• Art of War: The Definitive Interpretation of Sun Tzu's Classic Book of Strategy

  

  De Everand

  Art of War: The Definitive Interpretation of Sun Tzu's Classic Book of Strategy

  Stephen F. Kaufman

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (3321)
• The Secret

  

  De Everand

  The Secret

  Rhonda Byrne

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (3886)
• The Picture of Dorian Gray (The Original 1890 Uncensored Edition + The Expanded and Revised 1891 Edition)

  

  De Everand

  The Picture of Dorian Gray (The Original 1890 Uncensored Edition + The Expanded and Revised 1891 Edition)

  Oscar Wilde

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (9054)
• Ilíada: A ira de Aquiles

  

  De Everand

  Ilíada: A ira de Aquiles

  Homero

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (5336)
• Never Split the Difference: Negotiating As If Your Life Depended On It

  

  De Everand

  Never Split the Difference: Negotiating As If Your Life Depended On It

  Chris Voss

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (3275)
• Freakonomics Rev Ed

  

  De Everand

  Freakonomics Rev Ed

  Steven D. Levitt

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (7848)
• The Hobbit

  

  De Everand

  The Hobbit

  J.R.R. Tolkien

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (24727)
• The 7 Habits of Highly Effective People

  

  De Everand

  The 7 Habits of Highly Effective People

  Stephen R. Covey

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (3813)
• Wuthering Heights (Seasons Edition -- Winter)

  

  De Everand

  Wuthering Heights (Seasons Edition -- Winter)

  Emily Brontë

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (9486)
• Influence, New and Expanded: The Psychology of Persuasion

  

  De Everand

  Influence, New and Expanded: The Psychology of Persuasion

  Robert B. Cialdini

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (726)
• How To Win Friends And Influence People

  

  De Everand

  How To Win Friends And Influence People

  Dale Carnegie

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (6520)
• Feeling Good: The New Mood Therapy

  

  De Everand

  Feeling Good: The New Mood Therapy

  David D. Burns

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (589)
• The Iliad: A New Translation by Caroline Alexander

  

  De Everand

  The Iliad: A New Translation by Caroline Alexander

  Homer

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (5718)
• American Gods: The Tenth Anniversary Edition

  

  De Everand

  American Gods: The Tenth Anniversary Edition

  Neil Gaiman

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (12945)
• Life of Pi: A Novel

  

  De Everand

  Life of Pi: A Novel

  Yann Martel

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (13455)
• The Picture of Dorian Gray: Classic Tales Edition

  

  De Everand

  The Picture of Dorian Gray: Classic Tales Edition

  Oscar Wilde

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (9756)