Bioqumica

Estructural y Metablica
TEMA 7. Lpidos
 Bioqumica Estructural y Metablica
TEMA 7. Lpidos

TEMA 7. Lpidos.
Funciones biolgicas. Lpidos de almacenamiento: cidos grasos,
triacilgliceroles. Lpidos estructurales: fosfolpidos, esngolpidos,
colesterol. Lpidos con ac<vidades biolgicas especcas: eicosanoides,
esteroles, vitaminas liposolubles. Cons<tuyentes de las membranas
biolgicas. Modelo del mosaico uido. La bicapa lipdica. Protenas de
membrana. Transporte de soluto a travs de las membranas: difusin
facilitada, transporte ac<vo, canales inicos.

M. Dolores Delgado
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Funciones biolgicas de los lpidos

Biomolculas insolubles en agua y solubles en disolventes orgnicos.

1) Almacenamiento de energa (grasas y aceites):

Triacilgliceroles.

2) Componentes de las membranas biolgicas:

Fosfolpidos.
Esngolpidos.
Colesterol.

3) Otras funciones:
Hormonas.
Vitaminas.
mensajeros intracelulares.
componentes de pigmentos, etc.

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cidos grasos
cidos orgnicos de cadena larga. En los seres vivos abundan los de nmero par de tomos de C.
Los ms comunes: 16 y 18 C.
Un solo grupo carboxilo (carboxilato) y una cola no polar hidrocarbonada.
Compuestos muy reducidos.
Pueden ser saturados (solo enlaces simples) o insaturados (con dobles enlaces).

Lehninger Principles of Biochemistry.

5e. Freeman 2009.

Nomenclatura. C-1 es el carbono carboxlico.

18:0 (18 tomos de C saturado).
20:2(9,12) (20C y dos dobles enlaces).

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cidos grasos

SATURADOS
INSATURADOS

14-eicosatetraenoico

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Enlaces cis y trans

Saturado Insaturados

R R R
R

La mayora de los cidos grasos naturales

estn en conguracin cis.
Los dobles enlaces con conguracin cis
producen una desviacin rgida de la cadena.
Los cidos grasos trans estn relacionados
con niveles altos de LDL colesterol (repostera
industrial).
CIS
TRANS

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cidos grasos omega ()

Esta nomenclatura idendca el tomo de carbono involucrado en un doble

enlace, contando desde el extremo medlo terminal () de la cadena.

aceites de origen vegetal

Esenciales en la
dieta, no pueden
ser sintedzados por
el hombre.

Marks Basic Medical Biochemistry. A clinical approach. 3e. LWW. 2008.

M. Dolores Delgado
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Propiedades de los cidos grasos

Lehninger Principles of Biochemistry.

5e. Freeman 2009.

Las propiedades de los cidos grasos y de los lpidos derivados de ellos dependen de la longitud
de sus cadenas y del grado de insaturacin.
Cadenas de longitud corta e insaturadas favorece la uidez de los cidos grasos y de sus derivados.
Cuanto ms larga es la cadena y menor el nmero de dobles enlaces, menor es la solubilidad en agua.
Los cidos grasos con mldples dobles enlaces como el araquidnico est retorcidos y son rgidos en
comparacin con los saturados, exibles y alargados.
Los cidos grasos saturados se empaquetan fuertemente. Muchas interacciones hidrofbicas.

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Estericacin de cidos grasos

Los cidos grasos forman enlaces ster con diferentes alcoholes:

Con Glicerol

MONOACILGLICEROL DIACILGLICEROL TRIACILGLICEROL

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Lpidos de almacenamiento y de membrana

Glicerolpidos Fosfolpidos Esngolpidos

Triacilgliceroles Glicerofosfolpidos Esngofosfolpidos Glucolpidos

Fosfa<dilcolina Esngomielina Cerebrsidos

Fosfa<diletanolamina Ganglisidos
Fosfa<dilserina Globsidos
Cardiolipina

cido graso cido graso

esngosina
esngosina
glicerol
glicerol

cido graso cido graso cido graso cido graso

Cabeza Cabeza
cido graso Glcidos
P polar P polar

Lpidos de
almacenamiento Lpidos de membrana (polares)
(neutros)

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Triacilgliceroles Enlaces ster

Triacilgliceroles = triglicridos = grasas neutras.
steres de cidos grasos y glicerol: tres cidos grasos por cada glicerol.
Molculas hidrofbicas, sin grupos funcionales cargados.
Muchos dpos dependiendo de los cidos grasos estericados:
Triacilgliceroles simples: R1 = R2 = R3. Ej.: tripalmitoilglicerol (tripalmidna).
Triacilgliceroles mixtos: condenen dos o ms cidos grasos diferentes.

Lehninger Principles of Biochemistry.

5e. Freeman 2009.

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ESTRUCTURA DE LAS GRASAS

Las grasas naturales son mezclas complejas de triacilgliceroles simples y mixtos.
El 98% de los lpidos de la dieta son TAG.
Los triacilgliceroles con cidos grasos de cadena insaturada denen puntos de
fusin ms bajos (el punto de fusin de un cido graso aumenta con la longitud
de la cadena y disminuye con el grado de saturacin).
Ejemplos:
Grasa de buey: abundante estearina (saturada)... slido.
Mantequilla: mezcla de TAG de cadena corta e insaturada... blanda.
Aceite de oliva: 80% cidos grasos insaturados... lquido.

TAG: almacenes de energa y aislantes

Los TAG son lpidos de reserva: depsito de combusdble de reserva en los adipocitos o
clulas grasas.

Los TAG denen ventajas como combusdbles respecto al glucgeno:

tomos de carbono mas reducidos. Su oxidacin proporciona mas energa.
Los TAG son hidrofbicos, no se hidratan, mas fcil su almacenamiento.
Sin embargo los glcidos son fuentes rpidas de energa al ser solubles en agua.

Los TAG son aislantes trmicos: bajo la piel protegen de las bajas temperaturas a muchos
animales.

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Lpidos estructurales de las membranas

Tres dpos :
Fosfolpidos.
Esngolpidos.
Colesterol.
Fosfolpidos Esngolpidos

Glicerofosfolpidos Esngofosfolpidos Glucolpidos

Colesterol

Fosfa<dilcolina Esngomielina Cerebrsidos

Fosfa<diletanolamina Ganglisidos
Fosfa<dilserina Globsidos
Cardiolipina

cido graso
esngosina
esngosina
glicerol

cido graso cido graso cido graso

Cabeza Cabeza
Glcidos
P polar P polar

Lpidos de membrana (polares)

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Glicerofosfolpidos

Lehninger Principles of Biochemistry.

5e. Freeman 2009.

Los glicerofosfolpidos son derivados del cido fosfaldico = diacil glicerol-3-fosfato.

En los glicerofosfolpidos se esterica el grupo fosfato con el grupo hidroxilo de diferentes alcoholes:
- Serina ............................. Fosfaddilserina.
- Etanolamina .................. fosfaddil etalonamina.
- Colina ............................. fosfaddil colina.
- Fosfaddilglicerol ........... cardiolipina (glicerofosfolpido doble).

Marks Basic Medical Biochemistry. A

clinical approach. 3e. LWW. 2008.

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Susdtuyentes que aparecen en los glicerofosfolpidos

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Enlace Esngolpidos
amida

Esqueleto de
esngosina

ESFINGOMIELINA
(fosfolpido)

GLUCOLPIDOS

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Estructura tridimensional de Fosfolpidos y Esngolpidos

LPIDOS
ANFIPTICOS

Enlace ster Enlace amida

polar
polar

apolar
apolar

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Colesterol

El principal esterol de los tejidos animales.

Lpido estructural de la membrana plasmdca de las clulas eucariotas (rara vez en procariotas).
Estructura esteroide: cuatro anillos, tres con 6 C y uno con 5 C. Ncleo casi plano, rgido.
Anpdco: grupo de cabeza polar (OH del C3) y un cuerpo hidrocarbonado apolar (el ncleo
esteroideo y la cadena lateral hidrocarbonada).
Adems de su papel como consdtuyente de las membranas, es precursor de cidos biliares,
hormonas esteroides, etc.

apolar

apolar

Ncleo esteroideo polar

polar
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steres de colesterol

Estericado con un cido graso = ster de colesterol

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Agregados de lpidos anpdcos:

micelas, bicapas y liposomas

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Lpidos con otras funciones

Derivados del cido araquidnico:

Icosanoides o eicosanoides (Prostaglandinas, tromboxanos, leucotrienos).

Derivados del ncleo esteroideo:

Hormonas esteroides (Testosterona, Estradiol, Cordsol, Aldosterona).
Sales biliares.

Vitaminas liposolubles derivadas del isopreno:

CH2 = C CH = CH2
Vit. A: rednol (pigmento esencial para la visin).
CH3
Vit D3 : colecalciferol (metabolismo de calcio y fosfato).
Vit. E: tocoferol (andoxidante).
Vit. K (cofactor para la coagulacin).

Mensajeros intracelulares:
Derivados del fosfaddil inositol.

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Icosanoides o Eicosanoides
Derivados del cido araquidnico (20:4 5,8,11,14 ).
Prostaglandinas, tromboxanos, leucotrienos...
Hormonas paracrinas. Intervienen en procesos inamatorios, ebre, dolor, regulacin de la presin sangunea...

Fosfolpido de cido
membrana araquidnico

NSAID (AINE) = andinamatorios no

esteroideos (aspirina, ibuprofeno).

Lehninger Principles of Biochemistry.

5e. Freeman 2009.
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Derivados del ncleo esteroideo

Las hormonas esteroides se

sintedzan en un tejido, se
tranportan por la sangre a su
Hormonas sexuales
rgano diana donde se unen a
receptores especcos
produciendo cambios en la
expresin gnica o en el
metabolismo.

Hormonas cordcales

Las sales biliares ayudan

a la digesdn de las
grasas (emulsionantes).

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Vitamina D3 o colecalciferol

La vitamina D3 o colecalciferol se forma en la piel a pardr

del 7-deshidrocolesterol por irradiacin de UV (luz solar).

Diversas reacciones en hgado y rin la convierten en 1,25-

dihidroxi-vitamina-D3, hormona que regula el metabolismo
seo (absorcin intesdnal del calcio).

La deciencia en vitamina D produce raquidsmo.

Marks Basic Medical Biochemistry. A clinical approach. 3e. LWW. 2008.

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Vitamina A
3) El rednal se oxida a Rednoico
(cido) que es una hormona.

2) El rednol se oxida a Rednal (aldehido)

que es un pigmento visual.

1) La ruptura del beta caroteno

produce vitamina A1 (Rednol).
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Otros derivados isoprenoides

Vitamina E o
-tocoferol
(andoxidante).

Vitamina K
(cofactor de la
coagulacin
sangunea).

Ubiquinona o
coenzima Q
(transportador de
electrones).

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Membranas biolgicas

Funciones:

Denen los lmites externos de las clulas (mbr. plasmdca).

Dividen el espacio interno en compardmentos (mbr.intracelulares) que separan procesos y
componentes celulares.

NO son barreras pasivas:

Permiten el paso selecdvo de solutos (protenas transportadoras especcas).
Comunicacin intercelular mediante el reconocimiento de seales por los receptores
superciales de la membrana.
Funciones especializadas. Ej.: transporte de electrones en la mbr. mitocondrial.
Poseen elementos de reconocimiento celular. Ej.: por el sistema inmunitario.

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Caractersdcas de las membranas

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

Estructuras laminares de pocas molculas de grosor (casi bidimensionales), forman espacios cerrados entre disdntos
compardmentos.
Formadas por lpidos y protenas (tambin glucolpidos y glucoprotenas).
Los lpidos son pequeos y anpdcos.
Las protenas denen funciones especcas: bombas, compuertas, receptores...
Son asimtricas: la composicin de la cara externa e interna son diferentes.
Son estructuras udas: las molculas de lpido difunden en el plano de la membrana, al igual que algunas protenas.
Son impermeables a los solutos polares cargados, pero permeables a los apolares.

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Lpidos consdtuyentes de membrana: bicapa lipdica

Principalmente fosfolpidos.
(Glicerofosfolpidos y esngomielinas).
Tambin glucolpidos y colesterol.
(La membrana plasmdca es rica en colesterol,
mientras que las membranas de los orgnulos
denen mucho menos).

Cada membrana dene una composicin

lipdica caractersdca.
Marks Basic Medical Biochemistry. A clinical approach. 3e. LWW. 2008.

En medio acuoso denden a formar espontneamente bicapas lipdicas:

- Las cabezas polares con anidad por el agua.
- Las colas hidrofbicas evitndola.
Los lpidos se distribuyen asimtricamente entre las dos caras de la bicapa:
- Capa externa, mayor contenido en fosfaddilcolina y esngomielina.
- Capa interna, mayor contenido en fosfaddilserina y fosfaddiletanolamina.

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Protenas de membrana

Son de dos dpos: integrales (o intrnsecas) y perifricas (o extrnsecas).

Feduchi y cols. Bioqumica: conceptos

Muchas protenas actan de: esenciales. Panamericana 2011.
Transportadores o canales.
Receptores de hormonas o neurotransmisores.
Protenas estructurales.
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Glcidos de membrana

Las membranas denen un 2-10% de glcidos en forma de:

Glucolpidos.
Glucoprotenas.

Los resduos de los glcidos se localizan siempre en la

supercie externa formando el glucocliz.
Funciones:
Proteger a la clula de la digesdn.
Orientar las glucoprotenas en las membranas.
Reconocimiento intracelular.

Glicoforina: glucoprotena de
la membrana del eritrocito.

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Dinmica de las membranas

Las membranas no son estructuras rgidas: los lpidos y algunas protenas estn en movimiento lateral
de forma constante.
El movimiento es de difusion lateral, rara vez de difusin transversal.
El modelo del mosaico udo explica la organizacin fundamental de las membranas.
El mosaico es udo porque las interacciones entre lpidos y entre lpidos y protenas no son covalentes,
dejando libertad de movimiento.
La uidez depende de la composicin en cidos grasos y colesterol.

Marks Basic Medical Biochemistry. A clinical approach. 3e. LWW. 2008.

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Balsas lipdicas

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Transporte de molculas a traves de las membranas

Proceso por el cual las clulas adquieren de su entorno las materias primas para la biosntesis y la
produccin de energa y excretan los productos nales de su metabolismo al espacio extracelular.

Sistemas de transporte:
1. Difusin simple. Ej.: Oxgeno, CO2, nitrgeno...
2. Difusin facilitada. Ej.: Glucosa.
3. Transporte acdvo primario. Ej.: Na+ K+ ATPasa.
4. Transporte acdvo secundario. Ej.: monosacridos, aminocidos.
5. Canales inicos. Ej.: Canal de K+.

Marks Basic Medical Biochemistry. A

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Difusin facilitada (transporte pasivo)

A favor de un gradiente de concentracin de soluto.

Depende de protenas integrales de membrana.
Cada protena es transportadora de una molcula o un grupo de molculas de estructura relacionada.

3 propiedades:
Velocidad elevada.
Saturabilidad.
Especicidad.

Marks Basic Medical Biochemistry. A clinical approach. 3e. LWW. 2008.

Algunas protenas transportan dos

sustratos diferentes: cotransporte:
- Paralelo (sinporte) o
- Andparalelo (an5porte).

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Transportadores de glucosa

GLUT1

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

DIFUSIN FACILITADA O TTE. PASIVO:
GLUT-1 ............ En la mayora de las membranas (eritrocitos, cerebro, etc.).

GLUT-2 ............ Hgado ........................... Baja anidad.

GLUT-3 ............ Cerebro ......................... Alta anidad (gran demanda).

GLUT-4 ............ Adipocitos .................... Dependiente de insulina.

Msculo esq. ............... Dependiente de insulina.

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Transportadores de glucosa

GLUT1

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

DIFUSIN FACILITADA O TTE. PASIVO:
GLUT-1 ............ En la mayora de las membranas (eritrocitos, cerebro, etc.).

GLUT-2 ............ Hgado ........................... Baja anidad.

GLUT-3 ............ Cerebro ......................... Alta anidad (gran demanda).

GLUT-4 ............ Adipocitos .................... Dependiente de insulina.

Msculo esq. ............... Dependiente de insulina.

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GLUT-4, transporte de glucosa dependiente de insulina

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Transportador de bicarbonato-cloruro
(cotransporte pasivo andparalelo)

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Transporte acdvo

Movimiento de soluto contra un gradiente de concentracin.

Se produce la acumulacin de un soluto a un lado de la membrana.
Es un proceso endergnico (precisa energa).
Transporte acdvo primario: Transporte acdvo secundario:
La energa proviene de la La energa proviene del gradiente de concentracin
hidrlisis de ATP a ADP + Pi. que se ha generado con el transporte primario.

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Transporte acdvo primario: ATPasas

ATPasas dpo F: bombas de protones reversibles impulsadas por el ATP.

(Ej.: F0F1ATPasa/ATP sintasa).
ATPasas dpo V: transportadras de protones. Acidicacin de vacuolas
ATPasas dpo P: transportadoras de cadones impulsadas por ATP. Se
fosforilan reversiblemente durante el transporte. Ej.: Na+K+ -ATPasa.

Na+K+ -ATPasa

hRp://biomodel.uah.es/biomodel-misc/anim/memb/atpasa.html

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Transportadores ABC

Transportador muldfrmacos MDR1.

Transportador CFTR (canal de Cl).

Canal de Cl: CFTR

Defectuoso en la
Fibrosis qus<ca.

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Transporte acdvo secundario

COTRANSPORTE Sodio/Glucosa
GLUT-5 .............. Intesdno delgado .............. absorcin de Glu de la dieta.

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

hRp://biomodel.uah.es/biomodel-misc/anim/memb/tas.html

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Canales
ACUAPORINAS: canales para el transporte rpido de agua a travs de la membrana plasmdca.
CANALES SELECTIVOS DE IONES: transporte de iones inorgnicos a travs de las membranas:
1. Mayor velocidad que los transportadores.
2. No hay saturacin.
3. Son compuertas abiertas o cerradas en respuesta a seales.

Canal inico de compuerta Canal inico de K+

regulado por voltaje: Canal de Na+
neuronal

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Resumen dpos de transporte

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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BIBLIOGRAFA

Lehninger Principles of Biochemistry. 5 ed. Freeman, 2009. Caps 10, 11.

Marks Basic Medical Biochemistry. A clinical approach. 3 ed. LWW., 2008. Caps 5, 10, 33.
Devlin. Textbook of Biochemistry with Clinical correlaOons. 7 ed. Wiley, 2010. Cap 12.
Feduchi y cols. Bioqumica: conceptos esenciales. Panamericana, 2011. Caps 3, 9.
Berg, Tymoczko and Stryer. Biochemistry. 7 ed. WH. Freeman, 2011. Caps 12, 13.
Voet and Voet. Biochemistry. 4 ed. Wiley, 2011. Caps 12, 20.
Baynes and Dominiczak. Bioqumica Mdica. 3 ed. Elsevier, 2011. Cap 3.
GarreR and Grisham. Biochemistry. 4 ed. 2009. Caps 8, 9.
hRp://biomodel.uah.es (esquemas animados).

M. Dolores Delgado