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Pinto & Rangel

LA VEGETACIN DE LOS PRAMOS DEL NORTE DE


COLOMBIA (SIERRA NEVADA DE SANTA MARTA,
SERRANA DE PERIJ)
Jairo H. Pinto-Zrate & J. Orlando Rangel-Ch.

In memoriam, Prof. Dr. Thomas van der Hammen (1924-2010)

RESUMEN con matrices dominantes de pajonales de


Calamagrostis effusa y C. intermedia que
Se presenta la sntesis de la vegetacin albergan matorrales y frailejonales bajos de
paramuna establecida en los macizos Arcytophyllum nitidum, Espeletia perijaensis
montaosos del norte de Colombia (Sierra y especies de Hypericum ((H. baccharoides, H.
Nevada de Santa Marta y Serrana de magdalenicum) y Bejaria ((B. resinosa, B. nana)
Perij), basada en la informacin disponible ((Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici,
sobre inventarios de corte tosociolgico Bejario nanae-Calamagrostietum effusae,
efectuados en las regiones entre 1977 y Gaylussacio buxifoliae-Arcytophylletum
2006. Tras una estandarizacin intensiva de nitidi, Calamagrostio effusae-Espeletietum
los datos, se aplicaron gradualmente nueve perijaensis), herbazales de Lourteigia
(9) pruebas de clasicacin con el propsito stoechadifolia (Calamagrostio intermediae-
de diferenciar los principales patrones Lourteigietum stoechadifoliae)
de composicin orstica, identicando y Orthrosanthus chimboracensis
28 unidades sintaxonmicas zonales que (Calamagrostio effusae-Orthrosanthetum
incluyen a quince (15) asociaciones, seis (6) chimboracensis), y pajonales de Muhlenbergia
subasociaciones ((Bejario-Calamagrostietum angustata Lourteigio
((Lourteigio stoechadifoliae-
gaiadendretosum punctati, Bejario- Muhlenbergietum angustatae). En la vertiente
Calamagrostietum espeletietosum perijaensis, sur de la Sierra Nevada de Santa Marta
Drabo-Calamagrostietum erigerontetosum se identicaron dos (2) asociaciones de
raphaelis, Drabo-Calamagrostietum pajonales arbustivos de Calamagrostis effusa
oligandretosum chrysocomatis, Espeletio- y Festuca cf. sanctae-martae con arbustillos
Chusqueetum aetosum leucanthae, Espeletio- de Lachemilla polylepis, Obtegomeria
Chusqueetum perissocoeleetosum phylloidei), caerulescens, Arcytophyllum nitidum y
cinco (5) alianzas ((Hyperico baccharoidis- Stevia lucida ((Arcytophyllo
Arcytophyllo nitidi-Festucetum
Calamagrostion effusae, Lourteigio sanctae-martae, Laennecio schiedeanae-
stoechadifoliae-Calamagrostion effusae, Calamagrostietum effusae), adems de una (1)
Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion asociacin de frailejonales arborescentes de
polylepidis, Ranunculo spaniophylli- Libanothamnus occultus (Valeriano karstenii-
Calamagrostion effusae, Hyperico stricti- Libanothamnetum occulti). En cuanto a
Chusqueion tessellatae), un (1) orden las formaciones de ambientes hmedos, la
((Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia vertiente noroccidental de ste ltimo macizo
effusae) y una (1) clase (Stevio lucidae- cuenta con dos (2) asociaciones de pajonales
Calamagrostietea effusae), complementadas densos y abiertos de Calamagrostis cf. effusa
por cinco (5) variantes ecolgicas y cinco (5) con arbustillos y elementos herbceos a
comunidades independientes. En el sector rasantes como Ranunculus spaniophyllus,
sur de la Serrana de Perij en ambientes Perissocoeleum purdiei y rosetas de Draba
secos se diferenciaron siete (7) asociaciones cheiranthoides,, ricos en briotas ((Drabo
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La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae, equivalentes. Se proporcionan descripciones


Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum complementarias de otras tocenosis
effusae). En el sector norte de la Serrana de observadas por otros investigadores en
Perij se encontraron tres (3) asociaciones diversos sectores paramunos de la regin.
de chuscales de Chusquea tessellata La vegetacin de localidades como cerro
con combinaciones de pajonales de Pintao en Perij carece actualmente de
Calamagrostis intermedia, frailejonales de caracterizaciones tosociolgicas, al igual
Espeletia perijaensis y matorrales bajos de que extensas zonas de la Sierra Nevada de
Arcytophyllum nitidum, Hypericum strictum Santa Marta, especialmente hacia su vertiente
y Pernettya prostrata ((Espeletio
Espeletio perijaensis- nororiental.
Chusqueetum tessellatae, Arcytophyllo nitidi-
Calamagrostietum intermediae, Geranio ABSTRACT
holosericei-Chusqueetum tessellatae).
Adicionalmente, se diferenciaron cinco (5) Based on phytosociological information
asociaciones, una (1) subasociacin y cuatro (4) compiled from published works between
comunidades de vegetacin azonal y acutica, 1977 and 2006, this study synthesizes the
incluyendo frailejonales arborescentes secos zonal vegetation of the pramos from northern
de Libanothamnus divisoriensis (Holodisco
( Colombia (Sierra Nevada of Santa Marta,
argentei-Libanothamnetum divisoriensis), Serrana of Perij). After an exhaustive data
matorrales ralos hmedos de Lachemilla standardization process, , nine (9) classication
polylepis ((Lachemilletum polylepidis), tests were gradually applied to detect the main
prados arbustivos con tapetes de Xyris patterns of oristic composition. A total of
columbiana y arbustillos de Hypericum 28 syntaxonomic units were identied. Such
magdalenicum ((Hyperico magdalenici- units include fteen (15) associations, six (6)
Xyridetum columbianae), prados y rosetales subassociations ((Bejario-Calamagrostietum
rasantes de Acaena cylindristachya gaiadendretosum punctati, Bejario-
((Acaenetum cylindristachyae) y Werneria Calamagrostietum espeletietosum perijaensis,
pygmaea (Oritrophio limnophili-Wernerietum Drabo-Calamagrostietum erigerontetosum
pygmaeae typicum), y cojines vasculares de raphaelis, Drabo-Calamagrostietum
Azorella crenata ((Azorelletum
Azorelletum crenatae). La oligandretosum chrysocomatis, Espeletio-
nomenclatura de las unidades de vegetacin se Chusqueetum aetosum leucanthae, Espeletio-
fundamenta en la evaluacin de la validez de Chusqueetum perissocoeleetosum phylloidei),
los sintaxones originalmente formulados para ve (5) alliances ((Hyperico baccharoidis-
el rea de estudio, considerando rigurosamente Calamagrostion effusae, Lourteigio
las normas vigentes del Cdigo Internacional stoechadifoliae-Calamagrostion effusae,
de Nomenclatura Fitosociolgica. Las once Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion
(11) unidades planteadas inicialmente para polylepidis, Ranunculo spaniophylli-
la Serrana de Perij fueron invlidas, junto Calamagrostion effusae, Hyperico stricti-
a once (11) de los 17 sintaxones propuestos Chusqueion tessellatae), one (1) order
para la Sierra Nevada de Santa Marta. ((Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia
Seis (6) de stas agrupaciones se validaron effusae) and one (1) class (Stevio lucidae-
en sta contribucin, cinco (5) conjuntos Calamagrostietea effusae), as well as ve (5)
anteriormente presentados como comunidades ecological variants and ve (5) independent
ecolgicas fueron incorporados formalmente communities. The following associations
como categoras sintaxonmicas, y una (1) were found in dry ecosystems from the
asociacin fue degradada. Se establecieron southern areas of the Serrana of Perij: seven
ocho (8) sinonimias y dos (2) nombres (7) associations with dominant matrices of
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Pinto & Rangel

bunchgrasses (tussocks) of Calamagrostis or creeping elements, such as Ranunculus


effusa and C. intermedia, including low spaniophyllus, Perissocoeleum purdiei
stemrosettes of Arcytophyllum nitidum, and rosettes of Draba cheiranthoides;
Espeletia perijaensis and species of Hypericum bryophytes are also abundant ((Drabo
((H. baccharoides, H. magdalenicum) and cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae,
Bejaria ((B. resinosa, B. nana) ((Bejario Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum
resinosae-Hypericetum magdalenici, effusae). In addition, we recognized ve
Bejario nanae-Calamagrostietum effusae, (5) associations, one (1) subassociation
Gaylussacio buxifoliae-Arcytophylletum and four (4) communities of azonal and
nitidi, Calamagrostio effusae-Espeletietum aquatic vegetation, including dry arboreal
perijaensis), herbaceous vegetation of stemrosettes of Libanothamnus divisoriensis
Lourteigia stoechadifolia (Calamagrostio ((Holodisco argentei-Libanothamnetum
intermediae-Lourteigietum stoechadifoliae) divisoriensis),
), wet sparce shrubs of Lachemilla
and Orthrosanthus chimboracensis polylepis ((Lachemilletum polylepidis),
(Calamagrostio effusae-Orthrosanthetum shrubby meadows with cushions of Xyris
chimboracensis), and grasslands of columbiana and low bushes of Hypericum
Muhlenbergia angustata (Lourteigio
(Lourteigio magdalenicum ((Hyperico magdalenici-
s t o e c h a d i f o l i a e - M u h l e n b e rg i e t u m Xyridetum columbianae), meadows and
angustatae). In the south slope of the Sierra ground rosettes of Acaena cylindristachya
Nevada of Santa Marta the followings ((Acaenetum cylindristachyae) and Werneria
associations were found: two (2) of shrubby pygmaea (Oritrophio limnophili-Wernerietum
bunchgrasses of Calamagrostis effusa and pygmaeae typicum), and vascular cushions of
Festuca cf. sanctae-martae with low bushes Azorella crenata ((Azorelletum
Azorelletum crenatae). The
of Lachemilla polylepis, Obtegomeria nomenclature of the nal groups is based
caerulescens, Arcytophyllum nitidum on the validity of the previously dened
and Stevia lucida ((Arcytophyllo Arcytophyllo nitidi- units, following the International Code of
Festucetum sanctae-martae, Laennecio Phytosociological Nomenclature. The eleven
schiedeanae-Calamagrostietum effusae), and (11) units formerly proposed for the Serrana
one (1) association of arboreal stemrosettes of Perij were invalid, as well as for eleven
of Libanothamnus occultus (Valeriano (11) of the 17 sintaxa proposed for the Sierra
karstenii-Libanothamnetum occulti). In the Nevada of Santa Marta. Six (6) of them
humid-environments of the northern part of were validated in this contribution; ve (5)
the Serrana of Perij: , there are three (3) groups previously proposed as ecological
associations of bamboo shrubs of Chusquea communities were formally incorporated as
tessellata in combination with bunchgrasses syntaxonomic ranks, and one (1) association
of Calamagrostis intermedia, stemrosettes is degraded. Eight (8) synonyms and two
of Espeletia perijaensis and low shrubs of (2) corresponding names were established.
Arcytophyllum nitidum, Hypericum strictum Additional descriptions of other phytocoenosis
and Pernettya prostrata ((Espeletio
Espeletio perijaensis- fromother areas of the pramo are provided.
Chusqueetum tessellatae, Arcytophyllo nitidi- The vegetation from some areas in the
Calamagrostietum intermediae, Geranio Serrana of Perij, such as that of Cerro Pintao
holosericei-Chusqueetum tessellatae). In the and Cerro Tres Tetas, and extensive regions of
northern part of the Sierra Nevada of Santa the Sierra Nevada of Santa Marta, particularly
Marta there are two (2) associations of dense that of the northeastern slope, remain to be
and open bunchgrasses of Calamagrostis studied.
cf. effusa with low bushes and herbaceous

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La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

INTRODUCCIN de vegetacin y ecosistemas boscosos y


paramunos de Cleef & Rangel (1984), Cleef
Entre los trabajos pioneros sobre los et al. (1984), Rangel et al. (1982) y van
ambientes del gradiente altitudinal de la der Hammen (1984c, 1992). Actividades
Sierra Nevada de Santa Marta se encuentran complementarias permitieron la evaluacin
las descripciones generales proporcionadas de las formaciones de los pramos secos de
durante el siglo XIX por Simons (1879, la vertiente sur presentadas posteriormente
1881) y Sievers (1888), adems de las por Sturm & Rangel (1985), al igual que el
colecciones de ora paramuna efectuadas trabajo de Carbon & Lozano (1997) sobre
por J. Linden, W. Purdie, H. Karsten, y ya endemismos.
en el siglo XX las de J. Cuatrecasas-A. &
R. Romero-C. y H. Barclay & P. Juajibioy. Respecto a la Serrana de Perij, se debe
Seifriz (1934, 1937), Cabot et al. (1939), tambin a Sievers (1888) a nales del siglo
Hanbury-Tracy (1944), Gansser (1955), XIX la exposicin de algunas de las primeras
Cunningham (1957), Raasveldt (1957), reseas detalladas de los ambientes de la
Radelli (1962b), Bartels (1970) y Tschanz parte alta del macizo. Ya durante el siglo
et al. (1974) abordaron diversos aspectos XX, Gins & Foldats (1953), Hitchcock
ecolgicos, geolgicos, geomorfolgicos, (1954), Viloria (1991) y Galn et al.
glaciolgicos y paleoecolgicos de las zonas (1992) presentaron sinopsis y comentarios
altas, al igual que Kraus & van der Hammen generales sobre los ecosistemas paramunos,
(1959), quienes adicionalmente prepararon mientras que Radelli (1962a), Forero (1970),
colecciones botnicas complementarias y Schubert (1975, 1976) y Ujueta & Llins
descripciones globales de la vegetacin de (1992) documentaron aspectos geolgicos y
los valles y los picos centrales, mientras geomorfolgicos. Entre las referencias ms
que Robins et al. (1974) ofrecieron una relevantes sobre la ora de alta montaa
aproximacin a las comunidades vegetales se encuentran los trabajos de Gins et al.
de la franja boscosa y paramuna del valle del (1953), Tillett (1978), Tillett & Berry (1983),
ro Sevilla. Las principales investigaciones Steyermark & Delascio (1985) y Tillett et al.
sobre el entorno fsico y la biodiversidad de (1985), para lo cual sirvieron de fundamento
la regin se derivan del proyecto Ecologa y las colecciones efectuadas a mediados
paleoecologa de la Sierra Nevada de Santa del siglo por M.L. Grant (U.S. Ofce of
Marta, desarrollado en el marco del estudio Economic Warfares Cinchona Mission)
del transecto Buritaca-La Cumbre (Alto Ro y J. Cuatrecasas-A. & R. Romero-C., y
Fro) planteado en el programa Ecoandes, posteriormente las de H. Cuadros & A.H.
cuyas labores de campo fueron realizadas Gentry en las dcadas de 1980 y 1990. Las
en 1977 con nfasis en el costado hmedo contribuciones principales al conocimiento
noroccidental (van der Hammen 1984d). Se de los ambientes altoandinos de la Serrana
destacan los aportes de Arias (1984) y Bartels provienen de los proyectos Estudio de la
(1984) sobre geologa y geomorfologa, de diversidad bitica del sistema Andino de
Sevink (1984) y van der Hammen (1984e) Perij (1993-1997) y Manejo integral de
sobre edafologa, de Herrmann (1984), la zona de pramo en la Serrana de Perij
Prez (1984) y van der Hammen (1984a) (2005-2007), adelantados por investigadores
sobre climatologa e hidrologa, y de van del Instituto de Ciencias Naturales de la
der Hammen (1984b) sobre paleoecologa, Universidad Nacional de Colombia en
junto a los tratamientos orsticos de Rangel convenio con la Corporacin Autnoma
& Jaramillo (1984), Sipman (1984) y van Regional del Cesar CORPOCESAR
Reenen et al. (1984), y las descripciones (Rangel 2009), destacndose los aportes de
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Pinto & Rangel

Arellano et al. (2007) y Rangel & Carvajal departamentos de Magdalena, Cesar y La


(2009) sobre climatologa, de Lazala (2007) Guajira, incluidos casi en su totalidad en el
sobre geologa, y de Rangel et al. (2007, PNN Sierra Nevada de Santa Marta (Figura
2009a) sobre suelos, junto a las evaluaciones 68). Hernndez et al. (1992) asignaron los
orsticas y de endemismos presentadas por ecosistemas de la regin en la Provincia
Avendao & Aguirre (2007, 2009a, 2009b), Biogeogrca Macizo de la Sierra Nevada de
Rivera (2001, 2007) y Rivera & Fernndez Santa Marta, unidad terrestre propia acorde
(2003), y las caracterizaciones de vegetacin con sus altos niveles de endemismo.
y ecosistemas formuladas por Rangel
(1994), Arellano (2001) y Rangel & Arellano La exposicin solar diferencial que
(2007a, 2007b, 2009). Otros documentos experimenta entre las vertientes norte y
contemporneos importantes son los de sur, donde sta ltima se ve favorecida con
Briceo & Morillo (2002, 2006) y Hokche periodos de radiacin ms prolongados,
et al. (2008) sobre la ora vascular del sector origina desfases relativos en la extensin
venezolano de la Serrana. de los lmites naturales de las franjas de
vegetacin, con desplazamientos hacia
Las propuestas sintaxonmicas originales para niveles inferiores en el anco norte (Cleef
la vegetacin zonal y azonal paramuna del rea & Rangel 1984). Teniendo en cuenta estas
considerada (Cleef & Rangel 1984, Rangel diferencias, para el macizo se tienen en
& Arellano 2007b, Sturm & Rangel 1985) general las siguientes franjas altitudinales
han sido planteadas segn los lineamientos (Cleef & Rangel 1984, Rangel et al.
generales de la escuela tosociolgica de 1982): bosque andino propiamente dicho,
Zrich-Montpellier (Braun-Blanquet 1979), (2200) 2300-3250 m (3300); bosque
metodologa utilizada ampliamente en el (matorral) altoandino, (3200) 3250-3400
pas desde comienzos de la dcada de 1970 m; subpramo, 3400-3750 m (3600);
en el estudio de las comunidades vegetales pramo medio, (3600) 3750-4200 m
de la franja altoandina (van der Hammen & (4300); superpramo, (4300) 4200-5000 m
Rangel 1997), permitiendo su comparacin (5100). Intervalos transicionales: bosque
directa en evaluaciones a escala regional. andino-bosque altoandino, 3200-3300 m;
De sta manera, la presente investigacin bosque altoandino-subpramo, 3300-3400
proporciona una revisin integral de las m; subpramo-pramo medio, 3600-3800
principales tocenosis distribuidas en los m (p. 219); pramo medio-superpramo,
pramos del norte de Colombia, discutiendo 4200-4300m (4500). El superpramo se
diferentes aspectos sobre las relaciones extiende hasta la seccin inferior de los
orsticas y ecolgicas establecidas entre las glaciares entre 5000-5100 m, encontrando
formaciones paramunas de la Sierra Nevada algunos remanentes de vegetacin
de Santa Marta y la Serrana de Perij frente paramuna sobre los 5380 m en enclaves
a las comunidades propias de las diversas expuestos como grietas y abrigos rocosos
regiones cordilleranas. situados por encima del lmite inferior
de la nieve, sustentados localmente por
MTODOS mejores condiciones de temperatura (Cleef
& Rangel 1984).
rea de estudio
Circunstancias especiales favorecen
El bioma paramuno en la Sierra Nevada variaciones locales en los lmites
de Santa Marta comprende una extensin altitudinales, como en el frente norte de la
cercana a 137.400 ha distribuidas entre los cuchilla La Cimarrona (Figura 69), donde la
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La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

transicin entre pramo medio-superpramo Por otra parte, los pramos de la Serrana
se registr alrededor de 4050 m (Cleef & de Perij o de Los Motilones abarcan una
Rangel 1984, p. 224). Algunas reas con supercie cercana a 4500 ha distribuidas
vegetacin paramuna extrazonal pueden entre los departamentos de Cesar (ca.
encontrarse hasta 2800-2850 m, vinculadas 2800 ha, Arellano & Rangel 2007) y La
comnmente con procesos de paramizacin Guajira, a lo largo de la divisoria de aguas
por intervencin antrpica (Cleef & Rangel que constituye la frontera con Venezuela
1984, Herrmann 1984). El estudio de las (Figuras 68 y 70). Las principales
tocenosis paramunas de la Sierra Nevada localidades colombianas son Cerro Pintao
de Santa Marta se efectu a partir de 22 en el extremo norte; el cerro El Avin en la
inventarios realizados entre 1977 y 1978, parte norte-centro, la cual comprende tanto
los cuales cubren una extensin de 1227 m2 el pramo El Avin como el pramo de
(Figura 69). Sabana Rubia propiamente dicho (sabana

Figura 68. Distribucin de las principales localidades paramunas de los macizos del norte
de Colombia.
Relieve segn Modelo Digital de Elevacin NASA SRTM-90m (Feb-2000) (GLCF 2004). Coordenadas
geogrcas, datum Bogot.

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Pinto & Rangel

La Rubia), forma como es reconocido entre ecosistemas andinos colombianos realizada


sus habitantes; el sector de Sabana Rubia en por Rodrguez et al. (2006), basada en las
la seccin centro-sur, la cual rene la mayor propuestas de clasicacin biogeogrca del
extensin paramuna de la Serrana; y el cerro territorio colombiano de Hernndez et al.
Tres Tetas en el extremo sur, alrededor de (1992), y de complejos paramunos de van
otros puntos reducidos de pramo como la der Hammen (1998), la vegetacin estudiada
cuchilla Yipumo. Actualmente se encuentra de la zona pertenece al orobioma paramuno
en evaluacin una iniciativa gubernamental de la cordillera Oriental, parte a su vez de
que promueve la declaratoria de amplias la Provincia Biogeogrca Norandina y del
zonas montaosas de la Serrana como Distrito Biogeogrco Pramos de Perij,
reas protegidas del Sistema de Parques subdivisin propia evidenciada en los niveles
Nacionales Naturales de Colombia. Acorde signicativos de endemismo que caracterizan
con la propuesta de clasicacin de a sus formaciones.

Figura 69. Distribucin aproximada de las localidades estudiadas en la vertiente noroccidental


de la Sierra Nevada de Santa Marta, transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre (Cleef & Rangel
1984).
Imagen Landsat-TM Path-Row 09-52 (Ene-11-1989) (GLCF 2004). Combinacin de Bandas RGB 743. Pramos:
franjas contnuas en tonos rojizos. Coordenadas geogrcas, datum Bogot. Divisin poltica: lnea blanca. Transecto
Buritaca-La Cumbre: punteado amarillo.

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La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

De acuerdo con Arellano & Rangel (2007) m; subpramo-pramo medio, 3400-3500


y Rangel (2007), la distribucin altitudinal m. El macizo carece de representacin en la
de las regiones de vida en la Serrana franja de superpramo. La caracterizacin
corresponde en forma amplia al esquema de las formaciones vegetales de la regin
general propuesto por Cuatrecasas (1958) paramuna se realiz con base en 48
y modicado por Rangel (1991) para los levantamientos efectuados entre 1993 y
gradientes montaosos en Colombia (Rangel 2006, los cuales comprenden un rea de
et al. 1997a): bosque andino propiamente 1122 m2 (Figura 70).
dicho, 2400-2800 m; bosque altoandino,
2800-3200 m; subpramo o pramo bajo, La Tabla 19 resume la distribucin de las
3200-3500 m; pramo medio o propiamente principales localidades estudiadas en este
dicho, >3500 m. Intervalos transicionales: trabajo.
bosque altoandino-subpramo, 3000-3200

Figura 70. Distribucin aproximada de las localidades estudiadas en la vertiente colombiana


de la Serrana de Perij (Rangel & Arellano 2007b).
Imagen Landsat-TM Path-Row 08-53 (Dic-30-1989) (GLCF 2004). Combinacin de Bandas RGB 743. Pramos:
franjas contnuas en tonos rojizos. Coordenadas geogrcas, datum Bogot. Divisin poltica: punteado amarillo
claro.

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Tabla 19. Ubicacin aproximada de las principales localidades estudiadas en los pramos del norte de Colombia.
Cdigo Regin Depto Municipio Elevacin Latitud Longitud Localidad
B1 SNSM-NW Mag Santa Marta-Cinaga 3300 105941,1N 735421,1W Buritaca, cerro, vertiente N; transecto Buritaca-Alto La Cumbre
B2 SNSM-NW Mag Santa Marta-Cinaga 3200 105929,4N 735426,8W Buritaca, cerro; transecto Buritaca-Alto La Cumbre
B3 SNSM-NW Mag Santa Marta-Cinaga 3100 105909,0N 735157,8W Guine, cuchilla; transecto Buritaca-Alto La Cumbre
Guine, cuchilla; planicie del lo, en cercanas del lmite del bosque; transecto Buritaca-
B4 SNSM-NW Mag Santa Marta-Cinaga 3150 105905,8N 735148,6W
Alto La Cumbre
B5 SNSM-NW Mag Santa Marta-Cinaga 3500 105711,6N 735146,3W Cumbre, alto La, al NNE del alto (ca. 1 Km); transecto Buritaca-Alto La Cumbre
B6 SNSM-NW Mag Santa Marta-Cinaga 3700-3740 105607,8N 735159,1W Cumbre, alto La; lo del alto, cerca al campamento; transecto Buritaca-Alto La Cumbre
B7 SNSM-NW Mag Santa Marta-Cinaga 3750 105600,0N 735201,4W Chubdala, laguna; al NE de la laguna (ca. 0.4 Km); transecto Buritaca-Alto La Cumbre
B8 SNSM-NW Mag Cinaga 3700 105456,4N 735225,1W Ro Fro, laguna; lo arriba de la laguna; transecto Buritaca-Alto La Cumbre
Cimarrona, cuchilla La; lo E (extremo ENE), al S de la laguna La Perdida; transecto
B9 SNSM-NW Mag Santa Marta-Cinaga 3900 105445,7N 735208,5W
Buritaca-Alto La Cumbre
B10 SNSM-NW Mag Santa Marta-Cinaga 4100 105430,2N 735232,0W Cimarrona, cuchilla La, costado ENE; transecto Buritaca-Alto La Cumbre
B11 SNSM-NW Mag Cinaga 3850 105432,4N 735343,5W Cimarrona, cuchilla La, vertiente N (NW); transecto Buritaca-Alto La Cumbre
S1 SNSM-S Mag Aracataca 3850 104021,1N 733856,9W Bellavista, balcn de (lo), alrededores; vertiente S cuchilla Cinturuagaca
S2 SNSM-S Mag Aracataca 3800 104015,7N 733855,7W Bellavista, balcn de (lo), alrededores; vertiente S cuchilla Cinturuagaca
S3 SNSM-S Mag Aracataca 3700 104002,1N 733852,0W Bellavista, balcn de (lo), alrededores; vertiente S cuchilla Cinturuagaca
S4 SNSM-S Mag Aracataca 3600 103955,6N 733849,5W Duriameina, valle del ro; vertiente S cuchilla Cinturuagaca
S5 SNSM-S Mag Aracataca 3500 103942,5N 733847,5W Duriameina, valle del ro; vertiente S cuchilla Cinturuagaca
S6 SNSM-S Mag Aracataca 3400 103935,7N 733846,6W Duriameina, valle del ro; vertiente S cuchilla Cinturuagaca
S7 SNSM-S Mag Aracataca 3300 103920,7N 733847,4W Duriameina, valle del ro; vertiente S cuchilla Cinturuagaca
A1 C. Avin Ces La Paz Robles 3310-3435 102036,1N 725453,9W Avin, pramo (cerro) El; sabana La Rubia, cabeceras de arroyo Seco
A2 C. Avin Ces La Paz Robles 3435 102023,5N 725447,7W Avin, pramo (cerro) El; sabana La Rubia
A3 C. Avin Ces La Paz Robles 3175 102021,6N 725515,8W Avin, pramo (cerro) El; sabana La Rubia
A4 C. Avin Ces La Paz Robles 3110 102006,7N 725503,2W Avin, pramo (cerro) El; sabana La Rubia
R1 S. Rubia Ces La Paz Robles 3044-3161 101726,7N 725621,1W Sabana Rubia, sector (pramo); cabecera arroyo La Leona
R2 S. Rubia Ces La Paz Robles 2846 101649,2N 725523,0W Sabana Rubia, sector (pramo); cuchilla El Tesoro, vertiente NE
R3 S. Rubia Ces La Paz Robles 2944-3124 101634,8N 725623,2W Sabana Rubia, sector (pramo); cuchilla El Tesoro
R4 S. Rubia Ces La Paz Robles 3077-3134 101623,9N 725535,2W Sabana Rubia, sector (pramo); cuchilla El Tesoro, vertiente NE
R5 S. Rubia Ces La Paz Robles 3125-3172 101523,6N 725654,0W Sabana Rubia, sector (pramo); lo El Espejo, cabecera arroyo El Espejo
R6 S. Rubia Ces La Paz Robles 2948-3029 101504,8N 725854,2W Sabana Rubia, sector (pramo); cabecera arroyo La Montaa
R7 S. Rubia Ces La Paz Robles 2899-3012 101458,8N 725842,0W Sabana Rubia, sector (pramo); cabecera arroyo La Montaa
R8 S. Rubia Ces La Paz Robles 3357-3359 101452,2N 725708,1W Sabana Rubia, sector (pramo); lo El Espejo, cabecera arroyo El Espejo
R9 S. Rubia Ces La Paz Robles 3002-3048 101421,0N 725546,8W Sabana Rubia, sector (pramo); lo al E de la quebrada Los Botaos
R10 S. Rubia Ces La Paz Robles 2701-2813 101416,0N 725610,1W Sabana Rubia, sector (pramo); alrededores del arroyo Los Botaos
R11 S. Rubia Ces La Paz Robles 3257-3280 101407,4N 725730,1W Sabana Rubia, sector (pramo); lo El Espejo, costado SW
R12 S. Rubia Ces La Paz Robles 2813 101344,5N 725702,0W Sabana Rubia, sector (pramo); lo El Espejo, vertiente SE
R13 S. Rubia Ces La Paz Robles 2591 101301,1N 725719,8W Sabana Rubia, sector (pramo); lo El Espejo, extremo S

297
Pinto & Rangel
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Tratamiento de la informacin conjunta de A.M. Cleef & J.O. Rangel-Ch.


por las letras CR. Los levantamientos con
Se recopil la informacin disponible sobre autora nica de J.O. Rangel-Ch. realizados
estudios tosociolgicos efectuados en la en el anco sur de la Sierra Nevada de Santa
franja paramuna de la Sierra Nevada de Santa Marta y en el sector de Sabana Rubia al sur
Marta y la Serrana de Perij, basndose de la Serrana de Perij comienzan por las
esencialmente en las contribuciones de iniciales OR; dado que la numeracin
Cleef & Rangel (1984), Rangel & Arellano empleada para sta ltima regin coincide con
(2007b) y Sturm & Rangel (1985), la de algunas parcelas del autor efectuadas en
considerando algunas notas complementarias otras localidades paramunas del pas (Pinto
provenientes de documentos e informes & Rangel, en ste volumen), se distinguen
inditos (Arellano 2001, Rangel 1994). Los aadiendo la letra p al nal del cdigo.
datos sobre levantamientos de vegetacin Los inventarios propios del convenio ICN-
fueron estandarizados y recticados a partir CORPOCESAR en el pramo del Avin al
de procedimientos como la actualizacin de norte de Perij guran bajo la sigla PER.
nombres taxonmicos y la corroboracin
de cifras de cobertura. Para la vericacin Anlisis de clasicacin
de la identidad botnica de los registros se
consultaron diferentes catlogos de ora Para el estudio de los patrones orsticos de
colombiana (Aguirre 2008a, 2008b, Churchill la vegetacin se tuvo en consideracin las
& Linares 1995, Uribe & Gradstein 1998), recomendaciones para las aproximaciones
paramuna (Briceo & Morillo 2002, 2006, tosociolgicas clsicas y automatizadas
Linares et al. 2000, Luteyn 1999, Murillo expuestas por Braun-Blanquet (1979)
2000, Rangel et al. 2000, Sipman et al. 2000, y Rangel & Velzquez (1997). Sobre el
Uribe & Rangel 2000) y regional (Avendao grupo estandarizado de valores fueron
& Aguirre 2007, Carbon & Lozano 1997, efectuados sucesivamente nueve (9) anlisis
Rangel & Jaramillo 1984, Rivera 2007, de clasicacin (clustering) mediante
Rivera & Fernndez 2003, Sipman 1984, la aplicacin del mtodo automatizado
van Reenen et al. 1984), as como bases TWINSPAN (Two-Way Indicator Species
de datos botnicas en internet (COL 2008, Analysis) incluido en el paquete PC-ORD
MBG 2008a, 2008b), y diversos estudios para Windows versin 4.41 (McCune &
para taxones especcos. La nomenclatura Mefford 1999); especicaciones detalladas
de familias y gneros de plantas vasculares sobre los procedimientos estadsticos pueden
sigue a Sklen et al. (2005). Se evalu consultarse en Hill (1979) y Kent & Coker
adicionalmente la validez de las propuestas (1992). En cada oportunidad se emple
sintaxonmicas originales respecto a las la siguiente conguracin estandarizada:
regulaciones del Cdigo Internacional de preseleccin de especies presentes entre
Nomenclatura Fitosociolgica (CINF) el 10-85% del total de inventarios; niveles
(Weber et al. 2000); una discusin detallada de corte predeterminados de 0-2-5-10-20;
de los casos individuales se presenta en el lmite de seis niveles de divisin; mximo
Anexo 8. cinco especies indicadoras por divisin;
anlisis de grupos con tamao mnimo de
La codicacin de los levantamientos fue cinco inventarios.
igualmente estandarizada: los inventarios
ociales del proyecto Ecoandes en el transecto La identicacin de los taxones
Buritaca-La Cumbre se diferencian por las caractersticos de cada unidad de vegetacin
iniciales BUR, y aquellos bajo numeracin y la determinacin de la delidad de las
298
Pinto & Rangel

especies se bas en el clculo del coeciente al. (2000) y la base de datos TROPICOS del
Phi () como estimador estadstico del Jardn Botnico de Missouri (MBG 2008b).
grado de asociacin existente entre especies
y sintaxones (Sokal & Rohlf 1995), RESULTADOS
habilitando su estandarizacin para permitir
la comparacin directa de los valores Validez de las unidades sintaxonmicas
resultantes independientemente de la cantidad originales
de inventarios que integran los grupos
comparados, aprovechando las herramientas La propuesta tosociolgica original para los
numricas proporcionadas en el programa pramos del norte de Colombia comprende
JUICE versin 7.0.28 (Tich & Holt 2006). 28 unidades de vegetacin zonal y azonal
Esta metodologa, descrita por Chytr et propias del rea de estudio, adems de la
al. (2002) y Tich (2002), fue empleada ampliacin de la circunscripcin geogrca
por los autores para la caracterizacin de de una (1) subasociacin azonal formulada
las formaciones paramunas de la cordillera inicialmente para la cordillera Oriental. Sin
Occidental colombiana (Pinto & Rangel, embargo, la gran mayora de casos pasaron
en ste volumen). Al igual que en dicho por alto diferentes normas consignadas en
documento, la evaluacin se complementa el CINF, documento desarrollado con el
con la aplicacin del esquema de Szafer & propsito de reglamentar y estandarizar la
Pawlowski (1927) para la determinacin de formacin de nombres sintaxonmicos para
la delidad de especies, de uso frecuente en facilitar su correcta aplicacin en estudios
los estudios tosociolgicos de los pramos de vegetacin (Weber et al. 2000). Como
colombianos (Anexo 9). consecuencia, se incurri en una serie de
incorrecciones que determinaron la invalidez
Se siguieron de manera estricta las de las once (11) unidades propuestas para la
recomendaciones del Cdigo Internacional de Serrana de Perij, al igual que once (11) de
Nomenclatura Fitosociolgica (CINF) (Weber los 17 sintaxones planteados para la Sierra
et al. 2000) para efectuar los procedimientos Nevada de Santa Marta.
de validacin o denominacin de nuevas
unidades, citando los correspondientes La invalidez de los nombres publicados
artculos (Art.), recomendaciones (Rec.), se debe a varias circunstancias: no se
principios (Ppio.) y deniciones (Def.) de indic la categora nomenclatural de la
acuerdo con su aplicacin en situaciones unidad propuesta (Art. 3c), no se seal
especcas. Con el propsito de evitar explcitamente como una unidad nueva (Art.
homonimias, los nombres adoptados en sta 3i), el nombre no fue adoptado claramente
investigacin se confrontaron con las listas de por los autores o se asumi como un
tipos de vegetacin en Colombia compiladas sintaxn provisional (Art. 3b); los taxones
por Rangel et al. (1997b) y Rangel (2000), en los que se bas el nombre no fueron
vericando tambin otros planteamientos mencionados directa o indirectamente
regionales ms recientes (Cleef et al. 2008, en la diagnosis (Art. 3f), o su identidad
Galn de Mera 2005, Salamanca et al. 2003). botnica no es del todo clara (Art. 3g); la
La Tabla 20 resume en orden alfabtico las segunda especie que conforma el nombre
especies en las cuales se fundamentan los no proviene del estrato que determina la
nombres sintaxonmicos de las unidades estructura sionmica (Art. 10b), o incluso
aceptadas en ste trabajo (Rec. 7B), basando ninguna de ellas (Art. 3k, 29b); la unidad
su autora principalmente en los catlogos de no reuni una diagnosis original suciente
ora paramuna de Luteyn (1999) y Rangel et al carecer de levantamientos asignados,
299
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

o siendo unidades superiores, incluyeron del nombre (Art. 2d), en algunos casos sin
nicamente sintaxones subordinados posiblidad de posterior validacin (Art.
invlidos (Art. 7, 8, 2b; nomen nudum); 61).
no se propuso un tipo nomenclatural (Art.
3o, 5), su tipicacin se plante con fecha Algunas situaciones adicionales que no
posterior a 2001 sin emplear explcitamente tuvieron repercusiones nomenclaturales
el trmino typus (Art. 5, 3o), o fue invlida fueron: tipicaciones basadas en inventarios
como consecuencia de la invalidez de su incompletos que no representaban casos
unidad tipo (Art. 17). Estas transgresiones de nomen dubium (Art. 37), tipicacin
implican nalmente la publicacin invlida de subasociaciones typicum anteriores a

Tabla 20. Especies sobre las cuales se basan los nombres de los sintaxones en sta propuesta
(Rec. 7B).
Aa leucantha (Rchb.f.) Schltr. (Orchidaceae)
Acaena cylindristachya Ruiz & Pav. (Rosaceae)
Arcytophyllum nitidum (Kunth) Schltdl. (Rubiaceae)
Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers. (Apiaceae)
Bejaria nana A.C.Sm. & Ewan (Ericaceae)
Bejaria resinosa Mutis ex L.f. (Ericaceae)
Calamagrostis effusa (Kunth) Steud. (Poaceae)
Calamagrostis intermedia (J.Presl) Steud. (Poaceae)
Chionolaena chrysocoma (Wedd.) S.E. Freire (Asteraceae)
(= Oligandra chrysocoma Wedd.)
Chusquea tessellata Munro (Poaceae)
Distichia muscoides Nees & Meyen (Juncaceae)
Draba cheiranthoides Hook.f. (Brassicaceae)
Erigeron raphaelis Cuatrec. (Asteraceae)
Espeletia perijaensis Cuatrec. (Asteraceae)
Festuca sanctae-martae Stank (Poaceae)
Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G.Don (Loranthaceae)
Gaylussacia buxifolia Kunth (Ericaceae)
Geranium holosericeum Willd. ex Spreng. (Geraniaceae)
Holodiscus argenteus (L.f.) Maxim. (Rosaceae)
Hypericum baccharoides Cuatrec. (Clusiaceae)
Hypericum magdalenicum N.Robson (Clusiaceae)
Hypericum strictum Kunth (Clusiaceae)
Lachemilla polylepis (Wedd.) Rothm. (Rosaceae)
Laennecia schiedeana (Less.) G.L. Nesom (Asteraceae)
Libanothamnus divisoriensis Cuatrec. (Asteraceae)
Libanothamnus occultus (S.F.Blake) Cuatrec. (Asteraceae)
Lourteigia stoechadifolia (L.f.) R.M. King & H. Rob. (Asteraceae)
Muhlenbergia angustata (J. Presl) Kunth (Poaceae)
Obtegomeria caerulescens (Benth.) Doroszenko & P.D. Cantino (Lamiaceae)
Oritrophium limnophilum (Sch.Bip.) Cuatrec. (Asteraceae)
Orthrosanthus chimboracensis (Kunth) Baker (Iridaceae)
Perissocoeleum phylloideum (Mathias & Constance) Mathias & Constance Apiaceae)
Perissocoeleum purdiei Mathias & Constance (Apiaceae)
Plantago rigida Kunth (Plantaginaceae)
Ranunculus spaniophyllus Lourteig (Ranunculaceae)
Stevia lucida Lag. (Asteraceae)
Valeriana karstenii Briq. (Valerianaceae)
Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn. (Asteraceae)
Xenophyllum crassum (S.F.Blake) V.A.Funk (Asteraceae)
(= Werneria crassa S.F. Blake)
Xyris columbiana Malme (Xyridaceae)

300
Pinto & Rangel

2002 basadas en un inventario diferente las cuales fueron corregidas en ste trabajo
al tipo de la asociacin (Art. 5), o (Art. 10a, 40a, 41a).
tipicaciones provisionales en situaciones
donde las propuestas cumplen con los El esquema sintaxonmico inicial derivado
requerimientos para asumir este papel de las propuestas originales de Cleef &
(Art. 18a, 5); planteamientos anteriores a Rangel (1984), Rangel & Arellano (2007b)
2002 que implicaban uno o varios nombres y Sturm & Rangel (1985) puede observarse
alternativos (Art. 3j), errores de imprenta en las Tablas 21 y 22. Se ofrece una relacin
claros en la designacin de holotipos, y detallada de los resultados de la evaluacin
construcciones ortogrcas incorrectas, nomenclatural en el Anexo 8.

Tabla 21. Arreglo sintaxonmico original y formaciones asociadas para la vegetacin


paramuna de la Sierra Nevada de Santa Marta, segn Cleef & Rangel (1984) y Sturm &
Rangel (1985).
Formaciones Zonales

Lachemillo polylepidis-Calamagrostion effusae Sturm & Rangel 1985 nom. nud. (all. t.)
Stevio lucidae-Calamagrostietum effusae Sturm & Rangel 1985 nom. inval. (ass. t.)
(= Stevio lucidae-Calamagrostietum effusae Rangel in Cleef & Rangel 1984 nom. nud.)

Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli Sturm & Rangel 1985 nom. inval. (ass. t.)
(= Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli Rangel in Cleef & Rangel 1984 nom. nud.)

Espeletio-Calamagrostietea effusae Cleef & Rangel 1984 nom. nud. (cl. t.)
Calamagrostietalia effusae Cleef & Rangel 1984 nom. nud. (ord. t.)
Hyperico-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel 1984 nom. inval. (all. t.)
Spirantho vaginatae-Pernettyetum prostratae Cleef & Rangel 1984 nom. inval. (ass. t.)
Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum effusae Cleef & Rangel 1984 (ass. t.)
Calamagrostis cf. effusa con Bulbostylis aff. tenuifolia Cleef & Rangel 1984 (com.)
Luzulo racemosae-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel 1984 nom. inval. (all. t.)

Drabo-Calamagrostietum erigerontetosum raphaelis Cleef & Rangel 1984 (subass. t.)


Drabo-Calamagrostietum oligandretosum chrysocomatis Cleef & Rangel 1984 (subass. t.)
Racomitrium crispipilum Cleef & Rangel 1984 (var. ecol.)

Formaciones Azonales

Plantagini rigidae-Distichietea muscoidis Rivas-Martnez & Tovar 1982 (cl. t.)


(= Wernerietea pygmaeae Cleef 1981 nom. inval.)
Oritrophio limnophili-Wernerietalia pygmaeae Cleef 1981 (ord. t.)
Wernerion crasso-pygmaeae Cleef 1981 (all. t.)
Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmaeae Cleef 1981 em. Cleef & Rangel 1984 (ass. t.)
Oritrophio-Wernerietum typicum Cleef 1981 em. Cleef & Rangel 1984 (subass. t.)
Acaenetum cylindristachyae Cleef, Rangel & van der Hammen in Cleef & Rangel 1984 (ass. t.)
Azorelletum crenatae Cleef & Rangel 1984 (ass. t.)
Lachemilletum polylepidis Cleef & Rangel 1984 nom. inval. (ass. t.)
Calamagrostis effusa con Azorella cf. crenata y Oritrophium cf. peruvianum Cleef & Rangel 1984
(com.)
Callitriche cf. nubigena y Ranunculus limoselloides Cleef 1981 (com.)

301
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Tabla 22. Arreglo sintaxonmico original y formaciones asociadas para la vegetacin


paramuna de la Serrana de Perij, segn Rangel & Arellano (2007b).
Formaciones Zonales
Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae Rangel & Arellano 2007 nom. nud
nud. (all. t.)
Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae Rangel & Arellano 2007 nom. inval. (ass. t.)
Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum intermediae Rangel & Arellano 2007 nom. inval. (ass. t.)
Geranio holosericei-Plantaginetum sericeae Rangel & Arellano 2007 nom. inval. (ass. t.)

Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae Rangel & Arellano 2007 nom. nud. (cl. t.)
Orthrosantho chimboracensis-Hypericetalia magdalenici Rangel & Arellano 2007 nom. nud. (ord. t.)
Hyperico baccharoidis-Calamagrostion effusae Rangel & Arellano 2007 nom. nud. (all. t.)
Bejario nanae-Arcytophylletum nitidi Rangel & Arellano 2007 nom. inval. (ass. t.)
Bejario resinosae-Calamagrostietum effusae Rangel & Arellano 2007 nom. inval. (ass. t.)
Espeletia perijaensis y Calamagrostis effusa Rangel & Arellano 2007 (com.)
Achyroclino satureioidis-Lourteigion stoechadifoliae Rangel & Arellano 2007 nom. nud. (all. t.)
Baccharito-Calamagrostietum intermediae Rangel & Arellano 2007 nom. inval. (ass. t.)
Eryngium humboldtii y Senecio leucanthemoides Rangel & Arellano 2007 (com.)
Muhlenbergia sp. y Lourteigia stoechadifolia Rangel & Arellano 2007 (com.)
Comunidades Azonales
Libanothamnus occultus Rangel & Arellano 2007 (com.)
Xyris columbiana Rangel & Arellano 2007 (com.)
Juncus effusus Rangel & Arellano 2007 (com.)
Chusquea cf. spencei Rangel & Arellano 2007 (com.)

Propuesta de clasicacin sintaxonmica En las reseas correspondientes, los


comentarios sobre la sionoma de los
Basndose en los patrones orsticos sintaxones hacen referencia al sistema
obtenidos a partir de los anlisis de de estraticacin vertical planteado por
clasicacin, se lograron identicar Rangel & Lozano (1986) para el estudio
28 unidades sintaxonmicas zonales de las formaciones vegetales andinas
complementadas por cinco (5) variantes colombianas, de amplia aplicacin en
ecolgicas y cinco (5) comunidades investigaciones a lo largo del pas: estratos
independientes, al igual que otros seis (6) rasante (<0.25 m), herbceo (0.25-1.5 m),
sintaxones y cuatro (4) comunidades azonales arbustivo (1.6-5.0 m), subarbreo (5.1-
y acuticas. Siete (7) unidades pertenecientes 12.0 m), arbreo inferior (12.1-25.0 m),
a las propuestas iniciales para el norte de arbreo superior (>25.0 m). Una discusin
Colombia son vlidas en su forma original, dirigida a su aplicacin y sus limitaciones
seis (6) agrupaciones fueron validadas, cinco para la caracterizacin de las formaciones
(5) conjuntos inicialmente presentados como paramunas puede consultarse en Pinto
comunidades ecolgicas fueron incorporados & Rangel (en ste volumen). Cuando es
formalmente a las categoras sintaxonmicas pertinente se adicionan comentarios respecto
adoptadas por el CINF, y una (1) asociacin a los componentes subarbustivos, bastante
fue degradada de su categora (Ppio. II), frecuentes en las tocenosis de los pramos
estableciendo adems ocho (8) sinonimias y del norte de Colombia, entendidos como
dos (2) nombres equivalentes. sufrtices o elementos semi-leosos de
302
Pinto & Rangel

porte bajo (arbustillos) que generalmente igual que extensas zonas de la Sierra Nevada
integran el estrato herbceo en sentido de Santa Marta, especialmente hacia su
estricto. vertiente nororiental.

Las anotaciones referentes a tipos de Formaciones zonales de ambientes secos


pendiente del terreno, acidez del suelo
y profundidad siguen las clasicaciones Clase Stevio lucidae-Calamagrostietea
empleadas por el Instituto Geogrco effusae Rangel & Arellano ex J. Pinto &
Agustn Codazzi para la descripcin de Rangel cl. nov.
perles de suelos (Malagn et al. 1995, (Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae
Ortega 1994): Rangel & Arellano 2007 nom. nud., Colombia
Diversidad Bitica V: 182, tabla 26, Stevio
- Tipos de pendiente del terreno: Plano lucidae-Calamagrostetea effusae)
(0-1) Ligeramente plano (1-
3) Ligeramente inclinado (3-7) Tablas 23-24, Anexo 11
Moderadamente inclinado (7-12) Neotypus: Hyperico magdalenici-
Fuertemente inclinado (12-25) Calamagrostietalia effusae (en sta
Moderadamente escarpado (25-50) publicacin)
Escarpado (50-75) Muy escarpado Especies caractersticas: Hypericum
(>75) magdalenicum, Stevia lucida, Achyrocline
- Grado de acidez del suelo (pH): satureioides, Gaylussacia buxifolia,
Extremadamente cido (<4.5) Muy Lourteigia stoechadifolia, Bejaria nana,
fuertemente cido (4.6-5.0) Fuertemente Hypericum baccharoides, Achyrocline
cido (5.1-5.5) Medianamente cido alata, Gaultheria erecta, Carex pygmaea,
(5.6-6.0) Ligeramente cido (6.1-6.5) Orthrosanthus chimboracensis, Acaena
Neutro (6.6-7.3) Ligeramente alcalino cylindristachya, Conyza popayanensis (=C.
(7.4-7.8) Medianamente alcalino (7.9- uliginosa), Arcytophyllum nitidum. Especies
8.4) Fuertemente alcalino (8.5-9.0) compartidas con valores signicativos de
Extremadamente alcalino (>9.0) presencia: Calamagrostis effusa; Pernettya
- Profundidad efectiva del suelo: prostrata, Espeletia perijaensis.
Extremadamente supercial (<10 cm) Localidades geogrcas: Cesar, Serrana
Muy supercial (>10-25 cm) Supercial de Perij, municipio La Paz Robles, sector
(>25-50 cm) Moderadamente profunda Sabana Rubia, 2591-3280 m. Magdalena,
(>50-100 cm) Profunda (>100-150 cm) PNN Sierra Nevada de Santa Marta vertiente
Muy profunda (>150 cm) S, municipio Aracataca, anco S de la cuchilla
Cinturuagaca, 3300-3850 m: valle del ro
Los valores de Phi de las especies Duriameina, 3300-3600 m; alrededores del
caractersticas citadas en las diagnosis balcn (lo) de Bellavista, 3700-3850 m.
pueden consultarse en las respectivas Otros registros: Cesar, Serrana de Perij:
tablas de delidad de especies (Anexo 9). municipio Manaure Balcn del Cesar, cerro
Se proporcionan algunas descripciones El Avin (pramo), Casa de Vidrio y sectores
adicionales sobre otras tocenosis observadas aledaos (Rangel & Arellano 2007b);
por otros investigadores en diversos sectores municipio Agustn Codazzi, cerro Tres Tetas
paramunos de la regin. La vegetacin (pramo), ca. 3000 m (Rangel & Arellano
de localidades como el cerro Pintao en el 2007b, Rivera 2001).
extremo norte de Perij carece actualmente Fisionoma y composicin: La vegetacin
de caracterizaciones tosociolgicas, al de la clase tpicamente incluye pajonales
303
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

dominados por Calamagrostis effusa ocupando reas con pendientes planas a muy
(cob. 1-80%), desarrollando diferentes escarpadas con suelos pedregosos a rocosos,
combinaciones con matorrales bajos de sueltos y poco desarrollados. En los sitios con
Arcytophyllum nitidum, Stevia lucida, esta vegetacin se observan diversos grados
Lachemilla polylepis, Obtegomeria de intervencin antrpica, especialmente
caerulescens y especies de Hypericum por implementacin de ganadera y
((H. magdalenicum, H. baccharoides), cultivos ilcitos (Perij), promoviendo el
Bejaria ((B. nana, B. resinosa) y Baccharis. empobrecimiento de los estratos bajos,
Incluye tambin a frailejonales bajos o la sustitucin de elementos orsticos, el
arborescentes con Espeletia perijaensis incremento de supercies desprovistas de
y Libanothamnus occultus, herbazales de cobertura vegetal y la intensicacin de
Orthrosanthus chimboracensis y Lourteigia procesos de fragmentacin y paramizacin,
stoechadifolia, y otros pajonales de generando paisajes de mosaicos con
Calamagrostis intermedia, Muhlenbergia comunidades de naturaleza paramuna
angustata y Festuca cf. sanctae-martae. alternando con relictos de matorrales y
Como elementos acompaantes se destacan bosques altoandinos (Cleef & Rangel
arbustos y arbustillos leosos de porte bajo 1984, Rangel 2007, Rangel & Arellano
como Pernettya prostrata, Gaylussacia 2007a, 2007b, Sturm & Rangel 1985).
buxifolia, Gaultheria erecta, Gaiadendron Formaciones anes han sido observadas
punctatum, Diplostephium tenuifolium, H. en zonas secas altoandinas de la cordillera
stenopetalum, Valeriana karstenii, Pentacalia Oriental colombiana (Sturm & Rangel 1985,
albotecta (=Senecio albotectus) y especies Rangel & Aguirre 1986), evidenciando algn
de Ageratina (A.
( cf. cuatrecasasii, A. funckii, vnculo de tipo orstico y sintaxonmico
A. gracilis), adems de otros como Acaena (vase Discusin).
cylindristachya, Conyza popayanensis, Carex Sintaxonoma: La clase comprende las
pygmaea, Castilleja ssifolia, Laennecia diversas unidades propias de los ambientes
schiedeana, Pseudognaphalium cf. secos de la Sierra Nevada de Santa Marta
dombeyanum, Bidens triplinervia y especies y de la Serrana de Perij, en las cuales
de Achyrocline ((A. satureioides, A. alata), la matriz de pajonales de Calamagrostis
comunes en los estratos herbceo y rasante effusa constituye en general el elemento
(Cleef & Rangel 1984, Rangel & Arellano predominante compartido que determina su
2007b, Rangel & Garzn 1995, Sturm & estructura, acompaada permanentemente
Rangel 1985). Es relevante la presencia por Stevia lucida y Arcytophyllum nitidum
reducida de briotas. En los levantamientos como componentes leosos. La combinacin
pertenecientes a la unidad se encuentra un de los dos taxones en el nombre respeta
promedio de trece (13) especies (5-20). las regulaciones del CINF sobre seleccin
Ecologa y distribucin: En la clase se de especies del estrato dominante en
renen las formaciones secas de pajonales la denominacin de sintaxones (Art.
de Calamagrostis effusa acompaados 10b). Se presentan los requisitos para su
por matorrales, frailejonales y herbazales, validacin (Anexo 8), proporcionando una
presentes en el sector de Sabana Rubia al sur diagnosis original suciente (Art. 2b, 8) y
de la Serrana de Perij (ca. 2550-3300 m) y su correcta tipicacin (Art. 5, 17) a partir
en la vertiente sur de la Sierra Nevada de Santa de la formulacin del orden subordinado
Marta (ca. 3300-3900 m). Se distribuyen Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia
desde el subpramo y el pramo medio hasta effusae (en sta publicacin). Abarca la
localidades ecotonales a extrazonales propias circunscripcin geogrca previamente
de las franjas andina media y altoandina, asumida por Rangel & Arellano (2007b) en
304
Pinto & Rangel

la propuesta original para Perij, precisando Localidades geogrcas: Cesar, Serrana


las relaciones sintaxonmicas existentes de Perij, municipio La Paz Robles, sector
entre la vegetacin de las dos grandes Sabana Rubia, 2591-3280 m.
regiones consideradas. Se complementa Otros registros: dem, municipio Manaure
la lista de especies caractersticas Balcn del Cesar, cerro El Avin (pramo),
mencionadas en la resea inicial (Rangel & Casa de Vidrio y sectores aledaos (Rangel
Arellano 2007b), sin embargo, Hieracium & Arellano 2007b); dem, municipio Agustn
cf. avilae gura como acompaante, Codazzi, cerro Tres Tetas (pramo), ca. 3000
preferente de comunidades desarrolladas m (Rangel & Arellano 2007b, Rivera 2001).
bajo condiciones hmedas en los pramos Fisionoma y composicin: Matrices de
del norte del pas (Alianzas IV-V), mientras pajonales dominadas por Calamagrostis
que Calamagrostis effusa y Pernettya effusa y C. intermedia (cob. 1-70%) en
prostrata son reconocidas como elementos cuyo interior se desarrollan matorrales bajos
compartidos con otras unidades de categora con Arcytophyllum nitidum (cob. 1-70%) y
superior descritas para la vegetacin especies de Hypericum ((H. magdalenicum,
paramuna colombiana, entre ellas la clase H. baccharoides) (cob. 1-50%), Bejaria (B. (
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea nana, B. resinosa) (cob. 1-30%) y Baccharis
effusae de la cordillera Occidental (Pinto & (cob. 1-30%), frailejonales bajos de Espeletia
Rangel, en ste volumen). perijaensis (cob. 0.5-40%), herbazales de
Lourteigia stoechadifolia (cob. 0.5-50%),
Orden Hyperico magdalenici- herbazales de Orthrosanthus chimboracensis
Calamagrostietalia effusae Rangel & J. (cob. 0.5-90%) y macollas de Muhlenbergia
Pinto ord. nov. angustata (0.1-40%), acompaadas por
elementos leosos como Gaylussacia
Tabla 23 buxifolia, Stevia lucida, Pentacalia
Holotypus: Hyperico baccharoidis- albotecta, Gaultheria erecta, Ageratina cf.
Calamagrostion effusae (I) (validado en esta cuatrecasasii, Diplostephium tenuifolium,
publicacin) Pernettya prostrata, Gaiadendron punctatum,
Sinnimo nomenclatural: Orthrosantho y taxones herbceos a rasantes como Acaena
chimboracensis-Hypericetalia magdalenici cylindristachya, Conyza popayanensis,
Rangel & Arellano 2007 nom. nud. Carex pygmaea y especies de Achyrocline (A. (
Colombia Diversidad Bitica V
(Colombia V: 182, tabla satureioides, A. alata). El nmero promedio
26) (sin. homotpico, Def. X) de especies por levantamiento es de doce
Especies caractersticas: Hypericum (12) (5-20), con variaciones menores entre
magdalenicum, Achyrocline satureioides, las unidades subordinadas.
Gaylussacia buxifolia, Bejaria nana, Ecologa y distribucin: Representa
Carex pygmaea, Lourteigia stoechadifolia, a las formaciones secas de matorrales,
Hypericum baccharoides, Achyrocline alata, frailejonales y herbazales asociadas a las
Gaultheria erecta, Conyza popayanensis matrices de pajonales en la Serrana de Perij,
(=C. uliginosa), Ageratina cf. cuatrecasasii, ampliamente distribuidas en localidades
Diplostephium tenuifolium, Orthrosanthus zonales a extrazonales entre las franjas andina
chimboracensis. Especies compartidas media a subparamuna al sur del macizo (ca.
con valores signicativos de presencia: 2550-3300 m), dispuestas generalmente
Espeletia perijaensis, Calamagrostis effusa, sobre sustratos pedregosos y sueltos (Rangel
Stevia lucida; Acaena cylindristachya, & Arellano 2007b). La inuencia antrpica
Pentacalia albotecta (=Senecio albotectus), derivada principalmente de la tala para
Arcytophyllum nitidum. la introduccin de ganadera y cultivos
305
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

ilcitos favorece el desarrollo de procesos del nombre, ajustndose a las regulaciones


de paramizacin, y con ello la expansin de del CINF sobre designacin de especies para
las tocenosis adscritas al orden en sectores la denominacin de sintaxones (Art. 10b).
propiamente altoandinos de acuerdo con
su macroclima (Rangel 2007). Comparte Alianza I Hyperico baccharoidis-
diferentes aspectos de su composicin, Calamagrostion effusae Rangel & Arellano
estructura y ecologa con las unidades ex J. Pinto & Rangel all. nov.
secas zonales de la alianza Obtegomerio ((Hyperico baccharoidis-Calamagrostion
caerulescentis-Lachemillion polylepidis effusae Rangel & Arellano 2007 nom. nud
nud.,
(III), caractersticas del subpramo y el Colombia Diversidad Bitica V V: 182, tabla
pramo medio de la vertiente sur de la Sierra 26)
Nevada de Santa Marta (vase descripciones),
destacndose la presencia generalizada de Tabla 23
Calamagrostis effusa, taxn prcticamente Neotypus: Bejario nanae-Calamagrostietum
ausente de los conjuntos identicados effusae (IB)
para el pramo de El Avin donde slo Especies caractersticas: Exclusivas:
se conoce para ciertas comunidades muy Gaylussacia buxifolia, Bejaria nana,
localizadas anes al orden, acompaada por Hypericum baccharoides, Gaultheria erecta,
Acaena cylindristachya, Carex pygmaea, Diplostephium tenuifolium, Calamagrostis
Orthrosanthus chimboracensis y Conyza cf. recta, Eccremis coarctata, Bulbostylis aff.
popayanensis (Rangel & Arellano 2007b). tenuifolia (=B.
(= aff. asperula), Chaetolepis
Otras formaciones vinculadas sionmica perijensis, Gaiadendron punctatum.
y orsticamente con diversos sintaxones Electivas: Hypericum magdalenicum,
subordinados han sido observadas Arcytophyllum nitidum. Preferentes:
conformando enclaves de extensin reducida Ageratina cf. cuatrecasasii, Espeletia
en el pramo del cerro Tres Tetas (Rangel & perijaensis. Especies compartidas con valores
Arellano 2007b, Rivera 2001). signicativos de presencia: Carex pygmaea,
Sintaxonoma: Comprende las unidades Achyrocline satureioides, Calamagrostis
paramunas identicadas para el sector de effusa; Stevia lucida, Pentacalia albotecta
Sabana Rubia de la Serrana de Perij, (=Senecio albotectus).
integrando esencialmente los levantamientos Localidades geogrcas: Cesar, Serrana
que conformaban el orden Orthrosantho de Perij, municipio La Paz Robles, sector
chimboracensis-Hypericetalia magdalenici Sabana Rubia, 2701-3161 m.
nom. nud. inicialmente propuesto por Otros registros: dem, municipio Agustn
Rangel & Arellano (2007b), considerado Codazzi, cerro Tres Tetas (pramo), ca. 3000
actualmente un sinnimo de la presente m (Rangel & Arellano 2007b, Rivera 2001).
unidad (Anexo 8). Como elemento orstico Fisionoma y composicin: La unidad
estrechamente vinculado a la Serrana comprende formaciones de matorrales
(Robson 1987), Hypericum magdalenicum y frailejonales bajos de Arcytophyllum
representa adecuadamente a la fraccin nitidum (cob. 1-70%), Espeletia perijaensis
leosa en los conjuntos, por lo cual se (cob. 0.5-40%) y especies de Hypericum
selecciona para la primera parte del nombre, ((H. baccharoides, H. magdalenicum) (cob.
mientras que al ser la matriz de pajonales 1-50%) y Bejaria ((B. resinosa, B. nana)
de Calamagrostis effusa el componente (cob. 1-30%) desarrollados en una matriz
dominante compartido que determina la dominante de pajonales de Calamagrostis
estructura de las formaciones reunidas en el effusa (cob. 1-60%), acompaadas por
orden, sta se emplea como segunda especie elementos leosos como Gaylussacia
306
Pinto & Rangel

buxifolia (cob. 1-20%), Gaultheria nitidum y especies de Bejaria ((B. resinosa,


erecta, Diplostephium tenuifolium, Stevia B. nana) con pajonales de Calamagrostis
lucida, Pernettya prostrata, Gaiadendron effusa, asociados a los y zonas pedregosas
punctatum, Chaetolepis perijensis, a arenosas expuestas a vientos fuertes, o
Ageratina cf. cuatrecasasii, Pentacalia conformando enclaves de extensin limitada
albotecta, herbceos como Orthrosanthus en la franja ecotonal bosque altoandino-
chimboracensis, Lourteigia stoechadifolia, pramo (ca. 3000 m) (Rangel & Arellano
Achyrocline satureioides, Eccremis 2007b, Rivera 2001) (vase Otras tocenosis
coarctata, Calamagrostis cf. recta, Conyza zonales).
popayanensis (=C. uliginosa), Acaena Sintaxonoma: La unidad agrupa los
cylindristachya, Lycopodium thyoides, levantamientos asignados originalmente a
Perissocoeleum phylloideum, rasantes la alianza por Rangel & Arellano (2007b).
como Carex pygmaea y Bulbostylis aff. Se presentan los diferentes requerimientos
tenuifolia, y lquenes como Diploschistes del CINF para su validacin (Art. 62),
cf. cinereocaesius. Sus levantamientos estn entre ellos la designacin de asociaciones
conformados en promedio por catorce (14) subordinadas vlidas (Art. 2b, 8), y su correcta
especies (10-18). tipicacin (Art. 5, 17, Def. VIII) (Anexo 8).
Ecologa y distribucin: La vegetacin de Ya que en general la vegetacin comprende
la alianza rene en general a los pajonales diversos taxones arbustivos de porte bajo
arbustivos y a los frailejonales bajos desarrollados al interior de una matriz
con especies de Ericaceae, distribuidos dominante de pajonales, Calamagrostis
principalmente entre la franja altoandina y effusa representa adecuadamente a la alianza
la seccin ecotonal con el pramo al sur de como segunda especie del nombre, respetando
la Serrana de Perij (ca. 2700-3200 m), en los lineamientos del CINF referentes a la
localidades zonales a extrazonales con suelos denominacin de sintaxones (Art. 10b).
sueltos que alternan con relictos boscosos, Respecto a los elementos sealados como
reas desprovistas de cobertura vegetal caractersticos en el documento original
(Rangel 2007), y enclaves azonales muy (Rangel & Arellano 2007b), Arcytophyllum
reducidos con tapetes arbustivos pantanosos nitidum es electiva, y Perissocoeleum
((Hyperico magdalenici-Xyridetum phylloideum es acompaante.
columbianae - AZ3). Comparte diferentes
elementos orsticos con los cinturones Asociacin IA Bejario resinosae-
de matorrales de Ericaceae caractersticos Hypericetum magdalenici Rangel & J.
del subpramo y la franja ecotonal de la Pinto ass. nov.
cordillera Oriental (<3300 m) (Vargas
& Zuluaga 1985), en los cuales se torna Tabla 23
relevante la presencia de diversas especies Holotypus: levantamiento OR021p
de Bejaria, Gaultheria y Gaylussacia (vase Sinnimo sintaxonmico: Bejario
Discusin). Las especies de Hypericum (H.( resinosae-Calamagrostietum effusae Rangel
baccharoides) cobran predominancia especial & Arellano 2007 nom. inval. (Colombia
en sectores con suelos ms erosionados Diversidad Bitica V V: 183, tabla 26) (sin.
(Rangel 2007). Comunidades orsticamente heterotpico-carente de tipicacin, Def. X)
anes a la vegetacin de la alianza han Especies caractersticas: Electivas:
sido reseadas para el pramo del cerro Ageratina cf. cuatrecasasii, Bejaria
Tres Tetas, donde se establecen matorrales resinosa, Calamagrostis cf. recta. Preferente:
bajos y pajonales arbustivos dominados por Hypericum magdalenicum. Especies
Hypericum baccharoides, Arcytophyllum compartidas con valores signicativos
307
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

de presencia: Conyza popayanensis, Sintaxonoma: Corresponde en trminos


Gaylussacia buxifolia, Carex pygmaea; generales a la asociacin Bejario resinosae-
Calamagrostis effusa, Pernettya prostrata, Calamagrostietum effusae nom. inval.
Hypericum baccharoides, Achyrocline planteada inicialmente por Rangel & Arellano
satureioides. (2007b), nombre considerado como sinnimo
Localidades geogrcas: Cesar, Serrana de la presente agrupacin. La denominacin
de Perij, municipio La Paz Robles, sector propuesta para el conjunto actual se ajusta a
Sabana Rubia, 2948-3086 m. las condiciones de sionoma y dominancia
Otros registros: dem, municipio Agustn descritas en las regulaciones del CINF (Art.
Codazzi, cerro Tres Tetas (pramo), ca. 3000 10b, 29b) (Anexo 8).
m (Rangel & Arellano 2007b, Rivera 2001). Observaciones: Calamagrostis recta, especie
Fisionoma y composicin: Vegetacin importante por su estructura caracterstica de
de matorrales bajos de Hypericum macollas fuertes, se distribuye ampliamente
magdalenicum (cob. 25-50%) y Bejaria desde Argentina hasta las cordilleras
resinosa (cob. 1-10%) inmersos en una colombianas, pero no cuenta con colecciones
matriz de pajonales de Calamagrostis effusa conrmadas para el rea de estudio o el
(cob. 20-50%), acompaados por especies extremo norte de los Andes (Briceo &
leosas como Ageratina cf. cuatrecasasii, Morillo 2006, COL 2008, Luteyn 1999,
H. baccharoides, Pernettya prostrata, MBG 2008b, Rangel & Jaramillo 1984,
Gaylussacia buxifolia, caulirrsulas de Rangel et al. 2000, Soreng et al. 2003), salvo
Espeletia perijaensis, y herbceas como algunos ejemplares en duda para la Serrana
Orthrosanthus chimboracensis, Conyza de Perij (Rivera 2007) (coll. J.O. Rangel-
popayanensis, Achyrocline satureioides, Ch. 13700) y otros registros potenciales
Calamagrostis cf. recta y Carex pygmaea. extraandinos para la cordillera de la Costa en
Con menor desarrollo se presentan Stevia Venezuela (Hokche et al. 2008). Se asume
lucida y Acaena cylindristachya. Respecto a provisionalmente en ste documento como
las otras tocenosis incluidas en la alianza, Calamagrostis cf. recta.
es notoria la ausencia de Diplostephium
tenuifolium, al igual que la disminucin en Asociacin IB Bejario nanae-
las coberturas de Arcytophyllum nitidum. Calamagrostietum effusae Rangel & J.
En promedio quince (15) especies (12-16) Pinto ass. nov.
integran los levantamientos del grupo.
Ecologa y distribucin: Los matorrales- Tabla 23
pajonales secos con Hypericum Holotypus: levantamiento OR011p
magdalenicum y Bejaria resinosa se Especies caractersticas: Exclusiva:
distribuyen principalmente en la franja Eccremis coarctata. Electiva: Gaultheria
transicional bosque altoandino-pramo al sur erecta. Preferente: Bejaria nana. Especies
de la Serrana de Perij (ca. 2900-3100 m), compartidas con valores signicativos
bajo condiciones zonales a extrazonales. En de presencia: Hypericum baccharoides,
el pramo del cerro Tres Tetas se observan Espeletia perijaensis, Gaylussacia buxifolia,
representantes de la asociacin en sitios Hypericum magdalenicum, Diplostephium
donde dominan Calamagrostis effusa, tenuifolium, Arcytophyllum nitidum;
Bejaria resinosa e Hypericum baccharoides, Calamagrostis effusa, Pentacalia albotecta
conformando enclaves reducidos situados en (=Senecio albotectus), Carex pygmaea.
un margen altitudinal similar (ca. 3000 m) Localidades geogrcas: Cesar, Serrana
(Rangel & Arellano 2007b, Rivera 2001) de Perij, municipio La Paz Robles, sector
(vase Otras tocenosis zonales). Sabana Rubia, 2899-3161 m.
308
Tabla 23. Composicin orstica del orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae en el pramo del sector Sabana Rubia de la
Serrana de Perij (con base en las tablas originales de Rangel & Arellano 2007b).
Clase Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae
Orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae
Alianza Hyperico-Calamagrostion Lourteigio-Calamagrostion
Asociacin IB
IA IC IIA IIB IIC IID
Subasociacin IB1 IB2
Localidad R1 R6 R6 R1 R6 R6 R7 R7 R7 R10 R10 R10 R3 R2 R3 R3 R4 R4 R4 R4 R12 R11 R11 R13 R9 R9
No. Especies 12 16 16 18 16 13 16 10 17 15 10 12 11 12 13 14 9 9 9 20 15 12 8 7 7 5

Levantamiento

OR011p

OR022p
OR020p
OR021p
OR023p
OR028p
OR032p
OR033p
OR034p
OR036p
OR007p
OR037p
OR010p
OR031p
OR015p
OR018p
OR013p
OR014p
OR012p
OR016p
OR038p
OR026p
OR002p
OR005p
OR009p
OR008p

Especies de la clase Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae


Calamagrostis effusa 20 50 30 40 5 60 20 60 15 2 2 1 3 50 60 30 60 50 50 50 20 25 10 70 10 20
Pernettya prostrata 2 2 1 5 1 1 0,5 10 1
Arcytophyllum nitidum 2 1 30 1 2 2 60 60 70
Acaena cylindristachya 1 0,5 0,5 2 5 2 1 5 2 10
Stevia lucida 0,5 0,5 0,5 1 25 2 1 1 1 10 1
Especies del orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae
Orthrosanthus chimboracensis 5 3 0,5 2 5 2 10 2 2 10 5 2 1 2 70 60 60 90 2
Hypericum magdalenicum 50 25 50 5 20 15 4 1 2 3 2 1 2 1 2 15
Carex pygmaea 1 1 0,5 1 1 1 2 1 0,5 1 2 2
Achyrocline satureioides 1 1 2 0,5 1 2 2 0,5 0,5 1 1 1 1 1
Conyza popayanensis 5 0,5 0,1 5 5 1 2 5 1
Espeletia perijaensis 5 0,5 1 2 40 30 5 20 20 20 35
Pentacalia albotecta 1 2 0,5 1 2 1 0,5 5 2 1
Hieracium avilae 0,5 0,5 0,1
Campylopus spp. 2 5 50
Especies de la alianza Hyperico baccharoidis-Calamagrostion effusae (I)
Gaylussacia buxifolia 2 5 1 20 4 5 15 2 1 10 5 1
Hypericum baccharoides 5 5 10 20 30 30 30
Bulbostylis aff. tenuifolia 0,5 1 1
Chaetolepis perijensis 2 2 0,5 2
Diplostephium tenuifolium 0,5 1 2 5 1 1
Diploschistes cf. cinereocaesius 10 3 2 2

309
Pinto & Rangel

Lycopodium thyoides 12 25 0,5


Continuacin Tabla 23. Composicin orstica del orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae en el pramo del sector Sabana

310
Rubia de la Serrana de Perij (con base en las tablas originales de Rangel & Arellano 2007b).
Clase Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae
Orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae
Alianza Hyperico-Calamagrostion Lourteigio-Calamagrostion
Asociacin IB
IA IC IIA IIB IIC IID
Subasociacin IB1 IB2
Localidad R1 R6 R6 R1 R6 R6 R7 R7 R7 R10 R10 R10 R3 R2 R3 R3 R4 R4 R4 R4 R12 R11 R11 R13 R9 R9
No. Especies 12 16 16 18 16 13 16 10 17 15 10 12 11 12 13 14 9 9 9 20 15 12 8 7 7 5

Levantamiento

OR011p

OR022p
OR020p
OR021p
OR023p
OR028p
OR032p
OR033p
OR034p
OR036p
OR007p
OR037p
OR010p
OR031p
OR015p
OR018p
OR013p
OR014p
OR012p
OR016p
OR038p
OR026p
OR002p
OR005p
OR009p
OR008p

Especies de la asociacin Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici (IA)


Bejaria resinosa 1 10 2
Ageratina cf. cuatrecasasii 1 2 1 1 1 2
Calamagrostis cf. recta 2 5 5
Especies de la asociacin Bejario nanae-Calamagrostietum effusae (IB)
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Bejaria nana 30 10 5 10 5 3 5 4 10
Gaultheria erecta 2 5 5 1 0,5 2 1
Perissocoeleum phylloideum 2 1
Especies de la subasociacin Bejario-Calamagrostietum gaiadendretosum punctati (IB1)
Gaiadendron punctatum 10 20 15 2
Especies de la subasociacin Bejario-Calamagrostietum espeletietosum perijaensis (IB2)
Eccremis coarctata 1 3 10
Especies de la alianza Lourteigio stoechadifoliae-Calamagrostion effusae (II)
Baccharis spp. 1 2 10 15 3 5 2 30 10 5 1
Calamagrostis intermedia 5 15 2 15 5 10 10
Lourteigia stoechadifolia 1 2 0,5 1 1 2 1 50 40 25 15 2 10 35 50
Holodiscus argenteus 8 5
Geranium sp. 20 20
Especies de la asociacin Calamagrostio effusae-Espeletietum perijaensis (IIA)
Rumex acetosella 15
Polytrichum juniperinum 10
Especies de la asociacin Calamagrostio intermediae-Lourteigietum stoechadifoliae (IIB)
Achyrocline alata 5 2 0,1 1 2 1 0,5
Continuacin Tabla 23. Composicin orstica del orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae en el pramo del sector Sabana
Rubia de la Serrana de Perij (con base en las tablas originales de Rangel & Arellano 2007b).
Clase Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae
Orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae
Alianza Hyperico-Calamagrostion Lourteigio-Calamagrostion
Asociacin IB
IA IC IIA IIB IIC IID
Subasociacin IB1 IB2
Localidad R1 R6 R6 R1 R6 R6 R7 R7 R7 R10 R10 R10 R3 R2 R3 R3 R4 R4 R4 R4 R12 R11 R11 R13 R9 R9
No. Especies 12 16 16 18 16 13 16 10 17 15 10 12 11 12 13 14 9 9 9 20 15 12 8 7 7 5

Levantamiento

OR011p

OR022p
OR020p
OR021p
OR023p
OR028p
OR032p
OR033p
OR034p
OR036p
OR007p
OR037p
OR010p
OR031p
OR015p
OR018p
OR013p
OR014p
OR012p
OR016p
OR038p
OR026p
OR002p
OR005p
OR009p
OR008p

Especies de la asociacin Calamagrostio effusae-Orthrosanthetum chimboracensis (IIC)


Senecio leucanthemoides 1 1 2
Eryngium humboldtii 0,5 1 1
Chusquea cf. spencei 15
Plantago sericea 15
Especies de la asociacin Lourteigio stoechadifoliae-Muhlenbergietum angustatae (IID)
Muhlenbergia angustata 5 0,1 40 40

Especies accidentales
Uncinia hamata (OR031p: 0,5% / OR034p: 0,5%) Cotula coronopifolia (OR031p: 0,1%) Morella pubescens (OR007p: 1%)
Hesperomeles goudotiana (OR007p: 5% / OR016p: 1%) Dictyonema glabratum (OR002p: 1%) Myrsine coriacea (OR032p: 1%)
Pentacalia sp.(p.) (OR002p: 1% / OR007p: 1%) Echeveria bicolor (OR002p: 5%) Oxalis spp. (OR016p: 0,1%)
Agrostis sp. (OR010p: 2%) Elaphoglossum mathewsii (OR016p: 0,5%) Pentacalia vaccinioides (OR005p: 5%)
Berberis glauca (OR038p: 5%) Elleanthus spp. (OR036p: 0,1%) Pteridium arachnoideum (OR005p: 5%)
Blechnum loxense (OR032p: 0,5%) Festuca cf. tolucensis ssp. perijae (OR023p: 0,5%) Puya grantii (OR026p: 1%)
Cestrum buxifolium (OR016p: 2%) Galium hypocarpium (OR016p: 5%) Symplocos rigidissima (OR032p: 2%)
Clinopodium foliolosum (OR016p: 5%) Geranium holosericeum (OR018p: 1%)

311
Pinto & Rangel
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Fisionoma y composicin: Agrupa Constituye una unidad nueva, acorde con la


la vegetacin de pajonales arbustivos realidad sionmica y orstica del conjunto.
y frailejonales bajos de Calamagrostis Dada su circunscripcin propia, ninguno
effusa (cob. 5-60%) con Bejaria nana de estos nombres representa un sinnimo
(cob. 3-30%), Espeletia perijaensis para la presente agrupacin (Def. X). Se
(cob. 2-40%) y especies de Hypericum propone su divisin en dos subasociaciones
((H. baccharoides, H. magdalenicum) segn el grado de dominancia del matorral
(cob. 1-30%), acompaadas por especies o el frailejonal en el componente arbustivo,
leosas como Arcytophyllum nitidum, su distribucin altitudinal, y algunas
Gaultheria erecta, Gaylussacia buxifolia, particularidades en su composicin.
Diplostephium tenuifolium, Gaiadendron
punctatum, adems de herbceas como Subasociacin IB1 Bejario nanae-
Eccremis coarctata, Pentacalia albotecta, Calamagrostietum effusae gaiadendretosum
Achyrocline satureioides y Carex pygmaea. punctati Rangel & J. Pinto subass. nov.
En menor proporcin se encuentran Stevia
lucida, Chaetolepis perijensis, Lourteigia Tabla 23
stoechadifolia, Perissocoeleum phylloideum, Holotypus: levantamiento OR028p
Bulbostylis aff. tenuifolia, y lquenes como Especies caractersticas: Exclusivas:
Diploschistes cf. cinereocaesius. Pernettya Achyrocline satureioides, Gaiadendron
prostrata y Orthrosanthus chimboracensis punctatum. Preferentes: Hypericum
prcticamente no se encontraron en el baccharoides, Gaylussacia buxifolia,
conjunto, y Arcytophyllum nitidum presenta Gaultheria erecta; Arcytophyllum
menores coberturas respecto al desarrollo nitidum. Especies compartidas con valores
observado en la asociacin Gaylussacio signicativos de presencia: Calamagrostis
buxifoliae-Arcytophylletum nitidi (IC). effusa, Bejaria nana, Hypericum
Sus levantamientos estn conformados en magdalenicum, Pentacalia albotecta
promedio por quince (15) especies (10-18). (=Senecio albotectus), Carex pygmaea.
Ecologa y distribucin: Incluye los Localidades geogrcas: Cesar, Serrana
pajonales arbustivos y frailejonales secos con de Perij, municipio La Paz Robles, sector
Bejaria nana establecidos principalmente Sabana Rubia, 3003-3161 m.
en la franja transicional bosque altoandino- Fisionoma y composicin: Pajonales
pramo al sur de la Serrana de Perij arbustivos de Calamagrostis effusa (cob.
(ca. 2900-3200 m), en localidades con 5-60%) caracterizados por la presencia de
distribucin zonal a extrazonal. Gaiadendron punctatum (cob. 10-20%) y
Sintaxonoma: La unidad integra los Achyrocline satureioides (cob. 0.5-2%),
dos inventarios (OR032p, OR033p) que en los cuales cobran mayor importancia
conformaban la comunidad de Espeletia diferentes elementos leosos como
perijaensis y Calamagrostis effusa (Rangel & Hypericum baccharoides, H. magdalenicum,
Arellano 2007b) junto con tres levantamientos Arcytophyllum nitidum y Gaylussacia
(OR011p, OR023p, OR028p) previamente buxifolia, acompaados por Lycopodium
asignados a la asociacin Bejario nanae- thyoides. Los frailejones de Espeletia
Arcytophylletum nitidi nom. inval., adems de perijaensis poseen coberturas reducidas
otro (OR034p) proveniente de la asociacin (cob. 1-2%). En promedio sus inventarios
Bejario resinosae-Calamagrostietum effusae cuentan con 16 especies (13-18).
nom. inval. (en ausencia de B. resinosa), Ecologa y distribucin: La subunidad
ambos sintaxones planteados inicialmente representa la seccin de la asociacin con
por Rangel & Arellano (2007b) (Anexo 8). distribucin superior (>3000 m), propia
312
Pinto & Rangel

del intervalo ecotonal bosque altoandino- la franja transicional bosque altoandino-


pramo al sur de la Serrana de Perij (ca. pramo al sur de la Serrana de Perij (ca.
3000-3200 m). 2900-3050 m), conformando la seccin con
Sintaxonoma: Rene los tres levantamientos menor elevacin al interior de la asociacin
bajo inuencia de Hypericum magdalenicum (<3000 m). La vegetacin es reconocida por
(OR011p, OR023p, OR028p) provenientes de su amplia distribucin en las localidades
la asociacin Bejario nanae-Arcytophylletum estudiadas (Rangel & Arellano 2007b).
nitidi nom. inval., unidad propuesta Sintaxonoma: Coincide en trminos
originalmente por Rangel & Arellano generales con el conjunto descrito por Rangel
(2007b) (Anexo 8). Para el conjunto es & Arellano (2007b) como la comunidad
determinante la ausencia de Orthrosanthus de Espeletia perijaensis y Calamagrostis
chimboracensis, especie importante en effusa (lev. OR032p, OR033p), adicionando
el componente herbceo de la asociacin un inventario (OR034p) asignado
Gaylussacio buxifoliae-Arcytophylletum previamente a la asociacin Bejario
nitidi (IC) (vase descripcin). resinosae-Calamagrostietum effusae
nom. inval. (Rangel & Arellano 2007b)
Subasociacin IB2 Bejario nanae- (Anexo 8). Los levantamientos comparten
Calamagrostietum effusae espeletietosum especies propias de la presente asociacin
perijaensis Rangel & J. Pinto subass. nov. y subasociacin como Eccremis coarctata,
Espeletia perijaensis y Bejaria nana, ante la
Tabla 23 ausencia o la presencia reducida de taxones
Holotypus: levantamiento OR033p caractersticos de otras unidades de la alianza
Especies caractersticas: Exclusiva: como B. resinosa, Arcytophyllum nitidum y
Eccremis coarctata. Electiva: Diploschistes Orthrosanthus chimboracensis. Se procede
cf. cinereocaesius. Especies compartidas a darle al grupo un estatus sintaxonmico
con valores signicativos de presencia: acorde con las normas del CINF (Ppio. II)
Calamagrostis effusa, Espeletia perijaensis, (vase Discusin).
Bejaria nana, Hypericum magdalenicum,
Carex pygmaea, Pentacalia albotecta Asociacin IC Gaylussacio buxifoliae-
(=Senecio albotectus). Arcytophylletum nitidi Rangel & J. Pinto
Localidades geogrcas: Cesar, Serrana ass. nov.
de Perij, municipio La Paz Robles, sector
Sabana Rubia, 2899-3012 m. Tabla 23
Fisionoma y composicin: Rene las Holotypus: levantamiento OR037p
formaciones de pajonales-frailejonales bajos Especies caractersticas: Electiva:
de Calamagrostis effusa (cob. 15-60%) Diplostephium tenuifolium. Preferente:
y Espeletia perijaensis (cob. 5-40%) con Arcytophyllum nitidum. Especies compartidas
presencia de Eccremis coarctata en el estrato con valores signicativos de presencia:
herbceo (cob. 1-10%), acompaados por Gaylussacia buxifolia; Pernettya prostrata,
lquenes de Diploschistes cf. cinereocaesius Stevia lucida.
(cob. 3-10%). Elementos arbustivos como Localidades geogrcas: Cesar, Serrana
Hypericum baccharoides, H. magdalenicum de Perij, municipio La Paz Robles, sector
y Gaylussacia buxifolia poseen coberturas Sabana Rubia, 2701-2813 m.
reducidas. Presenta una media de catorce Fisionoma y composicin: Matorrales
(14) taxones por levantamiento (10-17). bajos dominados por Arcytophyllum nitidum
Ecologa y distribucin: Se establece (cob. 60-70%) acompaada por especies
principalmente en los lmites inferiores de leosas como Stevia lucida, Bejaria nana,
313
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Diplostephium tenuifolium, Gaylussacia con la vegetacin de la subasociacin


buxifolia, Pernettya prostrata, lquenes como Bejario-Calamagrostietum gaiadendretosum
Diploschistes cf. cinereocaesius, y herbceas punctati (IB1). La carencia de distintos
como Orthrosanthus chimboracensis y taxones vinculados a la asociacin Bejario
Calamagrostis effusa, sta ltima mostrando nanae-Calamagrostietum effusae (IB)
el menor desarrollo al interior de la alianza junto con la dominancia de A. nitidum son
(cob. 1-2%). Sus levantamientos cuentan con determinantes en su diferenciacin.
un promedio de doce (12) especies (10-15).
Diplostephium tenuifolium constituye una Alianza II Lourteigio stoechadifoliae-
especie de amplia distribucin caracterstica Calamagrostion effusae Rangel & J. Pinto
del bosque altoandino, con presencia en all. nov.
comunidades de la regin paramuna.
Ecologa y distribucin: Representa a Tabla 23
los matorrales de arbustillos dominados Holotypus: Calamagrostio intermediae-
por Arcytophyllum nitidum establecidos Lourteigietum stoechadifoliae (IIB)
principalmente en sectores paramunos Sinnimo sintaxonmico: Achyroclino
extrazonales de la franja transicional bosque satureioidis-Lourteigion stoechadifoliae
andino-altoandino al sur de la Serrana de Rangel & Arellano 2007 nom. nud.
Perij (<2850 m), en sitios de extensin Colombia Diversidad Bitica V
(Colombia V: 183, tabla
limitada con buen contenido de agua en el 26, Achyroclino satureoide ides-Lourt
es-Lourtegion
ide
suelo. Constituye la seccin con distribucin stoechadifoliae) (sin. heterotpico, Def. X)
inferior al interior de la alianza (ca. 2700- Especies caractersticas: Exclusiva:
2850 m). Eryngium humboldtii. Electivas:
Sintaxonoma: La agrupacin corresponde Orthrosanthus chimboracensis, Lourteigia
a un Arcytophylletum tpico con coberturas stoechadifolia, Achyrocline alata, Conyza
reducidas de Calamagrostis effusa, popayanensis (=C. uliginosa). Preferente:
elemento principal que lo relaciona con Acaena cylindristachya. Especies
las dems formaciones de la regin donde compartidas con valores signicativos
los pajonales presentan mejor desarrollo. de presencia: Achyrocline satureioides,
Integra tres inventarios (OR007p, OR036p, Calamagrostis effusa; Stevia lucida, Carex
OR037p) provenientes del Bejario nanae- pygmaea.
Arcytophylletum nitidi nom. inval., Localidades geogrcas: Cesar, Serrana
asociacin formulada inicialmente por de Perij, municipio La Paz Robles, sector
Rangel & Arellano (2007b) (Anexo 8), Sabana Rubia, 2591-3280 m.
constituyendo la seccin de dicha unidad con Otros registros: dem, municipio Manaure
distribucin inferior a 3000 m y predominio Balcn del Cesar, cerro El Avin (pramo),
de matorrales de Arcytophyllum nitidum. Casa de Vidrio y sectores aledaos, en
El presente sintaxn se caracteriza por la parches muy aislados (Rangel & Arellano
ausencia de diversas especies comunes a 2007b).
los dems conjuntos de la alianza Hyperico Fisionoma y composicin: Matrices densas
baccharoidis-Calamagrostion effusae (I) de pajonales de Calamagrostis effusa y C.
como Hypericum magdalenicum, Espeletia intermedia (cob. 2-70%) en las cuales se
perijaensis y Carex pygmaea, aunque en los desarrollan frailejonales bajos de Espeletia
sectores con mayor elevacin (lev. OR036p, perijaensis (cob. 20-35%), herbazales de
2813 m) cobran importancia Gaiadendron Lourteigia stoechadifolia (cob. 1-50%),
punctatum, H. baccharoides y Lycopodium herbazales de Orthrosanthus chimboracensis
thyoides, mostrando cierta anidad orstica (cob. 1-90%) y macollas de Muhlenbergia
314
Pinto & Rangel

angustata (0.1-40%), acompaadas por mediante la formulacin de cuatro (4)


elementos leosos como Hypericum asociaciones subordinadas. El empleo de
magdalenicum, Stevia lucida, Pentacalia Calamagrostis effusa como segunda especie
albotecta (=Senecio albotectus), especies del nombre respeta los lineamientos del
de Baccharis (cob. 1-30%), y diversos CINF sobre denominacin de unidades
taxones herbceos a rasantes como Acaena sintaxonmicas (Art. 10b). La comunidad
cylindristachya, Conyza popayanensis, zonal de Lourteigia stoechadifolia, Stevia
Carex pygmaea y especies de Achyrocline (A.( lucida y especies de Calamagrostis
satureioides, A. alata). En menor proporcin (Comunidad 1) conserva estrecha relacin
se observan Holodiscus argenteus, Eryngium con la vegetacin de la alianza mediante
humboldtii, Senecio leucanthemoides y la presencia de elementos anes como L.
especies de Geranium y Campylopus. El stoechadifolia, sin ajustarse claramente
componente propiamente arbustivo del como parte de las asociaciones subordinadas
conjunto se ve sensiblemente reducido. identicadas (vase descripcin).
Sus levantamientos estn conformados en
promedio por once (11) especies (5-20). Asociacin IIA Calamagrostio effusae-
Ecologa y distribucin: La unidad integra Espeletietum perijaensis Rangel & J. Pinto
las formaciones secas de pajonales con ass. nov.
frailejonales bajos y herbazales establecidas
en localidades zonales a extrazonales entre Tabla 23
las franjas andina media a subparamuna al sur Holotypus: levantamiento OR015p
de la Serrana de Perij (ca. 2550-3300 m). Especies caractersticas: Especies
Abarca todo el intervalo altitudinal conocido compartidas con valores signicativos de
para el orden, situacin condicionada por presencia: Espeletia perijaensis, Hypericum
la amplia distribucin de la asociacin magdalenicum; Calamagrostis effusa,
Calamagrostio effusae-Orthrosanthetum Acaena cylindristachya, Achyrocline
chimboracensis (IIC) en la Serrana. La satureioides.
inuencia de especies de Ericaceae es Localidades geogrcas: Cesar, Serrana
menor respecto a la vegetacin de la alianza de Perij, municipio La Paz Robles, sector
Hyperico baccharoidis-Calamagrostion Sabana Rubia, 2846-3124 m.
effusae (I), para la cual constituyen Fisionoma y composicin: Pajonales-
componentes determinantes. Otras tocenosis frailejonales bajos con Calamagrostis
con Lourteigia stoechadifolia y Achyrocline effusa, C. intermedia (cob. 2-60%),
satureioides, orsticamente anes a la Espeletia perijaensis (cob. 20-35%) y
alianza, han sido observadas conformando especies de Baccharis (cob. 3-15%),
enclaves muy aislados de extensin limitada acompaadas por taxones leosos
en el pramo del cerro El Avin, en el sector como Hypericum magdalenicum, Stevia
hmedo al norte del macizo (Rangel & lucida, y elementos herbceos a rasantes
Arellano 2007b). como Orthrosanthus chimboracensis,
Sintaxonoma: El grupo coincide Lourteigia stoechadifolia, Achyrocline
esencialmente con el conjunto de inventarios satureioides, Acaena cylindristachya,
asignados anteriormente a la alianza Conyza popayanensis (=C. uliginosa) y
Achyroclino satureioidis-Lourteigion Carex pygmaea. Localmente se destacan
stoechadifoliae nom. nud. (Rangel & Arellano Holodiscus argenteus y Polytrichum
2007b), la cual se considera un sinnimo juniperinum. Sus levantamientos estn
de la presente unidad (Anexo 8). Se dene compuestos por un promedio de doce (12)
adecuadamente su estructura sintaxonmica especies (11-14).
315
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Ecologa y distribucin: Rene a los Asociacin IIB Calamagrostio


pajonales-frailejonales secos con Espeletia intermediae-Lourteigietum stoechadifoliae
perijaensis y Calamagrostis intermedia Rangel & J. Pinto ass. nov.
distribuidos en localidades extrazonales
situadas a lo largo de las franjas altoandina Tabla 23
y ecotonal bosque altoandino-pramo al sur Holotypus: levantamiento OR013p
de la Serrana de Perij (ca. 2800-3150 m), Especies caractersticas: Electiva:
en ausencia de especies de Ericaceae. Achyrocline alata. Especies compartidas
Sintaxonoma: Los levantamientos con valores signicativos de presencia:
asignados al conjunto corresponden Conyza popayanensis (=C. uliginosa),
esencialmente a la seccin con predominio Calamagrostis intermedia, Lourteigia
de frailejones de Espeletia perijaensis stoechadifolia, Orthrosanthus
proveniente de la asociacin Baccharito- chimboracensis; Calamagrostis effusa,
Calamagrostietum intermediae nom. Acaena cylindristachya, Carex pygmaea.
inval. (Rangel & Arellano 2007b) Localidades geogrcas: Cesar, Serrana
(OR010p, OR015p, OR018p), reunidos de Perij, municipio La Paz Robles, sector
en el presente sintaxn junto con un Sabana Rubia, 3077-3134 m.
inventario (OR031p) independiente Fisionoma y composicin: Vegetacin de
respecto a las asociaciones anteriormente pajonales-herbazales con macollas densas
propuestas para la Serrana (Anexo de Calamagrostis (C. effusa, C. intermedia)
8). La agrupacin carece de diferentes (cob. 5-60%) y hierbas de Lourteigia
elementos propios de los pajonales- stoechadifolia (cob. 15-50%), acompaadas
frailejonales de la subasociacin Bejario- por leosas como Pentacalia albotecta
Calamagrostietum espeletietosum y especies de Baccharis (cob. 2-30%),
perijaensis (IB2), y en general de las y elementos herbceos a rasantes como
formaciones de la alianza Hyperico Orthrosanthus chimboracensis, Acaena
baccharoidis-Calamagrostion effusae cylindristachya, Conyza popayanensis,
(I), entre ellas Gaylussacia buxifolia, Achyrocline alata y Carex pygmaea.
Arcytophyllum nitidum, Hypericum Localmente se destaca Pernettya prostrata.
baccharoides, Bejaria nana o Eccremis Los levantamientos albergan en promedio
coarctata. No obstante, comparte sus doce (12) especies (9-20).
especies caractersticas con varias Ecologa y distribucin: Comprende los
asociaciones del orden Hyperico pajonales-herbazales secos con hierbas y
magdalenici-Calamagrostietalia effusae arbustillos de Lourteigia stoechadifolia,
(en sta publicacin) (Anexo 9), propios de localidades extrazonales situadas
diferencindose florsticamente de forma en la franja ecotonal bosque altoandino-
clara al interior de la alianza Lourteigio pramo al sur de la Serrana de Perij (ca.
stoechadifoliae-Calamagrostion effusae 3050-3150 m).
(II), en lo cual es determinante la Sintaxonoma: Los levantamientos
presencia de H. magdalenicum y Espeletia considerados (OR012p, OR013p, OR014p,
perijaensis. De acuerdo con el porte bajo OR016p) fueron incluidos originalmente
desarrollado por las caulirrsulas, sta como parte de la asociacin Baccharito-
ltima especie representa adecuadamente Calamagrostietum intermediae nom. inval.
al estrato herbceo dominante en el (Rangel & Arellano 2007b) (Anexo 8),
nombre, respetando las normas del CINF correspondiendo a la seccin de dicha
referentes a la denominacin de unidades agrupacin con predominio de Lourteigia
sintaxonmicas (Art. 10b). stoechadifolia, en ausencia de Espeletia
316
Pinto & Rangel

perijaensis y Achyrocline satureioides. importante en los procesos de paramizacin


La carencia de sta ltima especie es que se desarrollan en la regin.
relevante frente a las dems unidades de Sintaxonoma: En sta unidad se renen
la alianza Lourteigio stoechadifoliae- los levantamientos que conformaban
Calamagrostion effusae (II), observando la comunidad de Eryngium humboldtii
una mayor presencia de A. alata. y Senecio leucanthemoides (Rangel &
Arellano 2007b) (OR026p, OR038p),
Asociacin IIC Calamagrostio effusae- junto con dos inventarios independientes
Orthrosanthetum chimboracensis Rangel (OR002p, OR005p) previamente asignados
& J. Pinto ass. nov. por Rangel & Arellano (2007b) como parte
de la alianza Achyroclino satureioidis-
Tabla 23 Lourteigion stoechadifoliae nom. nud., sin
Holotypus: levantamiento OR038p especicar su relacin con los conjuntos
Especies caractersticas: Electivas: subordinados planteados para la misma
Eryngium humboldtii, Senecio (Anexo 8). El grupo resultante se incorpora a
leucanthemoides. Preferente: las categoras sintaxonmicas adoptadas por
Orthrosanthus chimboracensis. Especies el CINF (Ppio. II) (vase Discusin). En su
compartidas con valores signicativos diferenciacin es importante la ausencia de
de presencia: Calamagrostis effusa, Calamagrostis intermedia y Carex pygmaea,
Achyrocline satureioides. especies compartidas por otras asociaciones
Localidades geogrcas: Cesar, Serrana de la alianza Lourteigio stoechadifoliae-
de Perij, municipio La Paz Robles, sector Calamagrostion effusae (II).
Sabana Rubia, 2591-3280 m.
Fisionoma y composicin: Asociacin IID Lourteigio stoechadifoliae-
Herbazales-pajonales dominados por Muhlenbergietum angustatae Rangel & J.
Orthrosanthus chimboracensis (cob. Pinto ass. nov.
60-90%) y Calamagrostis effusa (cob. (Comunidad de Muhlenbergia sp. y
10-70%), acompaados por elementos Lourteigia stoechadifolia Rangel & Arellano
leosos como Stevia lucida y especies 2007, Colombia Diversidad Bitica V V: 184,
de Baccharis, y herbceos como tabla 26)
Lourteigia stoechadifolia, Achyrocline
satureioides, Senecio leucanthemoides Tabla 23
y Eryngium humboldtii. Localmente Holotypus: levantamiento OR009p
se destacan Plantago sericea, Acaena Especies caractersticas: Exclusiva:
cylindristachya y Chusquea cf. spencei Muhlenbergia angustata. Especies
(Ch. scandens) (vase comentarios en compartidas con valores signicativos
Comunidad 6). En promedio diez (10) de presencia: Lourteigia stoechadifolia,
taxones integran los levantamientos del Achyrocline satureioides.
grupo (7-15). Localidades geogrcas: Cesar, Serrana
Ecologa y distribucin: Representa a de Perij, municipio La Paz Robles, sector
las formaciones de herbazales-pajonales Sabana Rubia, 3002-3048 m.
secos dominados por Orthrosanthus Fisionoma y composicin: Formacin
chimboracensis, ampliamente distribuidas de pajonales arbustivos de Muhlenbergia
en localidades zonales a extrazonales desde angustata (cob. 40%) y Calamagrostis effusa
la franja andina media hasta el subpramo (cob. 10-20%) con Lourteigia stoechadifolia
(ca. 2550-3300 m) al sur de la Serrana (cob. 35-50%) y arbustos bajos como
de Perij. Desempean un papel muy Hypericum magdalenicum (cob. 15%) y
317
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Bejaria nana (cob. 10%), acompaados por a la Serrana de Perij, la especie de


otras hierbas como Achyrocline satureioides. Muhlenbergia presente en los inventarios
Un promedio de seis (6) especies (5-7) vinculados corresponde a M. angustata (J.
conforman la comunidad. Presl) Kunth (coll. J.O. Rangel-Ch. 11298,
Ecologa y distribucin: Representa las COL 180870), cuyos ejemplares se destacan
formaciones de pajonales arbustivos secos por su mayor desarrollo respecto al porte
con Muhlenbergia angustata y Lourteigia alcanzado por otros representantes del gnero
stoechadifolia presentes en la franja ecotonal tambin observados en la alta montaa de la
bosque altoandino-pramo al sur de la Serrana como M. cleei M. ligularis (COL
Serrana de Perij (ca. 3000-3050 m), pobres 2008, Rivera 2007).
en composicin orstica.
Sintaxonoma: El conjunto fue reseado Orden Incertae sedis
originalmente por Rangel &Arellano (2007b)
como la comunidad de Muhlenbergia sp. y Alianza III Obtegomerio caerulescentis-
Lourteigia stoechadifolia, incorporndose Lachemillion polylepidis Rangel & J. Pinto
formalmente en sta contribucin como parte all. nov.
de las categoras sintaxonmicas aceptadas
por el CINF (Ppio. II). Dado el predominio Tabla 24
sionmico del estrato herbceo, la seleccin Holotypus: Arcytophyllo nitidi-Festucetum
de las especies empleadas en el nombre se sanctae-martae (IIIB)
cie a las regulaciones nomenclaturales Sinnimo sintaxonmico: Lachemillo
para la denominacin de sintaxones (Art. polylepidis-Calamagrostion effusae Sturm
3k, 29b, 10b). El desarrollo alcanzado & Rangel 1985 nom. nud. (Ecologa
por Lourteigia stoechadifolia evidencia de los Pramos Andinos, p. 81, tabla
su estrecha vinculacin con la vegetacin 12, Lachemillo-Calamagrostion) (sin.
de la alianza Lourteigio stoechadifoliae- heterotpico-carente de tipicacin, Def. X)
Calamagrostion effusae (II), concepto Especies caractersticas: Exclusivas:
previamente considerado por los autores Festuca cf. sanctae-martae, Obtegomeria
respecto a la anterior alianza Achyroclino caerulescens (=Satureja caerulescens),
satureioidis-Lourteigion stoechadifoliae Libanothamnus occultus, Ageratina
nom. nud. (Rangel & Arellano 2007b). funckii, Laennecia schiedeana (=Conyza
No obstante, la presencia de elementos prolialba), Ageratina gracilis, Geranium
como Hypericum magdalenicum, Bejaria sibbaldioides, Baccharis prunifolia var.
nana y Gaylussacia buxifolia aproxima sierrana, Valeriana karstenii, Hesperomeles
orsticamente a la agrupacin con la obtusifolia (=
(=H. heterophylla). Electivas:
asociacin Bejario nanae-Calamagrostietum Lachemilla polylepis, Hypericum
effusae (IB), subordinada a la alianza stenopetalum, Pseudognaphalium cf.
Hyperico baccharoidis-Calamagrostion dombeyanum. Especies compartidas con
effusae (I). Eryngium humboldtii y Senecio valores signicativos de presencia: Castilleja
leucanthemoides, mencionados como ssifolia, Bidens triplinervia, Plantago
componentes importantes en la descripcin sericea, Calamagrostis effusa, Stevia lucida.
inicial (Rangel & Arellano 2007b), no se Localidades geogrcas: Magdalena, PNN
encuentran incluidos en los levantamientos Sierra Nevada de Santa Marta vertiente S,
adscritos. municipio Aracataca, anco S de la cuchilla
Observaciones: De acuerdo con los Cinturuagaca, 3300-3850 m: valle del ro
exsicados depositados en el herbario COL Duriameina, 3300-3600 m; alrededores del
provenientes de las expediciones originales balcn (lo) de Bellavista, 3700-3850 m.
318
Pinto & Rangel

Fisionoma y composicin: Formaciones 1984, Sturm & Rangel 1985). Un promedio


de pajonales arbustivos y frailejonales- de catorce (14) especies (11-18) integran los
matorrales con pajonales de Calamagrostis levantamientos asociados.
effusa (cob. 1-80%) y Festuca cf. sanctae- Ecologa y distribucin: La agrupacin
martae (cob. 1-50%), arbustillos de representa el cinturn de pajonales
Lachemilla polylepis (cob. 2-40%), arbustivos secos y matorrales establecidos
Obtegomeria caerulescens (cob. 10-30%), en localidades zonales distribuidas entre la
Stevia lucida (cob. 1-15%) y Arcytophyllum transicin bosque altoandino-subpramo y el
nitidum (cob. 1-25%), y frailejones pramo medio en la vertiente sur de la Sierra
arborescentes de Libanothamnus occultus Nevada de Santa Marta (ca. 3300-3900 m).
(cob. 5-30%), acompaadas en menor Los mayores niveles de exposicin diurna
proporcin (cob. <8%) por elementos leosos a la radiacin solar experimentados en ste
como Hypericum stenopetalum, Pernettya anco prolongan la retencin trmica y con
prostrata, Valeriana karstenii y especies ello la disponibilidad de calor til para los
de Ageratina ((A. funckii, A. gracilis), organismos durante la noche, favoreciendo
herbceos como Castilleja ssifolia, una mejor expresin de los elementos leosos
Laennecia schiedeana, Pseudognaphalium en ambientes de pedregales y roquedales
cf. dombeyanum, Acaena cylindristachya, respecto a hbitats similares del costado
y rasantes como Geranium sibbaldioides y hmedo noroccidental (Cleef & Rangel 1984).
Bidens triplinervia (Cleef & Rangel 1984, El impacto del pastoreo afecta especialmente
Rangel & Garzn 1995, Sturm & Rangel a los pajonales en las zonas altas (>3700 m),
1985). Otros acompaantes son Baccharis propiciando su reemplazo por estratos de
prunifolia var. sierrana, Hesperomeles hierbas bajas arrosetadas y el incremento de
obtusifolia y Plantago sericea. La sionoma reas desprovistas de vegetacin, agudizando
y la composicin de los conjuntos en la los procesos erosivos asociados (Sturm &
vertiente responden en general al gradiente Rangel 1985). Especies como Obtegomeria
altitudinal, caracterizndose hacia la caerulescens, Valeriana karstenii, Stevia
franja paramuna inferior (<3700 m) por su lucida y Lachemilla polylepis muestran
desarrollo homogneo con mayor presencia preferencia por hbitats bajo condiciones
de pajonales y subarbustos, componentes que secas a xerofticas; sta ltima se observa
experimentan una disminucin gradual en en el lo Buritaca restringida a enclaves
su cobertura hacia la seccin intermedia del con grandes rocas (vase Otras tocenosis
pramo (>3700 m), donde cobra relevancia zonales) (Cleef & Rangel 1984).
el aumento de supercies con sustratos Sintaxonoma: La agrupacin concuerda
expuestos (hasta 50%) y la vegetacin llega a en general con la propuesta del Lachemillo
distribuirse conformando parches connados polylepidis-Calamagrostion effusae nom.
a roquedales, siendo reemplazados nud. (Lachemillo-Calamagrostion),
en importancia por los frailejonales alianza no adoptada claramente por
arborescentes de Libanothamnus occultus Sturm & Rangel (1985) (Art. 3b), quienes
(Cleef & Rangel 1984, Sturm & Rangel sugirieron su creacin en las tablas de
1985). El estrato rasante es muy pobre en levantamientos originales sin proveer algn
las formaciones identicadas para el anco tipo de diagnosis formal para la misma. El
sur, en ausencia de coberturas briofticas conjunto y las unidades designadas como
especialmente hacia las partes altas (Sturm subordinadas son invlidas; las condiciones
& Rangel 1985). Los pajonales arraigan con en que fueron planteadas por los autores
gran vitalidad en pequeos valles situados en impiden su validacin (Art. 61), optando
el lmite inferior del pramo (Cleef & Rangel por su reestructuracin en esta investigacin
319
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

(Anexo 8). Comparte diversos aspectos de 208) (sin. heterotpico-carente de tipicacin,


su sionoma, composicin y caractersticas Def. X)
ambientales con las formaciones secas de Especies caractersticas: Exclusiva:
la Serana de Perij que integran el orden Valeriana karstenii. Electivas: Libanothamnus
Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia occultus (=(=L. glossophyllus), Melpomene
effusae (en sta publicacin), incluyendo moniliformis. Especies compartidas
la presencia de elementos herbceos con valores signicativos de presencia:
y subarbustivos como Calamagrostis Obtegomeria caerulescens (=Satureja
effusa, Stevia lucida, Arcytophyllum caerulescens), Lachemilla polylepis,
nitidum, Pernettya prostrata y Acaena Hypericum stenopetalum, Castilleja
cylindristachya. En conjunto conforman ssifolia, Festuca cf. sanctae-martae.
la clase Stevio lucidae-Calamagrostietea Localidades geogrcas: Magdalena, PNN
effusae (en sta publicacin), representando Sierra Nevada de Santa Marta vertiente S,
los diferentes tipos de vegetacin propios municipio Aracataca, anco S de la cuchilla
de los ecosistemas paramunos secos del Cinturuagaca, alrededores del balcn (lo)
norte de Colombia, concepto previamente de Bellavista, 3700-3850 m.
considerado por Rangel & Arellano Fisionoma y composicin: Vegetacin
(2007b). de frailejonales-matorrales dominados por
Observaciones: Los exsicados consultados frailejones arborescentes de Libanothamnus
en el herbario COL sealan a la especie de occultus (cob. 8-30%), con arbustos y
Libanothamnus registrada en los inventarios arbustillos de menor porte como Lachemilla
adscritos a la alianza como L. occultus polylepis, Obtegomeria caerulescens,
(S.F.Blake) Cuatrec. (= (=L. glossophyllus). Hypericum stenopetalum, Valeriana
De igual forma, las especies de Festuca y karstenii, Stevia lucida y Pernettya
Plantago presentes en los levantamientos prostrata, acompaados por taxones
corresponden respectivamente a F. cf. herbceos de baja cobertura (1%) como
sanctae-martae Stank (Stank 2003a, Castilleja ssifolia, Calamagrostis effusa,
2003b, Stank & Peterson 2007) y P. sericea Festuca cf. sanctae-martae, Melpomene
Ruiz & Pav. (Rahn 1981, MBG 2008b, moniliformis, y rasantes como Bidens
Rangel et al. 2000) (vase Discusin). triplinervia (Cleef & Rangel 1984, Rangel
& Garzn 1995, Sturm & Rangel 1985).
Asociacin IIIA Valeriano karstenii- El estrato arbustivo alcanza hasta un 30%
Libanothamnetum occulti Rangel & J. de cobertura y el conjunto de elementos
Pinto ass. nov. subarbustivos entre 40-45%, contrastando
con la drstica reduccin de los estratos
Tabla 24 herbceo y rasante, siendo relevante
Holotypus: levantamiento OR198 la ausencia de briotas, el crecimiento
Sinnimo nomenclatural: Valeriano disperso de la vegetacin, y la exposicin
karstenii-Libanothamnetum glossophylli de los sustratos hasta en un 50% de las
Sturm & Rangel 1985 nom. inval. supercies muestreadas (Rangel 2000,
(Ecologa de los Pramos Andinos, p. 80, Rangel et al. 1997b, Sturm & Rangel 1985).
tabla 12, Valeriano-Libanothamnetum Las rosetas arbustivas pueden alcanzar
glossophyll ) (sin. homotpico, Def. X)
glossophyllae alturas cercanas a 3 m (COL 2008). La
Sinnimo sintaxonmico: Valeriano disminucin en las coberturas de arbustillos
karstenii-Libanothamnetum glossophylli y de pajonales de Calamagrostis effusa,
Rangel in Cleef & Rangel 1984 nom. nud. junto con la dominancia de los frailejonales
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: arborescentes, es una caracterstica comn
320
Pinto & Rangel

de los sectores altos y secos del anco sur stenopetalum y Obtegomeria caerulescens
de la Sierra Nevada de Santa Marta (Cleef es determinante en su diferenciacin
& Rangel 1984, Sturm & Rangel 1985). respecto a los frailejonales-matorrales
Cada uno de los levantamientos vinculados azonales de la asociacin Holodisco
est compuesto por catorce (14) especies. argentei-Libanothamnetum divisoriensis
Ecologa y distribucin: La asociacin (AZ1) dominados por L. divisoriensis,
rene a los frailejonales arbustivos secos establecidos a menores elevaciones (3100-
de Libanothamnus occultus situados en 3400 m) en el sector de Sabana Rubia de
localidades zonales del pramo medio la Serrana de Perij bajo condiciones
y la transicin con el subpramo en la ambientales relativamente similares (vase
vertiente sur de la Sierra Nevada de Santa descripcin). Comentarios sobre las especies
Marta (ca. 3700-3900 m), conformando de Libanothamnus presentes en los pramos
parches arbustivos establecidos en laderas del norte de Colombia pueden consultarse
y los pedregosos a rocosos con pendiente en el apartado de Discusin. Se identicaron
moderada a fuerte (Cleef & Rangel 1984, dos variantes ecolgicas al interior de la
Rangel 2000, Rangel et al. 1997b, Sturm & agrupacin respondiendo a particularidades
Rangel 1985). Representa la seccin de la en su composicin y en la distribucin
alianza con distribucin altitudinal superior vertical de la vegetacin, sin conformar
(>3700 m). otros patrones orsticos complementarios
Sintaxonoma: El conjunto rene los en el gradiente altitudinal.
levantamientos inicialmente asignados
por Sturm & Rangel (1985) al Valeriano Variante IIIAa Valeriano karstenii-
karstenii-Libanothamnetum glossophylli Libanothamnetum occulti var. Valeriana
nom. inval., unidad previamente reseada karstenii
por Cleef & Rangel (1984) cuya validacin
se encuentra expresamente restringida Tabla 24
(Anexo 8). La actual propuesta se presenta Levantamientos: OR197A, OR198
como un sintaxn nuevo, sin que constituya Localidades geogrcas: Magdalena, PNN
un nombre sustituto (Art. 39, nomen novum) Sierra Nevada de Santa Marta vertiente S,
en el sentido expuesto por el CINF (Anexo municipio Aracataca, anco S de la cuchilla
8). No obstante, la nueva denominacin Cinturuagaca, alrededores del balcn (lo)
haba sido empleada anteriormente de de Bellavista, 3800-3850 m.
manera ilegtima por Rangel (2000) en Fisionoma y composicin: El componente
alusin a la unidad original, aplicando subarbustivo en los frailejonales-matorrales
directamente la actualizacin taxonmica altos de la variante se caracteriza por la
de la especie Libanothamnus glossophyllus presencia de Valeriana karstenii, el mejor
(sinnimo de L. occultus) sin plantearla desarrollo de Lachemilla polylepis (cob. 15-
como caso de nomen mutatum ante la 40%), y la ausencia de Stevia lucida. Como
Comisin de Nomenclatura de la Asociacin elementos acompaantes de baja cobertura
Internacional de Ciencias de la Vegetacin (1%) se observan macollas de Calamagrostis
(IAVS) y la Federacin Internacional de effusa, al igual que rosetas rasantes de
Fitosociologa (FIP), de acuerdo con el Hypochaeris sessiliora.
procedimiento descrito en el CINF para la Ecologa y distribucin: Constituye la
adaptacin de nombres sintaxonmicos a la seccin de la asociacin con distribucin
nomenclatura botnica vigente (Art. 45). Su superior (>3800 m), propia del pramo
riqueza orstica y la importancia de taxones medio en la vertiente sur de la Sierra Nevada
como Lachemilla polylepis, Hypericum de Santa Marta.
321
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Tabla 24. Composicin orstica de la alianza Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion


polylepidis (III) en el pramo de la vertiente sur de la Sierra Nevada de Santa Marta (con
base en las tablas de Sturm & Rangel 1985).
Clase Stevio-Calamagrostietea
Orden Incertae sedis
Alianza Obtegomerio-Lachemillion
Asociacin IIIA
IIIB IIIC
Variante IIIAa IIIAb
Localidad S2 S1 S3 S6 S7 S4 S5
No. Especies 14 14 14 18 13 15 11

OR197A

OR198

OR199

OR202

OR203

OR200

OR201
Levantamiento

Especies de la clase Stevio-Calamagrostietea


Calamagrostis effusa 1 1 60 15 80 60
Acaena cylindristachya 1 1 1
Arcytophyllum nitidum 1 10 25 2
Stevia lucida 15 1 8 15
Pernettya prostrata 3 1 2 1 1
Especies de la alianza Obtegomerio-Lachemillion (III)
Lachemilla polylepis 40 15 3 10 2 5
Hypericum stenopetalum 5 8 5 2 1 5
Obtegomeria caerulescens 10 10 18 15 30
Castilleja ssifolia 1 1 1 2 1
Festuca cf. sanctae-martae 1 1 5 50 1
Bidens triplinervia 1 1 1 1
Plantago sericea 1 1
Hesperomeles obtusifolia 1 1
Baccharis prunifolia var. sierrana 5 1
Especies de la asociacin Valeriano-Libanothamnetum (IIIA)
Libanothamnus occultus 8 30 15 5
Melpomene moniliformis 1 1
Especies de la variante de Valeriana karstenii (IIIAa)
Valeriana karstenii 4 2
Especies de la asociacin Arcytophyllo-Festucetum (IIIB)
Pseudognaphalium cf. dombeyanum 1 1 1
Especies de la asociacin Laennecio-Calamagrostietum (IIIC)
Ageratina funckii 2 3 2
Laennecia schiedeana 1 1 3
Ageratina gracilis 1 1 1
Geranium sibbaldioides 1 1 1

Especies accidentales
Agrostis tolucensis (OR197A: 3%) Lycopodium aff. magellanicum (OR203: 3%)
Bejaria resinosa (OR202: 5%) Muehlenbeckia tamnifolia (OR200: 1%)
Chaetolepis microphylla (OR202: 1%) Orthrosanthus chimboracensis (OR198: 1%)
Diploschistes cf. cinereocaesius (OR198: 1%) Pentacalia vaccinioides (OR198: 1%)
Diplostephium anactinotum (OR198: 1%) Phyllobaeis cf. imbricata (OR203: 1%)
Halenia cf. elata (OR199: 1%) Sisyrinchium cf. pusillum (OR202: 1%)
Holodiscus argenteus (OR202: 1%) Symplocos nivalis (OR200: 1%)
Hypochaeris sessiliora (OR197A: 1%)
Lachemilla sp. (OR200: 1%)
Lourteigia stoechadifolia (OR200: 1%)

322
Pinto & Rangel

Variante IIIAb Valeriano karstenii- Asociacin IIIB Arcytophyllo nitidi-


Libanothamnetum occulti var. Stevia Festucetum sanctae-martae Rangel & J.
lucida Pinto ass. nov.

Tabla 24 Tabla 24
Levantamiento: OR199 Holotypus: levantamiento OR203
Localidades geogrcas: Magdalena, PNN Especies caractersticas: Electiva: Festuca
Sierra Nevada de Santa Marta vertiente S, cf. sanctae-martae. Especies compartidas
municipio Aracataca, anco S de la cuchilla con valores signicativos de presencia:
Cinturuagaca, alrededores del balcn (lo) Obtegomeria caerulescens (=Satureja
de Bellavista, 3700 m. caerulescens), Pseudognaphalium cf.
Fisionoma y composicin: En la dombeyanum, Lachemilla polylepis,
vegetacin de la variante se destaca la Hypericum stenopetalum; Calamagrostis
importancia de arbustillos de Stevia effusa, Castilleja ssifolia, Pernettya
lucida (cob. 15%), el mejor desarrollo de prostrata, Acaena cylindristachya.
Obtegomeria caerulescens (cob. 18%), Localidades geogrcas: Magdalena, PNN
y la presencia reducida de Lachemilla Sierra Nevada de Santa Marta vertiente S,
polylepis (cob. 3%), en ausencia de municipio Aracataca, anco S de la cuchilla
Valeriana karstenii y Calamagrostis Cinturuagaca, valle del ro Duriameina,
effusa. Con bajas coberturas (1%) se 3300-3400 m.
observan algunas especies de Ageratina (A.
( Fisionoma y composicin: Pajonales
funckii, A. gracilis), adems de Geranium arbustivos con macollas de Calamagrostis
sibbaldioides como elemento rasante. effusa (cob. 15-60%) y Festuca cf. sanctae-
Ecologa y distribucin: Corresponde a la martae (cob. 5-50%) y arbustillos de
seccin de la asociacin con distribucin Arcytophyllum nitidum (cob. 10-25%),
inferior (3700 m), caracterstica de la Obtegomeria caerulescens (cob. 15-30%)
transicin subpramo-pramo medio en el y Lachemilla polylepis, acompaados en
costado sur de la Sierra Nevada de Santa menor proporcin (cob. 1-5%) por especies
Marta. leosas como Libanothamnus occultus,
Observaciones: Su composicin guarda Baccharis prunifolia var. sierrana, Bejaria
cierta anidad orstica con los pajonales resinosa, Hypericum stenopetalum,
arbustivos del Laennecio schiedeanae- Pernettya prostrata, y herbceas como
Calamagrostietum effusae (IIIC), propios Castilleja ssifolia, Acaena cylindristachya y
del subpramo en el anco sur de la Sierra Pseudognaphalium cf. dombeyanum (Cleef &
Nevada (3500-3600 m), compartiendo Rangel 1984, Rangel & Garzn 1995, Sturm
taxones caractersticos de dicha asociacin & Rangel 1985). Stevia lucida prcticamente
como Geranium sibbaldioides y especies est ausente de los inventarios. La vegetacin
de Ageratina ((A. funckii, A. gracilis). se distribuye de manera uniforme alcanzando
En su diferenciacin son fundamentales coberturas totales de hasta 90-95%; el
el ptimo desarrollo de Libanothamnus estrato herbceo dominante oscila alrededor
occultus y Obtegomeria caerulescens, la del 60%, mientras el conjunto superior de
presencia de especies como Melpomene elementos arbustivos a subarbustivos logra
moniliformis y Castilleja ssifolia, y la entre 50-60%, restando pocas supercies con
ausencia de pajonales de Calamagrostis suelos desnudos (<10%) (Sturm & Rangel
effusa. 1985). El porte general de la agrupacin es

323
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

inferior al observado en los frailejonales- presencia: Calamagrostis effusa, Stevia


matorrales de la asociacin Valeriano lucida.
karstenii-Libanothamnetum occulti (IIIA), Localidades geogrcas: Magdalena, PNN
aunque el desarrollo de los componentes Sierra Nevada de Santa Marta vertiente S,
subarbustivos y herbceos es sensiblemente municipio Aracataca, anco S de la cuchilla
mayor respecto a sta ltima, circunstancia Cinturuagaca, valle del ro Duriameina,
caracterstica de las formaciones leosas 3500-3600 m.
paramunas establecidas a menores alturas en Fisionoma y composicin: Pajonales
el costado sur de la Sierra Nevada (Cleef & de Calamagrostis effusa (cob. 60-80%)
Rangel 1984, Sturm & Rangel 1985). Una acompaados por arbustillos de Stevia lucida
media de 16 especies (13-18) integran los (cob. 8-15%) y diversos elementos de baja
levantamientos de la presente unidad. cobertura (<5%), incluyendo leosas bajas
Ecologa y distribucin: Comprende los como Lachemilla polylepis, Hypericum
pajonales arbustivos secos con Festuca cf. stenopetalum y especies de Ageratina (A. (
sanctae-martae y Arcytophyllum nitidum funckii, A. gracilis), hierbas de Laennecia
establecidos en reas zonales de la transicin schiedeana, y Geranium sibbaldioides en el
bosque altoandino-subpramo en el anco sur estrato rasante (Cleef & Rangel 1984, Rangel
de la Sierra Nevada de Santa Marta (3300- & Garzn 1995, Sturm & Rangel 1985).
3400 m), propios de laderas algo pedregosas y Los componentes subarbustivos de porte
sitios planos a ligeramente inclinados (Sturm reducido desarrollan en conjunto coberturas
& Rangel 1985). Corresponde a la seccin de mximas de 20-30%, mientras los pajonales
la alianza con distribucin altitudinal inferior dominantes oscilan entre 60-80% (Sturm &
(<3500 m). Rangel 1985). La vegetacin se distribuye
Sintaxonoma: La agrupacin rene los de manera homognea, permitiendo pocas
levantamientos con componentes arbustivos supercies expuestas (<10%). Trece (13)
(OR202, OR203) asignados inicialmente a la especies (11-15) conforman en promedio los
asociacin Stevio lucidae-Calamagrostietum levantamientos.
effusae nom. inval. (Sturm & Rangel Ecologa y distribucin: La asociacin
1985), representativos de los pajonales con representa los pajonales secos de
arbustillos de la franja inferior del pramo Calamagrostis effusa con arbustillos de Stevia
en la vertiente sur de la Sierra Nevada. La lucida propios del subpramo en la vertiente
unidad original planteada por Sturm & sur de la Sierra Nevada de Santa Marta
Rangel (1985) presenta inconsistencias (3500-3600 m), establecidos en localidades
nomenclaturales que impiden su validacin zonales planas a ligeramente inclinadas
(Anexo 8). (vallecitos) y en laderas poco pedregosas
(Sturm & Rangel 1985). Conforma la seccin
Asociacin IIIC Laennecio schiedeanae- de la alianza con distribucin altitudinal
Calamagrostietum effusae Rangel & J. intermedia (3500-3700 m).
Pinto ass. nov. Sintaxonoma: El conjunto comprende
los levantamientos predominantemente
Tabla 24 herbceos asignados inicialmente a la
Holotypus: levantamiento OR201 asociacin Stevio lucidae-Calamagrostietum
Especies caractersticas: Electivas: effusae nom. inval. (Sturm & Rangel 1985)
Ageratina funckii, Laennecia schiedeana (OR200, OR201), unidad con restricciones
(=Conyza prolialba), Ageratina gracilis, nomenclaturales que imposibilitan su
Geranium sibbaldioides. Especies validacin (Anexo 8). Es notoria la ausencia
compartidas con valores signicativos de de diferentes especies compartidas entre
324
Pinto & Rangel

los dems sintaxones de la alianza, entre chrysocoma, Jamesonia cuatrecasasii,


ellas Obtegomeria caerulescens, Pernettya Lophozia cf. laxifolia, Lysipomia laciniata
prostrata y Castilleja ssifolia. (=Rhizocephalum candollei), Perissocoeleum
(=
purdiei, Pseudocrossidium cf. replicatum,
Formaciones zonales de ambientes Breutelia karsteniana, Cladonia meridensis,
hmedos Erigeron raphaelis, Hypericum jaramilloi,
Jamesoniella (cf.) rubricaulis, Luzula
Clase y Orden Incertae sedis racemosa. Electiva: Pseudognaphalium
antennarioides (=Gnaphalium
Alianza IV Ranunculo spaniophylli- antennarioides). Preferentes: Halenia elata,
Calamagrostion effusae Rangel & J. Pinto Phyllobaeis imbricata, Sisyrinchium cf.
all. nov. pusillum. Especies compartidas con valores
signicativos de presencia: Calamagrostis
Tabla 25 cf. effusa, Hieracium cf. avilae, Castilleja
Holotypus: Drabo cheiranthoidis- ssifolia.
Calamagrostietum effusae Cleef & Rangel Localidades geogrcas: Magdalena, PNN
1984 (IVA) Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW,
Sinnimo nomenclatural: Luzulo lmite municipios Santa Marta-Cinaga,
racemosae-Calamagrostion effusae Cleef transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre,
& Rangel 1984 nom. inval. ((Estudios de 3200-4100 m: cerro Buritaca, 3200 m; al
Ecosistemas Tropandinos 2: 217, tabla 4, NNE del alto La Cumbre (ca. 1 Km), 3500
Drabo cheiranthoidis-Calamagrostion m; al NE de la laguna Chubdala (ca. 0.4
effusae) (sin. homotpico, Def. X) Km), 3750 m; entre el alto La Cumbre y la
Nombres equivalentes: Calamagrostietalia cuchilla La Cimarrona, 3770 m; cuchilla La
effusae Cleef & Rangel 1984 nom. nud. Cimarrona, lo E (extremo ENE), al S de la
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: laguna La Perdida, 3900 m; dem, costado
210, tabla 4); Espeletio-Calamagrostietea ENE, 4100 m.
effusae Cleef & Rangel 1984 nom. nud. Otros registros: Cesar, municipio Agustn
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: Codazzi, Serrana de Perij, cerro Tres Tetas
210, tabla 4, Espeletio-Calamagrostietea) (pramo) (Rangel & Arellano 2007a).
Especies caractersticas: Exclusivas: Fisionoma y composicin: Comprende
Ceratodon stenocarpus, Bartramia diversas formaciones de pajonales densos y
potosica, Ranunculus spaniophyllus, abiertos de Calamagrostis cf. effusa (cob. 40-
Agrostis tolucensis, Campylopus 80%) acompaados por arbustos enanos de
nivalis var. nivalis (=C. chrismarii), Lachemilla polylepis (cob. 1-20%), cortaderas
Aongstroemia julacea, Cladonia cf. y pastos de Cortaderia bida y especies de
corymbosula, Draba cheiranthoides, Agrostis ((A. tolucensis, A. cf. foliata) (cob. 1-
Niphogeton dissecta, Riccardia cf. 10%), y diferentes elementos generalmente
poeppigiana, Polytrichum cf. juniperinum, de cobertura reducida (<10%), incluyendo
Conostomum tetragonum, Cortaderia arbustillos dispersos de Pernettya prostrata,
bida, Gongylanthus liebmannianus, Pentacalia vaccinioides, Chionolaena
Lupinus cf. carrikeri, Marsupella trollii, chrysocoma y especies de Hypericum (H. (
Adelanthus lindenbergianus, Carex aff. jaramilloi, H. stenopetalum), hierbas como
livida (=C. conferto-spicata), Cladia Castilleja ssifolia, Hieracium cf. avilae,
aggregata, Valeriana plantaginea, Niphogeton dissecta, Valeriana plantaginea,
Ruizanthus venezuelanus, Bryum argenteum, Lupinus cf. carrikeri, Perissocoeleum
Carex sanctae-marthae, Chionolaena purdiei y especies de Pseudognaphalium
325
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

( antennarioides, P. cf. dombeyanum),


(P. incluso desde los lmites del bosque andino
Carex (C. aff. livida, C. sanctae-marthae) y hasta la transicin con el superpramo (ca.
Bartsia ((B. santolinifolia), taxones rastreros 3000-4300 m). En general las formaciones
a rasantes como Ranunculus spaniophyllus se presentan en laderas fuertemente
y rosetas de Draba cheiranthoides, inclinadas hasta moderadamente escarpadas
Hypochaeris sessiliora y Acaena (12-35) o en enclaves planos ondulados,
cylindristachya, y briotas como Ceratodon establecindose sobre sustratos humferos
stenocarpus (cob. 5-80%), Bartramia oscuros negro a pardo-grisceos, arcillosos
potosica, Campylopus nivalis var. nivalis, o arenosos hasta pedregosos o rocosos, bien
Polytrichum cf. juniperinum, Aongstroemia drenados y poco desarrollados, superciales
julacea, Riccardia cf. poeppigiana, a moderadamente profundos (40-100 cm),
Gongylanthus liebmannianus, Conostomum muy fuertemente a fuertemente cidos (pH
tetragonum, Adelanthus lindenbergianus, ca. 5.0-5.1), en ocasiones extremadamente
Marsupella trollii, Ruizanthus venezuelanus, cidos (pH 4.5); los aoramientos del
Lophozia cf. laxifolia, Pseudocrossidium cf. material parental aumentan a mayores
replicatum, Bryum argenteum y especies de elevaciones, principalmente sobre los
Stephaniella (S. paraphyllina, S. rostrata), 4000 m (Cleef & Rangel 1984, van der
Anastrophyllum y Mielichhoferia, adems Hammen 1984c, 1992). Estos ambientes
de lquenes como Cladonia cf. corymbosula, se caracterizan climticamente por su
Cladia aggregata y especies de Peltigera. humedad relativa alta con uctuaciones
Predominan en el conjunto las briotas diarias signicativas, observando diferencias
higrofticas (cob. 17-80%), incluyendo sensibles entre las reas de distribucin
musgos de tipo acrocrpico y hepticas altitudinal ocupadas por las unidades
de hbito semienterrado. Normalmente subordinadas, especialmente en cuanto a la
las tocenosis presentan elementos con temperatura media, la frecuencia de heladas
alturas inferiores a 50-80 cm, presentando nocturnas y la abundancia en el componente
variaciones signicativas en las coberturas faunstico edco (Cleef & Rangel 1984,
de los elementos leosos (cob. 1-27%) (Cleef van der Hammen 1984c, 1992). La humedad
& Rangel 1984). Los inventarios adscritos del suelo es comparativamente mayor a la de
estn integrados en promedio por 36 taxones los sustratos de la vertiente sur del macizo,
(19-46). Entre las comunidades anes a evidencindose en la presencia de taxones
la alianza (Comunidades 3-4) tambin se preferentes de dichas condiciones como
destacan los matorrales enanos densos de Niphogeton dissecta, Valeriana plantaginea,
Pernettya prostrata (cob. 80%), herbazales de Marsupella trollii, Perissocoeleum purdiei,
orqudeas terrestres como Pterichis galeata Rhacocarpus purpurascens, Lysipomia
y Stenorrhynchos vaginatum (=Spiranthes laciniata, Breutelia karsteniana, Oritrophium
vaginata), y pastizales de Bulbostylis aff. peruvianum y Paepalanthus karstenii (Cleef
tenuifolia (vase descripciones), aunque & Rangel 1984, Sturm & Rangel 1985).
en estas comunidades la disminucin del Las localidades se encuentran sometidas a
componente muscinal es notoria (cob. <1%) alteracin natural y antrpica por erosin,
(Cleef & Rangel 1984). prcticas agropecuarias con diversos
Ecologa y distribucin: La agrupacin niveles de intensidad y quemas reiterativas,
rene los pajonales zonales dominados impulsando el reemplazamiento de las
por Calamagrostis cf. effusa propios del macollas dominantes por formas herbceas
subpramo y del pramo medio en el costado bajas o arrosetadas (Cleef & Rangel 1984,
noroccidental de la Sierra Nevada de Santa Rangel & Garzn 1995). Detalles sobre
Marta, extendindose de forma amplia las particularidades ecolgicas de las
326
Pinto & Rangel

tocenosis asociadas pueden consultarse en los inventarios, diferentes autores reconocen


las descripciones respectivas. La vegetacin la presencia de S. paraphyllina J.B. Jack y S.
propia del superpramo no fue evaluada rostrata Schmitt como componentes propios
formalmente durante las expediciones de la ora paramuna (Holz & Gradstein
del proyecto Ecoandes (Cleef & Rangel 2005, Luteyn 1999), especicamente para
1984). Comunidades anes de pajonales- la Sierra Nevada de Santa Marta (Uribe &
herbazales con Perissocoeleum purdiei han Gradstein 1998, Uribe & Rangel 2000), pero
sido observadas en sectores paramunos otras fuentes no aceptan el segundo taxn
muy aislados del cerro Tres Tetas al sur de como vlido (MBG 2008b), o lo consideran
la Serrana de Perij (Rangel & Arellano una posible variedad morfolgica de S.
2007a) (vase Asociacin IVB). paraphyllina (van Reenen et al. 1984). Los
Sintaxonoma: El conjunto integra los registros en las tablas de levantamientos
levantamientos asignados provisionalmente originales no discriminan los valores de
por Cleef & Rangel (1984) en el orden cobertura de una u otra especie (Cleef &
Calamagrostietalia effusae nom. nud., Rangel 1984), sin embargo, deben asumirse
subordinado a la clase Espeletio- como elementos exclusivos para la presente
Calamagrostietea effusae nom. nud. Ambos alianza, caractersticos tambin para sus
nombres son considerados equivalentes unidades subordinadas.
para la presente alianza, sin que sta
constituya un nombre sustituto (Art. 39, Asociacin IVA Drabo cheiranthoidis-
nomen novum) para los mismos (Anexo Calamagrostietum effusae Cleef & Rangel
8). La unidad comprende los pajonales 1984
hmedos establecidos en la vertiente cheiranthoidees-Calamagrostietum
Drabo cheiranthoid
(Drabo es-Calamagrostietum
noroccidental de la Sierra Nevada de Santa effusae)
Marta, con distribucin local en sectores
de la Serrana de Perij, circunscripcin Tabla 25
geogrca restringida respecto al concepto Holotypus: levantamiento BUR39 (Cleef &
inicialmente expuesto por los autores para Rangel 1984)
la clase invlida, planteada con el propsito Especies caractersticas: Exclusivas:
de reunir todos los tipos de pajonales y Campylopus nivalis var. nivalis (=C.
chuscales de los pramos norandinos (Cleef chrismarii), Draba cheiranthoides,
& Rangel 1984). Los inventarios BUR-A y Niphogeton dissecta, Conostomum
BUR-B, presentados por Sturm & Rangel tetragonum, Gongylanthus liebmannianus,
(1985) para el lo Buritaca-La Cumbre, Adelanthus lindenbergianus, Valeriana
corresponden realmente a levantamientos plantaginea, Carex sanctae-marthae,
sintticos que representan respectivamente Chionolaena chrysocoma, Jamesonia
a las alianzas Hyperico-Calamagrostion cuatrecasasii, Lysipomia laciniata
effusae nom. inval. y Luzulo racemosae- (=Rhizocephalum candollei), Breutelia
Calamagrostion effusae nom. inval. (Drabo karsteniana, Cladonia meridensis,
cheiranthoidis-Calamagrostion effusae) Erigeron raphaelis, Jamesoniella (cf.)
propuestas anteriormente por Cleef & rubricaulis, Luzula racemosa. Electivas:
Rangel (1984), aunque no incluyeron la Bartramia potosica, Ranunculus
totalidad de su composicin orstica y spaniophyllus, Aongstroemia julacea,
los valores de cobertura indicados fueron Riccardia cf. poeppigiana, Polytrichum
aproximados. cf. juniperinum, Halenia elata. Preferente:
Observaciones: Respecto a las especies de Marsupella trollii. Especies compartidas
Stephaniella sealadas en la composicin de con valores signicativos de presencia:
327
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Agrostis tolucensis, Agrostis cf. foliata, Stephaniella (S. paraphyllina, S. rostrata),


Pseudognaphalium antennarioides Anastrophyllum y Mielichhoferia. La
(=Gnaphalium antennarioides), Ceratodon vegetacin desarrolla portes generalmente
stenocarpus, Cladonia cf. corymbosula; inferiores a 50 cm, con variaciones en las
Calamagrostis cf. effusa. coberturas de los componentes leosos (cob.
Localidades geogrcas: Magdalena, PNN 1-27%) y briofticos (cob. 17-70%) (Cleef
Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW, & Rangel 1984). En promedio 39 especies
lmite municipios Santa Marta-Cinaga, (34-46) integran sus levantamientos.
transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre, Ecologa y distribucin: Comprende los
3750-4100 m: al NE de la laguna Chubdala pajonales zonales abiertos y muy hmedos
(ca. 0.4 Km), 3750 m; entre el alto La Cumbre de Calamagrostis cf. effusa ricos en biotas,
y la cuchilla La Cimarrona, 3770 m; cuchilla propios del pramo medio y la transicin
La Cimarrona, lo E (extremo ENE), al S de con el subpramo (ca. 3700-4300 m) en el
la laguna La Perdida, 3900 m; dem, costado costado noroccidental de la Sierra Nevada
ENE, 4100 m. de Santa Marta. Se establecen en reas
Fisionoma y composicin: Pajonales moderadamente escarpadas (incl. 30-35)
densos de Calamagrostis cf. effusa (cob. 40- sobre sustratos negros a pardo-grisceos,
80%) acompaados por arbustos enanos de arcillosos a arcilloso-arenosos, pedregosos
Lachemilla polylepis (cob. 1-20%) y diversos o con gran cantidad de bloques granticos,
elementos de menor cobertura (<10%), muy fuertemente a fuertemente cidos (pH
entre ellos arbustillos de Chionolaena 5.0-5.1), superciales a moderadamente
chrysocoma y Pernettya prostrata, profundos (40-100 cm) y bien drenados, en
cortaderas y pastizales de Cortaderia bida ambientes sometidos a diferentes niveles
y especies de Agrostis ((A. tolucensis, A. cf. de disturbio especialmente por pastoreo
foliata, A. trichodes), hierbas como Draba y quemas, cuya intensidad disminuye
cheiranthoides, Niphogeton dissecta, en altitud al reducirse la accin humana
Castilleja ssifolia, Valeriana plantaginea, (Cleef & Rangel 1984, Rangel & Garzn
Pseudognaphalium antennarioides, Carex 1995, Rangel et al. 1982). La presencia
sanctae-marthae, Jamesonia cuatrecasasii, de una capa protectora de necromasa
Lupinus cfcf. carrikeri, Hieracium cf. avilae, conformada por hojas secas recurvadas
Luzula racemosa, y taxones rasantes como que permanecen en las macollas es
Ranunculus spaniophyllus, Lysipomia una caracterstica de las formaciones,
laciniata (prob. L. laciniata subsp. propiciando el establecimiento de otras
microsperma McVaugh) e Hypochaeris especies de ora (plntulas, rosetas,
sessiliora, adems de lquenes (cob. <1%) briotas) y conformando microhbitats
como Cladia aggregata, Diploschistes para la fauna (artrpodos, anbios); tras su
cinereocaesius, Phyllobaeis imbricata y alteracin predominan hepticas de hbito
especies de Cladonia (C. cf. corymbosula), semienterrado (Cleef & Rangel 1984) (vase
y numerosas briotas higrofticas como Discusin). Detalles sobre las propiedades
Ceratodon stenocarpus, Bartramia ecolgicas de las subunidades se comentan
potosica, Campylopus nivalis var. nivalis, en las descripciones respectivas.
Polytrichum cf. juniperinum, Gongylanthus Sintaxonoma: Corresponde al conjunto
liebmannianus, Conostomum tetragonum, descrito por Cleef & Rangel (1984)
Adelanthus lindenbergianus, Aongstroemia como parte de la propuesta original para
julacea, Riccardia cf. poeppigiana, el lo Buritaca-La Cumbre. Pese a que
Marsupella trollii, Breutelia karsteniana, el holotipo selecionado por los autores
Jamesoniella (cf.) rubricaulis, y especies de esta incompleto (Cleef & Rangel 1984,
328
Pinto & Rangel

tabla 4), su representatividad orstica y de presencia: Calamagrostis cf. effusa,


sionmica se considera ptima, razn Bartramia potosica, Campylopus nivalis var.
por la cual no constituye un caso de nomen nivalis (=C. chrismarii), Castilleja ssifolia.
dubium (Art. 37) (Anexo 8). En cuanto a los Localidades geogrcas: Magdalena, PNN
elementos anteriormente designados como Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW,
caractersticos (Cleef & Rangel 1984), lmite municipios Santa Marta-Cinaga,
Carex sanctae-marthae, Chionolaena transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre,
chrysocoma (=Oligandra chrysocoma), 3750-3770 m: al NE de la laguna Chubdala
Draba cheiranthoides, Erigeron raphaelis (ca. 0.4 Km), 3750 m; entre el alto La Cumbre
y Jamesonia cuatrecasasii son exclusivas, y la cuchilla La Cimarrona, 3770 m.
Diplostephium anactinotum y Pentacalia Fisionoma y composicin: En la
carrikeri son acompaantes, y Ruizanthus vegetacin de la subasociacin, los
venezuelanus es compartida, determinante pajonales de Calamagrostis cf. effusa
a nivel de alianza; Niphogeton colombiana (cob. 45-80%) se encuentran acompaados
est ausente en los inventarios. Stephaniella por diversos taxones herbceos de baja
se cuenta como taxn electivo para la cobertura (1%) como Carex aff. livida,
asociacin a partir de una o dos de sus Erigeron raphaelis, y especies de Agrostis
especies (S. paraphyllina, S. rostrata) (vase ( cf. foliata, A. tolucensis) y Lachemilla,
(A.
Alianza IV), mientras que Draba cryophila, destacndose la dominancia de briotas
sealada como diagnstica para la alianza como Ceratodon stenocarpus (cob. 5-
inicial Luzulo racemosae-Calamagrostion 35%), Ruizanthus venezuelanus (cob. 20%)
effusae nom. inval. (Cleef & Rangel y especies de Stephaniella (cob. 5-35%), al
1984), tendra presencia en la formacin, igual que la reduccin de los componentes
aunque no gura en la composicin de leosos (cob. 1%). En menor proporcin
los levantamientos vinculados. Se corrige (cob. 1%) se observan otros elementos
el nombre de la agrupacin (Art. 10b) vasculares como Pentacalia vaccinioides,
y se complementa su lista de especies Azorella crenata, Diplostephium
caractersticas respecto a las dems anactinotum y Oritrophium peruvianum,
tocenosis identicadas para el rea de briotas como Pseudocrossidium cf.
estudio (Art. 47), conservando su divisin replicatum, Ditrichum gracile, Pleuridium
en subasociaciones segn el planteamiento cf. lindigianum y Gongylanthus limbatus,
original para el sintaxn. y lquenes como Dictyonema glabratum
(Cleef & Rangel 1984). Un promedio
Subasociacin IVA1 Drabo cheiranthoidis- de 40 especies (34-46) conforman los
Calamagrostietum effusae erigerontetosum levantamientos adscritos.
raphaelis Cleef & Rangel 1984 Ecologa y distribucin: Constituye los
cheiranthoidees-Calamagrostietum
Drabo cheiranthoid
(Drabo es-Calamagrostietum pajonales zonales abiertos y muy hmedos
effusae erigeronetosum raphaelis) de Calamagrostis (cf.) effusa propios
de la transicin subpramo-pramo
Tabla 25 medio (ca. 3750-3800 m) en la vertiente
Holotypus: levantamiento CR534 (Cleef & noroccidental de la Sierra Nevada de Santa
Rangel 1984) Marta, establecidos sobre suelos negros,
Especies caractersticas: Exclusivas: superciales (45 cm) y bien drenados. Las
Agrostis cf. foliata, Carex aff. livida, macollas de Agrostis cf. foliata cobran
Cortaderia bida, Erigeron raphaelis. importancia en reas bajo intervencin
Preferente: Ceratodon stenocarpus. Especies intensa por pastoreo y quemas (Cleef &
compartidas con valores signicativos Rangel 1984, Rangel 2000).
329
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Tabla 25. Composicin orstica de la alianza Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion


effusae (IV) en el pramo de la vertiente noroccidental de la Sierra Nevada de Santa Marta
(con base en las tablas de Cleef & Rangel 1984).
Alianza Ranunculo-Calamagrostion Alianza Ranunculo-Calamagrostion
Asociacin IVA Asociacin IVA
Subasociacin IVA2 IVB Subasociacin IVA2 IVB
IVA1 IVA1
Variante a Variante a
Localidad B7 - B9 B10 B5 B2 Localidad B7 - B9 B10 B5 B2
No. Especies 46 34 40 34 46 19 No. Especies 46 34 40 34 46 19
BUR37

BUR39

BUR41

BUR35

BUR37

BUR39

BUR41

BUR35
CR534

CR529

CR534

CR529
Levantamiento Levantamiento

Especies de la alianza Ranunculo-Calamagrostion (IV) Especies de la subasociacin erigerontetosum (IVA1)


Calamagrostis cf. effusa 45 80 40 70 80 45 Agrostis cf. foliata 5 1
Ceratodon stenocarpus 5 35 20 40 80 Carex aff. livida 1 1 1
Agrostis tolucensis 10 1 3 3 5 Erigeron raphaelis 1 1
Bartramia potosica 2 1 2 1 1 Lachemilla sp. 1 1 1
Ranunculus spaniophyllus 1 1 1 1 1 Especies de la subasociacin oligandretosum (IVA2)
Bartsia sp. 1 1 1 1 1 Lachemilla polylepis 1 20
Stephaniella spp. 35 5 10 25 Chionolaena chrysocoma 5 2
Aongstroemia julacea 1 1 1 1 Cladonia meridensis 1 1
Riccardia cf. poeppigiana 1 1 1 1 Halenia elata 1 1
Polytrichum cf. juniperinum 2 3 5 1 Especies de la variante de Racomitrium crispipilum (IVA2a)
Pseudognaphalium antennarioides 1 1 1 1 Racomitrium crispipilum 6
Cladonia cf. corymbosula 1 1 1 1 Herbertus acanthelius 2
Cortaderia bida 1 1 10 Herbertus subdentatus 2
Marsupella trollii 1 15 1 Polytrichastrum tenellum 2
Lupinus cf. carrikeri 4 1 7 Anastrophyllum nigrescens 1
Hypochaeris sessiliora 1 1 2 Bryum andicola 1
Peltigera spp. 1 1 1 Leptodontium brachyphyllum 1
Pseudocrossidium cf. replicatum 1 5 Leptoscyphus porphyrius 1
Altensteinia sp. 1 1 Melpomene moniliformis 1
Pentacalia vaccinioides 1 1 Plagiochila pachyloma 1
Mielichhoferia sp.(p.) 5 2 1 Rhacocarpus purpurascens 1
Cladia aggregata 1 1 1 Senecio cf. leucanthemoides 1
Pernettya prostrata 1 3 1 Especies de la asociacin Perissocoeleo-Calamagrostietum (IVB)
Ruizanthus venezuelanus 20 1 Bryum argenteum 3 1
Bryum sp. 5 1 Perissocoeleum purdiei 2 1
Lophozia cf. laxifolia 6 1 Hypericum jaramilloi 1 1
Especies de la asociacin Drabo-Calamagrostietum (IVA) Hypericum cf. stenopetalum 1 1
Campylopus nivalis var. nivalis 3 1 3 1 Pseudognaphalium dombeyanum 1 1
Draba cheiranthoides 1 1 1 1 Sisyrinchium cfcf. pusillum 1 1
Niphogeton dissecta 1 1 1 1 Acaena cylindristachya 15
Anastrophyllum spp. 1 1 1 2 Especies de categora superior
Gongylanthus liebmannianus 5 1 1 Castilleja ssifolia 1 1 2 1
Conostomum tetragonum 1 1 3 Hieracium cf. avilae 1 1 1 2
Adelanthus lindenbergianus 1 1 1 Especies acompaantes o accidentales Geranium sp. (BUR41: 1%)
Valeriana plantaginea 1 1 2 Gongylanthus limbatus (CR534: 1%)
Carex sanctae-marthae 3 1 Agrostis trichodes (BUR39: 5%) Luzula gigantea (BUR39: 1%)
Arenaria cf. lanuginosa (BUR35: 1%) Metzleria cf. longiseta (BUR35: 1%)
Lysipomia laciniata 1 2 Azorella crenata (BUR37: 1%) Nertera granadensis (CR529: 1%)
Diploschistes cinereocaesius 1 1 Bunodophoron melanocarpum (BUR39: 1%) Niphogeton colombiana (BUR35: 1%)
Luzula racemosa 1 1 Calamagrostis cf. intermedia (BUR35: 1%) Oritrophium peruvianum (BUR37: 1%)
Carex cf. pichinchensis (BUR35: 1%) Paepalanthus karstenii (BUR35: 1%)
Phyllobaeis imbricata 1 1 Pentacalia carrikeri (BUR39: 2%)
Carex sp. (cf.) (CR529: 5%)
Cladonia sp. 1 1 Cephalozia crossii (BUR35: 1%) Pilopogon laevis (BUR35: 1%)
Jamesonia cuatrecasasii 1 5 Cephaloziella sp. (BUR35: 1%) Pinguicula elongata (BUR35: 5%)
Dictyonema glabratum (BUR37: 1%) Pleuridium cf. lindigianum (BUR37: 1%)
Breutelia karsteniana 1 1
Diplostephium anactinotum (BUR37: 1%) Poa cf. annua (BUR37: 1%)
cf rubricaulis
cf.)
Jamesoniella (cf.) 1 1 Diplostephium sp. (BUR41: 2%) Pogonatum cf. neglectum (BUR35: 1%)
Ditrichum gracile (CR534: 1%) Polytrichadelphus cf. aristatus (BUR35:
Entosthodon sp. (BUR37: 1%) 1%)
Galium hypocarpium (CR529: 1%) Pterichis galeata (CR529: 1%)
330
Pinto & Rangel

Sintaxonoma: El subconjunto fue descrito chrysocoma y Pentacalia carrikeri, hierbas


originalmente por Cleef & Rangel (1984) como Halenia elata, Agrostis trichodes y
como parte de la propuesta del proyecto Luzula gigantea, lquenes como Cladonia
Ecoandes para la regin. Respecto a las meridensis y Bunodophoron melanocarpum
especies anteriormente designadas como (=Sphaerophorus melanocarpus), y
diferenciales (Cleef & Rangel 1984), numerosas briotas como Ceratodon
Erigeron raphaelis es exclusiva, mientras stenocarpus (cob. 20%), Marsupella
que Agrostis haenkeana Hitchc. constituye un trollii (cob. 15%), Lophozia cf. laxifolia,
taxn de distribucin austral cuyos registros Racomitrium crispipilum y especies de
para Colombia corresponden a ejemplares de Stephaniella (cob. 10%). Se observa
A. foliata Hook. f. (Garca et al. 2005b; M. en general una mayor participacin de
Medina-M. (ICN) com. pers.), igualmente componentes leosos (cob. 7-27%), con
exclusiva para la subasociacin. Como Chionolaena colombiana S.F. Blake
enmienda menor se complementa su lista de localmente como elemento asociado (Cleef
especies caractersticas (Art. 47), realizando & Rangel 1984). Los inventarios reunidos
los ajustes ortogrcos requeridos (Art. 41a) estn conformados en promedio por 37
(Anexo 8). especies (34-40).
Ecologa y distribucin: El conjunto
Subasociacin IVA2 Drabo cheiranthoidis- rene los pajonales y rastrojos hmedos
Calamagrostietum effusae oligandretosum de Calamagrostis cf. effusa con matorrales
chrysocomatis Cleef & Rangel 1984 enanos de Lachemilla polylepis propios del
cheiranthoidees-Calamagrostietum
Drabo cheiranthoid
(Drabo es-Calamagrostietum pramo medio en la vertiente noroccidental
effusae oligandretosum chrysocomae) de la Sierra Nevada de Santa Marta (ca. 3750-
4100 m), extendindose hasta la transicin
Tabla 25 con el superpramo (ca. 4200-4300 m),
Holotypus: levantamiento BUR41 (Cleef & constituyendo la franja de distribucin
Rangel 1984) superior al interior de la alianza Ranunculo
Especies caractersticas: Exclusivas: spaniophylli-Calamagrostion effusae
Lachemilla polylepis, Chionolaena (IV). Se establecen en aoramientos,
chrysocoma (=Oligandra chrysocoma), los y abrigos sobre suelos negros a
Cladonia meridensis, Halenia elata. Especies pardo-grisceos, arcillosos a pedregosos,
compartidas con valores signicativos superciales a moderadamente profundos
de presencia: Calamagrostis cf. effusa, (40-100 cm), en enclaves rocosos cuyas
Bartramia potosica, Campylopus nivalis var. condiciones de temperaturas relativamente
nivalis (=C. chrismarii). superiores favorecen el crecimiento
Localidades geogrcas: Magdalena, PNN de arbustillos (Cleef & Rangel 1984,
Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW, Rangel 2000, Sturm & Rangel 1985). La
lmite municipios Santa Marta-Cinaga, vegetacin se desarrolla bajo la inuencia
transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre, de nieblas frecuentes relacionadas con la
cuchilla La Cimarrona, 3900-4100 m: lo E presencia de una zona de condensacin
(extremo ENE), al S de la laguna La Perdida, por ascenso orogrco a partir de 4000 m,
3900 m; costado ENE, 4100 m. caracterstica del gradiente vertical en los
Fisionoma y composicin: Los pajonales macizos montaosos andinos y tropicales,
de Calamagrostis cf. effusa (cob. 40- ambientes donde tambin se incrementan
70%) de la subasociacin se encuentran los procesos de soliuccin por accin
acompaados por arbustillos de Lachemilla glaciar (Cleef 1981, Garreaud & Rutland
polylepis (cob. 1-20%), Chionolaena 1997).
331
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Sintaxonoma: Corresponde a la subunidad Ecologa y distribucin: La variante es


descrita por Cleef & Rangel (1984) para representativa de los pajonales arbustivos
la vertiente noroccidental de la Sierra de Calamagrostis cf. effusa con Lachemilla
Nevada de Santa Marta, conservando polylepis propios de la franja superior
su nombre original (Art. 301) con los del pramo medio y la transicin con el
ajustes ortogrcos respectivos (Anexo superpramo en el costado noroccidental
8). Lachemilla polylepis, Chionolaena de la Sierra Nevada de Santa Marta (ca.
chrysocoma (=Oligandra chrysocoma) 4000-4300 m). Al igual que sucede con
y Halenia elata, sealadas inicialmente otros inventarios vinculados a la alianza
como elementos diferenciales, constituyen Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion
especies exclusivas para la agrupacin, effusae (IV) (BUR35, BUR37), la variante
mientras que Chionolaena colombiana se ecolgica concentra gran nmero de
ausenta de los inventarios vinculados. briotas y especies vasculares exclusivas
con bajas coberturas (<2%), evidenciando
Variante IVA2a Drabo cheiranthoidis- la existencia generalizada de variaciones
Calamagrostietum effusae oligandretosum locales de temperatura y humedad asociadas
chrysocomatis var. Racomitrium crispipilum principalmente a la proteccin proporcionada
Cleef & Rangel 1984 por enclaves y abrigos rocosos, y a la
cheiranthoidees-Calamagrostietum
Drabo cheiranthoid
(Drabo es-Calamagrostietum incidencia de nieblas nocturnas frecuentes
effusae oligandretosum chrysocomae var. en las zonas altas (Cleef & Rangel 1984).
Racomitrium crispulum) Elementos como Jamesoniella rubricaulis,
Leptoscyphus porphyrius, Polytrichastrum
Tabla 25 tenellum (=Pogonatum alpiniforme) y
Levantamiento: BUR41 especies de Herbertus (H. acanthelius, H.
Localidades geogrcas: Magdalena, PNN subdentatus) son comunes en tocenosis
Sierra Nevada de Santa Marta vertiente cordilleranas de la seccin superior del
NW, lmite municipios Santa Marta- bosque andino (Cleef & Rangel 1984, van
Cinaga, transecto Ecoandes Buritaca-La Reenen & Gradstein 1984).
Cumbre, cuchilla La Cimarrona, costado Observaciones: Cleef & Rangel (1984)
ENE, 4100 m. formularon provisionalmente la variante
Fisionoma y composicin: Conforma de Racomitrium crispulum para la
rastrojos con pajonales de Calamagrostis subasociacin Drabo-Calamagrostietum
cf. effusa (cob. 70%) y matorrales enanos oligandretosum chrysocomatis, propuesta
de Lachemilla polylepis (cob. 20%), ecolgica conservada en este estudio
destacndose la presencia exclusiva de (Anexo 8). No obstante, la especie de
numerosas briotas higrofticas de baja Racomitrium presente en el inventario
cobertura (<6%) como Racomitrium corresponde a R. crispipilum (Taylor) A.
crispipilum, Polytrichastrum tenellum, Jaeger, dado que R. crispulum (Hook. f.
Anastrophyllum nigrescens, Bryum & Wilson) Hook. f. & Wilson, citada en
andicola, Leptodontium brachyphyllum, la descripcin original (Cleef & Rangel
Leptoscyphus porphyrius, Plagiochila 1984), es un taxn austral sin distribucin
pachyloma, Rhacocarpus purpurascens y en Colombia (Aguirre 2008b, Churchill
especies de Herbertus (H. acanthelius, H. & Linares 1995). Se realiza la respectiva
subdentatus). Cerca de 34 taxones integran actualizacin del nombre.
el inventario.

332
Pinto & Rangel

Asociacin IVB Perissocoeleo purdiei- paraphyllina, S. rostrata), y lquenes como


Calamagrostietum effusae Cleef & Rangel Cladonia cf. corymbosula. El levantamiento
1984 (Perissocoelo-Calamagrostietum tipo comprende adicionalmente diversos
effusae) taxones de cobertura reducida (1%),
algunos herbceos como Arenaria cf.
Tabla 25 lanuginosa, Niphogeton colombiana y
Holotypus: levantamiento BUR35 (Cleef & especies de Carex (C. aff. livida, C. cf.
Rangel 1984) pichinchensis), pero especialmente briotas
Especies caractersticas: Exclusivas: como Aongstroemia julacea, Cephalozia
Bryum argenteum, Perissocoeleum crossii, Marsupella trollii, Metzleria cf.
purdiei, Hypericum jaramilloi. Electivas: longiseta, Pilopogon laevis, Pogonatum cf.
Cladonia cf. corymbosula, Sisyrinchium neglectum, Polytrichadelphus cf. aristatus y
cf. pusillum. Preferente: Ceratodon Riccardia cf. poeppigiana. Es importante el
stenocarpus. Especies compartidas con cubrimiento de las briotas terrestres (cob.
valores signicativos de presencia: Agrostis 79-80%), al igual que la menor cobertura
tolucensis, Pseudognaphalium dombeyanum de elementos leosos como Hypericum y
(=Gnaphalium graveolens), Hypericum cf. Ericaceae (1-2%) los cuales desarrollan
stenopetalum; Calamagrostis cf. effusa, generalmente alturas inferiores a 50-80 cm,
Hieracium cf. avilae, Acaena cylindristachya, aumentando gradualmente en dominancia
Paepalanthus karstenii. hacia la periferia del bosque (Cleef & Rangel
Localidades geogrcas: Magdalena, PNN 1984). Sus inventarios estn integrados en
Sierra Nevada de Santa Marta vertiente promedio por 32 taxones (19-46).
NW, lmite municipios Santa Marta- Ecologa y distribucin: Comprende
Cinaga, transecto Ecoandes Buritaca-La la vegetacin de pajonales zonales a
Cumbre, 3200-3500 m: cerro Buritaca, extrazonales de Calamagrostis cf. effusa
3200 m; al NNE del alto La Cumbre (ca. ricos en briotas, distribuidos ampliamente
1 Km), 3500 m. entre el subpramo y los lmites con el
Otros registros: Cesar, municipio Agustn bosque andino (ca. 3100-3500 m) en
Codazzi, Serrana de Perij, cerro Tres Tetas la vertiente noroccidental de la Sierra
(pramo) (Rangel & Arellano 2007a). Nevada de Santa Marta. Se establece
Fisionoma y composicin: Pajonales en laderas moderadamente escarpadas
densos de Calamagrostis cf. effusa (cob. (incl. ca. 30-33) sobre sustratos negros
45-80%) acompaados por cortaderas arcillosos y bien drenados (poco hmedos),
de Cortaderia bida (cob. 10%), rosetas fuertemente cidos (pH 5.1), superciales a
de Acaena cylindristachya (cob. 15%) y moderadamente profundos (50 cm) (Cleef
numerosos componentes de baja cobertura & Rangel 1984). La reduccin gradual de
(<7%), incluyendo arbustos enanos dispersos las macollas y hierbas altas contrasta con
con especies de Hypericum ((H. jaramilloi, el aumento en las coberturas de especies
H. cf. stenopetalum), hierbas como Agrostis arrosetadas como Acaena cylindristachya
tolucensis, Perissocoeleum purdiei, y briotas como Ceratodon stenocarpus,
Hieracium cf. avilae, Pseudognaphalium proceso relacionado con eventos intensos de
dombeyanum, Sisyrinchium cf. pusillum, alteracin por pastoreo y quemas frecuentes
Lupinus cfcf. carrikeri y Pinguicula elongata. (Cleef & Rangel 1984, Rangel & Garzn
En el estrato muscinal es dominante Ceratodon 1995). Rangel & Arellano (2007a, p. 343)
stenocarpus (cob. 40-80%), acompaado corroboraron la existencia de comunidades
por Bryum argenteum, Pseudocrossidium de pajonales-herbazales con Perissocoeleum
cf. replicatum, especies de Stephaniella (S. purdiei anes sionmica y orsticamente
333
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

con la asociacin, conformando parches BUR35) como Aongstroemia julacea y


muy aislados dispuestos en sectores Riccardia cf. poeppigiana son propios
paramunos del cerro Tres Tetas al sur de la de la asociacin Drabo cheiranthoidis-
Serrana de Perij bajo condiciones edcas Calamagrostietum effusae (IVA); en su
secas. La presencia de formaciones con diferenciacin es concluyente la carencia
Hypericum jaramilloi (H. caracasanum) de taxones determinantes para sta ltima
y P. purdiei anes a la alianza inicial como Draba cheiranthoides y Niphogeton
Hyperico-Calamagrostion effusae nom. dissecta, al igual que la presencia de
inval. (Cleef & Rangel 1984, p. 214) en elementos exclusivos para la actual
localidades de la Serrana como el pramo asociacin como Hypericum jaramilloi y
del cerro El Avin haba sido anteriormente Perissocoeleum purdiei. Tambin incluye
sugerida por Cleef & Rangel (1984, p. 214), una concentracin particular de hierbas
basados en colecciones de J. Cuatrecasas- y briotas con coberturas bajas (1%),
A. & R. Romero-C. destacndose Cephalozia crossii, Pilopogon
Sintaxonoma: Corresponde a la asociacin laevis, Metzleria cf. longiseta, Pogonatum
formulada por Cleef & Rangel (1984) como cf. neglectum y Polytrichadelphus cf.
parte del estudio del transecto Buritaca- aristatus, constituyendo una posible
La Cumbre, subordinada anteriormente variante ecolgica para la unidad. En cuanto
a la alianza Hyperico-Calamagrostion al levantamiento CR529, los autores lo
effusae nom. inval. (Cleef & Rangel 1984), sealaron explcitamente como incompleto
nombre con restricciones para su validacin (Cleef & Rangel 1984). Las comunidades de
(Anexo 8). Se complementan sus especies pajonales de Calamagrostis cf. effusa con
caractersticas (Art. 47), se completa el Bulbostylis aff
aff. tenuifolia (Comunidad 3), y
epteto especco del nombre y se aplican de matorrales enanos de Pernettya prostrata,
las correcciones ortogrcas pertinentes, Calamagrostis cf. effusa y Stenorrhynchos
siguiendo las instrucciones del CINF para vaginatum (Comunidad 4), muestran cierta
la denominacin de unidades (Art. 10a, anidad orstica y sionmica con el
41a, 41b; Rec. 10C) (Anexo 8). Respecto conjunto (vase descripciones).
a los dos taxones designados inicialmente Observaciones: Hypericum caracasanum
como diagnsticos (Cleef & Rangel 1984), Willd., designada inicialmente como un
Perissocoeleum purdiei es exclusivo de la elemento caracterstico para la alianza
agrupacin, mientras Pseudognaphalium Hyperico-Calamagrostion effusae nom.
dombeyanum (=Gnaphalium graveolens) inval. (Cleef & Rangel 1984), no tendra
es compartido con los pajonales arbustivos presencia en Colombia (Briceo & Morillo
secos del Arcytophyllo nitidi-Festucetum 2002, Luteyn 1999, MBG 2008b, Rangel
sanctae-martae (IIIB). Rangel (2000) y et al. 2000, Robson 1987). De acuerdo con
Rangel & Garzn (1995) mencionaron las colecciones provenientes del proyecto
una lista amplia de especies vinculadas a Ecoandes depositadas en el herbario
la formacin sin el propsito expreso de COL (coll. R. Jaramillo-M. et al. 5371,
enmendar la unidad (Art. 47), no obstante, RJM5371A) (Rangel & Jaramillo 1984),
algunas de stas no guran en los inventarios sus registros corresponden a ejemplares de
adscritos, entre ellas Andreaea rupestris, H. jaramilloi N. Robson, taxn distribuido
Diplostephium anactinotum, Jamesonia en diversas localidades paramunas de la
cuatrecasasii, Lachemilla polylepis, Sierra Nevada de Santa Marta, el norte
Niphogeton dissecta y Stenorrhynchos de las tres cordilleras colombianas, y la
vaginatum (=Spiranthes vaginata). cordillera de Talamanca en Costa Rica
Diversos componentes del holotipo (lev. (Luteyn 1999, MBG 2008b, Rangel et al.
334
Pinto & Rangel

2000, Robson 1987). El registro incluido signicativos de presencia: Hieracium


por Rangel et al. (2000) para H. cardonae avilae, Pseudognaphalium antennarioides
bajo la misma numeracin y localidad (=Gnaphalium antennarioides); Pentacalia
parece corresponder a un error de imprenta. albotecta (=Senecio albotectus).
Por otra parte, los autores tambin sealaron Localidades geogrcas: Cesar, Serrana
a Lachemilla santamartae como especie de Perij, municipio La Paz Robles,
indita diagnstica de la alianza inicial corregimiento San Jos de Oriente, cerro
(Cleef & Rangel 1984) (coll. J.O. Rangel- El Avin (pramo), sabana La Rubia, 3110-
Ch. 1385). Dicho taxn actualmente no es 3435 m.
reconocido, tratndose probablemente de Fisionoma y composicin: Incluye
L. moritziana L. purdiei, ambas presentes vegetacin de chuscales de Chusquea
en la alta montaa del rea de estudio y tessellata (cob. 0.5-60%) con combinaciones
en otras regiones altoandinas colombianas de pajonales de Calamagrostis intermedia
(Luteyn 1999, MBG 2008b, Rangel et (cob. 2-52%), frailejonales de Espeletia
al. 2000, Romoleroux 2004). Chaptalia perijaensis (cob. 0.4-30%), y matorrales
anisobasis S.F. Blake y Azorella julianii bajos de Arcytophyllum nitidum (cob. 1-
Mathias & Constance (prob. A. crenata, 13%), Hypericum strictum y Pernettya
vase Comunidad 7) no guran en los prostrata, acompaados por otros
inventarios asociados a la unidad. arbustillos como Baccharis macrantha,
Pentacalia albotecta e Hypericum
Clase y Orden Incertae sedis laricifolium, especies herbceas como
Cortaderia columbiana, Belloa longifolia y
Alianza V Hyperico stricti-Chusqueion Castilleja ssifolia, y diversos componentes
tessellatae Rangel & Arellano ex J. Pinto rasantes como Hieracium avilae, Bidens
& Rangel all. nov. triplinervia, Hypochaeris sessiliora,
((Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae Pseudognaphalium antennarioides,
Rangel & Arellano 2007 nom. nud., Colombia Geranium holosericeum, cojines vasculares
Diversidad Bitica V V: 179, tabla 25, de Azorella cuatrecasasii y rosetas de
Hyperico stricti-Chusquion tessellatae) Plantago sericea, sta ltima dominante
en estadios sucesionales posteriores a
Tabla 26 procesos locales de alteracin (Rangel &
Holotypus: Espeletio perijaensis- Arellano 2007b). En menor proporcin se
Chusqueetum tessellatae (VA) (validado en encuentran taxones como Orthrosanthus
sta publicacin) chimboracensis, Rhynchospora aristata y
Especies caractersticas: Exclusivas: Holodiscus argenteus. En las formaciones
Chusquea tessellata, Hypericum strictum, prima en general la condicin de leosidad
Cortaderia columbiana, Belloa longifolia, con chuscales y elementos que alcanzan
Azorella cuatrecasasii, Rhynchospora alturas cercanas a 1.5 m, conformando un
aristata, Hypericum laricifolium, Baccharis estrato arbustivo bajo bien diferenciado del
macrantha, Vaccinium oribundum, herbceo. Un promedio de 18 especies (15-
Bartsia glandulifera, Chaptalia 23) integran los levantamientos asociados.
paramensis, Geranium holosericeum. De especial relevancia respecto a los dems
Electivas: Calamagrostis intermedia, tipos de vegetacin paramuna del norte
Bidens triplinervia. Preferentes: Pernettya de Colombia es la presencia disminuida
prostrata, Hypochaeris sessiliora, de Calamagrostis effusa, casi ausente,
Paepalanthus karstenii, Plantago sericea. sustituida en importancia por Calamagrostis
Especies compartidas con valores intermedia.
335
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Ecologa y distribucin: La alianza rene del CINF para efectos de su validacin


las diferentes formaciones hmedas de (Art. 62, 9) (Anexo 8). En cuanto a las
chuscales identicadas para el norte del especies sealadas como caractersticas
pas, distribuidas de manera prcticamente en la descripcin preliminar (Rangel &
homognea desde la franja ecotonal bosque Arellano 2007b), Azorella cuatrecasasii,
altoandino-pramo hasta el subpramo al Belloa longifolia, Cortaderia columbiana,
norte de la Serrana de Perij, en transicin Chaptalia paramensis, Chusquea tessellata,
con el pramo medio (ca. 3100-3450 m). Hypericum strictum y Rhynchospora
Algunas de estas reas se caracterizan aristata son exclusivas, Bidens triplinervia
por sus altos contenidos de agua en el y Calamagrostis intermedia son electivas,
suelo (Rangel 1994). El predominio de e Hypochaeris sessiliora es preferente,
los bambes de Chusquea tessellata mientras que Castilleja ssifolia y Galium
sobre el pajonal y la presencia reducida hypocarpium son acompaantes. En su
de macollas de Calamagrostis effusa se interior se observa una relacin orstica
encuentran condicionadas por la mayor ms estrecha entre las asociaciones Espeletio
humedad ambiental especca para el perijaensis-Chusqueetum tessellatae (VA)
pramo del cerro El Avin, en contraste y Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum
con los sintaxones del orden Hyperico intermediae (VB), las cuales comparten
magdalenici-Calamagrostietalia effusae (en adicionalmente elementos como Castilleja
sta publicacin) dispuestos en el sector de ssifolia, Cortaderia columbiana,
Sabana Rubia al sur del macizo, ms secos Pentacalia albotecta y R. aristata, ausentes
y estrechamente relacionados con pajonales o restringidas en la agrupacin restante. El
de sta ltima gramnea. La expansin levantamiento PER09, del cual no se hace
extrazonal de las unidades subordinadas en mencin en las reseas previas (Rangel
localidades propiamente altoandinas suele & Arellano 2007b), conforma en esta
estar vinculada a procesos de colonizacin investigacin la comunidad de Chusquea
de claros establecidos en bosques dominados tessellata y Calamagrostis intermedia
por Podocarpus oleifolius y Hesperomeles (Comunidad 5), vinculada a la alianza
ferruginea, especialmente a partir de de forma independiente a la asociaciones
elementos como Espeletia perijaensis e subordinadas (vase descripcin). Respecto
Hypericum laricifolium, siendo el caso de a los sintaxones identicados para la
los frailejonales-chuscales de la asociacin Sierra Nevada de Santa Marta, comparten
Espeletio perijaensis-Chusqueetum principalmente la presencia de Hieracium
tessellatae (VA) (Rangel 1994). Diversos avilae, Castilleja ssifolia e Hypochaeris
efectos de la intervencin antrpica sobre la sessiliora, y con la vegetacin seca de
estructura y la composicin de la vegetacin la Serrana de Perij a Orthrosanthus
son discutidos para la asociacin Geranio chimboracensis, Pentacalia albotecta y
holosericei-Chusqueetum tessellatae (VC). Calamagrostis intermedia, conservando
Sintaxonoma: Corresponde esencialmente diferencias orsticas y ecolgicas que
a la agrupacin planteada anteriormente por las distancian a nivel sintaxonmico. Se
Rangel & Arellano (2007b). Se completa espera prximamente denir su relacin
su diagnosis original suciente (Art. 8) con las tocenosis paramunas de chuscales
y se tipica correctamente a partir del distribuidas ampliamente en la cordillera
sintaxn sugerido inicialmente por los Oriental y en diversas localidades
autores (validado en sta contribucin) cordilleranas del pas (Pinto & Rangel en
(Art. 17, 5), siguiendo las recomendaciones prep.).

336
Pinto & Rangel

Asociacin VA Espeletio perijaensis- 63-88%, y los del estrato rasante entre 2-15%
Chusqueetum tessellatae Rangel & (Rangel 1994), con valores marcadamente
Arellano ex J. Pinto & Rangel ass. nov. superiores para la subasociacin Espeletio-
(Espeletio perijaensis-Chusqueetum Chusqueetum aetosum leucanthae (VA1).
tessellatae Rangel & Arellano 2007 nom. Un promedio de 17 especies (15-20) integran
inval., Colombia Diversidad Bitica V
V: 179, sus levantamientos.
tabla 25) Ecologa y distribucin: Rene los
frailejonales-chuscales hmedos de
Tabla 26 Espeletia perijaensis con Chusquea
Holotypus: levantamiento PER13 tessellata distribuidos en el subpramo y la
Especies caractersticas: Exclusivas: franja ecotonal bosque altoandino-pramo
Aa leucantha (= (=Altensteinia leucantha), al norte de la Serrana de Perij (ca. 3100-
Sisyrinchium chilense. Electivas: 3450 m), abarcando la extensin vertical
Perissocoeleum phylloideum, Rhynchospora conocida para la alianza. En las reas del
aristata. Especies compartidas con valores macizo donde se establece E. perijaensis
signicativos de presencia: Hypericum comnmente los frailejones constituyen
strictum, Chusquea tessellata, Cortaderia el elemento sionmico predominante,
columbiana, Espeletia perijaensis, pero en los sectores donde se combinan
Paepalanthus karstenii, Hieracium avilae, con Ch. tessellata el chuscal comparte su
Castilleja ssifolia, Azorella cuatrecasasii; dominancia, circunstancia evidenciada en
Pernettya prostrata, Calamagrostis la presente unidad. Desempean un papel
intermedia, Pentacalia albotecta (=Senecio importante en la paramizacin de ambientes
albotectus), Belloa longifolia. boscosos altoandinos sometidos a clareos y
Localidades geogrcas: Cesar, Serrana explotacin agrcola (Rangel 1994).
de Perij, municipio La Paz Robles, Sintaxonoma: La asociacin coincide
corregimiento San Jos de Oriente, cerro con la unidad planteada originalmente
El Avin (pramo), sabana La Rubia, 3110- por Rangel & Arellano (2007b). Se
3435 m. presenta su correcta tipicacin a partir
Fisionoma y composicin: Frailejonales- del levantamiento sugerido inicialmente
chuscales de Espeletia perijaensis (cob. por los autores (PER13), completando con
0.4-30%) y Chusquea tessellata (cob. ello los requerimientos para su validacin
0.5-22%) con macollas de Calamagrostis (Art. 62, 5) (Anexo 8). Respecto a las
intermedia (cob. 20-52%), acompaados especies designadas anteriormente como
por arbustillos como Pernettya prostrata, caractersticas (Rangel & Arellano 2007b),
Pentacalia albotecta y especies de Aa leucantha (= (=Altensteinia leucantha)
Hypericum ((H. laricifolium, H. strictum), y Sisyrinchium chilense son exclusivas,
hierbas como Cortaderia columbiana, Perissocoeleum phylloideum es electiva,
Castilleja ssifolia, Sisyrinchium chilense y y Espeletia perijaensis y Paepalanthus
Rhynchospora aristata, y elementos rasantes karstenii son compartidas, mientras
como Hieracium avilae y cojines vasculares que Hypericum laricifolium, Agrostis
de Azorella cuatrecasasii. En general la perennans y Danthonia aff aff. secundiora
vegetacin desarrolla un estrato arbustivo son acompaantes, representativas de la
bien diferenciado con alturas de hasta 1.5 m, subasociacin Espeletio-Chusqueetum
observando la alternancia entre caulirrsulas aetosum leucanthae (VA1). El inventario
y bambes como componentes dominantes en PER06 incluye algunos taxones propios de
los inventarios. Las coberturas totales de los los pajonales arbustivos de la asociacin
elementos herbceo y arbustivo oscilan entre Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum
337
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

intermediae (VB) como Arcytophyllum entre 86-88%, y los del estrato rasante entre
nitidum, Baccharis macrantha y 12-15% (Rangel 1994), logrando en general
Chaptalia paramensis, siendo decisiva un desarrollo ms vigoroso que la vegetacin
la importancia de E. perijaensis en su de la subasociacin Espeletio-Chusqueetum
estructura para establecer su vinculacin perissocoeleetosum phylloidei (VA2).
como parte del conjunto. Se identicaron Ecologa y distribucin: Comprende la
dos subasociaciones de acuerdo con el seccin de la asociacin con distribucin
desarrollo de los componentes herbceos, inferior, propia de la franja transicional
en presencia de especies complementarias bosque altoandino-pramo al norte de
dominantes (Danthonia affaff. secundiora) la Serrana de Perij (ca. 3100-3150 m).
o de cobertura reducida (Carex pygmaea, Formaciones extrazonales con Espeletia
Perissocoeleum phylloideum). perijaensis e Hypericum laricifolium
estrechamente anes a la agrupacin
Subasociacin VA1 Espeletio perijaensis- participan como elementos colonizadores
Chusqueetum tessellatae aetosum en sectores altoandinos intervenidos
leucanthae Rangel & J. Pinto subass. nov. para clareo y aprovechamiento agrcola,
especialmente en reas boscosas dominadas
Tabla 26 por Podocarpus oleifolius y Hesperomeles
Holotypus: levantamiento PER13 ferruginea (Rangel 1994).
Especies caractersticas: Exclusivas:
Aa leucantha, Hypericum laricifolium, Subasociacin VA2 Espeletio
Paepalanthus karstenii; Danthonia aff. aff perijaensis-Chusqueetum tessellatae
secundiora, Agrostis perennans. Especies perissocoeleetosum phylloidei Rangel & J.
compartidas con valores signicativos de Pinto subass. nov.
presencia: Espeletia perijaensis, Castilleja
ssifolia, Chusquea tessellata, Hypericum Tabla 26
strictum, Hieracium avilae, Pentacalia Holotypus: levantamiento PER06
albotecta, Carex pygmaea, Pernettya Especies caractersticas: Exclusivas: Belloa
prostrata, Calamagrostis intermedia. longifolia, Bidens triplinervia. Electiva:
Localidades geogrcas: Cesar, Serrana Perissocoeleum phylloideum. Especies
de Perij, municipio La Paz Robles, compartidas con valores signicativos
corregimiento San Jos de Oriente, cerro El de presencia: Calamagrostis intermedia,
Avin (pramo), sabana La Rubia, 3110 m. Chusquea tessellata, Espeletia perijaensis,
Fisionoma y composicin: Los Hypericum strictum, Pernettya prostrata,
frailejonales-chuscales de la subasociacin Castilleja ssifolia, Hieracium avilae.
se caracterizan por un incremento Localidades geogrcas: Cesar, Serrana
signicativo en la expresin del componente de Perij, municipio La Paz Robles,
herbceo (cob. >50%), determinado por corregimiento San Jos de Oriente, cerro El
los pastos de Calamagrostis intermedia, Avin (pramo), sabana La Rubia, 3435 m.
Danthonia affaff. secundiora y Agrostis Fisionoma y composicin: La vegetacin
perennans. Se presentan otras hierbas de la subasociacin presenta un aumento
como Aa leucantha y especies rasantes en las coberturas individuales de
como Azorella cuatrecasasii, Paepalanthus Chusquea tessellata, Pernettya prostrata
karstenii y Carex pygmaea, adems de y Cortaderia columbiana, contrastando
algunos arbustillos como Hypericum con una reduccin en la dominancia de
laricifolium. Los elementos herbceos y Calamagrostis intermedia (cob. 20-24%).
arbustivos alcanzan coberturas conjuntas de Como acompaantes con valores bajos de
338
Pinto & Rangel

cobertura (<1%) guran Belloa longifolia, Avin (pramo), sabana La Rubia, 3175 m.
Perissocoeleum phylloideum, Hypochaeris Fisionoma y composicin: La vegetacin
sessiliora y Bidens triplinervia. Los corresponde esencialmente a un pajonal
componentes arbustivo y herbceo arbustivo de Calamagrostis intermedia (cob.
desarrollan coberturas totales de entre 63- 14-20%) con Chusquea tessellata (cob. 5-
64%, y los elementos rasantes de entre 2- 60%) y arbustos bajos de Arcytophyllum
4% (Rangel 1994), relativamente menores nitidum (cob. 1-13%) y Baccharis
respecto a los inventarios que conforman macrantha (cob. 6-9%), acompaados por
la subasociacin Espeletio-Chusqueetum otros arbustillos como Hypericum strictum,
aetosum leucanthae (VA1). Pernettya prostrata, Vaccinium oribundum,
Ecologa y distribucin: Constituye un tipo Holodiscus argenteus y especies de
de vegetacin muy caracterstica para la Pentacalia (P. albotecta, P. weinmannifolia).
regin, presente en reas muy restringidas del El estrato herbceo cuenta con Cortaderia
subpramo al norte de la Serrana de Perij, columbiana, Belloa longifolia y Castilleja
transicionales con el pramo medio (ca. ssifolia, y con elementos rasantes como
3400-3450 m), correspondiendo a la seccin Hieracium avilae, Chaptalia paramensis
de la asociacin con distribucin superior. y Lycopodium clavatum. La cobertura
Formaciones anes con Perissocoeleum de los estratos herbceo y arbustivo se
phylloideum tambin han sido observados en encuentra entre 38-94%, mientras que la
sitios muy pedregosos y secos del sector de del rasante oscila entre 2% (lev. PER11,
Sabana Rubia. PER12) hasta 66% (lev. PER10); siendo
signicativa la proporcin de sustratos
Asociacin VB Arcytophyllo nitidi- rocosos expuestos (25%) (Rangel 1994). En
Calamagrostietum intermediae Rangel & promedio 18 especies (15-23) conforman
Arellano ex J. Pinto & Rangel ass. nov. los levantamientos de la agrupacin.
((Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum Ecologa y distribucin: Comprende
intermediae Rangel & Arellano 2007 los pajonales arbustivos hmedos de
nom. inval., Colombia Diversidad Bitica Calamagrostis intermedia con chuscales
V: 181, tabla 25, Arcytophyllo nitid
V nitidae- de Chusquea tessellata identicados para
Calamagrostietum intermediae) la franja ecotonal bosque altoandino-
pramo al norte de la Serrana de Perij,
Tabla 26 transicionales con el subpramo (ca.
Holotypus: levantamiento PER10 3150-3200 m). Constituyen la fraccin
Especies caractersticas: Exclusiva: de la alianza con distribucin inferior
Pentacalia weinmannifolia. Electivas: (<3200 m). Se establecen en aoramientos
Baccharis macrantha, Vaccinium rocosos y sitios abrigados de las laderas,
oribundum, Chaptalia paramensis. Especies dispuestos sobre suelos arenoso-francos
compartidas con valores signicativos muy fuertemente cidos (pH 4.6) y poco
de presencia: Cortaderia columbiana, consistentes, propensos a la erosin (lev.
Hypericum strictum, Chusquea tessellata, PER10) (Rangel 1994).
Belloa longifolia, Hieracium avilae, Sintaxonoma: Corresponde en trminos
Calamagrostis intermedia, Arcytophyllum generales a la asociacin planteada en la
nitidum; Pernettya prostrata, Pentacalia propuesta original para la Serrana por
albotecta (=Senecio albotectus). Rangel & Arellano (2007b). Con el propsito
Localidades geogrcas: Cesar, Serrana de establecer su validacin (Anexo 8), la
de Perij, municipio La Paz Robles, unidad se tipica correctamente (Art. 62,
corregimiento San Jos de Oriente, cerro El 5) a partir del levantamiento inicialmente
339
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

sugerido por los autores (PER10). En intermedia (cob. 2-15%), acompaados


cuanto a las especies anteriormente por Pernettya prostrata e Hypericum
designadas como caractersticas (Rangel strictum; entre los elementos herbceos
& Arellano 2007b), Baccharis macrantha guran Agrostis foliata y Belloa longifolia,
y Vaccinium oribundum son electivas, y como rasantes Hypochaeris sessiliora,
y Arcytophyllum nitidum es compartida. Bidens triplinervia, Pseudognaphalium
Se efecta la recticacin ortogrca antennarioides, Geranium holosericeum,
del nombre (Art. 41a), el cual se ajusta Hieracium avilae, rosetas de Plantago
nomenclaturalmente al predominio del sericea y cojines vasculares de Azorella
estrato herbceo en el conjunto (Art. cuatrecasasii. En su estado ms conservado
10b) a pesar que en la resea preliminar posee coberturas mejor desarrolladas de
fuera descrito como un matorral-pajonal los estratos arbustivo y herbceo (73%),
(Rangel & Arellano 2007b) (Anexo 8). destacndose la presencia de Orthrosanthus
chimboracensis e Hypericum laricifolium,
Asociacin VC Geranio holosericei- contrastando con su forma fuertemente
Chusqueetum tessellatae Rangel & J. Pinto alterada, caracterizada por su porte reducido
ass. nov. con predominio de rosetas de Plantago
sericea (cob. 19-40%) y coberturas
Tabla 26 disminuidas de Chusquea tessellata (2%).
Holotypus: levantamiento PER07 Los levantamientos considerados cuentan
Sinnimo sintaxonmico: Geranio en promedio con 18 especies (15-20).
holosericei-Plantaginetum sericeae Rangel Ecologa y distribucin: Comprende los
& Arellano 2007 nom. inval. (Colombia chuscales hmedos propios del subpramo
Diversidad Bitica V V: 181, tabla 25, al norte de la Serrana de Perij,
Geranio holosericeae-Plantaginetum transicionales con el pramo medio (ca.
sericeae) (sin. heterotpico, Def. X) 3300-3450 m), constituyendo la seccin
Especies caractersticas: Exclusivas: con distribucin superior al interior de
Geranium holosericeum, Valeriana la alianza (>3300 m). Se establecen
vetasana. Electivas: Azorella cuatrecasasii, generalmente en localidades con suelos
Hypochaeris sessiliora, Bartsia sueltos, ocasionalmente pedregosos,
glandulifera, Plantago sericea. Preferente: relacionndose con estadios de sucesin
Bidens triplinervia. Especies compartidas secundaria posteriores a alteraciones
con valores signicativos de presencia: por sobrepastoreo y quemas (Rangel &
Pseudognaphalium antennarioides Arellano 2007b).
(=Gnaphalium antennarioides), Chusquea Sintaxonoma: La presente agrupacin
tessellata, Agrostis foliata, Calamagrostis rene los levantamientos que integraban
intermedia; Pernettya prostrata, Belloa anteriormente la asociacin Geranio
longifolia. holosericei-Plantaginetum sericeae nom.
Localidades geogrcas: Cesar, Serrana inval. (Rangel & Arellano 2007b), nombre
de Perij, municipio La Paz Robles, con restricciones nomenclaturales para su
corregimiento San Jos de Oriente, cerro validacin (Anexo 8). Se diferencian dos
El Avin (pramo), sabana La Rubia, 3310- variantes ecolgicas al interior del conjunto
3435 m. de acuerdo con el grado de intervencin que
Fisionoma y composicin: Chuscales experimentan (VCa-VCb), manifestndose
ralos de Chusquea tessellata (cob. 2- en sus particularidades sionmicas y
30%) con pajonales de Calamagrostis orsticas.

340
Pinto & Rangel

Tabla 26. Composicin orstica de la alianza Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae (V)


en el pramo del cerro El Avin de la Serrana de Perij (con base en las tablas de Rangel &
Arellano 2007b).
Alianza Hyperico-Chusqueion
Asociacin VA
VC
Subasociacin VB
VA1 VA2
Variante VCa VCb
Localidad A4 A4 A2 A2 A3 A3 A3 A1 A1 A1 A1
No. Especies 17 17 15 20 23 15 17 20 19 19 15

PER13

PER14

PER04

PER06

PER10

PER12

PER03

PER07

PER02

PER05
PER11
Levantamiento

Especies de la alianza Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae (V)


Pernettya prostrata 0,1 0,1 8,4 12 0,4 0,5 0,1 0,5 0,1 9 2
Chusquea tessellata 0,5 12 22 5 6 5 60 30 22 2 2
Hypericum strictum 0,5 2 6 2 3 1 2 3 0,1
Calamagrostis intermedia 52 24 20 20 15 14 15 2 5,5 8
Pentacalia albotecta 0,5 2 0,4 0,4 0,5 0,2
Cortaderia columbiana 0,1 0,1 10 6 1 0,1
Rhynchospora aristata 0,1 0,1 0,5 0,1
Hypericum laricifolium 0,5 0,8 45
Azorella cuatrecasasii 8 0,8 0,1 0,6 0,5
Bidens triplinervia 0,8 1 0,4 0,5 2 1 6
Belloa longifolia 0,4 0,1 0,5 0,1 0,1 0,1
Holodiscus argenteus 0,3 1 0,6
Galium hypocarpium 0,1 0,1 0,1
Rumex acetosella 0,5 0,1 0,1 0,5
Especies de la asociacin Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae (VA)
Espeletia perijaensis 30 14 0,4 12
Sisyrinchium chilense 0,1 0,4
Especies de la subasociacin aetosum leucanthae (VA1)
Aa leucantha 0,1 2
Paepalanthus karstenii 0,1 0,2 0,2
Carex pygmaea 0,1 0,1
Danthonia aff. secundiora 51
Agrostis perennans 15
Especies de la subasociacin perissocoeleetosum phylloidei (VA2)
Perissocoeleum phylloideum 0,8 0,1
Especies de la asociacin Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum intermediae (VB)
Arcytophyllum nitidum 1,2 13 5 1
Pentacalia weinmannifolia 0,4 0,5
Vaccinium oribundum 0,1 7 1
Baccharis macrantha 0,2 6 9
Chaptalia paramensis 0,1 0,1 0,6
Lycopodium clavatum 60

341
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Continuacin Tabla 26. Composicin orstica de la alianza Hyperico stricti-Chusqueion


tessellatae (V) en el pramo del cerro El Avin de la Serrana de Perij (con base en las tablas
de Rangel & Arellano 2007b).
Alianza Hyperico-Chusqueion
Asociacin VA
VC
Subasociacin VB
VA1 VA2
Variante VCa VCb
Localidad A4 A4 A2 A2 A3 A3 A3 A1 A1 A1 A1
No. Especies 17 17 15 20 23 15 17 20 19 19 15

PER13

PER14

PER04

PER06

PER10

PER12

PER03

PER07

PER02

PER05
PER11
Levantamiento

Especies de la asociacin Geranio holosericei-Chusqueetum tessellatae (VC)


Hypochaeris sessiliora 0,4 0,2 6 4 0,5 0,2
Pseudognaphalium antennarioides 0,1 0,1 0,2 0,5 0,3
Geranium holosericeum 0,1 0,1 0,1 0,1
Especies de la variante de Orthrosanthus chimboracensis (VCa)
Orthrosanthus chimboracensis 0,1 6 20 1
Valeriana vetasana 0,1 0,1
Pogonatum sp. 8
Especies de la variante de Plantago sericea (VCb)
Plantago sericea 1 19 40
Bartsia glandulifera 2 0,1 0,1
Agrostis foliata 0,1 12
Agrostis sp. 8
Especies de categora superior
Hieracium avilae 0,1 4 0,4 0,1 0,1 0,5 1 0,1 0,1 0,1
Castilleja ssifolia 1 2 0,4 0,1 0,1 0,5

Especies accidentales
Calamagrostis effusa (PER02: 2,5% / PER13: 0,5%) Diplostephium crassifolium (PER10: 1%)
Lourteigia stoechadifolia (PER05: 0,2% / PER10: 0,1%) Diplostephium perijaense (PER14: 0,8%)
Pottiaceae indet. (PER02: 15% / PER03: 3%) Diplostephium rosmarinifolium (PER10: 0,5%)
Acaena cylindristachya (PER02: 0,1%) Hesperomeles latifolia (PER05: 0,8%)
Arenaria musciformis (PER03: 0,1%) Hierochloe redolens (PER07: 2%)
Bejaria resinosa (PER10: 2%) Jamesonia imbricata (PER04: 0,4%)
Berberis glauca (PER06: 0,1%) Lachemilla purdiei (PER07: 0,1%)
Brachypodium aff. mexicanum (PER03: 3%) Lycopodium thyoides (PER10: 4%)
Bromus lanatus (PER03: 0,1%) Melpomene moniliformis (PER10: 0,1%)
Cestrum buxifolium (PER12: 0,6%) Monnina aestuans (PER07: 0,5%)
Chaetolepis perijensis (PER10: 1%) Polystichum aff
aff. pycnolepis (PER12: 0,4%)
Cinna poiformis (PER06: 0,5%) Pseudognaphalium affaff. elegans (PER12: 0,1%)
Conyza popayanensis (PER05: 0,1%) Xyris columbiana (PER13: 1%)

342
Pinto & Rangel

Variante VCa Geranio holosericei- Fisionoma y composicin: Rosetales


Chusqueetum tessellatae var. Orthrosanthus rasantes de Plantago sericea (cob. 19-40%)
chimboracensis en los cuales se asocian Calamagrostis
effusa y especies de Agrostis ((A. foliata [=A.
[=
Tabla 26 haenkeana]) (cob. 8-12%), acompaados por
Levantamientos: PER03, PER07 Bartsia glandulifera. Se observa un mejor
Localidades geogrcas: Cesar, Serrana desarrollo de Pernettya prostrata (cob. 2-
de Perij, municipio La Paz Robles, 9%), contrastando con la fuerte reduccin de
corregimiento San Jos de Oriente, cerro los chuscales de Chusquea tessellata (cob.
El Avin (pramo), sabana La Rubia, 3310- 2%). El estrato rasante (cob. 38-47%) se torna
3350 m. dominante sobre el herbceo (cob. 21-34%)
Fisionoma y composicin: Los chuscales (Rangel 1994), prcticamente en ausencia de
de la variante presentan un desarrollo elementos propiamente arbustivos.
ptimo de sus estratos arbustivo y herbceo Ecologa y distribucin: Corresponde a
(cob. 73%), destacndose las coberturas de estadios sucesionales posteriores a procesos
Chusquea tessellata (22-30%), Hypericum de alteracin intensa por quemas continuas
laricifolium (45%) y Orthrosanthus y pastoreo excesivo, concentrndose
chimboracensis (1-20%), con un aumento de localmente en reas planas en los los del
Hypochaeris sessiliora (4-6%) en el estrato cerro El Avin, en el lmite transicional
rasante (cob. 4-20%), acompaadas adems subpramo-pramo medio al norte de la
por Valeriana vetasana. La presencia de Serrana de Perij (ca. 3400-3450 m). Las
Pernettya prostrata y Plantago sericea se zonas donde se presenta estn fuertemente
ve reducida (cob. <1%). intervenidas por el trnsito humano,
Ecologa y distribucin: Corresponde a la el pisoteo y el consumo del ganado
forma mejor conservada de la asociacin, (especialmente equinos), acciones que
presente en el subpramo al norte de la fomentan la desproteccin de los suelos, la
Serrana de Perij (ca. 3300-3350 m), aunque exposicin de sustratos y roquedales (35%)
en condiciones naturales se extiende en la y el incremento de la erosin por efecto
regin hasta el pramo medio. Los estratos del fuego. De esta manera se presenta la
inferiores del conjunto comparten diversos disminucin de los elementos de mayor
elementos que persisten en los rosetales de porte y la desaparicin prctica del chusque.
la variante ecolgica de Plantago sericea La vegetacin conserva una composicin
(VCb), chuscales fuertemente alterados en relativamente similar con variaciones
proceso de recuperacin. drsticas en la dominancia de los diversos
componentes orsticos, transformndose
Variante VCb Geranio holosericei- sionmicamente hacia un prado o rosetal
Chusqueetum tessellatae var. Plantago rasante (Rangel 1994, Rangel & Arellano
sericea 2007b).

Tabla 26 Otras comunidades zonales paramunas


Levantamientos: PER02, PER05 del norte de Colombia
Localidades geogrcas: Cesar, Serrana
de Perij, municipio La Paz Robles, Respecto a las comunidades que se establecen
corregimiento San Jos de Oriente, cerro en sitios secos identicadas para la Serrana
El Avin (pramo), sabana La Rubia, 3425- de Perij, los pajonales arbustivos de
3435 m. Lourteigia stoechadifolia con Stevia lucida

343
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

y especies de Calamagrostis (Comunidad Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae


1) muestran anidad con las formaciones (V), sin vnculos denidos respecto a la
de la alianza Lourteigio stoechadifoliae- composicin de las unidades subordinadas.
Calamagrostion effusae (II) a travs del
desarrollo alcanzado por L. stoechadifolia, Comunidad 1 Lourteigia stoechadifolia,
mientras que los de Calamagrostis effusa, Stevia lucida y especies de Calamagrostis
Hypericum baccharoides y Espeletia
argentea (Comunidad 2) guardan relacin Tabla 27
con la vegetacin de la alianza Hyperico Levantamiento: OR035p
baccharoidis-Calamagrostion effusae (I) Localidades geogrcas: Cesar, Serrana
a partir de la presencia de arbustos de H. de Perij, municipio La Paz Robles, sector
baccharoides. No obstante, todas carecen Sabana Rubia, 3003 m.
de vnculos orsticos que las denan Fisionoma y composicin: Vegetacin de
abiertamente como parte de las asociaciones pajonales arbustivos de Calamagrostis effusa
pertenecientes al orden Hyperico y C. cf. recta (cob. 15%) con Lourteigia
magdalenici-Calamagrostietalia effusae (en stoechadifolia (cob. 50%) y arbustillos de
esta publicacin). Stevia lucida (cob. 20%), acompaados en
menor proporcin (cob. <5%) por hierbas
Los pajonales secos de Calamagrostis como Orthrosanthus chimboracensis y
cf. effusa con Bulbostylis affaff. tenuifolia lquenes de Diploschistes cf. cinereocaesius.
(Comunidad 3) y los matorrales enanos Quince (15) especies integran la comunidad.
hmedos de Pernettya prostrata, Ecologa y distribucin: Constituye un
Calamagrostis cf. effusa y Stenorrhynchos tipo de pajonales arbustivos secos con
vaginatum (Comunidad 4), establecidos Lourteigia stoechadifolia establecidos en el
en el anco noroccidental de la Sierra lmite inferior de la franja ecotonal bosque
Nevada de Santa Marta, se vinculan altoandino-pramo al sur de la Serrana de
especialmente con la vegetacin de Perij (ca. 3000 m).
la asociacin Perissocoeleo purdiei- Observaciones: La dominancia de Lourteigia
Calamagrostietum effusae (IVB) a partir stoechadifolia relaciona estrechamente a la
de Acaena cylindristachya, Sisyrinchium comunidad con la vegetacin de la alianza
cf. pusillum y especies de Hypericum (H. Lourteigio stoechadifoliae-Calamagrostion
jaramilloi, H. cf. stenopetalum), siendo effusae (II), aunque su composicin tambin
notable la ausencia de diferentes taxones incluye especies propias de la alianza
caractersticos para la misma como Hyperico baccharoidis-Calamagrostion
Perissocoeleum purdiei o Bryum argenteum, effusae (I) como Hypericum baccharoides
o determinantes para la alianza Ranunculo y Gaultheria erecta. Se presenta como una
spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV) comunidad independiente afn al primer
como Ranunculus spaniophyllus o Agrostis sintaxn mencionado, forma similar a la
tolucensis. Ambas tocenosis comparten de asumida previamente por Rangel & Arellano
manera exclusiva a Lachemilla cf. purdiei, (2007b) (Anexo 8).
pero sus particularidades orsticas y
ecolgicas las diferencian claramente. Por Comunidad 2 Calamagrostis effusa,
otra parte, los chuscales-pajonales hmedos Hypericum baccharoides y Espeletia
de Chusquea tessellata y Calamagrostis argentea
intermedia (Comunidad 5) de la Serrana
de Perij se relacionan con los chuscales Tabla 27
de Ch. tessellata reunidos en la alianza Levantamiento: OR001p
344
Pinto & Rangel

Localidades geogrcas: Cesar, Serrana Comunidad 3 Calamagrostis cf. effusa


de Perij, municipio La Paz Robles, sector con Bulbostylis aff
aff. tenuifolia (Cleef &
Sabana Rubia, 2947 m. Rangel 1984)
Fisionoma y composicin: Pajonales densos (Pajonal de Calamagrostis effusa con
de Calamagrostis effusa (cob. 60%) con Bulbostylis tropicalis, Estudios de
matorrales y frailejonales bajos de Hypericum Ecosistemas Tropandinos 2: 214, tabla 4)
baccharoides (cob. 25%) y Espeletia argentea
(cob. 25%), acompaados por hierbas de Tabla 27
Orthrosanthus chimboracensis y rosetas de Levantamiento: CR527 (incompleto)
Acaena cylindristachya. Las caulirrsulas Localidades geogrcas: Magdalena, PNN
tambin se observan asociadas a arbustos de Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW,
Pernettya prostrata (Rangel 2007). Ocho (8) lmite municipios Santa Marta-Cinaga,
especies integran la comunidad. transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre,
Ecologa y distribucin: Representa los cuchilla Guine, 3100 m.
pajonales arbustivos secos con Espeletia Fisionoma y composicin: Pajonal de
argentea distribuidos en el lmite inferior de Calamagrostis cf. effusa (cob. 70%) con
la franja ecotonal bosque altoandino-pramo rosetas de Acaena cylindristachya (cob.
al sur de la Serrana de Perij (ca. 2950 m), 10%), acompaadas en menor proporcin
establecidos en laderas bajas moderadamente (cob. <5%) por arbustillos enanos dispersos
inclinadas (incl. 8.5) en sitios comnmente como Hypericum jaramilloi y Gaultheria
relacionados con fuertes procesos de sp., macollas de Bulbostylis aff. tenuifolia
alteracin (Rangel 2007). y otros elementos herbceos como Lupinus
Observaciones: En la propuesta original cf. carrikeri, Pteridium arachnoideum
para la Serrana (Rangel & Arellano 2007b) (=P. aquilinum var. arachnoideum) y
(=
el inventario gura asignado como parte especies de Lachemilla (L ( . cf. purdiei),
del orden Orthrosantho chimboracensis- adems de lquenes como Cladonia (C. cf.
Hypericetalia magdalenici nom. nud., corymbosula). La vegetacin desarrolla
sin contar con referencias escritas que lo coberturas de hasta un 90%, con presencia
vinculen con las asociaciones subordinadas reducida de componentes leosos (11%),
(Anexo 8). El desarrollo de arbustos de prcticamente en ausencia de briotas (<1%)
Hypericum baccharoides acompaados por (Cleef & Rangel 1984). El inventario esta
especies como Bejaria resinosa lo relaciona integrado por ca. 17 especies.
con la vegetacin de la alianza Hyperico Ecologa y distribucin: Integra los
baccharoidis-Calamagrostion effusae (I), pajonales paramunos semiabiertos con
aunque la presencia de Orthrosanthus Bulbostylis aff. tenuifolia propios de
chimboracensis y Acaena cylindristachya sectores secos extrazonales de la franja
lo aproximan a las formaciones de la alianza andina superior en la vertiente hmeda
Lourteigio stoechadifoliae-Calamagrostion noroccidental de la Sierra Nevada de
effusae (II). Se asume como una comunidad Santa Marta (3100 m). Se establecen sobre
asociada directamente con el orden Hyperico sustratos negros y superciales, pedregosos
magdalenici-Calamagrostietalia effusae a arenosos, en localidades erosionadas
(en esta publicacin), independiente de las moderadamente inclinadas (12) prximas
unidades adscritas al mismo (Anexo 8). a los lmites del bosque, generalmente
Sus nexos orsticos y ecolgicos con las sometidas a procesos de alteracin antrpica,
comunidades de Espeletia argentea reseadas condiciones donde Pteridium arachnoideum
para la cordillera Oriental se encuentran bajo y Acaena cylindristachya muestran un mejor
estudio (Pinto & Rangel en prep.). desarrollo. En sitios con suelos desnudos la
345
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

vegetacin se restringe a macollas marrn- rasantes de matorrales enanos de Pernettya


rojizas de B. aff. tenuifolia, cubiertas prostrata (cob. 80%) con pajonales de
liqunicas con Cladonia o capas de algas Calamagrostis cf. effusa (cob. 40%),
(Cleef & Rangel 1984). acompaados por elementos de baja
Observaciones: Corresponde a la cobertura (1-3%) como Hypericum cf.
comunidad de pajonal de Calamagrostis stenopetalum, Lachemilla cf. purdiei,
effusa con Bulbostylis tropicalis reseada Castilleja ssifolia, Acaena cylindristachya,
por Cleef & Rangel (1984) a partir de y orqudeas terrestres como Pterichis galeata
un levantamiento incompleto, afn a la y Stenorrhynchos vaginatum (=Spiranthes
vegetacin de la asociacin Perissocoeleo vaginata). Conforma rastrojos de hasta 25
purdiei-Calamagrostietum effusae (IVB) cm de altura con coberturas totales de ca.
de acuerdo con la presencia de especies 80%, prcticamente en ausencia de briotas
como Hypericum jaramilloi, Acaena y lquenes (cob. <1%) (Cleef & Rangel
cylindristachya y Sisyrinchium cf. pusillum, 1984, Rangel & Garzn 1995). Alrededor
siendo relevante la ausencia de diferentes de diez (10) especies integran el inventario
componentes comunes a las unidades adscrito.
de la alianza Ranunculo spaniophylli- Ecologa y distribucin: La comunidad
Calamagrostion effusae (IV) como Agrostis rene a los matorrales enanos paramunos
tolucensis, Ranunculus spaniophyllus y con Pernettya prostrata distribuidos
Ceratodon stenocarpus. Se vincula de en sectores hmedos extrazonales de
momento como elemento independiente la transicin bosque andino-bosque
de la alianza mencionada. Comentarios altoandino hasta ecotonales con el
respecto a la identidad de la especie de subpramo (ca. 3150-3350 m) en la
Bulbostylis que integra las formaciones vertiente noroccidental de la Sierra Nevada
paramunas de la Sierra Nevada de Santa de Santa Marta. Se establecen en enclaves
Marta pueden consultarse en el apartado de planos bien drenados sobre suelos negros,
Discusin. pedregosos y extremadamente superciales
(5 cm), formando parches prximos al
Comunidad 4 Pernettya prostrata, lmite del bosque rodeados por pajonales
Calamagrostis cf. effusa y Stenorrhynchos bien desarrollados (prob. Perissocoeleo
vaginatum purdiei-Calamagrostietum effusae - IVB),
(Spirantho vaginatae-Pernettyetum en cuya proximidad se observa un aumento
prostratae Cleef & Rangel 1984 nom. inval., gradual en las coberturas de los elementos
Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: leosos (Cleef & Rangel 1984).
214, tabla 4) Observaciones: Corresponde a la asociacin
Spirantho vaginatae-Pernettyetum
Tabla 27 prostratae nom. inval. (Cleef & Rangel
Levantamiento: CR528 (incompleto) 1984), unidad de carcter provisional
Localidades geogrcas: Magdalena, PNN formulada a partir de un levantamiento
Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW, incompleto (Anexo 8). Se decide no
lmite municipios Santa Marta-Cinaga, validarla hasta contar con inventarios
transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre, ntegros que brinden una aproximacin
cuchilla Guine, planicie del lo en cercanas ms detallada sobre la estructura de las
del lmite del bosque, 3150 m. formaciones paramunas con Stenorrhynchos
Otros registros: dem, cerro Buritaca, 3150- vaginatum (=Spiranthes vaginata) propias
3350 m (Cleef & Rangel 1984). de la regin, relativamente anes a otras
Fisionoma y composicin: Formaciones identicadas en algunos sectores del
346
Pinto & Rangel

pramo de Cruz Verde en la cordillera Ecologa y distribucin: Constituye


Oriental (Asociacin de Calamagrostis una comunidad tpica con dominancia
effusa y Spiranthes vaginata Lozano & exclusiva de chuscales-pajonales hmedos
Schnetter 1976; Castratello piloselloidis- de Chusquea tessellata y Calamagrostis
Calamagrostietum effusae Sturm & Rangel intermedia, propia de la franja transicional
1985 nom. inval., Art. 3b, 3o) (Cleef & bosque altoandino-pramo al norte de la
Rangel 1984, Lozano & Schnetter 1976, Serrana de Perij (ca. 3150-3200 m).
Sturm & Rangel 1985). Se asume como Observaciones: El levantamiento fue incluido
una comunidad independiente vinculada en la propuesta original para la Serrana
a la alianza Ranunculo spaniophylli- como parte de la alianza Hyperico stricti-
Calamagrostion effusae (IV), especialmente Chusqueion tessellatae nom. nud. (Rangel &
prxima a la asociacin Perissocoeleo Arellano 2007b), sin ser integrado en alguno
purdiei-Calamagrostietum effusae (IVB) de los sintaxones anteriormente adscritos a
segn la presencia de especies como dicha unidad (Anexo 8). Un concepto similar
Hypericum cf. stenopetalum, Sisyrinchium se adopta en esta investigacin respecto a la
cf. pusillum y Acaena cylindristachya, forma validada de la alianza (V), segn la
aunque es notoria la ausencia de diferentes presencia de diferentes especies exclusivas
hierbas y musgos comunes a las unidades para la misma como Chusquea tessellata,
de la alianza como Agrostis tolucensis, Cortaderia columbiana y Chaptalia
Ceratodon stenocarpus y Ranunculus paramensis, en ausencia de especies que
spaniophyllus. Rangel (2000) mencion permitan relacionarlo directamente con sus
como especies relacionadas a Gaultheria asociaciones subordinadas.
buxifolia y Bulbostylis aff. tenuifolia
(Bulbostylis tropicalis, vase Discusin), Otras tocenosis zonales paramunas del
ninguna registrada en la comunidad. norte de Colombia

Comunidad 5 Chusquea tessellata y Basndose en observaciones de campo y


Calamagrostis intermedia reseas generales consignadas en literatura,
se presenta una sntesis de otras formaciones
Tabla 27 zonales que han sido identicadas en la regin
Levantamiento: PER09 por diferentes investigadores, las cuales
Localidades geogrcas: Cesar, Serrana carecen en el momento de evaluaciones
de Perij, municipio La Paz Robles, formales.
corregimiento San Jos de Oriente, cerro El
Avin (pramo), sabana La Rubia, 3175 m. Sierra Nevada de Santa Marta Vertiente
Fisionoma y composicin: Comunidad noroccidental
de chuscales-pajonales dominados por Basado en descripciones y observaciones de
Chusquea tessellata y Calamagrostis A.M. Cleef & J.O. Rangel (Cleef & Rangel
intermedia acompaados por numerosas 1984), y J.O. Rangel & H. Sturm (Cleef &
especies herbceas a rasantes con bajas Rangel 1984, Sturm & Rangel 1985).
coberturas (<1%), siendo importante la
presencia de musgos de la familia Pottiaceae Matorrales bajos con Lachemilla
(cob. 20%) y la ausencia de Calamagrostis polylepis: Comunidades con arbustos bajos
effusa. Los estratos arbustivo y herbceo de Lachemilla polylepis conformando
desarrollan en conjunto coberturas de 50%, parches de extensin limitada establecidos
y el rasante de 23% (Rangel 1994). Quince en enclaves con grandes rocas en localidades
(15) especies componen el inventario. del lo Buritaca (Sturm & Rangel 1985).
347
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Tabla 27. Composicin orstica de las comunidades zonales identicadas para los pramos
del norte de Colombia (con base en las tablas originales de Cleef & Rangel (1984) y Rangel
& Arellano (2007b)).
Comunidad Com1 Com2 Com3 Com4 Com5
Localidad R9 R7 B3 B4 A3
No. Especies 15 8 17 10 15
Levantamiento OR035p OR001p CR527 CR528 PER09
cf effusa
cf.)
Calamagrostis (cf.) 15 60 70 40
Lourteigia stoechadifolia 50
Stevia lucida 20
Calamagrostis cf. recta 15
Diploschistes cf. cinereocaesius 5
Achyrocline satureioides 2
Carex pygmaea 1
Gaultheria erecta 1
Hesperomeles ferruginea 1
Hypericum magdalenicum 1
Puya grantii 0,5
Holodiscus argenteus 0,1
Hypericum baccharoides 2 25
Orthrosanthus chimboracensis 5 20
Espeletia argentea 25
Bejaria resinosa 1
Lycopodium thyoides 1
Pentacalia albotecta 1 0,1
Acaena cylindristachya 5 10 2
Bulbostylis aff. tenuifolia 0,5 5
Hypericum jaramilloi 5
Lupinus cf. carrikeri 5
Gaultheria sp. 5
Cladonia cf. corymbosula 4
Pteridium arachnoideum 4
Cladonia sp. 4
Lachemilla sp. 3
Lophozia cf. laxifolia 1
Paspalum bonplandianum 1
Asteraceae indet. 3
Pernettya prostrata 1 80
Lachemilla cf. purdiei 4 3
Sisyrinchium cf. pusillum 2 1
Castilleja ssifolia 2 2 0,1
Hypericum cf. stenopetalum 3
Erigeron raphaelis 1
Pterichis galeata 1
Stenorrhynchos vaginatum 1
Chusquea tessellata 35
Calamagrostis intermedia 15
Conyza popayanensis 0,5
Hieracium avilae 0,5
Azorella cuatrecasasii 0,1
Belloa longifolia 0,1
Chaptalia paramensis 0,1
Cortaderia columbiana 0,1
Hypochaeris sessiliora 0,1
Rhynchospora aristata 0,1
Rumex acetosella 0,1
Sisyrinchium chilense 0,1
Pottiaceae indet. 20

348
Pinto & Rangel

Matorrales enanos con Diplostephium Sierra Nevada de Santa Marta Vertiente


anactinotum y D. rangelii: Comunidades sur
con arbustillos de especies de Diplostephium Basado en observaciones de J.O. Rangel &
(D. anactinotum, D. rangelii) acompaados H. Sturm (Cleef & Rangel 1984, Sturm &
por especies como Jamesonia cuatrecasasii, Rangel 1985). Otras comunidades pueden
comnes en roquedales y los rocosos consultarse en Rangel (2000).
del pramo medio y la transicin con el
subpramo (3750-3900 m) en la vertiente Prados con Plantago caricina, Acaena
noroccidental de la Sierra Nevada de cylindristachya y Aciachne cf. acicularis:
Santa Marta, en sectores bajo inuencia Vegetacin herbcea rasante (ca. <30 cm)
de pajonales de la asociacin Drabo de prados con rosetas de Plantago caricina
cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae y Acaena cylindristachya acompaadas por
(IVA) (Cleef & Rangel 1984, pp. 219, tapetes vasculares rasantes de Aciachne cf.
246). acicularis, dispuestos a manera de parches
discontinuos (Sturm & Rangel 1985).
Frailejonales arborescentes altos de La especie de Aciachne presente en las
Libanothamnus occultus con bambes: comunidades fue sealada inicialmente como
De acuerdo con observaciones de H.G. A. pulvinata Benth. (Sturm & Rangel 1985),
Barclay & P. Juajibioy realizadas a nales especie no reconocida para los pramos
de la dcada de 1950 (Cleef & Rangel colombianos ni para la franja alta del macizo
1984, p. 210; COL 2008), frailejonales (Luteyn 1999, Rangel & Jaramillo 1984,
arbustivos de L. occultus tendran presencia Rangel et al. 2000). Diversos especmenes
en sectores de la transicin bosque de las colecciones del Herbario Nacional
altoandino-subpramo en los alrededores Colombiano depositados originalmente
de las cabeceras del ro Sevilla en el bajo dicho nombre fueron identicados
costado noroccidental de la Sierra Nevada posteriormente como A. acicularis Lgaard
de Santa Marta (ca. 3300 m), alternando (COL 2008), especie ampliamante distribuida
en dominancia con bambes (guadua) de en los pramos del pas (Luteyn 1999,
hasta 7 m de altura. La identidad taxonmica Rangel et al. 2000), forma como se asume en
de este ltimo elemento an se encuentra la presente investigacin.
en discusin, aunque aproximaciones
preliminares lo sealaron como una especie Serrana de Perij Sector centro-sur,
afn a Chusquea tessellata (Clark 1989). pramo cerro Tres Tetas
Otros taxones como Ch. scandens (prob. De acuerdo con observaciones de O. Rivera-
Ch. spencei) y Ch. cf. tuberculosa han D. (Rangel & Arellano 2007b, Rivera 2001).
sido observados como acompaantes en
bosques y relictos boscosos transicionales Matorrales bajos con Hypericum
en la regin (Cleef & Rangel 1984, Cleef baccharoides, Arcytophyllum nitidum
et al. 1984) (vase Discusin). y Bejaria nana: Vegetacin arbustiva a
subarbustiva (0.8-1.5 m) dominada por
Helechales con Pteridium arachnoideum: Hypericum baccharoides, Arcytophyllum
Formaciones herbceas densas con nitidum y Bejaria nana, establecida en los
Pteridium arachnoideum (=P. aquilinum y reas pedregosas a arenosas expuestas
var. arachnoideum), distribuidas a vientos fuertes, sitios donde se torna
localmente en sectores alterados a lo largo dominante. Su composicin es afn a
de la cuchilla Guine (Cleef & Rangel las formaciones de la alianza Hyperico
1984, p. 215). baccharoidis-Calamagrostion effusae
349
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

(I) propias del sector de Sabana Rubia, arbustiva de mayor porte dominada por
intermedia entre las asociaciones Bejario Diplostephium tenuifolium, acompaada por
nanae-Calamagrostietum effusae (IB) y bambes de Chusquea tessellata, especies
Gaylussacio buxifoliae-Arcytophylletum leosas como Arcytophyllum nitidum,
nitidi (IC) (Rangel & Arellano 2007b). Pernettya prostrata, y elementos herbceos
como Blechnum loxense y Geranium
Pajonales arbustivos con Calamagrostis sibbaldioides. Constituye parches pequeos
effusa, Bejaria resinosa e Hypericum distribuidos en diferentes localidades de la
baccharoides: Conforman parches franja altoandina de la Serrana (<3200 m)
de extensin reducida dominados por (Rangel 2007).
Calamagrostis effusa, Bejaria resinosa e
Hypericum baccharoides. Son propios de la Matorrales altos-pajonales con
seccin inferior de la franja ecotonal bosque Hesperomeles ferruginea y Calamagrostis
altoandino-pramo (ca. 3000 m), siendo intermedia: Rene comunidades mixtas con
orsticamente anes a la vegetacin de la parches de matorrales altos de Hesperomeles
asociacin Bejario resinosae-Hypericetum ferruginea presentes en matrices dominadas
magdalenici (IA) descrita para el sector de por pajonales de Calamagrostis (C. effusa,
Sabana Rubia (Rangel & Arellano 2007b). C. intermedia), alternados con frailejonales
bajos con Espeletia perijaensis, chuscales de
Herbazales con Perissocoeleum Chusquea tessellata, y sectores con bosques
phylloideum: Cuentan con Perissocoeleum y matorrales altoandinos conservados
phylloideum y especies de Cortaderia con Podocarpus oleifolius e Hypericum
como elementos herbceos dominantes, laricifolium. Se encuentran dispuestos
acompaados por Pernettya prostrata, sobre entisoles e inceptisoles en localidades
Aragoa romeroi y especies de Pentacalia. puntuales planas a escarpadas (0-60) con
Son caractersticos de los sectores con mayor erosin muy ligera a moderada (Arellano &
elevacin de la Serrana, distribuyndose Rangel 2007, Rangel & Arellano 2007a).
especialmente en localidades pedregosas
ligeramente inclinadas del cerro Tres Tetas, Matorrales bajos con Ageratina
comnmente afectadas por procesos de tinifolia y Pteridium arachnoideum:
erosin y alteracin antrpica por pisoteo Comprende matorrales altoandinos
y ganadera (equinos-vacunos) (Rangel & mixtos con arbustos bajos de A. tinifolia,
Arellano 2007b). acompaados en el estrato herbceo por
P. arachnoideum y diferentes elementos
Serrana de Perij Otras formaciones paramunos a transicionales como O.
altoandinas y paramunas chimboracensis y especies de Cortaderia
(prob. C. columbiana, C. hapalotricha),
Los aportes de Arellano & Rangel (2007), caractersticos de formaciones secundarias
Rangel (2007, pp. 4-5, 8-9) y Rangel & tras fuertes procesos de intervencin
Arellano (2007a) evidencian la existencia de antrpica. Se establecen sobre entisoles e
diferentes complejos mixtos de vegetacin inceptisoles en sitios planos a escarpados
altoandina y paramuna establecidos en la alta (0-60) con erosin muy ligera a moderada
montaa de la Serrana, segn se relacionan (Arellano & Rangel 2007, Rangel &
a continuacin. Arellano 2007a).

Matorrales-chuscales altos con Matorrales bajos con Hypericum


Diplostephium tenuifolium: Vegetacin juniperinum: Conforma parches arbustivos
350
Pinto & Rangel

de porte reducido dominados por Hypericum Matorrales azonales secos


juniperinum y especies de Bejaria (prob. B.
aestuans, B. nana, B. resinosa), integrando Asociacin AZ1 Holodisco argentei-
comunidades observadas frecuentemente en Libanothamnetum divisoriensis Rangel &
la franja altoandina de la Serrana (<3200 J. Pinto ass. nov.
m) (Rangel 2007). (Frailejonal de Libanothamnus occultus
Rangel & Arellano 2007, Colombia
Matorrales con Aragoa romeroi: Diversidad Bitica V
V: 187, tabla 27)
Formaciones arbustivas altoandinas
(<3200 m) con Aragoa romeroi, taxn Tabla 28
endmico de la Serrana (Rivera & Holotypus: levantamiento OR004p
Fernndez 2003), conformando parches Especies caractersticas: Exclusivas:
comnmente asociados a matorrales bajos Libanothamnus divisoriensis, Holodiscus
de Arcytophyllum nitidum (Rangel 2007) argenteus (=Sericotheca argentea), Alonsoa
(vase Discusin). meridionalis, Carex pygmaea, Arcytophyllum
nitidum. Electiva: Hypericum baccharoides.
Herbazales-pajonales con Agrostis Especies compartidas con valores
tolucensis: Vegetacin de pastizales- signicativos de presencia: Calamagrostis
pajonales dominados por Agrostis tolucensis effusa, Pseudognaphalium antennarioides
y especies de Festuca ((F. amplissima (=Gnaphalium antennarioides).
ssp. sierrae, F. tolucensis ssp. perijae) y Localidades geogrcas: Cesar, Serrana
Calamagrostis (C. effusa, C. intermedia), de Perij, municipio La Paz Robles, sector
bien representados en diferentes sectores Sabana Rubia, 3125-3359 m.
paramunos de la Serrana (>3200 m) (Rangel Otros registros: dem, municipio Agustn
2007) (vase Discusin). Codazzi, cerro Tres Tetas (pramo) (Rangel
& Arellano 2007b).
Rosetales de Puya spp.: Comunidades de Fisionoma y composicin: Frailejonal-
rosetas terrestres dominadas por especies matorral dominado por frailejones
de Puya, entre ellas P. trianae y P. grantii, arborescentes altos de Libanothamnus
bastante comunes en los pramos de Perij divisoriensis (cob. 25-60%), acompaados
(>3200 m) (Rangel 2007), esta ltima por arbustos bajos (cob. 0.5-20%) de
endmica de la Serrana (Rivera & Fernndez Hypericum baccharoides, Holodiscus
2003). argenteus y Arcytophyllum nitidum, macollas
de Calamagrostis effusa (cob. 2-60%),
Formaciones azonales y acuticas y elementos herbceos y rasantes como
Pseudognaphalium antennarioides, Alonsoa
Se conforma una asociacin azonal propia meridionalis y Carex pygmaea. Localmente
para los matorrales secos con Libanothamnus se destacan chuscales bajos y arbustillos de
divisoriensis distribuidos en la Serrana Chusquea tessellata, Chaetolepis perijensis,
de Perij, y se sintetiza la informacin Bejaria nana, Monnina aestuans y
disponible sobre sintaxones y comunidades Gaultheria erecta, adems de Calamagrostis
establecidas bajo condiciones pantanosas cf. recta. Los frailejones arborescentes
y acuticas en las regiones evaluadas. El pueden desarrollar alturas de hasta ca. 2.5
tratamiento sintaxonmico detallado para m. Un promedio de diez (10) especies (8-12)
las formaciones azonales paramunas del conforman los levantamientos vinculados.
pas se encuentra en preparacin (Pinto & Ecologa y distribucin: La asociacin
Rangel en prep.). representa las formaciones arbustivas secas
351
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

dominadas por Libanothamnus divisoriensis trata de P. antennarioides (DC.) Anderb.,


distribuidas principalmente desde la franja forma asumida en el presente trabajo; dicho
ecotonal bosque altoandino-pramo hasta nombre es reconocido por otras fuentes como
la transicin con el pramo medio al sur un sinnimo nomenclatural de Gnaphalium
de la Serrana de Perij (ca. 3100-3500 antennarioides DC. (Luteyn 1999, MBG
m). Conforman enclaves muy localizados 2008b, Rivera 2007). En cuanto al nombre del
dispuestos en riscos, los y sitios escarpados sintaxn, se emplea a Holodiscus argenteus
sobre sustratos muy pobres a esquelticos como la forma aceptada de la especie
erodados por accin glaciar (Rangel & (Sklen et al. 2005), dado que Sericotheca
Arellano 2007b). Comunidades anes con Raf. constituye un gnero ilegtimo (MBG
L. divisoriensis tambin pueden encontrarse 2008b). Comentarios sobre las especies de
constituyendo enclaves de distribucin Libanothamnus presentes en los pramos del
restringida en la transicin con el bosque norte de Colombia pueden consultarse en el
altoandino (<3200 m), respondiendo a apartado de Discusin.
procesos de paramizacin originados por
intervencin antrpica (Rangel & Arellano Matorrales y chuscales azonales hmedos
2007a).
Sintaxonoma: La agrupacin fue presentada Asociacin AZ2 Lachemilletum
originalmente por Rangel & Arellano polylepidis Cleef & Rangel ex J. Pinto &
(2007b) como la comunidad de frailejonal de Rangel ass. nov.
Libanothamnus occultus ((L. divisoriensis). ((Lachemilletum polylepidis Cleef & Rangel
En sta publicacin se incorpora formalmente 1984 nom. inval., Estudios de Ecosistemas
como parte de las categoras sintaxonmicas Tropandinos 2: 228, tabla 9)
adoptadas por el CINF (Ppio. II). Diferentes
elementos citados como representativos para Tabla 28
la comunidad (Rangel & Arellano 2007b) Holotypus: levantamiento CR535 (Cleef &
son acompaantes para la actual asociacin, Rangel 1984)
entre ellos Berberis glauca, Calamagrostis Especies caractersticas: Exclusivas:
cf. recta, Echeveria bicolor, Festuca cf. Lachemilla polylepis, Valeriana engleriana,
tolucensis ssp. perijae, Gaultheria erecta, Breutelia cf. karsteniana, Diplostephium
Hieracium avilae y Monnina aestuans. Los anactinotum, Valeriana plantaginea. Especie
frailejonales arborescentes de L. divisoriensis compartida con valores signicativos de
poseen un mejor desarrollo (cob. 25-60%) presencia: Calamagrostis effusa.
respecto a los de L. occultus en la vegetacin Localidades geogrcas: Magdalena, PNN
de la asociacin Valeriano karstenii- Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW,
Libanothamnetum occulti (IIIA) (cob. 8- municipio Cinaga, transecto Ecoandes
30%) propia del costado sur de la Sierra Buritaca-La Cumbre, anco N (NW) de la
Nevada de Santa Marta, pero la composicin cuchilla La Cimarrona, 3850 m.
de la presente unidad es relativamente Fisionoma y composicin: Matorrales ralos
pobre; es muy particular la ausencia de semiabiertos dominados por Lachemilla
especies determinantes para sta ltima polylepis (cob. 35%), acompaados por
como Lachemilla polylepis y Obtegomeria arbustos y subarbustos de Valeriana
caerulescens (vase descripcin). engleriana (cob. 15%), Miconia cf. latifolia
Observaciones: Sklen et al. (2005) reunieron (=M. andina) y especies de Diplostephium
las especies paramunas de Gnaphalium bajo ((D. anactinotum, D. rangelii, D. weddellii),
el gnero Pseudognaphalium, de manera que macollas de Calamagrostis effusa (cob.
el taxn caracterstico para la asociacin se 25%), hierbas como V. plantaginea,
352
Pinto & Rangel

Asplenium monanthes var. castaneum (=A. (=


castaneum), Polystichum cf. orbiculatum Comunidad 6 Chusquea cf. spencei
(=P. polyphyllum), Jamesonia cuatrecasasii,
(= Rangel & Arellano 2007
Luzula gigantea, Niphogeton dissecta, y Colombia Diversidad Bitica V
(Colombia V: 188, tabla
briotas como Breutelia cf. karsteniana (cob. 30)
10%), algunas comunes a los roquedales
hmedos cordilleranos. Los componentes Tabla 28
leosos desarrollan alturas entre 1-2 m (Cleef Levantamiento: OR019p
& Rangel 1984). 22 taxones conforman el Localidades geogrcas: Cesar, Serrana
inventario adscrito. de Perij, municipio La Paz Robles, sector
Ecologa y distribucin: La unidad Sabana Rubia, 3077 m.
representa los matorrales hmedos azonales Fisionoma y composicin: Chuscales bajos
de Lachemilla polylepis propios del pramo de Chusquea cf. spencei (cob. 50%) con
medio en la vertiente noroccidental de pteridotas herbceas de Campyloneurum
la Sierra Nevada de Santa Marta (ca. cf. densifolium (cob. 20%), acompaadas en
3800-4100 m) (Cleef & Rangel 1984). Se menor proporcin (cob. <2%) por elementos
distribuyen de forma discontinua entre leosos como Symplocos rigidissima,
roquedales y pedregales dispuestos en Holodiscus argenteus, Rubus lechleri y
laderas moderadamente escarpadas (incl. Oreopanax fontquerianus. Siete (7) especies
30), en abrigos proporcionados por conforman el levantamiento.
aoramientos rocosos surados, caadas Ecologa y distribucin: La comunidad
secas y derrumbes, ambientes donde L. azonal es propia de roquedales alrededor de
polylepis logra un mejor desarrollo que pequeas lagunas (Rangel & Arellano 2007b)
en los pajonales zonales abiertos del distribuidas en la franja ecotonal bosque
Drabo-Calamagrostietum oligandretosum altoandino-pramo al sur de la Serrana de
chrysocomatis (IVA2). La incidencia Perij (ca. 3050-3100 m).
de elementos leosos se encuentra Observaciones: En apartes de las
probablemente condicionada por incendios descripciones originales (Rangel & Arellano
(Cleef 1981, Cleef & Rangel 1984). 2007b, p. 184) se menciona a la especie
Sintaxonoma: La asociacin fue formulada principal de la comunidad como Chusquea cf.
provisionalmente por Cleef & Rangel (1984) scandens Kunth, taxn aceptado por algunas
(Art. 3b). Se proporcionan en ste documento fuentes (Judziewicz et al. 2000) y considerado
los requisitos para su validacin, adoptndola por otras como ilegtimo, correspondiente
formalmente como unidad sintaxonmica a Nastus chusque Kunth (MBG 2008b). El
(Art. 6) (Anexo 8), complementando su gnero Nastus Juss. no es reconocido como
lista de especies caractersticas. Comparte la elemento de la ora paramuna (Luteyn 1999,
presencia de Lachemilla polylepis y especies Sklen et al. 2005), adems para la seccin
de Valeriana con los pajonales hmedos de alta de la Serrana de Perij no se cuenta
la subasociacin Drabo-Calamagrostietum con ejemplares registrados bajo alguno de
oligandretosum chrysocomatis (IVA2) y estos nombres (Briceo & Morillo 2006,
con los frailejonales arborescentes secos COL 2008, MBG 2008b, Rangel et al. 2000,
de la asociacin Valeriano karstenii- Rivera 2007), por lo cual dicha citacin se
Libanothamnetum occulti (IIIA), considera un error de imprenta, asumiendo
diferencindose sensiblemente respecto a la a Chusquea cf. spencei Ernst como la
sionoma, la composicin orstica y las especie presente en el inventario, tal como
condiciones ecolgicas bajo las cuales se gura en la tabla de levantamientos y en las
desarrollan (vase descripciones). colecciones orsticas originales (Rangel
353
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Tabla 28. Composicin orstica de las formaciones azonales arbustivas identicadas para
los pramos del norte de Colombia (con base en las tablas originales de Cleef & Rangel
(1984) y Rangel & Arellano (2007b)).
Asociacin / Comunidad AZ1 AZ2 Com6
Localidad R5 R5 R8 R8 B11 -
No. Especies 8 12 9 11 22 7
Levantamiento OR017p OR025p OR003p OR004p CR535 OR019p
Especies de la asociacin Holodisco-Libanothamnetum (AZ1)
Calamagrostis effusa 60 10 2 30 25
Libanothamnus divisoriensis 60 30 30 25
Holodiscus argenteus 5 1 10 1
Arcytophyllum nitidum 20 1
Hypericum baccharoides 5 15 1
Carex pygmaea 1 1 1
Alonsoa meridionalis 1 5
Pseudognaphalium antennarioides 1 5
Chaetolepis perijensis 10
Chusquea tessellata 10
Bejaria nana 5
Berberis glauca 2
Calamagrostis cf. recta 5
Gaultheria erecta 4
Festuca cf. tolucensis ssp. perijae 2
Achyrocline satureioides 1
Stevia lucida 1
Acaena cylindristachya 1
Echeveria bicolor 1
Hesperomeles goudotiana 1
Muhlenbergia lehmanniana 1
Monnina aestuans 5
Hieracium avilae 1
Pentacalia sp. 1
Asteraceae indet. 1
Especies de la asociacin Lachemilletum polylepidis (AZ2)
Lachemilla polylepis 35
Valeriana engleriana 15
Breutelia cf. karsteniana 10
Diplostephium anactinotum 3
Valeriana plantaginea 3
Asplenium monanthes var. castaneum 1
Campylopus pittieri 1
Dictyonema glabratum 1
Diplostephium rangelii 1
Diplostephium weddellii 1
Jamesonia cf. cuatrecasasii 1
Luzula gigantea 1
Melpomene moniliformis 1
Miconia cf. latifolia 1
Niphogeton dissecta 1
Polystichum cf. orbiculatum 1
Thuidium peruvianum 1
Agrostis sp. 1
Anastrophyllum spp. 1
Herbertus spp. 1
Metzgeria sp. 1

354
Pinto & Rangel

Continuacin Tabla 28. Composicin orstica de las formaciones azonales arbustivas


identicadas para los pramos del norte de Colombia (con base en las tablas originales de
Cleef & Rangel (1984) y Rangel & Arellano (2007b)).
Asociacin / Comunidad AZ1 AZ2 Com6
Localidad R5 R5 R8 R8 B11 -
No. Especies 8 12 9 11 22 7
Levantamiento OR017p OR025p OR003p OR004p CR535 OR019p
Especies de la asociacin Holodisco-Libanothamnetum (AZ1)
Especies de otras comunidades azonales (Comunidad 6)
Chusquea cf. spencei 50
Campyloneurum cf. densifolium 20
Symplocos rigidissima 2
Geranium sp. 2
Oreopanax fontquerianus 1
Rubus lechleri 1

& Arellano 2007b, Rivera 2007). Por otra individuos leosos bajos de Hypericum
parte, Oreopanax fontquerianus fue descrita magdalenicum (cob. 30-50%), Bejaria
inicialmente por Cuatrecasas (1968) como nana e H. baccharoides (cob. 2-10%)
O. fontquerianum, siendo aceptada por que se entremezclan con las macollas de
otras fuentes como O. fontqueranus (MBG Calamagrostis (C. effusa, C. cf. recta) (cob.
2008b). 10-50%). En menor proporcin (cob. <5%)
se encuentran otros elementos leosos como
Prados y pajonales azonales continentales Gaultheria erecta, Gaylussacia buxifolia,
Ageratina cf. cuatrecasasii, Pentacalia
Asociacin AZ3 Hyperico magdalenici- albotecta, Clethra mbriata, Diplostephium
Xyridetum columbianae Rangel & J. Pinto tenuifolium, Pernettya prostrata,
ass. nov. Symplocos rigidissima, y herbceos
(Cojines dominados por Xyris columbiana como Pseudognaphalium antennarioides
Rangel & Arellano 2007, Colombia (=Gnaphalium antennarioides) y Senecio
Diversidad Bitica V
V: 187, tabla 28) subruncinatus. Espeletia perijaensis se
observa como accidental (cob. 1%). Aunque
Tabla 29 X. columbiana presenta en general bajas
Holotypus: levantamiento OR029p coberturas relativas, sus tapetes estan
Especies caractersticas: Exclusivas: integrados por un gran nmero de individuos,
Hypericum magdalenicum, Ageratina en contraste con las especies arbustivas como
cf. cuatrecasasii, Gaylussacia buxifolia, H. magdalenicum, con muy pocos elementos
Pentacalia albotecta (=Senecio albotectus), que en conjunto alcanzan mayor cobertura.
Senecio subruncinatus, Xyris columbiana. En promedio 16 especies (14-17) conforman
Electivas: Bejaria nana, Gaultheria los levantamientos.
erecta. Especies compartidas con valores Ecologa y distribucin: La unidad
signicativos de presencia: Calamagrostis comprende las formaciones azonales de
effusa, Pseudognaphalium antennarioides prados arbustivos con tapetes de Xyris
(=Gnaphalium antennarioides). columbiana y arbustillos de Hypericum
Localidades geogrcas: Cesar, Serrana magdalenicum, caractersticas de etapas
de Perij, municipio La Paz Robles, sector nales de hidroseries. Conforman enclaves
Sabana Rubia, 2961-3044 m. pantanosos propios de la transicin bosque
Fisionoma y composicin: Tapetes de altoandino-subpramo al sur de la Serrana
Xyris columbiana (cob. 5-10%) con algunos de Perij (cf. 2950-3050 m) (Rangel &
355
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Arellano 2007b), donde alternan con la Pisba y Guasca, 3350-3440 m; Sierra Nevada
vegetacin dominante de matorrales de del Cocuy, 4000 m; pramo de Guantiva
H. magdalenicum y especies de Ericaceae (Cleef 1981, Cleef & Rangel 1984, van der
establecidos en la misma cota altitudinal. Hammen & Gonzlez 1963).
Dadas las condiciones de precipitacin Fisionoma y composicin: Formaciones
reducida de estos pramos, los tapetes mixtas con predominio de rosetas de
presentan una extensin muy limitada. Acaena cylindristachya, en el caso de la
Sintaxonoma: El conjunto corresponde a la Sierra Nevada de Santa Marta conformando
comunidad de cojines dominados por Xyris rosetales propiamente dichos (cob. 90%)
columbiana mencionada en la propuesta de hasta 15 cm de alto acompaados por
original de Rangel & Arellano (2007b). musgos como Polytrichum cf. juniperinum
Se plantea su integracin a las categoras (cob. 8%) y algunos elementos herbceos
sintaxonmicas aceptadas por el CINF (Art. de baja cobertura (1%) (Cleef 1981, Cleef
3c; Ppio. II). La combinacin de elementos & Rangel 1984). En localidades paramunas
de mayor porte muestra cierta anidad con de la cordillera Oriental (Guantiva, Guasca,
la vegetacin de la subasociacin Bejario- Pisba, Sierra Nevada del Cocuy) se observan
Calamagrostietum gaiadendretosum punctati arbustillos como Vaccinium oribundum
(IB1), distribuida bajo condiciones zonales (cob. 30%) y especies de Hypericum (H. (
en la regin. gleasonii, H. mexicanum), taxones herbceos
(cob. 2-40%) como Agrostis trichodes,
Asociacin AZ4 Acaenetum Castilleja ssifolia, Ortachne erectifolia
cylindristachyae Cleef, Rangel & van der (=Lorenzochloa erectifolia), y especies de
(=
Hammen in Cleef & Rangel 1984 Carex y Lachemilla, y otras rosetas rasantes
como Hypochaeris sessiliora (cob. 1-
Tabla 29 10%) (Cleef & Rangel 1984, Rangel 2000,
Holotypus: levantamiento CR536-1 (Cleef Rangel & Garzn 1995, van der Hammen
& Rangel 1984) (Anexo 8) & Gonzlez 1963), mostrando una riqueza
Especies caractersticas: Exclusiva: orstica notablemente superior (22-46 spp.)
Polytrichum cf. juniperinum. Preferente: respecto a la composicin de los inventarios
Acaena cylindristachya. Especies de la Sierra Nevada de Santa Marta (8-9
compartidas con valores signicativos de spp.).
presencia: Agrostis tolucensis, Agrostis Ecologa y distribucin: Rene
trichodes, Carex aff. (cf.) conferto-spicata los rosetales rasantes de Acaena
(=C. livida), Castilleja ssifolia, Hypochaeris cylindristachya distribuidos a lo largo
sessiliora, Hypericum gleasonii, Lachemilla del gradiente altitudinal paramuno en los
(cf.) aphanoides (Cleef & Rangel 1984). ancos noroccidental y sur de la Sierra
Localidades geogrcas: Magdalena, PNN Nevada de Santa Marta (ca. 3450-4300
Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW, m) y en diversas localidades altoandinas
lmite municipios Santa Marta-Cinaga, de la cordillera Oriental (ca. 3300-4300
transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre, lo m). Se establecen en sitios moderada a
del alto La Cumbre cerca al campamento, fuertemente inclinados (8-18) sobre
3700 m (ca. 3450-3750 m) (Cleef 1981, suelos marrn oscuro, arcillosos a
Cleef & Rangel 1984). arcilloso-arenosos o rocosos con poco
Otros registros: Magdalena, PNN Sierra hmus, muy superciales a superciales
Nevada de Santa Marta vertiente S, valle ro (20-50 cm) y muy fuertemente cidos (pH
Donachui, hasta 4300 m. Cordillera Oriental, 4.9-5.0), desarrollndose especialmente en
3350-4000 m (ca. 3300-4300 m): pramos de depresiones y laderas ligeramente cncavas
356
Pinto & Rangel

y poco hmedas. Las formaciones se los pramos del pas fueron analizadas en
encuentran estrechamente relacionadas detalle por Cleef (1981) y Cleef & Rangel
con procesos intensos de alteracin por (1984). Algunas especies caractersticas o
sobrepastoreo y quemas persistentes, frecuentes para el conjunto como Agrostis
propiciando la transformacin de reas de trichodes, Carex aff. conferto-spicata y
pajonales zonales hacia prados azonales Castilleja ssifolia no se presentaron en
mediante la sustitucin gradual de las el levantamiento tipo, aunque aparecen
macollas por el aumento en cobertura de registradas para la Sierra Nevada de
las rosetas rastreras, fenmeno habitual en Santa Marta en un inventario parcial
parcelas agrcolas abandonadas (van der complementario efectuado por T. van der
Hammen & Gonzlez 1963, Cleef 1981, Hammen, adjunto en el texto original (Cleef
Cleef & Rangel 1984, Rangel & Garzn & Rangel 1984).
1995, Rangel 2000). Comunidades anes Observaciones: Hypericum gleasonii,
han sido observadas en la cordillera de sealada en las descripciones como
Talamanca en Costa Rica y en la Sierra un taxn indito presente en los
de Mrida en Venezuela (Cleef & Rangel levantamientos efectuados en Guasca y
1984, Vareschi 1970, Weber 1959). Pisba, fue posteriormente publicado por
Sintaxonoma: Corresponde a la unidad Robson (1987). Su distribucin principal se
formulada en la propuesta de Cleef & Rangel concentra en diferentes sectores paramunos
(1984) y discutida previamente por Cleef al norte de la cordillera Oriental entre
(1981), propia de localidades de la Sierra los departamentos de Santander y Norte
Nevada de Santa Marta y de la cordillera de Santander, con algunos registros para
Oriental colombiana. La numeracin del Cundinamarca, no se encuentra en la Sierra
levantamiento tipo designado por los Nevada de Santa Marta (COL 2008, MBG
autores se encuentra duplicada respecto 2008b, Robson 1987, Rangel et al. 2000).
al holotipo de la asociacin Azorelletum
crenatae Cleef & Rangel 1984, citado en Asociacin AZ5 Azorelletum crenatae
ambas descripciones como Cleef & Rangel Cleef & Rangel 1984
536 (Cleef & Rangel 1984). Dada su clara
diferenciacin en las diagnosis, se asume Tabla 29
como un error de imprenta sin implicaciones Holotypus: levantamiento CR536-2 (Cleef
nomenclaturales, por lo cual en ste trabajo & Rangel 1984) (Anexo 8)
se asignan cifras que los distingan: el tipo Especies caractersticas: Exclusivas:
de la presente agrupacin se incluye como Hypochaeris sessiliora, Lysipomia laciniata
CR536-1 (Anexo 8). La dominancia (=Rhizocephalum candollei), Ranunculus
(=
alcanzada por las rosetas de Acaena spaniophyllus, Lachemilla cf. moritziana.
cylindristachya se considera determinante Electiva: Azorella crenata. Especies
frente a otros pajonales y prados paramunos compartidas con valores signicativos de
(Cleef & Rangel 1984), en los cuales presencia: Agrostis tolucensis, Acaena
gura como acompaante. No obstante, de cylindristachya.
acuerdo con las particularidades orsticas Localidades geogrcas: Magdalena, PNN
observadas en los inventarios vinculados, Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW,
al parecer integra diversas comunidades lmite municipios Santa Marta-Cinaga,
degradadas cuya sionoma responde a su transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre,
estado de transformacin. Sus relaciones 3700-3740 m: pramos del anco N, 3700
sintaxonmicas y ecolgicas respecto a m (Cleef & Rangel 1984); lo del alto La
otras tocenosis azonales identicadas para Cumbre cerca al campamento, 3740 m.
357
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Tabla 29. Composicin orstica de las formaciones azonales herbceas identicadas para
los pramos del norte de Colombia (con base en las tablas originales de Cleef & Rangel
(1984) y Rangel & Arellano (2007b)).
Asociacin / Comunidad AZ3 AZ4 AZ5 Com7
Localidad R6 R1 B6 - B6 B1
No. Especies 17 14 9 11 9 17
Levantamiento OR030p OR029p CR536-1 CR531 CR536-2 CR530
Especies de la asociacin Hyperico magdalenici-Xyridetum columbianae (AZ3)
Calamagrostis effusa 30 50 40
Hypericum magdalenicum 50 30
Bejaria nana 10 2
Xyris columbiana 5 10
Gaultheria erecta 5 2
Gaylussacia buxifolia 2 5
Senecio subruncinatus 2 1
Ageratina cf. cuatrecasasii 1 2
Pentacalia albotecta 1 2
Hypericum baccharoides 10
Diplostephium tenuifolium 2
Bulbostylis aff. tenuifolia 1
Arcytophyllum nitidum 0,5
Carex pygmaea 0,5
Calamagrostis cf. recta 10
Clethra mbriata 5
Symplocos rigidissima 2
Espeletia perijaensis 1
Puya grantii 0,5
Especies de la asociacin Acaenetum cylindristachyae (AZ4)
Acaena cylindristachya 0,5 90 2 5
Polytrichum cf. juniperinum 8
Agrostis foliata 1
Lachemilla cf. aphanoides 1
Sisyrinchium cf. pusillum 1
Altensteinia sp. 1
Jungermanniales indet. 1
Especies de la asociacin Azorelletum crenatae (AZ5)
Azorella crenata 1 60 98
Agrostis tolucensis 1 10 1 2
Lysipomia laciniata 10 10
Hypochaeris sessiliora 5 3
Ranunculus spaniophyllus 3 1
Lachemilla cf. moritziana 1 1
Acaena elongata 1
Luzula spp. 1
Polytrichaceae indet. 1 1
Musci indet. 10
Especies de otras comunidades azonales (Comunidad 7)
Azorella julianii 55
Ceratodon stenocarpus 15
Oritrophium cf. peruvianum 5
Hypericum cf. stenopetalum 4
Carex cf. pichinchensis 3
Cortaderia sericantha 2
Pernettya prostrata 2 1
Pseudognaphalium antennarioides 2 1
Lupinus cf. carrikeri 1 1
Gongylanthus cf. liebmannianus 1
Lycopodium magellanicum 1
Pentacalia vaccinioides 1
Pinguicula elongata 1
Pterichis galeata 1
Stenorrhynchos cf. vaginatum 1

358
Pinto & Rangel

Fisionoma y composicin: Vegetacin de de los inventarios adscritos, rerindose al


cojines planos y laxos de plantas vasculares parecer a L. laciniata A.DC. (=
(=Rhizocephalum
dominados por rosetas rasantes de Azorella candollei). Se dene el grado de delidad
crenata (cob. 60-98%), acompaada por de sus especies caractersticas frente a la
otras hierbas arrosetadas como Lysipomia composicin de las dems asociaciones
laciniata (cob. 10%), Hypochaeris sessiliora azonales identicadas para los pramos del
y Acaena cylindristachya. En el estrato norte de Colombia. Sus relaciones orsticas,
rasante guran Ranunculus spaniophyllus, ecolgicas y sintaxonmicas respecto a las
Agrostis tolucensis y algunos musgos, formaciones azonales del bioma en el pas se
adems de Lachemilla cf. moritziana con encuentran en evaluacin (Pinto & Rangel
bajas coberturas (>1%). Sus inventarios en prep.).
estn conformados en promedio por diez
(10) especies (9-11). Comunidad 7 Calamagrostis effusa con
Ecologa y distribucin: Comprende Azorella cf. crenata y Oritrophium cf.
las formaciones azonales hmedas de peruvianum Cleef & Rangel 1984
almohadillas y cojines vasculares sueltos (Pajonal hmedo de Calamagrostis
dominados por Azorella crenata, propias de effusa con Azorella julianii y Oritrophium
la transicin subpramo-pramo medio (ca. peruvianum Cleef & Rangel 1984, Estudios
3700-3800 m) en el anco noroccidental de la de Ecosistemas Tropandinos 2: 223, tabla 6)
Sierra Nevada de Santa Marta (Cleef & Rangel
1984), establecidas en reas pantanosas Tabla 29
arcillosas y montculos activos y degradados, Levantamiento: CR530
en sitios ligeramente inclinados (3-5). Localidades geogrcas: Magdalena, PNN
La especie principal tambin se observa Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW,
en el rea de estudio como acompaante lmite municipios Santa Marta-Cinaga,
en los pajonales zonales de la vertiente transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre,
((Drabo-Calamagrostietum erigerontetosum anco N del cerro Buritaca, 3300 m.
raphaelis - IVA1), o conformando prados Otros registros: Cesar, Serrana de Perij,
en depresiones del terreno (Cleef & Rangel municipio Manaure Balcn del Cesar, cerro
1984, Rangel 2000, Rangel & Garzn 1995). El Avin (pramo), sabana La Rubia (Rangel
Detalles sobre sus relaciones orsticas y 1994).
ecolgicas respecto a diversas unidades de Fisionoma y composicin: Pajonales
la regin paramuna pueden consultarse en abiertos dominados por macollas de
Cleef & Rangel (1984). Calamagrostis effusa (cob. 40%) y hierbas
Sintaxonoma: Al igual que en el caso rasantes densas de Azorella cf. crenata
descrito para el holotipo de la asociacin (cob. 55%), acompaados por briotas
Acaenetum cylindristachyae (AZ4), el tipo de como Ceratodon stenocarpus (cob. 15%)
la presente unidad (CR536-2) se diferencia y Gongylanthus cf. liebmannianus, adems
aadiendo una cifra a la numeracin de especies de porte bajo y cobertura
inicialmente sealada por los autores (Cleef reducida (<5%) como Hypericum cf.
& Rangel 536), ya que gura por duplicado stenopetalum, Oritrophium cf. peruvianum,
en la publicacin original (Cleef & Rangel Carex cf. pichinchensis, Agrostis tolucensis
1984). Se asume como un error de imprenta y Cortaderia sericantha. Los elementos
sin implicaciones nomenclaturales (Anexo vasculares cubren en conjunto un 65% de
8). Rangel (2000) mencion a Lysipomia la supercie (Cleef & Rangel 1984, Rangel
sphagnophila Griseb. ex Wedd. como taxn 2000, Rangel & Garzn 1995). 17 especies
vinculado al conjunto, el cual no forma parte conforman el inventario.
359
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Ecologa y distribucin: Comprende los Cuatrec., o incluso de O. limnophilum ssp.


pajonales hmedos con Azorella cf. crenata nevadanum Cuatrec., todas registradas en
propios del subpramo y la transicin con el el rea de estudio (Rangel et al. 2000). O.
bosque altoandino en la vertiente noroccidental nevadense (Wedd.) Cuatrec. no integra la
de la Sierra Nevada de Santa Marta (3300 ora de la Sierra Nevada de Santa Marta ni
m), caractersticos de depresiones con suelos es reconocida para Colombia (Luteyn 1999,
oscuros marrn-negro, arcillosos con poca MBG 2008b, Rangel et al. 2000, Rivera
arena, superciales (<30 cm) y muy hmedos, 2007), aunque algunas fuentes indican su
en sitios con pendientes fuertemente inclinadas presencia en el territorio nacional (Briceo
(20). Constituyen parches distribuidos al & Morillo 2002).
interior del pajonal zonal ((Perissocoeleo
purdiei-Calamagrostietum effusae - IVB). Vegetacin de pantanos
Se observaron evidencias de alteracin por
quemas (Cleef & Rangel 1984). Comunidades Comunidad 8 Juncus effusus Rangel &
anes tendran presencia en enclaves situados Arellano 2007
al norte de la Serrana de Perij, conformando Colombia Diversidad Bitica V
(Colombia V: 188, tabla
prados de extensin muy reducida inmersos 29)
en la vegetacin de chuscales-pajonales
de la alianza Hyperico stricti-Chusqueion Tabla 30
tessellatae (V) (Rangel 1994). Levantamiento: OR024p
Observaciones: Azorella julianii Mathias Localidades geogrcas: Cesar, Serrana
& Constance, sealada en las descripciones de Perij, municipio La Paz Robles, sector
originales como novedad corolgica para el Sabana Rubia, 3096 m.
pas (Cleef & Rangel 1984), constituye un Fisionoma y composicin: Vegetacin de
taxn endmico para la alta montaa de la juncales de pantano dominados por Juncus
Sierra de Mrida en Venezuela (Briceo & effusus (cob. 80%) y Ranunculus sandwithii
Morillo 2002, Luteyn 1999, MBG 2008b). (cob. 50%), acompaados por Calamagrostis
Corresponde probablemente a A. crenata effusa, Lachemilla purdiei y Trifolium sp. En
(Ruiz & Pav.) Pers., nico representante del menor proporcin (cob. <5%) se presentan
gnero reconocido para la Sierra Nevada de otros taxones herbceos como Orthrosanthus
Santa Marta (COL 2008, Rangel & Jaramillo chimboracensis, Plantago australis y R.
1984, Rangel et al. 2000). Los autores spaniophyllus, adems de algunos elementos
mencionaron adems la presencia de rosetas leosos de mayor porte como Hypericum
verde-grisceas de Puya, elemento ausente del magdalenicum y Baccharis sp. Trece (13)
inventario; no obstante, al haberla considerado especies integran el levantamiento.
como una especie de Compositae (Cleef & Ecologa y distribucin: Comprende
Rangel 1984, p. 223), se deduce que podran las formaciones azonales de juncales
haberse referido realmente a Oritrophium caractersticas de enclaves pantanosos y
peruvianum (Asteraceae), cuya identidad charcas de extensin limitada situadas en la
tambin estara en duda al gurar en las franja ecotonal bosque altoandino-pramo al
tablas originales como O. peruvianum ssp. sur de la Serrana de Perij (ca. 3100 m), donde
nevadense (Cleef & Rangel 1984, tabla 6), alternan con vegetacin de matorrales de
subespecie inexistente (Luteyn 1999, MBG Hypericum magdalenicum con Orthrosanthus
2008b, Rangel et al. 2000). En ste caso, chimboracensis propios del orden Hyperico
podra tratarse en efecto de la especie, de las magdalenici-Calamagrostietalia effusae (en
subespecies O. peruvianum ssp. peruvianum sta publicacin), predominantes en el intervalo
O. peruvianum ssp. (fma.?) intermedium altitudinal (Rangel & Arellano 2007b).
360
Pinto & Rangel

Vegetacin anbia Otros registros: dem, laguna Chubdul,


3650 m; dem, quebrada que desaga la
Comunidad 9 Callitriche cf. nubigena y laguna Ro Fro. Cordillera Oriental: pramo
Ranunculus limoselloides Cleef 1981 de Almorzadero, El Tutal, 3815 m; PNN
(Communities of Callitriche and Ranunculus Sumapaz, 3425-3600 m; Sierra Nevada del
spp. Cleef 1981, Dissertationes Botanicae Cocuy, >4000 m. Cordillera Central, nevado
61: 95, tabla 5a) de Santa Isabel vertiente W, El Portal (El
Portn?), 4100 m (Cleef 1981, Cleef &
Tabla 30 Rangel 1984, Cleef et al. 2008).
Levantamiento: CR532 Fisionoma y composicin: Vegetacin
Localidades geogrcas: Magdalena, PNN herbcea caracterizada por el predominio
Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW, de Callitriche cf. nubigena (cob. 20%) y
lmite municipios Santa Marta-Cinaga, Ranunculus limoselloides, acompaadas
transecto Ecoandes Buritaca-La Cumbre, lo por Eleocharis stenocarpa, masas densas
del alto La Cumbre cerca al campamento, de algas verdes lamentosas y especies de
3700 m. Isotes. En conjunto cobran importancia
sobre elementos azonales a acuticos
como Elatine cf. fassettiana, Ditrichum
Tabla 30. Composicin orstica de submersum o especies de Crassula (Tillaea
las formaciones pantanosas y acuticas paludosa), reemplazando formaciones
identicadas para los pramos del norte de propias de ambientes conservados como la
Colombia (con base en las tablas originales asociacin Tillaeetum paludosae Cleef 1981
de Cleef & Rangel (1984) y Rangel & (Art. 43, prob. nom. corr.) (Cleef 1981,
Arellano (2007b)). Cleef & Rangel 1984). En promedio cuatro
Asociacin / Comunidad AZ6 Com8 Com9
(4) taxones (3-5) conforman los inventarios
Localidad B8 R1 B6
No. Especies 5 13 4
adscritos. Detalles de la discusin sobre la
Levantamiento CR533 OR024p CR532 identidad de las especies de Crassula (C.
Especies de la subasociacin Oritrophio limnophili- peduncularis-C. venezuelensis) que integran
Wernerietum pygmaeae typicum (AZ6) las comunidades pantanosas paramunas
Werneria pygmaea 80
del pas pueden consultarse en Bywater &
Lachemilla mandoniana 4
Calamagrostis planifolia 1
Wickens (1983), Cleef et al. (2008, p. 868),
Chlorophyta indet. 50 0,1 Rangel & Ariza (2000a, p. 740) y Salamanca
Especies de otras comunidades azonales (Com 8-9) et al. (2003, p. 45).
Juncus effusus 80 Ecologa y distribucin: Vegetacin acutica
Ranunculus sandwithii 50
hasta anbia propia de lagunetas, cubetas y
Trifolium sp. 25
Calamagrostis effusa 15 charcas estacionales poco profundas (10-30
Lachemilla purdiei 10 cm) y corrientes de agua, establecida sobre
Orthrosanthus chimboracensis 5 sustratos arcillosos a arcilloso-turbosos
Plantago australis 5 hmedos a inundados, muy superciales
Ranunculus spaniophyllus 5
Hypericum magdalenicum 2
a superciales (ca. 10-50 cm). Se presenta
Baccharis sp. 2 entre el subpramo y el pramo medio
Blechnum loxense 1 en la vertiente noroccidental de la Sierra
Montia meridensis 1 Nevada de Santa Marta (ca. 3600-3700 m)
Acaena cylindristachya 0,5
y en otras localidades paramunas de las
Callitriche cf. nubigena 1 20
Ranunculus limoselloides 2
cordilleras Central y Oriental (ca. 3400-4100
Eleocharis stenocarpa 1 m). Constituyen tocenosis secundarias
sometidas a distintos niveles de intervencin,
361
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

especialmente bajo pastoreo intensivo, ssp. mutisianum, Carex collumanthus


alteradas drsticamente por pisoteo y (=Vesicarex collumanthus), Sphagnum
eutrocacin por estircol, condiciones cyclophyllum, Drepanocladus sordidus,
donde pueden asociarse con gramneas de Scorpidium scorpioides (Cleef 1981).
Alopecurus aequalis (Cleef 1981, Cleef & Localidades geogrcas: Magdalena, PNN
Rangel 1984). Sierra Nevada de Santa Marta vertiente NW,
Observaciones: La especie de Ranunculus municipio Cinaga, transecto Ecoandes
presente en los inventarios asociados Buritaca-La Cumbre, lo arriba de la laguna
corresponde a R. limoselloides, no a R. Ro Fro, 3700 m.
spaniophyllus (Cleef & Rangel 1984), forma Otros registros: Cordillera Oriental, pramos
alternativa como haba sido citada en otros de Almorzadero, Beln, Sumapaz y Sierra
trabajos (Cleef 1981, Smith 1975). Esta Nevada del Cocuy, 3710-4425 m. Cordillera
ltima constituye un elemento frecuente en Central, nevado de Santa Isabel, ca. 3900-
tocenosis continentales como los pajonales 4200 m. Pramos de la Sierra de Mrida
de la alianza Ranunculo spaniophylli- (Venezuela) y otras localidades altoandinas
Calamagrostion effusae (IV). Los autores (Cleef 1981, Cleef & Rangel 1984, Cleef et
adicionaron un levantamiento descriptivo al. 1983, Salamanca et al. 2003).
dominado por R. limoselloides (CR536A) Fisionoma y composicin: Formaciones
como complemento ilustrativo para la rasantes dominadas por Werneria pygmaea
vegetacin de la Sierra Nevada de Santa acompaada por Oritrophium limnophilum
Marta, en ausencia de Callitriche cf. nubigena ssp. mutisianum, Carex collumanthus,
(Cleef 1981, Cleef & Rangel 1984). Respecto Sphagnum cyclophyllum, Drepanocladus
a la asociacin Tillaeetum paludosae Cleef sordidus y Scorpidium scorpioides (Cleef
1981 anteriormente mencionada, el sintaxn 1981). En la Sierra Nevada de Santa Marta
y sus unidades superiores han recibido conforma una vegetacin herbcea de
diferentes tratamientos nomenclaturales porte bajo con Werneria pygmaea (cob.
incorrectos alrededor de la controversia 80%) acompaada en menor proporcin
sobre la identidad taxonmica de las especies (cob. <4%) por Lachemilla mandoniana,
de Crassula que componen los pantanos Callitriche cf. nubigena, Calamagrostis
altoandinos colombianos (Cleef et al. 2008, planifolia y abundantes algas verdes
Rangel & Ariza 2000a, Salamanca et al. lamentosas (cob. 50%) (Cleef & Rangel
2003). Este tema ser abordado en una sntesis 1984, Rangel & Garzn 1995). En diversos
de las formaciones azonales paramunas del sectores parece estar asociada a Lysipomia
pas, la cual se adelanta actualmente (Pinto laciniata (=Rhizocephalum
(= candollei)
& Rangel en prep.). (Rangel et al. 1982), taxn ausente del
inventario considerado. Cerca de cinco (5)
Vegetacin de corrientes de agua especies integran el levantamiento.
Ecologa y distribucin: Rene las
Subasociacin AZ6 Oritrophio limnophili- formaciones rasantes dominadas por Werneria
Wernerietum pygmaeae typicum Cleef 1981 pygmaea distribuidas principalmente entre
em. Cleef & Rangel 1984 el pramo medio y el superpramo en la
cordillera Oriental (ca. 3700-4425 m), en
Tabla 30 reas permanentemente inundadas con aguas
Holotypus: levantamiento AMC346 superciales y corrientes lentas sobre suelos
(cordillera Oriental) (Cleef 1981) (Anexo 8) negros a grisceos, arcillosos a turbosos,
Especies caractersticas o asociadas: muy fuertemente cidos a neutros (pH 5.0-
Werneria pygmaea, Oritrophium limnophilum 6.6), superciales a profundos (40 cm hasta
362
Pinto & Rangel

>120 cm) (Cleef 1981). En la Sierra Nevada briotas acuticas propias de las variantes
de Santa Marta la subasociacin se presenta ecolgicas de la cordillera Oriental (Cleef
en sitios planos (incl. <1) y superhmedos 1981, Cleef et al. 2008). Respecto a las
de la transicin subpramo-pramo medio dems formaciones azonales identicadas
(ca. 3700-3740 m) en el anco noroccidental, para la Sierra Nevada de Santa Marta,
desarrollndose sobre sustratos arcilloso- son exclusivas W. pygmaea, Lachemilla
cenagosos en depresiones con drenaje mandoniana, Calamagrostis planifolia y
permanente a ocasional, bajo alteracin por Callitriche cf. nubigena. En el caso de las
ganadera (Cleef & Rangel 1984, Rangel comunidades con W. pygmaea mencionadas
et al. 1982). Cleef et al. (1983) vincularon para la franja paramuna del nevado de
a la asociacin diversas comunidades de Santa Isabel en la cordillera Central (Cleef
la cordillera Central con W. pygmaea, et al. 1983), se consideran descripciones
Xenophyllum fontii, Ourisia muscosa, complementarias para la subasociacin dado
Agrostis foliata y Lucilia kunthiana (=L. (= que los autores no suministraron inventarios
pusilla), caractersticas de reas pantanosas de vegetacin, diferente a una enmienda
y hondonadas con corrientes lentas poco en el sentido expuesto por el CINF (Art.
profundas (1-10 cm) distribuidas en morrenas 47). Dada su composicin diferencial con
del pramo medio y el superpramo (ca. Xenophyllum fontii (Werneria humilis ssp.
3900-4480 m) en el nevado de Santa Isabel fontii) y Ourisia muscosa, probablemente
(Cleef et al. 1983, Rangel 2000). Cleef & conforman tocenosis independientes
Rangel (1984) especicaron posteriormente relacionadas directamente con la alianza
su relacin con la subasociacin typicum. Wernerion crasso-pygmaeae Cleef 1981
Sintaxonoma: La resea presentada (Wernerion crassae-pygmaeae). Detalles
por Cleef & Rangel (1984) constituye sobre el estado nomenclatural de las unidades
formalmente una enmienda para la superiores a las cuales se encuentra sujeto el
subasociacin y por ende para la asociacin conjunto pueden consultarse en el Anexo 8.
a la cual pertenece, implicando para ambas Observaciones: Tanto Drepanocladus
la ampliacin de su circunscripcin sin revolvens (Sw.) Warnst., citado originalmente
exclusin de su tipo nomenclatural (Art. 47) como taxn asociado a la unidad (Cleef
(Anexo 8). La descripcin de la subunidad 1981), al igual que D. cossonii (Schimp.)
formulada por Cleef (1981) ya sealaba su Loeske, identidad asumida posteriormente
distribucin en la cordillera Oriental, la Sierra para el mismo (Cleef et al. 2008), constituyen
Nevada de Santa Marta y otras localidades sinnimos de Limprichtia revolvens (Sw.)
altoandinas. Para el rea de estudio, Rangel Loeske, briota ausente del territorio
et al. (1982) incluyeron una caracterizacin colombiano y del bioma paramuno (Aguirre
preliminar de la misma como la Comunidad 2008b, MBG 2008a, 2008b). El material
semi-pantanosa de Werneria pygmaea y depositado en el herbario COL proveniente
Rhizocephalum candollei. El inventario de las expediciones a la cordillera Oriental
coincide con la diagnosis original del corresponde a ejemplares de D. sordidus
sintaxn en su nmero reducido de especies (Mll. Hal.) Hedenas (coll. A.M. Cleef
y en la ausencia de Cotula mexicana (DC.) 7326, 9403, 9697; lev. AMC254, AMC381,
Cabrera (=C. minuta), no obstante, carece AMC404 / A.M. Cleef & H. Hart 2578; lev.
de elementos determinantes para ste como AMC055) (Aguirre 2008b, Cleef 1981). Por
Oritrophium limnophilum ssp. mutisianum otra parte, Werneria humilis var. fontii (ssp.
(Cuatrec.) Cuatrec. y Carex collumanthus fontii), mencionada como acompaante
(Steyerm.) G.A. Wheeler (=Vesicarex para las comunidades anes de la cordillera
collumanthus), y de la cobertura densa de Central (Cleef et al. 1983), representa una
363
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

forma invlida (no publicada) de W. fontii entre 3700-3900 m (coll. H. Cuadros-V. &
Cuatrec., actual sinnimo de Xenophyllum A.H. Gentry 2701, 2721) (MBG 2008b). No
fontii (Cuatrec.) V.A. Funk, especie descrita obstante, podra corresponder a elementos de
inicialmente para el nevado del Tolima (coll. gneros como Agrostis o Festuca, tambin
J. Cuatrecasas 2862) (Cuatrecasas 1934, establecidos en la regin (Cleef & Rangel
1935, Funk 1997, MBG 2008b). 1984, Rangel et al. 2000, Soreng et al.
2003). La especie paramuna de Breutelia
Otras tocenosis azonales paramunas del citada para la comunidad se trata al parecer
norte de Colombia de B. karsteniana (Mll. Hal.) A. Jaeger, ya
que otras identicadas para el rea de estudio
Se presenta un resumen de otras tocenosis ((B. chrysea, B. subarcuata, B. trianae) son
azonales observadas en el rea de estudio caractersticas de franjas inferiores (1500-
por diversos investigadores. De momento 2880 m) (Aguirre 2008b).
carecen igualmente de caracterizaciones
tosociolgicas formales. Pantanos con especies de Carex:
Vegetacin con especies de Carex y
Sierra Nevada de Santa Marta Vertiente Sphagnum observada en reas pantanosas
noroccidental situadas a orillas de la laguna La Perdida y
Basado en descripciones y observaciones de en un valle pequeo entre el lo La Cumbre
A.M. Cleef & J.O. Rangel (Cleef & Rangel y la cuchilla La Cimarrona, en la transicin
1984). bosque altoandino-subpramo de la vertiente
noroccidental de la Sierra Nevada de Santa
Pastizal hmedo con Poa cf. annua: Marta (3350 m), donde alterna con arbustillos
Pastizales de Poa cf. annua acompaada de Hypericum jaramilloi (H. caracasanum)
por musgos como Campylopus cf. pittieri, (COL 2008, Cleef & Rangel 1984).
Zygodon pichinchensis y Breutelia Observaciones: Las principales especies
cf. karsteniana, conformando parches de Carex presentes en la vertiente son C.
rasantes de vegetacin herbcea (20-30 chordalis (=C. jamesonii var. chordalis)
cm) distribuidos en el costado norte de la y C. sanctae-martae, aunque la regin
cuchilla La Cimarrona, en el pramo medio cuenta tambin con registros para C.
de la vertiente noroccidental de la Sierra pichinchensis, C. tristicha y otros elementos
Nevada de Santa Marta (localmente 4050 an indeterminados (COL 2008, Rangel &
m). Se observa en las proximidades de Jaramillo 1984, Rangel et al. 2000).
roquedales hmedos cuyas grietas presentan
acumulaciones de materia orgnica. La capa Sierra Nevada de Santa Marta Vertiente
de briotas vara en riqueza orstica y sur
grosor acorde con la humedad, aumentando Basado en observaciones de J.O. Rangel &
su espesor en sitios con goteo permanente de H. Sturm (Cleef & Rangel 1984, Sturm &
agua (Cleef & Rangel 1984). Rangel 1985).
Observaciones: Los autores describieron al
taxn de Poa presente en el conjunto como Cojines vasculares de Plantago rigida con
de hojas azulosas, anchas (Cleef & Rangel Werneria pygmaea: Formaciones de cojines
1984). El nico representante del gnero vasculares rasantes dominados por Plantago
reconocido para la Sierra Nevada es P. cf. rigida acompaados por Werneria pygmaea
annua L., con ejemplares provenientes del (=W. apiculata), adems de juncos de Luzula
costado norte del macizo (La Guajira) en la racemosa y hierbas como Sisyrinchium sp.
laguna Sabaca, nacimiento del ro San Miguel, (prob. S. pusillum), propios de enclaves
364
Pinto & Rangel

pantanosos paramunos de la vertiente sur de Matorrales bajos con Ageratina tinifolia:


la Sierra Nevada de Santa Marta (Sturm & Parches arbustivos altoandinos (<3200
Rangel 1985). La comunidad es relativamente m) dominados por Ageratina tinifolia
afn a la vegetacin dominada por W. acompaada por especies leosas como
pygmaea de la subasociacin Oritrophio Baccharis macrantha, Hypericum
limnophili-Wernerietum pygmaeae typicum juniperinum y Miconia salicifolia, y herbceas
(AZ6), reseada para el anco noroccidental como Castilleja ssifolia. Constituyen
del macizo (Cleef & Rangel 1984), aunque su formaciones cordilleranas comnmente
composicin orstica est ms relacionada asociadas a zonas pantanosas y mrgenes
con otras tocenosis paramunas dominadas de ros y quebradas donde se intercalan
por P. rigida descritas para diferentes con diversas comunidades altoandinas de
localidades hidromrcas cordilleranas matorrales, aunque su presencia en la Serrana
del pas (Cleef 1981, Cleef et al. 2005, es muy poco frecuente (Rangel 2007).
Salamanca et al. 2003). Todas ellas forman
parte de los pantanos altoandinos de la clase Sntesis sintaxonmica
Plantagini rigidae-Distichietea muscoidis
Rivas-Martnez & Tovar 1982. Se presenta a continuacin un resumen
del arreglo sintaxonmico propuesto en
Serrana de Perij Otras formaciones ste documento (Tablas 31-32), al igual
azonales altoandinas y paramunas que diversos esquemas de la distribucin
altitudinal de las formaciones identicadas
Con base en observaciones consignadas por en la regin (Figuras 71-73).
Rangel (2007, pp. 4-5, 8-9)

Tabla 31. Arreglo sintaxonmico propuesto y formaciones asociadas para la vegetacin


azonal de los pramos del norte de Colombia.
Plantagini rigidae-Distichietea muscoidis Rivas-Martnez & Tovar 1982 (cl. t.)
(= Wernerietea pygmaeae Cleef 1981 nom. inval.)
Oritrophio limnophili-Wernerietalia pygmaeae Cleef 1981 (ord. t.)
Wernerion crasso-pygmaeae Cleef 1981 (all. t.)
Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmaeae Cleef 1981 em. Cleef & Rangel 1984 (ass. t.)
Oritrophio-Wernerietum typicum Cleef 1981 em. Cleef & Rangel 1984 (subass. t.)
Holodisco argentei-Libanothamnetum divisoriensis Rangel & J. Pinto ass. nov.
Lachemilletum polylepidis Cleef & Rangel ex J. Pinto & Rangel ass. nov.
Hyperico magdalenici-Xyridetum columbianae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Acaenetum cylindristachyae Cleef, Rangel & van der Hammen in Cleef & Rangel 1984 (ass. t.)
Azorelletum crenatae Cleef & Rangel 1984 (ass. t.)
Chusquea cf. spencei Rangel & Arellano 2007 (com.)
Calamagrostis effusa con Azorella cf. crenata y Oritrophium cf. peruvianum Cleef & Rangel 1984
(com.)
Juncus effusus Rangel & Arellano 2007 (com.)
Callitriche cf. nubigena y Ranunculus limoselloides Cleef 1981 (com.)

365
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Tabla 32. Arreglo sintaxonmico propuesto y formaciones asociadas para la vegetacin


zonal y extrazonal de los pramos del norte de Colombia.
Formaciones de ambientes secos
Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae Rangel & Arellano ex J. Pinto & Rangel cl. nov.
Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae Rangel & J. Pinto ord. nov.
(= Orthrosantho chimboracensis-Hypericetalia magdalenici Rangel & Arellano 2007 nom. nud.)
Hyperico baccharoidis-Calamagrostion effusae Rangel & Arellano ex J. Pinto & Rangel all. nov.
Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici Rangel & J. Pinto ass. nov.
(= Bejario resinosae-Calamagrostietum effusae Rangel & Arellano 2007 nom. inval.)
Bejario nanae-Calamagrostietum effusae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Bejario-Calamagrostietum gaiadendretosum punctati Rangel & J. Pinto subass. nov.
Bejario-Calamagrostietum espeletietosum perijaensis Rangel & J. Pinto subass. nov.
Gaylussacio buxifoliae-Arcytophylletum nitidi Rangel & J. Pinto ass. nov.
Lourteigio stoechadifoliae-Calamagrostion effusae Rangel & J. Pinto all. nov.
(=Achyroclino satureioidis-Lourteigion stoechadifoliae Rangel & Arellano 2007 nom. nud.)
(=
Calamagrostio effusae-Espeletietum perijaensis Rangel & J. Pinto ass. nov.
Calamagrostio intermediae-Lourteigietum stoechadifoliae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Calamagrostio effusae-Orthrosanthetum chimboracensis Rangel & J. Pinto ass. nov.
Lourteigio stoechadifoliae-Muhlenbergietum angustatae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Lourteigia stoechadifolia, Stevia lucida y especies de Calamagrostis (com.)
Calamagrostis effusa, Hypericum baccharoides y Espeletia argentea (com.)
Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion polylepidis Rangel & J. Pinto all. nov.
(= Lachemillo polylepidis-Calamagrostion effusae Sturm & Rangel 1985 nom. nud.)
Valeriano karstenii-Libanothamnetum occulti Rangel & J. Pinto ass. nov.
(= Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli Sturm & Rangel 1985 nom. inval.)
(= Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli Rangel in Cleef & Rangel 1984 nom. nud.)
Valeriana karstenii (var. ecol.)
Stevia lucida (var. ecol.)
Arcytophyllo nitidi-Festucetum sanctae-martae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Laennecio schiedeanae-Calamagrostietum effusae Rangel & J. Pinto ass. nov.
Formaciones de ambientes hmedos
Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae Rangel & J. Pinto all. nov.
(= Luzulo racemosae-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel 1984 nom. inval.)
(nom. equiv.: Calamagrostietalia effusae Cleef & Rangel 1984 nom. nud.)
(nom. equiv.: Espeletio-Calamagrostietea effusae Cleef & Rangel 1984 nom. nud.))
Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae Cleef & Rangel 1984 (ass. t.)
Drabo-Calamagrostietum erigerontetosum raphaelis Cleef & Rangel 1984 (subass. t.)
Drabo-Calamagrostietum oligandretosum chrysocomatis Cleef & Rangel 1984 (subass. t.)
Racomitrium crispipilum Cleef & Rangel 1984 (var. ecol.)
Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum effusae Cleef & Rangel 1984 (ass. t.)
Calamagrostis cf. effusa con Bulbostylis aff. tenuifolia Cleef & Rangel 1984 (com.)
Pernettya prostrata, Calamagrostis cf. effusa y Stenorrhynchos vaginatum (com.)
(= Spirantho vaginatae-Pernettyetum prostratae Cleef & Rangel 1984 nom. inval.)
Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae Rangel & Arellano ex J. Pinto & Rangel all. nov.
Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae Rangel & Arellano ex J. Pinto & Rangel ass. nov.
Espeletio-Chusqueetum aetosum leucanthae Rangel & J. Pinto subass. nov.
Espeletio-Chusqueetum perissocoeleetosum phylloidei Rangel & J. Pinto subass. nov.
Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum intermediae Rangel & Arellano ex J. Pinto & Rangel ass. nov.
Geranio holosericei-Chusqueetum tessellatae Rangel & J. Pinto ass. nov.
(= Geranio holosericei-Plantaginetum sericeae Rangel & Arellano 2007 nom. inval.)
Orthrosanthus chimboracensis (var. ecol.)
Plantago sericea (var. ecol.)
Chusquea tessellata y Calamagrostis intermedia (com.)

366
Pinto & Rangel

Figura 71. Distribucin altitudinal aproximada de las asociaciones diferenciadas en


la vegetacin zonal y extrazonal paramuna del norte de Colombia (los nombres de las
asociaciones corresponden a los utilizados a lo largo del texto).

Figura 72. Distribucin altitudinal aproximada de las alianzas diferenciadas en la vegetacin


zonal y extrazonal paramuna del norte de Colombia (los nombres de las alianzas corresponden
a los utilizados a lo largo del texto).
367
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Figura 73. Distribucin altitudinal aproximada de las asociaciones diferenciadas en la


vegetacin azonal y acutica paramuna del norte de Colombia (los nombres de las asociaciones
corresponden a los utilizados a lo largo del texto).

DISCUSIN la asociacin Chaetolepido santamartensis-


Myrcianthetum ternifoliae Cleef, Rangel,
Aspectos sinecolgicos van der Hammen & Jaramillo 1984, la cual
asciende por caadas y valles angostos
Frailejonales arborescentes hasta entrar en contacto con los pajonales
de pramo (Cleef et al. 1984). A mayor
Entre los tipos de vegetacin con elevacin en sectores secos del costado
Libanothamnus occultus (= (=L. glossophyllus) sur se presenta una transformacin gradual
registrados para la alta montaa colombiana de los bosques de la subasociacin hacia
se encuentra la subasociacin Chaetolepido- formaciones paramunas de frailejonales
Myrcianthetum libanothamnetosum arbustivos dominados por Libanothamnus
glossophylli descrita por Cleef et al. (1984), occultus, con riqueza orstica y
que corresponde a una formacin de bosques complejidad estructural reducidas (Sturm
achaparrados dominados por Myrcianthes & Rangel 1985). Estos se distribuyen de
ternifolia distribuidos en valles protegidos forma amplia a lo largo de toda la vertiente
y laderas inclinadas de la transicin bosque desde 3500-3600 m hasta cerca de 4500
altoandino-pramo (3200-3500 m) en el m, establecindose propiamente como
anco hmedo noroccidental de la Sierra vegetacion zonal condicionada por el clima
Nevada de Santa Marta (Cerro Buritaca y las condiciones ambientales regionales,
Alto La Cumbre). Lachemilla polylepis mostrando una composicion fuertemente
gura como especie acompaante. La ligada a especies como Obtegomeria
subunidad constituye la seccin superior de caerulescens y Stevia lucida, propias de
368
Pinto & Rangel

la alianza Obtegomerio caerulescentis- En contraste, las condiciones para el


Lachemillion polylepidis (III). En el valle establecimiento de tipos de vegetacin con
del alto ro Duriameina, al nor-nororiente Libanothamnus divisoriensis en la Serrana
de San Sebastin de Rbago (Nabusimake), de Perij son relativamente diferentes.
la vegetacin de la asociacin Valeriano La disposicin azonal de los frailejonales
karstenii-Libanothamnetum occulti (IIIA) arborescentes de la asociacin Holodisco
conforma parches bien desarrollados de argentei-Libanothamnetum divisoriensis
Libanothamnus occultus acompaados por (AZ1) en el rea tiene su origen en la
Lachemilla polylepis establecidos sobre restriccin en el gradiente altitudinal, dado
los y zonas altas de pendiente media a que la franja paramuna llega nicamente
pronunciada (3700-3900 m), reemplazando hasta ca. 3475-3500 m, connndose a
a los pajonales y pajonales arbustivos las cimas y las laderas superiores bajo
de las asociaciones Arcytophyllo nitidi- condiciones estrictamente localizadas de
Festucetum sanctae-martae (IIIB) y suelos muy pobres y pendientes escarpadas,
Laennecio schiedeanae-Calamagrostietum atipicas respecto a las caractersticas
effusae (IIIC), distribuidos a menor altura ambientales regionales. Tampoco se
(3300-3600 m) sobre valles pequeos encontr L. divisoriensis como acompaante
planos a ligeramente inclinados y en laderas de las unidades boscosas de la franja andina
algo pedregosas y menos pronunciadas, alta de la Serrana, dominadas en general por
condiciones zonales donde logran un Hesperomeles ferruginea (Ilici sessiliorae-
crecimiento ptimo (Sturm & Rangel 1985). Hesperomelion ferrugineae Rangel &
Una forma del Valeriano-Libanothamnetum Arellano 2009), aunque puede observarse
(IIIA) asociada con Escallonia myrtilloides a menor altitud como elemento extrazonal
y Paragynoxys undatifolia estara debido a fenmenos de paramizacin por
presente en vertientes abrigadas de zonas intervencin antrpica (Rangel & Arellano
hmedas circundantes a lagunas glaciares 2007a).
del anco noroccidental hasta 3700 m,
dispuesta sobre morrenas terminales en Formaciones arbustivas
los alrededores de las lagunas Chubdul,
Ro Fro y La Perdida (entre el alto La Rangel (2007) se reri a la presencia de
Cumbre y la cuchilla La Cimarrona), sin matorrales paramunos dominados por
alcanzar el grado de desarrollo que ostenta Aragoa kogiorum Romero en la Serrana
en el costado sur (Cleef & Rangel 1984 pp. de Perij, elemento considerado por autores
227, 233; Sturm & Rangel 1985 p. 85). No como Carbon & Lozano (1997) como
obstante, en el valle del alto ro Donachui endmico de la Sierra Nevada de Santa
al costado sureste del pico La Reina, sector Marta, coincidiendo con la informacin
centro-oriental de la Sierra Nevada de Santa consignada en diversos catlogos orsticos
Marta, las comunidades con predominio (COL 2008, MBG 2008b, Rangel et
de Libanothamnus occultus no se limitan al. 2000). Probablemente corresponda
a las pendientes pronunciadas sino que se a referencias alusivas a matorrales de
extienden entre 3450-4040 m en los fondos Aragoa romeroi Fern. Alonso, especie al
de valles, acompaadas por Lachemilla parecer restringida a la Serrana (Rivera
polylepis, Stevia lucida, Myrsine dependens & Fernndez 2003) y nico representante
y Hesperomeles ferruginea, en ausencia de del gnero registrado para la regin
formaciones propias del pajonal (Cleef & (Briceo & Morillo 2002, Rangel et al.
Rangel 1984, sensu van der Hammen). 2000, Rivera 2007), identicada a su vez

369
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

como acompaante en los herbazales de Pajonales y herbazales


Perissocoeleum phylloideum distribuidos
en los sectores altos del pramo en el cerro Rangel (2007, p. 4) mencion la presencia
Tres Tetas (Rangel & Arellano 2007b, de pastizales-pajonales en la Serrana de
Rivera 2001), o asociada a matorrales bajos Perij en los cuales Agrostis tolucensis y
de Arcytophyllum nitidum (Rangel 2007) especies de Festuca alternan en dominancia
(vase Otras tocenosis zonales). con especies de Calamagrostis (C. effusa, C.
intermedia), de manera similar a la observada
Respecto a Lachemilla polylepis, la en los pajonales y pajonales arbustivos de la
especie es reconocida como acompaante asociacin Arcytophyllo nitidi-Festucetum
en pajonales, matorrales y otros tipos sanctae-martae (IIIB) y la alianza Ranunculo
de formaciones distribuidas en diversas spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV)
localidades paramunas de la Sierra Nevada en la Sierra Nevada de Santa Marta, donde
de Santa Marta (vertientes noroccidental y A. tolucensis y Festuca cf. sanctae-martae
sur), la cordillera Oriental colombiana, la desempean un papel signicativo en la
Sierra de Mrida en Venezuela y Costa Rica, dominancia del estrato herbceo junto con
adoptando frecuentemente sionoma de C. effusa.
arbustillos o arbustos enanos (Cleef 1981,
Cleef & Rangel 1984). La alta montaa de Formaciones azonales y acuticas
la Serrana de Perij cuenta con colecciones
para ste taxn (Rivera 2007), pero no se Las comunidades de cojines vasculares
encuentra vinculado con las unidades de dominadas por P. rigida identicadas en el
vegetacin hasta ahora descritas para el costado sur de la Sierra Nevada de Santa Marta
rea. En el caso costarricense, se conocen (Sturm & Rangel 1985) muestran anidad
varias especies de Lachemilla integrando respecto a la estructura y la composicin de
comunidades zonales dominadas por la vegetacin de la subasociacin Oritrophio
Hypericum stenopetalum y Chusquea limnophili-Wernerietum pygmaeae typicum
subtessellata, y otras azonales dominadas (AZ6) (vase Otras tocenosis azonales).
por Cortaderia bida, Carex lemanniana y
Valeriana sorbifolia; slo L. cf. mandoniana En cuanto a las comunidades de Callitriche
conforma comunidades propias en cf. nubigena y Ranunculus limoselloides
lagunetas estacionales (Chaverri & Cleef reseadas por Cleef (1981) para la Sierra
1996, 2005). Como elemento dominante Nevada de Santa Marta y las cordilleras
exclusivo, la nica excepcin documentada Central y Oriental (Comunidad 9),
corresponde a los matorrales azonales de formaciones similares acompaadas por
la asociacin Lachemilletum polylepidis Callitriche heterophylla tambin han sido
(AZ2), caractersticos de roquedales, observadas a 3600 m en valles morrnicos
abrigos rocosos y caadas secas del costado del pramo de Mucubaj (Sierra de Mrida,
noroccidental de la Sierra Nevada de Santa Venezuela), afectadas ocasionalmente por
Marta (Cleef & Rangel 1984). La especie la formacin de cristales de hielo en noches
se ha registrado nicamente en Costa Rica, con temperaturas especialmente bajas (Smith
Colombia y Venezuela entre 3000-4900 m 1975).
(Briceo & Morillo 2002, Hokche et al.
2008, Luteyn 1999, Rangel & Jaramillo Aspectos orsticos
1984, Rangel et al. 2000, Rivera 2007,
Romoleroux 2004, Vargas & Snchez Cleef & Rangel (1984, pp. 210, 217)
2005). documentaron para el anco hmedo
370
Pinto & Rangel

noroccidental de la Sierra Nevada de mientras que Briceo & Morillo (2006)


Santa Marta la presencia de individuos reconocen la presencia de B. capillaris y B.
de Calamagrostis effusa con hojas secas junciformis para los pramos venezolanos.
recurvadas que conforman capas compactas Numerosos ejemplares bajo determinacin
al interior de las macollas, bajo las cuales dudosa incluidos en las colecciones del
se resguardan estratos de musgos y cuya Herbario Nacional Colombiano (COL 2008)
prdida promueve el desarrollo de hepticas y provenientes de diferentes localidades
de hbito semienterrado, generalmente ante altoandinas cordilleranas parecen
procesos de alteracin por quemas, fenmeno corresponder a ejemplares de B. tenuifolia
descrito por los autores para la asociacin (Rudge) J.F. Macbr. (= (=B. asperula (Kunth)
Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum C.B. Clarke), elemento reconocido por
effusae (IVA). Una estrategia similar es Rivera (2007) para la ora de la Serrana
adoptada por C. intermedia en los pajonales de Perij, forma como se asume en la
arbustivos de la asociacin Arcytophyllo presente investigacin. No obstante, no
nitidi-Calamagrostietum intermediae (VB) puede descartarse que se trate de algn tipo
distribuidos en el sector hmedo al norte de Cyperaceae de gneros como Carex,
de la Serrana de Perij, donde las lminas Eleocharis, Rhynchospora o Uncinia,
enrolladas conforman colchones espesos de tambin presentes en el rea de estudio.
necromasa (Rangel 1994). Para la Serrana Bulbostylis es un elemento caracterstico
esta circunstancia haba sido comentada de comunidades abiertas y secas de
anteriormente por investigadores como J. sectores alterados de la transicin bosque
Cuatrecasas-A. & R. Romero-C., quienes altoandino-pramo en la cordillera Oriental;
observaron formas de Calamagrostis con ya haba sido sealado anteriormente como
hojas recurvadas establecidas en el pramo uno de los gneros que vincula la ora
del cerro El Avin (Cleef & Rangel 1984, p. paramuna con la de las llanuras de zonas
214), y por Tillett & Berry (1983), quienes clidas (Cleef & Rangel 1984). Algunas
se rerieron a pajonales de Calamagrostis comunidades altoandinas con Bulbostylis
dominantes en planicies hmedas cercanas aff. tenuifolia (Bulbostylis tropicalis) han
a riachuelos en las cabeceras del ro Negro sido registradas para diversas localidades
(ca. 3000 m), frontera colombo-venezolana, andinas y paramunas de la cordillera
en los cuales las hojas secas de las macollas Oriental colombiana y la Sierra de Mrida en
conformaban capas compactas de hasta Venezuela (ca. 2600-3500 m), relacionadas
10-20 cm de espesor (coll. S.S. Tillett 747- con pajonales y matorrales semiabiertos
1072). propios de las vertientes cordilleranas secas,
frecuentemente sometidas a intervencin por
Respecto a la especie de Bulbostylis presente ganadera (Cleef & Rangel 1984).
en algunos levantamientos efectuados en
el rea de estudio, los registros para la En cuanto a las especies de Libanothamnus
vegetacin paramuna de la Sierra Nevada establecidas en los pramos de los macizos
de Santa Marta (Cleef & Rangel 1984) del norte del pas, las colecciones del
incluyen la especie Bulbostylis tropicalis, Herbario Nacional Colombiano (COL)
la cual tambin habra sido citada para otras evidencian la presencia de L. divisoriensis
regiones del pas por investigadores como Cuatrec. en el sector de Sabana Rubia (coll.
A.M. Cleef (coll. AMC2236, U) (Luteyn J.O.Rangel-Ch. 13616, 13706
13706) y en el cerro
1999). Sklen et al. (2005) mencionan para Tres Tetas en la Serrana de Perij (coll. O.
el bioma la presencia de una o dos especies Rivera-Daz 3051) (Rivera 2007), al igual
de Bulbostylis sin citarlas explcitamente, que de L. occultus (S.F.Blake) Cuatrec. en la
371
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

vertiente NW de la Sierra Nevada de Santa por la conformacin de masas densas


Marta (coll. J.O.Rangel-Ch. 997
997) (Rangel & dominantes que cubren grandes extensiones,
Jaramillo 1984) y en el Balcn de Bellavista difcilmente como un componente local
hacia el anco S (coll. J.O.Rangel-Ch. 1878), o aislado que pase desapercibido. Los
stos ltimos determinados originalmente resultados de las expediciones del transecto
como L. glossophyllus (Mattf.) Cuatrec. Buritaca-La Cumbre (Cleef & Rangel
No obstante, la identicacin actual de los 1984, Rangel & Jaramillo 1984, Rangel et
ejemplares revisados no es del todo clara. al. 1982, van der Hammen 1984c, 1992)
Diversos registros sealados inicialmente y de la vertiente sur del macizo (Sturm &
como L. divisoriensis fueron posteriormente Rangel 1985) no incluyeron referencias
reconocidos como individuos de L. occultus, de su presencia como elemento paramuno,
consistiendo en determinaciones efectuadas aunque los investigadores observaron en
a principios de los aos 1980 (det: J. la vertiente noroccidental a Ch. scandens
Cuatrecasas-A., 1980) y recticadas a (prob. Ch. spencei) como acompaante
nales de la dcada (det: S. Daz-P., 1988). en remanentes boscosos altoandinos con
Las diferencias morfolgicas entre stas Brunellia integrifolia y Libanothamnus
dos especies son relativamente tenues, occultus (=(=L. glossophyllus) (Cleef &
radicando en caractersticas como el tipo Rangel 1984, p. 227), al igual que a Ch. cf.
de insercin de las hojas (pseudopecioladas tuberculosa como componente arbustivo de
vs. ssiles o subssiles) o el tamao la asociacin Chaetolepido santamartensis-
desarrollado por los captulos (<10 mm vs. Myrcianthetum ternifoliae Cleef, Rangel,
>10 mm). Igualmente, L. glossophyllus, van der Hammen & Jaramillo 1984 (Cleef
tradicionalmente considerada como un et al. 1984). Robins et al. (1974, p. 49)
sinnimo de L. occultus, parece corresponder tambin se rerieron a la fuerte dominancia
a una subespecie de la misma (L. occultus de los bambes en los lmites de los bosques
ssp. glossophyllus), con poblaciones en el bajos transicionales de la seccin alta del ro
rea de inuencia del transecto Buritaca- Sevilla.
La Cumbre (M. Diazgranados-C. com.
pers.). Una monografa sobre Asteraceae Elementos endmicos
del neotrpico basada en las anotaciones
personales de J. Cuatrecasas-A. se encuentra En la composicin de las unidades se destacan
actualmente en preparacin (New York diferentes elementos endmicos para el rea
Botanical Garden). de estudio. Para la Serrana de Perij se
encuentran Bejaria nana, Berberis carrikerii,
Por otra parte, la franja paramuna de la Calceolaria adenocalyx, Calceolaria
Sierra Nevada de Santa Marta carece de mexicana ssp. perijensis, Chaetolepis
registros formalmente reconocidos de perijensis, Chaptalia paramensis, Conyza
chuscales de Chusquea (Rangel & Jaramillo perijaensis, Diplostephium crassifolium,
1984, Rangel et al. 2000). No obstante, Diplostephium perijaense, Ditassa
en el herbario COL reposan colecciones perijensis, Espeletia perijaensis, Hypericum
estriles con determinacin ambigua baccharoides, Lepechinia salviaefolia ssp.
atribuidas a Ch. aff. tessellata, efectuadas perijaensis, Orithrophium peruvianum
en el costado noroccidental de la Sierra ssp. perijaense, Pentacalia albotecta
por H.G. Barclay & P. Juajibioy a nales (=Senecio albotectus), Pentacalia rugosa,
de la dcada de 1950 (Clark 1989, Cleef & Perissocoeleum phylloideum, Puya grantii,
Rangel 1984, COL 2008). Esta especie se Ranunculus sandwithii, Salvia hermesiana,
caracteriza en otras localidades del bioma Salvia manaurica, Satureja anachoreta,
372
Pinto & Rangel

Satureja discolor var. manaurensis, Tillandsia las tocenosis de tipo paramuno sobre las
connis var. caudata y Tillandsia romeroi comunidades altoandinas (<3200-3400 m),
(Rivera 2007, Rivera & Fernndez 2003), manifestndose en un paisaje de mosaicos
y para la vertiente sur de la Sierra Nevada alternados con relictos boscosos de mayor
de Santa Marta Obtegomeria caerulescens porte (Cleef & Rangel 1984, FPSNSM 1997,
(=Satureja caerulescens) (Carbon & Lozano Rangel 2007, Rangel et al. 2009b).
1997, Sturm & Rangel 1985). Compartidas De acuerdo con el esquema de categoras
entre los dos macizos se conocen Ageratina de riesgo o amenaza de la UICN, algunos
cuatrecasasii, Erigeron raphaelis, Niphogeton taxones que integran las diferentes tocenosis
colombiana y Perissocoeleum purdiei, estas identicadas para el rea de estudio
tres ltimas tambin reconocidas para el como Espeletia perijaensis, Puya grantii,
anco Venezolano de la Serrana de Perij Ranunculus sandwithii y Libanothamnus
(Briceo & Morillo 2002, Rivera 2007, occultus estn considerados actualmente
Rivera & Fernndez 2003, Tillett 1978). como especies en peligro crtico (CR). En
Las formaciones generales altoandinas el caso de sta ltima su nivel de riesgo
y paramunas registradas para la zona de debe reevaluarse, dado que en la valoracin
estudio incluyen adems a Aragoa romeroi y original su rea de distribucin gura
Miconia limitaris para la Serrana de Perij, y restringida nicamente al cerro de Oroque
Oreopanax fontquerianus para la alta montaa en el departamento de Norte de Santander
del norte de Colombia (Cuatrecasas 1968, (Garca et al. 2005a), sin considerar las
Rivera 2007). En contraste, especies como poblaciones de la Sierra Nevada de Santa
Achyrocline satureioides, Arcytophyllum Marta. Adicionalmente, L. glossophyllus,
nitidum, Carex pygmaea y Orthrosanthus sinnimo de la especie, aparece en el mismo
chimboracensis constituyen elementos de documento bajo categora de preocupacin
amplia distribucin entre las formaciones menor (LC). Como especies en peligro (EN)
paramunas cordilleranas del pas (Rangel et se encuentran Aragoa romeroi, Chaptalia
al. 2000, Sturm & Rangel 1985). paramensis, Hypericum baccharoides,
Miconia limitaris y Pentacalia albotecta,
Elementos orsticos y tocenosis en y como vulnerables (VU) Ageratina
riesgo cuatrecasasii y Erigeron raphaelis (Garca
et al. 2005a, Betancur & Garca 2006, Rivera
La intervencin antrpica sobre los 2007). Entre las especies de Podocarpaceae
ecosistemas de alta montaa del norte de que componen las diferentes formaciones
Colombia experimenta histricamente un boscosas altoandinas de la regin (Cleef
incremento gradual que se ha intensicado et al. 1984, Rangel & Arellano 2009),
en las dos o tres dcadas recientes. La Podocarpus oleifolius est catalogada como
proliferacin de reas de tala y despeje especie vulnerable (VU) y Retrophyllum
destinadas a prcticas pecuarias y la rospigliosii como casi amenazada (NT),
implantacin de cultivos ilcitos viene mientras que en evaluaciones ms recientes
acrecentando el impacto de la erosin Prumnopitys montana oscila entre estas
caracterstica de la regin, promoviendo a su dos categoras (Crdenas & Salinas 2007,
vez el empobrecimiento de los estratos bajos Cogollo et al. 2007).
y el avance de procesos de fragmentacin
y paramizacin sobre las comunidades Aplicando una metodologa equivalente
andinas y altoandinas dispuestas a menores para la evaluacin del nivel de riesgo
elevaciones, facilitando en las franjas en comunidades vegetales, Rangel et al.
transicionales la expansin extrazonal de (2009b) estimaron que las asociaciones
373
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Espeletio perijaensis-Chusqueetum claridad en este tema, se opt por designarlos


tessellatae (VA) y Geranio holosericei- estrictamente como unidades nuevas dado
Chusqueetum tessellatae (VC) (=Geranio que conformaban patrones orsticos
holosericei-Plantaginetum sericeae bien establecidos, incorporndolos as en
nom. inval.) podran clasicarse como las categoras sintaxonmicas adoptadas
formaciones vulnerables (VU) de acuerdo por el CINF segn las indicaciones
con su estado de conservacin deciente generales expuestas en el Principio II. Este
debido a factores de intervencin como la procedimiento es en todo caso diferente a
ganadera, a diferencia de otras unidades la designacin de nombres sustitutos para
de la Serrana de Perij que se desarrollan sintaxones rechazados (Art. 39, nomen
actualmente bajo condiciones consideradas novum).
como buenas a regulares.
AGRADECIMIENTOS
Aspectos sintaxonmicos
Nuestro reconocimiento especial a Antoine
La recomendacin 51A del Cdigo M. Cleef (U. Amsterdam) y los miembros
Internacional de Nomenclatura de las expediciones originales a la Sierra
Fitosociolgica (CINF) indica que en Nevada de Santa Marta y la Serrana
los casos de agrupaciones formuladas en de Perij. A Mauricio Diazgranados-C.
ausencia de una categora o sin ser sta (Missouri Botanical Garden) y Mnica
apropiada, entre ellas las propuestas para Medina-M. (ICN) por sus comentarios sobre
comunidades o variantes ecolgicas (Art. el estado taxonmico de los ejemplares de
3c, 3d), debe considerarse la posibilidad de Libanothamnus y Agrostis en Colombia.
validarlas posteriormente de acuerdo con Al Instituto de Ciencias Naturales y al
los procedimientos descritos en apartados Grupo de Investigacin en Biodiversidad
como el Artculo 6 o la Recomendacin y Conservacin de la Universidad
46D, otorgando con ello un reconocimiento Nacional de Colombia, en especial al
pertinente de los autores. No obstante, proyecto de investigacin Valoracin de
el mismo Artculo 6 especica que la la biodiversidad del Caribe colombiano:
validacin de los conjuntos que incurran Sntesis del conocimiento y servicios
en stas circunstancias (Art. 3c, 3d) se ambientales DIB, U. Nacional de Colombia
encuentra expresamente prohibida, por lo - Sede Bogot, por su apoyo en el marco del
cual deben ser reemplazadas por sintaxones cual se produce la presente contribucin.
nuevos. En la presente investigacin se
enfrent esta contrariedad nomenclatural LITERATURA CITADA
al momento de denir unidades como
la asociacin Holodisco argentei- AGUIRRE-C., J. 2008a. Catlogo de los
Libanothamnetum divisoriensis (AZ1) o la lquenes de Colombia. En: J.O. Rangel-
subasociacin Bejario-Calamagrostietum Ch. (ed). Colombia Diversidad Bitica
espeletietosum perijaensis (IB2), las cuales VI: Riqueza y diversidad de los musgos
incluyen respectivamente todos o la mayora y lquenes de Colombia. Pp. 401-547.
de los inventarios inicialmente asignados a Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
la comunidad de Espeletia perijaensis y Nacional de Colombia. Bogot.
Calamagrostis effusa y al frailejonal de AGUIRRE-C., J. 2008b. Catlogo de los
Libanothamnus occultus ((L. divisoriensis), musgos de Colombia. En: J.O. Rangel-
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385
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Anexo 8. Revisin nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las propuestas originales


para los pramos del norte de Colombia.
En este apartado se sintetizan las conclusiones de la evaluacin Como enmienda menor, se complementa su lista de especies
nomenclatural realizada para las unidades pertenecientes a las caractersticas respecto a la composicin propia de las dems
propuestas tosociolgicas originales para el rea de estudio. Se asociaciones identicadas para los pramos del norte de
incluyen anotaciones sobre su relacin frente a los sintaxones Colombia (Art. 47), conservando su estructura jerrquica
adoptados en la presente investigacin, y se tratan en detalle subordinada (vase Asociacin IVA). Se aplican los ajustes
las incorrecciones mltiples identicadas, aunque su discusin ortogrcos pertinentes (Art. 41a).
generalmente sea considerada superua. Algunas restricciones
no tienen aplicacin sobre las agrupaciones provenientes de los Asociacin Lachemilletum polylepidis Cleef & Rangel 1984
trabajos de Cleef & Rangel (1984) y Sturm & Rangel (1985) nom. inval.
al corresponder a formulaciones previas a 2001, entre ellas (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 228, tabla 9)
la tipicacin mediante la expresin latina typus (Art. 5), la Estado: Nombre invlido.
indicacin explcita de unidades nuevas (Art. 3i), o la invalidez Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); publicacin
producto de nombres alternativos (Art. 3j). Un compendio de invlida (Art. 2d); tipicacin provisional.
las apreciaciones nomenclaturales principales se presenta en la Accin: Validacin (Art. 6): la unidad provisional se adopta
Tabla 33. Las sinonimias y equivalencias establecidas entre los formalmente.
planteamientos originales y actuales se resumen en la Tabla 34. Forma actual: El nombre se conserva para la agrupacin
original (AZ2).
Sierra Nevada de Santa Marta Propuesta Cleef & Rangel Sintaxonoma: Su tipicacin fue planteada de forma
1984 provisional, situacin no considerada entre las incorrecciones
evaluadas en el CINF. Dado que el sintaxn est integrado por
Asociacin Acaenetum cylindristachyae Cleef, Rangel & van un nico levantamiento completo, ste debe aceptarse como
der Hammen in Cleef & Rangel 1984 holotipo (Art. 18a), cumpliendo con los dems requisitos para
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 221, tabla 5) tal n (Art. 3o, 5, 16). No obstante, el carcter provisional de la
Estado: Nombre vlido (AZ4). asociacin invalida la propuesta (Art. 3b). Se presenta en ste
Irregularidades: Error de imprenta en designacin del holotipo. trabajo su validacin, adoptndola formalmente como unidad
No tiene implicaciones nomenclaturales. sintaxonmica (Art. 6) (vase Asociacin AZ2).
Sintaxonoma: Las descripciones originales sealan
simultneamente al levantamiento Cleef & Rangel 536 como Asociacin Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum effusae
holotipo de la presente asociacin y del Azorelletum crenatae Cleef & Rangel 1984
Cleef & Rangel 1984. Ya que los respectivos inventarios tipo (Perissocoelo-Calamagrostietum effusae, Estudios de
provienen claramente de distintas tablas de levantamientos Ecosistemas Tropandinos 2: 215, tabla 4)
(Cleef & Rangel 1984, tablas 5 y 7), y poseen una composicin Estado: Nombre vlido (IVB).
orstica contrastante, la situacin se asume como un error Irregularidades: Ortografa incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a).
de imprenta sin implicaciones nomenclaturales. Se opta por Sintaxonoma: Se corrige la ortografa del nombre (Art. 41a),
diferenciarlos en este estudio aadiendo cifras a su numeracin: y se ajusta a las normas del CINF para la denominacin de
CR536-1, CR536-2. El primero de ellos corresponde al holotipo sintaxones aadiendo el epteto especco faltante para la
de la unidad evaluada. primera especie (Art. 10a, 41b; Rec. 10C), correspondiendo
Asociacin Azorelletum crenatae Cleef & Rangel 1984 claramente a Perissocoeleum purdiei Mathias & Constance
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 224, tabla 7) de acuerdo con los taxones diagnsticos mencionados en la
Estado: Nombre vlido (AZ5). descripcin original (Cleef & Rangel 1984). Como enmienda
Irregularidades: Error de imprenta en designacin del holotipo. menor, se complementa su lista de especies caractersticas
No tiene implicaciones nomenclaturales. respecto a la composicin propia de las dems asociaciones
Sintaxonoma: Comparte el mismo caso de duplicacin de la identicadas para los pramos del norte de Colombia (Art. 47)
numeracin del tipo nomenclatural descrito para la asociacin (vase Asociacin IVB).
Acaenetum cylindristachyae (Cleef & Rangel 1984) (vase ste
Anexo). El holotipo de la presente unidad se diferencia en ste Asociacin Spirantho vaginatae-Pernettyetum prostratae
documento como CR536-2. Cleef & Rangel 1984 nom. invalinval.
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 214, tabla 4)
Asociacin Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae Estado: Nombre invlido. Tipo incompleto.
Cleef & Rangel 1984 Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); publicacin
(Drabo cheiranthoideees-Calamagrostietum
Drabo cheiranthoid s-Calamagrostietum effusae, Estudios invlida (Art. 2d).
de Ecosistemas Tropandinos 2: 217, tabla 4) Accin: Se opta por no validar la unidad.
Estado: Nombre vlido (IVA). Tipo incompleto. Forma actual: Comunidad de Pernettya prostrata,
Irregularidades: Tipicacin basada en un levantamiento Calamagrostis cf. effusa y Stenorrhynchos vaginatum
incompleto sin incurrir en nomen dubium (Art. 37); ortografa (Comunidad 4).
incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a). Sintaxonoma: La asociacin fue planteada como una unidad
Sintaxonoma: Aunque el holotipo seleccionado por los autores provisional, circunstancia que la invalida (Art. 3b). Ya que su
(lev. BUR39) es un inventario incompleto (Cleef & Rangel nico levantamiento (CR528) fue sealado explcitamente como
1984, tabla 4), no implica un caso de nomen dubium (Art. 37), incompleto (Cleef & Rangel 1984, tabla 4), probablemente
ya que al compararlo con los otros levantamientos vinculados incurre en un caso de nomen dubium (Art. 37), apelativo que se
a la agrupacin, es evidente que incluye la gran mayora de evita de momento al no contar con inventarios complementarios
elementos determinantes para la formacin, representndola que permitan evaluar su grado de representatividad, a diferencia
adecuadamente tanto en sentido orstico como sionmico. de la situacin descrita para la asociacin Drabo cheiranthoidis-

386
Pinto & Rangel

Continuacin Anexo 8. Revisin nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las


propuestas originales para los pramos del norte de Colombia.
Calamagrostietum effusae Cleef & Rangel 1984 (vase steAnexo). Subasociacin Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum
Se asume temporalmente como una comunidad independiente effusae oligandretosum chrysocomatis Cleef & Rangel 1984
(Comunidad 4) con anidad sintaxonmica respecto a la Drabo
(Drabo cheiranthoideees-Calamagrostietum
cheiranthoid s-Calamagrostietum effusae
vegetacin de la alianza Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion oligandretosum chrysocomae, Estudios de Ecosistemas
effusae (IV), a la espera de nuevos levantamientos que brinden Tropandinos 2: 220, tabla 4)
mayores evidencias sobre la estructura de las formaciones Estado: Nombre vlido (IVA2).
rasantes con Stenorrhynchos vaginatum (=Spiranthes vaginata) Irregularidades: Ortografa incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a).
caractersticas de la vertiente noroccidental de la Sierra Nevada Sintaxonoma: Oligandra chrysocoma Wedd., taxn en el cual
de Santa Marta. El nombre podra ser validado posteriormente se basa la denominacin de la subasociacin, es considerado
(Art. 6), ya sea basado en un neotipo o en el holotipo sugerido por actualmente un sinnimo de Chionolaena chrysocoma (Wedd.)
los autores, en caso que ste ltimo sea idneo para tal n. S.E. Freire (Freire 1993, Luteyn 1999, MBG 2008b, Rangel et
al. 2000). Se conserva la forma original del nombre, sin que
Asociacin Stevio lucidae-Calamagrostietum effusae Rangel cumpla an los requisitos para proponerlo como caso de nomen
in Cleef & Rangel 1984 nom. nud. mutatum (Art. 301, 45). Se ajustan sus especies caractersticas
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 207) y se aplican los ajustes ortogrcos necesarios (Art. 41a) (vase
Estado: Nombre invlido. Nomen nudum. Subasociacin IVA2).
Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); carencia
de diagnosis original suciente (Art. 7, 2b); ausencia de tipo Alianza Hyperico-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel
nomenclatural (Art. 3o, 5); publicacin invlida (Art. 2d). 1984 nom. inval.
Accin: Se opta por no validar la unidad. (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 211, tabla 4)
Sintaxonoma: Consiste en una descripcin preliminar de la Estado: Nombre invlido. No es permitido validarlo (Art.
asociacin Stevio lucidae-Calamagrostietum effusae nom. inval. 61).
(Sturm & Rangel 1985) (vase ste Anexo). Figura como unidad Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); identidad del
provisional, sin inventarios vinculados (sin diagnosis original taxn en que se basa el nombre no es clara (Art. 3g); publicacin
suciente, nomen nudum) ni designacin de holotipo (Art. 3b, 5, invlida (Art. 2d).
7), bajo autora exclusiva del segundo autor. Los levantamientos Accin: Levantamientos reunidos en una nueva unidad (Art.
adscritos al conjunto formulado por Sturm & Rangel (1985) 61).
integran en sta propuesta diferentes asociaciones subordinadas a Sintaxonoma: Los autores formularon la unidad bajo carcter
la alianza Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion polylepidis provisional (Art. 3b), e incluyeron como especies diagnsticas
(III), de acuerdo con sus propiedades sionmicas y orsticas a dos taxones diferentes de Hypericum (H. caracasanum, H.
(vase ste Anexo y descripciones). cf. stenopetalum) con valores similares de frecuencia (75%)
y cobertura (<1%, 5%) (Cleef & Rangel 1984, tabla 4), sin
Asociacin Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli precisar en cul de ellas se bas el nombre propuesto (Art.
Rangel in Cleef & Rangel 1984 nom. nud. 3g). Las normas del CINF prohiben su validacin bajo dichas
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 208) circunstancias (Art. 61). Siguiendo los patrones de clasicacin
Estado: Nombre invlido. Nomen nudum. obtenidos en esta contribucin, la vegetacin zonal de la vertiente
Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); carencia noroccidental de la Sierra Nevada de Santa Marta se rene en una
de diagnosis original suciente (Art. 7, 2b); ausencia de tipo nica alianza ((Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae
nomenclatural (Art. 3o, 5); publicacin invlida (Art. 2d). - IV). La presente agrupacin no representa un nombre sustituto
Forma actual: Sinnimo sintaxonmico de la asociacin para el nuevo sintaxn (Art. 39, nomen novum), ni tampoco un
Valeriano karstenii-Libanothamnetum occulti (IIIA). sinnimo, dadas las diferencias en cuanto a su circunscripcin
Sintaxonoma: Se trata de una resea preliminar de la asociacin y su tipicacin (Def. X). Comentarios sobre la identidad de
Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli nom. inval. los ejemplares sealados como H. caracasanum pueden
planteada posteriormente por Sturm & Rangel (1985) (vase consultarse en las descripciones (vase Asociacin IVB).
ste Anexo). Fue formulada como una unidad provisional bajo
autora nica del segundo autor, sin levantamientos relacionados Alianza Luzulo racemosae-Calamagrostion effusae Cleef &
(sin diagnosis original suciente, nomen nudum) ni tipo Rangel 1984 nom. inval.
nomenclatural (Art. 3b, 5, 7). Ambas propuestas constituyen (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 217, tabla 4, Drabo-
actualmente sinnimos de la asociacin Valeriano karstenii- Calamagrostion)
Libanothamnetum occulti (IIIA) (vase descripcin). Estado: Nombre invlido.
Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); publicacin
Subasociacin Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum invlida (Art. 2d); tipicacin provisional.
effusae erigerontetosum raphaelis Cleef & Rangel 1984 Accin: Se opta por no validar la unidad.
Drabo
(Drabo cheiranthoideees-Calamagrostietum
cheiranthoid s-Calamagrostietum effusae Forma actual: Sinnimo nomenclatural de la alianza Ranunculo
erigeronetosum raphaelis, Estudios de Ecosistemas spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV).
Tropandinos 2: 219, tabla 4) Sintaxonoma: En la tabla de levantamientos original
Estado: Nombre vlido (IVA1). (Cleef & Rangel 1984, tabla 4) la alianza se present como
Irregularidades: Ortografa incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a). Drabo cheiranthoidis-Calamagrostion effusae (Drabo-
Sintaxonoma: La subasociacin planteada por Cleef & Calamagrostion), circunstancia que con el tiempo ha generado
Rangel (1984) se conserva vigente. Se realizan las correcciones confusin, pues la unidad ha sido citada de ambas maneras en
ortogrcas necesarias (Art. 41a) y se complementa su lista de numerosos estudios y compilaciones sobre vegetacin paramuna
especies caractersticas (Art. 47) (vase Subasociacin IVA1). del pas (Rangel 2000, Rangel & Garzn 1995, Sturm & Rangel
1985, van der Hammen 1984c, 1992). Dado que la propuesta

387
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Continuacin Anexo 8. Revisin nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las


propuestas originales para los pramos del norte de Colombia.
es anterior a 2002, no incurre en un caso de nombre publicado Sintaxonoma: La clase fue planteada por Cleef & Rangel
simultneamente con uno o varios nombres alternativos (1984) con el propsito de reunir todos los tipos de pajonales
(Art. 3j). En principio, constituye un error de impresin ms y chuscales de los pramos norandinos, pero se present
que una forma superua (Art. 29c, nomen superuum) o un de forma provisional e indita, sin descripcin ocial,
pseudnimo del mismo (Def. X, Rec. 46J). Por otra parte, los salvo ejemplos de las especies caractersticas potenciales
autores designaron su tipicacin como provisional, situacin consignados en la diagnosis de su nico orden subordinado
no prevista entre las irregularidades evaluadas en el CINF. (Calamagrostietalia effusae Cleef & Rangel 1984 nom. nud.).
Al basarse en su nica asociacin subordinada vlida ((Drabo Posteriormente, Rangel et al. (1995) la asumieron como una
cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae Cleef & Rangel unidad vlida al resear las relaciones entre las tocenosis
1984), las normas disponen su aceptacin como holotipo (Art. paramunas zonales identicadas para las Sierras Nevadas
18a), cumpliendo con los dems requisitos aplicables sobre de Santa Marta y del Cocuy (cordillera Oriental), sin contar
tipicacin (Art. 3o, 5, 17). No obstante, el nombre tambin fue con alguna publicacin donde fuera descrita formalmente.
formulado bajo carcter provisional, condicin que lo invalida Las numerosas incorrecciones mencionadas en ste apartado
(Art. 3b). Siguiendo los patrones de clasicacin obtenidos la invalidan, y dadas las condiciones en que fue formulada,
en esta contribucin, la vegetacin zonal de la vertiente su validacin se encuentra expresamente restringida por el
noroccidental de la Sierra Nevada de Santa Marta se agrupa en CINF (Art. 3g, 61). Ya que la totalidad de los levantamientos
una nica alianza nueva, para la cual representa un sinnimo vinculados provienen del rea de estudio, se considera que
nomenclatural al fundamentarse en la misma asociacin tipo el sintaxn representa un nombre equivalente para la nueva
(Def. X) (vase Alianza IV). alianza Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV),
pese a la distribucin a nivel de bioma que los autores haban
Orden Calamagrostietalia effusae Cleef & Rangel 1984 nom. postulado inicialmente para el mismo.
nud.
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 210, tabla 4) Sierra Nevada de Santa Marta Propuesta Sturm & Rangel
Estado: Nombre invlido. Nomen nudum. 1985
Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); carencia de
diagnosis original suciente (Art. 8, 2b); tipicacin basada Asociacin Stevio lucidae-Calamagrostietum effusae Sturm
en unidad subordinada invlida (Art. 17, 3o, 5); publicacin & Rangel 1985 nom. inval.
invlida (Art. 2d); tipicacin provisional. (Ecologa de los Pramos Andinos, p. 80, tabla 12)
Accin: Se opta por no validar la unidad. Estado: Nombre invlido. No es permitido validarlo (Art.
Forma actual: Nombre equivalente de la alianza Ranunculo 61).
spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV). Irregularidades: No se indica la categora nomenclatural de la
Sintaxonoma: Sobre la unidad y los conjuntos subordinados unidad (Art. 3c); publicacin invlida (Art. 2d).
no aplica la exigencia del empleo de la expresin latina typus Accin: Levantamientos transferidos a diferentes unidades
para su tipicacin, dado que dicha norma procede nicamente segn su anidad orstica.
para propuestas posteriores a 2001 (Art. 5). En ste caso, los Sintaxonoma: Aunque su nombre tosociolgico (latino) es
autores indicaron su tipo como provisional (Cleef & Rangel correcto, la agrupacin se presenta a lo largo del documento
1984), situacin no considerada entre las irregularidades original como Comunidad de Calamagrostis effusa y Stevia
evaluadas en el CINF. Sin embargo, ya que el sintaxn mismo lucida, sin citar textualmente su categora de asociacin (Sturm
fue formulado bajo carcter provisional, y sus alianzas adscritas & Rangel 1985) (Art. 3c). Referencias posteriores la asumen
no son vlidas, incluyendo al holotipo designado ((Luzulo como una unidad vlida (Rangel 2000, Rangel & Garzn 1995,
racemosae-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel 1984 nom. Rangel et al. 1997), y una resea preliminar exclusiva del
inval.) (vase ste Anexo), el orden es invlido (Art. 3b, 2d), su segundo autor, en la cual gura como un sintaxn provisional
tipicacin es ilegtima (Art. 17), y carece de diagnosis original carente de inventarios (Cleef & Rangel 1984), es igualmente
suciente (Art. 8). Constituye un nombre equivalente para la invlida (Art. 3b, 7) (vase ste Anexo). Las normas del
alianza Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV), CINF prohiben su validacin segn stas condiciones en que
planteada en sta contribucin con el propsito de integrar fue formulada (Art. 61). Siguiendo los patrones orsticos
los pajonales zonales de la vertiente noroccidental de la Sierra obtenidos en los anlisis de clasicacin, en la presente
Nevada de Santa Marta. propuesta los levantamientos anteriormente adscritos al conjunto
integran diferentes asociaciones de la alianza Obtegomerio
Clase Espeletio-Calamagrostietea effusae Cleef & Rangel caerulescentis-Lachemillion polylepidis (III), acorde con
1984 nom. nud. sus particularidades sionmicas y su composicin (vase
(Espeletio-Calamagrostietea, Estudios de Ecosistemas descripciones). Por otra parte, los inventarios adicionales BUR-
Tropandinos 2: 210, tabla 4) A y BUR-B incluidos en la tabla de levantamientos original
Estado: Nombre invlido. Nomen nudum. No es permitido bajo el encabezado designado para el grupo (SM2) (Sturm
validarlo (Art. 61). & Rangel 1985), corresponden realmente a levantamientos
Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); taxones del sintticos que representan las alianzas zonales planteadas
nombre no fueron mencionados directa o indirectamente en la inicialmente por Cleef & Rangel (1984) para el lo Buritaca de
diagnosis (Art. 3f); identidad del taxn en que se basa el nombre la Sierra Nevada de Santa Marta, rerindose respectivamente
no es clara (Art. 3g); carencia de diagnosis original suciente al Hyperico-Calamagrostion effusae (BUR-A) y al Luzulo
(Art. 8, 2b); tipicacin basada en unidad subordinada invlida racemosae-Calamagrostion effusae (BUR-B), esta ltima
(Art. 17, 3o, 5); publicacin invlida (Art. 2d). sealada con el nombre alternativo Drabo-Calamagrostion
Forma actual: Nombre equivalente de la alianza Ranunculo (vase ste Anexo).
spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV).

388
Pinto & Rangel

Continuacin Anexo 8. Revisin nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las


propuestas originales para los pramos del norte de Colombia.
Asociacin Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli prohibida (Art. 61). Basndose en los resultados de los anlisis
Sturm & Rangel 1985 nom. inval. de clasicacin, y acatando las recomendaciones del CINF
Valeriano-Libanothamnetum glossophyll
(Valeriano-Libanothamnetum glossophyllae, Ecologa de los (Art. 61), en la presente propuesta el conjunto de inventarios
Pramos Andinos, p. 80, tabla 12) se rene en la nueva alianza Obtegomerio caerulescentis-
Estado: Nombre invlido. No es permitido validarlo (Art. Lachemillion polylepidis (III), de la cual constituye un sinnimo
61). sintaxonmico (vase descripcin). No representa un caso de
Irregularidades: No se indica la categora nomenclatural de nombre sustituto (Art. 39, nomen novum).
la unidad (Art. 3c); publicacin invlida (Art. 2d); ortografa
incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a). Serrana de Perij Propuesta Rangel & Arellano 2007b
Accin: Levantamientos reunidos en una nueva unidad (Art.
61). Asociacin Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum intermediae
Forma actual: Sinnimo nomenclatural de la asociacin Rangel & Arellano 2007 nom. inval inval.
Valeriano karstenii-Libanothamnetum occulti (IIIA). Arcytophyllo
(Arcytophyllo nitidae-Calamagrostietum
nitid intermediae,
Sintaxonoma: El nombre del conjunto se cita reiteradamente Colombia Diversidad Bitica V V: 181, tabla 25)
en el texto original como Comunidad de Valeriana karstenii Estado: Nombre invlido.
y Libanothamnus glossophyllus, sin mencionar explcitamente Irregularidades: Tipicacin posterior a 2001 sin emplear
su categora de asociacin (Sturm & Rangel 1985) (Art. 3c). explcitamente el trmino typus (Art. 5, 3o); publicacin
En un trabajo previo haba sido formulado como una resea invlida (Art. 2d); ortografa incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a).
provisional sin inventarios adscritos (Art. 3b, 7), bajo autora Accin: Validacin (Art. 62): designacin explcita del tipo
exclusiva del segundo autor (Cleef & Rangel 1984, vase ste nomenclatural mediante la expresin latina typus (Art. 5).
Anexo), y publicaciones posteriores lo asumieron directamente Forma actual: El nombre se conserva para la agrupacin
como una unidad vlida, sin ofrecer nuevos planteamientos original (VB).
sintaxonmicos (Rangel 2000, Rangel & Garzn 1995, Rangel et Sintaxonoma: La tipicacin de la unidad es ilegtima al haber
al. 1997). Se corrige la ortografa y se aade el epteto especco sido sealada simplemente como levantamiento tipo en una
faltante para completar la forma latina del nombre (Art. 41, publicacin posterior a 2001, sin especicar el vocablo latino
Rec. 10C), no obstante, las regulaciones del CINF prohiben typus (Art. 5, 3o). Se proporcionan los elementos requeridos
su validacin bajo estas condiciones (Art. 61). Siguiendo los para su validacin (Art. 62), complementando la lista de
resultados de los anlisis de clasicacin y las recomendaciones taxones caractersticos y realizando los ajustes ortogrcos
del Cdigo (Art. 61), los levantamientos se renen en la nueva correspondientes (Art. 41a) (vase Asociacin VB). Al tratarse de
asociacin Valeriano karstenii-Libanothamnetum occulti (IIIA), un pajonal arbustivo, la seleccin de Calamagrostis intermedia
sin que ste constituya un caso de nombre sustituto (Art. 39, como segunda especie del nombre respeta los lineamientos del
nomen novum). CINF para la denominacin de sintaxones (Art. 10b), pese a
que la sionoma del conjunto fuera inicialmente descrita como
Alianza Lachemillo polylepidis-Calamagrostion effusae un matorral-pajonal, sugiriendo el predominio de un estrato
Sturm & Rangel 1985 nom. nud. arbustivo propiamente constituido (Rangel & Arellano 2007b).
(Lachemillo-Calamagrostion, Ecologa de los Pramos
Andinos, p. 81, tabla 12) Asociacin Baccharito-Calamagrostietum intermediae Rangel
Estado: Nombre invlido. Nomen nudum. No es permitido & Arellano2007 nom. inval
inval.
validarlo (Art. 61). ddo-Calamagrostietum
(Baccharido-Calamagrostietum intermediae, Colombia
Irregularidades: El nombre no fue adoptado claramente por los Diversidad Bitica VV: 184, tabla 26)
autores (Art. 3b); no se indica la categora nomenclatural de la Estado: Nombre invlido. No es permitido validarlo (Art.
unidad (Art. 3c); carencia de diagnosis original suciente (Art. 61).
8, 2b); ausencia de tipo nomenclatural (Art. 3o, 5); publicacin Irregularidades: No se indic explcitamente como unidad
invlida (Art. 2d). nueva (Art. 3i); nombre basado en un taxn cuya identicacin
Accin: Levantamientos reunidos en una nueva unidad (Art. no es clara (Art. 3g); ausencia de tipo nomenclatural (3o, 5);
61). publicacin invlida (Art. 2d); ortografa incorrecta (Art. 10a,
Forma actual: Sinnimo sintaxonmico de la alianza 40a, 41a).
Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion polylepidis (III). Accin: Levantamientos transferidos a diferentes unidades
Sintaxonoma: En el trabajo original de Sturm & Rangel segn su anidad orstica.
(1985) el nombre se menciona una nica vez en las tablas de Sintaxonoma: La agrupacin rene formaciones mixtas de
levantamientos, pero no vuelve a citarse a lo largo del documento matorrales, frailejonales y herbazales-pajonales, presentando
(Art. 3b) ni se encontraron referencias en literatura alusivas combinaciones de especies arbustivas y subarbustivas como
al mismo, ya sea en propuestas previas sobre formaciones Espeletia perijaensis, Lourteigia stoechadifolia, Holodiscus
vegetales de la Sierra Nevada (Cleef & Rangel 1984) o en argenteus y Baccharis sp., las cuales en conjunto alcanzan
posteriores sinopsis sobre vegetacin paramuna Colombiana, coberturas entre 20-60%, comparables en dominancia al
incluso con participacin de alguno de los autores (Rangel desarrollo obtenido por Calamagrostis effusa y C. intermedia
2000, Rangel & Garzn 1995, Rangel et al. 1997b). El sintaxn en el estrato herbceo, con coberturas entre 15-70%. Dada
presenta mltiples incorrecciones nomenclaturales derivadas de su heterogeneidad sionmica, no es claro si la formulacin
la ausencia de una diagnosis formal, aunadas a la invalidez de original del nombre respeta las normas del CINF respecto
sus unidades subordinadas (Art. 8) (vase ste Anexo), tal como a la seleccin de elementos del estrato superior dominante
se menciona en el apartado de irregularidades. Se adicionan los en la denominacin de unidades sintaxonmicas (Art. 10b).
eptetos especcos para completar el nombre de la alianza (Rec. Adicionalmente, los autores no presentaron la asociacin como
10C), no obstante, su validacin se encuentra expresamente nueva (Art. 3i), ni designaron un tipo nomenclatural para la

389
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Continuacin Anexo 8. Revisin nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las


propuestas originales para los pramos del norte de Colombia.
misma (Art. 5). En cuanto a la identidad de Baccharis, para Estado: Nombre invlido.
los levantamientos efectuados en el sector de Sabana Rubia Irregularidades: No se indic explcitamente como unidad
se menciona la presencia de dos especies indeterminadas del nueva (Art. 3i); segunda especie del nombre no proviene del
gnero, siendo Baccharis sp.2 la que integra los inventarios estrato que determina la estructura sionmica (Art. 10b);
de la unidad (Rangel & Arellano 2007b, tabla 26). De acuerdo ausencia de tipo nomenclatural (Art. 3o, 5); publicacin invlida
con Rangel et al. (2000), Rivera (2007), y los catlogos en lnea (Art. 2d).
del Herbario Nacional Colombiano (COL 2008) y del Jardn Accin: Levantamientos transferidos a diferentes unidades
Botnico de Missouri (MBG 2008b), los taxones reconocidos segn su anidad orstica.
para la Serrana* son B. brachylaenoides, B. macrantha Forma actual: Sinnimo sintaxonmico de la asociacin
y B. prunifolia (var. subprunifolia), todos con ejemplares Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici (IA).
provenientes de zonas aledaas al corregimiento de San Jos de Sintaxonoma: La diagnosis original (Rangel & Arellano
Oriente, localidad general donde se distribuye el conjunto. Ya 2007b) no indica explcitamente un tipo nomenclatural (Art.
que la diagnosis original no incluye nmeros de coleccin, no 3o, 5), ni presenta la agrupacin como una unidad nueva (Art.
fue posible corroborar a cul de estas especies corresponden los 3i). El texto slo menciona algunos taxones arbustivos eles de
registros. Las regulaciones del CINF impiden la validacin de cobertura restringida como Bejaria resinosa (<10%), pese a que
sintaxones bajo dichas condiciones (Art. 61). Acorde con los la sionoma del conjunto est determinada por matorrales bajos
patrones orsticos identicados en los anlisis de clasicacin, con elementos dominantes como Hypericum magdalenicum e
sus levantamientos se reasignan en las nuevas asociaciones H. baccharoides, acompaados por una matriz de pajonales de
Calamagrostio effusae-Espeletietum perijaensis (IIA) y Calamagrostis effusa. Esta ltima fue designada a su vez como
Calamagrostio intermediae-Lourteigietum stoechadifoliae primera especie en el nombre de la unidad, circunstancia que
(IIB), (vase descripciones), sin constituir casos de sustitucin invalida la denominacin inicial planteada por los autores (Art.
de un nombre rechazado en el sentido expuesto por el CINF 10b). Dado que no representa adecuadamente las condiciones
(Art. 39a, nomen novum). estructurales del grupo, se opta por descartar su validacin.
*Colecciones de Baccharis: B. brachylaenoides: Cesar, Serrana Siguiendo los patrones de clasicacin determinados en sta
de Perij, municipio Manaure Balcn del Cesar, Casa de Vidrio, investigacin, la mayora de sus levantamientos (OR020p,
2940 m, J.O. Rangel-Ch. 11039 / B. macrantha: Cesar, Serrana OR021p, OR022p) conforman la asociacin Bejario resinosae-
de Perij, municipio Manaure Balcn del Cesar, cerro El Hypericetum magdalenici (IA), razn por la cual puede
Avin (pramo), 3000-3450 m, J.O. Rangel-Ch. 11122, 11279; considerarse como un sinnimo sintaxonmico de la misma
dem, municipio La Paz Robles, 3002-3280 m, J.O. Rangel- (Def. X). El inventario restante (OR034p) se reasigna como parte
Ch. 13607, 13650 / B. prunifolia: Cesar, Serrana de Perij, de la asociacin Bejario nanae-Calamagrostietum effusae (IB),
municipio Manaure Balcn del Cesar, Sabana Rubia, 2800 m, con la cual muestra estrecha anidad orstica ante la ausencia
R. Romero-C. 7294, 7313; dem, 3000-3100 m, J. Cuatrecasas de Bejaria resinosa y la presencia de taxones caractersticos
25050, 25072; dem, municipio La Paz Robles, El Espejo, cerro de dicha agrupacin como B. nana y Gaultheria erecta (vase
Pintao, H. Cuadros & A. Gentry 5100. descripcin).
Observaciones: Ageratina perijaensis, citada como especie
Asociacin Bejario nanae-Arcytophylletum nitidi Rangel & caracterstica en la diagnosis, no constituye una especie vlida
Arellano 2007 nom. inval
inval. (Briceo & Morillo 2002, COL 2008, Luteyn 1999, MBG
Bejario nanae-Arcytophylletum nitid
(Bejario nitidae, Bejario nanae- 2008b, Rangel et al. 2000, Rivera 2007), tratndose al parecer
Arcytophylletum nitid
nitide, Colombia Diversidad Bitica V V: 183, de una referencia equvoca de Ageratina cuatrecasasii, nico
tabla 26) representante del gnero reconocido para la regin (Rivera &
Estado: Nombre invlido. Fernndez 2003, Rivera 2007).
Irregularidades: Ausencia de tipo nomenclatural (Art. 3o, 5);
publicacin invlida (Art. 2d); ortografa incorrecta (Art. 10a, Asociacin Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae
40a, 41a). Rangel & Arellano 2007 nom. invalinval.
Accin: Levantamientos transferidos a diferentes unidades (Espeletio perijaensis-Chusquetum tessellatae, Colombia
segn su anidad orstica. Diversidad Bitica VV: 179, tabla 25)
Sintaxonoma: La diagnosis no seala expresamente ningn Estado: Nombre invlido.
levantamiento como holotipo, situacin que invalida la Irregularidades: Tipicacin posterior a 2001 sin emplear
propuesta (Art. 3o, 5). Basndose en los resultados de los explcitamente el trmino typus (Art. 5, 3o); publicacin
anlisis de clasicacin efectuados en sta propuesta, tres invlida (Art. 2d).
de los inventarios que integraban el grupo inicial (OR007p, Accin: Validacin (Art. 62): designacin explcita del tipo
OR036p, OR037p) se reasignan para conformar la asociacin nomenclatural mediante la expresin latina typus (Art. 5).
Gaylussacio buxifoliae-Arcytophylletum nitidi (IC), dominada Forma actual: El nombre se conserva para la agrupacin
ampliamente por arbustos de Arcytophyllum nitidum, y los tres original (VA).
restantes (OR011p, OR023p, OR028p) en la subasociacin Sintaxonoma: Su tipicacin es ilegtima al haber sido
Bejario nanae-Calamagrostietum effusae gaiadendretosum presentada como levantamiento tipo en una publicacin
punctati (IB1), propia de pajonales arbustivos con Hypericum posterior al ao 2001 sin especicar el trmino latino
magdalenicum y Gaiadendron punctatum. Se realizan los typus (Art. 5), circunstancia que ocasiona su invalidez
ajustes ortogrcos requeridos (Art. 41a). (Art. 3o). En este trabajo se provee su correcta tipicacin
para efectos de su validacin (Art. 62) basndose en el
Asociacin Bejario resinosae-Calamagrostietum effusae inventario sugerido inicialmente por los autores (PER13),
Rangel & Arellano 2007 nom. inval
inval. seleccionado a su vez como tipo de la subasociacin Espeletio-
Colombia Diversidad Bitica V
(Colombia V: 183, tabla 26) Chusqueetum aetosum leucanthae (VA1). Se considera que

390
Pinto & Rangel

Continuacin Anexo 8. Revisin nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las


propuestas originales para los pramos del norte de Colombia.
otros levantamientos se aproximan mejor a las propiedades Alianza Achyroclino satureioidis-Lourteigion stoechadifoliae
sionmicas y orsticas globales del conjunto (p.ej. PER14), Rangel & Arellano 2007 nom. nud.
no obstante, las regulaciones del CINF dan prioridad al criterio (Achyroclino ides-Lourt
satureoidees-Lourtegion
ide stoechadifoliae,
original de los investigadores, sin que dicho inventario deba Colombia Diversidad Bitica V V: 183, tabla 26)
ser necesariamente el ms representativo (Art. 15, 18a; Def. Estado: Nombre invlido. Nomen nudum.
VIII1). Se ajusta su lista de especies caractersticas respecto Irregularidades: Carencia de diagnosis original suciente (Art.
a la composicin de las dems asociaciones identicadas para 8, 2b); tipicacin posterior a 2001 sin emplear explcitamente
los pramos del norte de Colombia (vase Asociacin VA). Por el trmino typus (Art. 5, 3o), basada en unidad subordinada
otra parte, el intervalo de coberturas sealado para Chusquea invlida (Art. 17, 3o, 5); publicacin invlida (Art. 2d);
tessellata en la descripcin preliminar (5-60%) es superior a los ortografa incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a).
valores registrados en los levantamientos (0.5-22%) (Rangel & Accin: Levantamientos reunidos en una nueva unidad.
Arellano 2007b), sin aclarar si dicha alteracin corresponde a Forma actual: Sinnimo sintaxonmico de la alianza Lourteigio
observaciones personales de los autores. De acuerdo con su stoechadifoliae-Calamagrostion effusae (II).
importancia estructural en la agrupacin, la variacin en las Sintaxonoma:: La invalidez de su unidad tipo ((Baccharito-
cifras no inuye sobre la pertinencia de su aparicin como Calamagrostietum intermediae Rangel & Arellano 2007 nom.
componente del nombre, respetando las normas del CINF inval.) (vase ste Anexo), y su sealamiento como asociacin tipo
referentes a la seleccin de especies del estrato dominante para en una publicacin posterior a 2001, sin mencionar expresamente
la denominacin de unidades sintaxonmicas (Art. 3k). el vocablo latino typus, torna ilegtima su tipicacin e invalida
como consecuencia a la alianza (Art. 5, 17). Al ser su nico sintaxn
Asociacin Geranio holosericei-Plantaginetum sericeae subordinado, carece adems de diagnosis original suciente
Rangel & Arellano 2007 nom. inval inval. (Art. 8, nomen nudum). Siguiendo los patrones de clasicacin
(Geranio holosericeae-Plantaginetum sericeae, Geranium identicados en sta investigacin, el sintaxn formulado por
holosericeae-Plantaginetum sericeae, Colombia Diversidad Rangel & Arellano (2007b) se considera actualmente un sinnimo
Bitica V
V: 181, tabla 25) de la alianza Lourteigio stoechadifoliae-Calamagrostion effusae
Estado: Nombre invlido. No es permitido validarlo (Art. (II), nombre que resume de forma ms precisa las caractersticas
61). de sionoma y dominancia del conjunto. Cuatro levantamientos
Irregularidades: El nombre no incluye taxones que pertenezcan (OR002p, OR005p, OR031p, OR035p) haban sido relegados de
al estrato que determina la estructura sionmica (Art. 3k, la asociacin y de las comunidades originales planteadas por los
29b); tipicacin posterior a 2001 sin emplear explcitamente autores, sin que se encontraran citas alusivas a los mismos en las
el trmino typus (Art. 5, 3o); publicacin invlida (Art. 2d); descripciones (Rangel & Arellano 2007b, tabla 26). Tres de ellos
ortografa incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a). (OR002p, OR005p, OR031p) se reasignaron para conformar algunas
Accin: Levantamientos reunidos en una nueva unidad (Art. de las nuevas asociaciones vinculadas (IIA, IIC), mientras que el
61). inventario restante (OR035p) se conserva como una comunidad
Forma actual: Sinnimo sintaxonmico de la asociacin independiente (Comunidad 1 - Lourteigia stoechadifolia, Stevia
Geranio holosericei-Chusqueetum tessellatae (VC). lucida y especies de Calamagrostis) relacionada con la vegetacin
Sintaxonoma: La agrupacin consiste en chuscales ralos de la alianza. Se aplican los ajustes ortogrcos correspondientes
de Chusquea tessellata sometidos a procesos de alteracin (Art. 41a).
(Rangel & Arellano 2007b), con predominio de elementos
propiamente arbustivos (cob. 30-45%). Incluye a su vez una Alianza Hyperico baccharoidis-Calamagrostion effusae
seccin de menor porte con rosetales de Plantago sericea y Rangel & Arellano 2007 nom. nud.
una fuerte disminucin en el componente leoso (PER02, Colombia Diversidad Bitica V
(Colombia V: 182, tabla 26)
PER05), correspondiendo a la variante ms transformada de Estado: Nombre invlido. Nomen nudum.
la asociacin, la cual retiene en su composicin diferentes Irregularidades: No se indic explcitamente como unidad
taxones propios de los estratos herbceo y rasante como nueva (Art. 3i); carencia de diagnosis original suciente (Art.
Geranium holosericeum, Pseudognaphalium antennarioides 8, 2b); tipicacin posterior a 2001 sin emplear explcitamente
e Hypochaeris sessiliora. Basndose en este concepto, se el trmino typus (Art. 5, 3o), basada en unidad subordinada
considera que el nombre planteado por Rangel & Arellano invlida (Art. 17, 3o, 5); publicacin invlida (Art. 2d).
(2007b) no es representativo de la vegetacin principal (mejor Accin: Validacin (Art. 62): asignacin de asociaciones
conservada), dado que carece de especies pertenecientes al subordinadas vlidas (Art. 2b, 8); neotipicacin (Art. 17; Def.
estrato superior dominante (Art. 29b, 3k), lo cual invalida VIII).
la propuesta e imposibilita su validacin (Art. 61). Su Forma actual: El nombre se conserva para la agrupacin
tipicacin tambin incurre en irregularidades, ya que siendo original (I).
formulada en una fecha posterior a 2001, fue presentada Sintaxonoma: En la propuesta de Rangel & Arellano (2007b)
simplemente como levantamiento tipo, sin mencionar la alianza no se present como una unidad nueva (Art. 3i), y
expresamente el trmino latino typus (Art. 5). El conjunto se dado que ambos sintaxones subordinados son invlidos (vase
reestructura en ste estudio como un sintaxn nuevo (Geranio ste Anexo), tampoco rene una diagnosis original suciente
holosericei-Chusqueetum tessellatae - VC) tipicado por (Art. 8, nomen nudum). Ante la invalidez del tipo escogido
un inventario ms apropiado (PER07), integrado por dos ((Bejario nanae-Arcytophylletum nitidi Rangel & Arellano 2007
variantes ecolgicas (VCa-VCb) que responden a su estado de nom. inval.), su tipicacin es ilegtima (Art. 17), adems fue
conservacin (vase descripciones). No constituye un nombre sealada como asociacin tipo, sin mencionar explcitamente
sustituto para la agrupacin inicial en el sentido expuesto la expresin typus (Art. 5). Se presentan los requerimientos
por el CINF (Art. 39, nomen novum). Se aplican los ajustes para su validacin, siguiendo las recomendaciones del CINF
ortogrcos requeridos (Art. 10b). (Art. 62) (vase descripcin).

391
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Continuacin Anexo 8. Revisin nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las


propuestas originales para los pramos del norte de Colombia.
Alianza Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae Rangel & un sintaxn nuevo (Art. 3i), ni se seal su tipo mediante la
Arellano 2007 nom. nud nud. expresin latina typus (Art. 5, 3o), y debido a la invalidez de
(Hyperico stricti-Chusquion tessellatae, Colombia Diversidad sus alianzas subordinadas, incluyendo al holotipo designado
Bitica VV: 179, tabla 25) por los autores ((Hyperico baccharoidis-Calamagrostion effusae
Estado: Nombre invlido. Nomen nudum. Rangel & Arellano 2007 nom. nud nud.) (vase ste Anexo), su
Irregularidades: No se indic explcitamente como unidad tipicacin es ilegtima (Art. 17) y no logra reunir una diagnosis
nueva (Art. 3i); carencia de diagnosis original suciente (Art. original suciente (Art. 8, nomen nudum). El empleo de un
8, 2b); tipicacin posterior a 2001 sin emplear explcitamente elemento caracterstico del estrato arbustivo como segunda
el trmino typus (Art. 5, 3o), basada en unidad subordinada especie del nombre ((Hypericum magdalenicum) contradice
invlida (Art. 17, 3o, 5); publicacin invlida (Art. 2d); las normas del CINF referentes a la seleccin de taxones para
ortografa incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a). la denominacin de unidades (Art. 10b), dado que la matriz
Accin: Validacin (Art. 62, 9): validacin del holotipo (Art. herbcea es predominante en las tocenosis asociadas. Los
17) y asociaciones subordinadas (Art. 2b, 8); asignacin de anlisis de clasicacin efectuados en esta investigacin
asociaciones subordinadas vlidas (Art. 2b, 8). coinciden en separar este mismo conjunto de inventarios, por
Forma actual: El nombre se conserva para la agrupacin lo cual se procede a formular un nombre nuevo acorde con
original (V). las condiciones de sionoma y dominancia de la agrupacin
Sintaxonoma: La unidad no se present como nueva (Art. 3i), ((Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae), basado
y su tipicacin se seal como asociacin tipo, sin mencionar en la forma validada del tipo inicialmente sugerido ((Hyperico
explcitamente la expresin latina typus (Art. 5). Dado que baccharoidis-Calamagrostion effusae I), sin que constituya un
sus sintaxones subordinados son invlidos (vase ste Anexo), nombre sustituto (Art. 39, nomen novum) en el sentido expuesto
carece de diagnosis suciente (Art. 8, nomen nudum), adems por el CINF (vase descripcin). Ya que el texto original no aclara
la invalidez de su tipo nomenclatural (Espeletio perijaensis- la relacin del levantamiento OR001p respecto a las unidades
Chusqueetum tessellatae Rangel & Arellano 2007 nom. inval.) anteriormente planteadas (Rangel & Arellano 2007b, tabla
torna ilegtima su tipicacin (Art. 17). En sta investigacin 26), se vincula en la presente propuesta como una comunidad
se presentan los requisitos para su validacin (Art. 62), adscrita al nuevo orden (Comunidad 2 Calamagrostis effusa,
incluyendo la validacin de dos asociaciones subordinadas Hypericum baccharoides y Espeletia argentea), independiente
(VA-VB) y la vinculacin de una adicional (VC) (Art. 8, 9), al de sus formaciones asociadas (vase descripciones).
igual que su correcta tipicacin basada en la forma validada del
tipo originalmente sugerido (Art. 17, 5), ajustando la ortografa Clase Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae Rangel &
del nombre (Art. 41a) (vase descripciones). Se observ que Arellano 2007 nom. nud.
el levantamiento PER09 fue adoptado directamente por los (Stevio lucidae-Calamagrostetea effusae, Colombia
autores como parte de la alianza, sin aclarar su relacin respecto Diversidad Bitica V V: 182, tabla 26)
a las asociaciones adscritas a sta. Conforma en ste estudio la Estado: Nombre invlido. Nomen nudum.
comunidad de Chusquea tessellata y Calamagrostis intermedia Irregularidades: Carencia de diagnosis original suciente (Art.
(Comunidad 5), vinculada con la forma validada de la alianza 8, 2b); tipicacin posterior a 2001 sin emplear explcitamente
(V). Por otra parte, el intervalo de cobertura sealado para el trmino typus (Art. 5, 3o), basada en unidad subordinada
Hypericum strictum (0.5-60%) en la diagnosis preliminar es invlida (Art. 17, 3o, 5); publicacin invlida (Art. 2d);
mucho mayor que sus registros en la tabla de levantamientos ortografa incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a).
(0.1-6%) (Rangel & Arellano 2007b, tabla 25), tratndose al Accin: Validacin (Art. 62): asignacin de un orden
parecer de un error de imprenta ms que alguna observacin subordinado vlido (Art. 2b, 8); neotipicacin (Art. 17; Def.
complementaria de los autores. Esta circunstancia no genera VIII). Ampliacin de circunscripcin y especies caractersticas.
repercusiones nomenclaturales sobre su disposicin en el Forma actual: El nombre se conserva para la agrupacin
nombre, ya que ambos taxones seleccionados provienen del original (en sta publicacin).
estrato arbustivo que determina la estructura de la vegetacin Sintaxonoma: La invalidez del orden Orthrosantho
(Art. 3k). chimboracensis-Hypericetalia magdalenici (Rangel & Arellano
2007b) (vase ste Anexo), tipo nomenclatural y nico
Orden Orthrosantho chimboracensis-Hypericetalia conjunto subordinado de la clase, repercute en la carencia de
magdalenici Rangel & Arellano 2007 nom. nud. una diagnosis original suciente (Art. 8, nomen nudum) y en
(Orthrosantho chimboracensis-Hipericietalia magdalenici, su tipicacin ilegtima (Art. 17), adems sta ltima fue
Orthrosantho chimboracensis-Hipericitalia magdalenicii, presentada en el texto como orden tpico, sin mencionar
Colombia Diversidad Bitica V V: 182, tabla 26) expresamente el trmino latino typus (Art. 5). Se plantea en
Estado: Nombre invlido. Nomen nudum. ste trabajo su validacin y la ampliacin de su circunscripcin
Irregularidades: No se indic explcitamente como unidad mediante la integracin formal de las unidades secas de la
nueva (Art. 3i); segunda especie del nombre no proviene del vertiente sur de la Sierra Nevada de Santa Marta reunidas
estrato que determina la estructura sionmica (Art. 10b); en la alianza Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion
carencia de diagnosis original suciente (Art. 8, 2b); tipicacin polylepidis (III - Orden Incertae sedis), siguiendo el concepto
posterior a 2001 sin emplear explcitamente el trmino typus de distribucin regional previamente expuesto por Rangel &
(Art. 5, 3o), basada en unidad subordinada invlida (Art. 17, 3o, Arellano (2007b). Se corrige la ortografa de la forma inicial
5); publicacin invlida (Art. 2d). (Art. 41a), y se complementa la lista de especies caractersticas.
Accin: Levantamientos reunidos en una nueva unidad. El sintaxn gura citado ocasionalmente en la publicacin
Forma actual: Sinnimo nomenclatural del orden Hyperico como Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostetea effusae
magdalenici-Calamagrostietalia effusae (en sta publicacin). (Rangel & Arellano 2007b, p. 181), tratndose claramente de una
Sintaxonoma: El orden no fue presentado formalmente como confusin (error de impresin) respecto al orden anteriormente

392
Pinto & Rangel

Continuacin Anexo 8. Revisin nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las


propuestas originales para los pramos del norte de Colombia.
mencionado, propuesto simultneamente por los autores, sin publicaciones previas (Rivas-Martnez & Tovar 1982). La
que constituya un nombre alternativo en el sentido expuesto correccin propuesta por Cleef et al. (2008) para actualizar
por el CINF (Art. 3j). La relacin general entre las principales el nombre de la alianza como Xenophyllo crassi-Wernerion
clases tosociolgicas propuestas para la vegetacin paramuna pygmaeae es ilegtima, pues aunque una de las especies en
colombiana y su estado nomenclatural fue discutida por Pinto & que se fundamenta (Werneria crassa S.F. Blake) fue reducida
Rangel (en ste volumen). Una evaluacin detallada se encuentra posteriormente a sinonimia ((Xenophyllum crassum (S.F.
actualmente en preparacin (Pinto & Rangel en prep.). Blake) V.A. Funk) (Funk 1997), no rene las condiciones para
su alteracin por homonimia o desuso (Art. 301, 44, 45). La
Unidades propias de otras regiones paramunas manera como presentaron la adaptacin tampoco es apropiada,
pues fue tratada como una correccin producto de errores
Asociacin Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmaeae taxonmicos en la determinacin de los ejemplares botnicos
Cleef 1981 em. Cleef & Rangel 1984 (Art. 48c, 43). Otras enmiendas similares planteadas por Rangel
Oritrophio limnophil
(Oritrophio limnophilae-Wernerietum pygmaeae, Cleef & Ariza (2000b) tambin carecen de validez. Adicionalmente,
1981, Dissertationes Botanicae 61: 134, tabla 13; Oritrophio elementos como Gentiana sedifolia, Castilleja integrifolia y
limnophili-Wernerietum pygmae, Cleef & Rangel 1984, Xyris subulata, citados por Rangel (2000) como caractersticos
Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 226, tabla 7) para la asociacin, no son mencionados en la diagnosis original
Estado: Nombre vlido. (Cleef 1981); incluso los dos ltimos no se presentan en los
Irregularidades: Ortografa incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a). inventarios. Una evaluacin detallada del estado nomenclatural
Sintaxonoma: La agrupacin fue descrita con el propsito de las unidades de vegetacin paramuna de la cordillera Oriental
amplio de reunir las formaciones herbceas pantanosas con se encuentra en preparacin (Pinto & Rangel en prep.).
Werneria pygmaea presentes en los pramos de la cordillera
Oriental colombiana y en la alta montaa andina desde Subasociacin Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmaeae
Venezuela hasta el norte de Bolivia (Cleef 1981, Cleef et typicum Cleef 1981 em. Cleef & Rangel 1984
al. 1983). La resea incluida en la propuesta para la Sierra Oritrophio limnophil
(Oritrophio limnophilae-Wernerietum pygmaeae typicum,
Nevada de Santa Marta (Cleef & Rangel 1984) corresponde Cleef 1981, Dissertationes Botanicae 61: 135, tabla 13;
a una enmienda para la subasociacin typicum mediante la Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmae typicum, Cleef
ampliacin formal de su circunscripcin sin exclusin de su & Rangel 1984, Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 226,
tipo nomenclatural (Art. 47), extendindose indirectamente tabla 7)
para la asociacin al tratarse de la categora bsica a la cual Estado: Nombre vlido.
se encuentra permanentemente sujeta (Ppio. VI) (vase ste Irregularidades: Holotipo de subasociacin typicum es
Anexo). El Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmaeae fue diferente al tipo de la asociacin (Art. 5); ortografa incorrecta
asignado como parte de la alianza Wernerion crasso-pygmaeae (Art. 10a, 40a, 41a).
Cleef 1981 (Wernerion crassae-pygmaeae), adscrita a su Sintaxonoma: La resea proporcionada por Cleef & Rangel
vez al orden Oritrophio limnophili-Wernerietalia pygmaeae (1984) constituye una enmienda formal para la subunidad
Cleef 1981 (Oritrophio-Wernerietalia), y a la clase invlida descrita por Cleef (1981) para la cordillera Oriental, implicando
Wernerietea pygmaeae Cleef 1981 (Wernerietea prov.) la ampliacin de su circunscripcin sin exclusin de su tipo
(Art. 3b), sta ltima sinonimizada posteriormente por Rivas- nomenclatural (Art. 47); se extiende por ende para la asociacin
Martnez & Tovar (1982) bajo la clase Plantagini rigidae- Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmaeae Cleef 1981
Distichietea muscoidis, quienes tambin restringieron la Oritrophio limnophil
(Oritrophio limnophilae-Wernerietum pygmaeae), bajo la
distribucin del orden a la regin paramuna y lo diferenciaron cual se encuentra subordinada (vase ste Anexo). Tanto en la
del Calamagrostio jamesonii-Distichietalia muscoidis Rivas- diagnosis original como en otros documentos posteriores (Cleef
Martnez & Tovar 1982 (Calamagrostio jamesoni-Distichietalia et al. 1983, Rangel et al. 1982) los autores haban sealado su
muscoidis), propio de la franja punea de Per y el norte de presencia en la Sierra Nevada de Santa Marta, pero en ninguna
Bolivia (Rivas-Martnez & Tovar 1982). Diversos rdenes de incluyeron inventarios de vegetacin para esta regin. Por otra
pantanos altoandinos dominados por especies de Werneria, parte, el levantamiento tipo designado para la subasociacin
Plantago, Distichia y Calamagrostis han sido vinculados desde (lev. AMC346) es diferente al holotipo de la asociacin (lev.
entonces como elementos de la clase (Galn de Mera 2005). AMC39); al provenir de una publicacin anterior a 2002, esta
Tanto en las tablas originales para la cordillera Oriental como en circunstancia no tiene repercusiones nomenclaturales (Art. 5).
las descripciones de la subasociacin typicum y algunas de sus Se aplican los ajustes ortogrcos pertinentes (Art. 10a).
variantes ecolgicas (typicum y de Drepanocladus revolvens),
Cleef (1981) seal expresamente a Oritrophium limnophilum Conjuntos sin validez sintaxonmica
ssp. mutisianum (Cuatrec.) Cuatrec. (ssp. mutisii) como la
subespecie que integra los levantamientos del conjunto y sus Variante Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae
unidades superiores, reconocida hoy da como vlida (MBG oligandretosum chrysocomatis var. Racomitrium crispipilum
2008b). Acorde con las indicaciones del CINF, la denominacin Cleef & Rangel 1984
de la asociacin y del orden debera ser corregida basndose Drabo
(Drabo cheiranthoideees-Calamagrostietum
cheiranthoid s-Calamagrostietum effusae
en el epteto infraespecco de la subespecie (Art. 10a, 41b, oligandretosum chrysocomae var. Racomitrium crispulum,
40a), conservando sin cambios la autora original de las mismas Estudios de Ecosistemas Tropandinos 2: 220, tabla 4)
(Art. 40b). La forma adecuada para la primera sera Oritrophio Estado: Nombre invlido. No constituye una unidad
mutisiani-Wernerietum pygmaeae, y para la segunda Oritrophio sintaxonmica. No es permitido validarlo (Art. 61).
mutisiani-Wernerietalia pygmaeae. Los nombres se mantienen Irregularidades: La categora indicada para la unidad no es
de momento segn fueron formulados, aplicando los respectivos reconocida por el CINF (Art. 3d, Ppio. II); nombre provisional
ajustes ortogrcos (Art. 10a), algunos ya recticados desde (Art. 3b); publicacin invlida (Art. 2d).

393
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Continuacin Anexo 8. Revisin nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las


propuestas originales para los pramos del norte de Colombia.
Forma actual: El nombre se conserva para la propuesta en la presencia exclusiva de numerosas especies vasculares
ecolgica original (IVA2a). y de briotas con bajas coberturas, situacin favorecida por
Sintaxonoma: La subdivisin formulada provisionalmente por condiciones ambientales particulares en las localidades donde
Cleef & Rangel (1984) se mantiene en esta investigacin pese a su se establecen: el planteamiento se conserva en ste estudio en
invalidez como propuesta sintaxonmica, dado que la categora representacin de dicha circunstancia. Comentarios sobre la
de variante est fuera del esquema jerrquico aceptado por el identidad botnica de los registros sealados bajo el nombre de
CINF (Art. 3d), por lo cual tampoco requiere de tipicacin. Racomitrium crispulum pueden consultarse en la descripcin
El levantamiento coincide con otros inventarios vinculados a la correspondiente (vase Variante IVA2a).
alianza Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV)

Tabla 33. Sntesis de la evaluacin nomenclatural de los sintaxones pertencientes a las


propuestas tosociolgicas originales para los pramos del norte de Colombia.
Sintaxn Estado Irregularidades Accin
Acaenetum cylindristachyae Cleef, Rangel & van der Hammen
Vlido Error de imprenta en tipicacin -
in Cleef & Rangel 1984
Carencia de diagnosis original
suciente
Tipicacin no indica expresin
Achyroclino satureioidis-Lourteigion stoechadifoliae Rangel &
Invlido typus No se valida
Arellano 2007
Tipicacin basada en unidad
subordinada invlida
Ortografa incorrecta
Tipicacin no indica expresin
Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum intermediae Rangel &
Invlido typus Validacin
Arellano 2007
Ortografa incorrecta
Azorelletum crenatae Cleef & Rangel 1984 Vlido Error de imprenta en tipicacin -
No se indic como unidad nueva
Identidad de taxn del nombre No es
Baccharito-Calamagrostietum intermediae Rangel & Arellano
Invlido no es clara permitido
2007
Ausencia de tipo nomenclatural validarlo
Ortografa incorrecta
Ausencia de tipo nomenclatural
Bejario nanae-Arcytophylletum nitidi Rangel & Arellano 2007 Invlido No se valida
Ortografa incorrecta
No se indic como unidad nueva
Bejario resinosae-Calamagrostietum effusae Rangel & Arellano Segundo taxn del nombre no
Invlido No se valida
2007 proviene del estrato dominante
Ausencia de tipo nomenclatural
Nombre provisional
Carencia de diagnosis original
suciente
Calamagrostietalia effusae Cleef & Rangel 1984 Invlido No se valida
Tipicacin basada en unidad
subordinada invlida
Tipicacin provisional
Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae Cleef & Tipo incompleto
Vlido -
Rangel 1984 Ortografa incorrecta
Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae
Vlido Ortografa incorrecta -
erigerontetosum raphaelis Cleef & Rangel 1984
Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae
Vlido Ortografa incorrecta -
oligandretosum chrysocomatis Cleef & Rangel 1984
Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae Rangel & Tipicacin no indica expresin
Invlido Validacin
Arellano 2007 typus
Nombre provisional
Taxones del nombre no
mencionados en diagnosis
Identidad de taxn del nombre No es
Espeletio-Calamagrostietea effusae Cleef & Rangel 1984 Invlido no es clara permitido
Carencia de diagnosis original validarlo
suciente
Tipicacin basada en unidad
subordinada invlida

394
Pinto & Rangel

Continuacin Tabla 33. Sntesis de la evaluacin nomesnclatural de los sintaxones


pertencientes a las propuestas tosociolgicas originales para los pramos del norte de
Colombia.
Sintaxn Estado Irregularidades Accin
Nombre no incluye taxones del
estrato dominante No es
Geranio holosericei-Plantaginetum sericeae Rangel & Arellano
Invlido Tipicacin no indica expresin permitido
2007
typus validarlo
Ortografa incorrecta
No se indic como unidad nueva
Carencia de diagnosis original
suciente
Hyperico baccharoidis-Calamagrostion effusae Rangel &
Invlido Tipicacin no indica expresin Validacin
Arellano 2007
typus
Tipicacin basada en unidad
subordinada invlida
No se indic como unidad nueva
Carencia de diagnosis original
suciente
Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae Rangel & Arellano Tipicacin no indica expresin
Invlido Validacin
2007 typus
Tipicacin basada en unidad
subordinada invlida
Ortografa incorrecta
Nombre provisional No es
Hyperico-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel 1984 Invlido Identidad de taxn del nombre permitido
no es clara validarlo
Nombre provisional
Lachemilletum polylepidis Cleef & Rangel 1984 Invlido Validacin
Tipicacin provisional
Nombre no adoptado claramente
No indica la categora
No es
Lachemillo polylepidis-Calamagrostion effusae Sturm & nomenclatural
Invlido permitido
Rangel 1985 Carencia de diagnosis original
validarlo
suciente
Ausencia de tipo nomenclatural
Luzulo racemosae-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel Nombre provisional
Invlido No se valida
1984 Tipicacin provisional
Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmaeae Cleef 1981 em.
Vlido Ortografa incorrecta -
Cleef & Rangel 1984
Tipo es diferente al de la
Oritrophio limnophili-Wernerietum pygmaeae typicum Cleef
Vlido asociacin -
1981 em. Cleef & Rangel 1984
Ortografa incorrecta
No se indic como unidad nueva
Segundo taxn del nombre no
proviene del estrato dominante
Carencia de diagnosis original
Orthrosantho chimboracensis-Hypericetalia magdalenici
Invlido suciente No se valida
Rangel & Arellano 2007
Tipicacin no indica expresin
typus
Tipicacin basada en unidad
subordinada invlida
Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum effusae Cleef &
Vlido Ortografa incorrecta -
Rangel 1984
Nombre provisional
Spirantho vaginatae-Pernettyetum prostratae Cleef & Rangel
Invlido Tipo incompleto (prob. nomen No se valida
1984
dubium)
Carencia de diagnosis original
suciente
Tipicacin no indica expresin
Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae Rangel & Arellano
Invlido typus Validacin
2007
Tipicacin basada en unidad
subordinada invlida
Ortografa incorrecta

395
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Continuacin Tabla 33. Sntesis de la evaluacin nomenclatural de los sintaxones


pertencientes a las propuestas tosociolgicas originales para los pramos del norte de
Colombia.
Sintaxn Estado Irregularidades Accin
Nombre provisional
Stevio lucidae-Calamagrostietum effusae Rangel in Cleef & Carencia de diagnosis original
Invlido No se valida
Rangel 1984 suciente
Ausencia de tipo nomenclatural
No es
No indica la categora
Stevio lucidae-Calamagrostietum effusae Sturm & Rangel 1985 Invlido permitido
nomenclatural
validarlo
Nombre provisional
Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli Rangel in Carencia de diagnosis original
Invlido No se valida
Cleef & Rangel 1984 suciente
Ausencia de tipo nomenclatural
No indica la categora No es
Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli Sturm &
Invlido nomenclatural permitido
Rangel 1985
Ortografa incorrecta validarlo

Tabla 34. Sinonimias y equivalencias establecidas entre los planteamientos sintaxonmicos


originales y actuales para la vegetacin de los pramos del norte de Colombia.
Estado nomenclatural (Def. X, Ppio. II): SS: Sinnimo sintaxonmico / SN: Sinnimo nomenclatural / NE:
Nombre equivalente / Inc-Deg: Incorporado o degradado como categora sintaxonmica.
Nombre Original Estado Propuesta Actual
Achyroclino satureioidis-Lourteigion stoechadifoliae Lourteigio stoechadifoliae-Calamagrostion effusae
SS
Rangel & Arellano 2007 nom. nud. Rangel & J. Pinto all. nov. (II)
Bejario resinosae-Calamagrostietum effusae Rangel & Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici Rangel & J.
SS
Arellano 2007 nom. inval. Pinto ass. nov. (IA)
Calamagrostietalia effusae Cleef & Rangel 1984 nom. Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae Rangel
NE
nud. & J. Pinto all. nov. (IV)
Espeletio-Calamagrostietea effusae Cleef & Rangel Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae Rangel
NE
1984 nom. nud. & J. Pinto all. nov. (IV)
Geranio holosericei-Plantaginetum sericeae Rangel & Geranio holosericei-Chusqueetum tessellatae Rangel &
SS
Arellano 2007 nom. inval. J. Pinto ass. nov. (VC)
Lachemillo polylepidis-Calamagrostion effusae Sturm & Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion polylepidis
SS
Rangel 1985 nom. nud. Rangel & J. Pinto all. nov. (III)
Luzulo racemosae-Calamagrostion effusae Cleef &
Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae Rangel
Rangel 1984 nom. inval. (Drabo cheiranthoidis- SN
& J. Pinto all. nov. (IV)
Calamagrostion effusae)
effusae)
Orthrosantho chimboracensis-Hypericetalia Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae
SN
magdalenici Rangel & Arellano 2007 nom. nud. Rangel & J. Pinto ord. nov.
Spirantho vaginatae-Pernettyetum prostratae Cleef & Pernettya prostrata, Calamagrostis cf. effusa y
Deg
Rangel 1984 nom. inval. Stenorrhynchos vaginatum (Comunidad 5)
Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli Valeriano karstenii-Libanothamnetum occulti Rangel &
SS
Rangel in Cleef & Rangel 1984 nom. nud. J. Pinto ass. nov. (IIIA)
Valeriano karstenii-Libanothamnetum glossophylli Valeriano karstenii-Libanothamnetum occulti Rangel &
SN
Sturm & Rangel 1985 nom. inval. J. Pinto ass. nov. (IIIA)
Eryngium humboldtii y Senecio leucanthemoides Rangel Calamagrostio effusae-Orthrosanthetum chimboracensis
Inc
& Arellano 2007 (com.) Rangel & J. Pinto ass. nov. (IIC)
Espeletia perijaensis y Calamagrostis effusa Rangel & Bejario nanae-Calamagrostietum effusae espeletietosum
Inc
Arellano 2007 (com.) perijaensis Rangel & J. Pinto subass. nov. (IB2)
Holodisco argentei-Libanothamnetum divisoriensis
Libanothamnus occultus Rangel & Arellano 2007 (com.) Inc
Rangel & J. Pinto ass. nov. (AZ1)
Muhlenbergia sp. y Lourteigia stoechadifolia Rangel & Lourteigio stoechadifoliae-Muhlenbergietum angustatae
Inc
Arellano 2007 (com.) Rangel & J. Pinto ass. nov. (IID)
Hyperico magdalenici-Xyridetum columbianae Rangel
Xyris columbiana Rangel & Arellano 2007 (com.) Inc
& J. Pinto ass. nov. (AZ3)

396
Pinto & Rangel

Anexo 9a. Especies ms importantes en la delidad de alianzas de vegetacin zonal de los


pramos del norte de Colombia.
Coeciente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas
(gris medio), preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).
Alianza I II III IV V
No. Levantamientos 12 14 7 6 11
Gaylussacia buxifolia 81 V 1 I 1
Bejaria nana 73 IV 1 I 1
Hypericum baccharoides 73 III 2
Gaultheria erecta 60 III 1 I +
Diplostephium tenuifolium 53 III 1 I +
Calamagrostis cf. recta 46 II 1
Eccremis coarctata 46 II 1
Bulbostylis aff. tenuifolia 46 II +
Chaetolepis perijensis 45 II 1 I +
Gaiadendron punctatum 37 II 2 I 1
Hypericum magdalenicum 58 IV 2 III 1
Arcytophyllum nitidum 44 IV 2 III 1 II 1
Ageratina cf. cuatrecasasii 39 II 1 I 1
Espeletia perijaensis 38 III 2 II 2 II 2
Eryngium humboldtii 46 II +
Orthrosanthus chimboracensis III 1 48 V 3 I + II 1
Lourteigia stoechadifolia II + 55 IV 2 I + I +
Achyrocline alata I 1 47 III +
Conyza popayanensis II 1 34 III 1 I +
Acaena cylindristachya II + 30 III 1 III + I 2 I +
Festuca cf. sanctae-martae 82 IV 2
Obtegomeria caerulescens 82 IV 2
Libanothamnus occultus 72 III 2
Ageratina funckii 61 III 1
Laennecia schiedeana 61 III 1
Ageratina gracilis 61 III +
Geranium sibbaldioides 61 III +
Baccharis prunifolia 49 II 1
Valeriana karstenii 49 II 1
Hesperomeles obtusifolia 49 II +
Lachemilla polylepis 73 V 2 II 2
Hypericum (cf.) stenopetalum 73 V 1 II +
Pseudognaphalium (cf.) dombeyanum 38 III + II +
Ceratodon stenocarpus 89 V 3
Bartramia potosica 89 V +
Ranunculus spaniophyllus 89 V +
Agrostis tolucensis I 1 81 V 1
Campylopus nivalis var. nivalis 78 IV 1
Aongstroemia julacea 78 IV +
Cladonia cf. corymbosula 78 IV +
Draba cheiranthoides 78 IV +
Niphogeton dissecta 78 IV +
Riccardia cf. poeppigiana 78 IV +
Polytrichum (cf.) juniperinum I 1 72 IV 1
Conostomum tetragonum 67 III 1
Cortaderia bida 67 III 1
Gongylanthus liebmannianus 67 III 1
Lupinus cf. carrikeri 67 III 1
Marsupella trollii 67 III 1
Adelanthus lindenbergianus 67 III +
Carex aff. livida 67 III +
Cladia aggregata 67 III +
Valeriana plantaginea 67 III +

397
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Continuacin Anexo 9a. Especies ms importantes en la delidad de alianzas de vegetacin


zonal de los pramos del norte de Colombia.
Coeciente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas
(gris medio), preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).

Alianza I II III IV V
No. Levantamientos 12 14 7 6 11
Ruizanthus venezuelanus 54 II 2
Bryum argenteum 54 II 1
Carex sanctae-marthae 54 II 1
Chionolaena chrysocoma 54 II 1
Jamesonia (cf.) cuatrecasasii 54 II 1
Lophozia cf. laxifolia 54 II 1
Lysipomia laciniata 54 II 1
Perissocoeleum purdiei 54 II 1
Pseudocrossidium cf. replicatum 54 II 1
Breutelia (cf.) karsteniana 54 II +
Cladonia meridensis 54 II +
Erigeron raphaelis 54 II +
Hypericum jaramilloi 54 II +
Jamesoniella (cf.) rubricaulis 54 II +
Luzula racemosa 54 II +
Pseudognaphalium antennarioides 53 IV + 28 III +
Halenia (cf.) elata I + 41 II +
Phyllobaeis (cf.) imbricata I + 41 II +
Sisyrinchium cf. pusillum I + 41 II +
Chusquea tessellata 100 V 2
Hypericum strictum 89 V 1
Cortaderia columbiana 70 III 1
Belloa longifolia 70 III +
Azorella cuatrecasasii 63 III 1
Rhynchospora aristata 56 II +
Hypericum laricifolium 48 II 2
Baccharis macrantha 48 II 1
Vaccinium oribundum 48 II 1
Bartsia glandulifera 48 II +
Chaptalia paramensis 48 II +
Geranium holosericeum I + 48 II +
Calamagrostis (cf.) intermedia III 1 I + 61 V 2
Bidens triplinervia 39 III + 46 IV 1
Pernettya prostrata III 1 I 1 IV 1 III 1 41 V 1
Hypochaeris sessiliora I + III + 36 III 1
Paepalanthus karstenii I + 33 II +
Plantago sericea I 2 24 II + 22 II 2
Carex pygmaea 41 III + III + I +
Achyrocline satureioides III + 44 III +
Calamagrostis (cf.) effusa 24 V 2 24 V 3 V 3 V 4 I 1
Castilleja ssifolia 34 IV + IV + III +
Hieracium (cf.) avilae I + I + IV 1 57 V +
Stevia lucida III 1 III 1 III 1
Pentacalia albotecta III + II 1 III +

Alianzas de vegetacin zonal paramuna

Hyperico baccharoidis-Calamagrostion effusae (I)


Lourteigio stoechadifoliae-Calamagrostion effusae (II)
Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion polylepidis (III)
Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV)
Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae (V)

398
Anexo 9b. Especies ms importantes en la delidad de asociaciones de vegetacin zonal de los pramos del norte de Colombia.
Coeciente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio), preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).
Asociacin IA IB IC IIA IIB IIC IID IIIA IIIB IIIC IVA IVB VA VB VC
No. Levantamientos 3 6 3 4 4 4 2 3 2 2 4 2 4 3 4
Ageratina cf. cuatrecasasii 75 V + I + II + II 1
Bejaria resinosa 71 V 1 III 1 II 1
Calamagrostis cf. recta 71 IV 1 I 1
Hypericum magdalenicum 44 V 3 44 V 1 44 V 1 II + II 1 III 2
Eccremis coarctata 69 III 1
Gaultheria erecta 67 V 1 II 1 II +
Bejaria nana 65 V 2 IV 1 III 1
Diplostephium tenuifolium 37 III + 52 IV 1 II +
Arcytophyllum nitidum II 1 26 V 1 36 V 4 II + V 2 III 1 II + 36 V 1
Achyrocline alata I 1 II 1 II + 52 IV + II +
Eryngium humboldtii II + 55 III +
Senecio (cf.) leucanthemoides I + 49 III 1 II +
Orthrosanthus chimboracensis V 1 I 1 V 1 IV 1 29 V 1 29 V 4 III 1 II + II + II 1 III 2
Muhlenbergia angustata I 1 II + 83 V 3
Valeriana karstenii 81 IV 1
Libanothamnus occultus 80 V 2 III 1
Melpomene moniliformis 56 IV + II + II +
Festuca cf. sanctae-martae 39 IV + 65 V 3 III +
Ageratina funckii II 1 86 V 1
Laennecia schiedeana II + 86 V 1
Ageratina gracilis II + 86 V +
Geranium sibbaldioides II + 86 V +
Campylopus nivalis var. nivalis 100 V 1
Draba cheiranthoides 100 V +
Niphogeton dissecta 100 V +
Conostomum tetragonum 86 IV 1
Gongylanthus liebmannianus 86 IV 1
Adelanthus lindenbergianus 86 IV +
Valeriana plantaginea 86 IV +
Carex sanctae-marthae 69 III 1
Chionolaena chrysocoma 69 III 1
Jamesonia (cf.) cuatrecasasii 69 III 1
Lysipomia laciniata 69 III 1
Breutelia (cf.) karsteniana 69 III +
Cladonia meridensis 69 III +
Erigeron raphaelis 69 III +
Jamesoniella (cf.) rubricaulis 69 III +
Luzula racemosa 69 III +
Continuacin Anexo 9b. Especies ms importantes en la delidad de asociaciones de vegetacin zonal de los pramos del norte de Colombia.
Coeciente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio), preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).
Asociacin IA IB IC IIA IIB IIC IID IIIA IIIB IIIC IVA IVB VA VB VC
No. Levantamientos 3 6 3 4 4 4 2 3 2 2 4 2 4 3 4
Bartramia potosica 80 V 1 III +
Ranunculus spaniophyllus 80 V + III +
Aongstroemia julacea 64 IV + III +
Riccardia cf. poeppigiana 64 IV + III +
Polytrichum (cf.) juniperinum II 1 58 IV 1 III +
Halenia (cf.) elata II + 52 III +
Marsupella trollii 46 III 1 III +
Bryum argenteum 100 V 1
Perissocoeleum purdiei 100 V 1
Hypericum jaramilloi 100 V +
Cladonia cf. corymbosula 35 III + 80 V +
Sisyrinchium cf. pusillum III + 80 V +
Ceratodon stenocarpus 52 IV 2 73 V 4
Aa leucantha 69 III 1
Sisyrinchium chilense 69 III +
Perissocoeleum phylloideum II 1 52 III +
Rhynchospora aristata 44 III + II + II +
Pentacalia weinmannifolia 81 IV +
Baccharis macrantha II + 67 IV 1
Vaccinium oribundum 67 IV 1 II +
Chaptalia paramensis II + 67 IV +
Geranium holosericeum II + 89 V +
Valeriana vetasana 69 III +
Azorella cuatrecasasii 40 III 1 64 IV +
Hypochaeris sessiliora II + III + III 1 III + 55 V 1
Bartsia glandulifera II 1 52 III +
Plantago sericea II 2 II + III + 51 IV 2
Bidens triplinervia IV + III + III + III + II + 48 V 1
Conyza popayanensis 57 V 1 I 1 III 1 40 IV 1 II +
Gaylussacia buxifolia 49 V 1 28 IV 2 49 V 1 II 1 III +
Carex pygmaea 49 V + IV + III + IV 1 III +
Hypericum baccharoides IV 1 47 IV 2 II 3
Espeletia perijaensis IV 1 37 V 2 48 V 2 48 V 2
Calamagrostis (cf.) intermedia IV 1 37 V 1 III + IV 3 37 V 2 37 V 1
Lourteigia stoechadifolia II + II 1 II + IV + 36 V 3 III 1 V 3 III + II + II +
Obtegomeria caerulescens 68 V 2 68 V 2
Lachemilla polylepis 53 V 2 53 V 1 III 1 III 2
Continuacin Anexo 9b. Especies ms importantes en la delidad de asociaciones de vegetacin zonal de los pramos del norte de Colombia.
Coeciente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio), preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).
Asociacin IA IB IC IIA IIB IIC IID IIIA IIIB IIIC IVA IVB VA VB VC
No. Levantamientos 3 6 3 4 4 4 2 3 2 2 4 2 4 3 4
Hypericum (cf.) stenopetalum 48 V 1 48 V 1 III 1 48 V +
Castilleja ssifolia 38 V + V 1 IV + III + 38 V + IV +
Pseudognaphalium (cf.)
60 V + III + 60 V +
dombeyanum
Agrostis tolucensis II 1 47 IV 1 66 V 1
Agrostis (cf.) foliata 46 III 1 46 III 1
Pseudognaphalium
40 IV + III + II + 58 V +
antennarioides
Hypericum strictum 60 V 1 60 V 1 III 1
Chusquea tessellata 53 V 1 53 V 2 53 V 2
Cortaderia columbiana 52 IV 1 73 V 1
Paepalanthus karstenii III + 40 III + II +
Hieracium (cf.) avilae I + II + II + III + V 1 38 V 1 38 V + IV +
Belloa longifolia III + 47 IV + III +
Calamagrostis (cf.) effusa V 3 V 3 V 1 V 3 V 4 V 3 V 2 IV + V 3 V 4 V 4 V 4 II + II 1
Pernettya prostrata V 1 I 1 V + II 1 II + IV 1 V 1 III + III 1 III + V 1 V + V 1
Achyrocline satureioides IV + III + II 1 IV + IV + V +
Pentacalia albotecta II + IV 1 II + II + III 1 II + IV + IV + II +
Stevia lucida IV + II + IV 2 III + II + III 1 II 2 III + V 2
Acaena cylindristachya IV + I + IV 1 IV 1 II 1 II + V + III 2 II +

Asociaciones de vegetacin zonal paramuna

Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici (IA)


Bejario nanae-Calamagrostietum effusae (IB)
Gaylussacio buxifoliae-Arcytophylletum nitidi (IC)
Calamagrostio effusae-Espeletietum perijaensis (IIA)
Calamagrostio intermediae-Lourteigietum stoechadifoliae (IIB)
Calamagrostio effusae-Orthrosanthetum chimboracensis (IIC)
Lourteigio stoechadifoliae-Muhlenbergietum angustatae (IID)
Valeriano karstenii-Libanothamnetum occulti (IIIA)
Arcytophyllo nitidi-Festucetum sanctae-martae (IIIB)
Laennecio schiedeanae-Calamagrostietum effusae (IIIC)
Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae (IVA)
Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum effusae (IVB)
Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae (VA)
Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum intermediae (VB)
Geranio holosericei-Chusqueetum tessellatae (VC)
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

Anexo 9c. Especies ms importantes en la delidad de subasociaciones de vegetacin zonal


de los pramos del norte de Colombia.
Coeciente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas
(gris medio), preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).
Subasociacin IB1 IB2 IVA1 IVA2 VA1 VA2
No. Levantamientos 3 3 2 2 2 2
Achyrocline satureioides 100 V +
Gaiadendron punctatum 79 IV 2
Hypericum baccharoides 84 V 2 II 3
Gaylussacia buxifolia 84 V 1 II 2
Gaultheria erecta 72 V 1 IV +
Arcytophyllum nitidum V 2 IV 1 III +
Eccremis coarctata 100 V 1
Diploschistes (cf.) cinereocaesius IV 1 III + III +
Agrostis (cf.) foliata 100 V 1
Carex aff. livida 100 V +
Cortaderia bida 100 V +
Erigeron raphaelis 100 V +
Ceratodon stenocarpus 78 V 2 III 2
Lachemilla polylepis 100 V 2
Chionolaena chrysocoma 100 V 1
Cladonia meridensis 100 V +
Halenia (cf.) elata 100 V +
Aa leucantha 100 V 1
Hypericum laricifolium 100 V +
Paepalanthus karstenii 100 V +
Danthonia aff. secundiora III 4
Agrostis perennans III 2
Belloa longifolia 100 V +
Bidens triplinervia 100 V +
Perissocoeleum phylloideum II 1 II + V +
Calamagrostis (cf.) effusa V 3 V 3 V 4 V 4 III +
Bejaria nana V 2 V 1
Hypericum magdalenicum V 2 V 1
Pentacalia albotecta IV 1 IV 1 V 1 III +
Carex pygmaea IV + IV 1 V +
Espeletia perijaensis IV 1 V 2 V 2 V 1
Bartramia potosica V 1 V 1
Campylopus nivalis V 1 V 1
Castilleja ssifolia V + III 1 V 1 V +
Chusquea tessellata V 1 V 2
Hypericum strictum V 1 V 1
Hieracium (cf.) avilae II + III + III + V 1 V +
Pernettya prostrata II 1 III + III 1 V + V 1
Calamagrostis (cf.) intermedia III 4 78 V 2

Subasociaciones de vegetacin zonal paramuna

Bejario nanae-Calamagrostietum effusae gaiadendretosum punctati (IB1)


Bejario nanae-Calamagrostietum effusae espeletietosum perijaensis (IB2)
Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae erigerontetosum raphaelis (IVA1)
Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae oligandretosum chrysocomatis (IVA2)
Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae aetosum leucanthae (VA1)
Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae perissocoeleetosum phylloidei (VA2)

402
Pinto & Rangel

Anexo 9d. Especies ms importantes en la delidad de asociaciones de vegetacin azonal de


los pramos del norte de Colombia.
Coeciente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas
(gris medio), preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).
Asociacin AZ1 AZ2 AZ3 AZ4 AZ5
No. Levantamientos 4 1 2 1 2
Libanothamnus divisoriensis 100 V 3
Holodiscus argenteus 85 IV 1
Alonsoa meridionalis 67 III 1
Carex pygmaea 60 IV + 32 III +
Arcytophyllum nitidum 40 III 2 40 III +
Hypericum baccharoides 60 IV 1 32 III 1
Lachemilla polylepis 100 V 3
Valeriana engleriana 100 V 2
Breutelia cf. karsteniana 100 V 1
Diplostephium anactinotum 100 V 1
Valeriana plantaginea 100 V 1
Hypericum magdalenicum 100 V 3
Ageratina cf. cuatrecasasii 100 V 1
Gaylussacia buxifolia 100 V 1
Pentacalia albotecta 100 V 1
Senecio subruncinatus 100 V 1
Xyris columbiana 100 V 1
Bejaria nana 46 II 1 87 V 1
Gaultheria erecta 46 II 1 87 V 1
Polytrichum cf. juniperinum 100 V 1
Acaena cylindristachya II + 37 III + 49 V 5 49 V 1
Hypochaeris sessiliora 100 V 1
Lysipomia laciniata 100 V 1
Ranunculus spaniophyllus 100 V 1
Lachemilla cf. moritziana 100 V +
Azorella crenata 63 V + 63 V 5
Calamagrostis effusa 45 V 3 45 V 2 45 V 3
Pseudognaphalium antennarioides 40 III 1 40 III 1
Agrostis tolucensis 63 V + 63 V 1

Asociaciones de vegetacin azonal paramuna

Holodisco argentei-Libanothamnetum divisoriensis (AZ1)


Lachemilletum polylepidis (AZ2)
Hyperico magdalenici-Xyridetum columbianae (AZ3)
Acaenetum cylindristachyae (AZ4)
Azorelletum crenatae (AZ5)

403
Anexo 10. Informacin complementaria para los levantamientos de vegetacin efectuados en los pramos del norte de Colombia (Cleef &

404
Rangel 1984, Rangel & Arellano 2007b, Sturm & Rangel 1985).
En orden sucesivo: Levantamiento / Cdigo original del levantamiento / Autor / Ao / Unidad sintaxonmica / Area (m2) / No. especies / Localidad / Elevacin / Departamento
/ Municipio / Latitud / Longitud. Las coordenadas proporcionadas son aproximaciones representativas de los respectivos tipos de vegetacin; en el caso de las localidades de la
Serrana de Perij pueden no coincidir exactamente con el punto de muestreo.
Levantam Cod_Orig Autor Ao Unidad Area NoSpp Localid Elevac Depto Municipio Latitud Longitud
BUR35 35 Ecoandes 1977 IVB 56 46 B5 3500 Mag Santa Marta-Cinaga 105711,6N 735146,3W
BUR37 37 Ecoandes 1977 IVA1 50 46 B7 3750 Mag Santa Marta-Cinaga 105600,0N 735201,4W
BUR39 39 Ecoandes 1977 IVA2 72 ca. 40 B9 3900 Mag Santa Marta-Cinaga 105445,7N 735208,5W
BUR41 41 Ecoandes 1977 IVA2a 50 34 B10 4100 Mag Santa Marta-Cinaga 105430,2N 735232,0W
CR527 527 A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 Com3 25 ca. 17 B3 3100 Mag Santa Marta-Cinaga 105909,0N 735157,8W
CR528 528 A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 Com4 9 ca. 10 B4 3150 Mag Santa Marta-Cinaga 105905,8N 735148,6W
CR529 529 A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 IVB 40 ca. 19 B2 3200 Mag Santa Marta-Cinaga 105929,4N 735426,8W
CR530 530 A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 Com7 25 17 B1 3300 Mag Santa Marta-Cinaga 105941,1N 735421,1W
CR531 531 A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 AZ5 2 11 Indet. 3700 Mag Santa Marta-Cinaga - -
CR532 532 A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 Com9 3 4 B6 3700 Mag Santa Marta-Cinaga 105607,8N 735159,1W
CR533 533 A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 AZ6 2 5 B8 3700 Mag Cinaga 105456,4N 735225,1W
CR534 534 A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 IVA1 100 34 Indet. 3770 Mag Santa Marta-Cinaga - -
CR535 535 A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 AZ2 400 22 B11 3850 Mag Cinaga 105432,4N 735343,5W
CR536-1 536(1) A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 AZ4 1 9 B6 3700 Mag Santa Marta-Cinaga 105607,8N 735159,1W
La vegetacin de los pramos del Norte de Colombia

CR536-2 536(2) A.M. Cleef-J.O. Rangel 1977 AZ5 2 9 B6 3740 Mag Santa Marta-Cinaga 105607,8N 735159,1W
OR001p OR01 J.O. Rangel 2005-2006 Com2 12 8 R7 2947 Ces La Paz Robles 101458,8N 725842,0W
OR002p OR02 J.O. Rangel 2005-2006 IIC 12 8 R11 3280 Ces La Paz Robles 101407,4N 725730,1W
OR003p OR03 J.O. Rangel 2005-2006 AZ1 12 9 R8 3359 Ces La Paz Robles 101452,2N 725708,1W
OR004p OR04 J.O. Rangel 2005-2006 AZ1 12 11 R8 3357 Ces La Paz Robles 101452,2N 725708,1W
OR005p OR05 J.O. Rangel 2005-2006 IIC 9 7 R13 2591 Ces La Paz Robles 101301,1N 725719,8W
OR007p OR07 J.O. Rangel 2005-2006 IC 12 10 R10 2709 Ces La Paz Robles 101416,0N 725610,1W
OR008p OR08 J.O. Rangel 2005-2006 IID 12 5 R9 3002 Ces La Paz Robles 101421,0N 725546,8W
OR009p OR09 J.O. Rangel 2005-2006 IID 12 7 R9 3048 Ces La Paz Robles 101421,0N 725546,8W
OR010p OR10 J.O. Rangel 2005-2006 IIA 36 11 R3 3124 Ces La Paz Robles 101634,8N 725623,2W
OR011p OR11 J.O. Rangel 2005-2006 IB1 16 18 R1 3161 Ces La Paz Robles 101726,7N 725621,1W
OR012p OR12 J.O. Rangel 2005-2006 IIB 12 9 R4 3134 Ces La Paz Robles 101623,9N 725535,2W
OR013p OR13 J.O. Rangel 2005-2006 IIB 12 9 R4 3077 Ces La Paz Robles 101623,9N 725535,2W
OR014p OR14 J.O. Rangel 2005-2006 IIB 12 9 R4 3077 Ces La Paz Robles 101623,9N 725535,2W
OR015p OR15 J.O. Rangel 2005-2006 IIA 36 13 R3 2944 Ces La Paz Robles 101634,8N 725623,2W
OR016p OR16 J.O. Rangel 2005-2006 IIB 25 20 R4 3110 Ces La Paz Robles 101623,9N 725535,2W
OR017p OR17 J.O. Rangel 2005-2006 AZ1 12 8 R5 3125 Ces La Paz Robles 101523,6N 725654,0W
OR018p OR18 J.O. Rangel 2005-2006 IIA 36 14 R3 3077 Ces La Paz Robles 101634,8N 725623,2W
OR019p OR19 J.O. Rangel 2005-2006 Com6 12 7 Indet. 3077 Ces La Paz Robles - -
OR020p OR20 J.O. Rangel 2005-2006 IA 36 16 R6 2948 Ces La Paz Robles 101504,8N 725854,2W
OR021p OR21 J.O. Rangel 2005-2006 IA 36 16 R6 2954 Ces La Paz Robles 101504,8N 725854,2W
Continuacin Anexo 10. Informacin complementaria para los levantamientos de vegetacin efectuados en los pramos del norte de
Colombia (Cleef & Rangel 1984, Rangel & Arellano 2007b, Sturm & Rangel 1985).
En orden sucesivo: Levantamiento / Cdigo original del levantamiento / Autor / Ao / Unidad sintaxonmica / Area (m2) / No. especies / Localidad / Elevacin / Departamento
/ Municipio / Latitud / Longitud. Las coordenadas proporcionadas son aproximaciones representativas de los respectivos tipos de vegetacin; en el caso de las localidades de la
Serrana de Perij pueden no coincidir exactamente con el punto de muestreo.
Levantam Cod_Orig Autor Ao Unidad Area NoSpp Localid Elevac Depto Municipio Latitud Longitud
OR022p OR22 J.O. Rangel 2005-2006 IA 36 12 R1 3086 Ces La Paz Robles 101726,7N 725621,1W
OR023p OR23 J.O. Rangel 2005-2006 IB1 36 16 R6 3003 Ces La Paz Robles 101504,8N 725854,2W
OR024p OR24 J.O. Rangel 2005-2006 Com8 16 13 R1 3096 Ces La Paz Robles 101726,7N 725621,1W
OR025p OR25 J.O. Rangel 2005-2006 AZ1 12 12 R5 3172 Ces La Paz Robles 101523,6N 725654,0W
OR026p OR26 J.O. Rangel 2005-2006 IIC 16 12 R11 3257 Ces La Paz Robles 101407,4N 725730,1W
OR028p OR28 J.O. Rangel 2005-2006 IB1 36 13 R6 3029 Ces La Paz Robles 101504,8N 725854,2W
OR029p OR29 J.O. Rangel 2005-2006 AZ3 12 14 R1 3044 Ces La Paz Robles 101726,7N 725621,1W
OR030p OR30 J.O. Rangel 2005-2006 AZ3 36 17 R6 2961 Ces La Paz Robles 101504,8N 725854,2W
OR031p OR31 J.O. Rangel 2005-2006 IIA 36 12 R2 2846 Ces La Paz Robles 101649,2N 725523,0W
OR032p OR32 J.O. Rangel 2005-2006 IB2 36 16 R7 2899 Ces La Paz Robles 101458,8N 725842,0W
OR033p OR33 J.O. Rangel 2005-2006 IB2 36 10 R7 2988 Ces La Paz Robles 101458,8N 725842,0W
OR034p OR34 J.O. Rangel 2005-2006 IB2 36 17 R7 3012 Ces La Paz Robles 101458,8N 725842,0W
OR035p OR35 J.O. Rangel 2005-2006 Com1 16 15 R9 3003 Ces La Paz Robles 101421,0N 725546,8W
OR036p OR36 J.O. Rangel 2005-2006 IC 36 15 R10 2813 Ces La Paz Robles 101416,0N 725610,1W
OR037p OR37 J.O. Rangel 2005-2006 IC 36 12 R10 2701 Ces La Paz Robles 101416,0N 725610,1W
OR038p OR38 J.O. Rangel 2005-2006 IIC 16 15 R12 2813 Ces La Paz Robles 101344,5N 725702,0W
OR197A OR197A J.O. Rangel 1978 IIIAa 50 14 S2 3800 Mag Aracataca 104015,7N 733855,7W
OR198 OR198 J.O. Rangel 1978 IIIAa 50 14 S1 3850 Mag Aracataca 104021,1N 733856,9W
OR199 OR199 J.O. Rangel 1978 IIIAb 50 14 S3 3700 Mag Aracataca 104002,1N 733852,0W
OR200 OR200 J.O. Rangel 1978 IIIC 50 15 S4 3600 Mag Aracataca 103955,6N 733849,5W
OR201 OR201 J.O. Rangel 1978 IIIC 50 11 S5 3500 Mag Aracataca 103942,5N 733847,5W
OR202 OR202 J.O. Rangel 1978 IIIB 70 18 S6 3400 Mag Aracataca 103935,7N 733846,6W
OR203 OR203 J.O. Rangel 1978 IIIB 70 13 S7 3300 Mag Aracataca 103920,7N 733847,4W
PER02 L02 ICN-CORPOCESAR 1993 VCb 25 19 A1 3425 Ces La Paz Robles 102036,1N 725453,9W
PER03 L03 ICN-CORPOCESAR 1993 VCa 25 20 A1 3350 Ces La Paz Robles 102036,1N 725453,9W
PER04 L04 ICN-CORPOCESAR 1993 VA2 25 15 A2 3435 Ces La Paz Robles 102023,5N 725447,7W
PER05 L05 ICN-CORPOCESAR 1993 VCb 25 15 A1 3435 Ces La Paz Robles 102036,1N 725453,9W
PER06 L06 ICN-CORPOCESAR 1993 VA2 25 20 A2 3435 Ces La Paz Robles 102023,5N 725447,7W
PER07 L07 ICN-CORPOCESAR 1993 VCa 25 19 A1 3310 Ces La Paz Robles 102036,1N 725453,9W
PER09 L09 ICN-CORPOCESAR 1993 Com5 25 15 A3 3175 Ces La Paz Robles 102021,6N 725515,8W
PER10 L10 ICN-CORPOCESAR 1993 VB 25 23 A3 3175 Ces La Paz Robles 102021,6N 725515,8W
PER11 L11 ICN-CORPOCESAR 1993 VB 25 15 A3 3175 Ces La Paz Robles 102021,6N 725515,8W
PER12 L12 ICN-CORPOCESAR 1993 VB 25 17 A3 3175 Ces La Paz Robles 102021,6N 725515,8W
PER13 L13 ICN-CORPOCESAR 1993 VA1 25 17 A4 3110 Ces La Paz Robles 102006,7N 725503,2W

405
Pinto & Rangel

PER14 L14 ICN-CORPOCESAR 1993 VA1 25 17 A4 3110 Ces La Paz Robles 102006,7N 725503,2W
Anexo 11. Composicin orstica de las formaciones zonales paramunas del norte de Colombia.
Clase Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae
Incertae sedis
Orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae Incertae sedis

Alianza Hyperico-Calamagrostion Lourteigio-Calamagrostion Obtegomerio-Lachemillion Ranunculo-Calamagrostion Hyperico-Chusqueion

Asociacin IB IVA VA
IIIA VC
Subasociacin IA IC IIA IIB IIC IID IIIB IIIC IVA2 IVB VB
IB1 IB2 IVA1 VA1 VA2
Variante IIIAa IIIAb a VCa VCb

Localidad R1 R6 R6 R1 R6 R6 R7 R7 R7 R10 R10 R10 R3 R2 R3 R3 R4 R4 R4 R4 R12 R11 R11 R13 R9 R9 S2 S1 S3 S6 S7 S4 S5 B7 - B9 B10 B5 B2 A4 A4 A2 A2 A3 A3 A3 A1 A1 A1 A1

No. Especies 12 16 16 18 16 13 16 10 17 15 10 12 11 12 13 14 9 9 9 20 15 12 8 7 7 5 14 14 14 18 13 15 11 46 34 40 34 46 19 17 17 15 20 23 15 17 20 19 19 15

Levantamiento
PER11

CR534
CR529
PER13
PER14
PER04
PER06
PER10
PER12
PER03
PER07
PER02
PER05

OR198
OR199
OR202
OR203
OR200
OR201
BUR37
BUR39
BUR41
BUR35

OR011p

OR022p
OR020p
OR021p
OR023p
OR028p
OR032p
OR033p
OR034p
OR036p
OR007p
OR037p
OR010p
OR031p
OR015p
OR018p
OR013p
OR014p
OR012p
OR016p
OR038p
OR026p
OR002p
OR005p
OR009p
OR008p
OR197A
Especies de la clase Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae

Calamagrostis (cf.)
cf effusa
cf.) 20 50 30 40 5 60 20 60 15 2 2 1 3 50 60 30 60 50 50 50 20 25 10 70 10 20 1 1 60 15 80 60 45 80 40 70 80 45 0,5 2,5
Pernettya prostrata 2 2 1 5 1 1 0,5 10 1 3 1 2 1 1 1 3 1 0,1 0,1 8,4 12 0,4 0,5 0,1 0,5 0,1 9 2

Arcytophyllum nitidum 2 1 30 1 2 2 60 60 70 1 10 25 2 1,2 13 5 1


Acaena cylindristachya 1 0,5 0,5 2 5 2 1 5 2 10 1 1 1 15 0,1
Stevia lucida 0,5 0,5 0,5 1 25 2 1 1 1 10 1 15 1 8 15

Especies del orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae

Orthrosanthus chimboracensis 5 3 0,5 2 5 2 10 2 2 10 5 2 1 2 70 60 60 90 2 1 0,1 6 20 1


Hypericum magdalenicum 50 25 50 5 20 15 4 1 2 3 2 1 2 1 2 15

Carex pygmaea 1 1 0,5 1 1 1 2 1 0,5 1 2 2 0,1 0,1

Achyrocline satureioides 1 1 2 0,5 1 2 2 0,5 0,5 1 1 1 1 1

Conyza popayanensis 5 0,5 0,1 5 5 1 2 5 1 0,1

Espeletia perijaensis 5 0,5 1 2 40 30 5 20 20 20 35 30 14 0,4 12

Pentacalia albotecta 1 2 0,5 1 2 1 0,5 5 2 1 0,5 2 0,4 0,4 0,5 0,2

Campylopus spp. 2 5 50

Especies de la alianza Hyperico baccharoidis-Calamagrostion effusae (I)

Gaylussacia buxifolia 2 5 1 20 4 5 15 2 1 10 5 1
Hypericum baccharoides 5 5 10 20 30 30 30

Bulbostylis aff. tenuifolia 0,5 1 1

Chaetolepis perijensis 2 2 0,5 2 1

Diplostephium tenuifolium 0,5 1 2 5 1 1

Diploschistes (cf.)
cf cinereocaesius
cf.) 10 3 2 2 1 1 1
Lycopodium thyoides 12 25 0,5 4

Especies de la asociacin Bejario resinosae-Hypericetum magdalenici (IA)

Bejaria resinosa 1 10 2 5 2
Ageratina cf. cuatrecasasii 1 2 1 1 1 2
Calamagrostis cf. recta 2 5 5

Especies de la asociacin Bejario nanae-Calamagrostietum effusae (IB)

Bejaria nana 30 10 5 10 5 3 5 4 10
Gaultheria erecta 2 5 5 1 0,5 2 1

Especies de la subasociacin Bejario-Calamagrostietum gaiadendretosum punctati (IB1)

Gaiadendron punctatum 10 20 15 2

Especies de la subasociacin Bejario-Calamagrostietum espeletietosum perijaensis (IB2)

Eccremis coarctata 1 3 10

Especies de la alianza Lourteigio stoechadifoliae-Calamagrostion effusae (II)

Baccharis spp. 1 2 10 15 3 5 2 30 10 5 1
Lourteigia stoechadifolia 1 2 0,5 1 1 2 1 50 40 25 15 2 10 35 50 1 0,1 0,2
Geranium sp. 20 20 1
Continuacin Anexo 11. Composicin orstica de las formaciones zonales paramunas del norte de Colombia.
Clase Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae
Incertae sedis
Orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae Incertae sedis

Alianza Hyperico-Calamagrostion Lourteigio-Calamagrostion Obtegomerio-Lachemillion Ranunculo-Calamagrostion Hyperico-Chusqueion

Asociacin IB IVA VA
IIIA VC
Subasociacin IA IC IIA IIB IIC IID IIIB IIIC IVA2 IVB VB
IB1 IB2 IVA1 VA1 VA2
Variante IIIAa IIIAb a VCa VCb

Localidad R1 R6 R6 R1 R6 R6 R7 R7 R7 R10 R10 R10 R3 R2 R3 R3 R4 R4 R4 R4 R12 R11 R11 R13 R9 R9 S2 S1 S3 S6 S7 S4 S5 B7 - B9 B10 B5 B2 A4 A4 A2 A2 A3 A3 A3 A1 A1 A1 A1

No. Especies 12 16 16 18 16 13 16 10 17 15 10 12 11 12 13 14 9 9 9 20 15 12 8 7 7 5 14 14 14 18 13 15 11 46 34 40 34 46 19 17 17 15 20 23 15 17 20 19 19 15

Levantamiento
PER11

CR534
CR529
PER13
PER14
PER04
PER06
PER10
PER12
PER03
PER07
PER02
PER05

OR198
OR199
OR202
OR203
OR200
OR201
BUR37
BUR39
BUR41
BUR35

OR011p

OR022p
OR020p
OR021p
OR023p
OR028p
OR032p
OR033p
OR034p
OR036p
OR007p
OR037p
OR010p
OR031p
OR015p
OR018p
OR013p
OR014p
OR012p
OR016p
OR038p
OR026p
OR002p
OR005p
OR009p
OR008p
OR197A
Especies de la asociacin Calamagrostio intermediae-Lourteigietum stoechadifoliae (IIB)
Achyrocline alata 5 2 0,1 1 2 1 0,5

Especies de la asociacin Calamagrostio effusae-Orthrosanthetum chimboracensis (IIC)

Senecio (cf.)
cf leucanthemoides
cf.) 1 1 2 1
Eryngium humboldtii 0,5 1 1
Chusquea cf. spencei 15

Especies de la asociacin Lourteigio stoechadifoliae-Muhlenbergietum angustatae (IID)

Muhlenbergia angustata 5 0,1 40 40

Especies de la alianza Obtegomerio caerulescentis-Lachemillion polylepidis (III)

Lachemilla polylepis 40 15 3 10 2 5 1 20
Hypericum (cf.)
cf stenopetalum
cf.) 5 8 5 2 1 5 1 1

Obtegomeria caerulescens 10 10 18 15 30

Festuca cf. sanctae-martae 1 1 5 50 1

Hesperomeles obtusifolia 1 1
Baccharis prunifolia var. sierrana 5 1

Especies de la asociacin Valeriano karstenii-Libanothamnetum occulti (IIIA)

Libanothamnus occultus 8 30 15 5
Melpomene moniliformis 1 1 1 0,1

Especies de la variante de Valeriana karstenii (IIIAa)

Valeriana karstenii 4 2

Especies de la asociacin Arcytophyllo nitidi-Festucetum sanctae-martae (IIIB)

Pseudognaphalium (cf.)
cf dombeyanum
cf.) 1 1 1 1 1

Especies de la asociacin Laennecio schiedeanae-Calamagrostietum effusae (IIIC)

Ageratina funckii 2 3 2
Laennecia schiedeana 1 1 3

Ageratina gracilis 1 1 1
Geranium sibbaldioides 1 1 1

Especies de la alianza Ranunculo spaniophylli-Calamagrostion effusae (IV)

Ceratodon stenocarpus 5 35 20 40 80
Agrostis tolucensis 3 10 1 3 3 5

Bartramia potosica 2 1 2 1 1

Ranunculus spaniophyllus 1 1 1 1 1

Bartsia sp. 1 1 1 1 1

Stephaniella spp. 35 5 10 25

Aongstroemia julacea 1 1 1 1

Riccardia cf. poeppigiana 1 1 1 1

Polytrichum (cf.) juniperinum 10 2 3 5 1

Cladonia cf. corymbosula 1 1 1 1

Cortaderia bida 1 1 10
Continuacin Anexo 11. Composicin orstica de las formaciones zonales paramunas del norte de Colombia.
Clase Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae
Incertae sedis
Orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae Incertae sedis

Alianza Hyperico-Calamagrostion Lourteigio-Calamagrostion Obtegomerio-Lachemillion Ranunculo-Calamagrostion Hyperico-Chusqueion

Asociacin IB IVA VA
IIIA VC
Subasociacin IA IC IIA IIB IIC IID IIIB IIIC IVA2 IVB VB
IB1 IB2 IVA1 VA1 VA2
Variante IIIAa IIIAb a VCa VCb

Localidad R1 R6 R6 R1 R6 R6 R7 R7 R7 R10 R10 R10 R3 R2 R3 R3 R4 R4 R4 R4 R12 R11 R11 R13 R9 R9 S2 S1 S3 S6 S7 S4 S5 B7 - B9 B10 B5 B2 A4 A4 A2 A2 A3 A3 A3 A1 A1 A1 A1

No. Especies 12 16 16 18 16 13 16 10 17 15 10 12 11 12 13 14 9 9 9 20 15 12 8 7 7 5 14 14 14 18 13 15 11 46 34 40 34 46 19 17 17 15 20 23 15 17 20 19 19 15

Levantamiento
PER11

CR534
CR529
PER13
PER14
PER04
PER06
PER10
PER12
PER03
PER07
PER02
PER05

OR198
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OR202
OR203
OR200
OR201
BUR37
BUR39
BUR41
BUR35

OR011p

OR022p
OR020p
OR021p
OR023p
OR028p
OR032p
OR033p
OR034p
OR036p
OR007p
OR037p
OR010p
OR031p
OR015p
OR018p
OR013p
OR014p
OR012p
OR016p
OR038p
OR026p
OR002p
OR005p
OR009p
OR008p
OR197A
Marsupella trollii 1 15 1

Lupinus cf. carrikeri 4 1 7

Peltigera spp. 1 1 1

Pseudocrossidium cf. replicatum 1 5

Altensteinia sp. 1 1

Pentacalia vaccinioides 5 1 1 1

Mielichhoferia sp.(p.) 5 2 1

Cladia aggregata 1 1 1

Ruizanthus venezuelanus 20 1

Bryum sp. 5 1
Lophozia cf. laxifolia 6 1

Especies de la asociacin Drabo cheiranthoidis-Calamagrostietum effusae (IVA)

Campylopus nivalis var. nivalis 3 1 3 1


Draba cheiranthoides 1 1 1 1

Niphogeton dissecta 1 1 1 1

Anastrophyllum spp. 1 1 1 2

Gongylanthus liebmannianus 5 1 1

Conostomum tetragonum 1 1 3

Adelanthus lindenbergianus 1 1 1

Valeriana plantaginea 1 1 2

Carex sanctae-marthae 3 1

Lysipomia laciniata 1 2

Luzula racemosa 1 1

Phyllobaeis (cf.)
cf imbricata
cf.) 1 1 1

Cladonia sp. 1 1

Jamesonia cuatrecasasii 1 5

Breutelia karsteniana 1 1
Jamesoniella (cf.)
cf rubricaulis
cf.) 1 1

Especies de la subasociacin Drabo-Calamagrostietum erigerontetosum raphaelis (IVA1)

Agrostis (cf.)
cf foliata
cf.) 5 1 0,1 12

Carex aff. livida 1 1 1


Erigeron raphaelis 1 1
Lachemilla sp. 1 1 1 1

Especies de la subasociacin Drabo-Calamagrostietum oligandretosum chrysocomatis (IVA2)

Chionolaena chrysocoma 5 2
Cladonia meridensis 1 1
Halenia (cf.)
cf elata
cf.) 1 1 1
Continuacin Anexo 11. Composicin orstica de las formaciones zonales paramunas del norte de Colombia.
Clase Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae
Incertae sedis
Orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae Incertae sedis

Alianza Hyperico-Calamagrostion Lourteigio-Calamagrostion Obtegomerio-Lachemillion Ranunculo-Calamagrostion Hyperico-Chusqueion

Asociacin IB IVA VA
IIIA VC
Subasociacin IA IC IIA IIB IIC IID IIIB IIIC IVA2 IVB VB
IB1 IB2 IVA1 VA1 VA2
Variante IIIAa IIIAb a VCa VCb

Localidad R1 R6 R6 R1 R6 R6 R7 R7 R7 R10 R10 R10 R3 R2 R3 R3 R4 R4 R4 R4 R12 R11 R11 R13 R9 R9 S2 S1 S3 S6 S7 S4 S5 B7 - B9 B10 B5 B2 A4 A4 A2 A2 A3 A3 A3 A1 A1 A1 A1

No. Especies 12 16 16 18 16 13 16 10 17 15 10 12 11 12 13 14 9 9 9 20 15 12 8 7 7 5 14 14 14 18 13 15 11 46 34 40 34 46 19 17 17 15 20 23 15 17 20 19 19 15

Levantamiento
PER11

CR534
CR529
PER13
PER14
PER04
PER06
PER10
PER12
PER03
PER07
PER02
PER05

OR198
OR199
OR202
OR203
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OR201
BUR37
BUR39
BUR41
BUR35

OR011p

OR022p
OR020p
OR021p
OR023p
OR028p
OR032p
OR033p
OR034p
OR036p
OR007p
OR037p
OR010p
OR031p
OR015p
OR018p
OR013p
OR014p
OR012p
OR016p
OR038p
OR026p
OR002p
OR005p
OR009p
OR008p
OR197A
Especies de la variante de Racomitrium crispipilum (IVA2a)

Racomitrium crispipilum 6
Herbertus acanthelius 2

Herbertus subdentatus 2

Polytrichastrum tenellum 2

Anastrophyllum nigrescens 1

Bryum andicola 1

Leptodontium brachyphyllum 1

Leptoscyphus porphyrius 1

Plagiochila pachyloma 1
Rhacocarpus purpurascens 1

Especies de la asociacin Perissocoeleo purdiei-Calamagrostietum effusae (IVB)

Bryum argenteum 3 1
Perissocoeleum purdiei 2 1

Hypericum jaramilloi 1 1
Sisyrinchium cf. pusillum 1 1 1

Especies de la alianza Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae (V)

Chusquea tessellata 0,5 12 22 5 6 5 60 30 22 2 2


Hypericum strictum 0,5 2 6 2 3 1 2 3 0,1

Calamagrostis (cf.)
cf intermedia
cf.) 5 15 2 15 5 10 10 1 52 24 20 20 15 14 15 2 5,5 8

Cortaderia columbiana 0,1 0,1 10 6 1 0,1

Rhynchospora aristata 0,1 0,1 0,5 0,1

Hypericum laricifolium 0,5 0,8 45

Azorella cuatrecasasii 8 0,8 0,1 0,6 0,5

Bidens triplinervia 1 1 1 1 0,8 1 0,4 0,5 2 1 6

Belloa longifolia 0,4 0,1 0,5 0,1 0,1 0,1


Holodiscus argenteus 8 5 1 0,3 1 0,6

Galium hypocarpium 5 1 0,1 0,1 0,1


Rumex acetosella 15 0,5 0,1 0,1 0,5

Especies de la asociacin Espeletio perijaensis-Chusqueetum tessellatae (VA)

Sisyrinchium chilense 0,1 0,4

Especies de la subasociacin Espeletio-Chusqueetum aetosum leucanthae (VA1)

Aa leucantha 0,1 2
Paepalanthus karstenii 1 0,1 0,2 0,2

Danthonia aff. secundiora 51


Agrostis perennans 15
Continuacin Anexo 11. Composicin orstica de las formaciones zonales paramunas del norte de Colombia.
Clase Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae
Incertae sedis
Orden Hyperico magdalenici-Calamagrostietalia effusae Incertae sedis

Alianza Hyperico-Calamagrostion Lourteigio-Calamagrostion Obtegomerio-Lachemillion Ranunculo-Calamagrostion Hyperico-Chusqueion

Asociacin IB IVA VA
IIIA VC
Subasociacin IA IC IIA IIB IIC IID IIIB IIIC IVA2 IVB VB
IB1 IB2 IVA1 VA1 VA2
Variante IIIAa IIIAb a VCa VCb

Localidad R1 R6 R6 R1 R6 R6 R7 R7 R7 R10 R10 R10 R3 R2 R3 R3 R4 R4 R4 R4 R12 R11 R11 R13 R9 R9 S2 S1 S3 S6 S7 S4 S5 B7 - B9 B10 B5 B2 A4 A4 A2 A2 A3 A3 A3 A1 A1 A1 A1

No. Especies 12 16 16 18 16 13 16 10 17 15 10 12 11 12 13 14 9 9 9 20 15 12 8 7 7 5 14 14 14 18 13 15 11 46 34 40 34 46 19 17 17 15 20 23 15 17 20 19 19 15

Levantamiento
PER11

CR534
CR529
PER13
PER14
PER04
PER06
PER10
PER12
PER03
PER07
PER02
PER05

OR198
OR199
OR202
OR203
OR200
OR201
BUR37
BUR39
BUR41
BUR35

OR011p

OR022p
OR020p
OR021p
OR023p
OR028p
OR032p
OR033p
OR034p
OR036p
OR007p
OR037p
OR010p
OR031p
OR015p
OR018p
OR013p
OR014p
OR012p
OR016p
OR038p
OR026p
OR002p
OR005p
OR009p
OR008p
OR197A
Especies de la subasociacin Espeletio-Chusqueetum perissocoeleetosum phylloidei (VA2)

Perissocoeleum phylloideum 2 1 0,8 0,1

Especies de la asociacin Arcytophyllo nitidi-Calamagrostietum intermediae (VB)

Pentacalia weinmannifolia 0,4 0,5


Vaccinium oribundum 0,1 7 1

Baccharis macrantha 0,2 6 9

Chaptalia paramensis 0,1 0,1 0,6


Lycopodium clavatum 60

Especies de la asociacin Geranio holosericei-Chusqueetum tessellatae (VC)

Hypochaeris sessiliora 1 1 1 2 0,4 0,2 6 4 0,5 0,2


Pseudognaphalium antennarioides 1 1 1 1 0,1 0,1 0,2 0,5 0,3
Geranium holosericeum 1 0,1 0,1 0,1 0,1

Especies de la variante de Orthrosanthus chimboracensis (VCa)

Valeriana vetasana 0,1 0,1


Pogonatum sp. 8

Especies de la variante de Plantago sericea (VCb)

Plantago sericea 15 1 1 1 19 40
Bartsia glandulifera 2 0,1 0,1
Agrostis sp. 2 8

Especies de categora superior

Hieracium (cf.)
cf avilae
cf.) 0,5 0,5 0,1 1 1 1 2 0,1 4 0,4 0,1 0,1 0,5 1 0,1 0,1 0,1
Castilleja ssifolia 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 2 0,4 0,1 0,1 0,5

Especies accidentales
Berberis glauca (OR038p: 5% / PER06: 0,1%) Cephalozia crossii (BUR35: 1%) Luzula gigantea (BUR39: 1%) Polytrichadelphus cf. aristatus (BUR35: 1%)
Cestrum buxifolium (OR016p: 2% / PER12: 0,6%) Chaetolepis microphylla (OR202: 1%) Lycopodium aff. magellanicum (OR203: 3%) Pseudognaphalium aff. elegans (PER12: 0,1%)
Dictyonema glabratum (BUR37: 1% / OR002p: 1%) Cinna poiformis (PER06: 0,5%) Metzleria cf. longiseta (BUR35: 1%) Pterichis galeata (CR529: 1%)
Diplostephium anactinotum (BUR37: 1% / OR198: 1%) Clinopodium foliolosum (OR016p: 5%) Monnina aestuans (PER07: 0,5%) Pteridium arachnoideum (OR005p: 5%)
Hesperomeles goudotiana (OR007p: 5% / OR016p: 1%) Cotula coronopifolia (OR031p: 0,1%) Morella pubescens (OR007p: 1%) Puya grantii (OR026p: 1%)
Uncinia hamata (OR031p: 0,5% / OR034p: 0,5%) Diplostephium crassifolium (PER10: 1%) Muehlenbeckia tamnifolia (OR200: 1%) Symplocos nivalis (OR200: 1%)
Pentacalia sp.(p.) (OR002p: 1% / OR007p: 1%) Diplostephium perijaense (PER14: 0,8%) Myrsine coriacea (OR032p: 1%) Symplocos rigidissima (OR032p: 2%)
Pottiaceae indet. (PER02: 15% / PER03: 3%) Diplostephium rosmarinifolium (PER10: 0,5%) Nertera granadensis (CR529: 1%) Xyris columbiana (PER13: 1%)
Agrostis trichodes (BUR39: 5%) Ditrichum gracile (CR534: 1%) Niphogeton colombiana (BUR35: 1%) Carex sp. (cf.) (CR529: 5%)
Arenaria cf. lanuginosa (BUR35: 1%) Echeveria bicolor (OR002p: 5%) Oritrophium peruvianum (BUR37: 1%) Cephaloziella sp. (BUR35: 1%)
Arenaria musciformis (PER03: 0,1%) Elaphoglossum mathewsii (OR016p: 0,5%) Pentacalia carrikeri (BUR39: 2%) Diplostephium sp. (BUR41: 2%)
Azorella crenata (BUR37: 1%) Festuca cf. tolucensis ssp. perijae (OR023p: 0,5%) Pilopogon laevis (BUR35: 1%) Elleanthus spp. (OR036p: 0,1%)
Blechnum loxense (OR032p: 0,5%) Gongylanthus limbatus (CR534: 1%) Pinguicula elongata (BUR35: 5%) Entosthodon sp. (BUR37: 1%)
Brachypodium aff. mexicanum (PER03: 3%) Hesperomeles latifolia (PER05: 0,8%) Pleuridium cf. lindigianum (BUR37: 1%) Oxalis spp. (OR016p: 0,1%)
Bromus lanatus (PER03: 0,1%) Hierochloe redolens (PER07: 2%) Poa cf. annua (BUR37: 1%)
Bunodophoron melanocarpum (BUR39: 1%) Jamesonia imbricata (PER04: 0,4%) Pogonatum cf. neglectum (BUR35: 1%)
Carex cf. pichinchensis (BUR35: 1%) Lachemilla purdiei (PER07: 0,1%) Polystichum aff. pycnolepis (PER12: 0,4%)

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