Tema 5

DESCOMPOSICIN DE LA MATERIA ORGNICA

5.1. INTRODUCCIN
La materia orgnica sujeta a la degradacin microbiana proviene de diferentes fuentes,
siendo los remanentes vegetales, los restos de animales y las excreciones de stos las
principales. Adems, las clulas microbianas muertas sirven como fuente de carbono para
las generaciones posteriores de la comunidad microbiana. La qumica de la materia
orgnica es claramente compleja y las investigaciones de las transformaciones y de los
organismos responsables de las mismas son extremadamente interesantes pero no exentas
de problemas que provienen fundamentalmente de la heterogeneidad de los sustratos
naturales.
La diversidad de los materiales vegetales representa para los microorganismos una
variedad de sustancias que son fsica y qumicamente heterogneas. Los constituyentes
qumicos de los vegetales son, generalmente, divididos en siete amplias categoras:

a) celulosa, el constituyente qumico ms abundante, que vara en concentracin

entre el 15 y el 60% del peso seco;
b) hemicelulosa, que generalmente alcanza del 10 al 30% del peso;
c) lignina, comnmente es del 5 al 30% de la planta;
d) fraccin soluble en agua, en la que se incluye azcares simples, aminocidos y
cidos alifticos, que constituyen del 5 al 30% del peso de la planta;
e) constituyentes solubles en ter y alcohol, que contiene grasas, aceite, ceras,
resinas y una serie de pigmentos;
f) protenas que tienen en su estructura parte del nitrgeno y del azufre vegetales; y
g) fraccin mineral (cenizas): Los constituyentes minerales varan desde el 1 al
13% del peso total.

A medida que la planta envejece, el contenido de los constituyentes solubles en agua,

protenas y minerales decrece y la abundancia de celulosa, hemicelulosa y lignina aumenta.
Estas sustancias constituyen un surtido altamente diverso de sustratos utilizables por la
comunidad detritvora en la descomposicin y mineralizacin del carbono.

5.2. ASIMILACIN DEL CARBONO

La descomposicin de la materia orgnica es til para los microorganismos por dos
razones: como suministro de energa para el crecimiento de los mismos, y como fuente de
carbono para la formacin del nuevo material celular. El dixido de carbono, metano,
cidos orgnicos, y alcoholes son productos de desecho liberados en la adquisicin de
energa. El rasgo esencial para los propios microorganismos es la captura de energa y
carbono para la sntesis celular.
Las clulas de la mayora de los microorganismos contienen, aproximadamente, el 50% de
su peso seco como carbono. La fuente de este carbono es el substrato que est siendo
utilizado. En Microbiologa el proceso mediante el cual se convierte el substrato orgnico
en carbono protoplasmtico se conoce como asimilacin. En general, se acepta que, en
condiciones aerbicas, del 20 al 40% del carbono presente en el substrato es asimilado; el
resto es liberado como CO2 o se acumula como productos de desecho. Algunos autores
elevan esta eficiencia al 50-60%.
El alcance de la asimilacin puede estimarse groseramente aadiendo cantidades
conocidas de diversos compuestos orgnicos simples marcados radiactivamente (14C) a la
muestra estudiada y determinar el porcentaje del carbono aadido que es retenido por la
muestra. Con materiales orgnicos complejos y remanentes vegetales, la asimilacin del
carbono no es fcilmente medible a causa de las dificultades en determinar si el carbono
dejado representa clulas microbianas o si es una porcin de la materia orgnica aadida
que no ha sido degradada.
De los primeros estudios realizados en los ecosistemas terrestres se dedujo que los hongos
eran ms eficientes que las bacterias en la asimilacin del carbono detrtico. Sin embargo,
los realizados en ecosistemas acuticos han puesto de manifiesto que esto no era
totalmente correcto. No obstante, es interesante seguir el hilo conductor histrico de este
pensamiento. La descripcin que sigue refleja la idea primitiva, mientras que lo expuesto
en prrafos anteriores se refiere a los sistemas acuticos.
La flora fngica libera generalmente menos CO2 por cada unidad de carbono transformado
aerbicamente que los otros grupos microbianos ya que los hongos son ms eficientes en
su metabolismo. Consideramos eficiencia como la efectividad en convertir el substrato
orgnico en carbono celular y se calcula a partir de la relacin del carbono celular
formado respecto del carbono orgnico consumido, expresndose como porcentaje.
Cunto ms eficiente sea un organismo, ms pequea ser la cantidad de productos
orgnicos y de CO2 liberados al medio. Por el contrario, los microorganismos ineficaces
pierden la mayor parte del carbono como desechos y forman poco material celular. Los
hongos filamentosos y los actinomicetes exhiben una eficiencia ms grande que las
bacterias aerbicas aunque las especies individuales varan enormemente. Las bacterias
anaerbicas utilizan los carbohidratos muy ineficientemente, dejando en el medio
cantidades considerables de productos orgnicos. Mucha de la energa contenida en la
sustancia original no es liberada por los anaerobios, y los compuestos incompletamente
oxidados que son excretados pueden ser todava utilizados para el crecimiento de otras
especies cuando el oxgeno reingrese en el hbitat. Durante la descomposicin por hongos,
del 30 al 40% del carbono metabolizado es usado para formar nuevo micelio. Las
poblaciones de muchas bacterias aerbicas, organismos menos eficientes, asimilan de un 5
a 10% mientras que las bacterias anaerbicas slo obtienen del 2 al 5% del substrato para
nuevas clulas. Estos valores slo tienen un significado aproximativo, ya que algunas
bacterias aerbicas son notablemente eficientes y ciertos hongos exhiben eficiencias bajas.
Al mismo tiempo que el carbono es asimilado para la formacin de nuevo protoplasma,
hay un consumo concomitante de nitrgeno, fsforo, azufre y otros nutrientes. La
asimilacin de sustancias inorgnicas puede ser de gran significado prctico ya que la
asimilacin de nutrientes inorgnicos es una forma de inmovilizacin; esto es, un
mecanismo por el cual los microbios reducen la cantidad de nutrientes disponibles para los
productores primarios. Ya que la inmovilizacin microbiana viene determinada por la
utilizacin de los nutrientes para la sntesis celular, la magnitud de la inmovilizacin es
proporcional a la cantidad neta de clulas y filamentos microbianos formados y est
relacionada con la asimilacin de carbono por un factor controlado por la relacin C/N,
C/P, C/S o C/nutriente del protoplasma microbiano producido. Por ejemplo, si la
composicin media de las clulas de los microorganismos contiene un 50% de carbono y
un 5% de nitrgeno, el nitrgeno inmovilizado debe ser igual a un dcimo del carbono que
entra en la clula para la produccin de nuevas clulas microbianas.
La eficiencia de la sntesis celular est regulada por las condiciones ambientales y puede
variar considerablemente de un lugar a otro. Los organismos sometidos a unas condiciones
dadas pueden liberar un producto final no producido en otras condiciones; por ejemplo, las
reacciones cidas o alcalinas alteran frecuentemente el tipo de productos. Es de esperar
que, cuando hay bajos niveles de nutrientes asequibles, los microorganismos sean
eficientes si son buenos competidores, particularmente si tienen un crecimiento lento.
Entre las especies que tienen crecimiento rpido, la ineficiencia puede ser un serio
problema.
5.3. DESCOMPOSICIN Y PRODUCCIN DEL DIXIDO DE
CARBONO
Generalmente, se considera que la funcin ms importante de la flora microbiana es la
ruptura de los materiales orgnicos, un proceso por el cual el suministro limitado del CO 2
disponible para la fotosntesis es reaprovisionado. El nmero y diversidad de los
compuestos adecuados para la degradacin microbiolgica son enormes. Un sinnmero de
cidos orgnicos, polisacridos, ligninas, hidrocarburos alifticos y aromticos, ceras,
lpidos, alcoholes, aminocidos, protenas, purinas, pirimidinas y cidos nucleicos pueden
sufrir el ataque de una u otra poblacin de microorganismo. En principio, cualquier
compuesto que sea sintetizado biolgicamente est sujeto a destruccin por la accin de las
bacterias; de otra manera estos compuestos se acumularan en vastas cantidades sobre la
superficie de la tierra.
Ya que la degradacin de la materia orgnica es una propiedad de todos los hetertrofos, se
usa generalmente para indicar el nivel de la actividad microbiana. Varias tcnicas han sido
desarrollas para medir las tasas de descomposicin. Estas incluyen;
(a) las medidas de la produccin del CO2 y/o el consumo del O2;
(b) la determinacin de la disminucin de la materia orgnica bien qumicamente o
bien por la prdida de peso; y
(c) la observacin de la desaparicin de un constituyente especfico tal como la
celulosa, lignina o hemicelulosa.
La produccin de CO2 es usualmente medida por pasar aire libre de CO 2 sobre la
superficie de la muestra mantenida a temperatura constante. El CO2 liberado es arrastrado
por la corriente de aire que fluye y puede estimarse por medios gravimtricos o
volumtricos despus de la adsorcin. Los procedimientos manomtricos tambin han sido
adaptados para los ensayos de descomposicin. En la tcnica manomtrica, el intercambio
de gas es medido en dos matraces o respirmetros en la presencia y ausencia de lcali. El
primer matraz (con lcali) detecta el consumo de O 2; el segundo (sin lcali) detecta el
consumo de O2 y la liberacin de CO2. La diferencia entre los manmetros agregados a los
dos matraces da la proporcin de CO2 producido. En estos dos procedimientos, la
descomposicin puede medirse a intervalos de tiempo regulares, sin perturbar fsicamente
la muestra.
Durante las transformaciones que sufre la materia orgnica se pueden distinguir tres
procesos separados y simultneos. Primero, los constituyentes solubles de los recursos
vegetales y animales desaparecen bien sea por la accin del agua (proceso de lixiviacin),
o bien bajo la influencia de las enzimas exocelulares microbianas. Al mismo tiempo
nuevas clulas microbianas son sintetizadas de forma que las protenas, polisacridos y
cidos nucleicos de las bacterias aparecen. Tercero, ciertos productos finales de la rotura
son excretados al medio circundante, donde pueden acumularse o ser metabolizados por
microbios de vida libre.
La diversidad de sustratos y sus heterogeneidades qumicas son sorprendentes, pero ciertos
fenmenos bioqumicos son universales para el metabolismo microbiano. Un organismo
obtiene energa para el crecimiento slo a partir de reacciones que ocurren en el interior de
la clula; para que los sustratos que sean demasiado grandes o complejos penetren a travs
de la superficie de la clula, el componente debe ser primero transformado en molculas
ms simples que permitirn a los organismos obtener energa a partir de sus oxidaciones.
Los polisacridos insolubles son hidrolizados a compuestos solubles y simples. Y, aunque
los polisacridos, protenas, sustancias aromticas, y otras sustancias sean bastante
diferentes en sus propiedades fsicas y qumicas, continuando sus degradaciones iniciales,
las secuencias metablicas involucradas en la degradacin en el interior de la clula
consisten de las mismas rutas bioqumicas. Independientemente de las peculiaridades
estructurales del material de partida, el carbono del substrato ser metabolizado a travs de
los mismos pasos y con los mismos intermediarios metablicos. Con molculas tan
diferentes como la celulosa, hemicelulosa, pectina, protenas, almidn y quitina, los pasos
finales en el metabolismo slo involucran unos pocos azcares simples y cidos orgnicos.
Difieren nicamente las etapas iniciales, los pasos que transforman los compuestos
originales en los intermediarios comunes.
Dos procesos de descomposicin son destacados en la presente discusin: la
descomposicin de la materia orgnica del sedimento y el decaimiento de sustratos
aadidos. La descomposicin de la materia orgnica nativa (humus) refleja la calidad
biolgica del carbono presente en el sedimento mientras que la liberacin de CO 2 que
sigue a la adicin de sustratos relativamente simples es una estimacin de la
biodegradabilidad del compuesto ensayado. La mineralizacin es un trmino que designa
la conversin de los complejos orgnicos de un elemento al estado inorgnico. Los dos
procesos (la degradacin del humus y el decaimiento de materiales orgnicos) sern
considerados separadamente aunque las caractersticas de los dos sean frecuentemente
similares.

5.4. DESCOMPOSICIN DE LA MATERIA ORGNICA EN LOS

SEDIMENTOS
La velocidad a la que el CO 2 es liberado durante la mineralizacin del humus vara
enormemente con el tipo de suelo o sedimento. Bajo condiciones controladas en el
laboratorio y a temperaturas mantenidas en el rango mesoflico, 20-30 C, la velocidad de
produccin de CO2 es comnmente de 5 a 50 mg de CO 2 por Kg de suelo por da,
habindose dado valores de 300 mg o ms. En el campo, la velocidad de produccin puede
ser tan baja como 0,5 o hasta 10 mg de CO2 por m2 y por da, y algunas veces se han
encontrado valores tan grande como 25 g. Sin embargo, las estimaciones de campo pueden
incluir el CO2 de la respiracin de las races y animales del suelo as como de la actividad
microbiana, y los valores obtenidos dependen de la temperatura del suelo y contenido del
agua as como de la hora del da y de la estacin del ao. De los datos de campo, se puede
demostrar que cerca del 2 al 5% del carbono presente en el humus puede ser mineralizado
por ao, pero los valores varan apreciablemente en diferentes localidades. De esta forma,
una porcin significativa de la materia orgnica es mineralizada cada ao, pero la cantidad
que se pierde es usualmente compensada por el retorno de la materia orgnica desde la
vegetacin. Como regla general, la cantidad de carbono que se pierde como CO 2 a travs
de la accin heterotrfica es casi igual a la que se realiza por las races y remanentes
vegetales, aunque algunos aos las perdidas pueden exceder y algunos aos puede ser
menor que las entradas.
Los principales factores que regulan la descomposicin son el nivel de materia orgnica en
el suelo, temperatura, humedad, pH, profundidad y aireacin. Es evidente que aquellas
influencias ambientales que afectan el crecimiento y el metabolismo microbianos
modificarn la velocidad a la que son transformado la materia orgnica nativa o los
compuestos aadidos. La magnitud de mineralizacin del carbono est directamente
relacionada con el contenido de carbono del suelo; es decir, la liberacin de CO 2 es
proporcional al nivel de materia orgnica. Una correlacin similarmente alta se observa
entre el porcentaje de humus y el consumo de O2. La produccin de CO2 se incrementa por
la adicin de materiales orgnicos. Para determinar si el CO2 adicional producido procede
principalmente de la descomposicin de los materiales orgnicos aadidos o del humus, la
sustancia aadida es marcada con 14C radiactivo, permitiendo distinguir entre las fuentes
orgnicas. Este mtodo ha permitido encontrar que los sustratos nuevos aceleran algunas
veces la descomposicin del humus y otras veces la reducen. Si esto ocurre o no depende
del tipo de suelo y del tipo de sustrato orgnico o remanente vegetal aadido. El efecto de
un sustrato sobre el metabolismo de otro no est restringido a los efectos sobre la
degradacin del humus ya que incrementos o reducciones anlogas se pueden observar con
los materiales aadidos. Por ejemplo, se puede permitir que la descomposicin en el
campo de un detrito vegetal marcado previamente con 14C ocurra, y aadir en un momento
dado glucosa no radiactiva. La valoracin de la tasa de liberacin de 14CO2 revela si el
azcar promueve o disminuye la degradacin del detrito residual (Tabla 5.1). Como se
observa en la Tabla 1 la glucosa acelera algunas veces y reduce en otras el proceso de
mineralizacin. Este fenmeno de aceleracin o reduccin an no ha sido adecuadamente
explicado.

Tabla 5.1.- Efecto de la adicin de glucosa sobre la descomposicin de materia

orgnica en el suelo.
Detrito vegetal Preparacin celulosa-lignina
Das Glucosa Agua Glucosa Agua
7 33 11 18.7 34.8
15 46 20 41.7 65.2
21 52 24 54.7 77.6
La glucosa o el agua se aadi transcurridos 42 das de descomposicin del
material detrtico marcado con 14C.

5.5. FACTORES QUE CONTROLAN LA DEGRADACIN DEL

MATERIAL ORGNICO
Una serie de factores afectan a la mineralizacin de los materiales orgnicos. La rapidez
con la que un detrito dado es oxidado depender de la calidad del mismo detrito, de la
presencia de los organismos descomponedores idneos y de las condiciones fsico y
qumicas del medio circundante. Entre los factores fsicos y qumicos que controlan la
velocidad de degradacin de la materia orgnica podemos citar a la temperatura, el
suministro de oxgeno, humedad, pH y nutrientes inorgnicos. La calidad del recurso
detrtico viene determinada por los atributos tanto fsicos como qumicos del mismo; es
decir, las propiedades superficiales, dureza y tamao de partcula del detrito (atributos
fsicos) y la composicin qumica del detrito como una fuentes de carbono, energa y
nutrientes para los organismos descomponedores as como la presencia o no de
metabolitos secundarios con actividades biolgicas sobre los descomponedores (definidos
ms adelante como modificadores). La relacin C/N del residuo detrtico es considerada
como un factor importante de la calidad del detrito como regulador de la tasa de
descomposicin. La edad del detrito, el contenido en lignina y el grado de desintegracin
del substrato presentado a la microflora tambin regulan la descomposicin. Aquellos
factores que afectan el crecimiento y el metabolismo microbianos alteran la tasa de
decaimiento de los remanentes de vegetales y de animales aadidos.
La temperatura es una de las condiciones ambientales ms importante que determinan cun
rpidamente son metabolizados los materiales naturales. Un cambio en la temperatura
alterar la composicin de especies de la flora nativa y al mismo tiempo tiene una
influencia directa sobre cada uno de los organismos dentro de la comunidad. El
metabolismo microbiano y, por tanto, la mineralizacin del carbono son ms lentos a
temperaturas bajas que a elevadas, y el calentamiento est asociado con liberaciones ms
grandes de dixido de carbono.
Cada especie microbiana y las capacidades bioqumicas de la comunidad como un todo
tienen temperaturas ptimas. Ya que la composicin de la flora vara de una localidad a
otra y es alterada incluso en un sitio determinado en presencia de diferentes residuos
vegetales, no puede encontrarse un ptimo de temperatura para la degradacin de un
material dado. As, hay diversos artculos que sitan las tasas mximas de degradacin en
30-35, a 37 y a 40 C. En la proximidad del ptimo, la fluctuacin tiene poco efecto sobre
la descomposicin. En el rango inferior del ptimo, los incrementos en temperatura
aceleran la destruccin del residuo vegetal. Por encima, la rapidez de la descomposicin
declina excepto en aquellas circunstancias especiales donde la descomposicin termfila es
activa.
El suministro de oxgeno tambin regula el alcance y las tasas de desasimilacin de
sustratos aadidos. Este efecto es una consecuencia del papel del oxgeno en el
metabolismo microbiano. El dixido de carbono es liberado de los ambientes
completamente anaerbicos a travs de las actividades de los anaerobios obligados y
facultativos, pero la aireacin estimula invariablemente la mineralizacin del carbono. El
decaimiento de los principales constituyentes vegetales es similarmente deprimida a
medida que el suministro de O2 disminuye.
La humedad debe ser adecuada para que la descomposicin proceda. Los microorganismos
crecen fcilmente en medios lquidos donde el suministro de oxgeno es adecuado; por otro
lado, los altos niveles de humedad en los sedimentos reduce las actividades de los
microbios, no como un resultado del agua en si mismo sino, ms indirectamente, por
interferir el movimiento del aire que reduce el suministro de oxgeno. Por tanto, cuando se
observa un incremento en la humedad con el fin de estimular la liberacin de CO 2, el agua
es limitante. Sin embargo, si el agua adicional reduce la tasa de transformacin, entonces
hay una deficiencia de O2. A humedad baja, el agua suplementaria tiene una influencia
profunda sobre la degradacin mientras que adiciones similares a niveles de humedad
prxima del ptimo resulta en pequeos cambios. La respiracin de la microflora
desarrollndose a expensas de nutrientes orgnicos simples es comnmente ms grande a
aproximadamente el 60-80% de la capacidad captadora de agua del suelo.
Otro factor importante en determinar la tasa de recambio del carbono es el pH. Cada
organismo tiene su pH ptimo para crecer y un rango fuera del cual no tiene lugar ninguna
proliferacin celular. Adems, las enzimas elaboradas por una cepa microbiana
determinada son afectadas por el pH. El pH tambin regula el tipo de microorganismos
involucrados en el ciclo del carbono en cualquier hbitat. La descomposicin procede
tpicamente ms fcilmente en zonas neutras ms que en cidas.
El nitrgeno es un nutriente clave para el crecimiento microbiano y, por tanto, para la
degradacin de la materia orgnica. Los tejidos animales y vegetales siempre contienen
algo de nitrgeno, pero su disponibilidad y cantidad vara enormemente. Si el contenido en
nitrgeno del substrato es alto y el elemento es fcilmente utilizable, la microflora satisface
sus necesidades desde esta fuente, y son innecesarias cantidades adicionales. Por el
contrario, si el substrato es pobre en el elemento, la descomposicin es baja y la
mineralizacin del carbono ser estimulada por el nitrgeno suplementario. En estas
circunstancias, la reposicin de nitrgeno causa un incremento en la produccin del
dixido de carbono y una prdida ms grande de celulosa, hemicelulosa y otros
polisacridos vegetales. Los materiales ricos en nitrgeno son metabolizados rpidamente
y la microflora responde muy poco a suministros adicionales de nitrgeno mientras que la
adiccin de amonio o nitrato a sustratos deficientes en nitrgeno incrementa enormemente
la descomposicin. Las diferencias existentes de los minerales en los sedimentos donde los
niveles de nitrgeno son generalmente demasiado bajos para permitir tasas mximas de
degradacin de carbohidratos, las adiciones de sales de nitrgeno inorgnico no estimulan
la descomposicin de la glucosa, sugiriendo una gran reserva en los sedimentos orgnicos.
A pesar de las perdidas de carbono ms grande en el sedimento como resultado del
tratamiento con nitrgeno de residuos pobres en protena, la formacin del humus se
beneficia. La explicacin de esta observacin descansa en el hecho de que los residuos
vegetales que permanecen parcialmente descompuestos durante largos perodos de tiempo
es si el nitrgeno est ausente, y no se convierte en humus. Aunque la aplicacin de
nitrgeno generalmente estimula la tasa de degradacin de los residuos, la cantidad total de
CO2 liberado al final es la misma con o sin el suministro. Tal suministro limitado de
nutrientes inorgnicos es simplemente reciclado a travs de las sucesivas poblaciones.
Una serie de investigadores han informado que la velocidad de descomposicin de los
materiales vegetales depende del contenido en nitrgeno de dichos materiales, siendo los
sustratos ricos en protenas metabolizados ms rpidamente. Esto puede observarse si
agrupamos distintos recursos en orden de tasas decrecientes de mineralizacin. Como los
recursos detrticos que permanecen en el sedimento contienen generalmente casi la misma
cantidad de carbono, usualmente cerca del 40 % del peso seco, sus contenidos en nitrgeno
pueden compararse usando la relacin C/N. As, un contenido en nitrgeno bajo o una
relacin C/N alta estn asociadas con decaimientos lentos.
Generalizaciones de este tipo deben aceptarse con algunas reservas ya que no es fcil
determinar la precisa relacin causal de la degradacin aumentada. Otros factores operan
conjuntamente con la adiccin de nitrgeno. Por ejemplo, el informe que los tejidos de
plantas jvenes son metabolizados ms rpidamente que los tejidos maduros
aparentemente justifican la hiptesis del nitrgeno o la relacin C/N para la velocidad de
descomposicin ya que las partes inmaduras tienen un contenido en nitrgeno ms alto.
Pero una investigacin qumica ms completa muestra tambin cambios en otros
constituyentes vegetales; por ejemplo, la maduracin est acompaada por la lignificacin
y otras alteraciones relacionadas. El contenido en nitrgeno o la relacin C/N de los
residuos vegetales es frecuentemente un instrumento adecuado para predecir la tasa de
descomposicin a pesar de que no sea el nico determinante.
Durante la mineralizacin de materiales que contienen poco nitrgeno, la relacin C/N
tiende a decrecer con el tiempo (fig. 3). Esto resulta de las prdidas de carbono gaseoso
mientras que el nitrgeno permanece en combinacin orgnica con tal que la relacin C/N
sea ampla. Adems, el porcentaje de nitrgeno en el residuo se eleva continuamente a
medida que la descomposicin progresa. La reducida de la relacin en el decaimiento de
los sustratos pobres en nitrgeno no es lineal, la curva se aproxima asintticamente a una
relacin de 10:1.

5.6. CAMBIOS DURANTE LA DESCOMPOSICIN DE LA

MATERIA ORGNICA
En los estudios de descomposicin, pueden utilizarse residuos vegetales enteros,
constituyentes extrados, o compuestos orgnicos puros.
Como resultado del desarrollo de una flora mixta sobre los productos naturales
qumicamente complejos, algunos componentes desaparecen rpidamente mientras que
otros son menos susceptibles a las enzimas microbianas y persisten. La fraccin soluble en
agua contiene los componentes vegetales menos resistentes y, por ello, son los primeros en
ser metabolizados. Como resultado, en aquellos tejidos en los que el 20-30% del peso seco
es soluble en agua, la descomposicin procede rpidamente. Por otro lado, la celulosa y
hemicelulosa no desaparecen tan rpidamente como las sustancias solubles, pero su
persistencia generalmente no es demasiado grande. Las ligninas son altamente resistentes y
consecuentemente se hacen relativamente ms abundante en la materia orgnica residual.
La magnitud de la materia seca perdida es reducida en condiciones de anaerobiosis, pero
tambin en estas circunstancias los porcentajes de azcares, constituyentes solubles, y
celulosa desciende y el porcentaje de lignina aumenta con el tiempo. El metabolismo de
los componentes altamente asequibles del residuo vegetal se acompaa de una alteracin
cualitativa en la composicin qumica de la porcin remanente ya que el carcter de la
materia orgnica est dominada por las nuevas clulas microbianas formadas y por
aquellas fracciones vegetales que exhiben la resistencia ms grande al ataque; por ejemplo,
las sustancias aromticas estn relacionadas con la lignina y, posiblemente, derivan de sta.
Otras modificaciones tienen lugar en la materia orgnica a medida que la descomposicin
procede. Algunos estudios demuestran que el contenido en grupos hidroxilos del residuo
remanente disminuye mientras que el contenido en grupos carboxlicos y la capacidad de
intercambio catinico aumenta a medida que progresa la putrefaccin. Los residuos
remanentes despus de una prolongada descomposicin de la celulosa o glucosa contiene
poco carbono lignificado mientras que los tejidos ricos en lignina producen una fraccin
descompuesta que contiene una alta fraccin de sustancias similares a la lignina.
Cuando los sustratos orgnicos son incorporados en el sedimento, hay una inmediata y
marcada cada en el O2 y un incremento en el contenido de CO 2; al mismo tiempo, el
potencial de oxidacin y reduccin (Eh) es desplazado hacia una condicin ms reducida.
La velocidad y magnitud del incremento en el poder reductor vara con el substrato
aadido. Sin embargo, la cada del potencial de oxidorreduccin no se observa si la
muestra que contiene los compuestos orgnicos se esterilizan inmediatamente, no
detectndose diferencia alguna entre las muestras tratadas y el control (sin substrato
presente). Consecuentemente, los microorganismos causan el cambio en Eh mediante el
consumo de O2 y la liberacin de productos reducidos.
La cantidad y tipo de arcillas presentes afectan a la mineralizacin porque las arcillas
adsorben muchos compuestos orgnicos, enzimas extracelulares producidas por los
microorganismos, e incluso clulas bacterianas. Las arcillas tienen una marcada capacidad
de retener carbono y la descomposicin est inhibida por su presencia. Adems, la adiccin
de ciertas arcillas a medios de cultivo inoculados con sedimentos retarda la degradacin de
una gran variedad de sustratos.
No solo las arcillas sino tambin la arena y el sedimento en general puede influir sobre la
descomposicin. Estas estructuras pueden servir como barreras mecnicas del movimiento
microbiano hacia los nutrientes orgnicos particulados o para prevenir el contacto entre las
clulas potencialmente activas, o sus enzimas, y el substrato depositado en un micrositio
protegido por partculas no carbonatadas.

5.7. MINERALIZACIN ANAERBICA DEL CARBONO

Los principales productos de la mineralizacin aerbica del carbono son CO 2, H2O, clulas
y componentes hmicos. En la ausencia de oxgeno, el carbono orgnico es
incompletamente metabolizado, se acumulan productos intermedios y se desarrollan
cantidades abundantes de CH4 y cantidades ms pequeas de H2. Al mismo tiempo, la
energa producida durante la fermentacin anaerbica es baja, resultando en la formacin
de menos clulas microbianas por unidad de carbono degradado. Consecuentemente, la
degradacin de la materia orgnica es consistentemente ms baja en anaerobiosis total que
en ambientes que mantienen el nivel de O2 adecuado; en suelos anegados la proporcin es
intermedia entre los dos extremos.
Cuando un suelo es anegado o inundado hay un desplazamiento de las transformaciones
aerbicas a anaerbicas. Como resultado de este desplazamiento se acumulan una serie de
productos, algunos en cantidades apreciables. A medida que el O 2 es metabolizado y se
pierde, el CH4 y el H2 aparecen adems del CO2. La cantidad de CH4 es frecuentemente
grande, pero la cantidad de H2 es invariablemente pequea. En zonas inundadas, el mayor
porcentaje de la mineralizacin del carbono es anaerbica aunque el O2 est presente en la
porcin superior del suelo o en la interfase sedimento-agua. Donde hay suficientes
carbohidratos disponibles, la mayor parte del O2 es utilizado antes de que penetre
demasiado profundamente en la capa lquido-fango, y la transformacin a profundidades
ms bajas es casi enteramente anaerbica.
Los cidos orgnicos se acumulan a causa del carcter fermentativo de la flora presente.
En campos inundados, los cidos dominantes son a menudo los cidos actico, frmico,
lctico, butrico y succnico. Tambin se acumulan cuando los sedimentos desprovistos de
oxgeno reciben molculas orgnicas simples. Los cidos orgnicos, alcoholes, H 2 y,
posiblemente, otras molculas orgnicas sirven como fuentes de energa para las bacterias
que producen el CH4 en estos hbitats. De esta forma, las transformaciones anaerbicas del
carbono se caracterizan por la formacin de cidos orgnicos, alcoholes, CH 4 y CO2 como
productos finales principales.

5.8. ORGANISMOS DECOMPONEDORES

La cantidad, tipo y disponibilidad de materia orgnica determinar el tamao y
composicin de la comunidad heterotrfica que un suelo contiene. La naturaleza de la flora
variar con la composicin qumica de los sustratos aadidos; ciertos grupos microbianos
predominarn durante unos das, otros mantendrn altas niveles poblacionales durante
perodos de tiempos ms largos. Cada organismo individual tiene un complejo de enzimas
que le permitir oxidar un determinado grupo de compuestos qumicos pero no otros. Si las
sustancias adecuadas estn presentes en un estado asequible, los microorganismos
proliferarn, haciendo que puedan vencer en la competicin con otros organismos que
tienen potenciales enzimticos similares y del dao realizado por predadores y parsitos.
Los microorganismos estimulados preferencialmente por los componentes de las
sustancias orgnicas aadidas forman la flora primaria. Una flora secundaria tambin se
desarrolla, unos creciendo sobre los compuestos producidos por los agentes primarios o
creciendo sobre las clulas muertas o vivas de la flora inicial. Este grupo sucesor de
organismos tiene una maquinaria bioqumica distinta de aquella que aparece inicialmente.
La poblacin que responde al carbono orgnico transformado de esta forma se alimenta de:
a) los sustratos orgnicos aadidos,
b) los intermediarios formados durante la descomposicin, y
c) del protoplasma de los organismos activos en la degradacin de los pasos a o b.
Cuando los tejidos suculentos vegetales llegan al suelo, la abundancia de bacterias
alrededor y dentro de los materiales enterrados se incrementa rpidamente. Un aumento en
los nmeros bacterianos slo ocurre sobre las sustancias vegetales, alcanzando poblaciones
de 1010 individuos por gramo en la primera semana mientras que las cuentas viables de
bacterias en reas adyacentes no estn marcadamente alteradas. Al sptimo da, los
nmeros bacterianos comienzan a declinar, cayendo hasta un punto donde las cuentas son
esencialmente los mismos que los encontrados en las zonas adyacentes. Hay un aumento
concomitante seguido de una posterior disminucin en los nmeros de protozoos, es decir,
con cambios paralelos a las fluctuaciones bacterianas. Sin embargo, los contajes en placa
de hongos y actinomicetes no son a menudo afectados apreciablemente por crecer sobre
plantas jvenes. Los residuos maduros, tienen una composicin qumica distinguiblemente
diferente de los tejidos suculentos, soportando una flora mejor adaptada a utilizar
compuestos orgnicos resistentes. Esta poblacin es principalmente fngica aunque las
bacterias y actinomicetes tambin son estimulados de alguna forma.
La adiccin de azcares simples a algn suelo incitan a un aumento rpido en la
abundancia de las bacterias, siendo el tiempo de generacin aparente de las especies
degradadoras de dos horas. En otros suelos, la adiccin del mismo substrato, aunque
estimula a las bacterias, conduce a un marcado incremento en la actividad fngica, y stos
ltimos organismos son los responsables principales de los procesos de descomposicin.
Los sustratos ricos en aminocidos tales como la peptona estimulan a los bacilos
formadores de esporas. La flora involucrada en la descomposicin del humus difiere de la
que se ocupa de la degradacin de los materiales vegetales recin aadidos.
La relacin entre los nmeros microbianos y la evolucin del CO 2 no ha sido an
totalmente resuelta. Ya que la abundancia de los microorganismos depende de la presencia
de la materia orgnica y de la energa disponibles, es de esperar una correlacin entre la
abundancia microbiana y el CO2 liberado y esto algunas veces se ha encontrado. an,
informes de lo contrario no faltan. Si la fuente de carbono fuera homognea y la
comunidad estuviese formada por una simple especie, una relacin definida debe ser clara.
Pero, con la diversidad de tipos microbianos y la variedad de fuentes de carbono
existentes, no es sorprendente encontrar una pobre correlacin entre los nmeros y la
formacin de CO2. Adems, incluso en el desarrollo de bacterias en cultivos puros, no hay
una clara relacin entre tamao de la poblacin y actividad en las ltimas etapas de
crecimiento. En suelos, las bacterias no estn principalmente en las fases activas de
crecimiento y la produccin de CO2 es de esta forma raramente proporcional al tamao de
la comunidad. slo con rpidos incrementos en los nmeros microbianos es de esperar una
clara asociacin.