Curso: Biología Común

Módulo Nº 05 Unidad I: Organización, Estructura y Actividad Celular

Límite celular: Membranas e intercambio.

Microfotografía obtenida en un microscopio electrónico de transmisión

(MET) que muestra las membranas plasmáticas de dos células vecinas.
INTRODUCCIÓN.
La célula se considera como la unidad estructural y funcional de los seres vivos; ello significa
que debe tener la capacidad de conseguir materia y energía para reparar, mantener, y
construir cada parte de ella, y además, producir copias de sí misma para perdurar en el
tiempo (reproducirse); esto implica que cada ser vivo debe ser una célula (organismo
unicelular) o debe estar formado por células (organismo pluricelular).
Toda célula para poder cumplir con estas tareas debe tener al menos:

1. Límite que determine un medio interno y asegure el perfecto funcionamiento celular.

Este límite, tiene permeabilidad selectiva, es decir selecciona lo que entra o lo que sale
de la célula, para ello tiene una estructuración relativamente compleja basada en la
presencia de fosfolípidos, carbohidratos y proteínas.

2. Citoplasma, que en células más especializadas y eficientes esta

compartimentalizado, es decir, que además de contener en su interior agua,
minerales y algunos compuestos orgánicos, posee pequeñas estructuras llamadas
organelos que cumplen variadas funciones, entre ellos: mitocondria, retículo
endoplasmático liso (REL), retículo endoplasmático rugoso (RER), aparato de Golgi,
lisosoma, vacuola, etc.

3. Material genético, que en las células eucariotas está encerrado en un compartimiento

llamado núcleo. Contiene el DNA que participa tanto en la transmisión de la información
genética a la próxima generación, como en el control metabólico de la célula. Cuando la
célula realiza actividad metabólica, mediante la actividad de distintas enzimas,
indirectamente son los genes en acción.

1. PARED CELULAR.
La pared celular se encuentra formando parte del límite celular en organismos que pertenecen
a diferentes reinos, como por ejemplo: Móneras, Protistas, Fungi y Planta. Su composición
varía en las distintas especies, en los distintos tejidos de una misma especie y entre células.
La pared otorga: resistencia, protección y a cada célula su forma típica
(Tabla 1).

Características Móneras Protistas Fungi Planta

Presencia Sí la mayoría. Protofitas (algas) y Sí Sí. Pared primaria
No presentan algunos protozoarios. presente en todas las
pared: células. Pared
Micoplasmas y secundaria sólo en
actinomicetos. algunas (tejidos
muertos).
Constituyentes Peptidoglucano Gran diversidad. Muchas Quitina y otros Pared primaria:
principales (mureína). Las algas contienen celulosa polisacáridos. Celulosa (30 %),
bacterias Gram– y otros polisacáridos. En algunos hemicelulosa y
contienen en la En las algas coralinas existe celulosa. pectinas (60 %),
parte externa de está reforzada por proteínas (10 %).
la pared una carbonato de calcio.
capa de En las diatomeas está Pared Secundaria:
lipopolisacáridos. compuesta por sílice, Celulosa (50 %),
proteínas y hemicelulosa (25 %)
polisacáridos. y entre lignina,
Protozoarios:sílice, suberina y cutina (25
carbonato de calcio. %).
Grosor Relativamente Semejante pared Grosor Pared primaria:
delgada, 10 a 20 primaria de plantas. variable. delgada, de 1 a 3
nm. Difíciles de µm. Permite el
observar al crecimiento celular
microscopio (Plasticidad).
óptico.
Pared secundaria:
Gruesa, de 4 µm o
más.
2
Tinción Gram (Cristal Azul de metileno,
violeta-yodo y tiñe paredes
safranina). Se celulósicas.
utiliza como Test de floroglucina
criterio tiñe de rojo paredes
taxonómico. lignificadas.
Hidrólisis Lisozima Celulasa ---------- Celulasa

Permeabilidad Permeable a Permeable a moléculas Alta porosidad, Alta porosidad,

moléculas pequeñas. permite paso permite paso de
pequeñas. En las de agua y agua y solutos
bacterias Gram - solutos disueltos. Presencia
existen porinas disueltos. de plasmodesmos
que facilitan el (poros de 40 nm de
transporte. diámetro), que
comunican los
citoplasmas de un
tejido (simplasto).

2. MEMBRANA PLASMÁTICA.

La membrana plasmática rodea a la célula, definiendo su extensión y manteniendo las

diferencias esenciales entre el contenido de la célula y su entorno.
Los gradientes iónicos que se establecen a través de las membranas, generados por la
actividad de proteínas de membrana especializadas, pueden ser usados para sintetizar ATP,
dirigir el movimiento transmembranoso de solutos seleccionados o, en células nerviosas y
musculares, para producir y transmitir señales eléctricas. En todas las células, la membrana
plasmática contiene también proteínas que actúan como sensores de señales externas,
permitiendo que la célula cambie en respuesta a indicaciones ambientales; estas proteínas
sensoras, o receptores, transfieren información a través de la membrana.
Aunque realicen diferentes funciones, todas la membranas biológicas tienen una estructura
básica común: una finísima capa de moléculas lipídicas y proteicas, que se mantienen unidas
fundamentalmente por interacciones no covalentes. Las membranas celulares son estructuras
dinámicas, fluidas y la mayoría de sus moléculas son capaces de desplazarse en el plano de
la membrana. Las moléculas lipídicas están dispuestas en forma de una doble capa continua de
unos 5 nm de grosor. El modelo actual de membrana aceptado ampliamente es el de mosaico
fluido, propuesto por S. J. Singer y G. L. Nicolson (1972, Figura 1).

Figura 1. Dibujo que muestra en tres dimensiones la membrana celular animal.

3
2.1. Lípidos.

• Fosfolípidos
Moléculas formadas por dos cadenas de ácidos grasos, enlazadas a dos de los tres
carbonos del alcohol glicerol. Estas cadenas determinan la porción hidrofóbica (repelente al
agua) no polar del fosfolípido. Unido al tercer carbono del diglicérido, existe un grupo
fosfato, con carga negativa y unida a él, un grupo orgánico hidrofílico polar que contiene
nitrógeno (Figura 2).

Figura 2. Las zonas de una molécula de

fosfolípido. La fosfatidilcolina, representada
como fórmula química (a), como modelo
espacial compacto (b) y en forma de símbolo
(c).

• Colesterol.

Se encuentra presente en células animales, tiene por función proporcionar estabilidad

mecánica adicional a la membrana y además prevenir el congelamiento celular (Figura 3).

Figura 3. Moléculas de colesterol intercaladas

entre las cadenas hidrofóbicas de los fosfolípidos
de membrana.

La fluidez de las membranas celulares es biológicamente importante. Algunos procesos de

transporte y algunas actividades enzimáticas, por ejemplo, pueden detenerse cuando la
viscosidad de la bicapa se incrementa experimentalmente más allá de un nivel umbral. La
fluidez de una bicapa lipídica depende tanto de su composición como de la temperatura, como
ha sido demostrado por estudios en bicapas sintéticas.
Una menor longitud de la cadena reduce la tendencia de las colas hidrocarbonadas a
interaccionar entre sí, y los dobles enlaces cis producen pliegues en las cadenas
hidrocarbonadas que dificultan su empaquetamiento, de forma que las membranas
permanecen fluidas a temperaturas más bajas. Bacterias, levaduras y otros organismos cuyas
temperaturas varían con la de su entorno, controlan la composición de los ácidos grasos de sus
lípidos de membrana para mantener una fluidez relativamente constante; en caso de que la
temperatura disminuya, se sintetizan ácidos grasos con más dobles enlaces cis, de manera que
evitan una pérdida de fluidez de la bicapa por efecto de la disminución de la temperatura.

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2.2. Proteínas.

Aunque la estructura básica de las membranas biológicas está determinada por la bicapa
lipídica, la mayoría de sus funciones específicas están desempeñadas por las
proteínas. Por consiguiente, la cantidad y el tipo de proteínas de una membrana son muy
variables. Cumplen variadas funciones tales como: transportadoras, enzimas, receptores,
estructurales, fijadoras del citoesqueleto, formar parte de la matriz extracelular, etc.
(Figura 4). En la mitocondria existe una molécula proteica por cada 15 moléculas de
fosfolípidos. En la neurona la relación es: 1 proteína por cada 70 fosfolípidos.

Transportadora Unión Receptora Enzimas

Espacio
extracelular

Citoplasma

Figura 4. Proteínas de membrana y sus funciones.

De acuerdo a su ubicación, se pueden clasificar en dos tipos: las que atraviesan la bicapa de
lado a lado, proteínas intrínsecas o integrales y las ubicadas en la superficie, proteínas
extrínsecas o periféricas (ver figura 1).

2.3. Carbohidratos.

Representados principalmente por oligosacáridos,
limitados solamente a la superficie externa y
(constituyendo los glicolípidos) o proteínas (formando
constituyen el glucocálix, estructura que participa
animales (Figura 5).
los que por su carácter polar están
normalmente asociados con lípidos
las glicoproteínas), las que en conjunto
del reconocimiento celular en células

Filamentos de oligosacáridos

Figura 5. Fotografía tomada con un

MET, que muestra la superficie externa
de un eritrocito y la gran cantidad de
oligosacáridos unidos a la membrana
Eritrocito constituyendo el glucocálix.

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2.4. Funciones de la membrana plasmática.

Sus funciones se pueden resumir en:

1. Constituir el límite fundamental de toda célula.
2. Regular los movimientos de sustancias desde y hacia la célula, manteniendo la
concentración intracelular de moléculas en los niveles adecuados para que se realicen
los procesos celulares básicos.
3. Conducir potenciales de acción electroquímicos (en células excitables, por ejemplo
neurona).
4. Participar en interacciones directas con la membrana plasmática de células vecinas,
formando uniones intercelulares.
5. Mantener estable la forma celular con la ayuda de la interacción con elementos del
citoesqueleto y de la matriz extracelular.
6. Transducir señales hormonales y nerviosas.

3. PERMEABILIDAD CELULAR.

Con tiempo suficiente, prácticamente cualquier molécula acabará difundiendo a través de una
bicapa lipídica libre de proteína a favor de su gradiente de concentración. Sin embargo, la
velocidad a la que se produce esta difusión varia enormemente, dependiendo en parte del
tamaño de la molécula y, principalmente, de su solubilidad relativa en lípidos. En general,
cuanto menor es la molécula y cuanto más soluble en lípidos (es decir, cuanto más hidrofóbica
o no polar es) más rápidamente difunde a través de una bicapa. Las moléculas pequeñas no
polares tales como el O2 (32 daltons) y el CO2 (44 daltons), se disuelven fácilmente en las
bicapas lipídicas y por lo tanto difunden con rapidez a través de ellas. Las moléculas polares
no cargadas también difunden rápidamente a través de una bicapa si su tamaño es
suficientemente reducido. Por ejemplo: el agua (18 daltons); el etanol (46 daltons) y la urea
(60 daltons) atraviesan rápidamente una bicapa, el glicerol (92 daltons) lo hace con menor
rapidez, y la glucosa (180 daltons) prácticamente no la atraviesa.
Por el contrario, las bicapas lipídicas son altamente impermeables a todas las moléculas
cargadas (iones), por muy pequeñas que sean. La carga y el elevado grado de hidratación de
tales moléculas les impiden penetrar en la fase hidrocarbonada de la bicapa. Así, las bicapas
sintéticas son 109 veces más permeables al agua que a los iones, incluso a los de reducido
tamaño como el Na+ o el K+ (Figura 6).

MOLÉCULAS O2
CO2
HIDROFÓBICAS
N2
Benceno
Difusión
MOLÉCULAS simple
PEQUEÑAS H2O
POLARES NO Urea
Glicerol
CARGADAS

MOLÉCULAS Glucosa
GRANDES
POLARES NO Sacarosa
CARGADAS
Figura 6. Permeabilidad
relativa de una bicapa lipídica
H+ K+
sintética a diferentes tipos de
IONES Na+ Ca++
HCO3-
moléculas.
Cl- Mg++

Bicapa
lipídica
artificial

6
 4. TIPOS DE TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.

Osmosis
Pasivos
Simple
Difusión
Facilitada

Transporte activo primario

TRANSPORTE Sin cambios
estructurales Transporte activo secundario

Activos

Fagocitosis
Endocitosis
Con cambios Pinocitosis
estructurales
Exocitosis Secreción
Excreción

4.1. Transportes Pasivos.

A) Osmosis: Es el paso de agua a través de una membrana selectivamente permeable o

semipermeable (permite sólo el paso de agua) que separa dos soluciones de distinta
osmolaridad (Figura 7). La osmolaridad de una solución es su capacidad de captar y
retener agua, lo que implica que depende de la cantidad de partículas que se
encuentran en solución y de la naturaleza química de ellas. La osmosis se realiza desde
una solución de menor osmolaridad (baja concentración de solutos) hacia la de mayor
osmolaridad o desde una solución más diluida a la más concentrada.
Presión ejercida
por el pistón

B
A
Figura 7. Demostración de la
osmosis mediante un tubo en U. El
tubo en U contiene agua pura en la
parte derecha (B) y agua con soluto
Agua con en la parte izquierda (A), separadas
soluto Agua por una membrana semipermeable
pura que permite el paso de agua, pero no
de solutos. Las flechas indican que las
Membrana
moléculas de agua pueden pasar en
selectivamente
permeable
ambos sentidos, pero producto de la
diferencia de osmolaridad resultante
se espera que el nivel de agua
aumente en el lado izquierdo y
disminuya en el lado derecho. La
Molécula Molécula fuerza que debe ejercer el pistón para
de soluto de agua impedir el movimiento de agua es
igual a la presión osmótica de la
solución.

7
Tonicidad: Es la presión osmótica de una solución respecto a la del plasma o de un medio
externo con respecto a la célula. Existen tres tipos de medio a los cuales podemos exponer
experimentalmente a la célula:

ƒ Hipotónico: Es aquella solución de menor osmolaridad que el medio

intracelular.

ƒ Hipertónica: Corresponde a un medio de mayor osmolaridad que el medio

intracelular.

ƒ Isotónica: Es aquella solución de igual osmolaridad que el medio intracelular.

Solución hipotónica Solución isotónica Solución hipertónica

10% de sal El agua se 10% de sal El agua se 20% de sal El agua se

mueve al mueve en mueve hacia
interior ambas fuera de la
de la direcciones célula
20% de sal célula 10% de sal 10% de sal

Molécula de agua Molécula de agua Molécula de agua

Figura 8. Movimiento de agua en células sometidas a soluciones de diferentes presiones

osmóticas.

Si analizamos el movimiento de agua por ósmosis entre dos soluciones de distinta

concentración podríamos decir que ésta se realiza:

Concentración de Concentración de Tonicidad Dirección del

soluto en la soluto en la movimiento neto de
solución A solución B agua
Mayor Menor A hipertónica respecto de B De B hacia A
B hipotónica respecto de A
Menor Mayor B hipertónica respecto de A De A hacia B
A hipotónica respecto de B
Igual Igual A y B son isotónicas entre si No hay movimiento
neto

Una célula colocada en una solución hipertónica, pierde agua por ósmosis, ésta se “arruga”
debido a la deshidratación, sufriendo un fenómeno llamado crenación (por ejemplo un glóbulo
rojo en una solución salina al 1,3 %). Si es una célula provista de pared celular, la que se
sumerge en una solución hipertónica, su contenido se contrae y la membrana se separa de la
pared, en un fenómeno conocido como plasmólisis.
Al poner células en un medio hipotónico, la célula aumenta su volumen hinchándose, un
glóbulo rojo en una solución salina al 0,6 % puede aumentar su volumen hasta reventarse, en
un proceso denominado citólisis. La pared celular relativamente rígida de células vegetales,
algas, bacterias y hongos les permite soportar concentraciones bajas de soluto en el medio
hipotónico que las rodea. Estas células se hinchan generándose una presión interna llamada
turgencia.

8
B) Difusión: Este fenómeno consiste en el movimiento de partículas a favor de un gradiente
de concentración, es decir, el desplazamiento de la sustancia se produce desde una región de
mayor concentración a una de menor concentración. En este proceso no existe consumo de
energía, porque se trata de un simple fenómeno físico (Figura 9).

Figura 9. Movimiento de las partículas de una gota de colorante en un vaso de

agua; este movimiento de difusión se ha favorecido por la diferencia de
concentración y la energía cinética de las moléculas entre otros factores.

En la difusión simple, las sustancias solubles en lípidos (ver figura 6), atraviesan con facilidad
la bicapa lipídica, moviéndose de un lugar de mayor concentración a uno de menor
concentración, es decir, a favor de un gradiente de concentración, como por ejemplo los
lípidos digeridos desde el lumen intestinal al interior de un eritrocito. Otras moléculas que se
incorporan a la célula por difusión simple son: oxigeno, ácidos grasos, vitaminas liposolubles,
glicerol, etanol y hormonas esteroidales (ver figura 6).

C) Difusión facilitada mediada por proteínas intrínsecas de la membrana.

ƒ Difusión a través de proteínas canal: son proteínas intrínsecas que atraviesan la

membrana y permiten el paso con mayor facilidad de agua y algunos iones como Na+,
Ca2+, y K+. Algunos canales permanecen abiertos en forma permanente (no se saturan)
y otros presentan compuertas que se abren cuando una molécula mensajera se une a
un receptor de membrana e induce un cambio conformacional del canal, lo que se
traduce en una apertura de éste, o un cambio en el potencial eléctrico de la membrana,
también puede permitir la apertura del canal (canales dependientes de voltaje).

ƒ Difusión facilitada: la permeabilidad de la membrana celular a moléculas polares

como la glucosa y aminoácidos no se produce a través de la bicapa lipídica, ya que ésta
es completamente impermeable a estas sustancias que se encuentran hidratadas
cuando se acercan a ella. Para explicar el transporte de estas sustancias se ha
postulado un mecanismo que implica una asociación reversible de las moléculas
transportadas con las proteínas integrales de la membrana plasmática, que reciben el
nombre de “transportadores pasivos”, los que son altamente específicos y saturables. El
transporte se realiza a favor de un gradiente de concentración (químico, físico o
eléctrico, Figura 10).

Figura 10. Difusión facilitada. La unión de un

sustrato provoca un cambio conformacional que
abre el canal. El transporte se realiza a favor de
su gradiente de concentración ( transporte pasivo).

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4.2. TRANSPORTES ACTIVOS.

Las características de este tipo de transporte son:

¾ Se realiza en contra de un gradiente de concentración químico y/o potencial eléctrico.

¾ Requiere de energía química (ATP).
¾ Depende de la presencia y actividad de proteínas de membrana.
¾ Es específico.
¾ Es saturable.

A) Transporte activo sin cambios estructurales.

El sistema más conocido de transporte activo primario es la bomba sodio-potasio ATPasa

(Na+- K+ ATPasa).
Las células animales mantienen concentraciones de Na+ y K+ intracelulares que difieren mucho
de las extracelulares.

Catión Medio intracelular Medio extracelular

Na+ 10 mmol/L 150 mmol/L
K+ 140 mmol/L 4 mmol/L

La responsabilidad de mantener esta diferencia de concentraciones es de la bomba Na+- K+

ATPasa, bombeando K hacia dentro y Na hacia fuera de la célula. Básicamente funciona como
se muestra en la figura 11.

Figura 11. Esquema de la bomba sodio-potasio.

1. El ATP fosforila la bomba que se encuentra unida al sodio (3 iones).

2. La unión del grupo fosforilo hace disminuir la afinidad por el sodio, el que es vertido al
medio extracelular y aumenta la afinidad por el potasio.
3. Iones potasio (2 iones) del medio extracelular se unen a la proteína.
4. La hidrólisis del enlace fosforilo-proteína permite que la proteína retorne a su
configuración inicial y adquiera alta afinidad por sodio y baje la afinidad por potasio.
Este último se vierte al citoplasma.
5. Tres iones sodio se unen a la proteína y se reanuda el ciclo.

10
Para el transporte activo secundario se requiere un gradiente de sodio. Junto al sodio
pueden ser transportados litio, potasio o calcio.

Resumen de los tipos de transporte vistos hasta el momento.

Figura 12. Comparación entre un transporte pasivo a favor de un gradiente electroquímico y

un transporte activo en contra de un gradiente electroquímico. Mientras que la difusión simple
y el transporte pasivo mediados por proteínas de transporte (difusión facilitada) ocurren
espontáneamente, el transporte activo requiere de una entrada de energía metabólica.

B) TRANSPORTE ACTIVO CON CAMBIOS ESTRUCTURALES

Hasta ahora nos hemos centrado en cómo el agua y los solutos pequeños entran y salen de
las células moviéndose a través de la membrana plasmática. La historia es diferente para las
moléculas grandes, como las proteínas. La célula se vale de 2 procesos para exportar o
importar materiales voluminosos:

• EXOCITOSIS: Las sustancias son “descargadas” hacia fuera de la célula. Los materiales
exportados pueden ser proteínas, hormonas, o moléculas complejas como glicoproteínas
sintetizadas por la célula (secreción) o simplemente desechos a eliminar (Excreción,
figura 13).

Figura 13. Durante la exocitosis, la célula elimina material de desecho o secreciones,

mediante la fusión de una vesícula con la membrana plasmática.

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• ENDOCITOSIS: Mecanismo por el cual pequeñas porciones de la membrana se invaginan
para englobar (rodeando) macromoléculas (proteínas, polinucleótidos, polisacáridos), virus
e incluso bacterias con el objetivo de incorporarlos al interior del citoplasma (Figura 14).
Este tipo de transporte requiere de energía en forma de ATP y la célula no debe tener
pared celular. Dependiendo del material incorporado se reconocen tres tipos:

9 Fagocitosis: La célula engloba sustancias sólidas por medio de extensiones del

citoplasma, llamadas pseudópodos, con las que formará una vacuola. La vacuola
se fusiona posteriormente con un lisosoma y se digiere el contenido. Este
mecanismo es utilizado por algunos protistas y los glóbulos blancos en los seres
humanos.
9 Pinocitosis: Si los materiales endocitados son del tipo solución o sustancias muy
pequeñas o simplemente líquidos. La pinocitosis no es específica, ya que incorpora
cualquier soluto disuelto en las gotas de líquido.
Endocitosis

Figura 14. Esquema que

representa la endocitosis, la
membrana plasmática rodea en
este caso, a una partícula sólida.

9 Endocitosis mediada por receptor: Contrariamente a la pinocitosis, este proceso

es altamente específico. La membrana celular se invagina para formar una cavidad,
la cual está tapizada por proteínas receptoras a las que se han adherido moléculas
específicas de los alrededores (Figura 15).

Figura 15. Endocitosis mediada

por receptor.

En la mayoría de nosotros, las células del hígado remueven el exceso de colesterol de la

sangre a través de la endocitosis mediada por receptores. En consecuencia, tenemos sólo
pequeñas cantidades de esta sustancia en la sangre. El colesterol circula principalmente en
partículas llamadas lipoproteínas de baja densidad (LDL). Una de las proteínas del LDL se une
a un tipo específico de proteína receptora de la membrana plasmática de las células del
hígado, para incorporarlos y eliminarlos del organismo.
En todo el mundo alrededor de uno de cada 500 bebés, hereda una enfermedad llamada
hipercolesterolemia, que se caracteriza por un nivel excesivamente elevado de colesterol en
la sangre, producto que no hay receptores de LDL funcionando. Los individuos con una
hipercolesterolemia severa pueden morir de enfermedades del corazón durante la infancia
temprana.

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Glosario módulo 5.

Algas rojas: Un grupo de protistas autótrofos marinos y mayoritariamente multicelulares que incluyen a
las algas coralinas constructoras de arrecifes.

Glucocálix: estructura superficial de la membrana citoplasmática, constituida por oligosacáridos unidos a

proteínas o lípidos de la membrana. Tiene funciones antigénica y de reconocimiento celular.

Mosaico fluido: Una descripción de la estructura de una membrana, representando a una membrana
celular como un mosaico de varias moléculas de proteínas inmersas en una capa líquida elaborada de
moléculas fosfolipídicas.

Osmorregulación: El control de la ganancia y pérdida de agua y solutos disueltos en un organismo.

Proteínas intrínsecas: proteínas de la membrana unidas a componentes lipídicos y que atraviesan la

matriz lipídica de la membrana.

Proteínas periféricas: proteínas libres de la membrana, que se localizan en las zonas periféricas interna
y externa de la matriz lipídica de la membrana.

Pseudópodos: (falsos pies) prolongaciones citoplasmáticas gruesas hacia el exterior, que adquieren
consistencia de gel, deformando la membrana para capturar partículas (fagocitosis) o desplazarse
(movimiento ameboideo).

Transducción: En biología celular, una serie de cambios moleculares que convierten una señal en la
superficie de una célula blanco en una respuesta específica dentro de la célula.

Transporte activo: Mecanismo que gasta energía (ATP) y que se realiza con la participación de
transportadores y/o receptores de membrana en contra de un gradiente de concentración (químico, físico
o eléctrico).

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