Patrones espaciales y relaciones escalares-dependientes entre

macrozooplancton y peces en el Golfo de BiScay: un estudio acstico.

El zooplancton desempea un papel crucial en la estructuracin de niveles
trficos superiores e inferiores, e influye en la dinmica poblacional de las
especies explotadas (Carlotti & Poggiale 2010). Aunque el compartimiento
ecolgico que representa el zooplancton es esencial para una comprensin
mecanicista de la dinmica del ecosistema, en general los datos sobre el
zooplancton son escasos y de baja calidad (Mitra & Davis 2010),
principalmente porque la abundancia y distribucin del zooplancton se
evalan generalmente sobre la base del muestreo neto (Omori y Hamner
1982, Wiebe et al., 1985, Ohman & Smith 1995). Aunque el muestreo neto
proporciona (Ohman & Smith 1995, Verheye y Richardson 1998), los datos
netos son discretos en el espacio y el tiempo, y usualmente estn sesgados
para el macrozooplancton (> 20 mm de tamao) (Mackas & Beaugrand
2010 ). Adems, el macrozooplancton puede reaccionar ante perturbaciones
tanto visuales como mecnicas y evitar el muestreo neto, en particular los
remolques verticales (Fleminger y Clutter, 1965, Brinton 1967, Lawson et
al., 2008). Por lo tanto, a pesar de la importancia del macrozooplancton en
los ciclos biogeoqumicos y el flujo de energa de los ecosistemas pelgicos
marinos (Robinson et al., 2010), no hay suficientes datos, en particular
datos de alta resolucin, para comprender plenamente su funcin ecolgica.
Los datos de alta resolucin del zooplancton son necesarios para hacer
coincidir los procesos fsicos y biolgicos y determinar, por ejemplo, las
estructuras oceanogrficas de mesoescala (Gil et al., 2002).
El objetivo de este estudio fue utilizar un mtodo acstico de bifrecuencia
desarrollado en el sistema de corriente de Humboldt por Balln et al. (2011)
para comprender mejor la distribucin de la comunidad de
macrozooplancton y su papel en el ecosistema del Golfo de Vizcaya. Este
mtodo puede utilizarse para obtener informacin continua y simultnea de
alta resolucin sobre macrozooplancton y biomasa de peces pelgicos
Distribuciones. Describimos primero los patrones de distribucin horizontal
del macrozooplancton y la biomasa de peces segn diferentes escalas
espaciales y el perodo diel. Luego, se utilizaron los datos simultneos sobre
macrozooplancton y peces para determinar las relaciones dependientes de
la escala entre ellos.

MATERIALES Y MTODOS
Adquisicin de datos acsticos
Los datos acsticos se registraron con ecosondas Simrad EY60 a 38 y 120
kHz (Kongsberg Simrad AS) durante una encuesta cientfica de rutina
realizada en la primavera (abril-mayo) 2009 dentro del programa BIOMAN
(proyecto AZTI) en la Baha de Vizcaya. Las prospecciones de BIOMAN
estiman la biomasa de desove de la anchoveta Engraulis encrasicolus
utilizando el mtodo de produccin diaria de huevos. Proporcionan un gran
nmero de medidas acsticas, muestras de mesozooplancton (0,2 a 20 mm
de tamao), medidas fsico-qumicas y lances de arrastre pelgico (Motos et
al., 1996). El rea de muestreo abarcaba el Golfo de Vizcaya (el Mar
Cantbrico y la costa francesa), con el lmite oeste de la encuesta a 5 W y
el lmite norte de la prospeccin a 47 N (Fig. 1). El muestreo se realiz
durante el da y la noche. El signo de la encuesta era una combinacin de
esquemas sistemticos y adaptativos. El esquema sistemtico se bas en
lneas transectas cruzadas desde la costa (profundidad de fondo ~ 20 m)
hasta ms all de la ruptura de estantera. Los transectos eran paralelos,
regularmente espaciados y perpendiculares a la costa con una distancia
entre transectos de 15 millas nuticas. Los transectos estndar se extendan
de 6 a 10 millas nuticas fuera del estancamiento si no se encontraban
huevos de anchoas ms all del estancamiento. De otro modo, los
transectos se prolongaron mientras los huevos fueron detectados y luego se
detuvieron cuando no se encontraron huevos en 6 millas nuticas.
Este esquema adaptativo fue adoptado para asegurar que la zona de
desove de la anchoa fuera cubierta completamente. La ecosonda se calibr
de acuerdo con Foote et al. (1987). La columna de agua se muestre hasta
profundidades de 300 y 500 m para los canales de 120 y 38 kHz,
respectivamente. Como haba ruido elctrico en los ecogramas (las
encuestas se realizaron a bordo de buques comerciales), slo los primeros
150 m fueron considerados. Los datos acsticos fueron seleccionados,
clasificados y analizados con el software Echoview (SonarData) y MATLAB
(MathWorks).

Mtodo de clasificacin bi-frecuencia

Los ecos acsticos fueron discriminados con un mtodo acstico de
bifrecuencia desarrollado por Balln et al. (2011). Este mtodo utiliza las
frecuencias de 38 y 120 kHz para extraer informacin continua y simultnea
de alta resolucin sobre los patrones spatiotemporales de los peces
pelgicos y los organismos "fluidos"
(Stanton et al., 1996), principalmente euphausiids y coppodos grandes
(Fig. 2). Salvo algunas modificaciones, el mtodo se aplic directamente en
el Golfo de Vizcaya.
Pre-procesamiento: eliminacin del ruido y remuestreo

En primer lugar, el nmero de ping y la posicin entre los ecogramas se

sincronizaron utilizando el algoritmo de nmero de ping coincidente de
Echoview. Se excluy el ruido de la superficie (5 m de profundidad del
transductor) y cualquier eco de fondo. Los ecogramas se limpiaron
definiendo y eliminando regiones que contenan ruido parasitario (seales
no deseadas presentes en el medio pero independientes de la transmisin
del ecosonda, Urick 1986) o una cola de la escuela (cola dbil difusa debajo
de la marca ms slida de la escuela). El ruido asociado con la absorcin
acstica fue eli -
(Korneliussen 2000, Fernandes et al., 2006) utilizando la siguiente funcin
de ruido:
20log(R) + 2R + O.

Donde R es el intervalo (m), es el coeficiente de absorcin de frecuencia

(dB m-1) y O es el valor de desplazamiento (dB), es decir, el ruido inicial
supuesto en el primer medidor. La dispersin acstica es estocstica, por lo
que es necesario medir mediciones acsticas para reducir las variaciones
naturales en los datos (Korneliussen et al., 2008). Siguiendo las
recomendaciones de Korne-liussen et al. (2008), los ecogramas bi-
frecuencias fueron re-muestreados en clulas elementales comunes con una
longitud de 1 ping y una altura de 0,80 m (de 4 clulas primas de 0,2 m de
altura). Balln et al. (2011) utilizaron la oxiclina como barrera natural para
definir la extensin vertical de la comunidad epipelgica. En el Golfo de
Vizcaya, no existe ningn parmetro fsico que limite el hbitat epipelgico
como lo hace el oxgeno en el sistema de la Corriente de Humboldt; As, se
consider toda la columna de agua observada (150 m o la profundidad del
fondo).

Realzar el contraste entre los peces y zooplancton backscatters

La diferencia entre la intensidad media de retrodispersin del volumen de 2
frecuencias (MVBS) se utiliza comnmente para determinar las
caractersticas de las retrodifusiones biolgicas (vase Murase et al., 2009).
Desafortunadamente, el poder discriminatorio de las dispersiones es
limitado cuando se aplica solamente MVBS120-38. Por ejemplo, los
neumatforos pueden tener una tendencia creciente o decreciente entre las
frecuencias de 38 y 120 kHz dependiendo de su tamao, y por lo tanto
pueden tener un MVBS positivo o negativo. La misma observacin puede
hacerse si el rango de 38 a 120 kHz para una dispersin cae dentro de la
zona de transicin Rayleigh / geomtrica (Stanton et al., 1998), donde la
eficiencia de la retrodifusin oscila. Sin embargo, una metodologa reciente
(A. LebourgesDhaussy y PG Fernandes, datos no publicados), basada en la
suma de la fuerza de retrodifusin media del volumen (+ MVBS) de 2 o ms
frecuencias, aumenta el contraste entre los peces pelgicos y otros
organismos, Hacindolos ms fciles de discriminar.

El mtodo de Balln et al. (2011) combina tanto MVBS como MVBS para
discriminar y cuantificar la abundancia de macrozooplancton de crustceos.
Por lo tanto, a partir de las observaciones (escrutinio experto de los
ecogramas) y anlisis exploratorio (distribucin de las frecuencias de
dispersin volumtrica [Sv]), se escogi un valor umbral de -138 dB para el
ecograma suma (+ MVBS120 + 38) Mscara booleana (true para valores por
encima del umbral) para extraer datos de peces (por encima de -138 dB) de
otras dispersiones (por debajo de -138 dB) y crear "pescado" y "no pescado"
A partir de dispersiones de peces dbiles) ecogramas en cada frecuencia
(Fig. 2a). A
partir de
este
momento,
todos los
procesos se
aplicaron a
ambas
frecuencias
por igual.

Dispersiones discriminantes
Con la excepcin de la caballa Scomber scombrus, la mayora de los peces
pelgicos presentes en el Golfo de Vizcaya, en particular la anchoa, la
sardina Sardinops sagax y el caballa Trachurus trachurus, cuentan con
escamas. Por lo tanto, cualquier referencia a "pescado" en este estudio
pertenece a los peces que llevan la vejiga natatoria. Traje de la bexiga
Los peces tienen una retrodifusin ligeramente mayor a 38 que 120 kHz
(Kloser et al., 2002), pero hay algunos casos positivos de MVBS120-38
(hasta ~ + 3 dB) en los datos de peces. As se refinaron los datos de peces
de los ecogramas de peces aplicando una segunda mscara booleana con el
fin de mantener slo los objetivos para los cuales MVBS120-38 <+3 dB
(Figura 2a). Aunque esta restriccin (~ + 3 dB) puede permitir incluir la
caballa en este grupo (Fernandes et al., 2006), asumimos que, en general,
cualquier referencia a peces en este estudio pertenece a peces nadadores
de zooplancton organismos con material de dispersin dbil Y las
propiedades acsticas similares al medio se denominan habitualmente
zooplancton "fluido" (Stanton et al., 1996). El grupo fluido incluye
euphausiids, coppodos, salps, siphonophores (sin inclusin de gas) y otros
grandes zooplancton de crustceos (por ejemplo, larvas de squilla, munidae
y otras larvas de decpodos). Este grupo se extrajo de los ecogramas 'no
pescado' aplicando una mscara booleana para seleccionar los objetivos con
un MVBS120-38 positivo (figura 2a). Los blancos con un MVBS120-38
negativo se clasificaron como 'otros' ('ruido azul' en Balln et al.
2011). Este ltimo grupo inclua todos los objetivos distintos del zooplancton
fluido y de los peces portadores de vesculas natales (principalmente larvas
de peces y sifonforos gelatinosos y con gas).

Refinar la discriminacin
Un examen preliminar de los ecgrafos similares a fluidos revel que
algunos objetivos localizados dentro o en el borde de las escuelas de peces
fueron seleccionados incorrectamente como organismos fluidos. Con el fin
de extraer el resto de los peces backscatters de los lquidos-como
echograms e incluirlos en los ltimos ecografos de pescado, se emple el
siguiente procedimiento de 4 pasos (Balln et al., 2011) (Figura 2b): (1) Una
copia de Los ecogramas de peces se dilataron dilatando el valor de una
clula (que contiene peces) a sus inmediatas clulas 8 'vecinas' (matriz de
convolucin 3x3 de Echoview); (2) Se utilizaron los ecogramas de peces
expandidos para crear una mscara booleana, con valores falsos donde
estaban presentes los peces; (3) Esta mscara se aplic a los ecogramas no
expandidos para crear nuevos ecogramas sin peces; (4) Se volvi a aplicar
la mscara booleana para seleccionar los objetivos con MVBS120-38
positivo para crear nuevos ecogramas similares a fluidos. Aunque los
nuevos ecogramas similares a fluidos estuvieron casi libres de ecos de
peces, algunos de los objetivos similares a fluidos tambin fueron
eliminados. Por lo tanto, fue necesario un paso adicional para recomponer la
dispersin fluida y obtener nuestro ltimo ecograma fluido: (5) Las brechas
en el ecograma fluido final se rellenaron combinando el nuevo ecograma
fluido y su versin expandida segn Un mapa de bits lgico (Operador
'select' de Echoview). Este mapa de bits tiene valores verdaderos para las
celdas en las que el ecograma de fluido original tiene un valor de
correspondencia en el nuevo ecograma fluido y valores falsos de lo
contrario. Si hubo un valor verdadero en el mapa de bits, entonces se utiliz
el valor de datos correspondiente del nuevo ecograma de fluido, de lo
contrario se utilizaron los datos correspondientes de su versin expandida
(Figura 2c). De manera similar, se utiliz el mismo procedimiento para
incluir los ecos de los peces extrados de los ecgrafos fluidos en los
ecogramas finales de los peces.
Los umbrales se aplicaron entonces en los ecogramas finales de organismos
fluidos (38 kHz y 120 kHz), pescado (38 kHz) y otros (38 kHz) para eliminar
los posibles ecos de ruido alto restantes. Los valores de umbral superior
fueron -21 dB para los peces, -56 dB para los dems y -53 dB para los
organismos similares a los fluidos (120 kHz), mientras que los valores
umbral inferiores fueron -100 dB para los peces y otros (Fig. Ejemplo del
algoritmo bi-frecuencia). Por ltimo, dado que las tasas de ping acsticas
variaron de la costa a la costa, los ecogramas finales se promediaron en
unidades de distancia de muestreo elemental de 1 milla para obtener datos
de muestra regularmente espaciados.
Variables de inters
Biomasa acstica
El grupo fluido incluye principalmente euphausiids, coppodos, salps y
siphonophores (sin inclusin de gas). En el Golfo de Vizcaya, las salpas no
son comunes en la plataforma, pero pueden aparecer en la pendiente y en
la costa (Huskin et al., 2003). Asimismo, los ftons sin inclusin de gas
tienen una biomasa muy baja (Maycas et al., 1999). Por lo tanto, nuestro
campo similar al lquido probablemente estaba compuesto principalmente
de euphausiids, pero tambin coppodos grandes, porque el pequeo
zooplancton fluido-como (por ejemplo, pequeos coppodos) no puede ser
detectado y cuantificado correctamente a la frecuencia de 38 kHz (Mitson et
al., 1996).
La falta de validacin in situ de datos netos no nos permiti establecer el
mtodo de acuerdo con un grupo especfico (por ejemplo, euphausiids) y
modelar los datos basados en sus propiedades acsticas; Por lo tanto, este
estudio se centr en toda la comunidad de macrozooplancton, utilizando un
ndice de biomasa acstica (Sv en dB de 1 m-1 y sv en m-1). El grupo de
peces corresponda a todos los pequeos peces pelgicos, en particular

anchoa, sardina y jurel. La energa de retrodifusin acstica de los peces

(Sv) se convirti en una zona acstica nutica

Coeficiente de dispersin (NASC; m2 n mile-2), un ndice de biomasa

determinado de acuerdo con MacLennan et al. (2002) como:
NASC = 4(1852)2 svT
Donde sv = 10 (Sv / 10) y T es la distancia vertical integrada de las celdas
elementales de 0,80 m.

Macrozooplancton "tamao acstico"

Segn Mitson et al. (1996) y Murase et al. (2009), el tamao de
retrodispersin biolgica se puede caracterizar usando MVBS. Por lo tanto,
los valores de MVBS120-38 de un grupo discriminado (por ejemplo, el
grupo similar al fluido) pueden estar directamente relacionados con las
clases de tamao, suponiendo que grandes diferencias se relacionan con
tamaos pequeos y pequeas diferencias con tamaos grandes.
Definicin de perodos diel
Diel migracin vertical es un comportamiento comn para zooplancton y
nekton. Sus efectos pueden ser percibidos en casi todas las escalas
espaciales (vase el diagrama de Strommel en Haury et al., 1978). La
migracin vertical diaria del macrozooplancton afecta las estimaciones de la
biomasa, densidad y tamao, ya que algunas especies pueden migrar ms
all del rango de la muestra acstica (150 m para nuestro estudio). As, el
da y la noche los datos se procesaron de forma independiente, y los datos
de los perodos de crepsculo 15 min fueron eliminados con el fin de
centrarse en los perodos de luz coherente.
Anlisis exploratorio
Para cada perodo de diel (da / noche), los patrones de distribucin del
macrozooplancton y el pescado se representaron mediante diagramas de
caja de acuerdo al rea (espaol o francs), el dominio ecolgico (costa: 18
a 100 m de profundidad, (~ 200 m de profundidad) a 1000 m de
profundidad, y costa afuera:> 1000 m de profundidad) y la distancia a la
ruptura de estantera. Del mismo modo, los patrones de tamao acstico de
macrozooplancton se representaron utilizando parcelas de caja de acuerdo
al dominio ecolgico. Las diferencias entre los patrones de distribucin se
analizaron utilizando ANOVA anidado con una prueba posterior de Tukey
post hoc. La primera prueba muestra si hay un efecto diel en cada rea, y la
segunda prueba determina si el macrozooplancton y la biomasa de peces
difieren significativamente entre los dominios. Sin embargo, estas pruebas
estadsticas suponan que los datos se distribuan normalmente, lo que no
era el caso. Por lo tanto, el macrozooplancton y la biomasa de peces se
normalizaron mediante la aplicacin de una transformacin de raz cuadrada
para el macrozooplancton y una transformacin logartmica para los peces.
La normalidad de los datos transformados se verific utilizando el mtodo
grfico de la grfica normal Q-Q.
Anlisis geoestadstico
Se reconoce que la geoestadstica es particularmente adecuada para
describir la distribucin espacial de poblaciones marinas. En particular,
proporcionan herramientas monovariantes y multivariadas para capturar y
modelar la estructura espacial de una poblacin o resaltar las relaciones
estructurales entre dos poblaciones. Los mapas de distribucin pueden ser
producidos por interpolacin usando tcnicas de kriging apropiadas (Simard
et al., 1992, Petitgas 1993, Rivoirard et al., 2000).
Anlisis estructural
Para describir la dependencia espacial del macro zooplancton y el pescado,
se utilizaron variogramas clsicos y robustos (log back-trans formados,
Guiblin et al 1995, Rivoirard et al., 2000). Sin embargo, hubo que considerar
varios factores: 1) la presencia de dos plataformas continentales (espaol y
francs) con distintas orientaciones y anchos, lo que significaba que los
datos deban ser procesados por separado porque la estructura poda diferir
de una zona a otra; (2) la posible diferencia entre las estructuras diurnas y
nocturnas debido a la migracin vertical diel y el fenmeno de agregacin /
desagregacin; Y (3) el shelfbreak como una barrera fsica que podra
inducir diferentes estructuras espaciales en ambos lados de la rotura. Por lo
tanto, siguiendo el esquema introducido en el anlisis exploratorio, los
efectos estructurales del dominio (estanteras espaolas y francesas, reas
costa afuera y costeras y todo el Golfo de Vizcaya) y la anisotropa o deriva
externa (Chils & Delfiner 1999, Rivoirard et al 2000) para las distribuciones
de macro zooplancton y peces. En estos anlisis se consideraron dos
derivaciones externas: el efecto diel (Rivoirard y Wieland 2001, Wieland &
Rivoirard 2001) y el rango de muestreo acstico vertical (150 m o la
profundidad inferior si es menor). De hecho, los organismos eran ms o
menos susceptibles de ser detectados por la ecosonda de acuerdo con la
hora del da debido a la migracin vertical y de acuerdo con el volumen
muestreado en la columna de agua. Por ltimo, se utiliz un variograma
cruzado para estudiar la interaccin espacial entre peces y
macrozooplancton (Journel & Huijbregts 1978, Cressie 1993, Goovaerts
1997).
Kriging
Se us kriging ordinario para mapear la distribucin de la biomasa de peces
basndose en un modelo de variograma inferido usando una frmula
transformada de registro posterior (por ejemplo, Rivoirard et al., 2000). De
hecho, no se encontraron relaciones significativas con ninguna deriva
externa, lo que habra mejorado el modelado, se encontraron para la
biomasa de peces. En contraste, los datos de macrozooplancton fueron
modelados usando kriging ordinario con un indicador da / noche y el rango
vertical como deriva externa. El variograma utilizado en kriging con deriva
externa debe representar la variabilidad estructurada de los residuos de la
variable, excluyendo la deriva. Por lo tanto, los datos brutos se modificaron
para los residuos obtenidos a partir de un modelo lineal multivariante (sv =
1 rango vertical + 2 da / noche indicador + 3 + , donde i =
coeficientes de regresin, y = error trmino) (Rivoirard & Wieland 2001,
Wieland & Rivoirard 2001). Esto nos permiti producir mapas de kriging para
el da y la noche, cuando se espera que el macrozooplancton tenga una
distribucin vertical estable (es decir, la migracin vertical ha terminado).
Los mapas de 2 kriged usan datos del da y de la noche, pero con una
correccin aplicada a los datos de la noche para el mapa del da y viceversa.

RESULTADOS
Anlisis exploratorio
Diel variabilidad en cobertura y biomasa La cobertura de muestreo fue
diferente en el da y la noche (Fig. 4). Los datos nocturnos cubrieron un rea
ms pequea que los datos diarios debido a los perodos de da ms largos
en verano. La biomasa de macrozooplancton mostr diferencias
significativas segn el perodo diel (Tabla 1), con mayor biomasa de
macrozooplancton durante la noche (Figura 5a), mientras que los peces no
mostraron diferencias significativas (Tabla 1, Figura 5b).
Efecto de rea
La biomasa de macrozooplancton no vari significativamente segn la zona
(Espaa o Francia) en la noche o el da (Tabla 1). En cada rea, el perodo
diel tuvo un efecto altamente significativo sobre la biomasa de
macrozooplancton (Tabla 1) con una mayor biomasa en
Noche en ambas reas (Fig. 5c). La biomasa de peces mostr diferencias
significativas segn el rea (Tabla 1), con mayor biomasa en la plataforma
francesa, especialmente durante el da (Fig. 5d). El perodo diel no tuvo un
efecto significativo sobre la biomasa de peces en ninguna de las reas
(Tabla 1). Diferencias muy significativas entre La biomasa de peces y el rea
se observaron tanto para el da como para la noche (Tabla 1, Fig. 5d).

A diferencia del patrn de macrozooplancton, era constante a lo largo de

todo el periodo diel y reas. Se encontraron diferencias significativas entre
los dominios ecolgicos en casi todos los casos (Tabla 2). Tamaos acsticos
Biomasa de macrozooplancton y tamaos acsticos
Mostraron similares tendencias de distribucin a travs de la costa con
tamaos acsticos ms pequeos (mayor
MVBS120-38) hacia la costa (Fig. 7), coincidiendo con menor biomasa
(Figura 5c). Anlisis geoestadstico Anlisis estructural El Golfo de Vizcaya
tiene dos estanteras distintas (espaol y francs) ms o menos ortogonales
entre s. Por lo tanto, en una investigacin preliminar (no mostrada),
estudiamos la anisotropa y los datos tratados de los 2 estantes por
separado. Para cada estante, se consideraron dos direcciones (norte-sur y
este-oeste, que corresponden groseramente a los efectos de contorno
longitudinal y transversal) cuando se calcularon los variogramas
experimentales. No se encontr anisotropa en macrozooplancton y datos de
peces en el retraso de corta distancia (es decir, en pequea escala) para
cualquiera de las estanteras. Del mismo modo, los variogramas
experimentales a lo largo ya lo largo de transectos (todava en las
direcciones norte sur y este oeste) no mostraron anisotropa en la
Distancia corta cuando los dos estantes se compararon. Slo se encontr
una deriva del retraso a larga distancia para el acrozooplancton sobre la
plataforma francesa en la direccin este-oeste, lo que corresponde al
aumento de la biomasa desde la costa hasta la costa. Por estas razones
hemos optado por modelar conjuntamente los datos espaoles y franceses.
El macrozooplancton mostr una correlacin positiva significativa con la
(R2 = 0.22, profundidad p <2 10-16 y tiempo p <2 10-16, Fig. 8). Por lo
tanto, ambas variables se utilizaron como derivaciones externas para
mejorar la krigacin del macrozooplancton.
El modelo vario gram se infiri basndose en los residuos y suponiendo
isotropa para
Cada retraso El uso de la gama vertical como deriva externa significa que un
modelo isotrpico podra ser utilizado para toda la baha, mientras que la
contabilizacin de la anisotropa de retraso de larga distancia observada
anteriormente.
Los modelos de variograma se ajustaron a una distancia mxima de 150
millas nuticas,
Noche. Consistan en una pepita, que representaba la variacin a pequea
escala no resuelta y el error de observacin, y una parte estructurada. El
modelo de peces tena una estructura de 3 componentes: un efecto pepita
de 60 000 y 2 modelos esfricos con umbrales de 30 000 y 98 000 y rangos
de 5 y 50 millas nuticas (figura 9b). El modelo de macrozooplancton tena 3
componentes: un efecto pepita de 0,50 10-17 y 2 modelos esfricos con
umbrales de 2,80 10-17 y 2,75 10-17 y rangos de 14 y 80 n millas
(Figura 9a). Las biomasas de peces y macrozooplancton mostraron
tendencias opuestas frente a la costa y la costa, a medida que el
macrozooplancton aumentaba hacia las aguas ocenicas y la de -
arrugado. Esto tambin ocurri para las estructuras espaciales de estas 2
poblaciones. Variogramas experimentales
(Estructuras anidadas con una pepita, un componente esfrico de corto y
largo alcance) para datos costeros y offshore para cada poblacin (Fig. 10).
Offshore, estructuras a corto y largo plazo para
Macrozooplancton mostraron variabilidad similar. Por lo tanto, ambas
escalas de la estructura espacial estaban igualmente representadas en esta
regin. Sin embargo, en
La estructura de corto alcance mostr una mayor variabilidad que la
estructura de largo alcance; As, la pequea escala de la estructura espacial
era ms importante en la costa.
En el mar, los peces mostraron el mismo patrn que el macrozooplancton,
con variabilidad similar para ambas estructuras. En la costa, la estructura de
largo alcance mostr mayor variabilidad agregada.