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Caracterizacin de la fotobiologa de dos especies productoras de arena

del sistema arrecifal, Halimeda incrassata y Halimeda tuna. Anlisis de su


respuesta a la luz, la temperatura y el incremento de la disponibilidad de
nutrientes en el Caribe mexicano
Introduccin

Las praderas submarinas son despus de cinagas y marismas y de bosques


tropicales y templados, uno de los ecosistemas ms productivos del planeta. Su
papel en los ecosistemas costeros es fundamental ya que tambin estabilizan el
sustrato, proveen hbitat para numerosas especies generando cadenas trficas
complejas, y modulan una gran cantidad de procesos biogeoqumicos costeros
(Larkum, 2006). Los servicios que aportan las praderas submarinas en relacin
con otros hbitats marinos y terrestres han sido valorados como uno de los ms
altos despus de los sistemas esturicos y los humedales costeros como
cinagas y marismas (Costanza et al., 1997) y de la misma magnitud que el alto
valor ecolgico y econmico del arrecife de coral (Cesar et al., 2003).

En el Sistema Arrecifal, la contribucin de la pradera submarina a su balance de


carbono tambin involucra una alta produccin de arena de carbonato. Especies
ampliamente reconocidas como productoras de sedimentos finos de la pradera
submarina son algas del orden Siphonales (Chlorophyta, Codiacea) como
Halimeda, Udotea y Penicillus, y del orden Cryptonemiales (Rhodophyta,
Corallinaceae), por lo que representan junto con los corales escleractneos los
principales productores de carbonato del sistema arrecifal (p.ej. Steneck y Testa,
1997).

Aunque la produccin de carbonato vara ampliamente entre reas geogrficas


y sistemas arrecifales, las estimas de la produccin bruta de carbonato varan
de 1 a 35 kg CaCO3 m -2 ao -1 con un valor promedio de 10 kg CaCO3 m-2
ao-1 (ver Barnes y Chalker, 1990). La contribucin de la pradera submarina
tropical a esta produccin de carbonatos no se conoce todava con exactitud,
aunque se asume que el 50% del contenido de carbonato de origen biognico
de estos sedimentos costeros proviene de algas coralinas y corales, el 40% de
algas verdes (Codiaceae) y el 10% restante de otros organismos como
moluscos, equinodermos y briozoos (Lee y Carpenter, 2001).
Por su dominancia y abundancia en ambientes someros arrecifales, pero
tambin por su alta productividad en muy diferentes hbitats marinos, la
contribucin de especies del gnero Halimeda ha sido la ms estudiada por
sedimentlogos y eclogos (ej. Wefer, 1980, Drew, 1983). Sin embargo, falta
todava una buena caracterizacin de su fisiologa fotosinttica y de calcificacin
que permita dilucidar qu factores ambientales pero tambin especficos de su
particular estructura y fisiologa explican su alta productividad. En el sistema
arrecifal, el gnero Halimeda no es exclusivo de los ambientes someros y
protegidos donde habita la pradera submarina. En la comunidad coralina,
tambin es frecuente encontrar especies de este gnero, creciendo en sustrato
libre entre los corales, desde donde tambin contribuyen a la produccin de
carbonato, aunque se conoce menos esta produccin y su variabilidad espacio-
temporal.
I. Justificacin
I.1. Justificacin acadmica
Las especies del genero Halimeda contribuyen significativamente
en los flujos de carbono orgnico e inorgnico (sedimento
calcreo) debido a su alta capacidad de calcificacin (Borowitzka
and Larkum, 1976) y por lo tanto, desempean un papel muy
importante en los sistemas arreciales como productores de
arena.

Este gnero se distribuye en zonas tropicales y subtropicales y


taxonmicamente se reconocen al menos 40 especies (Guiry y
Guiry, 2014).

En el caribe mexicano se han descrito al menos 9 especies


(Dreckman et al., 1996), de las cuales Halimeda Incrassata y
Halimeda tuna se encuentran de forma abundante dentro de la
poblacin de algas calcreas del arrecife y de la pradera
submarina dentro de la laguna de Puerto Morelos. Cada hbitat
representa unas condiciones ambientales y biolgicas diferentes
y resulta de suma importancia investigar su importancia sobre las
caractersticas fisiolgicas que caracterizan a la especie
dominante de cada hbitat y que regulan su capacidad de
fotosintetizar y de calcificar, en particular en relacin a los
cambios en la disponibilidad de luz y de nutrientes presentes en
cada lugar.

Los hbitats costeros estn sometidos desde hace ya varias


dcadas a una fuerte presin de origen local como consecuencia
de los cambios en el uso del suelo (deforestacin, rpida
urbanizacin y construccin de infraestructuras costeras,
industrializacin, etc.) y el fuerte crecimiento poblacional de las
reas costeras del planeta, con el consecuente aumento de
vertidos urbanos, agrcolas e industriales. Estos sistemas,
adems, estn siendo afectados por el cambio climtico global
que, en el caso de los sistemas marinos, comporta
fundamentalmente aumentos de la temperatura del agua (Hoegh-
Guldberg, 1999) y la acidificacin del ocano (Kleypas y
Langdon, 2006). Se ha postulado, por ejemplo, que como
resultado del calentamiento global la temperatura del agua del
mar podra incrementarse 2C en el 2100 (Edwards, 1995).

Por otro lado, las praderas submarinas se consideran buenos


indicadores biolgicos de la magnitud del deterioro ambiental que
experimenta un determinado ambiente costero, y a escala de
tiempo til para manejo (Longstaff y Dennison, 1999, Carruthers
et al., 2002) ya que responden rpidamente al enriquecimiento
en nutrientes y a cambios en la calidad del agua. La plasticidad
morfolgica de la pradera submarina hace que sta experimente
cambios de forma progresiva, con importantes consecuencias
para la luz disponible dentro de la pradera (Enrquez y Pantoja-
Reyes, 2005).

El enriquecimiento de nutrientes, adems, puede afectar a la


precipitacin biolgica de CaCO 3 por el efecto negativo sobre la
calcificacin que ejercen ciertos nutrientes como el fsforo
(Kinsey, 1988), lo que conducira a fuertes cambios en la
contribucin de la pradera submarina tropical, a la produccin de
carbonatos del arrecife y, por tanto, al balance global de carbono
del sistema arrecifal.
Profundizar en el conocimiento de la fotobiologa de uno de los
gneros que mayor contribuye a la produccin de arena del
sistema arrecifal y de los factores ambientales como la luz, la
temperatura y el aumento de la disponibilidad de nutrientes que
modulan preferentemente esta produccin, va a permitir
determinar la importancia relativa de cada uno de ellos al
balance de carbono del sistema arrecifal y sentar las bases del
desarrollo de modelos bio-pticos para evaluar los cambios que
este importante hbitat va a experimentar en diferentes
escenarios de cambio y deterioro ambiental.

El ltimo objetivo es poder aportar informacin clave mecanstica


para evaluar la contribucin relativa de cada factor ambiental a la
contribucin al balance de carbono global del sistema arrecifal de
dos especies del gnero Halimeda, tanto en condiciones
ambientales ptimas como bajo diferentes escenarios de
deterioro ambiental.

La generacin del arrecife est muy relacionada con las "dos


amenazas ms fuertes" que se ciernen sobre l, el calentamiento
y la acidificacin, adems de peligros locales como la fertilizacin
o la contaminacin.

"Tratamos de entender cmo sus peculiaridades estructurales


determinan sus caractersticas funcionales y los diferentes roles
del sistema. Esta visin nos ayuda a conocer su sensibilidad
frente al cambio climtico o por qu cuando se enriquece una
zona en nutrientes aparecen especies oportunistas que pueden
desplazar a las que son ms hbiles en peores condiciones",

I.2. Justificacin personal


La abundancia y capacidad de calcificacin de especies del
gnero Halimeda en la laguna arrecifal de Puerto Morelos es
de suma importancia para evaluar su contribucin a la
produccin total de la arena que se deposita en grandes
cantidades en el lecho marino pero tambin en las playas.
Muchos de los cristales de aragonita que producen estos
productores primarios, tambin se acumulan en la estructura
no consolidada del arrecife y podran contribuir a la formacin
y crecimiento de su estructura. Esta capacidad de calcificacin
depende de la capacidad fotosinttica de estas algas por lo
que el anlisis fisiolgico necesita conocer ambos procesos y
su acoplamiento metablico, antes de evaluar cmo otros
factores ambientes como la luz y/o la temperatura pueden
perjudicar o beneficiar la produccin de carbonatos.
Considerando que el fondo de la laguna se encuentra cubierto
por densas comunidades de pastos marinos mixtos dominados
por Thalassia testudinum, y que esta especie es el mayor
competidor por luz de la comunidad de macrfitas de la
pradera submarina, es importante considerar su interaccin
con Halimeda spp. y su posible papel limitante para la
penetracin de luz necesaria para mantener su actividad de
calcificacin. Estas preguntas han levantado mi inters en
analizar los cambios fisiolgicos de Halimeda y cmo afectan a
la capacidad de calcificacin de esta especie en dos hbitats y
dos pocas estacionales contrastantes (verano-invierno)
dentro del sistema arrecifal (arrecife y laguna). Los dos
hbitats tienen diferentes caractersticas ambientales y
biolgicas por la ausencia/presencia de Thalassia testudinum
como competidora por luz con Halimeda.

II. Preguntas de investigacin


Cmo la luz y la temperatura regulan la fisiologa fotosinttica y la
capacidad de calcificacin de dos especies de Halimeda que crecen en
dos hbitats contrastantes en la laguna arrecifal de Puerto Morelos:
comunidad coralina y pradera submarina; y en dos momentos del ao
(inverno y verano)?

Qu efectos y consecuencias tiene el enriquecimiento de nutrientes


(N y P) sobre Halimeda incrassata en dos sitios con diferente grado de
perturbacin por la fertilizacin?

III. Objetivos

III.1. Objetivo general:


Producir informacin fisiolgica bsica para el desarrollo de modelos
bio-pticos que permitan evaluar la contribucin de dos especies de
Halimeda a la produccin de arena, tanto en el sistema lagunar como
en el arrecifal. Los modelos se basan en la cuantificacin del efecto
de la variacin de la luz, la temperatura y la disponibilidad de
nutrientes sobre la fisiologa fotosinttica y de calcificacin de cada
especie.

III.2. Objetivos particulares:


Determinar la capacidad de calcificacin y fotosntesis en
funcin de la luz de cada especie, y del acoplamiento entre
la fotosntesis/respiracin/ y calcificacin en dos diferentes
hbitats.

Evaluar la variabilidad fenotpica, fisiolgica, fotosinttica, de


calcificacin y de respiracin de las dos especies de
Halimeda en cada hbitat en dos periodos estacionales:
verano invierno.
Determinar para cada periodo estacional la respuesta
metablica a la temperatura (factor de escala metablico
-Q10).

Cuantificar la variacin en el contenido de C, N y P del tejido


de Halimeda incrassata y de Halimeda tuna en dos
estaciones del ao en la laguna de Puerto Morelos; y de H.
Incrassata en tres sitios diferentes de la laguna arrecifal de
Puerto Morelos con diferentes abundancia de T. testudinum,
y en un sitio de la costa de Quintana Roo menos perturbado
(Punta Allen).

Describir la variabilidad espacial y temporal de la morfologa


de dos especies de Halimeda en la zona de laguna y en el
arrecife de Puerto Morelos.

Analizar la asociacin entre la morfologa de la pradera y la


variacin de la productividad foliar de Halimeda.

IV. Marco Terico


IV.1. Histrico
Para el historiador y arquelogo Anthony Andrews (1985),
durante el periodo Clsico (300-900/1100 D.C.) se desarrollaron
varios sitios en Quintana Roo, entre ellos Kantunilkn y Chiquil,
como ciudades antiguas, dentro de la zona de estudio propuesta
como Reserva de la Biosfera Caribe Mexicano.

Las ciudades costeras eran importantes para el comercio y el


control militar. Durante el periodo Posclsico Temprano, surge la
ciudad de Vista Alegre, como un punto al suroeste de la Laguna
Conil o Yalahau. Lo que hoy se conoce como el poblado de
Chiquil en Quintana Roo.
El arquelogo Dominique Risolo (2007) sostiene que en el
desarrollo del periodo Posclsico Tardo (1200- 1519), el norte de
Quintana Roo experiment alto crecimiento demogrfico,
especialmente en la costa, situacin que intensific las
concentraciones urbanas habitacionales y la infraestructura de
servicios portuarios antiguos, militares y de gobierno que
consolidaron el liderazgo de sitios como Kantunilkn y Chiquil;
ambas localidades histricas fungieron como puertos
prehispnicos por donde se movilizaron grandes contingentes
humanos, esclavos de guerra y especialmente recursos de
subsistencia extrados de las tierras mayas: palma-guano, miel,
madera, especies animales comestibles y fibras naturales, entre
otros productos.

En la etapa de las exploraciones del Caribe mexicano, las


primeras expediciones del territorio ocurrieron hacia 1517,
cuando Francisco Hernndez de Crdoba arrib a las costas de
Yucatn, anclando frente a Isla Mujeres. Las crnicas de viaje
dan cuenta del reconocimiento de Cabo Catoche, donde
observaron desde las naves el emplazamiento de grandes
edificaciones habitacionales. Fray Diego de Landa (2001)
menciona en sus crnicas de viaje que los primeros espaoles
que tocaron accidentalmente la costa de Yucatn, fueron
Jernimo de Aguilar y Gonzalo Guerrero que junto con otros
compaeros naufragaron en 1511 cerca de la isla de Jamaica.
Juan de Grijalva en 1518 lleg por primera vez a la Isla de
Cuzmil (Cozumel) navegando hasta la baha de la Ascensin y
retorn al norte para rodear de nuevo la pennsula reconociendo
Tabasco, el Pnuco y la Nueva Espaa.

Las crnicas de navegacin de este viaje dan cuenta del


reconocimiento de unos bajos conocidos actualmente como
arrecife Alacranes, lo que hizo que se acercaran a las costas de
Yucatn.

El historiador y cartgrafo Michel Antochiw (1994), en un estudio


de las fuentes cartogrficas antiguas y anlisis de las rutas de
navegacin, hace mencin que en el recorrido de Grijalva, tuvo
que haber transitado el rea de Ro Lagartos y atravesando un
gran territorio llamado Coni (Conil, Chiquil). A fines de
septiembre de 1527, Montejo y sus barcos atracaron en la Isla de
Cozumel donde encontraron reacciones positivas de parte de los
habitantes del lugar.

En verano de 1528, Montejo regresa a la Nueva Espaa en


busca de ms hombres y provisiones para elaborar el plan del
segundo intento de conquista de estas tierras de Yucatn. Hacia
mediados del siglo XVI fueron concedidas cinco encomiendas en
la costa norte de Quintana Roo: Conil, Ecab, Pol, Cozumel y
Zama. Se trataba de importantes comunidades mayas antes de
la conquista, que continuaron habitadas hasta mediados del siglo
XVII. Los ahora municipios de Isla Mujeres, Lzaro Reserva de la
Biosfera Caribe Mexicano Estudio Previo Justificativo para el
establecimiento del rea natural protegida 134 Crdenas y Benito
Jurez formaron parte en esa poca del cacicazgo de Ecab. Las
zonas ms pobladas de este cacicazgo fueron Cabo Catoche y
Conil, este ltimo represent un imponente asentamiento y
puerto en tiempos prehispnicos.

Otros puntos importantes eran las ciudades de Cachi, Chiquil,


Labch (Solferino) y Ecab, las cuales se encuentran dentro del
municipio de Isla Mujeres (Amador y Glover, 2003). El
arquelogo Anthony Andrews (1985), menciona la dificultad de
reconstruir la geografa poltica de la provincia, parece ser estuvo
dirigida desde Ecab, argumento compartido por el arquelogo e
historiador Ralph Roys (1957), que refiere que el actual territorio
de Quintana Roo estuvo dividido en Ecab al norte, Cochua en el
centro y Uaymil-Chetumal en el sur. Cochua era la menos
poblada con 45 mil habitantes pero con pueblos de origen
prehispnico como Tepich, Tihosuco, Polyuc y Chunhuhub.

En el periodo Colonial, despus de las guerras de conquista, la


presencia de los espaoles en el norte de Quintana Roo fue
escasa. La piratera entre los franceses, ingleses y holandeses
ayud a la cada de los mayas en el norte.

Los espaoles fueron incapaces de gobernar a los mayas del


norte, y abandonaron la provincia, que se volvi selva (Barona,
2011). En el periodo que comprende los siglos XVIII y XIX, el
arribo de piratas fue frecuente. Estuvieron establecidos en
Yalahau, para iniciar sus ataques hacia Campeche, y robar el
palo de tinte que en estos das era muy apreciado en Europa.

En este periodo acontecen las primeras incursiones de


exploradores extranjeros como las de Richard Owen, John
Stephens, Frederick Catherwood, Dsir Charnay, Karl Sapper
quienes realizaron los primeros registros arqueolgicos,
etnogrficos e histricos; posteriormente, ya en los albores del
siglo XX, Sylvanius Morley, Thomas Gann, Edward Thompson,
Samuel K. Lothrop y el prncipe Guillermo de Suecia, entre los
ms importantes (Sullivan, 1991; Macas 2002). A mediados del
siglo XIX, el territorio de Isla Mujeres fue centro de una fuerte
migracin de la poblacin yucateca debido a la Guerra de
Castas. En 1902 Porfirio Daz cre el territorio de Quintana Roo,
siendo Isla Mujeres uno de los municipios originales. La
economa de la regin en esa poca se bas principalmente en
la explotacin de azcar, sal, algodn y chicle. Despus de la
declinacin del palo de tinte sigui el auge del chicle, y la
dictadura porfirista reparti entre un selecto grupo de asociados
concesiones para el aprovechamiento forestal, pesquero,
ganadero, agrcola, colonizando esas tierras baldas
(Bracamontes, 2006). Al principio del siglo XX, se estableci un
ingenio azucarero en San Eusebio, que era entonces, el ms
grande de Mxico. Sin embargo, su pobre rendimiento propici
que los trabajadores decidieran emigrar a la Isla de Holbox. En
1931 y 1934, lapso en que fue desintegrado el territorio de
Quintana Roo, Isla Mujeres se mantuvo como territorio nacional,
regido por un delegado federal, mientras que parte del territorio
se fusion a los estados vecinos.

Al trmino de la Guerra de la Revolucin, del reparto agrario y la


dcada de los treinta, la zona norte dej de tener importancia,
sobreviviendo el chicle y la agricultura de autosubsistencia.
Posteriormente, la costa norte empez a desarrollarse por los
ranchos copreros; paralelamente se inicia la actividad pesquera,
principalmente del salado de la piel y la carne de tiburn.
Reserva de la Biosfera Caribe Mexicano Estudio Previo
Justificativo para el establecimiento del rea natural protegida
135 A mediados del siglo XX, los pueblos comprendidos en la
zona de estudio, aprovecharon los abundantes recursos
naturales presentes en la zona, la sal marina y las maderas
preciosas

IV.2. Marco Legal


El proyecto Arrecifes en Peligro en el Caribe fue creado para
contribuir a los esfuerzos de proteccin y restauracin de estos
valiosos y amenazados ecosistemas y su propsito es dotar a los
que toman las decisiones y al pblico en general, de informacin
y herramientas para el manejo ms eficiente de los hbitats
costeros. El proyecto consiste en recopilar, integrar y difundir
informacin clave sobre estos valiosos recursos en todo el
Caribe. Esta recopilacin tiene dos objetivos: por un lado, elevar
la conciencia sobre el valor y los peligros que se ciernen sobre
los arrecifes, y por otro, fomentar los esfuerzos de proteccin y
restauracin.

El proyecto fue llevado a cabo por el Instituto de Recursos


Mundiales (World Resources Institute, WRI en ingls) en
cooperacin con ms de 20 organizaciones que trabajan en la
regin, y presenta un amplio vistazo de la situacin regional
sobre los riesgos que enfrentan los arrecifes del Caribe. La
colaboracin de todas estas instituciones en la recopilacin y
anlisis de los datos ha hecho posible la primera cartografa
regional uniforme y detallada de las amenazas que se ciernen
sobre los arrecifes. El proyecto ofrece a los que toman
decisiones y al pblico en general, los elementos necesarios
para una mayor comprensin del vnculo entre la presencia de
actividades humanas que afectan los organismos del arrecife y
los riesgos que enfrentan zonas donde ya se ha hecho evidente
o puede ocurrir la degradacin del ecosistema arrecifal. Los
mapas creados por el proyecto Arrecifes en Peligro asistirn a
organizaciones regionales y nacionales a establecer prioridades
en la conservacin y manejo de los recursos naturales.

Los instrumentos analticos e indicadores de amenaza utilizados


tambin permitirn a los administradores evaluar, por primera
vez, la fuente y magnitud de las amenazas que afectan a
numerosas zonas sobre las cuales no existe informacin de
monitoreo.

LOS MTODOS Y SUS LIMITACIONES

Los integrantes del proyecto Arrecifes en Peligro se esforzaron


en recopilar y analizar datos de mltiples fuentes sobre las
condiciones de los arrecifes coralinos, el ambiente fsico, y los
factores sociales y econmicos asociados a las presiones que la
interaccin humana ejerce sobre los ecosistemas arrecifales.
Estos datos se consolidaron en un sistema de informacin
geogrfica (SIG) que incluye informacin sobre la ubicacin
geogrfica de los arrecifes coralinos, las amenazas que los
acechan (por ejemplo, la contaminacin y otras amenazas
observadas), los cambios de su estado de salud, e informacin
sobre el manejo de sus recursos. Con estos datos, el equipo del
proyecto desarroll indicadores de las condiciones y las
amenazas sobre los arrecifes que fueran uniformes y que por
tanto pudieran ser aplicados a toda la regin. Los indicadores se
agruparon en cuatro categoras genricas que representan las
fuentes principales de amenaza:

1. el desarrollo costero (los vertimientos de aguas residuales,


el drenaje urbano, la construccin y el desarrollo turstico);

2. los sedimentos y la contaminacin provenientes de las


cuencas hidrogrficas (las afectaciones producidas por la
erosin de los suelos y el escurrimiento de fertilizantes y
plaguicidas de los campos agrcolas); y

3. la contaminacin y el dao provenientes del mar (los


efectos de la actividad martima y nutica, incluyendo el
vertimiento de basura, los derrames de combustible, la
descarga de aguas de lastre y sentinas, y el dao fsico
provocado por varamientos y anclajes; y

4. la sobrepesca (niveles de pesca no sostenibles). El rea


de arrecifes que abarca este anlisis es de 26.000 km, la
cual fue dividida en cuadrculas de 25 hectreas (con 500
m de lado).

Para facilitar la interpretacin, cada unidad de arrecife coralino se


evalu para cada una de las cuatro categoras individuales de
amenaza como baja, media o alta. En las reas de amenaza
calificada como media, la presin sobre los arrecifes es
considerada suficientemente alta como para resultar en
degradacin dentro de 5 a 10 aos. En las reas de amenaza
alta, la degradacin pudiera ocurrir antes y ser potencialmente
ms severa. La contribucin de cientficos de la regin permiti la
definicin de los umbrales para cada nivel de amenaza (bajo,
medio o alto).

Estos indicadores fueron calibrados posteriormente contra datos


existentes de impactos observados en arrecifes coralinos.

IV.3. Marco Conceptual


Los arrecifes de coral son ecosistemas de gran importancia
econmica y ecolgica debido a la gran biodiversidad que sostienen
(Done et al. 1996).

En las ltimas dcadas se ha observado una rpida degradacin en


stos como resultado de la interaccin sinrgica de diversos
disturbios, tanto antropognicos como naturales, que han
incrementado en intensidad y frecuencia (Wilkinson 2008). Uno de
los principales indicadores de la degradacin arrecifal es la
disminucin en la cobertura de coral que da lugar al incremento de
otros componentes bentnicos, como las macroalgas.

Este cambio en la composicin bentnica es llamado cambio de


fase o estado alternativo estable del ecosistema (Done 1992,
Knowlton 1992, Hughes et al. 2007) y se ha documentado en
distintos arrecifes a nivel global (Hughes et al. 2003, Pandolfi et al.
2003, Bellwood et al. 2004) de los cuales, los arrecifes del Caribe
son de los ms afectados (Pandolfi et al. 2003). La situacin es
alarmante ya que como resultado del cambio de fase, se pierde la
complejidad estructural que afecta al reclutamiento tanto de corales
como de otras especies, disminuyendo as su riqueza y diversidad.
De manera adicional, tanto el funcionamiento como la estabilidad de
los ecosistemas se ven afectados (Graham et al. 2006), lo cual se
refleja en la calidad y cantidad de servicios de los que la sociedad se
beneficia (Moberg & Folke 1999).

Los arrecifes de coral del Caribe Mexicano no estn exentos de esta


problemtica. Distintos estudios y acciones se han llevado a cabo
con el propsito de proteger y manejar efectivamente estos
ecosistemas. Una de las estrategias que se han implementado es el
establecimiento de reas protegidas donde se limitan las actividades
humanas con el objetivo de disminuir estas presiones, y de esta
manera, los ecosistemas conserven su capacidad de lidiar con las
perturbaciones naturales (v.g. tormentas, huracanes y cambio
climtico).

El Parque Nacional de la costa occidental de Isla Mujeres, Punta


Cancn y Punta Nizuc (de aqu en adelante llamado Parque de
Cancn) se estableci en 1996. Dentro de su categora de proteccin
se permiten diversas.

Crecimiento poblacional (a) y afluencia turstica del municipio de


Benito Jurez e Isla Mujeres, con base a los censos de poblacin y
vivienda (INEGI) y estadsticas reportadas por la Secretaria de
turismo (SEDETUR). actividades de tipo recreativas que fomentan el
desarrollo turstico de la zona, particularmente el buceo libre y
autnomo, as como recorridos en embarcaciones que constituyen el
principal atractivo de los destinos de playa (INE 1998).

En particular, el estado de Quintana Roo ha experimentado un


desarrollo turstico significativo que inici en Cancn en los 1970s, y
que para los 1990s ya haba triplicado tanto la poblacin total (Fig.
1a) como la afluencia turstica (Fig. 1b), dando lugar a un desarrollo
urbano significativo en la zona costera (INEGI 2015, SEDETUR,
2015). Debido a la fuerte presin antropog- nica suscitada, el
estado de salud de los arrecifes de coral del Parque de Cancn
necesita ser evaluado con la finalidad de promover su conservacin y
manejo.

1. El anlisis que efectuamos, por tanto, pone especial nfasis


en el estudio de las estructuras y propiedades funcionales
relacionadas con: (1) la absorcin de luz;
2. las eficiencias fotoqumica, fotosinttica y cuntica del uso de
la luz absorbida en el proceso fotosinttico;
3. La capacidad para fotoprotegerse del dao provocado por el
exceso de luz, y de mantener en ptimo funcionamiento el
aparato fotosinttico;
4. Las respuestas morfo-funcionales que utilizan los organismos
para maximizar la actividad fotosinttica y minimizar los costos
de mantenimiento y reparacin;
5. El impacto de estas respuestas sobre la habilidad para
calcificar; y
6. El impacto de estas respuestas sobre el crecimiento y/o
supervivencia de los organismos en el ambiente arrecifal.

Las respuestas morfo-funcionales se examinan a diferentes niveles


de organizacin, desde cambios en la estructura molecular de la
antena hasta cambios en la forma de crecimiento del organismo. El
objetivo es integrar todos los niveles de respuesta en una nica
capaz de explicar el xito ecolgico y/o evolutivo de la especie, sus
lmites de tolerancia ambiental y su habilidad competitiva. En la
actualidad este anlisis se aplica especialmente a valorar el impacto
de las amenazas globales (incremento de temperatura y acidificacin
del ocano) y locales (cambios en el uso del suelo, contaminacin,
eutrofizacin, sobreexplotacin de recursos, etc) sobre el sistema
arrecifal.

V. MATERIALES Y METODOS
V.1. rea de Estudio
La laguna arrecifal de Puerto Morelos es una laguna costera de
aproximadamente 9.066 ha de extensin (INE-SEMARNAP 2000),
formada por una cuenca sedimentaria situada entre una barrera
arrecifal y la lnea de costa. Esta laguna se encuentra en el Caribe
mexicano (Lat. 2100 00 y 2048 33 N y Long. 86 53 14.40 y
8646 38.94 W), a 35 Km. al sur de la ciudad de Cancn, en la
pennsula de Yucatn (INE-SEMARNAP, 2000), delimitada hacia el
este por una barrera arrecifal predominantemente paralela a la costa,
hacia el norte por la laguna Tanchact y hacia el sur por pequeos
bancos arrecifales aislados (Merino y Otero, 1983), tiene una anchura
entre 550 y 1500 m, y una profundidad promedio de 3 m (Merino y
Otero, 1991) y presenta un mximo de 8m en la parte sur (Merino y
Otero, 1983).

La laguna fue descrita en 1991 por Merino y Otero como


oligotrfica, con bajos niveles de nitritos (0.005 mol L -1), nitratos
(0.099 mol L-1), amonio (0.063 mol L-1) y fosfatos (0.03 mol L-1), y
condiciones de salinidad muy estables a lo largo del ao variando
entre 34.4 y 36.82. La transparencia del agua estimada con el
disco de Secchi de Noviembre de 1992 a Noviembre de 1993, era
bastante alta con un valor promedio de 15 m, aunque puede haber
diferencias locales dentro de la laguna (Ruz-Rentera et al., 1998).
Actualmente, sin embargo, estas condiciones han variado mucho y la
laguna presenta menor transparencia y una mayor abundancia del
pasto marino dominante Thalassia testudinum. La zona presenta una
llanura de relieve moderado, constituido por sedimentos carbonatados
(Carranza-Edwards et al., 1975), biognicos con un contenido cercano
al 70% de carbonato de calcio, reflejo de la presencia de los sistemas
arrecifales (De la Lanza, 1991).
Debido a las caractersticas crsticas de la pennsula de Yucatn, que
hacen que la precipitacin pluvial se infiltre rpidamente en los suelos y
no permitan la formacin de ros, la laguna est gobernada
principalmente por condiciones ocenicas, pero actualmente domina
tambin la fuerte entrada de nutrientes a travs de los ojos de agua. La
cuenca de la laguna arrecifal de Puerto Morelos se encuentra separada
del manglar por una barrera de arena de 50 a 200 metros de anchura.
Aunque normalmente no haba contacto superficial entre los dos
cuerpos acuticos, durante la estacin lluviosa se producan en
ocasiones, y en reas muy especficas, descargas de agua del manglar
a la laguna. Sin embargo, el fuerte crecimiento en la ltima dcada de
hoteles tipo resort, se han modificado fuertemente estos contactos
directos entre el manglar y la laguna, e incrementado fuertemente el
vertido de aguas residuales con diferente grado de tratamiento.

Los sedimentos litorales del rea son arenas carbonatadas,


constituidas por intraclastos, principalmente biognicos, procedentes de
la barrera arrecifal. Los organismos productores de las arenas y clastos
carbonatados se crea principalmente que eran los corales,
foraminferos, gasterpodos, pelecpodos, briozoarios, moluscos,
espinas de equinodermo y de esponjas, tubos de anlidos, ostrcodos y
algas calcreas, principalmente del gnero Halimeda (Nolasco-Montero
y Carranza, 1988), y recientemente se ha documentado la importante
contribucin del pasto dominante Thalassia testudinum (Enrquez y
Schubert 2014). El fondo de la laguna se encuentra cubierto por una
pradera submarina formada por esta especie, T. testudinum, y en menor
proporcin por otros pastos de menor tamao como Syringodium
filiforme y Halodule wrightii, as como alrededor de 18 especies de
macroalgas rizofticas calcreas como Halimeda sp., Udotea sp. y
Penicillus sp., y no calcreas como Avrainvillea sp. y Caulerpa sp. (De la
Lanza y Tovilla 1986), as como tambin especies de los gneros
Dictyota, Laurencia, Lobophora y Rhipocephalus (Enrquez y Pantoja-
Reyes 2005).

En la lnea de costa la pradera de T. testudinum dibuja una franja litoral


que, en algunos lugares, resulta en una pradera de alta densidad de
haces foliares con un gran porcentaje de biomasa subterrnea que
genera un fuerte talud cerca de la orilla. En la cercana del arrecife
posterior, la pradera es mucho menos densa en biomasa, con hojas ms
cortas, pero con mayor nmero de haces por m 2 que en la zona media
de la laguna (van Tussenbroek 1995, 1998). T. testudinum tenda a
formar una pradera discontinua a modo de parches en la zona media de
la laguna dejando reas con escasa presencia de pastos y suelo
arenoso con coral blando y abundantes macroalgas arrecifales, pero
actualmente la pradera ocupa casi todo el fondo de la laguna y la
presencia de zonas sin vegetacin se ha ido haciendo mucho ms
escasa. El pasto marino Halodule wrightii, presente en la laguna
arrecifal, aparece ocasionalmente formando parches en la costa.

La vegetacin de los pastizales se ha examinado en detalle en 3


zonas principales: costera, laguna media, y arrecife posterior, cada una
con caractersticas propias (Ruz-Rentera et al., 1998, Cruz-Palacios y
van Tussenbroek 2005, Rodrguez-Martnez et al., 2010), pero tambin
comparando zonas de cercana a descargas de manglar y de cercana
al ncleo urbando de Puerto Morelos (Enrquez y Pantoja-Reyes 2005).
En ciertas reas de la laguna el pavimento calcreo se encuentra
expuesto o colonizado por comunidades arrecifales coralinas.

El clima de la zona es tropical hmedo con una precipitacin pluvial


anual de 1.804 mm, con lluvias en verano y posibilidad de aparicin de
tormentas tropicales y huracanes en largos intervalos de tiempo.
Registrando en Abril el mes ms seco del ao, segn datos colectados
durante el perodo de Noviembre de 1992 hasta Noviembre de 1993 por
Ruz-Rentera et al., (1998). Datos colectados en 1992, por Ruz-
Rentera et al., (1998), registran temperaturas mximas en aire de hasta
34.5C, en verano y otoo, y mnimas de 12.5C en invierno. Las
temperaturas del agua superficial fluctan entre un mximo promedio
mensual de 30.7C en agosto y un mnimo promedio mensual en Enero
de 26.2C (datos de J. N. lvarez-Cadena, cf. van Tussenbroek 1995,
1998).

V.2. Sitios de recoleccin de muestras:


La zona del arrecife posterior de la laguna arrecifal de Puerto
Morelos se encuentra en las coordenadas geogrficas
20.864233N y 86.858200O; y ubicada a 150 m del arrecife
coralino, con una profundidad media de 3-4 m. Tiene
presencia de pastos marinos mixtos, algas rizofticas, colonias
pequeas de corales y gorgonceos, presencia de juveniles
de peces lora y cofre, camarones y algunos caracoles
pequeos y grandes. La densidad de rametos por m 2 de T.
testudinum es de 661 y la energa de corrientes y oleaje es
variable pudiendo llegar a ser alta cuando hay vientos fuertes.

La zona central de la laguna se encuentra en las coordenadas


geogrficas 20.860584N y 86.861914O; se encuentra
ubicado a 900 m del arrecife coralino en lo que es
propiamente la laguna arrecifal, con una profundidad media de
4-5 m., tiene una menor cantidad de algas rizomatosas y
colonias de corales prcticamente ausentes, presencia de
juveniles de peces lora y cofre y equinodermos como estrellas
de mar y pepinos. La densidad de rametos por m 2 de T.
testudinum es de 547 aproximadamente; la dispersin de
polen y semillas es aproximadamente 10 veces menos que en
el sitio de arrecife. La energa del oleaje y corrientes es menor
que cerca del arrecife aunque es un sitio que histricamente
es ms afectado por la presencia de huracanes.

Laguna arrecifal de Punta Nizuc (Cancn): Se propone como


un sitio con un grado de perturbacin alto.

Laguna arrecifal de Puerto Morelos: Se propone como un sitio


con un grado de perturbacin moderada; se ha estimado una
entrada de 2,393Kg N km-1 ao-1 y 75 Kg P km-1 ao-1
(Hernndez-Terrones et al., 2011).

Laguna arrecifal de Mahahual: se propone como un sitio con


un grado de perturbacin moderada-bajo, se localiza dentro de
la regin "Costa Maya", es un poblado que en las ltimas
dcadas pas de ser un pueblo de pescadores a un sitio
turstico.

Laguna arrecifal de Punta Allen: se propone como un sitio con


un grado de perturbacin bajo, Allen es un pueblo de
pescadores que se encuentra ubicada a 50 km de Tulum,
caracterizada por tener una plataforma continental angosta
con amplia pendiente.

V.3. Descripcin del rea de Trabajo


La zona del arrecife coralino en la que se va a mustrear a
Halimeda tuna, se localizar cerca de las coordenadas
geogrficas 20.864233N y 86.858200O; y a una profundidad
similar de 3-4 m.
Para cada laguna arrecifal se seleccionarn 2 sitios de
muestreo abarcando la parte media de la laguna y sitios
adyacentes al arrecife (arrecife posterior). Cada sitio ser
ubicado donde se detecten las mayores concentraciones de
macrfitas bentnicas (anlisis previo satelital), y/o en donde
se encuentren sitios relacionados con la entrada de nutrientes
(ojos de agua, sitios cercanos a los complejos tursticos, zonas
urbanas). Los muestreos se realizarn en la laguna de Puerto
Morelos en dos pocas contrastantes (verano e invierno); y en
una poca comparable en las localidades alejadas de esta
laguna (o invierno o verano o las dos, dependiendo del
desarrollo del proyecto).

V.4. Colecta de Datos


En cada sitio de muestreo se medirn variables ambientales
(temperatura, pH, salinidad, profundidad, coeficiente de
atenuacin de luz) in situ.

En el caso de Puerto Morelos, se contar con el apoyo del


Servicio Acadmico de Meteorologa y Oceanografa (SAMMO)
de la Unidad Acadmica de Sistemas Arrecifales (UASA) que
registra de forma continua la variacin ambiental en la
temperatura del agua y en la irradiancia superficial (Es) de la
laguna arrecifal de Puerto Morelos. El coeficiente de atenuacin
de luz de la columna de agua de las lagunas (Kd, m-1) se
determinar asumiendo un modelo exponencial de atenuacin
de luz con la profundidad (Kirk, 1994), y el del dosel de la
pradera siguiendo la metodologa de Enrquez y Pantoja-Reyes
(2005).
Se tomarn muestras mensuales de las macrfitas Halimeda
Incrassata y H. tuna durante dos pocas climticas
contrastantes: verano e invierno.

En cada laguna y para cada sitio de muestreo se recolectarn


las macrfitas de la especie Halimeda para medir la biomasa,
trazando dos transectos perpendiculares a la lnea de costa, con
longitud variable que depender de la distribucin de las
macrfitas en cada sitio.

En cada transecto se establecern puntos equidistantes y en


cada uno se tomarn de 2-4 rplicas distribuidas al azar
utilizando como unidad de muestreo un cuadrante un 50 cm de
lado (0.25 m2). En cada cuadrante se recolectarn las
macrfitas de manera manual directa. Se estimar la biomasa
total mensual y biomasa total anual. En cada sitio, se tomar
una muestra compuesta de la biomasa de cada especie para la
determinacin de C, N y P en el tejido celular. Las macrfitas
que se seleccionen para su anlisis posterior (descriptores
morfo-funcionales) en el laboratorio, se seleccionaran de
profundidades similares entre cada laguna con el fin de
descartar variabilidad asociada a diferencias en el campo
lumnico.

V.5. Caractersticas
La metodologa que se utilizara para determinar y
caracterizar los parmetros morfolgicos de las macrfitas se
describen en Enrquez y Pantoja-Reyes (2005).
V.5.1. Descriptores de biomasa: Se determinar la
abundancia de Halimeda, as como su densidad de
biomasa (peso por rea).

V.5.2. Descriptores del rea: Se determinarn los parmetros:


razn del rea foliar frente a la biomasa total del
organismo (LAR, cm2 g-1 PS planta), el rea especfica de
la hoja o talo (SLA, cm2 g-1 PS hoja) y la fraccin de
biomasa foliar (LMR). Todos ellos son parmetros
comunes en el anlisis tradicional de crecimiento y reflejan
la variacin del tamao de la superficie fotosinttica en
relacin a la biomasa total de la planta y en relacin a la
biomasa de la hoja o talo.

Se determinar tambin el ndice de rea foliar (LAI) que


es un descriptor de la distribucin del rea foliar dentro del
dosel (monocapa para valores 1 y multicapa >1). Este
descriptor es muy importante para el desarrollo de
modelos de produccin y para identificar el nivel de
autosombra de las hojas en el dosel (Enrquez y Pantoja-
Reyes 2005).

V.5.3. Descriptores de poblacin de la fanergama marina de


Halimeda: Se determinar la densidad de haces foliares
de la pradera (nmero de haces por m 2), el tamao
promedio del haz, el nmero de hojas por haz y la longitud
y anchura de las hojas.

V.5.4. Caracterizacin fisiolgica: Descripcin de las


propiedades pticas: Se determinar la capacidad y
eficiencia de absorcin de luz de los tejidos fotosintticos
de Halimeda de la pradera submarina. La absorptancia de
las hojas (fraccin de luz incidente absorbida por el tejido)
ser determinada espectrofotomtricamente de acuerdo al
protocolo descrito por Enrquez (2005) y Vsquez-
Elizondo y Enrquez (2016).

La eficiencia de absorcin de luz se describe por medio de


los coeficientes de absorcin de la clorofila a (a-chl-a*, m 2
mg-1 Chl-a) y de la biomasa (aw* cm 2 mg-1 PS). Esos
parmetros se calcularn de acuerdo a Enrquez y Sand-
Jensen (2003) y Enrquez (2005).

V.5.5. Medidas de fotosntesis y respiracin: La fotosntesis


se estimar a travs de determinaciones de evolucin de
oxgeno, siguiendo la tcnica establecida por Enrquez et
al., (2002) y Cayabyab y Enrquez (2007). Los cambios en
la evolucin de oxgeno sern medidos
polarogrficamente con un electrodo tipo Clark
(Hansatech, U.K.) manteniendo la temperatura constante
por medio de un bao recirculador de agua (Fisher
Scientific, USA). Se determinar la tasa mxima de
fotosntesis (Pmax), y la tasa de Respiracin.

La respuesta fotosinttica ser monitoreada por medio de


la seal de fluorescencia de la clorofila a, mediante un
fluormetro sumergible (diving-PAM, Heinz Walz,
Effeltrich, Alemania). El registro de la seal de
fluorescencia de la clorofila a se realizar en campo y en
el laboratorio. Esta tcnica permitir la descripcin de la
variabilidad espacio-temporal de la eficiencia fotoqumica
del PSII (Fv/Fm y F/Fm) y del quenching no fotoqumico
(NPQ), el cual es un indicador de la capacidad de
fotoproteccin y de la acumulacin de fotosistemas II
(PSII) inactivos (i.e., incapaces de reducir al aceptor
secundario de electrones QB).
El uso de qumicos como cloranfenicol y ditiotreitol
permitir adems obtener informacin sobre la importancia
de distintos mecanismos involucrados (sntesis de
protenas, ciclo de las xantofilas, etc.).

V.5.6. Medidas de calcificacin: La calcificacin se medir con


la tcnica de la anomala en alcalinidad (Smith y Kinsey
1972, Smith y Key 1975), que se basa en medidas de
alcalinidad total. La alcalinidad total (AT) se define como el
exceso de radicales bsicos disueltos en el agua del mar,
que puede ser balanceado por un exceso de cido y
expresado en miliequivalente por litro (mEq.l -1, p.ej. 2
equivalentes por mol de CaCO3).

Cambios en la cantidad de CO2 disuelto en el agua del


mar, causados por la fotosntesis o la respiracin no
alteran la AT porque los cambios de la alcalinidad debidos
al carbonato son balanceados por cambios equivalentes
en otros componentes del sistema.

En contraste, solubilizacin o precipitacin de CaCO 3 s


cambian la AT. Por lo tanto, independientemente de la
especies de carbono inorgnica involucrada, la
calcificacin afecta a ambos, al pH y a la AT del agua del
mar, mientras que la fotosntesis y la respiracin afectan
solamente el pH (Smith y Key 1975).

V.5.7. Medidas de crecimiento: Se medir crecimiento directo


in situ por medio de marcaje, y tambin indirecto a
travs del anlisis de la demografa de la planta (Duarte
et al., 1994). El crecimiento absoluto se transformar
tambin en crecimiento relativo utilizando el descriptor
del anlisis tradicional de crecimiento: RGR (relative
growth rate, da-1; Evans 1972)

V.5.8. Determinacin del contenido de pigmentos y de


nutrientes: El contenido de pigmentos ser determinado
espectrofotomtricamente en los tejidos usados para las
determinaciones de la absorcin de luz y ser calculado
usando las ecuaciones de Lichtenthaler y Wellburn
(1983). Para el anlisis del contenido de N y P en el
tejido de las macrfitas previamente se lavarn con agua
corriente para eliminar epibiontes y finalmente se
lavarn con agua miliQ y se liofilizarn por 72 horas para
su secado.

Posteriormente, de cada especie secada se tomar un


gramo de muestra para el anlisis de C, N y P, el cual se
realizar mediante el mtodo semimicro Kjeldhal
(Bremner, 1965) y el mtodo de colorimtrico de Murphy
y Riley (1962) respectivamente.

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