CAPITULO 4 PERIODO SOMiITICO (4ta y 5ta semanas) Los movimientos morfogenéticos propios del proceso de gastrulacién, culminan con la formacién de la tercera hoja embrionaria, el mesoderma 0 cordomesoderma. La placa precordal y el cordoblasto se invaginan por la fosita primitiva y se dirigen hacia la regién cefalica por la linea media, constituyendo la prolongacion cefélica. La placa precordal y la notocorda representan el organizador o inductor primario del em- brién, ya que su efecto inductor se ejerce sobre el neuroectoderma provocando la formacién del tube neural, primer esbozo del sistema nervioso. El mesoderma somitico ubicado a ambos iados de la notocorda forma bloques segmentarios longitudinales de telido, los somites. Todos estos fendmenos presentan un gradiente céfalocaudal de diferenciacién, por lo que los procesos que ya se han completado cranealmente en el embrién, apenas se inician en la regidn caudal. En el perfodo somitico se diferencia el intestino primitive a partir del endoderma, como consecuencia del acelerado crecimiento del sistema nervioso cefdlico y de la delimitacién del cuatpo, lo que conduce a la transformacién de un embrién plano en otro de tipo tubular. Durante el periodo somitico, que transcurre entre el dia 21 hasta aproximadamente el dia 35, se completan 44 = 2 pares de somitos, se producen cambios en el ectoder- ma, mesoderma y endoderma producto de la multiplicacién y diferenciacién celular. Ocurre ta histogénesis de los tejides basicos del arganismo, razén por la cual cualquier interferencia externa o interna puede llevar a la adquisicién de malformaciones conté- nitas. Fendmenos tales como el término de la neurulacién y el inicio de la mesoder- mogénesis, ocurren también en el periodo que se inicia.. CARACTERI STICAS DEL EMBRI ON SOMITICO — [gam En el prod somiticn se completa la + mms Neurulacion con el cette de los nev- E roporos y se forman las vesiculas en- _- BET) cefilicas primitivas, Se completa la - mesodermagénesis en la medida que se incrementa el nuimera de somitos gy la histogénesis de éstas para dife- renciar los tejidos muscular y conec- tivo, Junto con el cierre del tubo neu- ral aparecen las curvaturas mesence- falica y cervical. Paralelamente en la fines” pared epitelial del tubo neural se inicia la histogénesis del tejido nervioso, con diferenciacién de neuronas y neuroglia, se inicia la diferenciacién de las placodas y las crestas neurales inician sus migraciones hacia aistintos territorios del cuerpo.CAMBIOS EN LA MORFOLOG/A EMBRIONARIA. Debido a los plegamientos laterales, cefélico y caudal, el embrién se hace tubular y se produce la delimitacién del cuerpo, con lo cual el embrién se separa del saco vitelino y queda rodeado com- pletamente por el amnios. En el embrién cilindrico el crecimiento y plegamiento del sistema nervioso central en sentido ventral Bermite al ectoderma formar el estomodeo o boca primitiva, mientras que el crecimiento e incurvamiento de la cota da origen al proctodeo. El estomodeo estd limitado por la membrana buco- faringea y el proctodeo por la membrana cloacal. El endoderma localizado entre las membranas bucofaringea y cloaca! constituye el intestino primitivo. En posicién cefalica a la membrana buco- faringea se localiza el corazén primitive y en las areas donde hay mesoderma lateral se inicia la vasculogénesis 0 desarrollo de los primeros vasos sanguineos intraembrionarios. En la futura regién cervical, seis acimulos de células originados de las ctestas neurales de Ia regidn ceféfica, localizadas entre ectoderma y endoderma embrignario, consti- tuyen los arcos faringeos o branquiales alrededor del intestino faringeo. La presencia de estructuras que se repiten, arcos farin- geos y somitos, le dan al embrién somitico un aspecto segmentario 0 metamérico, tanto en la organizacién externa como interna del embrién, muy similar a la organizacién de un pez. En esta organizacién pisciforme es posible identificar una cola, un corazén tubular y arcos faringeos acompafiados de un sexo fenotipico indiferenciado. Cuando se comparan —embriones somiticos de los distintos vertebrados, resulta imposible determinar la especie a la que pertenece cada embrién. EVOLUCION DEL ECTODERMA Durante la gastrulacién, la notocorda induce la formacién del sistema nervioso central y se establece el eje longitudinal del embridn. La fusion de los pliegues neurales se inicia en la regién del futuro cuello, al nivel del cuarto par de somitos occipitales. Desde este punto el cierre avanza en sentido cefélico y caudal y origina el tubo neural. La comunicacién transitoria del tubo neural con el amnios se hace por los neuroporos anterior y posterior. EI neuroporo anterior se cierra alrededor del dia 25 y el posterior alrededor del dia 28. JpaosenceraLo MESENCEFALO Newroeaa ROMBENCEFALO. webu SPINAL2 En la regién cervical del embrién somitico, el tubo neural organizado alrededor del neurocele, desarrolla 3 dilataciones 0 vesiculas encefalicas primitivas represen- tadas por el prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. Estas 3 vesiculas se unen al tubo neural caudal, la médula espinal. Producto del desarrollo neural, alrededor de los 27-28 dias aparecen engrosamientos pares en el ectoderma inducidos por las vesiculas encefalicas y que originan las placodas nasales, auditivas y cristalinianas. Las placodas nasales aparecen en la cara embrionaria por sobre el estomodeo inducidas por el prosencéfalo y estan destinadas a constituir las fositas nasales y el epitelio olfatorio. La placodas auditivas se localizan dorsales al segundo arco faringeo inducidas por el rombencéfalo, al invaginarse se transforman en las fositas auditivas y luego en vesiculas auditivas u oticas destinadas a originar ios epitelios sensoriales de la audicién y del equilibrio. Las placodas del cristalino, formadas por induc- cin de las vesiculas épticas 6 evaginaciones del prosencéfalo, experimentan invaginacion y en la quinta semana se separan del ectoderma y constituyen las vesiculas crista- linianas. La hoja ectodérmica en general, origina érga- nes y estructuras que relacionan al individuo con su entorno: epitelios sensoriales de los érganos de los sentidos mas la epidermis con sus anexos: pelos, ufias, gl4ndulas sudoriparas, sebdceas, ceruminosas y mamarias, la hipofisis, las parétidas y'el esmalte dentario. Con el cierre del tubo neural, las células ectodérmicas provenientes del area de union del ectoderma neural y no neural, conforman inicialmente dos cordones epiteliales a cada lado del surco neural llamados crestas neurales. Previo a la migracién, las célu- las de las crestas neurales cambian su organizacién de epitelial a mesenquimatica y pierden su polaridad funcional, las uniones intercelulares y la membrana basal. Sin sus moléculas de adhesién celular adquieren propiedades migratorias y muestran gran afinidad por la fibronectina y el acide hialurénico que marcan sus rutas de mi- gracion. tea paced nant | WOM El ectomesénquima de la regidn cefdlica — synaarenu\ migra y coloniza la regién craneal, facial y scam faringea donde constituyen gran parte del esqueleto y del tejido conectivo de la cara, del créneo y del cuello. Aquellas células ectomesenquimaticas que migran por el tronco del embrién, lo hacen en relacién al ectoderma y el endoderma, originando es- tructuras diversas como las células neu- ronales y gliales de los ganglios espi nales, melanocitos, odontoblastos, células musculares lisas y células glandulares de la médula adrenal, entre otros.La histogénesis neural comienza con una primera onda de proliferacién del epitelio neural que se redondean y multiplican para transformarse en neuroblastos que luego se diferencian en las neuronas del sistema nervioso central. Una segunda onda de proliferacién origina los glioblastos que pronto se diferencian en los gliocitos centrales (astrocitos y oligodendrocitos). De esta manera, en la pared del tubo neural s fican tres dreas que son la capa interna o capa ependimaria (donde las células se mutiplican), una capa media o capa del manto ocupada por los somas de las neuro- nas motoras e interneuronas y la neuroglia del SNC.y una capa externa o capa mar- ginal que es ocupada por los axones de las neuronas en desarrollo. La capa del manto serd la sustancia gris y la capa marginal la sustancia blanca. Las restantes células de la capa ependimaria conformaran el epitelic ependimario y los plexos coroideos. Paralelamente, en las crestas neurales que acompafian a la pared del tubo neural, también ocurre multiplicacién y diferenciacién de las neuronas (neuronas sensitivas seudounipolares) y las células de la neuraglia del SNP (oligodendrocitos periféricos, anficitos y células de Schwann) El mesénquima que rodea al tubo neural origina las leptomeninges 0 piaracnoides. * Milerofotografia elecirOniea de embrion de ratdn equlvalente a embrién humano de 6 somunas donde se musetran Ins regiones equivalentes alae del esquema. La plaea alar 5 elcomponente sensitive de la médula espinal mientras le placa basal es el dre ‘motors. La eapa marginal formard la sustancia blanca y la capa del manto formaré sustaneia ges de la médula espinal EVOLUCI ON DEL MESODERMA Durante la formacién de la tercera hoja embrionaria, las células mesodérmicas migran por movimientos ameboideos a través de la MEC amorfa, formando una capa de tejido mesenquimdtico entre los epitelios ectodérmico y endodérmico. Al término de la gastrulacién en las células mesodérmicas se expresan moléculas de adhesién celular epitelial (@ MAC) que las transforman en tejido epitelial, de modo que el embrién somi- tico de 20 a 21 dias tiene un epitelio ectodérmico, mesodérmico y endodérmico, un epitelio neural y un epitelio notocordal en el eje medio embrionario. En el periodo somitico, la notocorda y el tubo neural inducen la transformacién del mesénguima en estructuras epiteliales que constituyen el mesoderma somitico, el mesoderma intermedio y el mesoderma lateral.DESTINO DE LOS SOMITOS Durante la cuarta semana del desarrollo, las condensaciones de mesoderma somitico originan estructuras segmentarias en sentido craneocaudal llamadas somitos. En esta etapa, cada somito es un epitelio rodeado por lamina basal. El primer par de somitos aparece en la regidn occipital del embridn, al inicio de la cuarta semana (dias 20 0 21) y continuan formandose en sentido caudal, aproximadamente a un ritmo de tres pares diarios, de modo que a fines de la quinta semana (dia 35) se han formado 44:2 pares. Los somitos se distribuyen de la siguiente manera: 4 pares occipitales (el primer par desaparece y los otros tres se incorporan a la lengua y a la base del crineo); 8 pares cervicales (el primero pasa a formar parte de la base del créneo); 12 pares toracicos; 5 pares lumbares; 5 pares sacrales y 8 a 10 pares coccigeos, de los cuales 5-7 pares involucionan y el resto forma las 5 vértebras coccigeas. En la medida que va aumen- tando el ntimero de somitos desde la regidn cervical a caudal, aquellos ubicados en la regién més cefdlica, experimentan profundas transformaciones que los hacen perder su organizacién epitelial y adquirir la morfologia de células mesenquimaticas. Estos cambios morfolégicos son a cansecuencia de la influencia inductora de la notocorda, del ectoderma y del tubo neural. Las células ventromediales de los somitos pierden sus caracteristicas epiteliales, se tornan mesenquimaticas, secretan condroitinsulfato y otras moléculas propias de la MEC cartilaginea, transformandose en el esclerotomo. Estas células rodean la noto- corda y el tubo neural para constituir las futuras vértebras y costillas. Las restantes células del somito, que ocupan las caras dor- sal y lateral, forman un doble epitelio, el dermomiotomo. Del dermomiotomo, sus células mas internas pierden las uniones intercelulares, se alargan y diferencian miofila- mentos de actina y miosina, adquiriendo la morfologia de células musculares esqueléticas. Este grupo de células constituyen el miotomo. Cada miotomo forma la musculatura estriada de los distin- tos segmentos de la cabeza, cuello, pared corporal y las extremidades. Las restantes células del dermomiotomo constituyen las células del dermatomo, que al adquirir una organizacién mesenquimética migran por debajo del ectoderma para originar la dermis y la hipodermis.DESTINO DEL MESODERMA I NTERMEDIO El tejido que une el mesoderma somitico con el mesoder- ma lateral, se denomina mesoderma intermedio y presenta una diferenciacién distinta al mesoderma somitico. En la regién cervical origina agrupaciones celulares de disposicién segmentaria, los nefrotomos, destinados a formar el pronefros 0 rifién cervical. En la regidn tordcica origina agrupaciones no segmentadas a partir de las cuales se origina el mesonefros y las glandulas adrenales, mientras que en la regién sacral origina el metanefros. Los metanefros serdn los rifiones. definitivos. De la involucién de los mesonefros se originan las gnadas DESTINO DEL MESODERMA LATERAL Debido a la aparicién y fusidn de pequefias cavidades intercelulares entre sus células, el mesoderma lateral se divide en dos hojas epiteliales. Aquella hoja superior, cercana al ectoderma y que se contintia con el mesoderma extraembrionario del amnios se de- nomina mesoderma somatico 0 somatopleura intraembrionaria. La hoja mesodér- mica inferior, cercana al endoderma y que se continda con el mesoderma extraembrionario que cubre el saco vitelino, se denomina meso- derma esplécnico o esplacnopleura intra- embrionaria. La cavidad que se forma entre ambas hojas mesodérmicas es el celoma in- traembrionario que se continua con el celo- { ma extraembrionario. Mesocermo ‘Soma. intermedio Cavidad cetémica La somatopleura junto al éctoderma forma las __intraembrionaria paredes laterales, dorsal y ventral del cuerpo embrianario y rellena los esbozos de las extremidades, originando sus componentes conectivos y esqueléticos. Parte de la somatopleura a nivel tordcico forma un tabique conectivo que representa el esbozo del diafragma y que se conoce como septum transverso. La esplacnopleura junto al endoderma, forman la pared del intestino primitivo, de la via respiratoria y urogenital, especificamente los componentes conectivos, muscular y peritoneal. A nivel tordcico el miocardio también tiene origen en la esplacnopleura. Las células mesodérmicas que limitan el celoma embrionario constituyen los mesotelios de las capas serosas y los mesos del intestino, revisten las cavidades peritoneal, pleural y pericdrdica, derivadas todas del celorna intraembrionario primitivo. En resumen, de la hoja mesodérmica del embridn se diferencia tejido conectivo, tejido cartilaginoso y tejido éseo, tejido muscular estriado y liso, coraz6n, sangre, vasos y ganglios linfaticos, rifiones, génadas y sus conductos, las membranas serosas, bazo y la corteza de la glandula suprarrenal.7 En la tercera semana, la esplacnopleura situada por delante de la membrana bucofa- ringea, diferencia agrupaciones celulares llamadas islotes vasculares que paula- tinamente se canalizan. Sus células periféricas se transforman en angioblastos (célu- las endoteliales) y las centrales originan los hemocitoblastos (futuras células troncales sanguineas). La formacidn de células sanguineas y de vasos sanguineos se inicia en el mesodermo extraembrionario del corion, del pediculo de fijacién y del saco vitelino. Por yemacién, los vasos extraembrionarios contactan con los vasos intraembrionarios, constituyéndose una red vascular que une el embrién con la placenta. wy EVOLUCI ON DEL ENDODERMA La evolucién del endodermo est ligada a los plegamientos laterales, cefalico y caudal del cuerpo del embrién. El endoderma origina el intestino primitivo. El plegamiento cefalico es producto del acelerado crecimiento longitudinal del sistema nervioso central y particularmente de las vesiculas encefilicas primitivas que sobresalen en la cavidad amniética. La delimitacién transversal o lateral, en cambio, es producto de la formacién y aumento de volumen de los somitos y de la expansién del amnios. El plegamiento caudal ocurre a consecuencia de la aparicién de los somitos caudales. Por lo tanto, la adquisicidn de una forma tubular del embrién y la formacién del intestino primitive comunicado con el saco vitelino, es un proceso que resulta del crecimiento de los bordes laterales del embrién en sentido ventral hasta fusionarse en la linea media. La amplia comunicacién inicial entre el embrién y el saco vitelino se reduce a un conducto estrecho y largo, el conducto onfalomesentérico o conducto vitelino. En la regidn anterior del embridn, el endoderma forma el intestino anterior y en la regidn de la cola, el intestino posterior. Entre ambos queda ubicado el intestino medio, comunicado con el saco vitelino mediante el conducto vitelino.Cavidad amniction Estoderme supotictal Saco Comunicacion, vieling rire ef intestin Yel sacs veotina| Caridad extdmia ti javagmoronara: een El endoderma forma el revestimiento epitelial y las gldndulas de los aparatos digestivo y respiratorio; el parénquima de las amigdalas, la tiroides, las paratiroides, el timo, el higado y el pancreas; el revestimiento epitelial de la vejiga, de la uretra, el reves miento epitelial de la caja del timpano y de la tuba auditiva (trompa de Eustaquio). El aumento de volumen de la cabeza lleva al plegamiento anterior del sistema nervioso central en sentido ventral y al desplazamiento del esbozo cardfaco hacia una ubicacién ventral, por debajo del intestino anterior y cercano a la futura regién cervical. En el plegamiento inicial del tubo neural fa primera curvatura aparece a nivel del mesen- céfalo, la curvatura mesencefélica, frente al limite anterior de la notocorda. Un segundo plegamiento del tubo neural se produce entre el mesencéfalo y el. romben- céfalo y es conocido como curvatura cervical. Como. consecuencia del incurvamiento de la cabeza sobre el corazdn, aparece un pliegue de ectoderma en direccién a la membrana bucofaringea llamada estomodeo o boca primitiva. De este modo, el intestino anterior queda separado de la cavidad am- nidtica por la membrana bucofaringea que se rompe a fines de la cuarta semana El crecimiento e incurvamiento de la cola origina un plegamiento caudal en sentido ventral que genera un pliegue de ectoderma en direccién a la membrana cloacal que se conoce con el nombre de practodeo 0 conducto anal primitive. De este modo, el intestino posterior esté cerrado a la cavidad amnidtica por la membrana cloacal, que se desaparece en el segundo mes del desarrollo. Como resultado del plegamiento caudal, el alantoides es incorporado parcialmente en el cuerpo embrionario, quedando conectado con el intestino posterior, en una dilatacién del intestino posterior llamado eloaca. En cambio, |a porcién distal del alantoides con sus vasos umbilicales, queda incluida en el pediculo de fijacién. Mombrana Membrana pacotamingee Exbozo Esbozo poimgeny, hepatica Intestino f meso Tube: one rromomn. bucolarnges9 Al término del perfodo somitico se visualiza una cabeza con sus vesiculas encefélicas primitivas plegada sobre una gran prominencia ventral llamada prominencia hepato- cardiaca, donde se ubican el corazén tubular y el esbozo hepatico. Hay una cola evidente asi como los somitos, los arcos faringeos, los esbozos de los ‘érganos de los sentidos y un cordén umbilical corto y grueso. También ya son visibles los esbozos de las extremidades, el estomodeo y el proctodeo. REGION FARINGEA La regién faringea la conforman 6 arcos faringeos 0 arcos branquiales; 5 bolsas faringeas y 5 hendiduras bran- quiales. Los arcos faringeos son engrosamientos pares de tejido mesenquimatico que tienden a unirse en la linea media y adoptar la forma de un semiarco que es colonizada por el ectomesénguima proveniente de las crestas neurales de la regidn cefélica. Los seis arcos rodean la faringe en desarrollo y Se enumeran en secuencia crdnegcaudal. Por efecto de la curvatura cervical, muy precozmente el Sto arco faringeo involuciona y desaparece. Desde el exterior, son visibles cuatro arcos fatingeos bien definidos, ya que el quinto y sexto arcos faringaos no se ‘observan en la superficie del embrién. Los arcos faringeos estan separados externa- mente por hendiduras branquiales ¢ internamente por depresiones llamadas bolsas faringeas. En su inicio, cada arco contiene escaso mesénquima originado en el mesodermo lateral y abundante ectomesénquima. Externamente, cada arco faringeo esta recubierto por ‘ectoderma e internamente por endoderma. En su interior, contiene un vaso sanguineo llamado arco aértico, un nervio craneal y un cartilago. El nervio que inerva el p mer arco corresponde al nervio trigémino, el facial inerva el segundo arco, el glosofa-0 faringeo inerva él tercer arco y el vago a los arcos cuarto y sexto. Mas tardiamente en el mesénquima se diferencia un componente muscular. Los arcos faringeos contribuyen a la formacién de la cara, cuello, cavidades nasales, boca, laringe y faringe, originando estructuras conectivas, esqueléticas, musculares y glandulares. Bolsas faringeas: el endodermo de la faringe reviste la cara interna de los arcos faringeos forma parte de tas bolsas faringeas. La primera bolsa faringea se encuentra entre el primer y segundo arco branquiales. Existen cuatro pares bolsas faringeas bien definidas, siendo el quinto par de caracter rudimentario. Hendiduras branquiales: corresponden a los surcos 0 hendiduras externas presen- tes entre arcos faringeos consecutivos, Externamente se visualizan sdlo 4 hendiduras branquiales, enya ama PERi ODO METAMORFICO El periodo metamérfico o prefetal, que ocurre durante la quinta y octava semanas del desarrollo (entre los 36 y 56 a 60 dias), se caracteriza por la formacién de érganos de los distintos sistemas y aparatos. Los sistemas provienen de la misma hoja embrionaria, sistema nervioso (ectodérmico) y sistema circulatorio (mesodérmico), mientras que los aparatos se originan de dos o tres hojas embrionarias (aparato digestivo, aparato urinario, aparato respiratorio y aparato genital) En el segundo mes, el embrién experimenta una serie de cambios morfoldgicos exter- nos e internos. Para fines de la octava semana la forma del embridn se modifica notablemente, de modo que al término de los 60 dias el producto del embarazo es el feto. Entre los cambios externos se hace evidente la formacién de la cara, el cuello, las extremidades, la diferenciaciém de los genitales y la involucién de la cola. Internamente y a nivel cefalico, se forman cinco vesiculas encefalicas con sus cavidades ventriculares, la hipdfisis, los érganos de los sentidos, las cavidades nasales, el paladar y todos sus componentes de la boca. A nivel faringeo se forman érganos que luego descienden al cuello y al torax como la tiroides, las paratiroides y el timo.un En el torax el corazén tubular da lugar a un corazén de cuatro cavidades, se forman los pulmones y el diafragma. A nivel abdominal el higado asume una funcidn hematopoyética y se diferencian el pancreas, el bazo, el apéndice y los distintos segmentos del intestino delgado y grueso. Se diferencian las génadas, las vias genitales y sus gldndulas anexas, al tiempo que se forman los rifiones, vejiga, uréter y uretra. Los esbozos de las extremidades crecen y se completan con todos sus segmentos. La cola experimenta una regresién y lentamente desaparece. Entre los anexas embrio- narios, la placenta completa su formacién y asume las funciones respiratoria, digestiva, endocrina e inmune. En la formacién de todos los érganos citados, se ponen de manifiesto procesos tan elementales como la proliferacién celular, la interaccién entre estructuras epiteliales y tejido mesenquimatico, la hipertrofia y la hiperplasia tisular. Si en este periodo ocurren interferencias que detienen o desvian el desarrollo de un érgano, nace un nifio 0 una nifia con malformaciones congénitas. De alli-entonces, la importancia del cuidado de! embarazo durante los das primeros meses de gestacién. Edad Longitu Caracteristicas Peso (semanas) Apico-caudal bt aN Z a2 Quinta OCuFte un gran desarrollo de la cabeza coe eae pst debide al desarrollo del cerebro ap a gramos : Aprox. ‘Comienza el desarrollo de las extremida- Sexta it i 75 10- 14mm des, conducto auditive y orejas. Genie Se definen los dedos‘de las manos. Aprox. Séptima Comienzan adefinirse los dedos delos 85 17- 36mm pies. gramos Tiene parpados. Los genitales son dife- Aprox. Octava __renciables al igual que sus caracteristicas 95 35-40 mm | humanas. ‘ramos Dado que en el embrién metamérfico predomina la formacién de drganos, es necesario precisar el significado del concepto “esbozo", ya que siempre se menciona este tér- mino para hacer referencia al tejido u érgano precursor de algo que existird en el futu- ro. Embriolégicamente “el esbozo es una estructura conformada por una o mas pabla- ciones celulares embrionarias, a partir de las cuales se origina un érgano terminalmen- te diferenciado”. La gran mayoria de los esbozos estén formados al menos por dos poblaciones celulares, entre las cuales hay un epitelio y un mesénquima y que du-R rante el desarrollo embrionario muchas veces los epitelios se transforman en mesén- quima y el mesénquima se agrupa para formar epitelios. Epitelios y mesénquima interactuan constantemente tanto en la vida intrauterina como en la vida adulta para mantener la unidad estructural y funcional de los érganos. MORFOLOG/A EXTERNA DEL EMBRION METAMORFICO. vesieta UN-EMbrién humano de 30 a 35 dias Wedgve de edad tiene una organizacién tubular pane Y enrollado sobre si mismo, alcanzando somito. una longitud aproximada de 1 a 1,5 cenical cm, medido desde la porcién mas prominente de la cabeza a la mas pro- 2 a0 mi minente de la cola. ‘faringeo Emineneia— ‘age ge ops ‘cardiac wae’ Una visién frontal de la regién facial muestra una serie de prominencias faciales que rodean el estomodeo o boca primitiva. Cada uno de esos abultamientos corresponde a ectomesénquima recubierto por ectoderma. En la superficie de algunas de estas prominencias hay pares de engrosamientos ectodérmicos llamados placedas, algunos de los cuales representan los esbozos de érganos de los sentidos (placodas olfatorias, cristalinianas y auditivas. Al nivel del futuro cuello estan presentes los arcos faringeos y sus hendiduras branquiales. Los arcos faringeos son engrosamientos de ectomesénquima recubiertos por ectoderma e internamente por endoderma, entre las cuales se ubican las bolsas faringeas. . Hemistero DESARROLLO CEFALICO ‘cerebral venticue Hretencétalo A fines de la quinta semana las tres vesiculas — Vesicule encefélicas del tubo neural se transforman en fas Spica Diencéfalo cinco vesiculas definitivas. El prosencéfalo se sub- "=r divide en telencéfalo y en diencéfalo. Al crecer, 2 hess las vesiculas telencefalicas se transforman en los “Sercbral hemisferios cerebrales. A partir del diencéfalo —cuarto Maotonestalo crecen dos prominencias que crecen lateralmente —_ventriculo y originan las vesiculas dpticas. Cada vesicula ptica. induce al ectoderma superficial para i y Mielencétato originar las placodas cristalinianas. El mesencé- falo no se subdivide y se mantiene como una vesicula Gnica que constituye los pedinculos {} -. “]esdutsexpinat cerebrales. El rombencéfalo se subdivide en metencéfalo y mielencéfalo. Entre estas dos vesiculas se forma la curvatura rombencefdlica. Del metencéfalo se originan los labios rém- bicos que originan el cerebelo. Del mielencéfalo se diferencian el puente y el bulbo raquideo.B El lumen del tubo neural o neurocele que recorre las vesiculas encefdlicas, se transforma en los ventriculos cerebrales; las cavidades de las vesi-culas telencefélicas se denominan ventriculos laterales; en el diencéfalo constituye el tercer ventriculo. El conducto que cruza el mesencéfalo es el acueducto cerebral que se comunica con el cuarto ventriculo compartido con en el me-tencéfalo y mielencéfalo. El neurocele que recorre la médula espinal se transforma en el canal me-dular o erin Comet canal_epéndimo. Del epitelio ependimario que SesieatiN, reviste las cavidades ventriculares se diferencian los plexos coroideos, secretores de liquido cefalorraquideo. La porcién més rostral del telencéfalo induce al ectoderma frontal de la cara provocando su engrosamiento y transformacién en las placodas olfatorias. Desde el metencéfalo la induccién da lugar a las placodas auditivas o acisticas. Al mismo tiempo que las vesiculas encefalicas crecen, se acentua el plegamiento cefélico, con Sus curvaturas mesencefélica y cervical. FORMACION DE LA CARA ‘Al mes de edad, la regidn facial del embrién humano esta organizada alrededor del estomodeo. El estomodeo esté rodeado por las prominencias faciales que son cinco: 1. Un proceso frontonasal unico, medial y dorsal al estomodeo. En este proceso se diferencian las placodas nasales u olfatorias. 2.- Las placodas se invaginan y transforman en fositas olfatorias que quedan rodeadas por dos procesos nasales mediales y dos procesos nasales laterales. Depresten 4 shane (2.5 "senna 16 Sm 3.- Laterales al estomodeo hay dos procesos maxilares generados a partir de la subdivisién del primer arco faringeo. 4.- Como producto de la subdivisién del primer arco faringeo, se forman también dos procesos mandibulares, que delimitan el borde caudal del estomodeo.So nieodetca — Henig noe Todos estos pracesos crecen, se acercan y se fusionan, permitiendo la desaparicién de los surcos que existen entre cada uno de ellos. Varios de estos procesos cambian de posicién, de forma y de tamario, lo que da como resultado la formaci6n de la cara 7 enane9 oe) eran (2 nm) Al tiempo que se forman los procesos faciales, en los bordes laterales del estomodeo se desarrollan las placodas cristalinianas, externas a los pracesos nasales laterales, La fusion de los procesos mandibulares forma la mandibula. Los procesos maxilares crecen hacia la linea media hasta contactar con los procesos nasales laterales y fusionarse con los procesos nasales mediales. Resultado de dicha fusién se forma el maxilar. La fusién de los procesos nasales medios entre si origina el tabique nasal y el segmento inter- maxilar de la maxila. La profundizacién de las fositas nasales constituye las fositas nasales que se abren por medio de las 7: coanas con la faringe. Del Tevestimiento ectodérmico de las cavidades nasales se diferencia el epitelio que tapiza el vestibulo nasal, la cavidad nasal propiamente tal y el epitelio olfatorio en el techo de la nariz. La migracién de las fositas nasales hacia su posicidn medial definitiva en la cara, permite la migracién de los esbozos aculares hacia una posicién frontal. A su vez, la migracién de los esbozos oculares facilita el ascenso de las orejas.Is De la fusién parcial de los procesos maxilares con los procesos mandibulares se forman las mejillas. Al culminar el desarrollo facial desaparecen los surcos que delimitan los procesos faciales. Aquel surco que comunica el esbozo ocular con las fositas olfatorias se cierra superficialmente para originar el conducto naso-lacrimal. A fines del segundo mes, todos los surcos han desaparecido y la cara tiene un aspecto humanoide. En el desarrollo definitive de la regién facial, se forman los labios, las encias y el mentén y la prominencia frontal ha diferenciado la frente, Del tejido mesenquimatico de los diferentes componentes faciales, se diferencian los musculos faciales, los derivados conectivos, cartilaginosos y éseos. FORMACION DEL PALADAR La proyeccién de los procesos nasales medios al interior del estomodeo forma el paladar primario. Caudal al paladar primario desembocan las coanas primitivas. La separacidn definitiva entre la cavidad oral y nasales se produce con la formacién del paladar secundario 0 definitivo. Los llamados procesos palatinos secundarios crecen desde cada proceso maxilar a ambos lados de la lengua en desarrollo. Luego del descenso de la lengua los procesos palatinos se hacen horizontales y se fusionan en la linea media con el paladar primario. Al crecer las fosas nasales en sentido posterior, las cavidades nasales definitivas quedan comunicadas a la nasofaringe por medio de las coanas definitivas. Las paredes laterales de las fosas nasales forman evaginaciones que constituyen los cornetes superior, medio e inferior. El tabique nasal se forma por la fusién de los procesos nasomediales, en cuyo mesénquima aparece més tarde cartilago y hueso. Posterior a la fusién del paladar primario con los procesos palatinos secundarios se observa la presencia de un rafe medio. FORMACION DE LA LENGUA Y DE LA GLANDULA TIROI DES La lengua se origina en la cara ventral o piso de la faringe, con el aporte de los arcos primero, tercero y parte del cuarto. Proliferaciones de ectomesénquima recubiertas por endoderma forman las prominencias linguales que son colonizadas por los miotomos de los somitos occipitales 2%, 3° y 4°.E1 primer arco faringeo aporta dos prominencias linguales laterales y un tubérculo impar. Del crecimiento y fusién de los tres esbozos se forma el cuerpo de la lengua. En cambio, la raiz proviene del 3° y parte del 42 arco, de la llamada eminencia hipo-branquial.16 En la zona limite entre el cuerpo y la rafz de la lengua se ubica la “V" lingual, en la cual se desarrollan las papilas caliciformes y el conducto tirogloso. El conducto tiragloso es una invaginacién de endoderma que representa el esbozo de la gldndula tiroides. El n persiste como el agujero ciego. Las papilas linguales, caliciformes, foliadas, fungiformes y filiformes sélo inician su desarrollo en el periodo fetal. ates par os Debido a la participacién de los arcos Promnacin np wer 7 faringeos 1, 2, 3 y 4 en la estructuracién de la lengua, la inervacién de sus componentes proviene de los nervios craneales V. VII, IX y.X. Debido al origen somitico de a musculatura lingual, su inervacién es aportada por el nervi hipogloso mayor (XII par). La inervacién sensitiva de la mucosa del cuerpo de la lengua proviene del nervio trigémino. La inervacién sensitiva de la raiz de la lengua proviene IX par porque ¢s el tercer arco el que mas contribuye a formar la raiz. la regién mas caudal de la raiz esta inervada por el X par que proviene del cuarto arco faringeo. Ramas del nervio facial (Vil par) aportan —_inervacién sensitiva especial para el gusto DESARROLLO DE LA LARINGE F 7” a i La abertura del brote respiratorio es la glotis, que comunica fa laringe con Ia faringe. La glotis esta protegida por la epiglotis, la cual deriva de la mitad del cuarto arco faringeo. En los bordes de la glotis se diferencian los cartilagos laringeos, aportados por los cartilagos del 4° y 62 arcos. Rodeando la laringe se distribuyen los cartilagos aritenoides, cricoides, tiroides, corniculados y cuneifermes. En cuanto a su ubicacién anatémica, al comienzo del su desarrollo fa laringe se encuentra colocada casi en contacto con las coanas, pero luego se desplaza progresivamente en sentido caudal. Esta evolucién caudal continia después del nacimiento, durante los primeros anos de vida. De modo que en el lactante la laringe esté situada de tal manera que la epiglotis alcanza la nasofaringe, colocdndose por detras de la cara superior del velo palatino. Esta posicién es la que permite al lactante deglutir mientras respira. El desarrollo de la laringe se inicia entre los 20 a 22 dias, en el endoderma ubicado en la cara ventral de la faringe, entre el cuarto y sexto arco. En ese sitio aparece un surco medio y longitudinal denominado brete respiratorio coma resultado de la proliferacién e invaginacién del endodermo en el mesénguima. Su crecimiento en sentida caudal origina los distintos. segmentos de la via respiratoria y en su porcion distal se diferencian los alvéolos pulmonares. El brote respiratorio en la zona inicial del brote respiratorio forma la laringe.” METAMORFOSIS DE LOS ARCOS FARiNGEOS Inicialmente la faringe representa la parte mas craneal del intestino primitive. Rodeando la faringe estan los arcos faringeos. En el primer mes del desarrollo, se forman 6 arcos faringeos, pero debido a la presencia de fa curva- tura cervical el quinto arco. se atrofia y desaparece en el periodo metamérfico. fendodiermo cectoderme cartiago Los tres primeros arcos se desa- ‘vaso aértico rrollan durante la 42 semana y los ‘otros dos durante la 5?. De los arcos que persisten, el primero forma parte de la boca y de la cara, por medio de los procesos maxilares y mandibulares. En la conformacién de cada arco participan el ectodermo, el endodermo y el ectomesénquima que contiene una pieza cartilaginosa, una rama arterial y un nervio. El cartilago del primer arco corresponde al cartilago de Meckel, y el del segundo arco es el cartilago de Reichert, El primer arco. branquial también es denominado arco mandibular y el segundo el arco hioideo. . Primer arco. Del primer arco se forman los procesos maxilares y mandibulares. De su cartilago, el cartilago de Meckel, gran parte desaparece, pero forma el martillo y el yunque. Del mesénquima del primer arco se originan. el hueso maxilar, premaxilar, cigomatico y parte del temporal. De origen mesenquimatico son también los musculos de la masticacién (temporal, masetero y pterigaideo) y la dermis de la cara, todo inervado por ramas del nervio trigémino. lb. Segundo arco. El segundo arco crece en direccién caudal cubriendo al tercero, cuarto y sexto, lo cual alisa la regién faringea externa. Este crecimiento se conoce como la “opercularizacién branquial” y determina la formacién del cuello. EI cartilago del segundo arco origina el estribo, la apéfisis estiloides, el ligamento estilohioideo y una parte del hioides con sus astas menores.Is En el seno del mesénquima se diferencian los musculos de la expresiOn facial (estilohioideo, musculo del estribo y el vien- tre posterior del digdstrico) todos inervados por nervio facial. Del primero y segundo arco, se desarrollan 6 centros de proliferacién mesenquimatica (3 de cada arco) recubiertos por ectodermo. Su crecimiento y fusién la lugar forman el pabellén auricular. ¢. Tercer arco. EI cartilago del tercer arco origina la otra mitad del cuerpo del hueso hioides y sus-astas mayores. Del mesénquima se originan los mudsculos. estilofaringeos inervados por el glosofaringeo. d. Cuarto y sexto arcos. Sus componentes cartilaginosos originan los cartilagos laringeos. El mesénquima diferencia el mdsculo cricotiroideo, el elevador del velo del paladar y los constrictores de la faringe, inervadas por la rama laringea del vago. Los musculos intrinsicos de la laringe reciben inervacién de la rama laringea recurrente del vago. FORMACION DEL CUELLO En el segundo mes, la regién de los arcos faringeos evoluciona paralelamente con la regidn cefdlica. La proliferacién activa del tejide mesenquimatico del I! arco, permite su crecimiento en direccién caudal, cubriendo la superficie del tercero y cuarto y sexto arcos, con las respectivas hendiduras que los acompajian, fusionandose caudalmente con él relieve epicardico en la regién inferior del cuello. Se constituye una cavidad pasajera, el seno cervical, revestido de ectodermo que en poco tiempo desaparece. Estos cambios morfolégicos le dan a la regién un contorno uniforme, marcando la aparicién del cello, que contribuye a darle apariencia humana al embrin. ae DERIVADOS ENDODERMICOS bcs eats En esta seccién se estudian —gatiara ee oS see, aquellos derivados endodérmicos ' 1 whee que provienen de las bolsas es faringeas, ya que el endodermo ea que tapiza los arcos da lugar a la : a formacién de la lengua, la waa, tiroides, al_revestimiento de la 3 ie faringe y de la laringe. bia _— x spiro cxert01% Primeras bolsas faringeas. Su crecimiento origina fa caja del timpano, la tuba auditiva y el revestimiento interno de la mem- brana timpainica. Segundas bolsas faringeas. La proliferacién epitelial origina dos brotes que se introducen en el mesénquima. Ambos tejidos forman el estroma de las amigdalas palatinas o tonsilas, que mas tarde son invadidas por tejido linfoide. Terceras bolsas faringeas. Su epitelio origina dos brotes que se introducen en el mesénguima, las glandulas paratiroides inferiores y el timo. Pronto estos esbozos pierden la comu- — -rsmiman'iiii. nicacién con la pared faringea y migran en sentido caudal hasta el futuro cuello. Cuartas bolsas faringeas. Originan las dos paratiroides superiores y el llamado cuerpo Ultimo-branquial, del que derivan las células parafoliculares de {a tiroides. DERIVADOS ECTODERMICOS Primera hendidura branquial. Se transforma en el conducto auditive externo. Al fondo del conducta, el ectoderma reviste externamente la membrana timpanica. Las restantes hendiduras branquiales quedan ocultas por el crecimiento del segundo arco durante la formacién del cuella. DESARROLLO DEL TRONCO Desarrollo circulatorio En el periodo somitico el corazén es un tubo endo- cérdico unico que tiene varias dilataciones: un tronco arterioso, un bulbo cardiaco, un ventriculo, una auricula y dos senos venosos. A este ultimo llegan las venas cardinales anteriores y posterio- res, las venas umbilicales (izquierda y derecha) y las dos venas vitelinas. La direccién del flujo sanguineo es de caudal a cefalico, de modo que la sangre que viene del tronco embrionario y de la placenta ingresa al corazén por los senos venosos. La sangre que emerge del tronco arterioso viaja por dos aortas ventrales que se dirigen a los arcos adrticos. Al salir de la regidn faringea la sangre viaja por dos aortas dorsales; parte de la sangre va a la region cefdlica y otra parte irriga el tronco embrionario por medio de la aorta abdominal. No existe una circulacién pulmonar porque el embrién no la requiere y porque los pulmones no se han desarrollado. Por tanto, la sangre que se dirige a la cabeza, el Cuello y las extremidades superiores est4 mucho mas oxigenada que la que envia hacia el tronco y las extremidades inferiores.20 Una vez que la aorta descendente ha distribuido sangre al tronco y las extremidades inferiores, el resto penetra en las arterias umbilicales y vuelve a la placenta para ser oxigenada. En el periodo metamérfico, se remodelan los arcos aérticos y el corazén tubular se tabica para transformarlo en un coraz6n de 4 cavidades mediante la formacion de tabiques que separan la auricula y el ventriculo primitivo en dos, se forman las valvulas auriculoventriculares y las valvulas sigmoideas, Desarrollo respiratorio El endoderma del brote respiratorio forma los epitelios y las gldndulas, mientras que el mesoderma esplacnico origina el resto de la pared de los érganos. Durante el crecimiento del brote respiratorio, el primer segmento forma la tréquea. Las divisiones del conducto inicial van originando los brenquios, los bronguiolos y el parénquima respiratorio, representado por los bronquiolos respiratorios, conductos alveolares y sacos alveolares. En la esplacnopleura se diferencian vasos sanguineos, el musculo bronquial, el tejido conectivo y las piezas de cartilago; su cara externa se transforma en la pleura visceral. Parte del diafragma lo representa el mesoderma somatico del septum transverso. Desarrollo intestinal we Estimano _E80020 oo panes Del intestino primitivo se generan los distintos segmentos intestinales. Los componentes de la pared del intes- tino definitivo provienen del revesti miento endodérmico y de la esplac- nopleura que lo rodea externamente. Del endoderma deriva el epitelio de iento y las gldndulas del tubo digestivo. De la esplacnopleura se origina el corion de la mucosa, la coved Sette muscular de la mucosa, la capa aan submucosa, la capa muscular y la capa externa que puede ser serosa o adventicia. Inicialmente el intestino primitivo posee 3 segmentos: intestino anterior, medio y posterior. Del intestine anterior derivan el eséfago, estémago y la primera mitad del duodeno. Del intestino medio derivan la segunda mitad del duodeno, yeyuno, ileon, colon ascendente (incluido el ciego y apéndice) y los dos tercios distales del colon transverso. El intestino medio se proyecta desde la cavidad abdominal estrecha hacia el cordén umbilical como la hernia umbilical fisiolégica. Del intestino posterior se derivan el tercio distal del colon transverso, el colon descendente y el colon sigmoides.a Al tabicarse la cloaca se genera un conducto anorrectal del cual se forma el recto y los dos tercios superiores del conducto anal. El resto del ano es ectodérmico. Desarrollo urogenital El desarrollo renal, adrenal y gonadal proviene del mesoderma intermedio. En el desarrollo renal se forman dos pares de rifiones de muy breve existencia, los pronefros y los mesonefros, que posteriormente son reemplazados por los metanefros o rifiones definitivos. Los mesonefros son érganos capaces de filtrar sangre y fabricar una orina isoténica que es liberada a la cavidad amnidtica incrementando el volumen del fluido amnidtico. Cuando las mesonefros involucionan, pasan a formar parte de los tejidos gonadales. Del mesonefros se forman también los uréteres y dos pares de conductos: los conductos de Wolff y los conductos de Miller que representan los esbozos de las vias genitales masculinas y femeninas respectivamente. La cloaca también aporta al desarrollo urogenital, ya que del revestimiento endodérmico se forman la vejiga, la uretra y los genitales externos. aie Tanto las génadas como la via ge- ae ital, los genitales externos y el hipo- talamo tienen una organizacién de aspecto indiferenciado, pero con una tendencia natural a desa- rrollarse en sentido femenino, a Sag menos que el cromosoma Y haya bee wegen favorecido la diferenciacion de testiculos y de células de Leydig se.“ Gera yaneas tects Maar cretoras de testosterona. Sélo en presencia de testosterona, persisten los conductos de Wolf isan transformandose en epididimo, de- 9 ~ ferente, conductos eyaculadores, San iro, Pow vesiculas seminales y prostata; se |” ci \ paw atrofian los conductos de Milller, los wana genitales externos originan el pene y el escroto y el hipotdlamo adquiere una organizacién aciclica en la secrecién de gonadotrofinas. En ausencia de testosterona testicular, los conductos de Wolf se atrofian, los conductos de Milller se transforman en las trompas uterinas, utero y vagina, los genitales externos diferencian el clitoris y los labios vulvares, mientras el hipotélamo persiste con una organizacién ciclica, propio del sistema nervioso de la mujer. re f ie —-DESARROLLO DE LAS EXTREMIDADES Los esbozos de las extremidades aparecen en los embriones de aproximadamente 1 mes de desarrollo como engrosamientos lateralmente al cuerpo. Las yemas de las extremidades superiores se desarrollan frente a los segmentos cervical y tordcico, en las zonas correspondiente a los metémeros C5, C6, C7, C8 y T1, mientras que las de los miembros inferiores aparecen frente a los segmentos lumbares y sacros, L2, L3, L4, L5, $1, S2 y S3. Cada esbozo de extremidad posee un nucleo mesenquimatico de la somatopleura y un revestimiento externo-de ectoderma el que, en su extremo mds distal, esta engrosade constituyendo la cresta apical. Durante el periodo metamérfico los esbozos experimentan una serie de cambios morfoldgicos que conducen a la formacién de extremidades superiores e inferiores con caracteristicas humanas. Los mencionados eventos son similares para los esbozos superiores e inferiores, con la salvedad de que los superiores. aparecen antes y se adelantan 2 a3 dias en su evolucién a las extrernidades inferiores. Al crecer los esbozos de los miembros, se alargan de modo que el extremo distal se aplana a manera de una paleta que corresponde al esbozo de la mano o pie. Mas tarde, el mesénquima interno se condensa a manera de rayos digitales que representan los futuros dedos. Cerca del término del periodo metamérfico en el extremo distal de cada esbozo ocurre apoptosis. en la membrana interdigital, lo cual determina que la extremidad recién formada cuente con dedos separados. Al tiempo que se diferencia el extremo distal del miembro, el resto del esbozo va mostrando la aparicién del brazo y antebrazo 0 muslo y pierna, segun se trate del esbozo superior o inferior. En el periodo fetal los brazos y las piernas experimentan rotacién en sentidos opuestos, de modo que los codos quedan dirigidos hacia atras y las rodillas lo hacen hacia adelante.23 Mientras se diferencian los tejidos esqueléticos, desde los somitos migran mioblastos que colonizan la somatopleura y se transforman en los musculos esqueléticos de las extremidades. Los axones de las neuronas sensitivas de los ganglios raquideos se alargan hacia la extremidad as como los axones de las neuronas motoras de la médula espinal. Los dermatomas de las extremidades forman la dermis de la piel. Las ramas cutaneas de los principales troncos nerviosos, inervan los dermatomas de manera segmentaria. INVOLUCION DE LA COLA Aproximadamente a los 35 dias de desarrollo, la cola embrionaria alcanza su longitud maxima. En las semanas siguientes experimenta regresién, quedando como remanente de ella el céccix, el cual en este periodo toma una posicién mas alta en relaci6n alas nalgas. En casos anarmales, la cola puede subsistir. MALFORMACIONES DEL PER{ODO METAMORFICO Malformaciones craneales Las variaciones que presenta el créneo van desde imperceptible hasta aquellas que son incompatibles con la vida. Entre las malformaciones craneales se. pueden mencignar la craneosquisis (con hendidura o fisura), la acrania (ausencia de craneo) y otros. Malformaciones faciales. Sobre e! embridn y el feto inciden los factores congénitos, que pueden ser de cardcter infeccioso, mecénico, téxico o nutritivo. En la mayoria de los casos, la causa de las malformaciones se debe a una asociacidn de factores genéticos y ambientales. Los factores causales interfieren con los procesos normales que ocurren en la morfogénesis facial, inhibiendo la migracién o la multiplicacién celular. Los diferentes procesos que contribuyen a la formacién de la cara pueden no fusionarse correctamente, generando la aparicién de diferentes formas de anomalias, seguin los procesos comprometidos en el problema. Labio leporino unilateral: de un lado no se fusionan el proceso nasal medio con el maxilar de ese lado y ocurra una fisura palatina. Puede ocurrir que el paladar primario no se unid con el secundario y acurra un labio teporino y fisura palatina, Fisura palatina: el paladar secundario tampoco se fusiona, pudiendo coexistir labio leporino y fisura palatina completa, donde queda comunicada la cavidad oral con la nasal, Esto puede ser bilateral o unilateral. Existen otras malformaciones, que pueden aparecer solas o asociadas, de ocurrencia bastante rara como la agnatia, la macrostomia y la micrastomia.24 Quistes o fistulas cervicales. La persistencia del seno cervical puede originar quistes 9 fistulas cervicales. Los primeros constituyen sacos epiteliales cerrados, que aparecen como engrosamientos ubicados por debaja del dngulo de la mandibula que generalmente se hacen evidentes a fines de la infancia, debide a su crecimiento por acumulacién de liquide y de desechos celulares. Las fistulas cervicales son comunica- ciones del seno cervical con el exterior o con la faringe, presentes desde el nacimiento, las cuales frecuentemente drenan materiales de desecho. Malformaciones de las extremidades. Dos de cada 1.000 nacimientos presentan malformaciones mayores de las extremidades, debido a factores genéticos y factores ambientales, o la combinacién de ambos. Un factor importante, determinante del tipo de malformacién que se produzca, es el momento en que actua el agente teratogeno {agente causal de malformaciones). Si éste acti durante la cuarta semana, produce falta completa de la extremidad (amelia); sie! dafio se produce durante la quinta y sexta semanas, genera diferentes tipos de meromelia (falta parcial de una extremidad). Ademas de las mencionadas anomalias, existe una gran variedad de otras malformaciones de las extremidades, como la mano 0 pie en pinza de langosta, polidactilia, sindactilia, etc. PER{ODO FETAL Periodo que se extiende desde los 60 dias hasta el parto. Este periodo se caracteriza principalmente por el crecimiento, desarrollo y maduracién de los érganos-diferen- ciados durante el periodo metamérfico. Tanto el crecimiento como el desarrollo del feto dependen de factores ambientales y de factores genético-constitucianales del feto, lo que explica las diferencias de peso, de talla'y de grado de madurez encontradas entre fetos de igual edad. En el proceso de maduracién de tejidos y érganos ocurre un crecimiento acelerado por multiplicacién celular (= hiperplasia) y de hipertrofia, por aumento en el tamajio celular y por incremento de la matriz extracelular Debe tenerse presente que el crecimiento y desarrollo fetal esta determinado por genes y no por el azar. Y obviamente todo aspecta genético esta determinado por el factor ambiental de manera fuerte Al finalizar el embarazo el feto pesa entre 3 y 4 kilos y con un promedio de 50 cm de longitud. El incremento en longitud es exponencial; va aumentando desde unos pequefios milimetros a los 47-50 cm promedio. La madre también aumenta de peso pero esto es relativo ya que hay madres que aumentan el peso por sobre los valores propios de la gestacién que corresponde de 10 a 12 kilos. DETERMI NACION DE LA EDAD FETAL El determinar. con exactitud Ja edad del feto durante su vida intrauterina es funda- mental para analizar el estado de la unidad feto-placentaria y garantizar asi una épti- ma atencién del neonato, especialmente en caso de prematuridad.25 Para determinar la edad gestacional se puede considerar la edad del feto segin la edad desde la ovulacién o desde la fecundacién, que corresponde 260 dias o 38 semanas. Como esta fecha no es recordada por la madre, pero si recuerda la fecha de su Ultima menstruacién, es posible determinar la edad menstrual, !a cual corres- ponde a 280 dias 0 40 semanas (mayor en dos semanas a la edad ovulatoria, con: derando que entre la fecha de la Ultima menstruacién y la ovulacién transcurren 14 dias). En este caso la edad fetal estara determinada por las semanas de ausencia de la menstruacion 0 semanas de amenorrea, En clinica, mas que la edad owulatoria, se utiliza la edad menstrual para determinar la duracion del embarazo. Para el estudio embriolégico es Util considerar la correlacién entre dias, semanas y meses lunares (meses de 28 dias}, teniendo como referencia la fecha de fecundacién; y ademas conocer la correlacién entre la edad del feto y la edad gestacional al final del embarazo, tal como se muestra en la tabla siguiente Semanas Meses Meses lunares alendario Edad ovulatoria 260 38 9,5 8,7 Edad menstrual 280 40 10 9,2 La fecha probable de parto se considera como 280 dias desde el inicio de la ditima menstruacién, equivalente a 10 meses lunares (9 meses de calendario + 10 dias). El embarazo comprende tres trimestres. Hay cambios que ocurren en el embrién o en el feto y también en la madre durante estos tres trimestres. CARACTERI STI CAS ANATOMO-FUNCIONALES DEL FETO 32 mes de gestacion La cara adquiere un aspecto humano. Sus ojos estan completamente frontales. Las orejas ascienden y se lateralizan * El crecimiento répido de la pared abdominal hace desaparecer la hernia umbilical fisiolégica. * Se desarrollan los parpados y sus bordes libres se unen por fusién epitelial; se cierran. * Seven los dedos separados, empiezan los primeros movimientos (suaves ¢ imperceptibles). £1 mentén se separa de la caja tardcica. * Los genitales externos comienzan a mostrar su diferencia de género.42 mes de gestacién 52 mes de gestacién 26 Alas 11'semanas se esta desarrollando el puente de la nariz. Alas 12 semanas se pueden escuchar los latidos cardiacos con el doppler o un monitor para corazon. El pancreas comienza a secretar insulina. Los musculos y el esqueleto se estén desarrollando. Se aprecian los huesos de osificacién directa El feto traga liquido amniético y los rifiones producen orina El feto se mueve activamente. Aparecen las ufas, se desarrollan las vibrisas (pelos de la regién superciliar, en el dorso de la mano y del tarso) Se desarrolla el periderma (proliferacién epitelial); se cierran todos los conductos, como los de la traquea, el duodeno y el eséfago, las fosas nasales, Intestino, ofdos, uréteres, vagina, etc. El embridn tiene una piel transparente, donde se ven los vasos sanguineos. Aparecen los pliegues en la piel de las palmas y plantas. Se diferencian las gldndulas sebaceas. Se camienza a formar meconio en el tracto intestinal (células descamadas de la que caen al liquido amnidtico y se van acumulando en el intestino posterior). Las articulaciones.y los musculos permiten el movimiento completo de! cuerpo. La sangre comienza a formarse en la médula ésea. El feto reacciona a la miisica y los sonidos de la madre, como por ejemplo, la respiracién, el latido del corazon y su voz. El feto manifiesta movimientos vigorosos de sus extremidades, que son percibidos por la madre. El feto puede que se chupe el pulgar. Crecimiento del cerebro extremadamente rapido.62 mes de gesta La piel es delgada, carece de hipodermis e inicia la queratinizacién. Comienza la secrecidn del unto sebacee o vernix caseoso que corresponde a la mezcla de la secrecién de las glandulas sebdceas con células epidérmicas descamadas. Los parpados, cejas y ufias estan perfectamente desarroliados y reconocibles. Aparece el lanugo fetal, un vello fino que recubre toda la cabeza y paula- tinamente recubre al resto del cuerpo. En este mes se diferencia la grasa parda. Esta grasa genera calor por lo que es una fuente de energfa La expulsin del feto antes de las 22 semanas es un aborto. Aborto significa la salida de un feto no viable, respecto a la madurez pulmonar. n La piel es roja, con presencia de arrugas debido a que el tejido celular subcutdneo no se ha desarrollado todavia. El cabello de la cabeza comienza a crecer. Se reabren los conductos cerrados por el periderma. Se abren los parpados y aparecen las pestahas Hay un aumento significative de peso. Al-término del 6° mes el 5 % de los alvéolos pulmonares estén formados. Por lo tanto, nacemos con pocos alvéolos y con el aumento de la caja tordcica aumenta también el numero de alvéolos. A esta edad los fetos pueden sobrevivir pero con muchas dificultades porque esta recién apareciendo la madurez pulmonar. Si un individuo nace a las 23-24 semanas hay que traspasarle grandes cantidades de oxigeno para que respire, lo cual puede provocar retardo mental y una hiperoxia que aumenta la irrigacién de la retina que conduce a la ceguera. El feto se despierta y se duerme, 72 mes de gestacion El sistema nervioso comienza su maduracién y ejerce control sobre la temperatura corporal y la respiracién. Hay depésito de grasa en la hipodermis, el cuerpo comienza a redondearse. El sistema nervioso ya esta mas maduro, es capaz de controlar lo cambios de temperatura y también regular la frecuencia respiratoria. Hay un aumento paulatino del surfactante pulmonar, sintetizado por los neumocitos del tipo II. La viabilidad fetal esté condicionada por la madurez pulmonar. Esta madurez pulmonar depende de dos fosfolipidos: esfingomielina y lecitina, que con-forman el surfactante pulmonar. Esto no es absoluto, ya que nifios nacidos de 20-22 semanas, pueden respirar y sobrevivir. Sus alvéclos se dilatan y ocurre hematosis o intercambio gaseoso. Del mismo modo puede nacer un individuo de 6-7 meses con una baja madurez pulmonar que no va a ser viable. Los bebés que sobreviven pueden tener discapacidades y necesitan terapia intensiva a largo plazo28 La secrecién del surfactante pulmonar va aumentando, lo cual impide el colapso alveolar cuando respiramos, manteniendo un lumen abierto y reduciendo la tensidn superficial de los gases. + A nivel del encéfalo aparecen los surcos y las circunvoluciones (giros encefalicos| + Hay movimientos de succién, aunque no muy bien coordinados con la deglucién. * En los varones se inicia el descenso testicular. 82 mes de gestacién + La piel es rosada y lisa, por el mayor crecimiento del tejido adiposo, + Los ojos demuestran el reflejo pupilar en respuesta aun estimulo luminoso. * Las ufias han alcanzado la extremidad de los dedos. Los testiculos atraviesan el conducto inguinal Hay suficiente surfactante para permitir el intercambio gaseoso, por lo que estamos frente a un feto viable. Si nace antes de tiempo ya no se habla de aborto sino que es un-nacido prematuro, y si nace muerto se habla de mortinato. + EI lanugo comienza a desaparecer, especialmente en la cara. + Hay movimientos respiratorios. 92 mes de gestacién + Hay un mayor crecimiento del cabello (del pelo definitivo, no del lanugo) + Las ufias de los pies han alcanzado el extremo de los dedos. Las de las manos son mucho mas largas, de hecho el feto se puede rasgufiar. * La grasa corporal sigue aumentando, especialmente la grasa parda. + El rapido crecimiento de la regién infraumbilical de la pared abdominal, desplaza el ombliga a una posicién mas alta. * El diametro bi-parietal es indica que pasando la cabeza por el canal del parto, pasa todo el resto del cuerpo. Los testiculos estan en las bolsas escrotales.29 Feto de término + Su aspecto general corresponde a las caracteristicas de un neonato que ha cumplido con el tiempo de maduracién intrauterina. * Su peso varfa entre 3.000 y 3.500 gramos y su talla alcanza los 50 centimetros de longitud craneo-calcdnea. + Se observa, en ambos sexos, un aumento del volumen mamario. + En los fetos femeninos, los labios vulvares mayores cubren a los labios menores. Parto: expulsién 0 extraccién del feto. FACTORES QUE ALTERAN EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO FETAL El crecimiento y desarrollo del feto dependen de factores genéticos, de factores maternos y de factores placentarios. Cualquier alteracién enzimatica del feto, conducird a un deterioro de su crecimiento y desarrollo, Del mismo modo, las enfermedades maternas propias del embarazo (diabetes, hipertensién arterial), algunas condiciones ambientales (desnutricién, malnutricién, tabaquismo o alcoholismo), pueden afectar severamente al feto. También lo afectara la ubicacién y el grado de normalidad de la placenta. METODOS PARA EVALUAR EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DEL FETO FUM (fecha de fa ultima menstruacién). Es un criterio confiable si los tres Ultimos ciclos menstruales han sido regulares, no hay lactancia, si la madre usa métodos anticonceptivos y no presenta deterioro intelectual Ecografia. Mediante ultrasonido es posible determinar las caracteristicas anatémicas del feto y_ realizar mediciones que, comparadas con patrones ya establecidos, orientaran a una determinada edad fetal. Este método permite detectar malformaciones congénitas y preparar al equipo médico al momento del nacimiento.30 Otros indicadores de edad fetal son la altura uterina, la deteccion de latidos cardio- fetales, los movimientos fetales, el analisis del liquido ammistico, etc. Ante la falta de informacion sobre la edad owulatoria o de la edad menstrual, se recurre a la busqueda de antecedentes sobre la longitud de algunos érganos obtenida por ecografia. Las mediciones obtenidas se cotejan con tablas de desarrollo normal, teniende presente si es el primer embarazo, la talla corporal de las padres, etc. Estos métodos sdlo dan una aproximacién de la edad y tienen un valor complementario en ausencia de los métodos tradicionales. Algunas de las medidas a considerar son’ Longitud craneo-calcdneo Lengitud craneo-nalga Longitud del fémur Circunferencia craneana Circunferencia toracica ALTERACIONES FETALES Estenosis: estrechamiento del lumen. Por ejemplo, estenosis anal Atresia: lumen cerrado de algiin conducto. Por ejemplo, atresia duodenal y/o esofagica Agenesia: el érgano no se ha formado. Sindrome de alcoholismo fetal (SAF). + Cuadra clinico asociado con la ingesta alcohdlica de la madre durante el periodo metamérfico, en que el recién nacido tiene caracteristicas craneofaciales —_alteradas ademas. de altera-ciones cardiacas, por fallas en la migracién de las células de la cresta neural durante la for-macién de la cara, del cuello y del tubo cardiaco.