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Fischer, G. 2005. Aspectos de la fisiología aplicada de los frutales promisorios en cultivo y poscosecha. Revista Comalfi 32(1), 22-34.

ASPECTOS DE LA FISIOLOGÍA APLICADA DE LOS FRUTALES PROMISORIOS EN CULTIVO Y POSCOSECHA

Aspects of applied physiology in promising fruit species' culture and postharvest period

Resumen

Gerhard Fischer

Los conocimientos en fisiología de los frutales promisorios (uchuva, granadilla, curuba, gulupa, lulo, tomate de árbol, feijoa, mora, tuna y pitahaya) son indispensables para aumentar su productividad y mejorar su calidad y longevidad en poscosecha. Esto tiene plena vigencia si se considera que el medio ambiente tiene un efecto profundo en la expresión del genotipo, primer determinante en rendimiento y calidad de los cultivares frutícolas. Por ello, una de las limitantes más serias para el desarrollo en Colombia, de renglones como éstos, con demanda potencial en países avanzados, es la carencia de conocimiento en el área de la ecofisiología, pues no existen sistemas estructurados de investigación en esta materia. La provisión de un ambiente libre de estrés es una condición indispensable para lograr altos rendimientos y mejores calidades. Algunos trabajos experimentales permiten concluir, por ejemplo, que la poda en forma de cono en feijoa, el tutorado en “V” en uchuva y de “media agua” en curuba, y la óptima relación fuente / vertedero (lulo: media hoja, uchuva: dos hojas, tomate de árbol:

cuatro hojas / fruto) favorecen una buena intercepción de la radiación, y por lo mismo la fotosíntesis y el llenado de frutos. La madurez fisiológica del fruto en la planta se presenta a los 56 días en uchuva (Granada, Cundinamarca) y en feijoa (en La Vega) a los 154 días para el clon 'Quimba' y a los 147 días para el '8-4'. La cosecha en estados cercanos a la madurez fisiológica disminuye la pérdida de agua (en mora) y la de ácido ascórbico (en uchuva), y aumenta la longevidad en almacenamiento (en pitahaya). En mora, atmósferas modificadas (empaques de láminas de polietileno de baja densidad con una mezcla de gases de 25% CO 2 , 5% O 2 , 70% N 2 ) garantizan un almacenamiento de hasta 16 días, con baja respiración y transpiración del fruto. La cuarentena en frío ensayada en uchuva (16 días a 1,5º C) y feijoa (22 días a 1,66º C) aumenta la longevidad en poscosecha sin afectar la calidad, ni deteriorar los frutos.

Palabras clave: Ecofisiología, fotosíntesis, transpiración, relación fuente/vertedero, madurez, almacenamiento.

Summary

The physiological knowledge in promissory fruit species (such as cape gooseberry, passion fruits [“granadilla”, “curuba”, “gulupa”], lulo, tree tomato, feijoa, Andean blackberry, prickly pear and pitaya) is of supreme importance in increasing their productivity in culture and improving their quality and longevity in postharvest and export phase. Colombia's broad range of microclimates (due to marked variations in altitude), plays an important role in these species' adaptation. Cone-shaped pruning in feijoa, the “V” shaped trellis system in cape gooseberry and the 45º “curtain” canopy in curuba as well as achieving an ideal source/sink ratio (lulo: ½ leaf/fruit, cape gooseberry: two leaves/fruit; tree tomato: four leaves/fruit) guarantee good

Ing. Hortícola, Ph.D. Profesor Asociado. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Agronomía. Bogotá. E- mail: gfischer@unal.edu.co

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radiation interception, photosynthesis and fruit filling. Cape gooseberry fruits become physiological mature at 56 days in Silvania (Cundinamarca), feijoa at 154 days for the 'Quimba' clone and 147 days for '8-4' in La Vega. Harvesting during stages near to physiological maturity decreases water (Andean blackberry) and ascorbic acid (cape gooseberry) loss and increases longevity during storage (pitaya). Modified atmosphere obtained by packing Andean blackberry in polyethylene film of low density (in 25% CO 2 , 5% O 2 , 70% N 2 gas mixture) guarantee storing up to 16 days, having low fruit respiration and transpiration. Cold quarantine treatment, tested in cape gooseberry (16 days at 1,5ºC) and feijoa (22 days at 1,66ºC), neither affected quality nor presented injury by cold but did increase postharvest longevity.

Key words: Ecophysiology, photosynthesis, transpiration, source/sink ratio, maturity, storage.

INTRODUCCIÓN

La investigación colombiana en fisiología vegetal de los frutales promisorios es incipiente y escasa, a pesar de ser ella la ciencia que busca entender el funcionamiento de las plantas (Salisbury y Ross, 1994). Sin ese conocimiento es imposible aumentar su productividad y superar su calidad con miras a entrar a los mercados internacionales. Gran parte de lo realizado hasta el presente, la mayoría como trabajos de grado y tesis de posgrado, se centra en una fisiología aplicada que busca soluciones a problemas inmediatos de los cultivos y la poscosecha (Fischer, 2000a). En contraste, otras regiones del planeta, con climas mucho menos diversos e impredecibles que los colombianos, pero con las áreas frutícolas más grandes del mundo, por ejemplo en uva y cítricos, tienen centros de investigación especializados y ofrecen programas de posgrado en estas especies.

En la literatura internacional la información acerca de estas especies es escasa, pues se trata en su mayoría de cultivos que sólo se producen y exportan desde Colombia.

Sólo es posible lograr los máximos beneficios de las plantaciones frutícolas a través de un manejo eficiente, si se entiende cómo interactúan la herencia y los factores medioambientales y la respuesta a las prácticas culturales (Kozlowski y Pallardy, 1997).

A continuación se presentan y discuten algunos resultados importantes de investigaciones en su mayoría colombianas, sobre fisiología aplicada en estas especies, complementadas con algunas investigaciones de otros países.

1. ASPECTOS ECOFISIOLÓGICOS

La amplia gama de microclimas existente en Colombia favorece la presencia de una gran diversidad de especies vegetales útiles, entre ellas diferentes frutales de enorme potencial tanto para consumo interno como para la exportación. Una de las limitantes más serias para el desarrollo de renglones muy promisorios para los mercados de países avanzados, es la carencia de conocimiento en el área de la ecofisiología, por falta de investigación estructurada en esta materia. Esto tiene plena vigencia si se considera que el potencial en rendimiento y calidad de los cultivares frutícolas depende, en primer lugar, de su composición genética, Whiley y Searle (1996). Sin embargo, el medio ambiente tiene un efecto profundo en la expresión del genotipo. La provisión de un ambiente libre de estrés es una condición indispensable para lograr altos rendimientos y mejores calidades.

Como expresan Kozlowski et al. (1991), el estrés medioambiental desencadena, en muchos casos, una serie de disfunciones fisiológicas en las plantas. Así, la absorción de agua y nutrientes minerales se interrumpe por sequía o por un suelo demasiado frío. La respuesta inmediata a una disminución en la absorción de agua es un cierre de los estomas. Éste impide el ingreso de CO 2 a la hoja, y por ello se interrumpe la fotosíntesis. Puede entonces

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sobrevenir la marchitez permanente, o una menor producción y transporte de fotosintetizados y demás metabolitos. Se inhibe así el crecimiento radical y disminuye, todavía más, la absorción de agua. De ahí, que si una parte del árbol se somete a condiciones estresantes, el crecimiento de órganos y tejidos distantes podría alterarse igual que el crecimiento y las funciones en la copa, el tronco o las raíces. La disfunción fisiológica causada por estrés medioambiental severo o ataque de insectos o patógenos, precede y contribuye a causar la muerte de los árboles.

1.1.

Factor luz

La radiación solar puede estudiarse en términos de intensidad (irradiancia), horas luz del día (fotoperíodo) y calidad (longitud de onda). En la mayoría de los frutales, el fotoperíodo no juega un papel tan importante para los procesos fisiológicos como por ejemplo en algunos cultivos ornamentales. Sin embargo las variedades de fresa se clasifican como tipos facultativos de día corto (8 a 10 h). Existen aparte variedades de día neutral. Son facultativos debido a que también florecen bajo condiciones de día largo, siempre y cuando la temperatura media no exceda los 17º C (Ryugo, 1993). Heinze y Midasch (1991) encontraron para uchuva, que días cortos, de ocho horas de luz, fomentan la inducción floral y por tal razón ésta puede clasificarse como planta cuantitativa de día corto (tabla 1).

En muchos de los frutales del trópico las antocianinas actúan en las hojas recién abiertas como un filtro de absorción, sombreando el mesófilo (Larcher, 2003). Asimismo, por encima de 2400 msnm las hojas, tallos y flores de lulo, sintetizan mayor cantidad de antocianinas que en alturas menores (Eraso, 1991). A intensidades lumínicas más altas se incrementa la presencia de pigmentos de protección en los cloroplastos, tales como los carotenos y los lutenos. En condiciones de mayor radiación solar, las plantas forman ceras epicuticulares y flavonoides epidermales que absorben la luz UV (Larcher, 2003).

Tabla

1. Efecto

de días cortos

y largos sobre plantas de uchuva (Physalis peruviana)

provenientes de semillas (según Heinze y Midasch, 1991).

 
 

Tratamiento

Días promedio desde

Número promedio de

Longitud promedio

fotoperiódico

inicio del tratamiento fotoperiódico hasta la apertura de la 1ª flor

hojas hasta la floración

(cm) de plantas previa de la primera flor

   

61,6

16,8

22

Día corto (8 h ) Día largo (16 h)

 

69,3*

17,4 ns

34

*P = <0.001, t-test, n=18; ns = diferencia no significativa

 

En el trópico alto (Fischer, 2000b) la temperatura es más baja. Por ello, la tasa de crecimiento de los frutales es menor, el desarrollo de las raíces superficiales mayor (así aprovechan mejor el calor del mediodía) (Fischer, 1995), y el crecimiento del tallo disminuye por la reducción de la longitud de los entrenudos por una posible influencia de la luz UV (Teramura, 1983), sobre la síntesis de auxinas (Kulandaivelu et al.1989). Generalmente, una radiación alta y prolongada causa el incremento de la temperatura en los tejidos irradiados (Salisbury y Ross, 1994), que se manifiesta como golpe del sol en las frutas.

1.2.

Factor temperatura

 

El requerimiento térmico de las plantas está relacionado con componentes genéticos determinantes de la presencia o ausencia de enzimas específicas y de las tasas de los procesos fisiológicos específicos (Hellmers y Warrington, 1982).

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La acumulación de calor, expresado en unidades de calor (UC), o grados-día, puede ser un índice de madurez para el fruto de mango (Arpaia, 1994). Las unidades de calor se calculan multiplicando el número de días por la diferencia de la temperatura media con la mínima necesaria para el crecimiento vegetativo (Davies y Albrigo, 1994). Por ejemplo en el caso del mango 'Caraboa' en las Filipinas, se requirieron 1.000 UC (grados-día superior a 17,9º C) para una óptima maduración del fruto, lo que podría explicar la aparente diferencia en los días hasta la madurez por los registros de temperatura en los distintas zonas de cultivo de esta especie (Arpaia, 1994).

El concepto de los grados día puede ser aplicable a otros cultivos frutales y parece que todavía no esta investigado en los frutales promisorios. Los cítricos, por ejemplo, tienen una temperatura fisiológica mínima de 12,5ºC; en una región de cultivo con una temperatura media diaria de 18,5ºC acumularían 180 unidades de calor en un mes de 30 días (18,5-12,5 = 6,0 x 30 = 180 UC). Davies y Albrigo (1994) constatan que la acumulación de unidades de calor se correlaciona altamente con la tasa de crecimiento y la calidad del fruto, siempre y cuando el agua y los nutrientes no sean limitantes. Usando el ejemplo de los cítricos para Palmira (1.000 msnm) la acumulación de UC es de 3.500, mientras en Girardot (300 msnm) las UC pasan los 5.000 lo que significa, en este último caso, un aumento en la respiración, disminuyendo los niveles de sólidos solubles y de acidez en el fruto.

En las zonas cálidas, los frutos presentan un desarrollo morfológico-bioquímico acelerado, pueden tener un mayor calibre y acidez y aroma elevados, pero son más propensos a una degradación rápida en almacenamiento, comparado con los frutos procedentes de zonas más frescas (Fischer, 2000c). En el aguacate, las razas procedentes de México y Guatemala necesitan un período de temperaturas más frescas para el desarrollo continuo de la panícula, por lo menos 25/15º C (día/noche), mientras la iniciación floral y el desarrollo de las panículas en los cultivares antillanos ocurre a temperaturas más altas (>25º C) que las toleradas de las razas mexicanas y guatemaltecas (Whiley y Schaffer, 1994). Nakasone y Paull (1998) reportan en el aguacate ‘Hass’ (un híbrido guatemalteco por mexicano) temperaturas diurnas/ nocturnas de 15-20/10-15° C como óptimas para la inducción de panículas florales. En uchuva, temperaturas muy altas (30° C en promedio) pueden inhibir la floración (Wolff, 1991).

En granadilla, de acuerdo con Rivera et al. (2002), temperaturas inferiores a 18º C ofrecen condiciones para una mayor durabilidad de la planta, a costo de un crecimiento lento con baja producción. Temperaturas menores a 10-12º C, en esta especie, disminuyen la fecundación e incrementan los abortos florales entre 90 y 95%; además, propician el cuarteamiento de los frutos nuevos.

Desde un punto de vista global, a medida que la altitud y la distancia de la costa aumentan, las temperaturas disminuyen y se incrementa la presencia de frío y heladas; sin embargo, estos factores macroclimáticos influyentes pueden ser modificados por la topografía y la vegetación del terreno. Pese a que los frutales solanáceas son susceptibles a heladas, después de una helada ligera (-2° C) suelen ocurrir rebrotes de las ramas basales, sin embargo, las flores, frutos recién cuajados, nuevos brotes y hojas pueden quemarse (Fischer, 2000d). Existen líneas de curuba que pueden resistir durante corto tiempo, hasta –5° C (National Research Council, 1989) y el aguacate de clima frío puede tolerar hasta –10° C, si la duración de la helada es corta. Cuando las temperaturas oscilan por debajo del limite inferior, las plantaciones no prosperan, como es el caso de la uchuva con temperaturas nocturnas constantemente menores a 10° C y en curuba inferiores de 8° C.

De acuerdo con la adaptación y exigencia de varias especies frutales a las condiciones térmicas, en su mayoría observadas en la zona cundiboyacense, Fischer y Miranda (2004) trataron de hacer una aproximación a la clasificación de los frutales de clima frío, según sus exigencias de temperatura (tabla 2). Es para tener en cuenta que dentro de las especies, las

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variedades o materiales híbridos, ecotipos o clones se pueden presentar diferencias en sus requerimientos de temperatura.

Tabla 2. Exigencia a la temperatura de las especies frutales creciendo en el clima frío de Colombia, en un orden descendiente (según Fischer y Miranda, 2004).

Especies con nombres binomiales

  • 1. Aguacate (Persea americana) (más exigente)

  • 11. Kiwi (Actinidia chinensis)

  • 2. Mora (Rubus glaucus)

  • 12. Feijoa (Acca sellowiana)

  • 3. Lulo (Solanum quitoense)

  • 13. Membrillero (Cydonia oblonga)

  • 4. Tomate de arbol (Solanum betaceum)

  • 14. Ciruelo japonés (Prunus salicina)

  • 5. Granadilla (Passiflora ligularis)

  • 15. Peral (Pyrus communis)

  • 6. Pepino dulce (Solanum muricatum)

  • 16. Fresa (Fragaria x ananassa)

  • 7. Tuna (Opuntia ficus-indica)

  • 17. Uchuva (Physalis peruviana)

  • 8. Duraznero (Prunus persica)

  • 18. Manzano (Malus domestica)

  • 9. Albaricoquero (Prunus armeniaca)

  • 19. Papayuela (Carica pubescens)

10. Brevo (Ficus carica)

  • 20. Curuba (Passiflora mollissima)

(menos exigente)

  • 1.3. Factor altitud

La altitud ejerce efectos profundos sobre la fisiología de la planta, a través del aumento de la radiación, especialmente la ultravioleta (UV), y del viento, mientras que la temperatura (0,6º C· 100·m -1 ), la presión parcial de gases (CO 2 , O 2 , N 2 , H 2 O) y la precipitación (a partir de 1.300- 1.500 msnm) disminuyen (Fischer, 1995). Las plantas pueden protegerse contra la UV con la formación de hojas más pequeñas y gruesas (Barceló et al., 2001), el aumento de la pubescencia o tricomas (ejemplo uchuva, que no solamente absorbe la radiación sino también protege contra los contrastes de las temperaturas diurnas/ nocturnas; Rundel et al., 1994) y con la formación de pigmentos protectores como los carotenos y lutenos (Fischer, 2000b).

El lulo, que crece a altitudes más altas presenta una mayor concentración de antocianinas que actúan como un filtro de absorción y sombrean el mesófilo foliar (Larcher, 2003), esto también se presenta en los trópicos en las hojas de varias especies, recientemente abiertas (por ejemplo en mango y aguacate). Asimismo, con una radiación solar creciente, las plantas pueden sintetizar más flavonoides epidermales que absorben la UV-B (Caldwell et al., 1980) y ceras epicuticulares (Larcher, 2003).

De acuerdo con lo anterior, Fischer y Lüdders (2002) observaron en Boyacá las hojas de la uchuva más pequeñas a 2.690 msnm, pero más gruesas, y con un peso específico de masa seca (g·m -2 ) mayor que aquellas que estaban creciendo a 2.300 msnm, además con un mayor número de estomas (posiblemente para compensar la menor presión parcial de CO 2 ; Fischer,

2000b).

  • 1.4. Factor agua

Resumiendo las funciones más importantes del agua en la planta en cuatro puntos, de acuerdo a Kramer y Boyer (1995), se tiene que es el elemento esencial del protoplasma (80 a 90% del peso fresco), disolvente y reactivo, además mantiene la turgencia de la planta. Por ser de un significado esencial para los frutales (por ejemplo durante la floración, cuajamiento y llenado del fruto) se presentan dificultades en las plantaciones de clima frío por la disminución de la precipitación con la altitud.

En frutales se ha observado que las hojas pueden extraer agua de

los frutos cuando se

presenta un estrés hídrico (por ejemplo durante el cierre estomático del mediodía). En

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contraste, el fruto de la tuna, siendo una planta del tipo CAM,

en

el

caso

de

una

deficiencia hídrica, puede extraer agua vía floema de las pencas y sigue incrementando su volumen y contenido de agua, mientras se reduce en las pencas (Nerd y Nobel, 2000). Las

tunas, al igual que la uchuva, pueden aprovechar el agua que proviene de la irrigación, hasta el último estadio de la maduración del fruto aumentando el peso del mismo.

Debido a los problemas del rajado en el fruto de la uchuva, el tema del agua y de la nutrición ha tomado un alto interés en el país. En general, la incidencia del rajado varía ampliamente entre las diferentes especies frutales, variedades, sitio de crecimiento, características climáticas durante el desarrollo del fruto y el manejo del cultivo (Opara et al., 1997). El rajado puede ocurrir esporádicamente en cualquier planta del huerto, rama, temporada y cultivar. Sin importar la clase del frutal, el problema ha sido atribuido a una multitud de factores del cultivo, ambiente y características internas del fruto. También, enfermedades fungosas y virales fueron asociadas a su cuarteamiento.

En ensayos recientes en uchuva, se mostró que los frutos que han sufrido un estrés severo por déficit de agua en cualquier etapa del cultivo, son de menor tamaño y peso y tienden a presentar un rajado severo (Torres et al., 2004), estos autores concluyeron que las plantas de uchuva que sufren estrés hídrico durante las primeras semanas de su desarrollo, son más afectadas por el rajado, tienen frutos más pequeños (encontrándose en la fase de división celular) debido a una posible reducción mayor de elasticidad de la epidermis, que aquellas que son sometidas a una sequía durante la segunda fase de desarrollo del fruto. Sin embargo, de igual manera, niveles altos de lámina de agua tienden a provocar su cuarteamiento (Gordillo et al., 2004). En general, el porcentaje de frutos rajados aumenta drásticamente cuando después de una época seca aumenta la humedad del suelo de forma abrupta (Fischer, 2005). Supuestamente, existe un desequilibrio entre la cantidad del agua que entra al fruto en un momento dado y la extensibilidad de la epidermis del mismo, así mismo frutos que presentan sobremadurez son más susceptibles al cuarteamiento debido a la senescencia de la epidermis.

Así, los frutos de uchuva en estados avanzados de maduración (5 y 6 según NTC de Icontec, 1998) mostraron incidencias más altas a este desorden fisiológico comparados con los de estados 3 y 4 (Gordillo et al., 2004). Además, los primeros frutos de uchuva, supuestamente por su mayor tamaño, al inicio de la producción presentan un mayor porcentaje de rajado en comparación con los que se cosechan en los meses posteriores.

Referente al efecto de los nutrientes en el rajado, Gordillo et al. (2004) encontraron en frutos producidos en un huerto en Silvania (Cundinamarca), que el porcentaje de rajado aumenta cuando hay carencia de B y K, mientras que bajo condiciones de invernadero Cooman et al. (2005) observaron que deficiencias de Ca y B ocasionaron un porcentaje de rajado del 3% c/u, además de reducirse la producción de uchuva por planta.

En el fenómeno del rajado, probablemente, la expansión de la epidermis no puede guardar el volumen que le proporciona el agrandamiento del fruto. Esto puede representar una epidermis más dura, menos extensible que posiblemente se desarrollara antes del rajado. Por esta razón, los elementos nutricionales que influyen en la estabilidad y extensibilidad de la epidermis juegan un papel muy importante en el control de este desorden (Fischer, 2005).

Sobre el efecto de la salinidad existen pocos estudios en frutales promisorios. Una salinidad edáfica se presenta especialmente en regiones áridas y semiáridas donde la lluvia es insuficiente para lavar las sales desde la zona radical de las plantas. Además de la salinización natural, la causa común de este fenómeno son proyectos de riego mal diseñados y manejados, con aguas de alta concentración salina y sin el desagüe requerido. Las sales en la solución del suelo ejercen un efecto osmótico que reduce la disponibilidad del agua libre (no ligada) a través de procesos químicos y físicos. Su concentración puede llegar a ser tan elevada que impide o disminuye la absorción de agua, provocando una condición denominada

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sequía osmótica (Sánchez-Díaz y Aguirreolea, 2000), disueltos similar al de un déficit hídrico edáfico.

siendo este efecto de los solutos

A la sequía osmótica hay que agregar el efecto de iones específicos, cuando se acumulan en las células concentraciones lesivas de Na + , Cl - o SO 4 2+ . Por tales motivos, el estrés osmótico, inducido por exceso de sales, corresponde a un estrés por sequía entendible como un estrés secundario, en contrario al efecto primario de los iones de sal que afectan directamente el protoplasma (Marschner, 2002).

Ebert et al. (1999) encontraron en lulo, producido en arena de cuarzo y tratado con 30 y 60 mM NaCl, que la producción de materia seca foliar disminuyó en 6 y 15% respectivamente; además el nivel de Na + aumentó en raíces, tallos y hojas. El 1,8% de Na + fue acumulado en la materia seca foliar, 10 veces mayor que en el testigo, mientras el K + disminuyó en las partes aéreas de la planta como consecuencia de la salinización (Gráfica 1). Los autores clasificaron al lulo como una planta moderadamente tolerante a la salinidad comparable al tomate.

7 sequía osmótica (Sánchez-Díaz y Aguirreolea, 2000), disueltos similar al de un déficit hídrico edáfico. siendo

2. FISIOLOGÍA DE LA PODA

Gráfica 1.

Síntomas

de

salinidad

en

la

hoja

del

lulo

(derecha), comparado con

el

testigo (izquierda) (tomado de Ebert et al., 1999; con permiso de los autores)

El rendimiento potencial de los árboles frutales es determinado por su forma (arquitectura) particular (Verheij, 1986) y sus progresos fisiológicos que ellos han desarrollado durante su historia de evolución (Whiley y Schaffer, 1996). En las especies que desarrollan solamente un tallo (tronco), por ejemplo la papaya, la fructificación tiene un lugar bien definido y seguro en el desarrollo de la planta, mientras en árboles que producen ramificaciones, Whiley y Searle (1996) constatan que se debe encontrar un balance entre el crecimiento vegetativo y generativo.

La poda en si, es el conjunto de intervenciones para orientar la actividad vegetativa de la planta hacia el fin preelegido: floración, fructificación, sombra, protección u ornato. Dentro de los objetivos de la poda, el equilibrio entre los crecimientos vegetativo y generativo (equilibrio fisiológico) es uno de los más importantes y su alcance resulta en una producción mayor y por muchos años, con frutos de mejor calidad que además contrarresta la alternancia (vecería) de los rendimientos comparado con árboles podados sin criterio fisiológico.

Con respecto a la fotosíntesis, la poda de ramas puede incrementar el tamaño de las hojas y de las células del mesófilo, además puede influir en la fotosíntesis de las hojas restantes mediante la formación de muchos puntos de crecimiento nuevos. La poda aumenta la entrada de luz a la copa, lo que incrementa la fotosíntesis por hoja y además la formación de órganos

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productivos que requieren de exposición a la luz. Naturalmente, con la eliminación de ramas sobrantes se disminuye la pérdida de fotoasimilados por respiración.

El doblamiento horizontal de las ramas no es solamente un práctica usada en los frutales pomáceos sino también en la feijoa formándola en forma de cono con unas ocho ramas primarias, desprendiéndose de este en un ángulo aproximado de 90º. Una de las ventajas más importantes de este tipo de poda, como destaca Quintero (2003), es el hecho de que estas ramas primarias, pueden seguir funcionando con ramas secundarias y terciarias productivas desde la zona más próxima al eje principal, hasta la más distante.

En ramas conducidas horizontalmente, las yemas de la parte superior tienen una mayor fuerza de brotación que las de la parte inferior lo que es una respuesta a su reacción hacía la luz y el cambio de distribución de las hormonas. En la rama horizontal, las citoquininas migran hacia la parte superior y fomentan la inducción de brotes; las auxinas se concentran en la parte inferior de la rama y posiblemente, inhiben la brotación de estas yemas (Mullins, 1965).

Otro punto clave en la poda y la conducción de la planta es realizar o no, el despunte del meristemo del tallo principal lo que influye notablemente en la arquitectura de la planta afectando la intercepción de la luz y la inserción de las ramas laterales. Sin embargo, en los casos del tomate de árbol y de la uchuva la planta presenta una primera bifurcación natural del eje principal a partir de una cierta altura o número de nudos (lo que induce la fase generativa de la planta, por ejemplo en la uchuva después de 8 a 12 nudos; Fischer, 2000d); un despunte antes de la bifurcación natural, en estas plantas, reducirá la altura del tronco cambiando la inserción de las ramas laterales a una distancia más cerca al suelo y a las raíces.

3. FOTOSÍNTESIS Y TRANSPIRACIÓN

Los frutales conocidos pertenecen al metabolismo fotosintético C 3 y algunos pocos, como las cactáceas y la piña, al tipo CAM (“crassula acid metabolism”). Los frutales C 3 y CAM presentan producciones de materia seca medianas y bajas, respectivamente, y poseen fotorrespiración (en las plantas CAM al caer la tarde), lo que significa menores rendimientos energéticos de la asimilación del CO 2 , comparado con las plantas de tipo C 4 (Larcher, 2003). Los frutales solanáceas, por lo general, muestran tasas fotosintéticas bajas, por ejemplo el lulo, por ser una planta de sotobosque, entre 4 y 8 µmol CO 2 ·m -2 ·s -1 , medido por Medina (2003) en condiciones de bosque húmedo montano bajo del oriente antioqueño, y en uchuva, bajo condiciones de invernadero de vidrio con 9 µmol CO 2 ·m -2 ·s -1 (Fischer et al., 2000).

En árboles de feijoa en la localidad de Suba (Cundinamarca) Galvis et al. (1999) encontraron que las hojas presentan tasas de transpiración diferentes según el estrato dentro del árbol, siendo mayores en el estrato superior de la copa y menores en el estrato inferior. Además, la transpiración foliar aumenta de manera directa con el incremento de la temperatura y la irradiancia, y de manera inversa con el aumento de la humedad relativa del ambiente. De acuerdo con esto, los autores citados concluyeron que la mayor transpiración de las hojas en la periferia de la copa no se debe solamente a los factores ambientales sino también, a que las hojas superiores presentan un mínimo sombrío mutuo, posiblemente una mayor densidad de estomas y un alto crecimiento comparado con las del estrato inferior sombreado de la copa.

La transpiración, en general, puede aumentar en las especies frutales con el aumento de la altitud, debido a la disminución de la presión parcial del vapor de H 2 O a medida que aumenta la elevación (Fischer, 1995), esta situación se agrava aún más por el aumento de la incidencia del viento y la disminución de la precipitación en las zonas altas comparado con la de los valles.

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4. RELACIÓN FUENTE-VERTEDERO

Las relaciones fuente (áreas del suministro de los fotoasimilados, usualmente hojas maduras) / vertedero (áreas del metabolismo o almacenamiento de los fotoasimilados, incluyendo frutos, raíces y hojas inmaduras) se basan en el potencial que tiene una planta o un cultivo para hacer altamente eficiente los procesos fotosintéticos, la captación de radiación solar, el desarrollo foliar y la distribución y asignación de la materia seca.

En el caso de las especies y variedades con crecimiento indeterminado o la fase vegetativa se traslapa con la generativa (pasifloráceas, muchas solanáceas, caricáceas), la planta trata de hacer un equilibrio para atender los dos tipos de vertederos. Se reporta que vainas o frutos más cercanos al tallo principal van a ser más grandes (como es el caso de la uchuva; Mazorra et al., 2003) porque compiten mejor por los nutrientes orgánicos e inorgánicos, y los más lejanos son pequeños porque tienen menos oportunidad de competir; sin embargo en la fruticultura de muchas especies leñosas (por ejemplo los caducifolios), los frutos en la periferia de la copa, por la influencia positiva de la luz directa sobre las hojas y los órganos de reproducción, también pueden ser favorecidos. Para influir sobre la relación fuente/ vertedero se utilizan, principalmente, las podas, los reguladores de crecimiento (especialmente inhibidores) o el raleo de frutos para favorecer el llenado de estos.

En la fruticultura comercial, por ejemplo en mango, banano, mandarina, frutales caducifolios, y también en la feijoa, el raleo de frutos es una medida cada vez más aplicada para regular el rendimiento y la calidad de los mismos. En uchuva, se deben eliminar las primeras flores de la planta para que se evite el rajado de los frutos (que es más pronunciado en frutos grandes cuando existen pocos frutos en la planta como se presenta en el inicio de la producción o después de una poda severa).

La práctica del raleo de los frutos (demasiado pequeños o grandes, enfermos o deformados, con heridas o mal posicionados en el árbol) aumenta tamaño, color, sabor y otras cualidades internas del fruto y reduce la alternancia de la fructificación. Los mejores resultados se consiguen con el raleo químico (por ejemplo con ethrel o ácido naftalen acético) durante la floración hasta cuatro semanas siguientes del inicio de la misma, incrementando la división celular de los frutos restantes. En Colombia, el raleo manual se efectúa, normalmente, después de la caída natural de los frutos.

En forma generalizada, el número de hojas para producir un fruto de buena calidad se presenta en la tabla 3. Sin embargo, es recomendable que cada productor establezca estas relaciones, según microclima, variedad, manejo del árbol y exigencia del mercado. En general, con el raleo se disminuye el rendimiento total del árbol, pero, el porcentaje de los frutos en las categorías altas de la clasificación aumenta, mientras las calidades inferiores se reducen marcadamente, además de incrementar el rendimiento para el próximo ciclo de producción debido a una mayor inducción de nuevas yemas florales (Fischer, 2000c).

El hecho de dejar un cierto número de frutos por planta influye sobre la relación fuente/ vertedero y finalmente en el llenado de los frutos, como encontró Ayala (1994) en la uchuva bajo invernadero; donde se obtuvo la mayor producción con 320 frutos·planta -1 (10,4 t·ha -1 ) y la menor con 980 frutos·planta -1 (3,5 t·ha -1 ). El rendimiento más alto de uchuva 23,6 t·ha -1 se obtuvo con 12.500 plantas·ha -1 , a las que se les había dejado 320 frutos·planta -1 .

10

Tabla

3.

Número de hojas para la producción de un Colombia

fruto, según variedad y condiciones agroecológicas en

     

Especie Lulo

Número de hojas/fruto ½

Uchuva

2

Tomate de árbol

4

Mango

  • 30 – 60

Ciruelo

  • 15 – 25

Duraznero

  • 15 – 30

Manzano

  • 15 – 35

Peral

  • 25 – 40

De forma interesante, en la uchuva el cáliz que cubre el fruto totalmente y que está anatómicamente más cerca de una hoja, es de suma importancia para el crecimiento del fruto durante los primeros 20 días de su desarrollo, sirviendo como una fuente de fotoasimilados (Fischer y Lüdders, 1997); es de considerar que cada fruto de uchuva está acompañado (además del cáliz) por dos hojas que nacen en el mismo nudo de la rama y que son fuentes de carbohidratos muy importantes para la nutrición de este órgano reproductivo.

En lulo, cultivado en el Valle de Tenza, Cabezas y Novoa (2000) encontraron que la relación de una o dos hojas por inflorescencia arrojaban el número más alto de frutos con mayor peso y volumen. Los autores recomiendan dejar cuatro frutos por racimo floral, removiendo el resto de frutos formados cuando alcancen el diámetro de un centímetro.

En tomate de árbol ('Tamarillo morado'), las cuatro hojas más cercanas por debajo del racimo de los frutos son las de mayor importancia en el llenado y calidad de estos y establecen la unidad fuente/ vertedero para esta especie; al remover una a dos hojas dentro estas cuatro, se disminuye considerablemente el peso, diámetro y la longitud de los frutos (Parra, 2003). Teniendo en cuenta el área foliar de las cuatro hojas más cercanas por debajo del racimo, la planta de tomate de árbol necesita aproximadamente 214 cm 2 para producir 100 g de peso fresco del fruto.

Mientras en la uchuva la conducción de las ramas en “V” ha mostrado buenos resultados en la producción y calidad (Angulo, 2003), también en la curuba existe un sistema de conducción nuevo, llamado "media agua" (o “mantel”, Gráfica 2) que consiste sencillamente en un tramo de emparrado con una inclinación de 45 o , aproximadamente (Angulo y Fischer, 1999). Dejando 90 frutos·m -2 de área del mantel, se obtiene la mayor producción en Anolaima (Cundinamarca; con alta presencia de neblina) en las variedades 'Tin-Tin' y 'Ruizquín'. El sistema permite una mejor interceptación de la radiación por las hojas, siendo más adecuado para lugares con menores horas de brillo solar, además se trata de un sistema adecuado para reducir la incidencia de antracnosis, y que necesita ser complementado con otras prácticas culturales, como es la polinización inducida (Angulo y Fischer, 1999). Sin embargo, usando el mismo sistema en sitios de mayor irradiación, como por ejemplo cerca de La Vega, se pueden dejar entre 100 y 150 frutos·m -2 del mantel en la variedad 'Momix' (Figura 1) con producciones tan altas que alcanzan las 40 ton·ha -1 ·año -1 produciendo 2,5 ciclos anualmente (Quintero,

2004).

11 Gráfica 2. Producción de la curuba en el tutorado de media agua (o “mantel”). Izquierda:

11

11 Gráfica 2. Producción de la curuba en el tutorado de media agua (o “mantel”). Izquierda:

Gráfica 2. Producción de la curuba en el tutorado de media agua (o “mantel”). Izquierda:

Sistema de tutorado; derecha: Fructificación.

5. FISIOLOGÍA DE LA POSCOSECHA

En el pasado se han realizado muchos esfuerzos para desarrollar tratamientos para mantener la calidad de los frutos una vez cosechados, pero, con pocos conocimientos acerca de las condiciones precosecha que influyen en el comportamiento poscosecha de estos (Whiley y Searle, 1996). Dentro del amplio rango de factores precosecha que modifican la apariencia de los frutos cosechados Kays (1999) incluye: (1) factores biológicos (patológico, entomológico, animal); (2) factores fisiológicos (desórdenes fisiológicos, desbalances nutricionales, madurez); (3) factores ambientales/culturales (p.e. clima, suelos, relaciones hídricas, intensidad lumínica); (4) daños mecánicos; (5) medios extraños (medio de crecimiento, mulch, residuos químicos) y (6) variación genética y aberraciones.

Investigando aspectos de la fisiología de poscosecha de las especies promisorias en Colombia, además de estudiar los diferentes tipos de almacenamiento, conservación y manejo correcto en posrecolección, varios trabajos se dedicaron a la determinación del punto de la madurez fisiológica en planta y otros aspectos fisiológicos (respiración, transpiración, resistencia al frío).

5.1. Estado de madurez

Grange (1993) opina que el inicio de la maduración puede ser un proceso programado genéticamente, aunque las condiciones particulares de cada fruto parecen modular este fenómeno, por ejemplo en el caso de la uchuva (Fischer y Martínez, 1999) o de la tuna (Barbera et al., 1992) donde los frutos no alcanzan su máximo tamaño potencial y maduran. Esto significa que en estos tipos de frutos aplicaciones natural o artificial de agua pueden aumentar su tamaño hasta el momento de la recolección.

En uchuva (ecotipo 'Colombia'), mediante mediciones de la respiración por HPLC, realizadas por Castañeda et al. (2002) en frutos que se desarrollaron en Granada (Cundinamarca) y cosechados cada dos días, se pudo finalmente clasificarla como especie climatérica presentándose el pico de respiración 64 días después de antesis en planta, mientras la menor tasa respiratoria del fruto ocurrió a los 56 días (madurez fisiológica). Es para tener en cuenta, que frutos separados de la planta, pueden madurar más rápidamente que aquellos que permanecen en ella (ejemplo tomate; Varga y Bruinsma, 1986). En feijoa, la madurez fisiológica de los frutos en la planta (La Vega, Cundinamarca) se presentó a los 154 días para el clon 'Quimba' y a los 147 días para el '8-4' (Rodríguez, 2005). Estos datos son para frutos de un peso promedio de 70 g; frutos de mayor tamaño alcanzan la madurez fisiológica a menor tiempo.

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La madurez de los productos perecederos en el momento de la cosecha tiene una influencia importante sobre su vida y calidad en poscosecha, lo que puede exigir un tratamiento especial en su manipulación, transporte y mercadeo (Kader, 2002). En varias especies, parece ser importante, cosechar en un estado de madurez temprano (en el momento de la madurez fisiológica); observando en la mora que las cosechadas en estado de madurez 3 (color rojo) perdieron menos agua en almacenamiento que las de estado 5 (rojo intenso). Uchuvas recolectadas en el índice 3 (color verdoso) de la NTC 4580 de Icontec (1998) conservaron más tiempo el ácido ascórbico que las cosechadas al índice 5 (color verde-amarillo; Novoa y Bojacá, 2004). En la pitaya, Rodríguez y Patiño (2003) encontraron que frutos cosechados en el estado 5 (color amarillo) de Icontec (1996) se pudieron almacenar solamente durante 13 (a 19ºC) y 15 días (a 8ºC) debido a la infección por la pudrición basal del fruto (Fusarium sp.), situación que no se presentó en frutos cosechados en el estado 3 (color verde-amarillo, 19 días a 8ºC y 15 días a 19ºC).

5.2. Fisiología durante el almacenamiento

Cuando se almacenaron las uchuvas a 12ºC, el pico climatérico se observó a los 12 días después de la cosecha (Novoa y Bojacá, 2004) y a temperatura ambiente (18ºC) se presentó entre el sexto y octavo día del almacenamiento (Avila y Moreno, 2004). La uchuva se puede almacenar por 30 días a 12°C, sin perder muchas cualidades, esto significa que embarcarlas en transporte marítimo es una opción viable; sin embargo, a temperatura ambiente (18ºC) estos frutos duran solamente 20 días (Avila y Moreno, 2004).

Se debe tener en cuenta que los frutos de uchuva presentan una pérdida notoria e importante en la concentración del ácido ascórbico (vitamina C), que desaparece a los 12 días de almacenamiento a 12º C (Gráfica 3), lo que subraya la importancia del manejo poscosecha para conservar la concentración de esta vitamina. En este ensayo la desaparición del ácido ascórbico posiblemente ha jugado un papel importante, el manejo poscosecha (secado del cáliz a 18 y 24º C y el posterior almacenamiento), encontrándose por Fischer (1995) en Boyacá en uchuva del mismo ecotipo ('Colombia') un contenido mucho más alto (30,9 mg·100 g -1 ) en frutos frescos recientemente cosechados.

En la pitaya, Rodríguez y Patiño (2003) encontraron que estos frutos no resisten temperaturas tan bajas como 8º C por más de 19 días durante su almacenamiento presentándose después daños por el frío.

La mora es una fruta de poca longevidad, pero con el uso de atmósferas modificadas se puede aumentar la vida en almacenamiento. Las moras empacadas en láminas de polietileno (PE) de baja densidad (LDPE), calibre 2 y de polipropileno (PP), que contenían 25% CO2, 5% O2, 70% N2 o 20% CO2, 10% O2, 70% N2 mostraron una duración en almacenamiento de hasta 16 días (a 4ºC y 95% HR) (Sora, 2005). Las frutas empacadas en PE presentaron la menor tasa de respiración y, debido al uso de los ácidos orgánicos en la respiración del fruto; la acidez titulable total bajó durante el tiempo del almacenamiento, con mayor énfasis en las bolsas que contenían 25% CO2 y 5% O2. Además, Sora (2005) encontró que moras empacadas en LDPE (con 25% CO2 y 5% O2) transpiraron notablemente menos que aquellas en láminas de PP.

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Ácido ascórbico (mg/100 g)

5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 18ºC Ind. 3 18ºC Ind. 4 24ºC Ind. 3 24ºC Ind.
5,0
4,5
4,0
3,5
3,0
18ºC Ind. 3
18ºC Ind. 4
24ºC Ind. 3
24ºC Ind. 4
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
0
6
12
18
24
30

Almacenamiento (días)

Gráfica 3. Comportamiento del ácido ascórbico en uchuva almacenada a 12°C en dos índices de madurez (3 y 4 según NTC 4580 de Icontec, 1998) y dos temperaturas de secado del cáliz (a 18ºC y 24ºC); tomado de Novoa y Bojacá (2004).

5.3. Tratamientos cuarentenarios

De acuerdo con investigaciones recientes para combatir las posibles larvas de la mosca de la fruta, se ha encontrado que frutos de uchuva (Alvarado et al., 2004) y de feijoa (Valderrama, 2004) resisten tratamientos cuarentenarios de frío durante 16 días a 1,5ºC y de 22 días a 1,66ºC respectivamente, sin que se presenten lesiones por frío, sino, más bien, conservando sus propiedades físico-químicas y organolépticas. Esto habilita a la uchuva para ser exportada a Estados Unidos; mientras la feijoa se encuentra todavía en estudio, para demostrar si existen otras posibles insectos-plagas en el fruto.

En la adaptación de las diferentes especies frutales a los tratamientos cuarentenarios para el control de la mosca de la fruta, parece que el piso térmico en el cual crece la especie, juega un papel importante; la pitaya como frutal de clima medio, no soporta el tratamiento en frío, sino que se trata con vapor caliente, mientras el mango (clima cálido) debe ser tratado con agua caliente (46,1ºC). Este aspecto, hace caer en cuenta que estos tratamientos pueden disminuir la calidad y durabilidad en poscosecha (ejemplo mango), mientras en la uchuva y la feijoa el tratamiento en frío al parecer retarda los procesos metabólicos en el fruto, sin causar daños importantes.

BIBLIOGRAFÍA

Alvarado, P.A.; Verdugo, C.A. y Fischer, G. 2004. Efecto de un tratamiento a 1,5°C y dos humedades relativas sobre las características físico-químicas de frutos de uchuva Physalis peruviana L. durante el posterior transporte y almacenamiento. Agronomía Colombiana 22(2), 147-159.

14

Angulo, R. 2003. Frutales exóticos de clima frío. Bayer CropScience, Bogotá, pp. 27-48. Angulo C. R. y Fischer, G. 1999. Los frutales de clima frío en Colombia. La curuba. Ventana al Campo Andino 2(2), 24-28. Arpaia, M.L. 1994. Preharvest factors influencing postharvest quality of tropical and subtropical fruit. HortScience 29(9), 982-985. Avila, J.A. y Morero, P. 2004. Efecto de dos estados de madurez (color 3 y 5), sobre el comportamiento poscosecha de la uchuva (Physalis peruviana L.) con cáliz a temperatura ambiente de Bogotá y dos tipos de secado. Trabajo de grado. Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogota. Ayala, C. 1994. Evaluación de tres distancias de siembra y tres sistemas de poda en uchuva bajo invernadero. Tesis de Maestría, Facultad de Agronomía. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Barbera, G.; Carimi, F.; Inglese, P. y Paño, M. 1992. Physical, morphological and chemical changes during fruit development and ripening in three cultivars of prickly pear, Opuntia ficus-indica (L.) Miller. Journal for Horticultural Science 67(3), 307-312. Barceló, J.; Nicolás, G.; Sabater, B. y Sánchez, R. 2001. Fisiología vegetal. Ed. Pirámide, Madrid. 566 p. Castañeda, G.; Paredes, R.; Fischer, G. y Gálvis, A. 2002. Determinación del patrón respiratorio de uchuva (Physalis peruviana L.) proveniente de Silvania Cundinamarca. Memorias 4o. Seminario de Frutales de Clima Frío Moderado. CDTF, Corpoica. 20-22 Nov. 2002. Medellín. pp. 292-297. Cabezas, M. y Novoa, D.L. 2000. Efecto de la remoción de hojas y frutos en la relación fuente demanda en lulo (Solanum quitoense Lamb.). En: Memorias 3er Seminario de Frutales de Clima Frío Moderado. CDTF, Corpoica. 15-17 Nov. 2000. Manizales. pp. 69-75. Caldwell, M.M.; Robberecht, R. y Billings, W.D. 1980. A steep latitudinal gradient of solar ultraviolet-B radiation in the arctic-alpine life zone. Ecology 61, 600-611. Cooman, A.; Torres, C. y Fischer, G. 2005. Determinación de las causas del rajado de uchuva (Physalis peruviana L.) bajo cubierta: 2. Efecto de la oferta de calcio, boro y cobre. Agronomía Colombiana 23(1) (en imprenta). Davies, F.S. y Albrigo, L.G. 1994. Cítricos. Editorial Acribia, Zaragoza. 283 p. Ebert, G.; Casierra, F.y Lüdders, P. 1999. Influence of NaCl salinity on growth and mineral uptake of Lulo (Solanum quitoense L.). Journal of Applied Botany 73, 31-33. Eraso, B. 1991. Ecological effects on the physiology of the lulo, Solanum quitoense. En:

Hawkes; Lester; Nee; Estrada (eds.). Solanaceae III: Taxonomy, chemistry, evolution. Royal Botanic Gardens Kew and Linnean Society of London. pp. 451-453. Fischer, G. 2005. El problema del rajado del fruto de la uchuva y su posible control. En:

Fischer, G.; Miranda, D.; W. Piedrahita y Romero, J. (eds.). Avances en cultivo, poscosecha y exportación de la uchuva (Physalis peruviana L.). Unibiblos, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá (en imprenta). Fischer, G. 2000a. Fisiología del cultivo de la uchuva (Physalis peruviana L.). Memorias 3er. Seminario de Frutales de Clima Frío Moderado. Noviembre 2000. Corpoica Manizales. p.

60-68.

Fischer, G. 2000b. Ecofisiological aspects of fruit growing in tropical highlands. Acta Hort. 531, 91-98. Fischer, G. 2000c. Efecto de las condiciones en precosecha sobre la calidad poscosecha de los frutos. Revista Comalfi 27(1-2), 39-50. Fischer, G. 2000d. Crecimiento y desarrollo. En: Producción, poscosecha y exportación de la uchuva (Physalis peruviana L.) (Flórez, V., G. Fischer y A. Sora; Eds). Unibiblos, U.N. de Colombia, Bogotá. p. 9-26. Fischer, G. 1995. Effect of root zone temperature and tropical altitude on the growth, development and fruit quality of cape gooseberry (Physalis peruviana L.). Tesis de doctorado. Universidad de Humboldt, Berlín. 171 p.

15

Fischer, G.; Ebert, G. y Lüdders, P. 2000. Root-zone temperature effects on dry matter distribution and leaf gas exchange of cape gooseberry (Physalis peruviana L.). Acta Horticulturae 531, 169-173. Fischer, G. y Lüdders, P. 1997. Developmental changes of carbohydrates in cape gooseberry (Physalis peruviana L.) fruits in relation to the calyx and the leaves. Agronomía Colombiana 14(2), 95-107. Fischer, G. y Lüdders, P. 2002. Efecto de la altitud sobre el crecimiento y desarrollo vegetativo de la uchuva (Physalis peruviana L.). Revista Comalfi 29(1), 1-10. Fischer, G. y Martínez, O. 1999. Calidad y madurez de la uchuva (Physalis peruviana L.) en relación con la coloración del fruto. Agronomía Colombiana 16(1-3), 35-39. Fischer, G. y Miranda, D. 2004. Curso Fruticultura Avanzada. Especialización en Horticultura,

Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Galvis, A.; Hernández, M.S. y Fischer, G. 1999. Transpiración de la feijoa (Acca sellowiana Burrett) en la Sabana de Bogotá. Revista Comalfi 26(1-3), 56-61. Gordillo, O.P.; Fischer, G. y Guerrero, R. 2004. Efecto del riego y de la fertilización sobre la incidencia del rajado en frutos de uchuva (Physalis peruviana L.) en la zona de Silvania (Cundinamarca). Agronomía Colombiana 22(1), 53-62. Grange, R.I. 1993. Crecimiento del fruto. En: Azcón-Bieto, J. y Talón, M. (eds.). Fisiología y bioquímica vegetal. McGraw-Hill-Interamericana de España. Madrid. p. 449-462. Heinze, W. y Midasch, M. 1991. Photoperiodic reaction of Physalis peruviana L. Gartenbauwiss. 56(6), 262-264. Hellmers, H. y Warrington, I. 1982. Temperature and plant productivity. En: Rechcigl, M., Jr. (ed.). CRC Handbook of agricultural productivity). Vol. 1. Plant productivity. CRC Press, Boca Raton. pp. 11-21. Icontec. 1998. Frutas frescas. Uchuva: especificaciones. Norma Técnica Colombiana NTC

  • 4580. Instituto Colombiano de Normas Técnicas, Bogotá.15 p.

Icontec. 1996. Frutas frescas. Pitaya: especificaciones. Norma Técnica Colombiana NTC

  • 3554. Instituto Colombiano de Normas Técnicas, Bogotá.

Kader, A.A. (ed.). 2002. Postharvest technology of horticultural crops. University of California, Agricultural and Natural Resources. Publication 3311. Oakland. pp. 55-62. Kays, S.J. 1999. Preharvest factors affecting appearance. Postharvest Biology and Technology 15, 233-247. Kozlowski, T.T., Kramer, P.J. y Pallardy, S.G. 1991. The physiological ecology of woody plants. Academic Press, San Diego, Londres. 657 p. Kozlowski, T.T. y Pallardy, S.G. 1997. Physiology of woody plants. Academic Press, San Diego, Londres. 411. p. Kramer, P.J. y J.S. Boyer. 1995. Water relations of plants and soil. Academic Press, San Diego. 495 p. Kulandaivelu, G., Maragatham, S. y Nedunchezhian, N. 1989. On the possible control of ultraviolet-B induced response in growth and photosynthetic activities in higher plants. Physiologia Plantarum 76, 398-404. Larcher, W. 2003. Physiological plant ecology. Springer-Verlag, Berlín, Nueva York. 513 p. Marschner, H. 2002. Mineral nutrition of higher plants. Academic Press, Londres. 889 p.

Mazorra, M. F.; Quintana, A.P., Miranda, D., Fischer, G. y Cháves, B. 2003. Análisis sobre el desarrollo y la madurez fisiológica del fruto de la uchuva (Physalis peruviana L.) en la zona de Sumapaz (Cundinamarca). Agronomía Colombiana 21(3), 175-189 Medina, C.I. 2003. Estudio de algunos aspectos fisiológicos del lulo (Solanum quitoense Lam.) en el bosque humedo montano bajo del oriente antioqueño. Tesis de Maestría. Departamento de Ciencias Agronómicas, Universidad Nacional de Colombia, Medellín. Mullins, M.G. 1965. Lateral shoot growth in horizontal apple stems. Annals of Botany 29, 73-

79.

Nacional Research Council. 1989. Goldenberry (cape gooseberry). En: Lost crops of the

Incas. National Academy Press, Washington, D.C., pp. 241-251.

16

Nakasone, H.Y. y Paull, R.E. 1998. Tropical fruits. CAB International, Wallingford. 445 p. Nerd, A. y Nobel, P.S. 2000. Water relations during ripening for fruit of well-watered versus water-stressed Opuntia ficus-indica. Journal of the American Society por Horticultural Science 125(5), 653-657. Novoa, R. y Bojacá, M. 2004. Efecto de dos índices de madurez y dos tipos de secado sobre el comportamiento en poscosecha de la uchuva (Physalis peruviana L.) almacenada a

12ºC. Trabajo de grado. Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. Opara, L.U.; Studam, C.J. y Banks, N.H. 1997. Fruit skin splitting and cracking. Horticultural Reviews 19, 217-262 Parra, G.S. 2003. Estudio de la relación fuente vertedero en tomate de árbol (Cyphomandra betacea). Tesis de Maestría. Facultad de Ciencias Agronómicas. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. Quintero, C. 2004. Comunicación personal. DisFruta las Feijoas, Bogotá. Quintero, O. 2003. Selección de cultivares, manejo de cultivo y regulación de cosechas de Feijoa. En: Fischer, G.; Miranda, D.; Cayón, G.y Mazorra, M. (eds.). Cultivo, poscosecha y exportación de la Feijoa (Acca sellowiana Berg). Produmedios, Bogotá. pp. 49-71

Rivera, B.; Miranda, D.; Avila, L.A. y Nieto, A.M. 2002. Manejo integral del cultivo de la granadilla (Passiflora ligularis Juss). Editorial Litoas, Manizales. 130 p. Rodríguez, D.A. y Patiño, M.P. 2003. Efecto de dos índices de madurez y dos temperaturas de almacenamiento sobre el comportamiento poscosecha de la pitahaya amarilla (Selenecereus megalanthus Haw.). Trabajo de grado. Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Rodríguez, M. 2005. Estudio del crecimiento y desarrollo, y de la maduración del fruto de feijoa (Acca sellowiana Berg) en los clones 41 (Quimba) y 8-4 en condiciones del municipio de La Vega (Cundinamarca). Tesis de Maestría. Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Rundel, P.W., Smith, A.P. y Meinzer, F.C. (eds). 1994. Tropical alpine environments - plant form and function. Cambridge University Press. pp. 77-110. Ryugo, K. 1993. Fruticultura: Ciencia y arte. AGT Editor. México. 460 p. Salisbury, F.B. y Ross, C.W. 1994. Fisiología vegetal. Grupo Editorial Iberoamérica, México. 759 p.

Sanchez-Díaz, M. y Aguirreolea, J.J

..

2000. Transporte de agua y balance hídrico en la

planta. En: Azcón-Bieto, J. y Talón, M. (eds.). Fundamentos de fisiología vegetal. McGraw- Hill/Interamericana de España. Madrid. pp. 45-64. Sora, A. 2005. Efecto de empaques con atmósfera modificada sobre frutos de Mora de Castilla (Rubus glaucus Benth.), almacenados a 4°C. Trabajo de grado (en preparación). Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Teramura, A.H. 1983. Effects of ultraviolet-B radiation on the growth and yield of crop plants. Physiologia Plantarum 58, 415-427. Torres, C.; Cooman, A. y Fischer, G. 2004. Determinación de las causas del rajado de uchuva (Physalis peruviana L.) bajo cubierta: 1. Efecto de la variación en el balance hídrico. Agronomía Colombiana 22(2), 140-146. Valderrama, K. 2004. Evaluación del efecto del tratamiento cuarentenario en frío T 107 b sobre la calidad exportable de dos cultivares de feijoa (Acca sellowiana [O. Berg] Burret). Trabajo de grado. Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Varga, A. y Bruinsma, J. 1986. Tomato. En: Monselise, S.P. (ed.). CRC Handbook of fruit set and development. CRC Press, Boca Raton. pp. 461-482. Verheij, E.W.M. 1986. Towards a classification of tropical fruit trees. Acta Horticulturae 175,

137-150.

Whiley, A.W. y Schaffer, B. 1996. Stress physiology of mango. En: Litz, E. (ed.). Mango. CAB International, Londres. pp. 147-174.

17

Whiley A.W. y Schaffer, B. 1994. Avocado. En: Schaffer, B. y Andersen, P.C. (eds.). Handbook of environmental physiology of fruit crops. Vol II. Sub-tropcial and tropical fruits. CRC Press, Boca Raton. pp. 3-35. Whiley, A.W. y Searle, C. 1996. Ecophysiology of tropical fruit crops and its impact on production systems. En: Proceedings of the International Conference on Tropical Fruits. Kuala Lumpur, Malaysia. 23-26 Jul. 1996. pp. 3-14. Wolff, X.Y. 1991. Species, cultivar, and soil amendments influence fruit production of two Physalis species. HortScience 26(12), 1558-1559.